Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Закономерности онтогенеза фитогельминтов отрядов Aphelenchida и Tylenchida

ВАК РФ 03.00.20, Гельминтология

Автореферат диссертации по теме "Закономерности онтогенеза фитогельминтов отрядов Aphelenchida и Tylenchida"

'•Жсш. Л/9//0о£

ВСЕСОЮЗНАЯ ордена ЛЕНИНА АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК имени В. И. ЛЕНИНА £ ^ Л

ВСЕСОЮЗНЫЙ ордена ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ?

ИНСТИТУТ ГЕЛЬМИНТОЛОГИИ имени К. И. СКРЯБИНА ./У 3

На правах рукописи УДК 632.651.(591.3)

К.ОСТЮК Нина Александровна

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ОНТОГЕНЕЗА ФИТОГЕЛЬМИНТОВ ОТРЯДОВ АРНЕЬЕ!МСНтА И ТУЬЕГ'ССНША

Специальность 03.00.20. — Гельминтология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва, 1989

Работа выполнена в Лаборатории гельминтологии АН СССР.

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Метлицкин О. 3.,

доктор биологических наук Тихонова Л. В.,

доктор биологических наук, профессор Белоусов Л. В.

Ведущая организация: Институт зоологии и паразитологии АН Таджикской ССР имени акад. Е. Н. Павловского.

Защита состоится « > 1990 г. в часов на заседании

Специализированного совета Д-020.04.01 при Всесоюзном ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательском институте гельминтологии имени К. И. Скрябина (ВИГИС).

Адрес: 1117259, Москва, Б. Черемушкинская ул., дом 28.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВИГИС.

Автореферат разослан « » 1990 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, кандидат биологических наук

ВЕРТИНСКАЯ М. К.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы. Изучение такоо-вош, происхождения в эволюции нематод раотений выдвинуто в качестве одной 18 ооновных задач нематодологии решениями Межведомот-венного Совета Госкомитета СССР по науке и технике, Президиума ВАСХНИЛ, ряда конференций Воесовгного общеотва гельминтологов АН СССР я Воесоювных совещаний по нематодннм болезням раотений. Это вызвано тем, что ущерб, наносимый, фитогельминтами различным сельскохозяйственным я леонш культурам, в мировом масштабе составляет 6-10? урожая, до 1/4 общих потерь мировой раотительной продукции . от вредных организмов. За пооледние 30 лет число известных науке видов фитогельминтов возраоло о одной до 2,5 тыояч. Ежегодно они- • сывается более 100 новых видов ( Valiotton, 1987). Сиотема фитопа-разитичеоких нематод часто подвергается ревизиям. Слабо разработана в система нематод в делом, поскольку филогенетические взаимоотношения между отдельными группами наследованы очень слабо. Разработка еотеотвенной системы, отражающей иоторячеоки сложившиеся закономерные связи между нематодами разных групп, осложнена отсутствием палеонтологических данных. Поэтому важное аначеяие приобретает изучение онтогенеза фитогельминтов, так как в процессе онтогенеза происходят рекапитуляция отдельных признаков предхових форм, смбрнональ-ное а поотэмбрнональное развитие фитопаразятачеоких нематод иооло-довало крайне слабо.

Актуальность изучения закономерностей онтогенеза обусловлена - также тем, что данные о поотэмбриональном развитии необходимы не

только для понимания филогении и систематики фитогельшштов, но л' . ■ для диагностики как самих паразитов, так я вызываемых имя заболеваний растений. Оообое значение в онтогенезе неаатод имеет диапау-за (период физиологического покоя в развития;, которая возникает на определенных етадах онтогенеза и является пра опое облени ем к пе-реалванию неблагоприятных условий внешней ореди а заракеняв расте-

ний. Дяапауза фигогельминтов1 практически не неучена. Исследование диапаузы' имеет большое значение для разработки мер борьбц о фито-паразитяческими- нематодами.

Цель в' аадач* исследования. Цель настоящей работы •- выявление закономерностей онтогенеза фитогель-минтов И' особенностей периодов физиологического покоя в развитии, бмапаузы);. как теоретической* основа для решении рада Вопросов оиоте-матнхи! в разработки изр борьбы о фитопаразитвчеоЫШ' нематодами. Б задачу- конкретных исследований входило: изучение эмбриогенеза фитогельшшуов,- полярное«' а дробленая яиц; гаструлядии, органогенеза;-

научение постэмбрногенеза фитогедьминтов, изменения размеров и формы1 гела,, линек,, развитая к ожно-нускуявного мешка, шшеварв-тельной в подовой систем;-

изучение возникновения ¡¡' гер&шшцйй' диапаувы фятогелышнгов; изучение дишшузйрутвх нематод в разных условиях внешней среды.

II а у ч! И' а> я- й|о'ЯЧ'И а5 й д р а к г я ч е с к а я

в н а ч я м о о г ь'. Ыйвленн>' общге закономерности онтогенеза фя-тогольшнтов. Ьпервыг установлено,. что онтогенез нематод включает 13 периодов деления ядер г кдегок,, что во время У-УИ периодов происходит гаструлндия, а в течение' 1Х-1 периодов - криптометабодая (цротокапцвй в яйце метаморфоза, зав ершащаяся образованием личинок нематод 1-го возраста. 1) процессе И, XII, 1Ш периодов раввявают-ся, соответственно, дичинки 2, 3, 4-го воврастов. Линьки личинок являются облигптной частью четырех последних периодов делений.

Впервые установлено, что яйца фитогельмиитов имеют четко выра-хеннуп полярность я двудучевус симметрию; выявлено у нематод спиральное дробление дуэтного типа; обнаружено погружение антсдермалъ-нкх клеток во время гг,струляцш у (¡игсгельминтов в двух центрах,

расположенных на участках тела, соответствующих переднему а заднему коицам будущих личинок, и образование блаотопора в "переднем" центре погружения; отмечено изменение направления передне-заднеА ооя тела эмбрионов в течение криптометаболии на перпендикулярное по отношению к первичной передне-задней оси тела; выделены 5 типов поотэмбрионадьного развития.

Впервые выявлено возникновение облигатной диапаузы у 19-ти и факультативной диадаузи - у 13-м видов фигопаразитическях нематод; установлено, что эолшиадовеняе двапауэы связало о условиями развития фитогельмлнто»; определено, что во время диадаузы нематоды могут находиться в состоянии, близком к активной жизнедеятельности, а также в гипобцозе, мезабиозе и анабиозе, оогласно классификации основных состояний оргштгма ро Голдовскому; выделены признака, по, которым указанные состояния фитотедьминтов легко различаются.

Результаты изучения онтогенеза могут быть использованы в систематике фитопаразитических нематод, а результаты исследования диадаузы - для разработки экологически чистых мер борьбы о различными фитогедьминтами. Опубликованные материалы диссертационной работы яопользуются при чтении лекций по курсам "Паразитология", "Гельминтология", "Фигогельмянтология", "Зоология беспозвоночных", "Сравнительная анатомия беспозвоночных", "Эмбриология беспозвоночных", "Сравнительная эмбриология беспозвоночных" на соответствующих факультетах равных ВУЗов страны.

Материалы диссертационной работы иопольэованы в монографиях: Барановская И.А. Нематоды растений а почв (афелекхоидиди в оейнуряды), - ы.: Наука, 1981. - С. 234.

Голдовский А.Ы. Аяабиоз. - Л.: Наука, I9SI. - С. 136.

. Кирьянова Е.С., Кралль 3.1. Паразитическ«е нематоды растений а меры борьбы о шшв. - Л.: Наука, 1969. - Т. I. - С. 447.

Кирьянова Е.С., Кралль Э.Л. Паравитичеокм нематоды раотеняя

в меры борьбы о ниш. - Л.: Наука, 1971. - Т. 2. - С. 522.

Парамонов A.A. Основы фятогедьлидтологм. - ы. : Наука, IS70.-Т. 3. - С. 254.

Покровская Т.Л. Мелойдолшозы и борьба о галловыми немагода-ид. - U.: Наука, 1988. - С. 112.

Тулаганов А.Т., Усшанова А.З. Фитонематоды Увбекяотана. - Ташкент: ФАН, 1975. - С. 372.

Groll I.A. The organisation of nematodes. - London, Вея Yorki Akademie Frese, 1976. - P. 364.

fiant parasitic nematodes. - London, Has York i Aoadwlo Pres«, 1976. - Y. 2. - P. 347.

Plant paraaltio nematodes. - London, Hew York, San Prafioiako, Sydney, Toronto i Aoadeialo Press, 1981. - V. 3. - P. 495.

Апробация работ, Иагерналы дяооертащш доложены на У, 71, 1 Воесоюаных совещаниях по нематодным болевняы сельскохозяйственных культур (Самарканд, I960; Иооква, 1967; Рамонь, 1987 J; Научных конференциях ЬОГ (Ыосква, 1966, 1379, 1989;; Бяохв-млческои сямповяуив (Москва, 1969}; У1 Научной конференция хшраааго-логов УССР (Симферополь, 1969); Первой конференции по неиатодаы рао-тшшИ, наоекомых, почвы в вод (Ташкент, 1981); УП Всеооюзнш оово-щаяав амбряологов (Ленинград, ISS6J.

Публикации. Материалы диссертация опубликованы в 38 статьях в в коллективной монографая "Нематоды раотенай в почвы. Род Дигвдавхуо". П.: Наука. 1982.

О б ъ е и я структура двооертацяа. Двссергацвя включает общую характеристику работы, 4 главы, выводы, егшеок литературы вз 410 вавменоваш! (в тш числе 248 на иностранных языках) в пралокеиия. Основной текст ивдогеа на 312 страницах it ехаострарован 61 рисунком. В пралоаенве вынесена таблицы и диа-Г]чшгш. Слагай обьеи рукописи - 456 страниц.

Основные положения, вынооимые на з а ш I т у.

1. Еибриональное развитие фятогедшинтов отрядов АрЬ«1епоЫ.~

а ту1впоН1<1а протекает однотипно и свидетельствует о моно-

фалетичеоком происхождении этих групп кеиатод от предковой. формы, имевшей конусовидное образование в ротовой полооти, пищеварительные железы гнтодермадьного происхождения и монодельфную полову» систему.

2. Поотэмбриональное развитие происходит различно у нематод разных групп, что позволяет судить об особенностях процесса адаптерам фитогельминтов к конкретным условиям существования, об ах родственных связях я таксономическом положении.

3. Ддапауза связана'о условиями развития фитогельминтов и способствует успешному завершению онтогенеза, так как во время диа-пауаы нематоды выживают при ухудшении условий окружающей среды а заражают раотения.

4« Данные об особенностях возникновения я термянации (окончания) дяапаугы, а также о отепени' уотойчивоотв нематод, пребывающих в даапауае, к неблагоприятному воздействии различных факторов внешней среды могут одужить теоретической основой для разработки мероприятий по борьбе о фитогедьминтами.

I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектами исследования были 28 видов фитопаразитвческих нематод аа 14 родов, 9 оемейотв, 2 отрядов - АрЬв1впоЫ4а (13 видов) и Ту1 «пам<1& (15 видов). Для удоботва последующего изложения ре-" ауль тагов исследования мы сгруппировала нематод следующим образом:

• А. Миграрущие фатогельминты - нематоды, переиещашлеоя в почве а раотениях на всех стадиях поогэмбрионального развития. К данной группе относятся вое представател отряда АрЬ»1«поМ.<1а

- в -

(Aphelanchua aveпав, Paraphel«nohua paaudoparlatlnua, Aphelan-ohoidaa ae tero cauda tus, А. basaayl, A. bloaudatua, A. blaatophtho-rua, A. limbarl, A. orientalia, A. parittinua, A. aaprophllua, A. ■ubparletlnua, A. aubtanula, A. tririalia) В 5 ВИДОВ отряда Ty-- 1 anchi da ( Ditylenohua destructor, 0. dipsaci, Paratylanohua autu, Pratylanohua pratanala, Soutellonama eomuia ).

Б. Подвижные галлообраэуицие нематода - фитогельмянты, почта все развитие которых протекает в полости галла (Anguín* agros tía, ■ A. gramlnophlla, A. mlllefolli, A. trltlol, Subangulaa radloicola).

Б. Седентарные фитогельмпнты - нематоды, при паразитировакив которых образуются модифицированные раотательные клетка, обеспечв-ъапцие нематод веема необходимыми для хизнедеятельности веществами (полуэндопаразит Rotylenchuliu renlfonnl«, галловая нематода Utloi-dogyoa incognita, цвстообраэуюцае нематода Bidara «rana«, aioboda-rai roatoohlanaia, Uatarodara glicinia).

Представителей отряда Aphalanohlda a D. daatruotor культивировали на ыизпшх грабах, D.dipaaoi - на каллусах люцерны а в луковицах лука, Г. pratanala - на каллусах люцерны. Нематоды A. «Croatia, A. graminophila, A. nillaíolll, A. trltlol,S.adlclaiaölUH выделены, соответотвенно, аа растений полевицы белой, вейника болотного, тысячелистника, пшеницы, мятлика, фатогелъмиятов P. nanua <s. oon>una выделяла, соответственно, as прикорневой почвы сеянцев соски в погибших растений каланхое, а фвтопарааитических нематод Ь. aranaа, 0. roatoohlanala, Н. gljrolala, И.incógnita,И.mrt fo nrta - соответственно, а» корней я прикорневой почвы пшеницы, картофеля, ооа, огурцов, кормовых бобов.

Для изучения онтогенеза каждого вида использовала от нескольких оотен до нескольких тысяч яиц а столько se особей фитогельмин-та постзмбраондлъного периода развитая, а при изучении диапаузы это число в некоторых случаях увеличивалось до нескольких сотен тысяч

я даже до миллионов экземпляров.

адбриональное развитие фитогельминтов изучали прижизненно и после окраокн полихромным синим по Парамонову. Кроме того, гистохимическими методами выявляли общий белок, нуклеиновые кислоты, липя-ды, нейтральные полисахариды в яйцах, эмбрионах и личинках. При изучении постэмбриоыального развития, помимо указанных методов,применяли тотальное окрашивание нематод ацеторсеином, гематоксилином, кармином, толуидиновым синим; прижизненную окраску изолированных органов метиленовым оияим; приготовление препаратов кожно-мускуль-ного мешка и поперечных срезов нематод.

Дяапауза ивучалаоь у фитогельминтов, находящихся в почве, в раотениях, в культурах грибов и каллусов, в воде, в различных условиях относительной влажности воздуха, при неблагоприятном воздействии температуры и химических факторов внешней среды, в анаэробных условиях. Нематод исследовали на наличие дыхания о помощью капиллярного метода, на присутствие в их выделениях жирных кислот - путем применения методов качественного анализа, на содержание в тканях общего белка, нуклеиновых кислот, липидов, нейтральных полисахаридов - гистохимическими методами. В общей оложности при изучен* онтогенеза я диапаузы выполнено более 30 тысяч гистохимических анализов. В каждом анализе просматривал« под микроокопом по 20-100 нематод.

2. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ФИТОГЕЛШШТШ

2.1. Введение В литературе имеются сведения о ранних этапах дробления яиц более, чем у 40 видов фитогельминтов. Эти сведения противоречивы, и на их основании не удаетоя выявить общих закономерностей в дробления яиц. Опубликованные данные о гаотруляции и органогенезе фято-паразитичеокях нематод крайне малочисленны и фрагментарны.

С целью выявления общих закономерностей смбрюгенега неучено

эмбриональное раз актив 14 видов фитогельминтов, различающиеся по морфология, а также по экологическим и физиологическим оообенноо-тям. Объектами иооледования были A. avena«, Р. peaudopariatlnua, A. bcaaeyl, D.dipeaol, A. agroetie, A. graalnophlla, A. mllle-íolli, A. tritio!, S.radlcloola, O. rostoohlanala, H. glyolnia, M. Incógnita, Р. pratanela, R. reniformie.

До образования яйцевой каиоулы свободно лежащие яйца фитогельминтов имеет исходную оферическух форму. В преутеральной железе оа-мок яйца обычно неоколько сжаты в поперечнике я бывают зллипоояд-ной формы, которая закрепляется образованием вокруг них эллипсоидной яйцевой капсулы. Отложенные яйца исходной оферичеокой формы встречались только у тыелчелиотняковой нематоды A. mlll«folii. В связи о этим рассмотрение эмбриогенеза фитогельминтов начато о А.

oüli.íolii.

«

2.2. Общие закономерности эмбриогенеза фитогельминтов на примере развития A. miilefoin

Мы установили, что оплодотворение яжц тысячелясгниковой нематоды и других фитогельминтов в большинстве случаев начинается в задней части яичника самки. Из участка яйцеклетки, расположенного перед поотовариальным уотьем, в дальнейшем развивается передняя часть тела личинки. После выделения полярных телец начинается ооплазматическая сегрегация, в результате которой яйца приобретают радиальную двулучевую симметрию. В последующем двулучевая симметрия наблюдается у части зародышей во время дробления и гаструляции, она характерна также для процесса погружения эктомезодерыы.

Слияние пронуклеусов обычно происходит в отложенных яйцах. После слияния пронуклеуооь яйца всех фитогельминтов имеьт четко выраженную полярность, хариктерязуюи,у1>ся следуйищи признаками: ядро яйца лежит около акыдалъного полюса, в неиосредстьеаноЛ близости ст редукционных телец; аняцалшая осесть níua ке содер&ат пата-

тельных включений или содержит их в незначительном количестве; на анимальном полюое эарождаетоя односторонняя борозда первого деления дробления. Из анимальной области яйца в дальнейшем раавиваетоя дорсальная, а из вегетативной - вентральная стороны тела личинки.

В течение эмбрионального развития у тысячелиотниковой нематоды и остальных фитогельмянтов протекают 10 разделенных промежутками периодов клеточных делений, во время которых каждая участвующая клетка делитоя только на две дочерние. Первые 4 периода соответствуют 4 делениям дробления, извеотным у других нематод. При изучении дробления яиц тысячелиотниковой нематоды установлено, что оно' видоизменяется в зависимости от формы яйцевой капсулы. В сферичео-ких яйцах всегда наблюдается спиральное дробление дуэтного типа. Начиная со П делания дробления митотичеокие веретена бластомеров располагаются под острым углом к аяимально-вегетативной оси. Во время П деления дробления адимальные концы миготических веретен отклоняются в леотропаом направлении (против чаоовой отрелки, если омотреть с анимального полюоа), в процесое Ш деления - в дексио-тропном направлении (по чаоовой отрелке, при рассмотрения о анималь кого полюса), в течение IV деления дробления - вновь в леотропном направлении.

В эллипсоидных яйцах тысячелиотниковой нематоды наряду о типичным спиральным дуэтным дроблением встречается его модифицированная форма. Она характеризуется тем, что во время П деления анималь-яые концы митотичеоких веретен отклоняются не в леотропном направлении, а в направления заднего конца тела зародыша. Благодаря такому направлению веретен тело 8ародаш в процессе П деления распола-1 гается в соответствии о вытянутой формой яйцевой капоулы. В течение ЭД-1У делений дробление происходит в ооновноы также, как в сферических яйцевых капсулах'.

В результате дробления у всех фитогельминтов образуется блао-

гула из 16-тй клеток, четыре клетки которой являются первичными энтодермальнкми] одна - половой. Гистохимическое исследование блао-гул выявило в йих примерно такое же распределение белкоБ, липидов, нейтральных йблйсахаридов, каким оно было в яйцах перед началом дроблеййя.

Во время У-У111 периодов клеточных делений у эмбрионов тыояче-лйстнйковой Нематоды и остальных фатогельминтов происходит эпибо-лИческая гаотруляция. Она начинается о погружения четырех первичных энтодермальных клеток. В последующем одна из задних экгодерыадь-Ных клеток становится пятой энгодермальной клеткой, имепцей вторичное происхождение. Вое пять энтодермальных клеток на протяжении ■гаотруляции не делятся и в связи с этим остаются крупными. Они погружаются внутрь тела в двух центрах, которые расположены на частях тела, соответствующих переднему и вашему концам будущих дичинок. Бластопор возникает в "переднем" центре погружения. В дальнейшем он становится кишечным ртом, расположенным между передней и оредней кишкой. В течение гаотруляции происходит также дифференциация поверхностных клеток на эктодерму и эктомезодерму, причем последняя погружается на воех сторонах тела зародышей.

Гистохимическое исследование гаструл четко выявляет зародышевые лиогки: экгомезодерма образует внутренний слой стенки тела, плотно прилегающей к эктодерме и отличающийся от нее значительным содержанием белков и липидов. В полностью погрузившихся энтодермаль-ных клетках содержание общего белка и, в большинстве случаев, липидов - наиболее низкое, а в двух энтодерыальных клетках, погружающихся в "переднем" и "заднем" центрах - наиболее высокое.

На завершающем этапе гаотруляции около крупных ядер энтодер-мальных клеток, погружающихся в "переднем" и "заднем" центрах, образуются кольца из &-ти эктодерм алы шх клеток, преде тавлнюцие собой зачатки, соответственно, стомодеума и проктсдеума. Клетки указанных

зачатков замыкают центры погружения энтодермы. Пооле погружений двух последних энтодермальных клеток на теле эмбрионов появляются две перетяжки, которые делят его на зачаточные трофико-сенсорный, грофико-гениталышй и трофико-каудальный отделы.

Во время IX периода клеточных делений у тысячелистниковой нематоды и остальных фитогельмингов энтодермалыша клетки делятся и располагаются двумя продольными рядами, образуя зачаток оредней кишки. Затем формируется стомодеум: вворачивается внутрь тела зачаток отомодеума вместе о шестью примыкающими эктодермальными клетками, располагающимися в виде кольца. Еще шесть эктодермальных клеток образуют кольцо вокруг ротового отверогия, которое к этому времена обычно смещается на дефинитивный передний конец тела. Возникшая таким образом радиальная симметрия дефинитивного переднего конца тела не является элементом симметрии организма в целом. Развитие отомодеума влечет за собой появление перетяжек, разграничиваю' щих комплексы клеток отенки тела внутри зачаточного трофико-сенсор-ного отдела тела.

В дальнейшем у воех фитогельминтов наблюдается криптоыетабо-лия, в течение которой коренным образом изменяется фо]ма тела эмбрионов: оно вытягивается в направленна, перпендикулярном первичной аяимально-вегетативной оси тела, причем большинство эмбрионов проходят стадию "головастика". Во время криптометаболии эктодерма а эктомезодерма переогаюг выделяться в виде обособленных слоев; часть эктодермальных клеток погружается; на поверхности тела формируется новая ткань - гиподерма; под поверхностью тела на латеральных сторонах образуется мезешшма, а в области перетяжек - • •■ внутренние выступы отенки тела, примыкающие к передней и задней частям развивающейся пищеварительной оистемы. В этих выступах развиваются элементы центральной нервной системы а мышцы, участвующие в функционировании пищеварительной оиотемы. Вокруг ротового отверг-

тая появляется кольцо на шеота гнподермалышх клеток, несущих на своей поверхности пагшллы. В стомодеуме возникает конусовидное образование с внутренней полостью, которое еатем удлиняется и пре-, вращается в трубковядное. В зачатке средней кишки образуется внутренняя полость, а из зачатка проктодеума начинает формироваться задняя кишка.

На заключительном этапе криптометаболии, во время X периода клеточных делений, эмбрионы превращаются в дичинок нематод 1-го воэраота. У дичинок развивается ксяшо-мускулышй мешок о боковыми валиками. В области перетяяек грофико-оенсорного отдела тела появляются окладки кожно-мускульного мешка, обеспечивающие большую по-• движнооть передней чаоти тела. Головной конец личинок погружается между передними складками, и вокруг ротового отверстия образуется второе, наружное кольцо из &-ти гиподермалышх клеток, несущих на овоей поверхности папиллы. Кроме того, у дичинок завершается, в основных чертах, развитие центральной нервной системы и сквозного кишечника. Из стомодеума развивается передняя кишка, а из передней части трубковидного образования отомодеуиа - отилет. В средней кишке три передние клетки обособляются я становятся пищеварительными железами. На границе оредней кшки и ректума в пищеварительную сио-*ему включаются клетки кожно-мускульного мешка и формируют сфаштор.

Сишетрия тела личинок 1-го возраста всех фитогельминтов комбинированная: колшо-мускульный мешок имеет исходную даулучевую симметрию, наблюдающуюся в яйцах и у ранних зародышей, а центральная нервная система и огвеварительная - билатеральную симметрию, появляющуюся у эмбрионов после образования стомодеума. Гистохимическое исследование четко выявляет деление тела на три отдела: трофико-сеисорный и тро^ико-каудалькый отделы наиболее интенсивно окрашивается на наличие общего белка, а трофяко-гениталышй - на присутствие ллпндов, а иногда и нейтральных полисахаридов. Трофако-сенсор-

, " 13 ~

ный отдел тела личинок включает переднюю кишку и пищеварителыШе железы, развившиеся в эмбриогенезе из передней энтодермальной клетки гаотрул; трофико-генитальный отдел - основную часть средней кишки, образовавшуюся из остальных энтодермальных клеток, и половой зачаток; трофико-каудальный отдел - заднюю кшку и хвостовую чаоть тела.

В конце X периода делятся энтодерм алыше клетки основной части средней кишки и, одновременно, происходит 1-ая линька личинок. На этом этапе в организме нематод уменьшается содержание белков, липидов, полисахаридов. Низким оно остается и у личинок в начале 2-го возраста. Три основные отдела тела при гистохимическом исследовании переотают выделяться. В дальнейшем содержание упомянутых веществ в организме возрастает, л вновь бывают четко видны трофико-сеноорныйо трофико-генитальный и трофико-каудалышй отделы тела личиноко

2.3, Особенности эмбрионального развития фитогелъминтов Отряда Ар11е1епсЬ1с1а

Характерной особенностью эмбриогенеза афеленхид, по нашим дая-ннм0 является индивидуализация бласгомеров во время дробления: в процесса периодов клеточных делений бластомеры обладают собственной долярйостыо, не зависящей от полярности дробящегося организма. Это выражается в образовании односторонних борозд дробления, зарож-дахинхся на аномальных полюсах бласгомеров. Кроме того, у А. Ьеа-веу! типичное для спирального дробления расположение клеток иногда достигается путем переползания одного из бласгомеров. Индивидуализация клеток - примитивный признак, сближающий афеленхид с кишечнополостными.

■ В яйцах А. ауепая и р. рзеиаорагХеипиз выявлена модифицированная форма дуэтного спирального дробления. У А.Ъезаеу1, имеющего наиболее сильно удлиненные яйца, обнаружены лишь следа такого дроб-

ления. Половая «детка эмбрионов ьфеленхид, образующаяся в течение дробления, на протяжения эмбриогенеза не делится. 13 дальнейшем из полового зачатка афвленхлд развивается только первично монодельф-лал половая система.

В результате Дробления У А. атепае И Р. рвеи<1ораг1еипиа фондируются цел об лас ту ли, а у А. Ьеааеу! - блаотулы без внутренней полости. В связи о этим во время гаотрулшщи знтодормалыше клетки двух первых нематод погружаются несколько быотрее, чем у ембрионов А. Ьеавву1.0ктомезодерма а^елеахид в процессе гаструля-ции образуется из двух вентральных, двух латеральных и двух дорсальных радов поверхностных клеток.

Перед началом кринтоь.етаболии отдельные эмбрионы А. Ъваа»у1 были подвижны я имели черты сходогва о раоселительнымл личинками некоторых кишечнополостных. Также, как у расселителышх личинок, у этих эмбрионов но било пищеварительной системы, а передне-задняя ось их тела оошадала о шшмально-вегетатиьной осью яйца. Сходство с расселительяши личинками исчезало пооле образования отомодеума. Б процессе крлптометаболии направление передне-задней оси тела эмбрионов менялось на перпендикулярное по отношению к первичной передне-задней оси тела. Обида для афеленхид является способ образования стадии "головастика" ьо время криытометаболии: на вентральной стороне тела эмбрионов возникает складка в том месте, где зачаток половой систеш связан со стенкой тела.

Во время развития личинок у всех афеленхяд на передней кишка появляется метакорпальный бульбуо (на стомодеуме эмбрионов фито-гельмнлтов бульбусоь нет). Зачаток половой снстеыи личинок 2-го воздета включает одну половую а две соматические клетки.

£.4. Особенности эмб;ионального развития {итогелы-шатов

ОТ]дЯ,0и Ту1«пс»1Ыч

ил^ряоннлы^е разлитие тяленхид, и том числе Л. вШеМИ,

• ■ - 15 -

отличается от эмбриогенеза афеленхид тем, что во время дробления яиц индивидуализации клеток не отмечается: бластомеры зародышей тиленхид не имеют собственной полярности, односторонних борозд дробления на них не образуется; характерное для спирального дробления расположение клеток зародыше'й достигается только наклонным положением митотических веретен,переползания бластомеров не происходит. В яйцах Ао адгоя-Ив, А. *г1М.о1, а.гов*оо>1:1.епэ1а, Н.в1у-о1п1в, М.1по<^п1Да, Р. р^епв1в, И. гвп1Гогт1в нами выявлено дуэтное спиральное дробление и его модифицированная форма, а в более удлиненных яйцах А. вгалйпорЫДа, 0.<11раао1, 3 .га<11с1со1а -только модифицированная форма спирального дробления дуэтного типа. В результате дробления у воех тиленхид формируются целобластулц.

Половая клетда у эмбрионов тиленхид - представителей подотряда Нор1о1а1т1па (0. гostoohienвis, Н. glyoiniв, Ы. 1псокпИа, Г. ркаепа1», л. гегагогпйа ) во время гаотруляции делится на две дочерние клетки. В течение постэмбриогенеза у самок этих тиленхид развивается из полового зачатка вторично дидельфная половая система. У остальных тиленхид половая клетка в процессе эмбриогенеза не де-

• лигся, и у них развивается только первично монодельфная половая сиотема.

В отличие от афеленхид, у тиленхид до развития пищеварительной системы подвижных эмбрионов не наблюдалось. Во время развития пищеварительной системы конусовидное образование в стомодеуме некоторых эмбрионов временно приобретало вид центрально расположенного зуба. Стадия "головастика" возникает у тиленхид в связи о нерав- ■ номерным ростом различных участков тела эмбриона. Ыетакорпалышй

• бульбуо на передней кишке личинок формируется не у всех видов тиленхид. Зачаток половой системы дичинок 2-го воараога тиленхид включает одну или две полоЬые и две соматические клетки.

э. закономерности поста,гбрионального развития жошгылштов 3.1. Введение

Литературные даяние о посгэмбриолальном развитии фитогелъминтов ограничиваются, преимущественно, описанием линек, величины и пропорций тела, а также развития половой систелш некоторых нематод. Кроме того, установлено, что постэмбриональное развитие фитогелъминтов моает быть прямым или протекает с метаморфозом. В первом случае нематоды сохраняют червеобразную форму тела.и подвижность, во втором - самки фитогелъминтов утрачивают подвижность,соматическая мускулатура редуцируется, форма их тела становится вздутой, сферической пли субсферической.

С целью выявления общих закономерностей постэыбрионального развития нами изучались на разных возрастных огадиях фитогедьминты 24 видов, различающиеся по таксономическому положению и экологическим особенностям. Объектами исследования были следующие нематода: A. avenao, Р. pseudoparleticue, A. asteroenuiatus, A. beaaeyi, A. bicaudatua, A. blaatophthorua, A. limberl, A. orlentalia, A. pari»-tlnua, A. saprophllus, A. eubparietinua, A. aubtenuia, A. tri-vialia, Q. dipeooi, A. egrostis, A. graminophila, A. laille-iolll, A. tritici, P. nanus, Pratylenchua pratenaia, R.reniior-mla, Q. roetoohlenaia, U. Incognita.

3.2. Общие закономерности постэмбриогенеза фитогелъминтов

tüj установили, что кутикула вылупившихся из яиц длчяяок I-2-го возрастов всех фитогелъминтов поперечно кольчатая и прерывается продолышли кутакулярныьш полями на боковых сторонах тела. Гиподерма состоит нэ 8 продольных рядов клеток. Под гиподермой на боковых сторонах, тела находится мезенхима, имеющая сикцитиальное строение а об^зуншя бокоаде ьаллки кожно-ыускулъного мешка. В мезенхиме

правого валика расположен экскреторный канал кожной гелезн ренетти. Между боковыми валиками кожно-мускульного мешка размещаются две дорсальные и две субвенгралыше полосы соматических мышц.

На протяжении постэмбриогенеза у подвижных нематод с прямым развитием кольца кутикулы расширяются в 1,5-3,5 раза, а боковые кутикулярные поля - в 3,5-4 раза. На воех возрастных стадиях гяпо-дермальные клетки образуют 8 продольных рядов, мезенхима боковых валиков кожно-мускульного мешка сохраняет синцигиальпое строение, ооматические мышцы имеют вид четырех продольных полос. Существует эргонтическая корреляция между степенью развития соматической мускулатуры и прочностью кутикулы, которая служит рабочей опорой для мускулатуры. При усилении соматической мускулатуры обычно утолщается кутикула.. Б частности, у подвижных галлообразующих нематод наиболее сильную соматическую мускулатуру и толстую кутикулу имеют инвазионные личинки.

В отличие от подвижных фатогельминтов, у седентарнах нематод эргонтической корреляции между развитием кутикулы и соматической мускулатуры нет, так как последняя днактивируется или дегенерирует. Продольные кутикулярные поля у них исчезают. Поперечная кольчатое ть кутикулы становится слабо заметной либо отсутствует. Из мезенхимы боковых валиков кожно-цускульного мешка у седентаряых нематод развивается поляризованная ткань клеточного строения. Во время метаморфоза эта ткань разрастается по всей внутренней поверхности кожно-мускульного мешка, в связи о чем боковые валики перестают существовать. Происходит также перегруппировка гиподермалышх ¡слеток. Вое это укрепляет стенку тела, повышает ее защитную функцию.

Независимо от характера развития (прямое или с метаморфозом) ядра нейронов в организме всех фитогельминтов на протяжении постэмбриогенеза имеют в основном такую же локализацию, какая описана А.А.Парамоновым (1962) у стеблевой нематода, то есть входят в сос-

тав семи параганглиев. Передняя кишка на всех возрастных стадиях состоит из наружной части в внутренней, развившейся из трубковид-ного образования стомодеума. Задний участок этого образования расположен в середине метакорпального бульбуса, а передний формирует стилет. Основание и средняя часть стилета утолщены и связаны о кож-но-мускульнкм мешком. С последним имеют связь также лрокорпус, ме-такорпалышй бульбус и задняя часть передней кишки. На границе между передней и средней кишкой в пищеварительную систему большинства фигогельыштов включаются клетки кожно-мускульного мешка.

Средняя клшка фнтогельминтов на 2-5-ой стадиях содержит 19 клеток энгодермального происхождения. Тремя передашш клетками являются1 одноядерные пищеварительные железы. Ь остальных 16-ти клетках число ядер в течение постэмбриогенеза увеличивается. Пищеварительные железы имеют линейное ила компактное расположение. У некоторых фнтогельшштов наблюдаются оба варианта расположения желез у разных особей одного и того же вяда. Пищеварительные железы большинства нематод либо частично, либо полноотью заслоняют расположенный параллельно с ними учаоток передней кишки, но не становятся его составной частью. В ткани передней кишки находятся лишь выводные протока этих желез. Кардиального бульбуса в передней кишке-'фитогельшштов, по нашим наблюдениям, лег.

Наиболее интенсивно в пищеварительной системе фатопаразити-ческих нематод протекает развитие ректума: задняя кишка удлиняется путем вворачивания ткани кожно-мускульного мешка в области ануса. Кроме того, в ректум включаются примыкающие к нему дорсальные и вентральные клетки кожно-ыускульяого мешка. Этот процесс активнее происходит у дичлнок самцов. В конечном итоге их задняя кишка превращается в клоаку, а внутри нее формируется ректальный канал. По степени развития ректума часто можно определить возраст и пол личинок нематод.

В развивающейся половой системе личинок самок флтогельшнтоа образование вагины индуцирует крупная вентральная клетка, которую принято называть клеткой-индуктором. Нами впервые установлено, что она является клеткой козшо-мускульного мешка, присутствует у вылупившихся из яиц личинок обоего пола, и по ее расположению во многих случаях можно судить о поле личинок 2-го возраста. В дальнейшем у личинок самок около клетки-индуктора образуются два кольца из 6-ти клеток - дорсальное (из соматических клеток зачатка половой системы) и вентральное (аз гиподермальных и мышечных клеток кожно-мускульяо-го мешка). Затем клетка-индуктор срастается с "дорсальным кольцом", а из "вентрального кольца" и примыкающих к нему клеток формируются вагина и вульва. У личинок самцов вместо этого клетка-индуктор разобщается с зачатком половой системы и становится невидимой. По строению развивающейся половой, системы личинок нематод можно определить их пол и возраст»

В процессе постэмбриогенеза у всех фитогельминтов нами выявлены три периода деления ядер и клеток в организме: на 2-ой возрастной отадии протекает И период, -на 3-ей - ХП, на 4-ой - ХШ период. Во время XI, И, НИ периодов происходят, соответственно, 2-ая, 3-я, 4-ая линьки личинок. В большинстве случаев период делений продолжается дольше, чем линька. В течение периодов делений у всех изученных фитопаразатичесхвх нематод, за исключением А.tri.ti.ci,уменьшается содержание в тканях белков и липидов. В процессе линек в передней части тела личинок, в местах расположения соматических мыиц, выявляются складки ко&но-мускульяого мешка. Они заметны на уровне стилета, прокорпуса и метакорпажьного бульбуса передней хитки. •

В течение каддого постэмбряонального периода ядра и клетка кожяо-мускульного мешка и пищеварительной системы делятся только один раз, а в зачатках половой системы часто наблвдается ускоренное деление половых и соматических клеток: в процессе одного и того же

периода сначала удваивается число исходных клеток, затем происходит удвоение числа образовавшихся клеток и т.д. Такая закономерность в делении клеток развивающейся половой системы при неблагоприятных условиях внешней среды может иногда нарушаться.

' Б отличие от личинок, развитие нематод 5-го возраста не имеет признаков периодичности. У самок и самцов размножаются и созревают половые клетки. Во время яйцекладки в шшечшше, в мезенхше кожно-мускулъного мешка и в развившихся из мезенхимы тканях фитогельшн-. тов уменьшается содержание белков,нуклеиновых кислот, лидлдов, нейтральных полисахаридов. При отаредин у нематод 5-го возраста снижается такхе содержание указанных веществ в нервной системе, в соматических мышцах, в соматической ткани половых трубок, Кроме того, при старения уменьшается длина половых трубок, изменяются размеры и пропорции тела.

Помимо описанных вше общих закономерностей постзмбриогенеза, выявлено сходство в постэмбриональном развитии мигрирующих нематод - афелешсид и тиленхад. В связи с этим выделен тип развития мигрирующих фи «гельминтов, характеризующийся следующими признаками. Развитие прямое. ¡la 2-3-ой возрастных стадиях происходит чередование периодов роога тела о периодами деления ядер а клеток в организме Св течение периодов делений нематоды не питаются, а рост тела происходит только во время пятания). В процессе личиночного развитая число соматических мышечных и гиподердальных клеток, а также число ядер в клетках средней кишки в большинстве случаев удваивается. У нематод 5-го возраста клетки делятся только в половой системе.

3.3. Особенности постэмбрионального развития фИГОГеЛЬШНТОВ ОТрЯДа AphelencMda

1иш;е лянягсае личинка афелекхид обычно бывают выпрямлены, неподвижны или кратковременно слабо подвижны. ¡Ix легко разделить По длине тела на три группы, соответствующие II, ХП, XJ периодам деле-

ний. Поэтому возраст личинок можно определить не только по уровню развития половой системы, но и по длине тела, если имеешь дело с одной популяцией.

Изучение афеленхид показало, что позади метакорпального буль-буоа передняя кишка как бы раздваивается: с одной её ветвью связаны пищеварительные железы, со второй - основная часть средней кишки, сформированная 16-ю энтодермальными клетками. К заднему участку второй ветви примыкают клетки кожно-мускульного мешка, включающиеся в пищеварительную систему на границе трофико-сенсорного и трофико-генлтального отделов тела. Из клеток кожно-мускульного мешка развиваются желудочек и четыре крупные клетки среднего отдела кишечника. Общее чиоло крупных клеток средней кишки (не считая пищеварительных желез) увеличивается о 16-ти до 22-х.

Постэмбриогенез А. ауепае И Р.' раеи4ораг1е1;1пиз протекает очень сходно. В частнооти, во время личиночного развития у обеих нематод не делится половая клетка и формируются очень крупные фолликулярные клетки, яе наблюдавшиеся у остальных фитогелъминтов. Фолликулярные клетки обеспечивают питание и рост половых клеток в теле самок в период голодания. В связи с этим молодые самки во время голодания откладывают по несколько десятков яиц каждая на протяжении 4-5 дней.

В отличие от рассмотренных выше нематод, у личинок фитогелъминтов из рода АрЬе1епсЬо11ва чиоло половых клеток обычно увеличивается до 6-16. Поотэмбриогенез разных представителей этого рода различается по времени и интенсивности деления ядер и клеток в организме . Так, например, у А. ИтЪег! и А. аиЪраг1еЪ1пиа число гипо-дермаяьных клеток в процессе развития возрастает не в два, а примерно в четыре раза, а у А.ЪеваеуЛ так же увеличивается число соматических мышечных клеток. А.Ьеаееу! - единственный паразит надземных органов высших растений среди изучавшихся афеленхоидесоа.

Усиление соматической мускулатуры облегчает поиски и заражение растений. Самки и самцы этого фитогельминта имели наименьший диаметр тела, а нематоды, у которых в 4 раза увеличивалось число ги-подерыальных клеток - наибольший диаметр и длину тела среди предо-таштелей указанного рода.

3.4. Особенности поотэмбрионального развития фиТОГелЬШНТОВ отряда Tylenchida

Тиленхиды отличаются от афеленхид тем, что у них крупные клетки среднего отдела кишечника из клеток кожно-мускульного мешка не развиваются. Все крупные клетки средней кишки имеют энтодерыальное происхождение, и их число на протяжении постэмбриогенеза остаеЛя . постоянным.

Изучение мигрирующих фитогеяьмннтов тиленхид показало, что в течение постэмбриогенеза у них развиваются частные адаптации к конкретному Образу жизни. У эктопаразитов P. nanus и S.сошлите трижды удлиняется стилет во время периодов делений. По длине стилета можно определять возраст дичинок. Различаются эктопаразиты тем, что вылупившиеся из яиц личинка у первой нематода не имеют метакорпального бульбуса в передней кишке, а у второй он хорошо развит. Во время постэмбриогенеза паратилвнх на 4-ой или 3-4-ой возрастных стадиях не питается,- у личинок не делятся гидодермальные клетки, но увеличивается задняя пищеварительная железа а развивается прокорпальяо-ыегакорпалышй комплекс передней кишки путем включения клеток кожно-мускульного мешка. В связи с этим во взрослом состоянии паратиленх имеет небольшие размеры тела и становится "сидячим" эктопаразитом, способным питаться на одной раогигельной клетке несколько дней, не разрушая её. В отявчяе от параталенха, у скутеллонемы делятся гипо-дершишие клетки, развивается сильная мускулатура, толстая кутикула, мощная головная капсула, но почти не увеличиваются пищеварительные железы. Она превращается в эктопаразита, вбуравливающегося пе-

редней частью тела в корня растений о помощью соматической мускулатуры и разрушающего растительные клетки.

Эндопаразит D.dipsaci отличается от других изученных мигрирующих тиленхид тем, что заражает и подземные, и надземные органы выопшх раотений. Он имеет черты оходсгва с А. tesseyl: только у этих двух мигрирующих фитогельминтов в четыре раза возрастает число ооматичеоких мышечных клеток в процессе поотэмбриогенеза. Кроме того, у обеих нематод развивается первично_монодельфная половая оиотема, в связи с чем задняя половина тела у них более подвижна, по сравнению с мигрирующими фитогелъминтами, имеющими дидельфную половую систему. Вульва нематод с монодельфной половой системой смещена к заднему концу тела, что облегчает откладку яиц во время' перемещений внутри растения. Поэтому у другого мигрирующего эндопаразита из отряда Tylenohida, у Р. pratensis, из дидельфной половой системы в течение постэмбриогенеза развивается вторично моно-дельфная. Помимо развития монодельфной половой системы, сходство аратилекха с двтиленхом выражается в том, что во время линек обе нематоды выпрямлены и неподвижны1, как афелеяхиды, я по длине тела линяющих личинок можно определить их возраст, если работаешь о одной популяцией.

При паразитировании оба эндопаразита нередко вызывают некроз тканей хоаяина, переходящий с участием бактерий в сапробаотичеокий процесс. Пратиленх обычно выселяется в почву, а у дитиленха в указанных условиях возникает значительная эллиминация. в связи о этим в процессе филогенеза произошел отбор на высокую плодовитость D. dipsaci. Одновременно интенсифицировалась функция пищеварительной системы. Во время поотэмбриогенеза у личинок дитиленха, по нашим данным, увеличивается задняя пищеварительная железа, развивается желудочек, число ядер в клетках средней кишка, в отличие от всех других мигрирующих фитогельминтов, возрастает до четырех, а число

половых клеток в организме - до 64 при благоприятных условиях внеЬ ней среда, У прагилеяха пищеварительные железы заметно увеличивают ся лишь у самокс желудочек не образуется. Число половых клеток во время личиночного развития у прагиленха, а также у паратиленха и скутеллонеми, возрастает не более, чем до 16-тя Св одной половой трубке).

Изучение подвижных галлообразующих нематод показало, что пред ставатели разных видов рода Ап§и1па различаются между собой по интенсивности развития кожно-мускульного мешка, пищеварительной и половой систем. В чаотности, в процессе личиночного развития число ооматических мышечных клеток самого крушого фитогельминта - пше-' личной нематоды А. ^ис! увеличивается примерно в 8 раз, а у листовой ангвины А. вгапйпорЫДа, пурпурной нематоды А. а^гоаиа и. тыоячелисгниковой нематоды Ас шШеХоШ - в четыре раза. Число ядер в клетках средней кишки листовой ангвины и тысячелистнлковой нематода удваивается, а у пурпурной и пшеничной нематод возрастает до 8-ш. Кроме того, в половых гонадах самок и самцов пшеничной нематоды формируется рахис. У остальных акгвин этого образования в гонадах нет.

Во время личиночного развития у ластовой ангвины и тысячелист-киковой нематода до 4-го возраста наблюдается чередование периодов питания л роста тела о периодами деления в организме ядер и клеток. На 4-ой возрастной стадии эта закономерность нарушается тем, что во время периода питания и роста тела начинается деление ядер в клеток в тканях. В отличие от указанных фягогедьмингов, у пурпурной я пшеничной нематод совмещение периодов питания и роста тела с периодами деления ядер и клеток в организме начинается со 2-ой возрастной стадия.

Почтя весь постэмбрлогенез ангвяя протекает в полостя галла. Выходят «3 галла ж заражают новые растения только инвазионные личин-

ки, причем большинство лх после зыхода из галла гибнет. В связи с эллиминацией инвазионных личинок в процессе филогенеза у ангвин произошла интенсификация развития пищеварительной и половой систем. Ш выявили, что во время постэмбриогенеза число половых клеток в организме личинок листовой алгвины и тысячелистниковой нематоды увеличивается до 64, а у пурпурной и пшеничной нематод - более, чем до 128-256. В течение года у двух последних фитогельшнтов развивается одно поколение, а у листовой акгвяш и гысячелистниковой нематоды -'..©а. Это компенсирует более слабое развитие половой системы и, соответственно, более низкую плодовитооть самок А. вгшп1порЫ1а и А. тШеХоШ. Соматические мышцы и кутикула ангвин (за исключением инвазионных личинок) развиваются относительно слабо, гак как при существовании в полости галла необходимость в защитной и локомоторной функциях кожно-мускульного мешка в значительной степени отпадет. Постэмбриогенез подвижных галлообразующих нематод рода А.пги1па выделен наш в самостоятельный тип развития, характеризующийся следующими признаками. Развитие прямое. Периоды роста тела совмещены с периодами деления в нем ядер и клеток на 2-4-ой или только 4-ой воарасгкых стадиях нематод. Чередование указанных периодов может наблюдаться у дичинок 2-3-го возрастов некоторых видов. В течение ' личиночного развития число гиподе^ыальных и мышечных клеток увеличивается, соответственно, в 4 и 4-6 раз. Пищеварительные железы многократно возрастают в размерах. Из клеток кожно-мускульного чешка, включившихся в пищеварительную систему, развивается обшарныи желудочек и постзелудочный отдел, клетки которого выстилают полость средней клики. Число половых клеток в организме личинок увеличивается до 64 - 256 и более. У нематод 5-го возраста клетки делятся в половой системе, и иногда, в кожао-мускульном мешке самок. Соматические мышечные клетки из веретеновидных превращаются в прямоугольные, что приводит к расширению полос соматических мышц и делает их

'работу более эффективной,

Результаты изучения седентарного фитогельшнта - полуэндопаразита R.reniformis свидетельствуют о его происхождении от эктопара-витов высших растений. На это указывает большая разница в длине стилета личинок 2-го возраста и некоторых самок. Подобно "сидячему" эктопаразиту 'P. nanus, ротиленхулус в процессе постэмбриогенеза не питается, причем не только на 3-4-ой, но и на 2-ой, и даже на 5-ой (самцы) возрастных стадиях. Мы определили, что в это время у рогилеяхулуса не делятся гилодермальные а мышечные клетки, в связи с чем личинки и самцы не удлиняются. Увеличиваются в размерах только самки ротиленхулуса после инвазии растений и начала питания. В филогенезе произошло упрощение развития личинок и оамцов и возникли адаптации к седеятарному паразитизму самок.

Постэмбриогенез седентарного полуэндопаразита R.renlformie выделен нами в качестве самостоятельного типа развития и охарактеризован приведенными ниже признаками. Развитие самцов прямое, самок - с метаморфозом на 5-ой возрастной стадии. Чередование периодов роста тела с периодами деления ядер и клеток в организме отсутствует. Во время личиночного развития клетки кожно-мускульного мешка не делятся. Развитие пищеварительной системы ограничивается увеличением задней пищеварительной железы личинок самок. Число половых клеток в организме увеличивается у личинок camк и самцов,■соответственно, до 4-х и 8-16-ти. На 5-ой возрастной стадии самцы становятся половозрелыми. У самок после перехода к седентарному паразитизму сильно утолщается кутикула на поверхности тела, выступающего из корня в почву; делятся гияодериальные клетки; дегенерирует соматическая мускулатура; гипертрофируются клетки развившейся из мезенхимы ткани в ответ на давление полостного тургора; возрастает объем пищеварительных.желез и кишечника; интенсивно развивается половая система, делятся и созревают половые клетки.

' Изучение картофельной цистообразуюцей нематоды С' .гос^осМепз1а показало, что инвазионные личинки 2-го возраста сначала ведут себя, как тичинки мигрирующих эндопаразитов: они покидают зараженную рао-тительную ткань при возникновении в ней неблагоприятных условий. После перехода к седенгарному эндопаразитизмуг как отмечал А.А.Парамонов (1962), во время роста личинок фитогельминтоа соответственно возрастает давление на них окружающей растительной ткани. Сохраняет свой эффект и фактор полостного тургора, оказывающего давление на стенку тела с внутренней стороны- Наш установлено, что в связи с антагонизмом взаимно противоположных давлений у личинок картофельной нематоды гипертрофируются и гиподерлалыше клетки, а клетки поляризованной ткани, развившейся из мезенхимы, '..¿ло увеличиваемая только в диаметре, приобретая более благоприятную в условиях давления форму. В конце 3-го возраста дичинки прекращают питаться и увеличиваться в объеме, в связи о чем давление окружающей растительной ткани падает. Дичинки самцов удлиняются внутри старой личиночной кутикулы, у них возобновляется подвижность. У личинок самок вместо этого продолжается процесс адаптации к седенгарному образу жизни, выражаюаийся в перегруппировке гиподермальных клеток. На 5-й возрастной стадии самки начинают питаться, увеличиваются в объеме ' и переходят к полуэндопаразитическому образу жизни: их тело прорывает растительную ткань и выступает из корня наружу. Самцы не питаются.

Постэмбриогенез цистообразующей нематоды выделен нами в самостоятельный тип развития. Отличительными признаками этого типа являются следующие. Развитие самцов прямое, самок - с метаморфозом на 3-5-ой возрастных стадиях. Чередование периодов роста тела о периодам деления в нем ядер и клеток отсутствует. В процессе постэмбриогенеза число гиподермальных клеток личинок самок (соматические мышечные клетки не делятся), а также гаподермапышх и соматичео-

ких мышечных клеток личинок самцов увеличивается примерно в 4 раза; число ядер в клетках средней кишки удваивается; число половых меток личинок самок возрастает не более.; чем до 16-ти, Развитие половой системы личинок самцов интенсифицировано5 и молодые самцы до выхода из личиночной кутикулы содержат много спермиев. На 5-ой возрастной стадии у самок утолщается кутикула на выступающем из корня теле, делятся клетки гиподермы и развившейся из мезенхимы ткани, дегенерирует соматическая мускулатура, сильно увеличиваются пищеварительные железы и кишечник, интенсивно развивается половая система, Посгэмбриогенез самок завершается превращением их в циоты, заполненные яйцами»

Галловая нематода м. 1поовп1Ла во время постэмбриогенеза питается на 2-ой (личинки обоего пола) и 5-ой (самки; возрастных стадиях, После перехода к седентарному эндопаразитизму у личинок 2-го возраста ияактивируется соматическая мускулатура, увеличиваются пищеварительные железы5 сильно возрастает объем тела. В соответствии с этим повышается давление окружающей растительной ткани на стенку тела личинок. Нами впервые установлено, что в ответ на давление часть гиподермальных клеток погружается, и из них образуется третий, средний, слой ткани стенки тела в области боковых валиков кокяо-мускульяого мешка. Тело, прекращает расти в длину, оно увеличивается только в диаметре, то есть принимает более выгодную в условиях давления форму. В связи с гем0 что стенка тела испытывает также давление полостного тургора с внутренней отороны, клетки среднего слоя ткани гипертрофируются, а гиподермальные клетки и клетки развившейся из мезенхимы ткани уплощаются. В дальнейшем, на 4-ой возрастной стадии, личинки самцов удлиняются внутри старой линоч-ной кутикулы и становятся'подвижными. На 5-ой возрастной стадии самки в большинстве случаев переходят от эндоларазитизма к лолуэн-допаразитическому образу жизни.

- 29 -

Постэмбриогенез галловой нематода также представляет собой самостоятельный тип развития, отличающийся от типов развития остальных "зучешшх фитогелъмннтов совокупностью следующих признаков. Развитие самцов прямое, оамок - с метаморфозом на 5-ой возрастной стадии. Чередование периодов роста тела с периодами деления в тканях ядер и клеток отсутствует. На 2-ой возрастной стадии у личинок обоего пола образуется третий слой ткани сгонки тела из погрузившихся гиподермалъких клеток. Б течение личиночного развития число гипо,термальных и соматических мышечных клеток увеличивается у личинок самок в два раза, у дичинок самцов - примерно в четыре; число ядер в клетках средней кишки удваивается; в развивающейся половой системе личинок самок и самцов интенсивно деля'. .я половые клетки. До выхода из линочной кутикулы молодые самцы содержат спермин.

lía 5-ой возрастной стадии у самок и самцов делятся гиподермаль-ные клетки. У самок утолщается кутикула; деградирует соматическая мускулатура; разрастаются на внутренней поверхности кожно-мускуль-' ного мешка ткали, раавившиеся из мезенхмш и погрузившихся гиподер-ыадьных клеток; образуется тропическая ткань из ореднего слоя стенки тела, заполненная глобулами ляпопротеидов. Кроме того, сильно возрастает объем задней пищеварительной железы, делятся ядра в клетках средней кишка, интенсивно развиваетоя половая система.

4. Д5ШУЗА ФОТСШШИНГОВ 4.1. Введение

В настоящей работе термин диалауза использован для обозначения периодов временного физиологического покоя в развитии. Литературные сведения о дяапаузе фигогельдшятов очень малочисленны. Судя по этим сведениям, диалауза фигопаразитических нематод бывает облигатной и факультативной. В диапаузе находятся инвазионные личинки, молодые инвазионные особи 5-го возраста и так называемые длительные личинки

(daueriarva ). Кроме того, даалауза может наблюдаться у эмбрионов и личинок в яйцах.

Возникновение диапаузы некоторых нематод связано со старением растений-хозяев, их видовой принадлежностью, а также с понижением температуры окружающей стеры. Терминация диапаузы обычно происходит или после проникновения нематод в растения-хозяева, или в присутствии диффузатов растений-хозяев, или спонтанно (самопроизвольно). Во время диапаузы фитогельминты характеризуются высокой устойчивостью к неблагоприятным факторам внешней среды, в том числе к не-магицидам, что осложняет борьбу с ними.

' Особенности возникновения и терминации диапаузы, а также физиологическое состояние даапаузирующах нематод мы изучали на 23 видах:

A. avenae, paeudoparletinua,. A. besaeyit Д. Moaudatus, А.

tlastophthorus, A. limberi,. A. parietinus;, A. saprophilua,D.dea-truotors D.dlpaacitPo nanus, Pratylenchus pratensis,, S о commune, R. renifomiS; A« agroetis,- A« gramlnophila, A. mlllefolil, A. tri-tlci, S.radloioolat M. incognita, B„ avenae, G.roatoohienslB, Ho glycinis.

4.2. Возникновение и терминация диапаузы фитогельминтов Iitu установили, что возникновение диапаузы связано с условиями развития фитогельминтов. Рассмотрим это на примере изученных нематод. Мигрирующие фитогельшнты могут оказаться в неблагоприятных условиях внешней среды на любой стадии онтогенеза, в связи о чем дпапауза у них возникает во время эмбриогенеза(личинки 2-го возрао-та)и на всех отадиях постэмбрионального развития (на 5-ой стадии -только у молодых неполовозрелых особей). Онтогенез R. reniiormis протекает в почве, но постэмбриональное развитие личрнок ротиленху-луса, в отличие от мигрирующих эктопаразитов, представляет собой единый непрерывный процесс без периодов питания и подвижности, и диапаузы во время него не возникает. В. диапаузу переходят только

личинки 2-го возраста внутри яйцевых капсул и молодые неполовозрелые особи 5-го возраста, инвазирующие растения и выживающие при неблагоприятных условиях температуры и влажности в свободной от растений почве.

,Онтогенез подвижных галлообразующях нематод протекает в галле, л нематода защищены стенкой галла. Поэтому диапауза в большинстве, случаев возникает лишь у инвазионных личинок, покидающих старый галл для поисков молодых растений-хозяев, а также живущих длительное время в почве без питания. Инвазионными личинками A, ogroa-tle, A. tritici, S.radlcicolfc являются особи 2-го возраста, причем у паразитов надземных органов высших растений они переходят в диапаузу во время постэмбриогенеза в полости Гс^ла, а у паразг^а кораей высших растений-во время эмбриогенеза, до выхода из яйцевых капсул в полость галла. Диапауза инвазионных личинок А.= milleíolü и A. graminophila также возникает в полости галла: у первой нематоды - на 3-ей, у второй - на 3-4-сй возрастных стадиях.

Большая часть постэмбриогенеза галловой и цистообразующих нематод происходит внутри растительной ткани, а эмбриогенез протекает в почве, Диапауза указанных фитогельминтов возникает во время эмбриогенеза у личинок 3-го возраста, иявазирующих в дальнейшем растения. У галловой нематоды, кроме тогор в диапаузу переходят эмбрионы на стадии II—13 бластомеров.

Терминация диадаузы происходит у фитопаразитических нематод или после питания молодой тканью растения-хозяина (2-5-ий возраста А. Ъезвву1, A. arenae, Р. pseudoparletinufl, D.destructor, D.dipsa-oi, P. nanus, s.ooramune; личинки 3-4гг0 ВОЗраСТОВ A. graiBinophilaj 3-го возраста A. milleíolii, 2-го возраста G.roetoobieneisj м. incognita, S.radioicola; самки R.rervlíonnis ), или ПОД влиянием диффузатов молодой ткани растения-хозяина (личинки 2-го возраста Д, agros tie, д. tritio! я 4-ГО возраста P. nanus ; ССШЦЫ я. re-

nliormib ), или спонтанно, в отсутствии растений-хозяев и юс диф-фузйтов (дичинки 2-го возраста r. reniformis, часть личинок 2-3-го возрастов a. graminophila, 2-4-го возрастов р, nanus и s. commune ), Терминааия даапаузы у личинок 2-3-го возрастов P. nanus, а также у остальных 22 видов изученных нематод прослежена нами впервые.

Облигатной диапаузой у фитогельминтов является диалауза личинок 2-го возраста, возникающая внутри яйцевых капоул. Во время этой, даапаузы при неблагоприятных условиях внешней среды происходит задержка вылупления личинок из яиц у тиленхид, паразитирующих на подземных органах высших раотений, что повышает выживаемость личинок и продолжительность их жизни* Задержка вылупления личинок Р. nanus, po pratensis, s. commune* s. raüioicola, R.renlformisBHHB-лена нами впервые. Облигатной является таете диалауза инвазионных личинок 2-го возраста А» agroeue, Ао tritioi и молодых самок и самцов r.reniiormis. в общей сложности, облигатная диалауза наблюдалась нами у 21 вида фитогельминтов. Возникновение даапаузы 19-ти видов (за исключением a. agrostis и r.reniiormis ) прослежено впервые.

Факультативная диалауза возникает у мигрирующих фитогельминтов во время посгэмбрдогенеза на 2-5-ой возрастных стадиях при старении, заболевании и разрушении растительной ткани. Ока наступает также при недостатке в растительной ткани необходимых для размножения и развития вещеотв, во время покоя растений-хозяев, во время адаптации к изменившимся условиям существования и при изменении температуры окружающей среды, факультативной является и диалауза инвазионных личинок a. graminophila и a. millefolil, возникающая во время старения галла не в каждом поколении. В общей сложности факультативная диалауза наблюдалась наш, у 16-ти фитогельминтов. Возникновение факультативной'даапаузы у личинок 2-3-го возрастов и особей 5-го возраста Р. nanu», у личинок 2-4-го возрастов d.dipsa-

о1, к также у остальных 13-ти видов изученных нематод прослежено наш впервые.

Ь делах борьбы с фитогельминтами нужно, по возможности, не допускать возникновения диапаузы и добиваться её окончания в отсутствии растений-хозяев. Для борьбы с галлообразующими нематодами - паразитами надземных органов высших растений целесообразно применять выкашивание зараженных растений в очагах фатогельминтоза до'гого„ как личинки паразита перейдут в диапаузу. Растения, зараженные пше-ничнгЛ и тысячелистниковой нематодой нужно выкашивать, пока на них не образуются твердые темно-зеленые галлы,, а растения, зараженные пурпурной нематодой и листовой ангвиной - до образования темно-красных галлов. Необходимо также как можно раньше уничтожать растения б очагах дитиленхоза, паратиленхоза, пратиленхоза, чтобы избежать массового перехода фитогельминтов в диапаузу при разрушении, старешя а наступлении покоя растении-хозяев,

лак показала наши опыты, в борьбе с пшеничной нематодой можно применять весенний высев озимой пшеницы без предварительной яровизации; инвазионные личинки накапливаются а такой пшенице„ находящейся на протяжении лета в фазе кущения, а затем погибают от истощения. Данный фитогельминт не способен развиваться в растении-хозяине на фазе кущения. Возможно, весенний высев озимых культур окажется эффективным средством борьбы и о другими фитодаразитическими нематодами.

Особенностью диапаузирующих паратлленхов и скугеллонем является способность выходить из диапаузы в воде, в отсутствии растений-хозяев, Поэтому в регионах с влажным климатом положительного эффекта в борьбе с данными фигогельминтами следует ожидать от применения черного пара.

4.3. Особенности физиологического состояния фитогельминтов во время диапаузы Нами установлено, что во время диапаузы фитогельминты могут

находиться в различных физиологических состояниях: в состоянии, близком к активной кизнедеяге,явности (циркабиозе)в а также в гипо-йиоэе0 ыеэабйоэе, анабиозе, оогласно классификации Голдовского (1977с 1981), В циркабиозе нематоды имеют обычную скоординированную подвижность всего тела, совершают миграции, инвагируют растения, а некоторые из них - и питаются. Во время голодания в организме нематод уменьшается содержание общего бедкае нуклеиновых кислот, липидов, нейтральных полисахаридов,, В воде большинство мигрирующих фигогедьминтов живут не более месяца при комнатной температуре. Такой же орок жизни нами отмечался у инвазионных личинок галловой нематоды, находившихся в воде в промежуточном между циркабиоэом и гя-побиоаом состоянии.

фигогелъмш'ты, пребывапцае в гшюбяоэе, не питаются. Они имеют слабую нескоордвнярованяую подвижность или неподвижны, но реагируют движением на внешние раздражения,, При переходе из циркабиоза в ги-побиоз интенсивность потребления кислорода уменьшается, иногда в 3600 раз, а продолжительность жизни нематод значительно увеличивается. Так например[ личинки 4-го возраста р.папив, перешедшие в воде из циркабиоза в гиаобяоз0 жали в наших опытах при комнатной температуре более 9-ти месяцев. Во время гипобиоза наблюдается прогрессирующее уменьшение„ а также временное увеличение содержания в организме общего белка, липвдов и нейтральных полисахаридов. Гияобиов возникает у нематод в отсутствие растений-хозяев, в старой раотательной ткани, в насыщенном параш вода воздухе, при но-благоприятном воздействии температура и химических факторов внешней среды. Способность переходить в гипобиоз в тех или иных условиях и глубина гипобиоза различны у разных фитогельминтов. Выходят из гипобиоза нематоды при улучшении уоловий внешней ореды или спонтанно.

Во время мезабиоэа фвтогелышнты .не питаются, не имеют поддал-

ности и двигательной реакции на внешние раздражения, но у лях еоть слабая метаболическая реакция на воздействие факторов окружалцей сре;у). Мезабиоз возникает у нематод при неблагоприятном влиянии температуры и химических факторов, при высыхании (ангидробиоз), замерзании (криобиоз), в отсутствии кислорода (анокоибиоз^ а также спонтанно в насыщенном параш воды воздухе, лроме гого0 у инвазионных личинок циотообразупдих нематод ми наблюдали в воде спонтанный переход из гипобиоза в мезабиоз л обратно.

13 мезабиозе нематоды порой не потребляют кислорода. В их организме уменьшается соде1Яса!ше общего белка, нуклеиновых кислот, ли-пидов, углеводов или только некоторых из этих ьеществ. Во время англдробиоза в тканях протекает гликолиз, как оыло нами впервые установлено на примере инвазионных личинок пшеничной нематода. Мезабиоз в одних случаях увеличивает продолжительность жизни фито-гелъыинтов (аш'идробиоэ, аноксибиоз, криобиоз приспособленных к этпм состояниям ноиатод), а в других случаях приводят ах к гибели" (мезабиоз в насыщенном пар^лы вода воздухе, длительный мезабиоз в водо, мезабиоз при повышенной теиперат/ро, криобиоз в случае внутриклеточной и внеклеточной кристаллизации воды в организме, анокси-баоэ и ангидробиоз не приспособленных к этим состояниям нематод). " В частности, в наших опытах бистро погибали при высыхании инвазионные личинки и эмбрионы галловой нематода.

Выход (¡итогельмянтов из ыезабноза мокко называть восстанови-гельнш периодом, гак как во время него восстанавливается двигательная реакция на внешние раздражения я подвижность тела. Восста-новлтелышй период начинается обычно только при улучшении условий внешней среды. В процессе этого периода у нематод сильно повышается интенсивность дыхания, ¡¡ак показали наши исследования, при этом может начаться вылупленио личинок из яиц, выход инвазионных личинок из цист и галлов, а также выход некоторых нематод из диапауэы. В

частности, спонтанное вычупление личинок из яиц в их выход из циот мы неоднократно наблюдали во время восстановительного периода после пребывания в ангидробиозе и криобиозе. Выход личинок пшеничной нематоды из галлов и заражение растений обычно происходит одновременно с восстановлением организма после ангидробиоза. Выход из диа-паузы и лияЪка личинок 2-3-го возрастов листовой ангвины отмечались в процессе восотановления после аноксибиоза.

Полный анабиоз возникает при сверхнизких температурах и глубоком высушивании, Во время него фитогельминты арреактявны. В наших опытах в анабиозе были, по-видимому, диапаузирующие личинка пшеничной нематоды: при 0% относительной влажности воздуха и температуре 40 и 50° они содержали, соответственно, всего 008 и 0Е4£ воды.

Сведения об особенностях физиологического состояния фитогель-шштов в диадаузе можно использовать для разработки мер борьбы с этими паразитами. В частности, временный залив водой зараженных ползй после уборки урожая должен обеззаразить почву от нематод, у которых способность переходить в воде в гипобиоз слабо развита или отсутствует (большинство мигрирующих фитогельшнтов, инвазионные личинки галловой нематоды). В борьбе с нематодами тепличных культур в областях о холодными зимами целесообразно, по-видимому, периодически вымораживать тепличные помещения после уборки урожая. Перед вымораживанием нужно сильно увлащшть почву, чтобы уменьшить или предотвратить возникновение у фитогельминтов состояния переохлаждения, во время которого ткани нематод обычно не повреждаются, В регионах о жарким засушливым летом будет, очевидно, эффективным применение черного пара в борьбе с такими нематодам, как галловая, эмбрионы и инвазионные личинки которой плохо приспособлены к аягид-робиозу,

- 'St -в U 13 о д ы

1. Впервые установлено, что онтогенез фитогельминтов включает 13 периодов деления ядер и клеток: во время 1-1У периодов происходит дробление яиц, на протяжении У~Уи периодов - гаогруляция, в течение IX-X периодов - криптометабодия (протекающий в яйце метаморфоз;, завершающаяся образованием личинок нематод 1-го возраота,' Развитие личинок 2, 3, 4-го возрастов происходит, соответственно,

в процессе XI, ill, XL! периодов. Линьки личинок являются облигагноЯ Частью четырех последних периодов делений. Развитие нематод 5-го возраста не имеет признаков периодичности.

Первые 10 периодов наблюдаются в процессе эмбриогенеза, три последние - во время постэмбриогенеза, ъ течение эмбриональны периодов все участвующие клетки делятся ;:а две дочерние, а в течение пост эмбриональных периодов так делятся лишь ядра и клетки кожно-ыускульяого мепка и пищеварительной системы. Клетки зачатка половой системы в большинстве олучаев делятся ускоренно, то есть происходит деление не только походных клеток, но и их потомков в процессе одного и того же периода.

2. При изучении эмбриогенеза фитопаразитических нематод впервые доказано существование четко выраженной полярности яиц фитогельминтов. На основе определения полярности яиц впервые выявлено у нематод спиральное дробление дуэтного гида.

3. Впервые показано своеобразие гаструляции фитогельминто'-выражающееся в следующем: в возникновении двух центров погружения знтодерш, которые расположены на участках тела, соответствующих переднему и заднему концам будущих личинок; в образовании бластопо-ра в "переднем" центре погружения; в замыкания "переднего" и "заднего" центров погружения энтодермы эктодермалышмя клетками и формировании в указанных центрах зачатков, соответственно, передней и задней кишки; в дифференциации наружного пласта тела зародышей на

эктодерму в экто.мезодерму и в развитии зктомеэодермы из 6-тн продольных радов поверхностных клеток.

4. Впервые изучена у фитогельминтов криптометаболия. Обнаружено, что во время криптометаболии направление передне-задней оси тела -эмбрионов изменяется на перпендикулярное по отношению к первичной передне-задней оси тела. В течение криптометаболии происходят следующие изменения в организме: дедайеренциация эктодермы и образование новой поверхностной ткани - гиподермы; погружение эктомезе-нхикы и формирование из нее боковых валиков отенки тела; развитие центральной нервной системы и соматических мыиц личинок; возникновение сквозного кишечника и появление в сгомодеуме грубковидаого образования; передняя часть которого преобразуется в стилет,

5о Впервые отмечено образование на теле эмбрионов нематод во время гаструляции и криптометаболии перетяжек, разграничивающих комплексы клеток и играющих важную роль в последующем развитии организма, В области перетяжек появляются внутренние выступы отенки телаг в которых развиваются элементы центральной нервной оиоте-мы и мышцы, участвующие в функционировании переднего и заднего отделов кишечника и конечного отдела половой оистемы. Часть клеток внутренних выступов включается в указанные отделы пищеварительной и половой систем. В области нередких перетяжек у личинок нематод образуются складки кожно-мускульного мешка, обеспечивающие большую подвижность переднего участка тела.

6. Впервые выявлена радиальная деулучевая симметрия яиц фитогельминтов, Зтот тип симметрии наблюдается также у части зародышей в течение дробления и гаструляции и характерен для процесса погружения эктомезодермы, Во время криптометаболии у эмбрионов появляются элементы двусторонней'симметрии. Ь конечном итоге формируется комбинированная симметрия личинок нематод: их кожно-мускульяый мешок имеет даулучевую симметрию, а центральная нервная система и

-35-

пяше)'.аритодьйая - двустороннюю симметрию.

7. Данные, полученные при лзуче;ши эмбриогенеза фитогельмин-той, подтверждают принадлежность нематод к подразделу Рго<;оо1;от1а (раз/дал В11в^ег1а )'• блаотодор (первичный рот) становятся у ш каиечнам ртом, расположенным между передней и средней кишкой. Вторичного образования рта на новом месте не происходит. Также., как у других первичноротых животных, у фиголаразитическис нсыатбд наблюдается спиральное дробление яиц, бластула из небольшого числа кло'^ск и эпиболяческая гаструляция.

6. Результаты исследования показывают, что эмбриональное развитие фитогельшштов отрядов Ту1епоЬ1<1а и АрЬв1епоЫ<1а протекает в основном одинаково и свидетельствует о 1.,инофилетическо: происхождении этих груди нематод от предковоЛ формы, имевшей переднюю ;сишку без ыетакорпального бульбуса, конусовидное образование вля центрально расположенный зуб в ротовой полости, шпдеваритель-¡ше железы энтодермального происхождения и ыонодельфную половую систему. Результаты исследования опровергают широко распространенную гипотезу о гомологии стилета фитогедьиингов отоме нестилетных нематод: в процесса онтогенеза стилет развивается из конусовидного образования в передней кишке.

Различия в дроблении яиц афелеяхид и тиленхид, в образовании сгаДйи "головастика" а в особенностях развития пищеварительной системы свидетельствуют о расхождении путей эволюции указанных грг'п нематод на ранних этапах исторического развития и поддерживают точку зрения специалистов, рассматривающих афеленхяд и тиленхид в ранге СаМОСГОЯГеХЬНЫХ ОТРЯДОВ АрЬвХепоМЛа и Ту1епе!11<1а.

9. Определено, что постэмбриогенез происходит различно у разных нематод, так как во время него развиваются адаптации к конкретному образу жизни. У мигрирующих нематод выявлены следующие адаптации: формирование крупных фолликулярных клеток в яичниках,

обеспечивающих возможность размножения факультативных паразитов высших раотеняй во время голодания ( aphelenchue avenae, paraphe-lenohua pseudoparletinua ); образование длинных стилетов, способствующих более эффективному питанию эктопаразитов корней высших растений ( iaratylenchua палив, Soutellonema commune ); увеличение задней пищеварительной железы и развитие прокорпально-мета-корпального -мышечного комплекса передней кишкийявляющимися приспособлениями к длительному питанию фитогельминта на одной растительной клетке (Р. nenus }■ образование крупной сильно склорогизнро-ванной головной капсулы я мощной ооматической муокулатуры, облегчающее внедрение передней части тела нематоды в корень растения при питании ( s,commune ): развитие вторично монодельфной половой системы, повышающее подвижность задней чаоти тела.и упрощающее яйцекладку при эндопаразитичеоком образе жизни < Pratyienohus pratensis )i увеличение числа соматических мышечных клеток, облегчающее инвазию надземных органов высших растений ( Aphelenohoides besseyi а Ditylenchus dipsaci).

10. Во время постэмбриогенеза подвижных галлообразуяцях нематод рода Anguina развиваютоя следующие частные адаптации: сильно увеличиваются пищеварительные железы, секреты которых вызывают образование галлов; формируется обширный желудочек, способствующей интенсификации пищеварения; изменяется форма мышечных клеток, что приводит к расширению полос соматических мышц у крупных особей &-го возраста.

IX. Адаптацией к седентарному паразитизму является сильное увеличение пищеварительных желез, секреты которых играют роль в возникновении модифицированных растительных клеток,.способных полностью обеспечить нематод необходимыми для развития и размножения веществами. У седентарных фитогедьмянтов происходит также усиление защитной функции стенки тела, которое .выражается в утолщении гияо-

дермы и развитии поляризованной ткани из мезенхимы боковых валиков кожно-мускульного мешка (личинки картофельной нематоды;; в образована поляризованной ткани из погрузившихся гиподермальных клеток и мезенхиЬы боковых валиков кожно-цускульного мешка (личинки галловой нематодыв разрастании указанных выше поляризованных тканей по всей внутренней иоверхности кожно-мускульного мешка, а также' в перегруппировке гиподериалышх клеток и утолщении кутикулы (самка ротиленхулуса, галловой и картофельной нематод;.

12. 11а основании анализа поотэмбрионального развития изученных нами фитогальминтов впервые выделены 5 типов постэмбриогенеза: тип развития мигрирующих фятогольшнтоа, тип развития подвижных галл о образующих нематод рода Лп«и1аа, тип развитая седентаря -о полу эндопаразита йогу1впсьи1иа г«п1гогзц.в, тип развития галловой нематоды, тип развития цистообразулгей нематоды. Перечисленные типы постэмбриогенеза различаются, в основном, ао следующим признакам: наличию или отсутствию чередования периодов роста тела о периодами деления в нем ядер и клеток, наличию или огсутотвию метаморфоза, степени я особенностям развития кожно-мускульного мешка, пищеварительной и половой систем цигопаразитических нематод.

13. Установлено, что виды, входящие в соотав одного рода (АрЬ«1 епвЬо1 <1ва врр., Алви!па арр. I, во время поотэмбриогенеза могут различаться по числу гиподермальных и мышечных клеток на разных возрастных стадиях, по числу ядер в клетках средней кишки ¡' по интенсивности развития половой системы. Эти признаки можно использовать для идентификации видов, имеющих большое морфологическое оходстьо во взрослом состоянии.

14. иняьленн существенные отличия развития Ы. 1поовпПв от разьития осг^ль.'.ьх изучавшхея нематод, указывающие на принадлеж-

. оогь предст-чяитиле»; рода Ие1о1<1<^уп* к самостоятельному семейст-у ые1о!<1овуп111ав. ¡'а иельзя объединять с цногообр&эупгими нема-

тодамя в одном семействе H»teroderidaa, как делают некоторые специалисты.

Почти полная идентичность постэмбриогенеэа А. »»»пае и Р. р» «udo pari «ti пив свидетельствует о принадлежности данных нематод к одному семейству Xpheienohidae, а не к двум разным семействам, как считает ряд специалистов.

15. Впервые установлено существование связи между условиями развития фятогельиингов а возникновением у них диаоауэы, во время которой устойчивость к неблагоприятным воздействиям внешней среда возрастает. Показано, что во время диапаузы нематоды могут находиться в различных состояниях организма - в состоянии, близком к активной жизнедеятельности, а также в гипобиозе, мезабиоае, анабяо-»е. Благодаря видоизменению физиологического состояния фитогельмин-ты, аребывапдие в диапаувв, совершают миграции, заражают растения % вшивают пря ухудшения условий внешней среды. Двапауза способствует успешному вавероешт онтогенеза. Данные, полученные при изучения диапаузы могут служагь теоретической основой для разработки вкологическя чяогых способов борьбы о фитогельмянтамя.

Список работ, опубликованных по теме диссертация

1. Петрова З.И., Костюк H.A. К биологии пшеничной нематоды Anguilla tritici steinbttoh //Цатериалы к У Всесоюзн. совещанию по изучению нематод. - Самарканд, i960. - С. 67-71.

2. Костюк H.A. О методах тотального гистохимического окрашивания гликогена некоторых фитонематод //Гельминты человека, животных

и растений я борьба о ними. - М.: язд-во АН СССР, 1963. - С.505-507.

3. Костюк H.A. Методика тотального окрашивания жира некоторых нематод //Зоол. к. - 1964. - Т. 43. - С. 929-930.

4. Костюк H.A. К методам окрашивания и препарирования некоторых фягогельмянтов //Материалы к научя. конф. В9Г. - 1964. - Ч. I.

- С. IvO-193.

5. I.octjok Н.А. К состоянию анабиоза некоторых фитогельминтов ИTi . Гольмяитол. лаб. Ail СССР. - 1105. - Т. IG. - С. 55-57.

С. достюк Н.А. О некоторых факторах, влияющих на длительность жизни шиеничной нематоды в состоянии покоя /Материалы к научн.кош*. ВОГ. - iUiO. - Т. I. - С. 127-131.

7. Коатюк Н.А. Распределение общего белка, нуклеиновых'киолот, жирен а полисахаридов в организме Anguiaa tritioi steinbuoh а д»-наиа расходования и накопления этих веществ на протяжении онтогенеза /Др. Гельминтов. лаб. АН ССОР. - 1965. - Т. 16. - С. 58-62.

6. Коотюк Н.А. Онтогенез пшеничной нематоды Anguina tritioi Steinbuoh /Др. Гельминтол. лаб. АН ССОР. - - Т. 16. -47-54.

9, Костюк Н.А. Выделение нематод-микофагов из почвы о помощью прш/аяок //Матер, к научи, конф. ВОГ. - 1967. - Т. Б. - С. 207-209.

ч.

10. Коотюк Н.А. Тотальное гистохимическое окраинзание белка я нуклеиновых киолот в органах некоторых нематод //Тр. Гельминт од. лаб. АН СССР. - 1967. - Т. 16. - С. 46-49.

11. Коотюк Н.А. Клеточные включения фатонематод /Др. гельшш-тол. лаб. АН СССР. - 1967. - Т. 16. - С. 34-46.

12. Koatjuk I.A. The etudy of anabloei« In i«m phytohelainth* //Bngl. traael. of selected Baet iurop. paper« In nematology.-Onir. Uaanaohueett» Cranberry Zip. 8ta., 1967. - t. 7-10.

13. Kostjuk R.A. The distribution of total proteins nuoleio acid« and polyeaoohaLri.de« within the body of «heat nematode, Anguine tritioi Steinbuohi dynamic» of utilisation and accumulation of the"« substances during ontogeny //Ibid., 1967* - 9« 11-16.

11. Костюя Н.А. Анабиоз у фитонематод /Др. Гельиинтол. лаб.

АН 0.V?. - 1968. - Т. 19. - С. 101-109.

1Ь. „остюк Н.А. Три способа хранения хявмх фитонекатод //Мат.

- 44 -

научн. конф. ВОГ. - 1968. - Ч. I. - С. 146-143.

16. Костюк H.A. Методика сохранения и культивирования воженных нематод //Проблемы парааитологии. Тр. 1Ï научн. конф. ßap¿.зí(-тологов УССР. - Симферополь, 1969. - Ч. 2, - С. 307-308.

27. Коотюк Н*А. Онтогенез нематоды Aphel»nohu< шгвол* Bastian, 1665 '//Тр. Гельминтод. лаб. АН СССР. - IS70. - T. 21. --С. 178-187.'

18. Кос тюк H.A. О распределении в накоплении запасных питательных вещеотв в организме некоторых Aph»ltnohoid»a //7р. Гельминтол. лаб. АН СССР, - 1У70. - Т. 21. - С. 187-190.

19. Костяк H.A. Культивирование нематод растений //Итог« науки. Зоология (Нематоды растений; - U.: Г711. - С. Ü2-II7.

20. Костюк H.A. Об эндогенном питании некоторых нематод растений /Др. Гельминтол. лаб. АН СССР. - 1971. - Т. 22. - С. 78-87.

21. Коотск H.A. О связи нематод о вертициллёзным вилтом хлопчатника /Ар. Гельминтол, лаб. АН СССР. - 1У73а. - Т. 23. -С, 77-82.

22. Костюк H.A. Онтогенез нематод рода Xpheltnehoia»« //Проблемы общей и прикладкой гельминтологии. - М.: Наука, IE73. - С. 362-36S.

23. Коотск H.A. О постэыбраональаом развитии фятонематод подкласса fleoernentea /Зоол. ж. - IS77. - Т. 56,-выд. 5. - С. 680-690.

24. Коспок H.A. Некоторые способы тотального окрашивания фатоиематод //Материалы научн. конф. ЬОГ. - 1978, - ваа. 30. -С. 87-90.

25. Зиновьева C.B., Коопж H.A., Турлыгина B.C., Щгбина Л.В. Роль минеральных удобрений в устойчивости растений к фитогельмин-гозам //Тр. Гельминтол. лаб. АН СССР. - 1Ш. - Т. 26. - С. 5-78.

26. Костюк H.A. О влиянии физиологического оостояния раотв-

«

ний-хоадев на стеблевую нематоду в культуре каллусов люцерны /Др. Гельминтол. лай. АН СССР. - 1579. - Т. 29. - С. 70-76. '

'П. Костик H.A. О ваашоотвошекнях о раотенаеи-хозяянсы нематод подсеиейотва An^ulniuM Paraaonov, 1962 /Др. Гельшштод. лав. АН СССР. - 1980. - Т. 30. - С. 30-45.

28. Кос тек H.A. Онтогене» стеблевой нематоды Ditylenohua * dlpaaoi ( Tylenohid», Anguinida* ) //Зоол. Ж. - 1980. - Т-. 69,

- выл. II. - С. I605-I6I6.

; 9. Коогхк U.A. Основные ооохоянля, возникающие у фятогель-минтсв прм кеблагопряятннх уоловиях внешней среды //Первая коаф. до нематодам растений, насекомых, почвы и вод. - Ташкент, 1981.

- С. 49-51.

30. Костюк H.A., Дядыгвка Н.М., Покровская Т.д., Суменкова И.И., Турлыгина Е.С., Шубина Л.В. Нематоды растений и почвы. Род Дитилешсуо. - М.: Наука, 1982. - С. 246.

31. Костюк H.A. О метаболизме некоторых фитогедъмиятов в гипобиозе и мезабиоэе /Др. Гельминтол. лаб. АН СССР. - 1983. -т. за. - с. зе-47.

32. Костюк H.A. Ооновные оосгояния органяама у фитегельшн-тов /Даксономия в биология фатогельшнтов. - U.: Наука, 1984. -С. 71-108.

33. Коотюк H.A. Забриогенеэ ?«raph«lenohae p«euloparl«tinua И Aphelenchua srena* ( Неялtola, Apheltnohlda ) //З00Л. S. -1986. - T. 65, - вып. 2. - С. 183-193.

34. Костюк H.A. Эмбриогенез некоторых флтогельмянтов as отряда Tylenohlda //Закономерности индивидуального развитая живых оргализмов (Материала УП Всесоюзного оов. эмбриологов). - М.: Наука, 1Ж. - Ч. 2. - С. 8.

35. Костюк H.A. Эмбриональное развитие фитогедышнтов из отрада Tylenohlda /Др. гельминтол. лаб. АН СССР. - I9E7. - Т.35.

- С. 50-68.

36. Коотш Ц.А. <мбриогене8 АрЬ*1«аоЬо1А*а Ъ»»«ву1 (»епи. 1о<и„ АрЬ*1«пвЬо141Д** ) //&00Д. х. - 1567. - Т. 66. - С. 179 1604.

37. Коогш Ы.А. Оановяые вшоишерностя онтогенеаа <£итогель-шштов 49 содалаооа 8«о«гп»»иа /д Всеооювное совещание но нематодным.болезням сельскохозяйственных культур. Теадоы докладов. - Рамош», 1967В. - С. 123.

38. Коотш Ц.А. ДИШ1&У&& фитогедьылигов в> подкласса 8«о«г-п«п*«я /АР» Гедьшштод. лаб. АН СССР. - 1969. - Т. 37. - С.

39. Коотщ Ы.А. Закономерности онтогенеза фитогелыишгыз в» водкдаооа Ввовгавп**« /Др. Гельшштол. лаб. АН СССР. - 19Ь9. -Т. 37. - С. 44-90.

90-102.

л "440014 от 5.01.90г. Заказ 503 Тира* 150

1>ормат 60 х 84/16 Типография 1Л;Ш1, Б.ларнтоньевски:? нор.«.;