Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ЗАКОНОМЕРНОСТИ КАМБИАЛЬНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ТРАВЯНИСТОГО ЛЕТНЕ-ЗИМНЕ-ЗЕЛЕНОГО РАСТЕНИЯ POTENTILLA ALBA L.

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "ЗАКОНОМЕРНОСТИ КАМБИАЛЬНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ТРАВЯНИСТОГО ЛЕТНЕ-ЗИМНЕ-ЗЕЛЕНОГО РАСТЕНИЯ POTENTILLA ALBA L."

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ имени В. И. ЛЕНИНА

Специализированный Совет К ] 13X18,13

—£ f На правах рукописи

ФЕДОТОВА Тамара Анатольевна

ЗАКОНОМЕРНОСТИ КАМБИАЛЬНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ТРАВЯНИСТОГО ЛЕТНЕЗИМ НЕЗЕЛЕНОГО РАСТЕНИЯ POTENTILLA ALBA L. (Rosaceae)

Специальность (03.00.05 — ботаника)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва— 1979

Работа выполнена в Московском ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени государственном педагогическом институте имени В. И. Ленина.

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, профессор А. А. УРА НОВ

Научный консультант: кандидат биологических наук, доцент И. С. МИХАЙЛОВСКАЯ Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор И, П. СОКОЛОВА, кандидат биологических наук Л. М. ШАФРАНОВА

Ведущее учреждение — Лекинградский государственный университет имени А. А, Жданова.

Защита состоится -^1379 г. в !1б час. 30 мнн. на

заседании сп еци а л и эиров а« нога Совета (К ij1S.Cii.l3) о Московском ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени государственном педагогическом институте им. В. И. Ленина по адресу: .103243, Москва, ул, Кибальчича, д, 6, корп. 5, ауд, 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке М ГПII имени В. И, Ленина, (Адрес института: Москва Г-4ЭЗ, М. Пироговская, 1, МГПИ им. В, И. Ленина).

Автореферат разослан «■

.Ш70 г.

(Ъйши^..

"Ученый секретарь гпаированнсто Совета

> М. П. СОЛОВЬЕВА

Актуальность проблемы. Одна из наиболее слошшх проблем морфологии и анатомия растений - проблема морфогенеза и гисто- -генеза органов п тканей. Решение втой проблемы особенно актуально в теоретическом и'Прикладном отношении , т ;к;. способствует созданию наиболее полной картины закономерностей онтогенеза растений ¿{.необходимо для эволюционных построений; Работа камбия и дифференциация его производных — одно из важнейших;'проявлений морфогенеза растений. Однако представления о деятельное- ' ти камбия сложились преимущественно на основе изучения древесных; жизненных форм (голосшенвых и покрытосеменных). Травянке-тне жизненные форад, чрезвычайно разнообразные по своей анатомической организации, остаются почти совсем неизученными с 9той точки зрения.

Об?ект исследования. Известно, что работа камбия в многолетних осевых органах связана с сезоннши и онтогенетическими" изменениями бокрвнх органов побега: листьев, почек, репродуктивных органов, стеблеродных корней. В связи с этш наибольший интерес для нас представляли многолетние травы, круглый год имевшие зеленке листья и формирующие придаточную корневую систему. В качестве модельного объекта было избрано летнезимнезелевое многолетнее травянистое растение лапчатка белая (Potenti.Ha а1Ъа), образующая в течение года две генерации листьев, весен-нелетнш и осеннезимнюю,' зимующую поД снегом»

Дель и задачи исследования; Цель работы - выяснение закономерностей камбиальной деятельности у Р„а1Ъа, выявление взаимосвязей в жизнедеятельности различных органов и оценка эволюционного положения изученной жизненной форщ на основании полу-= чешшх данных; Для решения поставленной, цели бияо необходимо: I) изучить ыорфологическов и БНатиигческое строение вегетативных органов в онтогенезе; 2) проанализировать камбиальную деятельность и вторичний рост"корневища в течение сезона вегетации н в онтогенезе; осуществить анализ некоторых производных камбия; 4) .выявить корреляции в развитии листьев обеих генераций ' я других боковых органов в форшрованш структуры материнской оса подземного побега; .

Натчная новизна паботн. В диссертации достаточно полно описано морфологическое и анатомическое строение вегетативных органов лапчатки, ранее в атом шише не изучавшейся; Впервые- Цслграгыш Игучааа 1й5лпо1СО ЫооизскоП Лскш Сетагсз. Дкздкш да. К. Д. Ъщсргэгза

. получены данные об особенностях камбиальной деятельности в коркевшце летнезимнезеяеного растения в течение года и б онтогенезе. Проведен технически сложный гистологический анализ клеточных элементов древесины корневища и ее структуры» Прослежен рад взаимосвязей становления, анатомической структуры корневища и развития боковых органов побега. Все это позволило выявить многие специфические черти морфогенеза недостаточно изученной1 моноподиально-розеточной форш роста,- широко распространенной' в природе, а с использованием новых шатсмических признаков'подойти к оценке эволюционного положения р.&хьа в системе казненных фор* рода.. Оцин вз главнейших в вводов работа - заключение' о высокой степени гетеробатмичности признаков ве— гетативныг органов этого растеши*

Теоретическая и практическая значимость работы. Подученнне вовне даяние в некоторой1 степени заполняют пробел в знаниях о структуре к'деятельности камбия многолетнего1 травянистого растения:.. Новые материалы но анатомо-морфологпческому строению вегетативных органов мопоподиальяо-розеточной Форш' роста ваятг для1 решения' ряда вопросов сравнительной анатошга и морфологии, систематики и- эволпщш жизненных форм рода PoteaVille, в* котором* эта' жизненная форла преобладает.Особенности сезонного развития' летнезишезеленого растеши представляют интерес для фенология расте raiif.Выявленные .особенности онтогенетического развития подземного побега интересны для • обсуждения разнообразия и становления' структуры корневищных жизненных форд в дедом*

Практическое значение настоящей работы заключается в возможности использовать в учебном процессе в ВУЗе полученные теоретические вывода V а- также оригинальный фактический материал. Изученное растение является'удачной моделью, подтверждающей идее о происхождении' в отдельных таксонах травянистой гео^шгь-ноЯ жлзненноЯ'формы от древесного вечнозеленого предка лугом изменения его признаков; Енд таблиц и рисунков свидетельствует о методической ценности полученных результатов и возможности их использования в качестве наглядного материала* --

. Апробация* теботы. Результаты исследования неоднократно докладывались на заседаниях кафедры ботаники МШ им.В.И.Ленина и теоретическом'научней семинаре отдела Морфологии'ШН им. В; Л* Комарова АН СССР.. Часть таблиц и фактического материала дяс-

- з -

сертащи. ухе адробированы в курсе лекций но анатомии в морфологии растений дня студентов, а таив на занятиях едутатедеЗ <ИШ. в ВУЗе;

Объем дигирв^урятути^ Диссертация состоят из 225 стр.: введения, пяти глав и выводов. Она содержит 130 стр. основного текста, 75 стр;иллюстравдй1 рисунков, микрофотографий, графиков, таблиц, схем; Список литературы включает 143 наименования рус-. ских в. 76 зарубежны*- авторов'. Диссертация выполнена- на кафедре. ботаники ШЛИ ш.В.Й. Ленина под руководством профессора |А.А.Уранова| и доцента Н.С,Михайловской;

. Материал я методика мсследований^ В основном изучены ыо- ' додае генеративные особи лапчатки, в отдельных случаях исследовались проростки, ювенилыше и сенильные растения; Образны со- -бирались в течение двух лет раз в месяц (весной и летом по два-три раза) и фиксировались для морфологического' изучения в* 50° спирте с добавлением глицерина, а для анатомического - в смеси Карпу а. Препараты готовились по общепринятой анатомической ме-, тодаке. Окрашивание приводилось четырьмя способами: основнш фуксином с пикроиндкгокаршном (Аксенов,1967).сафранином с водным синим, гризоидинш с гематоксилином Деляфальда я генци-. ановш фиолетовым с подкраской оранжем (ПрозинаДЭбО) ¿В процессе работы изготовлено несколько сотен срезов от руки и около .. 1600 микротомаых постоянных препаратов. Изучение анатомических срезов проводилось с псмощьо светооптическкх микроскопов ЫШ-6 ' и МШ-11. Рисунки и схша выполнены при помощи РА-4 а фотоувеличителя.. ■ - \

Для изучения развития проводящей системы, возникновения камбия и результатов его деятельности в онтогенезе корневища делали серилыше срезы в баэипетальнои направлении. Изучение работы камбия, выявление периода его активной деятельности и динамика прироста древесины в течение года проводилось на участке корневища третьего года жизни. Подсчитывалось число дифференцированных влементов третьего кольт древесины и число, клеток камбиальной зоны; Учет проводился в разных участках годичного кольца на нескольких срезах* Для десяти изученных таким образен особей, собранных в одно и то хе время, выводилась, средняя величина. Все результаты заносились в таблицу, по дан-: юм которой строились кривые изменения ширины камбиальной зоны *

и динамики нарастания годичного кольца древесины в течение года ^ Одновременно велись фенологические наблюдения в природе за развитием листьев обеих генераций;

Дли изучения особенностей строения элементов камбия корневища использовались срезы поперешше, радиальные и таигенталь-ные. Исследование элементов древесины проводилось также и на мацзрярованном-материале (ГГрозина, 1960);При измерешш клеточных элементов ни руководствовались рекомендациями А:А,Яцекко-Хмелевского (1354> по древеснш растениям.: Для каждого вида элементов с одного взрослого экземпляра лапчатки производилось 10-20 измерений,Для изучений тти особей выяснялась вариабельность тезе или иных размеров, и вычислялись средние значения; Материал для исследования- камбиальной деятельности в листьях собирался- в* разное' время года* я 'проводился по методике А;Я; Штроыберг (1961) ..

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

. , Основные представления о камбиальной деятельности. " древесных-в: травянистых растений:

В' этом параграфе приводится* подробный критический. обзор обширной* литературы,, посвященной разным сторонам структуры и- деятельности камбия древесных растений, начиная с классических работ- Ирвинга" Бэйли- (ва11«уг .1919, 1920а,6.■ 1923, и др;У и коп^ чая обобщающими работа последнего1 временя (лимревпу *аг£г . Ви«ег*1е14,.. 1571 г Лебеденко, 1976 и* др.)'.Показано, что' сезон1« ная- деятельность камбия и связь. ее о развитием листьев у древесных форм изучены достаточно полно и~ получили физиологическое объяснение;- Б то же время вопрос о деятельности: камбия- у . травянистых растений остается существенным' пробелом, хотя и представляет больной теоретический1 интерес (в частности в связи с распространенные мнением' об основном направления жизненных фоЕМ от древесных к травянистым).

Исследования; посвященные специально^' изучению деятельности, камбия'тревянистыг единичны (сшйМ«,' 1963)1,а некоторые ее'сторотаг выявлялись одновременно с решением' других зада? (ЬаирЬ1аа,- ЙЮб;-Михайловская ^ Тихонова; 1971) .В работах русских анатомов' широко используется1 онтогенетический подход (Ко-стычев,1917;1Э20; Александров с' соавт.,1928,1929,1932; Радке-

кевич, 1947; Василевская, 1941,1955,1962; Ковдратьева-Цельвнль, 1952,1956; Борисовская, 1971 ц др;}. Выявлено, что заложение . камбня, его деятельность неразрывно связаны с развитием боковых органов: листьев, почек, цветоносных побегоз м щи В сэявя с 8тш уже наметились некоторые общие закономерности, Однако дальнейшее изучение необходимо, особенно в связи « вопросаьш так называемого ■аномального,'роста,.взаимоотношениями различных жизненных форм.ит.д». ' -

Особенно мало известно о сезонной, деятельности камбия у травянистых иноголетников »в той числе и. у летнезнмнезеленых .(Михайловская,Тихонова,1971; Федотова,1976).широко распространенных в природа; Данные авторов показывают, что в развитии листьев .деятельности камбия и формировании древесины корневища . травянистого летнезшнеэелевого растения есть целый ряд особенностей , связанных: со спецификой сезонного развития листьев.

- 2; Общие сведения о Potentin» alba а ее ■ систематическое положение

Potentine alba ь. - многолетнее травянистое геофальпое растение с одревесневающим корневищем; По С.В;КЬенчуку (Флора СССР, т;10,1941) принадлежит к.секши Ctmpeatroe Гоетвг1., под-рода Tragarlas trun Ser, Общее распространение - Средняя и Пг-вая Еврота1 В СССР лапчатка белая встречается ч Центрально-; -: европейской и Восточно-лесостепном районах, а также в Белоруссии, Молдавии, на Украине. . ' .

Хозяйственное значение этого растения невелико, но ранее ! оно применялось как лекарственное (Анненков, 1878). Растение относится к плохо изученным. Отрывочные сведения о лапчатке белой есть в монографических работах по роду Potentilla (wolf, 1908; Scharf#tt»r, 1953; Голубев, 1965). и некоторых иор$ологи-ческих в экологических работах (Кожевников,1950; Серебряков, 1952; Голубев, 1957; Csaplfc, 1962):

• Род fa tent ill* Вольф (wolf, 1909) попинает широко а делит его на две секции: Trlcbocarpa«. (с опуиетцми.плодами),а вуяпосахраа (с голыми плодани); Секция Trtchoearpa« KKJS^ASt две подсекция, отличаадвеся по форие пестика: Rhopaloatylü 3 3«xataatyla«. В качестве признаков для отличия серий знутра ■ - подсекции H»a«toet7l«e - Вольф использует хвраатёр образовали«

цветоносных побегов it нарастание скелетннг осейДЗеркя- SüfcfmiHl-culoea« - полукустарники,симподлально^ нарастающие о тершшалв-. ними цветоносами,серия Herbacea« - моноподиально нарастающие травы .Именно ■■ к этой серии и относятся» Секция1 сужетосаг-

рав»,считается более молодой по сравнению с TrikJtocarpaey. сюда относятся все молодые,в том числе малолетние виды лапчаток.Тагам образом,согласно системе Вольфа, p^alba' относится'к более древней секции .Tri choearpa» . - опушенноплодных лапчаток, ио- к продвинутой травянистой группе НвгЪасеав внутри- нее.

• РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ:

Изменение морфолого-аяатсыического строения. . - вегетативных органов в.онтогенезе

В! онтогенезе Р.ыьа выделено 4 возрастных состашшя: проростки,. ювенильные, генеративные и сенилыше особи. .-..■

Щюростеот найдены в природе и получены путем проращивания плодаков-орешков в лабораторных условиях. После развертывати семядолей. начинается молоподаальйое нарастание главного побегай-образуются первые рйзеточяые листья, сначала простые, потом сложные тройчатые.:

Тввенилъявх особе^ с отмиранием семядолей начинается ветвление главного корня, имеющего диархную структуру. Гипокотиль принимает: плагиотроппоэ положение. На второй год в узлах обра. зуются придаточные корни, которые втягивают молодое корневище в субстрат. . ■ ' .

Генештивнне тастения семенного происхождения зацветают на 5-6 год жизни. Специализированные монокарпическяе генеративные побепгыоноциклические, возникают из почек, закладывающихся в пазухах листьев осенней генераций многолетнего корневища. Каждый' год: в верхушечной части побега образуется новой короткий прирост о розеткой сложны^ пятипальчатшс листьев и пазушными . почка!«!,, который на следующий год, -укореняясь придаточными корнями; , втягивается в- почву и превращается в часть впигеогенного кошевид]^■ (Серебряков, Серебрякова, 1965).Со временем формиру-. ется-длинкое корневище,,представляющее собой единую систему ко-1 ротктог годичных приростов с короткими метам ерами," грушами разновозрастных придаточных корней и спящих почек» образующих боковые ветви; После отмирания системы главного корня и гипоко-

.михз постепенно начинают отмирась ллиоголетнге Назальные частя ветвящегося корневища, а особь распадается на отдельные парии-кулы;. Так формируется кдш. Цветущие шртякулы молодого клона многолетними 'отмирадщишг часшдд обращены.в его центр;. Старив едош состоят из деггидвнгас растений, представлшлдах собой ужа ее цветувде жорыевища-шр^пнулн со слсвшши тройчатым» лвсгья- ' ша. Есть основание полагать, что фаза клона — наиболее длительная фаза морфогенеза растения. •

На всех втадах онтогенеза P.«lb* обладает большим числом спящих почек и придаточных корнер, постоянное новообразование которых способствует неопределенно ■ долгому нарастанию поэемно-" го побега. В сердцевине спящих почек, паренхиме придаточных корней и материнской оси в большом количестве откладывается запасной, крахмал* Все это способствует длительному существование многолетних органов и всего растения {свыше 50 лет); * .

Проводящая система молодого корневища представляет собой систему взаимосвязанных следов листьев и почек разных ярусов;* .Узел трехпучковый трёхлыкунный. Контакт листовых.следов шех-них листьев осуществляется о помосдо латеральные пучков; контакт листьев, отдаленных друг от друга двумя-трекя междоузлия-, ми, устанавливается с помощью датера^хькых и медианных пучков; Такая взаимосвязь листовых следов биологически выгодна расте- -нию^т.к. "позволяет,сохранить целостность проводящей системы '. дахе в том случае, .если жизнеспособным остается только казцщЗ четвертый лист, ' .

В первый год.жизни корневища пучковая структура стелы.сменяется кольцевой структурой. Со второго года в центральном toi. лендре начинается образование массивов вторичной паренхшлной. ткани в связи с развитием (в сближенных узлах риз ала) спящих почек и цветоносных побегов. 1 .

Листорасположение у лапчатка белой не подчиняется традиционному ряду Фибоначчи (Э/7); Анатомическая организация коряевища определяется законсмернш расположением почечных, веточных ж листовых следов, поэтому проводящий цилиндр во вторичном СТРОЙНЕЙ оказывается рассеченнш (на поперечных срезах) на семь ч»-редушахся проводящих и паренхишшх секторов Í "вторичная пуч- л-KOBOCTb")V .

Внявлены корреляции в развитии листьев последовательных. *

генераций. Рост и развертывание листовых зачатков весной или осенью сопровождается отмирание» листьев, .предыдущей генерации и активным заложениш на апексе цриморшев- новой генерации; Функционирование взрослых листьев одной1 генерации- совпадает с внутрисочечнш развитием зачатков, следующее'»

..... Закономерности камбиальной1 деятелвност ■ летнезимнезеяеногсг растеютш *

В деятельности камбия лапчатки, белой' можно: выделите четыре периода;. ' " :.

1-й рерио.^ - увеличения камбиальной зоны.кратковременный; Он наблюдается ранней, весной, - когда инициала камбия активно

■ делятся ■ и1 камбиальная, зона- достигает максимальной' ширины.Вида-. мого'процесса* дифференциации новых элементов древесины пет.

2-й период;—быстрой дифференциации ранней: древесины^нового годичного колща-^Он' длится в течение всей'. весны> и" заканчивается; »■.первой'-половине ешя. Скорость1 процесса-дифференциации-производных» камбйЯ" в < проводящие - элементы • преобладает* над скоростью ;деления ■ камбиальных .ишщиалей; поэтому ширина- камбиальной зоны уменьшается, и к концу периода стабилизируется- до - 3-4 клеток/ .. -

3-й'перирду;характеризуется нарастанием: основной:массы' возд-' ней^древесшшт течение-лета й осачи... ' .

-период--.— позднеосештей' и: зштей! деятельности 'камбия. когдагон'работает крайне медленно;>Вследствие'этого1 скорость ■'■■■' образования-влеяентов древесина■ очень низкая;, а-весь прирост - • незначительный ;-

В течение-третьего , и четвертого периодов камбиальной деятельности формируется; поздняя древесина годичного кольца. Ширина камбиадвной' зоны остается постоянной; Между процессами деления камбиальных икициалей и дифференциацией производных, в проводящие элемента ■ устанавливается баланс; При этом скорости указанных процессов-постепенно снижаются; . ■ . ' .

По характенг'- образуемых производных тканей моасно различать -два типа камбия =в - подземном: ной еге: неваскулярный и раскуляр- -иы^..Деятельность не^кулярного камбия, направлена на образование мае сиво»< вторичноа паргаот&ш центрального цилиндра* Неярусный. васкудврпый камбий образует древесину неярусной структуры. '•

-

Существует тесная связ» камбия листа; с камбием стебла пла-гиотропного корневища', бояовях ветвеК к придаточных корней; Листья весенней генерации взаимодействуют о вегетативными почками1 к утолщенный» запасающими придаточными корнями1 листья осенней' генерации - с медленно форяпфуйвдмися генеративными почками к тонкими придаточнши корнями1*

1&мбий; лапчатки, белой активно формируе-г Вторична е проводящие, ткают в.первые 12-16 лет жизни поДзейнаго* побега.- Его' активная деятельность сосредоточена в самых молодых участках корневища, несущих листья1 и почки. В'старых участках, отдадяющих-ся от растущей верхушки, в камбии происходит возрастная пзяе-- '■ нения. Постоянно снижающейся темп делений йнициалей влёЧИ?' за1 собой- уменьшение- ширины годичных приростов. Формируемые раЗйй^ возрастными камбием' годичные кольца качественно меняются: исчезает терминальная паренхима,-.уменьшается.процент поздней древесин^,, увеличивается диаметр сосудов' ранней' древесины. Я^--. ред затуханием деятельности камбий корневища образует рассеян-нососудистую древесину, без годичных колец с сосудами максимального диаметра. ,

ОБСУЙДШЙЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

I.. Корреляции в развитии вегетативных и генеративных органов {Астения, сезонной" активности камбия и "■V фор-гаровании' древесины ■

Из приведенных.материалов следует, чгго образование второй зшующей генерации листьев сказывается на работе камбия в' корневище летнезимнезеленого растения и стимулирует его активность и дифференциацию новых проводящих элементов в течение 'всего года;

Интенсивное деление камбиальных инициалей наблюдается ранней весной, когда листья весенней генерации еще'Находятся'В' почке, а листья прошлогодней осенней генерации продолжают' йе--гетировать. Дифференциация ранней древесины совпадает, с очёШ важными этапами в развитии листьев об еих генераций: разверГ1^' ванием зачатков листьев новой весенней генерахсй и' ЭШШВ№ на апексе корневища зачатков листьев осёнпей генёраййй^■ ко заложегше генеративных почек-в пазухах этих; МйтЬ'еИ» упитает деятельность камбия; что приводит' к отНосйТелЬ'Ш' бастрону

снижению ее активности в прекращение формирования ранней древесины; Еакш образом, у травянистого вида мы обнаружили ту же закономерность, которая отмечена для древесных видов (Овсянников, 1941; ГЪскатов, 1948; L&d»fog«d, 1952; Кедров, 1965 в. цн;др;> - краткость периода формирования ранней древесины;

Дифференциация уэкоцросветных сосудов поздней древесины лето« сопровсвдается активным развитие» заложенных в терлиналь-вой почка зачатков лиотьев осеннеВ.генерации в угасанием асси- , ышшрувдеа деятельности весенних листьев; Осенью-работа камбия поддерживается развертыванием листьев осенней генерации и за-.колением зачатков листьев весенней генерации будущего года. Процессы жизнедеятельности осенних листьев о пазушнши генера-тивнши почками и развитие на апексе зачатков весенних.листьев с пазушнши вегетативными ночками у летнеаимнеэеленой лапчатки белой сопряжены с низкой камбиальной активностью в' течение вшн;

Наибольшее влияние на процессы активизации камбия и дифференциации лфевесинн в течение многих.лет жизни ризома P.alba оказывают листья весенней генерации и вегетативные (а потом в спящие ) почки. Поэтому, как нам кажется, наименьшим изменением в онтогенезе корневища подвержена именно ранняя древесина годичного кольца, а ослабление влияния листьев осенней генерации - причина постепенного уменьшения пэзднеВ древесины. Стимулирующее воздействие листьев на работу камбия подтверждают особенности развития другого летнезимнезеленого растения -roUntlll* erect* (Михайловская, Тихонова, 1971);В отличие от Р.а1Ъа осурьяая масса сосудов годичного кольца в корневище sтого растения образуется осенью, в период роста и развертывания основной осеннезимней генерации листьев; Весной образуется только отдельные сосуды, т;к; весеннее листья образуются единично. Это совпадает с высказыванием И.А;Г^удзггаской (1962), что ослабление вегетативного роста у дуба - причина уменьшения цшрины поздней древесины годичного кольца; .

По продолжительности камбиальной деятельности в течение ряда дет летнезимнезеленое травянистое растение стоит ближе все-, го к вечнозеленым древесным мезофитам (K«rlbi, 1958; Лобжанцд-8f, 1953; ГЬЛЦраоа, Ш»г4, But*»rfi»14, 1971 в Др.).Это, В9- ' роятно, связано о геофилией изучаемого вида лапчатка, с развитием двух генераций розеточвих листьев в возможный происхожде-

ние» от вечнозеленого кустарника (Гатцук, Дервнз-Соколова, Иванова, Шафранова-, 1970,1374), который, по-ввдимсму, произ-растаа в субтропическая климате (Камелия, 1969, 1971),

2« О фордах камбиальной деятельности в боковых органах и влияния их развития на анатомическую организацию . материнского корневища

Деятельность камбия в различных органах лапчатки белой проявляется по-разкооду; В корневище и корнях, являющихся многолетними, активна® камбиальная деятельность наблюдается в течение ряда лет,в розеточншс 'листьях она незначительная,в основании' специализированных цветоносов обнаружены только ее следы;

В различных участках подземного побега камбиальная деятельность проявляется по-разному в зависимости от вида развивающегося бокового органа: ветви, цветоносного побега, спящей почки или придаточного корпя* Развитие боковой ветви и придаточного корня активизируют работу камбия и стимулируют образование проводящих тканей. Образование специализированных цветоносов и спящих почек резко изменяют деятельность камбия в сторону дифферендаации массивов вторичное запасающей паренхимы; Такие массивы у лапчаток Имс (Ешюе, 1911) считал гигантскими . •лучами, возникший в результате "ксилемной парешшматизации и агломерации более мелких лучей" под влиянием листовых следов, и использовал этот признак дуя демонстрации переходной стадии между типами строения побегов древесных и травянистых растений. Однако, как показано рядом авторов, дискретность стелы не может быть критерием анатомической организации трав (З1шк>* а. ВаНеу, 1914; Гатйук, 1976 И др;). По нашим наб-лвдеяшш, каждый такой паренхимный массив но настоящий луч; Он развивается под действием спящей почки и представляет собой незарастаицую медианную листовую и почечную лакуну, а подстилающий пучок является медианным пучком кроющего листа. Подобное явление у двух других моно подаально-роз еточннх видов лапчаток было описано В.К;Васвлевской (1941), автор также связывает паренхиматоз тканей с образованием спящих почек;

. Отмирание недолговечных розеточныхлистьев, генеративных побегов, а потом многолетних придаточных корней и спящих почек с возрастом корневища влечет за собой нарушение единства боко-

' внх органов и осевой часта побега,; вероятно, в гормональных -свящей между нтга, что приводит к постепенному ослаблению деятельности камбия, нарушению формирования проводящих тканей и постепенному отмиранию старого корневища*

3. Примитивные и продвинутое черта с строении камбия -и его производных на црвмере древесины

ВаскулярйыЗ камбий корневища Р,а1Ы» сочетает в своей структуре признаки примитивности и продвинутости. К первым в соответствии с общепршштши представлениями <ва11ву, 1923; Александров, 1936, 196$; Яценко-Хмелевский, 1961; Эсау, 1969; РЬ1- , 'Црвоп, «егД, Ви«вгИв1а, 1971 "и др.) относится вариабельность длины верет еновддошзс инициал ей, определяющая неярусную структуру камбия; ко вторым - малая длина этих шшциалей;

Структура древесины определяется строением камбиальной ткани и ходсм дифференциации ее•производных, В строении древесины корневища 7.я1Ьа, как и в камбии, шеют место примитивные и прогрессивные признаки.' К первым относятся неярусноа расположение элементов, значительное варьирование их длины, а также наличие уэкопросветных, хотя и немногочисленных, трахеид".

По элементарному составу древесина корневища Р,а1Ъа стоит на высоком уровне специализации. Сосуды состоят из очень коротких члеников с простым перфорациями и очередной точечной поровостьв, а система лучей - гшогенпа. Чрезвычайно малая длина веретеаовцдиых шшциалей камбия и элементов древесины, в том числе и либрифорла, характеризует их как более специализированные по сравнешш о подобными элементами древесных рао-тенаЯ, что,ЕО-аидпмсму, связано с яизнолной формой Р,а1Ьа, ее геофидиеО и плагиотрошшм положением кориеэема в субстрате.

- 4. Об уровне специализации лапчатки белой в системе . жизненных форы рода

Большинство авторов, обсуждавших возможные пути эволюции жизненных форм в роде Ро*впИ12а считают первичной стерше- -корневую кустарниковую хизнергую форду с безроэеточной струк- : турой побегов, терьшнальнььг положением цветков и стшодиальнш ■иг.растанием. Предполагается,' ч^о в ходе эволюции жизненных ' форм рода шдподнальное нарастание, я беэроэеточная структура

побегов сменяется монояодиалънш нарастанием и ихрозеточноЯ структурой, стержнекорневая система - придаточной, а древесная жизненная форма - травянистой (Wolf, 1908; Scbarf*tt«r, IS53; Голубев, I965j Шафраиова, 1970).-

Рисуя картину предполагаемой эволюции рода с учетом геохронологии, Шарфеттер (Schu-fett*?,^ 1953) выделяет исходные и производные признаки .лапчаток. В числе первичных у него фигурируют не только "древесносгь", но и наиболее примитивные сего точки зрения признаки травянистых Форм: редуцированная главная ось, одревесневшее корневище, двуосность, т.е. моноподиальное нарастание скелетных осей и пазушное положение цветоносов. Одноосные симподиалъшетравы типа - Р„ argent ее по совокупности признаков он считает вторичным и подчеркивает тескув корреляция признаков: древесность-одноосность, травянистость-двуоо-. ность (к монойоДиально-розеточнш относится 92$ всех видов тра-вянистых'л&ячаток). -

Сравнение литературных данных и нашего фактического материала показывает; что жизненная форма F.alba сочетает в себе гетеробатгаичнне признаки морфологической и анатомической организации. ■ - i " : - ' ' ' ИЬходнЫе и'производные морфологические признаки трав в роде Poientilla (Wolf, 19081 Scharfettor, 1953i Голубев, 1965;-.ШафранOia, 1970). (Подчеркнутые признаки P.eib») .* • ' - " . • - '

' , Исходные Производные

мезоФпты . " ксерофиты, гигрофиты

mootподиально-роз?точные . безрозеточкые побеги, побеги, двуосность , одаоосность

, многолетнее одревесневшее рдрнёвище . перистый лист ^ечно(зимне)зеленость . Стержневая корневая система во »зрослом состоянии оптшённыя тиготш •аНемохория ' \

отсутствие одревесневшего корневища пальчатый лист летнезоленость

йргщаточная корневая сидтем^ т Взрослых и сенилЫшх особей неопушешше пдюды' мишекохотжя

Как видно из таблицы, у р.«аъа преоблздаит более древние признаки морфологической организации, что согласуется'о ее* систематически« положением и близостью к древеснш фораам. Ваши исследования-позволили оценить главна* образсы анатомические признаки, которые оказались еще более гетеробатмичнши. В соответствии с оОщепрцнятшн представлениями, примитивными признаками анатомической структуры лапчатки белой следует считать наличие активного камбия и вторичного роста в многолетней корневища;'непрерывность работы камбия в течение года; кеярус-вость в строении камбия и древесины; наличие в листе камбия-и , некоторого вторичного пророста;; К продвинутым признакам анатомической организации можно отнести дифференциации камбия на два типа - васкулярпый и неваскулярный и накопление в результате деятельности последнего вторичной запасающей парен-1 химы; высокуе? специализацию проводящих элементов древесины (ко. роткие членики сосудов, с простыми перфорациями и межсосудистой поровостью),' гомогенные лучи; наличие придаточных корней о камбием и приростом вторичной запасающей паренхимы; связь листовых, почечных и корневых следов, ' ■ -

Образование камбиального кольца и сплошное строение проводящего цилиндра - общий признак надземных и подземных стеблей исследованных длиннопобеговых лапчаток древесных и травянистых, как симподиалышх, так и моноподиалышх (Костычев, 1920} Шаф-: ранова, 1268), поэтсму есть основание считать его первичнш для рода. Рассеченная стела Р.*1Ъа отчетливо связана с укоро-ченностью междоузлий розаточных побегов. Сочетание «того приз- -нала с другими прогрессивными анатомическими признаками в корневище может свидетельствовать в пользу вторичностн моноподи-ально-розеточной формы роста с пазушнль-х цветоносами. Детальные анатадо-морфояогические исследования древних лапчаток с такой формой роста и сравнение о ухе имеющимися данными могли I бы наметить некоторые пути в решении «того вопроса.

ВЫВОДЫ

! Выявлены определенные черты сходства деятельности камбия 'в корневище травянистого растения и древесных растений. Однако имеются в специфические черты отличая, свяэалвке с особенностями образа жизни подземного побега!

X. Камбиальная деятельность в корневище летнезимиезелеяой лапчатки белой круглогодична, что связано с развитием двух генераций листьев, стимулиругацос работу камбия. Корневищный побег выступает как единый орган е четко выраженнши фущщиональ-ными. корреляциями между его боковши органами и многолетней осевой частью» Изменение активности камбия в течение года объясняется сезонным развитием боковых органов, главным образом листьев в почек.

Z. В сильно сближенных узлах короткометамерного моноподи- . ально нарастающего корневища Potentine albe в местах контакта с точечными следами спящих ночек и веточными следами генеративных побегов происходит изменение деятельности камбия,, и вас-кулярннй камбий заменяется неваскулярнш. Закономерности воз-, нихповения и деятельности последнего типа камбия 1фивсдат к образованно вторичной запасапщей паренхимы и формированию своеобразной стелы, рассеченной радиальными варенхимшии массивами, хотя в первый год имеет место кольцевое строение; Можно полагать, что вто' — характерная черта анатомической структуры побега лапчаток с моноподиально-розеточной форюй.роста.

3; Онтогенетические изменения деятельности камбия корневища, отмирающего с баэального конца, связаны с постепеннда нарушением единства ■ и гормональных связей между боковши органами и осевой частью подземного побега, что приводит к затуханию камбиальной активности и нарушению в формировании проводящих тканей. Поэтому невозможно определение абсолютного возраста старого корневища по числу годичных колец древесины, что является существенной особенностью анатомической структуры платно- ; тройного' корневища, отличающей его от ортотропвнх надземных побегов древесных растений,

4, .Элементы древесины, формируемые васкулярным камбием в многолетнем корневище, отличаются большим разнообразием. Уровень пх специализация (по количественный характеристикам) значительно превышает таковой у продвинутых древесных жизненных -фор*..В связи с ВТим возникает необходимость.сравнительно-анатомического изучения ¿элементов древесины травянистых растений и создания специального кодекса их признаков.

5. Лапчатка белая характеризуется высокой гетеробатмичпос-

тьв морфологических и анатомических признаков. Среда лих им естся как весьма древние черты, свойственные предполагаемым древесным предкам рода (активно действующий камбий, образование массивов древесины в многолетнем корневище, непрерывность в работе камбия, листья с камбием, зимнеэеленость и др.), так и признаки, характеразуюние высокую продвинутоеть вида (геофи-лия, придаточная корневая система, образование запасающей паренхимы о помощью специализированных участков неваскулярного 'камбия, высокая специализация элементов древесины и др.). Эти .

■ признаки позволяют предполагать возможную связь'лапчатки белой с вечнозелеными предковыма розеточншш древеснши формами своей.секции, у которой в результате похолодания и хонтинентали-вации климата возникла геофилия, но сохранилась мокоподиально-розеточная форла побега. Эта точка зрения кажется более прием--лемой. ' .

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

■ I. Федотова Т.А; 1975. Возрастные изменения анатомической

структуры корней FatentlUe alba 1. Вот.*., 60, 2:265-272. 2. Федотова Т.Л. 1976.' Корреляции в развитии листьев и деятельности камбия корневища зшнеэеленого растения rot»ntllla «1Ь* Ь. (Ков»омв). Бот.ж., 61, 5:629-643. •

Федотова Т.А. 1976. Анатомическая структура корневища Potentin» albe I>. в онтогенезе. Евлл.НОШ, отд.биол., 01 (2): 99-108 (соавтор И.С.11нхайловская). 4; Федотова Т.А. 1978. Морфогенез травянистого корневищного эимнезеленого растения ?ot«nUll* alba (Вояасев«). Тезисы докл. TL Делегатского съезда ББО: 132-133. Кишинев.

Л 85183 от 6/1Х-79 г. Объема п. л. За«ао 1212 Тираж 1-00 Типография МГГШ имени В. И, Ленина