Закономерности изменений животного населения почв при опустынивании

Брагина, Татьяна Михайловна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Закономерности изменений животного населения почв при опустынивании
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Закономерности изменений животного населения почв при опустынивании"

На правахрукописи

БРАТИНА Татьяна Михайловна

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЕНИЙ ЖИВОТНОГО НАСЕЛЕНИЯ ПОЧВ ПРИ ОПУСТЫНИВАНИИ

(на примере сухостепной зоны Центральной Азии)

Специальность 03 00 16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва - 2004

Работа выполнена в лаборатории почвенной зоологии и экспериментальной энтомологии Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН и Наурзумском государственном

природном заповеднике

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор

Б. Р. Стриганова

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор доктор биологических наук, профессор доктор биологических наук, профессор

И.Х. Шарова Г. С. Медведев Г.М. Длусский

Ведущая организация: Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Защита состоится "16" ноября 2004 года в 14-00 часов на заседании диссертационного совета Д 002.213.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу: 119071 Россия, г. Москва, Ленинский проспект, д. 33

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН

Автореферат разослан "_"_2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук Л.Т. Капралова

2.0 05-Ь

Актуальность темы. Опустынивание определяется одновременно как экологический процесс и как состояние окружающей среды и используется для обозначения деградации земель в аридных, семиаридных и субгумидных районах в результате действия различных факторов, включая изменение климата и деятельность человека (Конвенция ООН по борьбе с опустыниванием, 1994). В настоящее время сухие и засушливые климатические зоны, где в наибольшей степени вероятно проявление опустынивания, занимают около 48 % суши Земли. Ежегодно до 20 млн. га земель подвергаются деградации (Langdale, West, and Bruce, 1992; Peterson, Westfall and Cole, 1993 и др.), но в целом причины и последствия изменения экосистем при опустынивании изучены недостаточно (Томас, 1999).

Опустынивание оказывает воздействие на все компоненты и экологические процессы в экосистемах. В настоящее время сравнительно хорошо изучены изменения косных и биокосного элементов экосистем под влиянием опустынивания (Герцык, 1955; Гунин, 1990, 1996; Абатуров, 1991; Babaev, Kharin and Orlovsky, 1993; Николаев, 1999; Зонн, Куст, 2000; Каштанов, 2000; Фаизов, Тапалова, 2003 и др.) и трансформации растительных сообществ (Рещиков, 1964; Курочкина, 1966; Курочкина, Макулбекова и др., 1999; Горшкова, Гринева и др., 1977; Горчаковский, 1979; Горчаковский, Рябинина, 1981; Миркин, 1984; Бижанова, Курочкина, 1989; Бижанова, 1998; Марыныч, 1999 и др.). Вопросам воздействия опустынивания на животное население посвящено значительно меньшее число работ (Алимбаев, 1968; Борисенко, 1969; Залетаев, 1976; Формозов, 1981; Шилова, 1995; Grinnell, 1923 и др.), в том числе на сообщества почвенных беспозвоночных (Гиляров, 1951, 1955; Арнольди, 1952; Медведев, 1954; Бей-Биенко, 1961; Миноранский, 1971; Стриганова и др., 1995; Gerard, 1967; Evans, 1948; Wallwork, 1970; 1976; Hole, 1981 и др.).

Настоящая работа посвящена изучению закономерностей изменений структурно-функциональной организации сообществ почвенных беспозвоночных при опустынивании на примере пустынно-степного экотона Центральной Азии.

Почвенное население представляет собой удобную модель, отражающую изменения экологических условий, и выступает как интегральный индикатор динамики наземных экосистем. Структура животного населения почвы, с одной стороны, отражает особенности почвообразовательного процесса, с другой, в значительной степени определяет уровень первичной продуктивности (Стриганова, 1987, 1999). Изучение механизмов и последствий перестройки биотических компонентов экосистемы под воздействием опустынивания представляет актуальную научную проблему, имеющую фундаментальное научное и практическое значение.

Цель и задачи исследований. Цель работы - выявить основные закономерности изменений структурно-функциональной организации сообществ почвенных беспозвоночныхпримере

при опустынивании на

О» affiawfiPJj

почвенной мезофауны.

Основные задачи работы:

1) дать оценку фаунистического разнообразия комплексов почвенных беспозвоночных пустынно-степного экотона континентальной Азии на примере ландшафтов Северного Тургая;

2) провести анализ структурно-функциональной организации животного населения почв зональных, интразональных и экстразональных экосистем в условиях субаридного климата южной границы степной зоны;

3) выявить особенности изменений структуры сообществ педобионтов по градиенту нарастания засушливости природных местообитаний;

4) определить основные направления изменений структуры животного населения почв в пустынно-степном экотоне при разных типах антропогенной нагрузки;

5) выявить особенности структурной организации животного населения почв, которые могут быть использованы для ранней индикации процессов опустынивания.

Научная новизна работы. При постановке исследований был использован новый методологический подход к оценке влияния опустынивания на гетеротрофный компонент экосистем с учетом системообразующих иерархических связей, отражающих закономерности изменения животного населения почв.

Работа является первым комплексным эколого-фаунистическим исследованием сообществ почвенных беспозвоночных, в котором изучаются закономерности изменений населения почвенных мезопедобионтов при опустынивании.

При проведении работ учтен катенный принцип рассмотрения экосистем от речных водоразделов до литоральной зоны.

Впервые проведено детальное почвенно-зоологическое обследование основных природных экосистем Северного Тургая и дан эколого-фаунистический анализ сообществ мезопедобионтов природных местообитаний. Фаунистические исследования выявили около 1000 видов почвенных беспозвоночных, из которых более 60 видов указаны для региона впервые, более половины видов впервые приводятся для Наурзумского государственного природного заповедника; обнаружены 2 вида, новых для науки.

Проведен сравнительный анализ численности и биомассы животного населения почв в различных биотопах за весь сезонный цикл с учетом межгодовой динамики.

Установлены основные признаки деградации животного населения почв под воздействием хозяйственного освоения территории как фактора опустынивания. Показано, что процессы деградации на разных уровнях экосистемы идут не синхронно и с разной глубиной. Рассмотрены вопросы индикации опустынивания и пути сохранения сообществ, способных поддержать экологические функции почвенного покрова субаридных

экосистем.

Положения, выносимые на защиту:

1. Для пустынно-степного экотона континентальной Азии характерна контрастность фауно-генетических и экологических характеристик животного населения почв, определяющих высокий уровень разнообразия почвенных сообществ.

2. Усиление пространственной дифференциации сообществ почвенных беспозвоночных происходит по градиенту повышения аридности природных местообитаний.

3. Основное следствие опустынивания - упрощение экологической структуры животного населения мезофитных местообитаний на фоне снижения фаунистического разнообразия.

4. Возможность использования изменений структурной организации животного населения почв для биоиндикации опустынивания.

Практическое значение. Составлены практические рекомендации по борьбе с корнегрызущими насекомыми-вредителями лесных культур на песчаных почвах подзоны сухой степи, которые были приняты Министерством лесного хозяйства Казахстана и внедрены в Республике. Материалы работ использовались для республиканских отчетов по биологическому разнообразию, при лесоустройстве Костанайской области (1999), лесоустройстве Наурзумского государственного природного заповедника (1985 и 1998 гг.) и составлении научных, мониторинговых, природоохранных и просветительских программ заповедника (1977 - 2000 гг.). Результаты исследований включены в лекционные курсы и пособия ВУЗов (учебное пособие «География Костанайской области», 1993; лекционные курсы «Экология и природопользование», «Основы рационального природопользования», «Физико-географическое

районирование и зоогеография», «Управление природопользованием», "Зоология беспозвоночных" и др.). Научные данные использованы при подготовке документов по проблемам опустынивания в Азиатском регионе в рамках сессий и конференций Конвенции ООН по борьбе с опустыниванием (VIII, IX сессии Конвенции, 1-2 конференции сторон Конвенции, региональные конференции 1996 - 2003 гг.), подготовке материалов к номинации природных объектов Всемирного наследия ЮНЕСКО, составлении научных обоснований обустройства и расширения границ Наурзумского заповедника, современной оценке состояния природных и нарушенных экосистем, мониторинга и изучения биоразнообразия при разработке и осуществлении природоохранных государственных программ. Сведения по структурно-функциональной организации почвенных сообществ региона и их изменений под воздействием факторов опустынивания могут служить основой работ по мониторингу, прогнозу развития и охране субаридных природных экосистем.

Апробация работы. Результаты проведенных исследований докладывались более чем на 40 международных, региональных и

республиканских совещаниях и конференциях, в том числе по почвенной зоологии (IX Международный коллоквиум по почвенной зоологии, Москва, 1985; IX и X Всесоюзное совещание по почвенной зоологии, Тбилиси, 1987, Новосибирск, 1991; 1 (XI), II (XII) и III (XIII) Всероссийских совещаниях по почвенной зоологии, 1996, 1999, 2003; III съезде Докучаевского общества почвоведов, Суздаль, 2000; энтомологических съездах и конференциях (1 и 2 совещания "Фауна и экология насекомых Урала", Миасс, 1983; Свердловск, 1986; VI и УП совещания энтомологов Сибири, Новосибирск, 1985, 1987; X съезд Всесоюзного энтомологического общества, Ленинград, 1989; IV совещание энтомологов Урала, Екатеринбург, 1992; XII съезд РЭО, 2002), борьбе с опустыниванием и экологии (6 Ростовская областная научно-практическая школа-семинар "Механизмы адаптации животных и растений к экстремальным факторам среды", Ростов-на-Дону, 1990; Афро-Азиатские конференции по борьбе с опустыниванием, Исламабад, 1996, Дели, 1996, Хайдарабад, 1996; Международные конференции по борьбе с опустыниванием, Ташкент, 1997, Бишкек, 1998; К^ сессии Конвенции ООН по борьбе с опустыниванием, Нью-Йорк, 1996, Женева, 1997; 1-2 Конференциях Сторон Конвенции ООН по борьбе с опустыниванием, Рим, 1998, Дакар, 1999; Национальный семинар по осуществлению Конвенции ООН по борьбе с опустыниванием в Казахстане, Алматы, 1999; международных и региональных конференциях по сохранению биоразнообразия и охране природы и других.

Личное участие автора. В работе приведены оригинальные сведения, полученные автором в течение более 20-летних почвенно-зоологических исследований в сухостепном Казахстане. Исследования проводились в рамках индивидуальных и комплексных научно-исследовательских работ, научных программ и проектов (№№ госрегистрации 79060516, 01815011748, 01820076641, 01860065568, 01860065571, 0194РК01017, 0194РК01018, rP.N0100PK00295 и других), при этом почвенно-зоологические работы выполнялись непосредственно автором. В сравнительно-аналитических целях были проведены экспедиции от лесостепи до юга опустыненных степей и границы пустынь в пределах равнинного Казахстана, охватившие район свыше 100 тыс. кв. км.

Публикации. По теме диссертации опубликовано более 80 научных работ, в соавторстве опубликовано 2 научных тематических сборника, издано 2 научно-методических пособия.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературных источников, включающего 418 наименований. Общий объем основного текста работы 324 машинописных страницы, содержит 36 таблиц и 28 рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1 Природные условия района исследований

Район проведения работ (Северо-Тургайская физико-географическая провинция) отличается наибольшей засушливостью и континентальностью среди других районов степной зоны Евразии (Николаев, 1999). Северо-Тургайская провинция расположена в северной половине Тургайской столовой страны, на западе она примыкает к холмистому плато Зауралья, на востоке - к Казахскому мелкосопочнику. В Тургайской стране представлен оригинальный спектр природной зональности, включающий степную, полупустынную и пустынную области, которые значительно смещены к северу по сравнению с их положением в Центральном Казахстане. С севера на юг Тургайская столовая страна прорезана сквозной эрозионно-тектонической меридиональной депрессией - Тургайской ложбиной, усложняющей структуру природных ландшафтов региона и являющейся проводником южных элементов на север. К Тургайской ложбине приурочены уникальные экосистемы островных сосновых боров, расположенные далеко к югу от основного ареала и окруженные ландшафтами сухих степей. На склонах ложбины развиты опустыненные биотопы, а на днище - котловины озер различной степени минерализации, солонцы и солончаки. Разнообразие экологических условий явилось причиной формирования высокого биотопического и биологического разнообразия территории, включающего зональные, интразональные и экстразональные природные элементы, как и антропогенно нарушенные ландшафты, что дает возможность детально и всесторонне изучить воздействие опустынивания на животные сообщества на примере выбранной модельной территории в условиях засушливого климата.

Равнинный столово-ступенчатый рельеф провинции состоит из нескольких геоморфологических уровней различного возраста, сформированных в результате прерывистого неоген-четвертичного поднятия и расчленения палеогеновой пластовой равнины. В связи с широкой обнаженностью как четвертичных, так и дочетвертичных отложений различного литохимического и гранулометрического состава тургайские степи отличаются большой гаммой эдафических вариантов. Более 27% площади провинции составляют псаммофитные степи, более 18% -галофитные литогенные (Николаев, 1999), широкое распространение которых является одной из природных предпосылок опустынивания.

Северо-Тургайская провинция представляет собой репрезентативную модельную территорию для изучения процессов опустынивания засушливых земель. В главе дано описание географического положения района работ, орографии, геологии и гидрографии, климатических условий, ландшафтов, почвенного покрова, растительности и животного мира. Обсуждаются

особенности природных ландшафтов Северного Тургая как примера пустынно-степного экотона континентальной Азии.

В работе рассматриваются изменения среды обитания при опустынивании и деградационные процессы, связанные с отдаленными последствиями широкомасштабного освоения целины и возможным влиянием усыхания бассейна Аральского моря.

2 Материалы и методы исследований

В основу работы положены результаты многолетних (1977 - 2002 гг.) исследований фауны и животного населения почв (мезофауна) на крайнем юге распространения сухих степей, а также в условиях антропогенной деградации земель.

Материалы собраны и обработаны с использованием стандартных методов проведения почвенно-зоологических работ (Гиляров /ред./, 1975; Гиляров, Стриганова, /ред./, 1987), дополненных современными методами анализа животного населения. Исследованиями были охвачены все основные экосистемы природного экотона: степные, лесные, луговые, пустынно-степные и пустынные, а также антропогенно нарушенные биогеоценозы. Работы проводились в течение вегетационного периода на стационарных участках, заложенных с учетом эколого-физиономических и эколого-топологических особенностей и ландшафтно-экологическим обоснованием выбора модельных полигонов (Гунин, 1991). Обработано более 3960 стандартных почвенно-зоологических проб и свыше 80 тыс. ловушко-суток для изучения наземно обитающих беспозвоночных (герпетобия). Собрано около 60 тыс. почвенных и 78 тыс. наземно обитающих беспозвоночных. Для определения реакций почвенных сообществ на опустынивание и изучение потенциальных последствий этих ответов для функционирования экосистем были использованы естественно встречающиеся градиенты почвенных характеристик (различная влажность и температурные режимы почвы, засоленность и другие показатели) в разных масштабах. В региональном масштабе были проанализированы данные для регионов с различными климатическими условиями. В локальном масштабе сбор и анализ данных проводился на экологических профилях, ранжированных по нарастанию аридности и (или) засоленности местообитаний в пределах различных ландшафтов. На обеих масштабных шкалах изучались изменения видового состава, структуры почвенных сообществ, проведены геоботанические описания стационаров и заложены почвенные разрезы; в ряде случаев изучались популяционные характеристики отдельных видов, первичная продукция, для ключевых участков проведено описание химического состава и содержания гумуса почвенных образцов и другие характеристики. Для изучения гидротермического режима почв обработано свыше 8 тыс. почвенных образцов и проведено послойное измерение

температуры почвы - 2,7 тыс. измерений. В сравнительно-аналитических целях были проведены экспедиции от лесостепи до юга опустыненных степей и границы пустынь в пределах равнинного Казахстана, охватившие район свыше 100 тыс. кв. км. Материалы обработаны методами вариационной статистики и компьютерных программ.

В описании почвенных и геоботанических характеристик среды большую помощь оказали Ю.Г. Евстифеев, Е.И. Рачковская, А.Н. Маланьин, Н.Г. Сметана, в определении материалов - О.Л. Крыжановский, И.Х.Шарова, Б.М.Катаев, И. Кабаков, К. Макаров (Carabidae), Г.С.Медведев, СИ. Келейникова (Tenebrionidae), Е.Л.Гурьева, В.Г.Долин (Elateridae), М.Е.Тер-Миносян, БАКоротяев (Curculionidae), Г.В.Николаев, В.Н.Янушев, Л.М.Никритин, О.Н.Кабаков (Scarabaeidae), Всеволодова-Перель

(Lumbricidae), Л.П.Титова и Н.Т.Залесская (Myriapoda), Ч.Тарабаев и А.А. Зюзин ^тт^ и другие специалисты, которым приношу глубокую благодарность. Глубоко благодарю научного консультанта д.б.н., профессора Стриганову Б.Р. за постоянное внимание, ценные советы и всестороннюю поддержку и коллег, оказавших содействие при подготовке данной работы, сотрудников Наурзумского заповедника за помощь в проведении полевых исследований.

3 Почвенная мезофауна пустынно-степного экотона в ландшафтах

Северного Тургая

Инвентаризационные работы по фауне беспозвоночных в районе исследований были начаты в 30-е годы XX столетия на территории Наурзумского заповедника, среди которых наиболее значительна работа А.Ф. Каменского (1949), где приведены список видов (371 наименование беспозвоночных, преимущественно обитателей травостоя), эколого-фаунистические обзоры отдельных семейств и некоторые зоогеографические обобщения. В другой работе А.Ф. Каменского (1940) имеются данные о хлебных клещах целинных степей Казахстана, в публикации В.В. Деревицкой (1949) - по фауне саранчовых. Сведения о насекомых региона имеются и в ряде других публикаций (Крупеников, 1951 а,б,в; Олсуфьев, Формозов, 1953).

В 50-е годы исследования были вызваны необходимостью изучения хозяйственно значимых видов в связи с освоением целины (сельскохозяйственная, лесная, ветеринарная и медицинская энтомология). В первой половине 70-х годов на территории Наурзумского заповедника работала экспедиция Московского государственного педагогического института им. В. И. Ленина. Были проведены исследования по прямокрылым (Гусева, 1974, 1976, 1979 а,б; Гусева, Крицкая, Литвинова, 1974; Гусева, Литвинова, 1975; Литвинова, Гусева, 1976; Гусева, Литвинова, Крицкая, 1979) и коллемболам почв (Терешкова, 1974, 1975, 1976 а,б). Некоторые

данные по фауне изучаемого региона приводятся в монографиях Г.В.Николаева (1987), по лесной энтомологии - в работах В.Е. Федоряка (1963, 1969, 1970а,б, 1994). В последние десятилетия вопросами сельскохозяйственной энтомологии и некоторыми фаунистическими исследованиями в регионе занимался А.И. Проценко (1991, 1993,1994 а, б).

Со второй половины 70-х годов автором впервые было начато комплексное изучение фауны и населения почвообитающих беспозвоночных (мезофауна) сухостепного Казахстана.

В районе работ к настоящему времени выявлено около 1000 видов почвообитающих беспозвоночных, относящихся к 3 типам, 6 классам, 16 отрядам, 94 семействам. Подавляющее большинство зарегистрированных видов относится к классу насекомых, что характерно для аридных территорий. В почвенной мезофауне района исследований наиболее широко представлены жужелицы (около 200 видов), пластинчатоусые (88 видов), долгоносики (свыше 100 видов), стафилины (около 70 видов), паукообразные (около 100 видов), карапузики (23 вида), чернотелки (15 видов), щелкуны (13 видов), муравьи (39 видов) и другие. Только в степных биотопах отмечено более 400 видов почвообитающих беспозвоночных. В работе приводится детальная характеристика и анализ основных фаунистических групп.

В степных биотопах наибольшее число видов было зарегистрировано в разнотравно-ковыльной степи на супесчаных почвах (рис. 1), наименьшее -в луговых степях (собранных в одинаковом количестве проб). Высокий индекс видового богатства (индекс Менхиника) определен для сообщества разнотравно-ковыльной степи. В плакорной ковылковой и типчаково-ковыльной степи на связнопесчаной почве число видов снижалось в меньшей степени, чем видовое богатство, а в типчаково-ковыльных степях на рыхлых песках (заключительный элемент по нарастанию засушливости условий среди степных экосистем региона) видовое богатство сообщества вновь возрастало. В последнем биотопе, наряду со степными, обитают пустынные и пустынно-степные виды, что увеличивает видовое богатство; в луговых степях индекс видового богатства населения был минимальным среди обследованных степных биотопов, что указывает на преадаптацию степной региональной фауны к субаридным условиям.

В лесных экосистемах наиболее разнообразным было население многоярусных влажных березовых лесов с развитым травянистым покровом. В таких сообществах увеличивается таксономическая представленность не только насекомых, но и других групп членистоногих (мокрицы, многоножки). Встречаются дождевые черви (преимущественно ВеМтЬаепа аШейга) и энхитреиды (Епекае1гае1йае), наземные моллюски. Коэффициент видового богатства сообществ на стационарном участке в смородиново-папоротниково-крапивном березняке был выше, чем в луговых степях, но ниже, чем в разнотравно--ковыльных и типчаково-ковыльных степях. Наличие лиственных пород не всегда увеличивает видовое богатство. Так,

наименьшее видовое богатство было зарегистрировано для сообщества, обитающего в мертвопокровном осиннике. В сосновых лесах видовое богатство повышалось с возрастанием разреженности древостоев.

1 2 3 4 5 6 биотопы

I Число видов по почвенно-зоологическим пробам Видовое богатство (Ь - индекс Менхиника)

Рис.1. Видовое богатство сообществ почвенных беспозвоночных степей Северного Тургая (по индексу Менхиника). 1 - 6 -степные биотопы: 1 - разнотравно--ковыльная степь; 2 - ковылковая степь; 3 - типчаково-ковыльная степь на связных песках; 4 -типчаково-ковыльная степь на рыхлых песках; 5 - 6 - луговые степи

Пустынные сообщества характеризовались сравнительно невысоким видовым богатством, но, как правило, его показатели были выше, чем в лесных сообществах.

В целом, наименьшим видовым богатством обладали сообщества лесных экосистем пустынно-степного экотона, тогда как степные и пустынно-степные экосистемы имели наиболее высокие показатели видового богатства.

Степень равномерности распределения видов по обилию была проанализирована с помощью индекса доминирования Бергера-Паркера (Berger, Parker, 1970; Мэгарран, 1992). Было показано, что в степных биотопах отношение суммарного числа особей самого обильного вида к суммарному числу особей в выборке оказалось минимальным в плакорной ковылковой степи, что указывает на полидоминантный характер

Число видов по почвенно-зоологическим пробам

-*- Индекс видового разнообразия (индекс доминирования Ы - индекс Бергепя-Папкепял

Рис. 2. Оценка видового разнообразия по индексу доминирования Бергера-Паркера (Ы). Северный Тургай. Биотопы: степные - 1 - 6; луговые - 8; лесные - 7, 9,12, 14-16; пустынные -10-11, 13.

климаксового степного сообщества. В наиболее богатом видами сообществе разнотравно-ковыльной степи на темно--каштановых супесчаных почвах индекс доминирования был выше. Из степных биотопов максимальный индекс доминирования наблюдался в луговых степях, среди лесных биотопов - в мертвопокровном осиннике и влажном березняке, пустынных -в солероснике. В целом индекс доминирования варьировал от 0,076 до 0,916. Зональные степные сообщества отличались большей степенью полидоминантности, чем экстразональные и интразональные, что указывает на упрощенную видовую структуру последних.

Обследованная территория зоогеографически близка к степям Центрального Казахстана и европейским степям, которые вместе составляют единое биогеографическое подразделение, включающее и степи Монголии (Арнольди, 1969). Зоогеографический анализ на примере карабиодофауны показал, что около половины фауны составляют широко распространенные виды - 44,1%, из них палеарктические и голарктические элементы - 38,7% , в том числе транспалеарктические полизональные - 22,5%. Европейско-азиатскиий степной комплекс включает 25,2% видов. На долю остальных зоогеографических элементов приходится около 30%, из них восточно-средиземноморские виды составляют 7,2 %, европейско-сибирские - 8,1%,

средиземноморские - 6,3%. К эндемикам Казахстана относится Blethiza eschscholtzi, эндемикам Средней Азии Pogonus virens, Harpalodemapellucida, характерным видам Средней Азии, Ирана и Закавказья - Tachys turcestanicus, понтическим - Amara abdominalis, казахстанско-среднеазиатским - Agatus cingulatus.

Зоогеографический состав населения в отдельных биогеоценотических комплексах региона отличался. В составе населения плакорных ковылковых степей заметно влияние фауны европейского степного комплекса и гораздо меньше присутствие восточных и туранских элементов, отмечены бореальные виды (до 2%). В разнотравно-ковыльных и типчаково-ковыльных степях на песчаных почвах было отмечено больше широко распространенных форм по сравнению с другими экосистемами. В то же время в составе фауны присутствуют представители ангарской, или монгольской группы (до 18%) и южные туранские элементы (до 7 - 9%), при этом бореальные элементы практически отсутствуют.

В полупустынных и пустынных экстразональных сообществах (кокпечники, биюргунники, чернополынники) развиваются сообщества с большой долей участия характерных южных элементов. В интразональных биогеоценозах (солончаки) население формируется преимущественно из широко распространенных форм и средиземноморских элементов (свыше 14%); европейско-степных элементов в несколько раз больше, чем восточных; сравнительно много южных туранских элементов (6%).

В почвенной фауне лесные элементы сохранились в сырых и влажных осиново-березовых лесах и более влажном Терсекском бору, где зарегистрированы южные точки ареалов некоторых бореальных видов. Этому способствует сравнительно благоприятный гидротермический режим (дополнительное увлажнение березово-осиновых лесов, расположенных в понижениях, и/или фильтрация грунтовых или родниковых вод со склонов Тургайской ложбины). В сухих и свежих сосняках Наурзумского бора основу мезофауны составляли степные виды, характерные окружающим бор сухим типчаково-ковыльным степям, представленные обедненными сообществами. На остепненных полянах между куртинами сосны в Наурзумском бору формируются сообщества с большей долей участия полупустынных и пустынных видов, чем в степях, окружающих бор. Это связано, по всей вероятности, с еще большим иссушением почв за счет использования почвенной влаги соседствующими древостоями и дефляционными процессами в этих местообитаниях.

Сравнение биотопов по фаунистическому составу выявило низкий коэффициент их сходства (коэффициент Чекановского-Съеренсена): от 0,05 до 0,72 (рис. 3). В целом на территории региона можно выделить четыре группы экосистем с характерными комплексами беспозвоночных, объединенных по наибольшему коэффициенту фаунистического сходства:

1) сообщества беспозвоночных в биотопах, развивающихся на тяжелых суглинках и глинах (плакорные ковылковые степи, кокпечники и

чернополынники, щебнистая степь); наибольшее сходство (0,72) наблюдалось между фаунами плакорной ковылковой степи на тяжелых карбонатных суглинках и опустыненных участков склоновых вариантов Тургайской ложбины (кокпечники, чернополынники), что указывает на значительное сходство их экологических условий и большую участия пустынно-степных и пустынных элементов в формировании фаун;

Рис. 3. Дендрограмма сходства биотопов Северного Тургая по видовому составу почвенной мезофауны

2) сообщества беспозвоночных в биотопах, развивающихся на тяжелых суглинках и глинах (плакорные ковылковые степи, кокпечники и чернополынники, щебнистая степь); наибольшее сходство (0,72) наблюдалось между фаунами плакорной ковылковой степи на тяжелых карбонатных суглинках и опустыненных участков склоновых вариантов Тургайской ложбины (кокпечники, чернополынники), что указывает на значительное сходство их экологических условий и большую участия пустынно-степных и пустынных элементов в формировании фаун;

3) сообщества на легких по механическому составу (песчаных и

супесчаных) почвах открытых пространств. В этой группе биотопов максимальное сходство (0,57) установлено между фауной песчаноковыльной степи и остепненными прогалинами Наурзумского бора, наименьший -между населением луговых степей и другими;

4) фаунистические комплексы лесных биотопов. Фауна естественных лесов, расположенных на значительном расстоянии от основного ареала на юге сухих степей, отличается оригинальностью: коэффициент общности видового состава лесных биотопов с биотопами других ландшафтов относительно невысок: от 0,05 до 0,35. Фаунистические связи между сосняками Терсекского и Наурзумского боров также невысоки (коэффициент фаунистического сходства 0,36 %). Это объясняется тем, что Наурзумский и Терсекский боры произрастают на разных по возрасту и положению участках катены Тургайской ложбины. Отмечено, что фаунистические комплексы как сосняков, так и осиново-березовых лесов региона включают виды, характерные окружающим их степным и луговым стациям. Это сближает леса региона с байрачными лесами и лесополосами в других частях степной зоны, имеющих смешанный состав;

5) комплексы беспозвоночных прибрежных экосистем. Население интразональных околоводных комплексов имеет наименьшие фаунистические связи со всеми другими биотопами региона: от 0,06 до 0,14. Контрастность фаунистических комплексов прибрежных экосистем с прочими биотопами подчеркивает "аридное лицо" экосистем региона.

В отличие от европейских степей в регионе практически отсутствуют элементы европейских широколиственных лесов, поскольку на востоке (Западная и Восточная Сибирь) нет подзоны широколиственных лесов, и подтаежные леса представлены березово-осиновыми колками. В степь непосредственно проникает таежная фауна по соответствующим биотопам, встречаясь с южными степными и полупустынными видами. Миграция видов идет и в противоположном направлении. В частности, Н.М. Порядиной (1991) было показано, что в березовых и осиновых колках Западной Сибири в составе почвенной фауны одновременно встречаются таежные элементы и сухостепные виды. В сравнении с плакорными участками в экстра- и интразональных ландшафтах Тургайской ложбины наблюдались большая пестрота состава и мозаичность распределения сообществ животных, при этом от уровня плато к днищу ложбины пестрота населения возрастала. Сложный состав географических элементов фауны региона указывает на ее иммиграционное происхождение, обусловленное наличием путей трансмиссии и сложной геологической историей региона.

Для пустынно-степного экотона континентальной Азии характерна контрастность фауно-генетических и экологических характеристик животного населения почв, обусловленная комплексностью среды обитания. Это определяет высокое разнообразие животного населения, которое строго локализовано в отдельных пространственных микронишах, различающихся по условиям обитания животных в почве. По градиенту повышения

аридности природных местообитаний возрастает пространственная дифференциация сообществ почвенных беспозвоночных.

4 Экологический состав животного населения почв и тенденции его

изменений при опустынивании

В работе проведен анализ экологического состава животного населения и тенденций его изменений при опустынивании.

Анализ населения по биотопическому преферендуму проведен на разных по особенностям освоения экологического пространства, пластичности и способам противостояния неблагоприятным факторам представителях почвенной фауны. Хорошим индикатором среды являются жужелицы, поскольку распределение этих всеядных хищников по биотопам в большей степени зависит от физико-химических свойств среды и менее от пищевых объектов (Гиляров, Шарова, 1954; Шарова, 1967). В населении жужелиц было выделено 6 экологических групп: 1) пустынные и пустынно-степные (11,9%); 2) степные (20,4%); 3) луговые и лугово-полевые (10,8%); 4) лесные (7,4%); 5) лесо-болотные (7,4%); 6) береговые (38,6%).

Пустынные и пустынно-степные виды встречались преимущественно в плакорной степи, песчаных степях и в полупустынных биотопах. Лесные и лесо-болотные виды сохранились во влажных типах леса. Наибольшее видовое разнообразие жужелиц наблюдалось по берегам водоемов, что согласуется с положением об их первичной гигромезофилии.

Анализ структуры населения муравьев позволил проанализировать адаптационные возможности членистоногих, способных регулировать микроклимат в изменяющихся экологических условиях. В мирмекофауне региона зарегистрировано 39 видов (Братина, 1999), среди которых также отмечены разные по предпочтению экологических условий виды: таежные, неморальные, лесостепные и степные, полупустынные и пустынные.

Освоение стаций обитания видами пустынно-степного комплекса и характеристики отдельных популяций прослежены на примере нескольких видов ксерофильной группы насекомых - чернотелок. В пустынно-степном экотоне они встречались не только в типичных местообитаниях, но также в сухих и свежих типах леса островных лесов региона (рис. 4). В биотопе сухой типчаково-ковыльной степи на рыхлопесчаных почвах опушечного положения было отмечено 8 видов чернотелок, в луговой степи на луговых карбонатных почвах присорового понижения - 6, в мертвопокровном сухом сосняке с дерново-боровыми почвами - 4, в ленточном осиннике на территории бора, произрастающем в понижении с близким расположением грунтовых вод и луговыми почвами - 2.

Наибольшее число чернотелок Tentyria nomas при учетах герпетобия почвенными ловушками было отловлено на участке сухой типчаково-ковыльной степи. В сухом сосняке и луговой степи число отловленных

особей за вегетационный период было ниже, в осиннике - минимальным.

лугови степь сухи степь сухой соснах сьежнй осинник

Шв1арз Ulhlfcra Шг е п 1у па nam аз B/ial olualp бяотош

Рис. 4. Соотношение числа имаго чернотелок, отловленных в одинаковом числе почвенных ловушек за вегетационный период в различных биотопах Наурзумского бора. Северный Тургай

Наибольшее число чернотелок Blaps lethifera было отловлено в луговых и сухих степях. Но большое число особей было отловлено также в сухом сосняке, меньше - в свежем осиннике. Чернотелки Anatolica sp. отлавливались только в степных стациях.

Проведенные исследования выявили большое число ксерофильных видов в составе почвенно-подстилочных беспозвоночных. Среди жужелиц ксерофилы и мезоксерофилы составили 33,7%, мезофилы - 26,7%. Среди муравьев число ксерофилов и гемиксерофилов достигало 38,9%, мезогемиксерофилов - 16,7%, к группе мезофилов отнесено 36,1%, из гигромезофилов присутствует один вид - Myrmica rubra.

В пустынно-степном экотоне среди жужелиц галобионты составляли 23,3%, в том числе в составе береговой фауны около половины видов (49,2%) приходилось на долю галофилов. Солелюбивые виды обнаружены также среди муравьев (5,6%).

Таким образом, в составе фауны пустынно-степного экотона по биотопическому преферендуму выделяются группы с контрастными требованиями к условиям среды. Большое число пустынных и пустынно-степных элементов и галофильных видов указывает на аридность условий обитания.

Соотношение трофических групп в почвенных зооценозах определяет особенности участия почвенных беспозвоночных в биогеоценотических

продукционно-энергетических процессах, так как влияет на интенсивность процессов разложения, первичной гумификации, формирование профиля почвы (Heath е.а., 1966; Перель, Карпачевский, 1968; Bal, 1970, Стриганова, Козловская, 1985; Стриганова, 2004 и др.). Известно, что в плакорных сообществах сухих степей, пустынь и полупустынь (Гиляров, 1965 а,б) почти полностью исчезают сапрофаги, все фазы развития которых происходят в почве.

В свежих и влажных лесах доля фитофагов составляла более половины собранных беспозвоночных, относительное число сапрофагов достигало 5,4 %. В осиннике на долю зоофагов приходилось 15,8 %, 76 % - на долю фитофагов и фитосапрофагов, 5,4 % составляли сапрофаги и около 3 % приходилось на долю куколок насекомых. В сухих сосняках преобладали также фитофаги (46,3 - 56,4 %%) при крайне низком числе сапрофагов (0,9 %) и относительно высоком числе фитосапрофагов (13,6%). Численность зоофагов колебалась от 24,5 % до 46,8%.

Основу трофической структуры животного населения степей региона составляли ризофаги и фитосапрофаги. Число хищных форм в ряду степных биотопов возрастало с увеличением засушливости местообитаний, что прослеживается и в широтно-зональном аспекте.

В пустынных и пустынно-степных местообитаниях в трофической структуре почвенного населения преобладали фитофаги (от 34,4 до 74,3%) и зоофаги (от 15,8 до 69, 6%) при общем незначительном числе сапрофагов. С возрастанием аридности условий число хищных форм возрастало. В напочвенном населении преобладали фитосапрофаги в связи с доминирующим положением в составе герпетобия чернотелок.

В населении герпетобия, по нашим данным, относительная численность фитосапрофагов степей составляла от 82,6 до 83,0%, в сосняках она снижалась до 50,3-69,7 %, в осиннике - до 19,5 % с одновременным ростом относительного числа зоофагов

Доля фитофагов возрастает по градиенту увеличения засушливости биотопов при низком числе сапрофагов на всех степных участках пустынно-степного экотона. Относительное число фитосапрофагов возрастает в пределах одной зоны по градиенту повышения засушливости местообитаний. В крайних вариантах - значительное увлажнение (мелколиственные леса) или значительное иссушение (плакорная степь на тяжелых суглинках) - возрастает относительное число зоофагов. В аридных условиях юга сухих степей большая доля первичной продукции, таким образом, поступает в цикл разложения и почвообразования посредством отторжения ее живой массы фитофагами по пастбищной цепи питания.

Анализ жизненных форм жужелиц в региональном спектре выявил преобладание зоофагов (12 групп из 16). Полученные данные отличаются от общего зонального спектра степной зоны, где процентное соотношение зоофагов и миксофитофагов примерно одинаково (Шарова, 1981). На юге степной зоны в условиях пустынно-степного экотона в региональном

спектре присутствует большее число предствителей южных опустыненных и пустынных местообитаний (южная компонента), для которых характерно преобладание зоофагов. В то же время наличие лесных экосистем в регионе также повышает относительное число зоофагов, преобладание которых отмечено в лесной зоне (северная компонента). В составе карабидофауны группы жизненных форм зоофагов составили 69,1 %.

Ландшафтные спектры отличались по наборам групп жизненных форм и видовому обилию. В степных местообитаниях отмечено 10 групп жизненных форм. Обширной является группа миксофитофагов геохортобионтов гарпалоидных (11,8%), которая включает фитофагов со смешанным питанием, лазающим по растениям и активно зарывающихся в почву. Из зоофагов в степях доминировали стратобионты подстилочно-трещинные, стратобионты зарывающиеся подстилочно-почвенные, эпигеобионты ходящие. Выявлены специфические степные жизненные формы, такие как ботробионты зарывающиеся. В целом, спектры жизненных форм жужелиц степных ландшафтов региона сходны с таковыми лесостепной, степной, полупустынной зон и характеризуются преобладанием миксофитофагов, а среди зоофагов - стратобионтов подстилочно-трещинных, что является адаптацией к условиям аридной зоны.

Для лесных ландшафтов региона характерно преобладание не лесных, а степных групп жизненных форм (всего выявлено 12 групп жизненных форм жужелиц), преимущественно миксофитофагов геохортобионтов гарпалоидных, что связано с разреженностью лесных массивов и проникновением в них степных травянистых растений. Среди зоофагов преобладали стратобионты скважники поверхностно-подстилочные.

Среди природных ландшафтов большим разнообразием жизненных форм и их полидоминантностью отличалось население жужелиц околоводных биотопов. Среди прибрежных видов, включая солончаки, отмечено 12 групп жизненных форм, которые были представлены 80 видами. Из зоофагов преобладали стратобионты-скважники поверхностно-подстилочные и геобионты роющие. Класс миксофитофагов включал 3 группы жизненных форм, среди которых преобладали стратобионты-скважники; по берегам солоноватых водоемов отмечены геохортобионты гарпалоидные.

Анализ набора групп жизненных форм жужелиц района исследований показал, что они имеют разные типы зонального распределения:

а) полизональный (например, эпигеобионты ходящие и летающие, стратобионты поверхностно-подстилочные и подстилочные и т.д.);

б) зональный тип распределения (например, характерные для степной и лесостепной зон ботробионты; для степной и полупустынной - стратобионты подстилочно-трещинные и другие).

В то же время доминирование миксофитофагов геохортобионтов в общем спектре жизненных форм указывает на степной адаптационный облик населения жужелиц с большим участием форм, характерных южным

зональным спектрам и в меньшей степени - северным.

Массированная распашка целинных земель Казахстана на рубеже 50 -60 гг., приток населения, резкое увеличение антропогенной нагрузки на природные экосистемы, зарегулирование водотоков и нарушение водного баланса огромных территорий привели к значительным изменениям природных условий региона. В степном и пустынном Казахстане климатический тренд в сторону потепления вдвое превышает среднеглобальный уровень (Национальный план по борьбе с опустыниванием в Казахстане, 1997), что усиливает вероятность опустынивания. Материалы исследований показали, что аридизация в наибольшей степени затронула население экстразональных лесных экосистем: в составе населения сухих и влажных островных и ленточных боров преобладали степные жизненные формы почвенных беспозвоночных при незначительной доле участия лесных элементов. Как указывал Ю.И. Чернов (1984), проникновение новых видов в экосистемы, способные создавать новые сообщества, связаны с интразональными или экстразональными экосистемами.

Показано, что в населении пустынно-степного экотона континентальной Азии присутствует большое число типичных пустынных форм; группа влаголюбивых видов сравнительно немногочисленна и сконцентрирована преимущественно в экстразональных местообитаниях сырых и влажных лесов и интразональных прибрежных биотопах.

5 Закономерности изменений структуры животного населения почв

по градиенту нарастания аридности местообитаний

В главе рассматриваются изменения структуры животного населения почв по градиенту нарастания засушливости местообитаний - по шкале градиента основного ограничивающего экологического фактора сухих степей. Структура населения в целом отражает динамику взаимодействия внутренних и внешних факторов среды с биотическими компонентами и биотических элементов между собой. Обеднение или выпадение отдельных функциональных группировок почвенной биоты может вызвать далеко идущие нарушения продукционно-деструкционного баланса, динамики почвенных процессов и ее структуры, одной из причин которых выступает опустынивание.

Лесные экосистемы

Большой теоретический интерес вызывает почвенное население лесных экосистем на крайнем юге их распространения. В подзоне сухих степей они представлены островными и ленточными сосновыми борами и осиново-березовыми лесами.

Осиново-березовые леса. Лиственные леса региона закрепились исключительно в местах дополнительного поступления влаги (дренаж родниковых и грунтовых вод, котловины с близким расположением грунтовых вод, берега водоемов). В связи с различными условиями увлажнения состав почвенного населения варьирует в широких пределах. Так, в сырых и влажных березняках были отмечены дождевые черви Dendrobaena octaedra, мелкие наземные моллюски (Zonitoides nitidus, Succinea oblonga, S. elegans, Cochliopa lubrica), многоножки Monotarsobius curtipes. В лесной подстилке ивняково-тополевых зарослей вокруг искусственных котлованов родникового происхождения обнаружены синантропные широко распространенные виды дождевых червей -Aporrectodea rosea и A. calliginosa cctlliginosa. В составе населения и сырых, влажных и свежих лесов отмечены лесные виды насекомых, например, Sinodendron cylindricum, Geotrupes baikalicus. В лесах региона сохраняется также сравнительно устойчивый обедненный бореальный комплекс ксилобионтов и общественных насекомых, способных создавать самостоятельно микробиотический оптимум.

Численность населения беспозвоночных (мезофауна) лесных экосистем варьировала от 53,8 экз./м до 73,7 экз./м2 в среднем за вегетационный период с максимумом в весенний период до 130, 2 экз./м2. и максимальной биомассой 6,4 г/м2. В почвенном населении (рис. 5) мелколиственных лесов доминировали личинки пластинчатоусых жуков - от 11,9 до 52,1% (преимущественно хрущики и корнегрызы); долгоносики (от 9,2 до 22, 7 %); личинки щелкунов- 3,7 - 18,3 % и двукрылые (преимущественно Asilidae и Therevidae - от 7,6 до 19,8%).

Осиново-березовые леса региона произрастают не сплошными массивами, а в виде небольших островов - колков, что способствует обмену фауны подвижных беспозвоночных с окружающими стациями. Это сближает островные леса региона с байрачными лесами и лесополосами в других частях степной зоны, где отмечался богатый качественный и количественный состав беспозвоночных (Арнольда, 1953; Гиляров, 1960, 1965; Крышталь, 1960; Пилипенко, 1973 и др.). В лесополосах Среднего и Нижнего Дона, например, сосредоточено значительное количество стафилинид, пластинчатоусых, многоножек, чернотелок (Локтионов, 1981). В то же время в мелколиственных лесах региона фауна сходна в большей мере с луговыми степями лесостепной зоны (с преобладанием щелкунов, моллюсков, многоножек и дождевых червей), а по показателям численности - лесополосами степной зоны. В то же время, в мелколиственных лесах региона слабо выражен комплекс подстилочных форм, связанных с опадом.

Сосновые леса. Особенности структуры населения сосновых лесов рассмотрены на примере самых южных в равнинном степном Казахстане Наурзумского и Терсекского боров. Терсекский бор приурочен к переработанным водоносным олигоценовым пескам III террасы Тургайской ложбины. В почвенном населении сосняков преобладали щелкуны (в том

числе бореальный вид 8вЫозотш твЬпскоИсш), пауки, многоножки костянки (10,6 - 12,1%) и долгоносики (8,0 - 13,5%). Численность почвенного населения в среднем за вегетационный период составляла от 17,6 до 18,8 экз./м2 биомассой - 0,4 - 0,6 г/м2, герпетобия - 1,8 экз/10 ловушко-суток.

MAranei MChilopoda OScarabaeidae Ш Elateridae

ВЭ Tenebrionidae Ш9 Curculionidae □ Others

Рис. 5. Структура животного населения почв (мезофауна) лесов

Северного Тургая

Наурзумский бор приурочен к массивам крупно- и мелкобугристых перевеянных олигоценовых песков. Засушливость условий определила преобладание сухих мертвопокровных сосняков: травянистый ярус и подлесок, моховый и лишайниковый покровы не выражены; под пологом леса развиваются отдельные травянистые растения с растянутым вегетационным периодом, не образуя сплошного травянистого покрова; на поверхности почвы - слаборазложившаяся подстилка, под которой обнаруживаются дерново-боровые слаборазвитые почвы. Межколковые пространства заняты преимущественно степной растительностью - более сухим аналогом окружающих бор типчаково-ковыльных степей на песчаных почвах. Численность почвенного населения в среднем за вегетационный период была низкой - 9,3 - 10,8 экз./м2. Доминировали степные и пластичные

виды насекомых, в том числе хрущи и хрущики, личинки чернотелок, ктырей. Напочвенное население также малочисленно. В среднем за вегетационный период отлавливалось 2,6 - 2,4 экземпляра на 10 ловушко-суток с преобладанием жесткокрылых, при этом чернотелки составляли 59,7 - 74,3%.

Сосняки Наурзумского и Терсекского боров, произрастающие на песчаных почвах (выделяемые тип и вид почвы идентичны), относящиеся к одному и тому же типу леса, оказались резко отличными по составу мезофауны. Коэффициент сходства биотопов по видовому составу населения (коэффициент Чекановского-Съеренсена) составлял 26,1%. Терсекский бор приурочен к геоморфологической поверхности, сформировавшейся в первой половине плейстоцена (в период самаро-тазовского оледенения Западной Сибири). Этот геоморфологический уровень был выработан в аллювиальных глинисто-песчаных отложениях терсекской свиты, датируемой верхнеолигоценовым возрастом (Брагин, 1971). Терсекский бор окружен ковылковой степью на тяжелых суглинках и находится в значительной изоляции. Бор Наурзум-Карагай приурочен к более молодому уровню геоморфологической поверхности - к склонам и днищу Тургайской ложбины, которые сформировались в более позднее время в течение верхнего плейстоцена. Формирование этого уровня поверхности, вероятно, шло уже в казанцевское время (межледниковье). В конце верхнего плейстоцена и голоцена освободившаяся от транзитных, а затем от озерных вод поверхность ложбины была выравнена процессами дефляции. Геологические данные показывают, что современные сосняки Наурзумского бора и окружающие песчаноковыльные степи распространены на генетически однородных перевеянных олигоценовых песках эолового происхождения и формировались одновременно. Для определения причин остепненности животного населения почв Наурзумского бора было проведено изучение пространственного распределения животных сообществ на экологическом профиле, заложенном на территории Наурзумского бора (рис. 6). На профиле была прослежена смена экотопов (осинник, луговина, сосняк и остепненная прогалина), их почвенного покрова, растительности и почвенного населения. Биотические компоненты менялись сопряженно по мере снижения влажности почв, в том числе почвенное население: в осиннике доминировали мезофильные виды щелкунов, хрущики и долгоносики, содоминанты - пыльцееды и двукрылые, отмечено только 0,8 экз./кв.м чернотелок (1,5 % от общего числа беспозвоночных); в луговой степи преобладали хрущики, долгоносики, пыльцееды, хищные двукрылые, чернотелки - 3,2 экз./м2 (3,8 %); в сосняке население было бедным и малочисленным, абсолютная численность чернотелок составляла 1,3 экз./кв.м (14,0 % от общего населения); наконец, на остепненной прогалине численность чернотелок составила 8,8 экз./м2, или 18,8%. Из других групп на остепненной прогалине выделяются степные жужелицы рода Наград,

Таблица 1. Виды-доминанты и индикаторные группы в населении почвенных беспозвоночных лесных экосистем Северного Тургая (абсолютная численность - экз./м2, относительная численность - в %%; + -вид отмечался редко или единично, - - вид не отмечался)

СОСТАВ Катантал. Березняк Бет-Агач. Березняк Терсек. Сосняк Наурзум Осинник Наурзум. Сосняк Наурзум. Прогалина

ЬитЬпШае 1,3/5,1 +/+ - - - -

Мопо1апоЬ1ш сиШрез С.Коек 0,4/1,1 +/+ 1,9/11,4 +/+

БеШоьотш те1апс}юИсш Ь. 0,8/3,4 7,5/10,2 6,2/35,2 9,9/10,4

Agriotes ИпеаШ Ь. +/+ +/+ 1,0/5,2 0,2/7,6 - -

ОторЫт \ividipes \4uls. +/+ 0,1/0,2 - 6,0/10,3 - -

Зепса Ьгиппеа Ь. 7,1/28,0 50,6/68, 3 0,3/1,9 11,5/19, 8 +/+ +

АтрЫтаПоп 0,1/0,4 2,5/3,5 0,2/1,1 2,1/1,5 4,0/28,9 1,2/3,8

В1арБ 1еШ/ега МагйсН. - + + + 0,5/3,4 0,3/3,1

ТеЫупа пота$ РаИ. - + + + 0,9/10,2 0,6/6,0

АпаюИса яр. - - - - + 0,4/4,7

РЫуоре leucogramma РаИ 0,1/1,3

АтэорИа deserticola РосЬ. 4,1/11,3

пластинчатоусые (преимущественно кузька пустынный ЛпгяорНа ¿езегИсо1а), долгоносики и хищные двукрылые, характерные для окружающих бор песчаноковыльных степей.

Условные обозначения:

1 - гумусовый горизонт почв

2 - пески

3 - суглинистые (иловато-супесчаные)

карбонатные прослои

4 - капиллярная кайма грунтовых вод

I - луговые карбонатные почвы

II - дерново-боровые слаборазвитые

5 - верховодка

6 - линия вскипания НС1

7 - почвенные разрезы

8 - спирея

III - дерново-боровые неполноразвитые

IV - луговые почвы

Рис.. 6. Экологический профиль Наурзумского бора. Северный Тургай

Основной причиной формирования разных типов почвенно-растительных условий на территории Наурзумского бора и дифференциации комплексов почвенных беспозвоночных является влияние рельефа через контрастность топографо-флювиальных комбинаций (за счет транзита влаги и уровня залегания грунтовых вод). В аридном климате это приводит к контрастности и мозаичности распределения биогеоценозов.

В лесных биогеоценозах, расположенных по градиенту нарастания аридности, происходит закономерное изменение доминирующих и индикаторных видов и групп в населении почвенных беспозвоночных. Сравнительный анализ относительной численности видов-доминантов и индикаторных групп в населении почвенных беспозвоночных лесных экосистем (табл.1), расположенных по мере нарастания аридности условий местообитаний показал, что в наиболее влажных условиях (смородиново-крапивный березняк, урочище Катантал) региона преобладают широко распространенные лесные виды, такие как дождевой червь Dendrobaena octaedra, костянка Monotarsobius curtipes, хрущик Serica brunnea. Co снижением увлажненности почвы (березняк Бет-Агач, осинник в Наурзумском бору) и количества пищи (мертвопокровный сосняк, Терсек) дождевые черви исчезают или встречаются единично, увеличивается численность обитателей нижнего слоя лесной подстилки (Selatosomus melancholicus). Наряду с лесными видами появляются степные чернотелки (Blaps lethifera, Tentyria nomas), вначале представленные единично забредающими имаго (Терсек, свежий березняк Бет-Агач), в более сухих местообитаниях - и личинками этих видов. В сухом мертвопокровном сосняке Наурзумского бора специализированные лесные виды практически исчезают, появляется и доминирует степной компонент, а на прогалинах складываются степные сообщества животных с видами опустыненных местообитаний (Platyope leucogramma, Amsoplia deserticola).

В результате работы установлено, что в экстразональных лесных местообитаниях сухостепного Казахстана на крайнем юге их распространения в сухих типах леса происходит замена лесных видов педобионтов степными, снижаются уровни численности и биомассы мезопедобионтов по сравнению с северными лесами за счет сокращения в сообществах доли сапрофагов. Аридность климата и разнообразие топографо- флювиальных комбинаций приводит к мозаичности распределения элементов биоты. С повышением засушливости местообитаний происходит обеднение разнообразия таксономических групп и упрощение структуры населения лесных экосистем, снижение плотности населения и устойчивости сообществ.

Степные экосистемы

Население степных почвенных мезоартропод обследовано на природной катене, которая включала биотопы равнин Тургайского плато, склонов

Тургайской ложбины и ее днища. Обследованные степные биогеоценозы подразделяются на 3 контрастные группы: 1) ковылковые степи плакорных равнин (кальцефитные) на тяжелых суглинках; 2) степи склонов Тургайской ложбины (гемипсаммофитные разнотравно-ковыльные степи, псаммофитные типчаково-ковыльные степи - темно-каштановые связно- и рыхлопесчаные почвы); 3) степи дополнительно увлажняемых местообитаний (луговые степи приозерных понижений, луговые степи опушек мелколиственных лесов). Численность населения почвенных беспозвоночных в степных биогеоценозах пустынно-степного экотона в среднем за вегетационный период варьировала от 30,3 до 92,6 экз./м2. Это значительно ниже показателей для настоящих и северных степей, где численность только дождевых червей, геофилид и энхитреид составляла 127,0 экз./м2 (Маракушина, Покаржевский, 1975) или сухих европейских степей -100-140 экз./кв.м (Striganova, 1996) и ближе к показателям, полученным для степей нижнего Дона - 73,6 экз./м2 (Локтионов, 1980) и сухих степей Монголии -44,6 до 89,0 экз./м2 (Улыкпан, 1988, 1994). Дождевые черви в степях региона отсутствовали, тогда как в ковыльной степи на севере Челябинской численность дождевые черви в степных биогеоценозах доминировали, и в целом в северных степях относительное число дождевых червей в составе мезофауны достигает 15 % (Striganova, 1996).

В плакорных ковылковых степях на тяжелых суглинках численность почвенных беспозвоночных в среднем за вегетационный период составляла 36,9 - 30,9 экз./м2, биомасса 0,7- 1,2 г/м2. Доминировали щелкуны (рис. 7), среди которых до 90 % составляли Selatosomus latus (3,7 экз./м2) и Agriotes sputator (3,1 экз./м2). По численности к группе доминантов откосились также долгоносики (5,1-6,3 экз./м2), двукрылые (3,2-5,6 экз./м2), жужелицы (4,0-1,6 экз./м2), пауки (3,6- 4,3 экз./м2) и мокрицы (2,0-3,1 экз./м2). В герпетобии доминировали чернотелки, составив 44,5 % от общего числа отловленных беспозвоночных. На долю Tentyria nomas приходилось 30,0 % от их общего числа и 30,7 % биомассы, Blaps - 1,8 % и 7,9 % соответственно, Gonocephalumpusillum - 8,2 % и 1,2 %, Opatrum sabulosum- 3,4 % и 1,0 %, Pedinusfemoralis - менее 1 %. Из других семейств в большом количестве отловлены калоеды, преимущественно Onthophagus vitulus, и различные афодии. В среднем за вегетационный период отлавливалось 6,1 экз./10 л-суток биомассой 0,4 г/10 л-суток.

На темно-каштановых супесчаных почвах в разнотравно-ковыльной степи численность почвенного населения составляла 22,3 - 30,3 экз./м2, биомасса - 1,9 - 2,1 г/м2. Доминировали пластинчатоусые (12,1 - 14,2 экз./м2, или 46,8 - 54,7 % по численности и до 67,3 % общей биомассы). Из них на долю хрущиков (преимущественно Maladera holosericea и Homaloplia spiraeae) приходилось до 75,5%, хруща волжского Amphimallon volgensis - до 20,0% и хлебного жука Anisoplia zwicki - до 4%. В герпетобии в среднем за вегетационный период отлавливалось 9,1 - 12,7 экз./10 л-суток беспозвоночных биомассой 1,7- 3,3 г/10 л-суток. Чернотелки составляли 66,5

- 78,0 % по численности и 66,0 - 62,2 % от общей биомассы. Абсолютным доминантом выступала чернотелка Tentyria nomas (52,6 - 55,2 % от общего числа отловленных беспозвоночных и 79,5 - 90,8 % от общего числа чернотелок). Число отловленных особей Blaps lethifera достигало 5,6 -13,5 % от общего числа и 9,2 - 20,4 % общей биомассы.

Рис. 7. Структура животного населения почв степей Северного Тургая. 1 - 6 — стационарные участки работ: 1 — ковылковая степь; 2 -разнотравно-ковыльная степь; 3 - типчаково-ковыльная степь на связных песках; 4 - типчаково-ковыльная степь на рыхлых песках; 5-6 луговые степи

Общая численность почвенной мезофауны в типчаково-ковыльной степи на связнопесчаных почвах в среднем за вегетационный период -58,861,0 экз./м2, биомасса - 2,4- 3,0 г/м2. 33,3 % от общего числа собранных беспозвоночных составляли пластинчатоусые: кузька пустынный Anisoplia deserticola - 7,2 - 11,5 экз./м2, хрущики Homdloplia spiraeae и Maladera holosericea- 6,1- 6,9 экз./м2. В группе доминантов были также чернотелки -5,4 - 7,2 экз./м , из них на долю трех доминирующих видов {Tentyria nomas, Anatolica angustata u Platyope leucogramma) - 4,0 - 4,8 экз./м2. Долгоносики составили 5.5- 9.6 экзУм2, двукрылые - до 7,7 экз./м2 (в том числе семейства Asilidae и Terevidae - 6,5 - 7,6 экз./м2), жужелицы - 3,9 - 8,3 экз./м2 (преобладали жужелицы рода Harpalus). В напочвенном населении доминировали чернотелки - 70,3% от общего числа беспозвоночных и 82,2% их биомассы. Из них Tentyria nomas - 49,7 % по численности и 48,0 % по биомассе, Blaps lethifera - 7,3 и 20,6%, Platyope leucogramma - 4,7 % и 2,8 %, чернотелки Anatolica sp- 7,1 % и 3,3 % и Pedinus femoralis- 1,1 % и 2,0 % соответственно. В среднем за вегетационный период отлавливалось 6,1 - 9,0 экз/10 л-суток биомассой 0,8 - 1,8 г/10 л-суток.

Близки к предыдущим пустынно-степные биотопы на прогалинах Наурзумского бора, представляющие заключительный ряд псаммофитных степей в направлении повышения ксерофитности условий. Численность мезофауны на участке в среднем за вегетационный период составляла 46,7 -39,4 экз./м2, биомасса - 2,0 - 2,1 г/м2. По численности доминировали долгоносики (8,9 - 10,5 экз./м2), пластинчатоусые (6,3 - 8,5 экзУм2), чернотелки (4,2 - 8,8 экз./м2), жужелицы (4,2 - 6,5 экз./м2) и двукрылые (3,8 -5,1 экзУм2). Жужелицы были представлены почти исключительно видами рода Harpalus (4,0 - 6,0 экз./м2), из пластинчатоусых преобладали Anisoplia deserticola (4,1 - 5,6 экз./м2), меньше встречено хрущейAmphimallon volgensis (1,1 - 2,2 экз./м2) и хрущиков (0,6 - 1,0 экз./м2). Среди чернотелок преобладали личинки Anatolica angustata, Tentyria nomas u Platiope leucogramma. Из щелкунов присутствовали в основном представители хищных видов рода Cardiophorus, из двукрылых - ктыри. Средняя уловистость герпетобия за вегетационный период составила 5,6 - 8,6 экз./Ю л-суток биомассой 0,8 - 2,3 г/10 л-суток. Доминировали чернотелки: Tentyria nomas - 33,2 - 62,7% по численности и 53,9% по биомассе, Blaps lethifera - 8,4 - 37,4 % по численности и 29,8 % по биомассе, Anatolica angustata и А. subquadrata - 9,9% и 5,0%, Platyope leucogramma - 1,6 и 1,1% соответственно от общего числа отловленных жесткокрылых.

Численность мезофауны разнотравной луговой степи на луговых карбонатных почвах в приозерном (присоровом) понижении на обследованном участке достигала 83,6 -92,6 экз./м , биомассой 2.0 - 2.4 г/м2. Доминировали три группы насекомых: пластинчатоусые (преимущественно хрущики) - 24,5 - 30,5 экз./м2, долгоносики - 23,7 - 30,9 экз./м2 и двукрылые -16,6 - 19,4 экз./м2. Средняя за вегетационный период численность хрущиков составляла 22,4 - 23,0 экзУм2. Двукрылые были представлены до 96,9 - 98,2% ктырями и лжектырями. Многочисленны также личинки пыльцеедов Omophlus lividipes - 6,5 - 4,8 экзУм2. Средняя за вегетационный период уловистость герпетобия 4,8 - 6,0 экз./Ю л-суток, биомасса 1,9 - 2,5/10 л-суток. Доминирующими видами были Blaps lethifera - 55,0 - 68,5 % по числу и 84,5 % по биомассе от общего числа отловленных беспозвоночных, Tentyria nomas - 25,2 - 28,5% и 10,2% соответственно. Остальные отмеченные виды чернотелок не играли существенной роли в этом биогеоценозе, также как и другие группы беспозвоночных, исключая пауков, численность которых составила 10,2 - 11,1 % от общего числа отловленных беспозвоночных.

Население разнотравной луговой степи на опушках осиново-березовых лесов по составу доминантов сходно с населением разнотравных луговых степей приозерных понижений. В то же время в населении встречаются виды, характерные лесным формациям. На участке луговой степи остепненной опушки березняка численность мезофауны составила 45,3 - 52,6 экз./м2 биомассой 1,9 - 2,6 г/м2. Доминировали пластинчатоусые (19,4 - 23,7 экз./м2), которые на 98,2 % были представлены хрущиками (Serica brunnea и

Maladera holosencea). Другим доминантом выступал пыльцеед Omophlus lividipes - 9, 7 - 10, 6 экз/м2, а также долгоносики (2,4 - 2,9 экз./м2) и двукрылые (3,7 - 4,3 экз/м2). Уловистость герпетобия в этом биотопе была сравнительно невысокой: 0,6 экз/10 л-суток биомассой 0,1 г/10 л-суток. По численности доминировали жужелицы, мертвоеды, чернотелки и пауки, по биомассе мертвоеды, чернотелки и пауки. Среди чернотелок преобладали Tentynanomas, Blapslethifera, среди мертвоедов - Nicrophorusantennatus, N. germamcus morio.

Таблица 2 Виды-доминанты и индикаторные группы в населении почвенных беспозвоночных степных экосистем Северного Тургая (абсолютная численность - экзУм2, относительная численность - в %%; + -вид отмечался редко или единично, - - вид не отмечался)

Состав луговая степь типчаково- типчаково-

приозерных ковыльная ковыльная

понижений степь на связнопесча ных почвах степь на рыхлопесчаных почвах

Isopoda 0,2/0,2 0,2/0,3 -

Omophlus lividipes Muls. 4,8/5,1 1,6/2,6 -

Scarabaeidae 23,5/25,4 18,4/30,2 6,3/13,5

- Amphimallon sp. 2,2/2,4 5,1/8,4 1,2/3,8

- Sericmae 21,3/23,0 6,1/10,0 0,6/0,3

- Amsoplia deserticola F. - 7,2/11,8 4,1/11,3

Tettebrionidae 2,4/2,6 7,2/11,8 9,3/19,9

- Tentyria nomas Pall. 2,4/2,6 4,6/7,5 4,2/9,0

- Blaps lethifera Marsch + 0,4 /0,6 0,3/0,7

- Anatolica sp. - 1,4/2,3 3,4/7,3

-Platyope leucogramma Pall. - 0,8/1,3 1,1/2,3

-Crypticus quisquilvusPk - + 0,3/0,6

С увеличением засушливости степных местообитаний на легких песчаных почвах снижается абсолютная и относительная численность хрущиков подсемейства Sвricinaв с 23,5 экзУм2 в луговой степи до 1,2 экз./м2 в типчаково-ковыльной степи на рыхлопесчаных почвах, но появляется пустынный кузькаAnisopha dвsвrticola, численность которого достигает 4,1 -7,2 экз./м2; в целом с нарастанием засушливости местообитаний возрастает разнообразие и численность чернотелок - в наиболее засушливых биотопах появляются пустынно-степные и пустынные виды (табл.2).

С возрастанием засушливости биотопов от луговых степей Тургайской ложбины до плакорных ковылковых степей происходит снижение

численности мезопедобионтов с одновременным увеличением экологического и видового разнообразия животного населения, происходит перестройка олиго- и монодоминантных сообществ ксерофильного комплекса на полидоминантные. Возрастает видовое разнообразие ксерофильных видов, например, число видов чернотелок в рассматриваемом ряду возрастает с 6 до 12. При этом развиваются два противоположно направленных процесса: равномерная радиация пустынных видов и сопряженная с нарастающей фрагментацией местообитаний локализация мезофитного комплекса.

В составе герпетобия степных биотопов доминантами всюду выступали чернотелки, что говорит о меньшем градиенте условий на поверхности почвы: всюду они ксерофитные. Однако соотношение видов и их численности в контрастных биотопах менялось существенно.

Пустынно-степные и степные сообщества на засоленных почвах

Сообщества этого типа представляют комплексы с преобладанием чернополынников в сочетании с серополынными, вострецовыми, типчаковыми или кокпековыми. В составе населения преобладали пустынные и пустынно-степные виды беспозвоночных. В целом население таких биотопов малочисленно. На участке с кокпековой ассоциацией в комплексе с чернополынно-кокпековыми на тяжелых суглинистых загипсованных почвах численность составляла 14,6 экз./м2 биомассой 1,0 г/м2 с максимумом во второй половине июня (29,0 и 2,4 г), но не за счет почвенных, а за счет вспышки численности бабочек, окукливание которых происходило в почве (они составили 32,4 общей численности и 62,1 биомассы). В составе мезофауны доминировали пауки (18,7 %), жужелицы (6,9%) и листоеды (6,9 %). В целом за вегетационный период 83,6% беспозвоночных в этом биотопе было собрано с глубины 0-10 см, остальные с 10-20. В чернополыннике численность была несколько выше, например, весной - 12.3 экз./м2 (в кокпечнике - 9,3 экз./м2) за счет большего числа жужелиц, мокриц и листоедов. Большинство видов покидают почвенный ярус в засушливый период года.

Сообщества обсыхающих озер и соров (галогидрогенные)

Галогидрогенные сообщества обсыхающих озер и соров окружают котловины солоноватых водоемов. Население пояса солянок обсыхающего озера (солеросник) относительно многочисленно в весенний период. Численность мезофауны составляла 28,6- 38,3 экз/м2. Абсолютные доминанты - гигрофильные виды жужелиц- 63,7-69,5 %, содоминанты -пауки- 10,5-16,7 %, стафилины - 7,0 %. Субдоминантой по биомассе (но не по численности) являлись медведки. Распределение беспозвоночных крайне

неравномерное (коэффициент вариации до 155 %). Это связано не только с биотопическими характеристиками, но и с особенностями развития доминантов: отрождение личинок жужелиц происходило локально, например, в отдельных пробах было найдено 57 личинок, 45, 41 и 105. В почвенной фауне преобладали хищные виды.

Гипергалофитные сообщества

Солончаки развиваются на месте мелких засоленных водоемов, высыхающих в сухое время года. Население солончаков малочисленно и крайне неустойчиво во временном и пространственном отношении. Численность беспозвоночных составляла 12,7 - 17,9 экз./м2 с максимумом в конце мая (после обсыхания солончака). На долю насекомых приходилось только 33,8 - 50,2%. 41 % составляли паукообразные, до 30 - 37,5% -жужелицы. С глубины до 10 см в этом биотопе было собрано 96,6% беспозвоночных, большинство с поверхности почвы и в первых 2 см.

В пустынно-степных и пустынных сообществах почвенное население малочисленно. Большинство видов покидают почвенный ярус в наиболее засушливый период года. Аридизация вызывает пространственно-временную нестабильность природных экосистем. Так, для приозерных и солончаковых местообитаний характерны смена местоположения, степени засоленности, пересыхание в летний период, в связи с чем сообщества носят характер пионерных группировок. Для слабо сформированного почвенно-растительного покрова песчаных массивов характерна динамичность, связанная с колебаниями погодных условий и сезонностью климата, которая ограничивает состав и определяет неустойчивость животных сообществ почв.

6 Динамика животного населения почв в пустынно-степном экотоне континентальной Азии

Современные тенденции изменений животного населения почв. В работе дан анализ сезонной, межгодовой и многолетней динамики населения почвенных беспозвоночных, которая отражает динамическую изменчивость в природных экосистемах, краткосрочные, стрессовые и многовековые колебания условий жизни и тренды экологических факторов. В историческом аспекте "остепнение" Евразии надвигалось из глубины континента на запад и охватило в своем поступательном движении отрезок времени - от неогена до плейстоцена (Марков, Лазуков, Николаев, 1965). Причиной остепнения послужила неотектоническая активизация земной коры на рубеже палогена-неогена, что привело к поднятию материка и формированию современных горных систем. Следствием стала мощная регрессия эпиконтинентальных морей палеогена, орографическая изоляция и

резкий рост континентальности климата внутренних регионов Евразии. На протяжении неогена-плейстоцена территория Западной Сибири и Казахстана, оставаясь в целом степной, подвергалась воздействию неоднократных смен климатических условий, отражавшихся в процессах морфолитогенеза, почвообразования и смене биоценозов. В современных условиях в регионе отмечены многие типичные пустынные растения (чий, лох, камфоросма, эфедра, черная полынь, кокпек, кермек полукустарниковый и другие), как и животные пустынного происхождения (ушастый еж, суслик-песчаник, емуранчик, саджа и многие беспозвоночные).

Распашка целинных степей и пастбищная дигрессия оказали заметное влияние на расширение ареалов ряда пустынных видов. В современной фауне плакорных ковылковых степей постоянными компонентами являются жужелицы Cicindela atrata, Carabus bessarabicus, Pterostichus serviceus, Pterostichus crenuliger, Harpalus akinini, Harpalus anxius, Taphoxenusgigas, Cymindis picta, отмечавшиеся в конце 50-60-х годов К.В. Арнольда (1969) как характерные виды опустыненных степей и более южных местообитаний. В полупустынных и солончаковых комплексах распространились Cicindela elegans, С. besseri, С. littorahs, типичные для опустыненных степей и пустынь. На темно-каштановых супесчаных и песчаных почвах обитают Platyope leucogramma и Anatolica abbreviate, ранее указываемые как индикаторы светло--каштановых почв. Широко представлены виды пустынно-степного комплекса (северотуранский вид чернотелок Platyope leucogramma; евроазиатские пустынно-степные чернотелки Platyscehs hypolithos, Blaps lethifera; характерные для пустынной зоны Палеарктики чернотелки Gonocephalum pusillum, Oodescelispolita, Scythis macrocephala, южных форм пластинчатоусых - Trox hispidus, Aphodius subterraneus, пустынно-степных жужелиц - Cicindela atrata, C. besseri, C. elegans, Carabus bessarabicus, Amara ambulans, A. saginayta, Harpalus akinini, H. salinus, H. splendens, Microderes brachipus, Cymindislineata, C. picta, Brachinus costatulus и других). В солончаковых комплексах и приозерных понижениях региона встречаются медведки {Gryllotalpidae), отсутствующие, например, в Монголии за пределами пустынно--степной зоны (Улыкпан, 1994). Отмечен каракурт Lactrodectus lugubris на приозерных участках с комплексной растительностью (Брагина, 2001).

На расширение ареалов некоторых южных видов беспозвоночных животных, в том числе вследствие антропогенных изменений ландшафтов, указывал ряд авторов (Медведев, 1950; Крыжановский, 1983 и др.).

Таким образом, в пустынно-степном экотоне континентальной Азии происходит ускоренное формирование ксерофильного фаунистического комплекса, биологически и морфологически устойчивого к дефициту влаги и засоленности почв. Воздействие потепления климата, долговременных последствий освоения целины и аридизации бассейна Аральского моря, антропогенное опустынивание

33 . ..........ioiiAH

| БИБЛИОТЕКА [ С Петербург

' о» ** Л

адаптационных изменений биоты к изменениям факторов среды обитания.

Вертикально-ярусное распределение и сезонные миграции мезопедобионтов. Вертикальная стратификация, состав и численность мигрирующих по профилю форм беспозвоночных специфичны для почвенных типов и могут рассматриваться как диагностические признаки. В работе дан детальный анализ вертикального распределения беспозвоночных в различных типах почвенно-растительных условий, в том числе в сезонном аспекте.

Миграции беспозвоночных лимитировались эдафическими факторами, включая механический состав и гидротермический режим почв, но концентрация их в отдельные периоды зависела от биологии развития видов (глубины отрождения личинок нового поколения).

Межгодовая динамика численности. Межгодовая динамика численности прослежена на участке разнотравно-ковыльной степи на супесчаных почвах. Более, чем за десятилетний цикл наблюдений средние за вегетационный период показатели численности менялись от 16,7 до 34,5 экз/м2. Выявлена положительная корреляция изменений численности мезофильных групп с изменениями условий увлажнения года.

Стрессовые факторы. Естественные стрессовые факторы были рассмотрены на примере влияния пожара на модельном участке разнотравно-ковыльной степи. После пожара в абсолютных показателях значительно снизилась численность пластинчатоусых. В наибольшей степени изменилась численность АпЬворНа deserticola, личинки которого обитают преимущественно на глубине до 10см, в наименьшей степени -численность волжского хруща АтрЫшаПоп volgensis. Также снизилась численность чернотелок, долгоносиков, листоедов, клопов. В то же время численность пауков, жужелиц, щелкунов, личинок мух не претерпела существенных изменений Для первых групп это, видимо, связано с большой подвижностью особей или со способностью к полету. Для личинок мух, представленных в почвах преимущественно ктырями, это связано со сравнительно глубоким залеганием их в толще почвы. Структура и численность населения почвенных беспозвоночных на модельном участке восстановилась через 4 года. Пожары, как естественный фактор развития степей, влияют в различной степени на сообщества беспозвоночных в зависимости от сроков возникновения и погодных условий года. Соотношение доминирующих групп беспозвоночных под воздействием стрессового фактора изменилось незначительно.

7 Изменения структуры животного населения почв при нарастании антропогенной деградации экосистем

Опустынивание степных земель под воздействием антропогенного фактора имеет длительную историю. Первоначальное заселение степных

пространств юга Западной Сибири и Казахстана, а также расположенных южнее полупустынных и пустынных территорий произошло в период каргинского межледниковья в мустьерскую эпоху, приходящуюся на первую половину позднего плейстоцена (Николаев, 1999). В дальнейшем (примерно 25 тысяч лет назад) в связи с наступлением очень сильного похолодания и аридизации в период сартанского оледенения северных районов Сибири мустьерскую культуру сменила культура позднего палеолита. В связи с исключительным иссушением, северная пустыня и полупустыня были покинуты травоядными животными и человеком. Во второй половине эпохи бронзы вследствие аридизации территории население вынуждено было сконцентрироваться в долинах достаточно крупных рек (Тобол, Ишим, Иртыш, Обь). Пастбищная дигрессия, вытаптывание, дефляция почв стали постоянными спутниками андроновской культуры землепользования из-за сокращения площади используемых земель и резкого увеличения антропогенных нагрузок в приречных зонах. Экологический кризис андроновского времени вынудил степные народы поздней бронзы - раннего железа сменить оседлое скотоводство кочевым. Переход к кочевому скотоводству датируется концом суббореального - началом субатлантического периодов голоцена. Вовлечение в пастбищный оборот новых земель на междуречных равнинах способствовало многократному увеличению поголовья скота, параллельно выросла и численность населения. Хотя с середины 1 тыс. до н.э. произошло ослабление засушливости степей, возросшие антропогенные нагрузки вели к деградации, а нередко к полному разрушению ландшафтов, особенно в южных, сухостепных районах. Особенно страдали псаммофитные степи, быстро разрушались песчано-эоловые ландшафты. Новая вспышка дефляции привела к перестройке древнедюнного рельефа, в сухой степи он приобрел бугристо-котловинный облик. Возникшее земледелие без правильных почвозащитных севооборотов быстро разрушало почвы и они теряли плодородие. Резко повысилась активность эрозионных процессов. Таким образом, такие понятия как опустынивание, дигрессия, дефляция, эрозия постоянно сопровождали человека при заселении степей.

В современный период, в 50- 60-е годы XX столетия было распахано более 20 млн. га новых земель. Всего через 5-7 лет бывшие целинные земли превратились в "пыльный котел", несколько миллионов гектаров земель подверглись дефляции. Пашня достигла сухих степей вплоть до границ с полупустыней. К настоящему времени равнины умеренно засушливых и степей распаханы до 90 %; сухие степи равнинных территорий распаханы на 50-60% (Рачковская, 1997). Оставшиеся в этих подзонах степные участки значительно трансформированы. В работе детально проанализированы изменения сообществ почвенных беспозвоночных по градиенту нарастания антропогенной нагрузки: пастбищная дигрессия - грунтовые дороги -распашка - залежи и агроценозы на юге сухих степей.

Изменения почвенной мезофауны при пастбищной дигрессии.

Увеличение пастбищной нагрузки приводит к снижению видового богатства и численности беспозвоночных на обследованных участках (рис. 8). Если в

g Целина Умеренный Перевыпас

° выпас

Н Aranei Ш Carabidae ЕЗ Scarabidae MTenebrionidae

Ш Díptera Ш Heteroptera □ Others

Рис. 8. Структурные изменения населения почвенных беспозвоночных при усилении пастбищной нагрузки в сухой степи. Северный Тургай

почвенно-зоологических пробах в целинной степи было зарегистрировано 62 вида беспозвоночных, при умеренном выпасе в таком же числе проб обнаружено только 38 видов (снижение в 1,6 раз) и 33 вида на участке перевыпаса (снижение в 2 раза по сравнению с целиной). На первой стадии уменьшается число мягкопокровных видов и видов с длительным периодом развития в личиночной стадии, в то же время повышается роль видов, предпочитающих более сухие условия обитания, и поверхностно обитающих жизненных форм. Доминирующие на целинном участке Scarabaeidae составляли 46,3 %, на участке с умеренным выпасом - 29,9 %, при перевыпасе - 0,8 % от общего числа беспозвоночных. В 30 пробах на целине было собрано 47 личинок Amphimallon volgensis, на участке с умеренным выпасом - 9 особей и только 1 личинка была собрана на перевыпасаемом участке. Снижение численности наблюдалось и среди других групп беспозвоночных: Curculionidae, Díptera, Tenebrionidae и некоторых других. В составе жужелиц на участках выпаса и перевыпаса возросло относительное число ксерофильных и эврибионтных видов, появились пустынные виды (жужелицы рода Cymindis, чернотелка Platyscelis hypolithos). В пастбищных экосистемах происходит коренная перестройка структурно-функциональной организации и обеднение животных сообществ.

Влияние дорожной дигрессии. Одним из факторов антропогенного опустынивания в равнинном Казахстане является дорожная дигрессия.

Нарушение степного биогеоценоза грунтовой дорогой в целом изменяло микроклиматические характеристики, значительно снижало видовое богатство и достоверно изменяло структурные характеристики животных сообществ, что выражалось в общем обеднении фауны, увеличении доли ксерофилов и изменении структуры доминирования.

Изменение состава и численности почвенных беспозвоночных при распашке. Немногие целинные виды приспосабливаются к существованию в условиях обработки почвы. При распашке псаммофитноразнотравно-ковыльной степи на темно-каштановых супесчаных почвах численность большинства видов и групп почвенных беспозвоночных снизилась: хлебного жукаАтзорНа desrticola в 15 раз, чернотелок в 4 раза, хрущиков рода 8епсШ в 1,8 раз, личинок долгоносиков в 10,3 раза. Некоторые виды не изменили свою численность, а количество щелкунов возросло в 1,6 раза.

Залежи и агроценозы. Таксономическое разнообразие населения почвенных беспозвоночных молодых залежей снижается за счет выпадения из состава сообществ многих аборигенных степных видов, а численность населения выше, чем на целинных участках. На залежах ранних стадий (1-3 года) распределение почвенного населения более равномерное, что связано, по-видимому, с гомогенным сорным растительным покровом. С усложнением структуры фитоценозов на более старых залежах возрастает вариабельность почвенного населения, видовое разнообразие возрастает с одновременным снижением численности почвенных беспозвоночных. Отмечен более мезофильный характер населения беспозвоночных молодых залежей.

Район работ относится к зоне рискованного земледелия в связи с нестабильностью погодных условий, засухами, зимним выхолаживанием, расширением зернового клина за счет включения в пашню солонцовых, песчаных земель, супесей, эродированных и каменистых почв, недоучетом физико-химических свойств почвы. В агроценозах формируются обедненные сравнительно устойчивые животные сообщества из немногих адаптированных видов почвенной фауны. Влияние распашки почвы и сельскохозяйственного освоения на почвенные сообщества однозначно негативны и приводят их к быстрой деградации, замене полидоминантных сообществ на моно- и олигодоминантные, распространению эврибионтных и сорных видов.

При антропогенном опустынивании в условиях сухостепной зоны происходит ускоренное формирование упрощенных ксерофильных комплексов, устойчивых к дефициту влаги, засоленности почв. Увеличение засушливости усиливает ответные реакции биогеоценозов на антропогенное воздействие. В антропогенных ландшафтах процессы опустынивания усиливаются и интенсифицируются, что приводит к деградации экосистем и формированию неустойчивых и обедненных сообществ рудерально-пионерного типа, при этом антропогенные ландшафты служат вторичными центрами расселения пустынных и рудеральных элементов.

8 Проблемы диагностики опустынивания и сохранение

биоразнооразия

Изменения среды обитания и ее фрагментация, произошедшие на обширной территории после освоения целины, привели к антропогенно стимулированным сукцессиям природных экосистем и закономерным изменениям в фауне и населении животных сообществ. С нарастанием засушливости условий местообитаний снижаются уровни численности и биомассы мезопедобионтов за счет сокращения в сообществах доли сапрофильных элементов. В опустыненных и антропогенно трансформированных сообществах наблюдается сужение спектра жизненных форм.

При опустынивании наиболее быстрые и заметные изменения происходят в экстразональных экосистемах северного типа. Индикатором опустынивания может служить инвазия видов пустынно-степного комплекса в лесные сообщества и увеличение их доли в зональных сообществах пустынно-степного экотона, а также изменение экологической стратегии видов и расширение их биотопического спектра.

Внедрение и расселение инвазийных видов в наибольшей степени влияет в случаях фрагментированной среды обитания и мелкомозаичной организации местных сообществ. Виды в замкнутых поселениях являются более уязвимыми к хищничеству или конкуренции со стороны видов-вселенцев. Увеличение фрагментации, деградация или разрушение среды обитания, наряду с другими угрозами, способствуют появлению новых экологических ниш для агрессивных или пластичных инвазийных видов, способных вызвать изменения аборигенных сообществ.

Установлено, что в населении пустынно-степного экотона заметно влияние таких южных групп беспозвоночных, как чернотелки, или пустынные жужелицы и другие виды пустынно-степного комплекса, которые вторгаются в несвойственные им обитания (чернотелки в лесных биотопах и повышенный процент пустынных видов в степных экосистемах) при повышении аридности местообитаний. Повышается доля ксерофильных и галофильных видов, появляются специализированные термофильные виды с адаптированными анатомо-физиологическими свойствами организмов и измененными поведенческими реакциями.

Предлагается использование следующих критериев для индикации процессов опустынивания:

- проникновение адвентивных видов;

- популяционные характеристики индикаторных видов;

- трофическая структура населения;

- анализ жизненных форм доминантных и эдификаторных видов;

- анализ структуры населения;

- биотопическая изменчивость видов;

- комплексный анализ фауны и видового разнообразия.

Опустынивание и аридизация условий среды обитания вызывают значительные изменения в видовом и экологическом составе населения почвообитающих беспозвоночных. В межзональных экотонах подвижки живых компонентов хорошо заметны в мозаичных экосистемах, где трансформации биоты идут быстрее, так как краевые популяции регулируются в основном под влиянием внешних факторов.

Фоновые и локальные изменения проявляются через внутрибиотические перестройки, в результате которых происходят изменения фаунистического состава и структуры животных сообществ. Ранняя диагностика опустынивания и его глубины в целях поддержания популяций видов, определяющих структуру и функционирование биоценозов, будет способствовать сохранению биоразнообразия и устойчивости природных экосистем.

Выводы

1. В ландшафтах Северного Тургая выявлено около 1000 видов почвенных беспозвоночных, относящихся к 3 типам, 6 классам, 16 отрядам, 94 семействам. Более 60 видов беспозвоночных впервые указаны для региона, более половины впервые приведены для Наурзумского заповедника, 2 вида - новые для науки.

2. На пустынно-степном экотоне континентальной Азии формируются контрастные по видовому составу и фауногенезу видов почвенные сообщества, включающие широкий спектр локальных комплексов от лесных до пустынных. Фауна региона имеет степной облик. Большую роль в ее составе играют южные, среднеазиатские и средиземноморские формы, а также европейско-сибирские и транспалеарктические неморальные.

3. В ряду зональных степных экосистем высокая степень полидоминантности характерна для животных сообществ плакорных ковылковых степей. Мезофитные луговые степи имели упрощенный видовой состав.

4. При нарастании аридности климата происходит расширение биотопического спектра пустынных видов и сообществ педобионтов пустынного типа со сдвигом границы их ареалов к северу в подзону сухих степей. Увеличивается доля ксерофильных и галофильных элементов.

5. В населении осиново-березовых лесов и свежих сосняков региона сохранились лесные элементы, тогда как в сухих сосняках происходит замена комплекса лесных педобионтов степными.

опустынивания в пустынно-степном экотоне особо показательными являются изменения сообществ в экстразональных лесных экосистемах северного типа.

7. В трофической структуре почвенного населения региона преобладают фитофаги и зоофаги (при общем незначительном числе сапрофагов), в населении герпетобия - фитосапрофаги, что указывает на переработку первичной продукции по пастбищной пищевой цепи.

8. С увеличением засушливости условий развиваются два противоположно направленных процесса - радиация пустынных видов и, сопряженная с нарастающей фрагментацией местообитаний, локализация мезофитного комплекса.

9. С повышением засушливости местообитаний возрастает амплитуда сезонных колебаний показателей обилия почвенных сообществ и снижается компенсаторная роль структуры сообществ при действии стрессовых факторов.

10. Индикатором опустынивания может служить инвазия видов пустынно-степного комплекса в лесные сообщества и увеличение их доли в зональных сообществах пустынно-степного экотона, а также изменение экологической стратегии видов - внедрение южных видов в нетипичные местообитания и расширение их спектра.

11. В антропогенных ландшафтах в субаридных и аридных условиях процессы опустынивания выражаются в формировании упрощенных и обедненных сообществ почвенных беспозвоночных рудерально-пионерного типа, при этом антропогенные ландшафты служат вторичными центрами расселения пустынных и рудеральных элементов.

Рассмотренные положения и результаты могут быть базовым элементом для разработки научно обоснованной системы управления природопользованием в сухостепной и пустынной зонах.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Братина Т.М., Федоряк В.Е. Энтомофауна дерново-боровых почв Наурзума // Вестник с.-х. наук Казахстана. 1980, № 7. - С. 48-49.

2. Брагина Т.М. Почвенная мезофауна песчаной степи Наурзумского заповедника и ее изменение на однолетнем паре // Вопросы экологии животных. Информационные материалы Института экологии растений и животных (отчетная сессия зоологических лабораторий). Свердловск: ИЭРиЖ УНЦ АН СССР, 1982. - С. 6.

3. Брагина Т.М. Влияние градиента влажности почв Наурзумского заповедника на распределение и численность почвенной мезофауны // Областная научно-практическая конференция молодых ученых и специалистов «Экология, человек и проблемы охраны природы» (тез. докл., 1-3 марта). Свердловск, 1983. - С. 58.

4. Брагина Т.М. Почвенная энтомофауна Наурзумского бора // Фауна и экология насекомых Урала. Информационные материалы Института экологии растений и животных. Свердловск: ИЭРиЖ УНЦ АН СССР, 1983. - С. 7-8.

5. Брагина Т.М. Основные закономерности распределения и миграций корнегрызущих насекомых-вредителей лесных культур и меры борьбы с ними: Отчет о НИР (заключ.). ДЕП в ВНТИЦентре. № 02.83.0019942, Москва: ВНТИЦентр, 1983. - 74 с.

6. Брагина Т.М. Ведущие факторы в распределении почвенной мезофауны Наурзумского заповедника. // Областная конференция молодых ученых и специалистов «Научные основы охраны природы Урала и проблемы экологического мониторинга» (тез. докл., 2-4 апреля). Свердловск, 1985. - С. 7- 8.

7. Брагина Т.М. Экологические особенности распределения почвенной мезофауны Наурзумского заповедника (Кустанайская область) // IX Международный коллоквиум по почвенной зоологии. Москва, СССР, 16-20 авг., 1985. Тез. докл., Вильнюс, 1985. - С. 586.

8. Брагина Т.М. Охрана целинных степей в Наурзумском заповеднике // Организация заповедного дела. Алма-Ата: Кайнар, 1985. - С. 86 - 87.

9. Брагина Т.М. Насекомые-герпетобионты Наурзумского бора как компонент почвенной мезофауны. Отчет о НИР (закл.). ДЕП в ВНТИЦентре, № 02.86.0041973, Москва: ВНТИЦентр, 1986. - 54 с.

10. Брагина Т.М. Напочвенные беспозвоночные Наурзумского бора и вопросы охраны энтомофауны // Проблемы охраны генофонда и управления системами в заповедниках лесной зоны: Тез. докл. Всес. совещания (23-25 сент., 1986), М, 1986. - С. 34-36.

11. Брагина Т.М. Рекомендации по мерам борьбы с корнегрызущими насекомыми-вредителями лесных культур на песчаных почвах подзоны сухой степи. - Алма-Ата: КИап, 1986.-28 с.

12. Брагина Т.М. Почвенная энтомофауна сосновых лесов Наурзумского заповедника // Экология и география членистоногих Сибири. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1987. - С. 29 - 30.

13. Брагина Т.М. Состав и вертикальные сезонные миграции почвенной мезофауны степей Северного Казахстана // Проблемы почвенной зоологии. Мат. докл. IX Всесоюзного совещания. Тбилиси: Мецниера, 1987. - С. 47 - 48.

14. Брагина Т.М. Структура, распределение и динамика почвенной мезофауны сухостепного Казахстана. Автореф. дисс. канд. биол. наук, Свердловск, 1987. - 22 с.

15. Брагина Т.М. Экологические особенности распределения почвенной мезофауны Наурзумского заповедника // Труды 9-го Международного коллоквиума по почвенной зоологии. Москва: Наука, 1988. - С. 284 - 286.

16. Брагина Т.М. Экологическая характеристика комплексов почвенных мезоартропод степей Северного Казахстана // Фауна и экология насекомых Урала,

Свердловск, 1988. - С. 6 - 7.

17. Братина Т.М. К экологической структуре населения жужелиц Наурзумского заповедника // Экологические системы Урала: изучение, охрана и эксплуатация, тез. докл. научно-практ. школы-конф., Свердловск, 1988. - С. 9.

18. Братина Т.М. К фауне пластинчатоусых жуков Наурзумского заповедника. // Насекомые в биогеоценозах Урала, Свердловск: УрО АН СССР, 1989. - С. 5 - 7.

19. Братина Т.М. Экологическая структура жужелиц Наурзумского заповедника // Насекомые в биогеоценозах Урала. Свердловск: УрО АН СССР, 1989. - С. 8 - 9.

20. Брагина Т.М. Численность жесткокрылых в почвах Наурзумского заповедника // Всес. совещ. по пробл. кадастра и учета жив. мира. Тез. докл., ч. III, Уфа, 1989. - С. 103 — 105.

21. Брагина Т.М. Адаптивные изменения структуры почвенного населения в ряду сопряженных биотопов Наурзумского бора // Механизмы адаптации животных и растений к экстрем, факторам среды. Тез. 6-й научно-практической школы-семинара, Т. 1. Ростов-на-Дону, 1990.-С. 18.

22. Брагина Т.М. Состояние изученности беспозвоночных животных Наурзумского заповедника и проблемы охраны генофонда // Заповедники СССР. Их настоящее и будущее, Ч. 3, Новгород, 1990. - С. 26 - 28.

23. Брагина Т.М. Ревизия пластинчатоусых жуков Наурзумского заповедника // Успехи энтомол. в СССР: лесная энтомология. - Материалы X съезда ВЭО, Ленинград, 1990.-С. 23-24.

24. Брагина Т.М. Вредоносность корнегрызущих насекомых на культурах сосны Наурзумского заповедника // Проблемы восстановления Наурзумского бора (сборник научных трудов), Алма-Ата: Кайнар, 1991.-154-165.

25. Брагина Т.М. Почвенные насекомые-вредители Наурзумского бора // Проблемы восстановления Наурзумского бора (сборник научных трудов). Алма-Ата: Кайнар, 1991. -С. 127-153.

26. Брагина Т.М. Население почвенно-подстилочных мезоартропод степей Наурзумского заповедника (Северный Казахстан) // Проблемы почвенной зоологии. Мат. докл. X Всес. совещ., Новосибирск, 1991. - С. 42.

27. Брагина Т.М. Эколого-фаунистический обзор напочвенных жесткокрылых (жужелицы, мертвоеды, пластинчатоусые, чернотелки) Наурзумского заповедника. Отчет о НИР (заключ.). Деп. в ВНИЦентре, № 02.91.0005847, 1991. - 83 с.

28. Брагина Т.М., Брагин Е.А., Зейнелова М.А., Таирбергенов Ю.А., Моисеев А.П. Летопись природы. 1986-1990 гг. Отчет о НИР (заключ.). Руководитель Т.М.Брагина. Деп. в ВНТИЦентре, № 02.92.009513, М., 1992. - 254 с.

29. Брагина Т.М. Население почвенно-подстилочных беспозвоночных мелколиственных лесов Наурзумского заповедника // Насекомые в биогеоценозах Урала. Екатеринбург: Наука, 1992. - С. 14 - 15.

30. Брагина Т.М. Состояние природных экосистем Наурзумского заповедника и его роль в пропаганде экологических знаний // О повышении роли природоохранных территорий, домов природы и краеведческих музеев в экологическом просвещении и воспитании населения, Алматы, 1993. - С. 60 - 64.

31. Брагина Т.М. Природные зоны // География Костанайской области. Учебное пособие. 4.1 Физическая география Кустанайской области. Кустанай: ОУСиА, 1993. - С. 23-26.

32. Брагина Т.М. Растительный мир Кустанайской области. Основные типы растительности. // География Кустанайской области. Учебное пособие. 4.1 Физическая география Костанайской области. Кустанай: ОУСиА, 1993. - С. 26 - 35.

33. Брагин Е.А., Брагина Т.М. Животный мир Кустанайской области // География Кустанайской области. Учебное пособие. 4.1 Физическая география Костанайской

области. Кустанай: ОУСиА, 1993. - С. 35 - 52.

34. Брагин Е.А., Брагина Т.М. Изменения животного мира области в связи с хозяйственной деятельностью человека. // География Кустанайской области. Учебное пособие. 4.1 Физическая география Кустанайской области. Кустанай: ОУСиА, 1993. - С. 52-56.

35. Брагин ЕА, Брагина Т.М. Охраняемые территории Кустанайской области. // География Кустанайской области. Учебное пособие. 4.1 Физическая география Костанайской области. Кустанай: ОУСиА, 1993. - С. 56 - 61.

36. Брагина Т.М. Наурзумский государственный заповедник как научно-исследовательское учреждение. // Среда и жизнедеятельность. Кустанай: Кустанайский печатный двор, 1994. - С. 77 - 78.

37. Брагина Т.М. Структура населения почвенных беспозвоночных ковылковых степей юга Кустанайской области. // Среда и жизнедеятельность, Кустанай: Кустанайский печатный двор, 1994. - С. 82 - 83.

38. Брагина Т.М., Брагин Е.А. Проблемы охраняемых территорий Кустанайской области. // Среда и жизнедеятельность. Кустанай: Кустанайский печатный двор, 1994. -С. 73 - 75.

39. Брагина Т.М. Структура почвенной мезофауны степных биоценозов сухостепного Казахстана. // Проблемы почвенной зоологии, Мат-лы докладов I Всероссийского совещания, Ростов-на-Дону, 1996. - С. 18-20.

40. Брагина Т.М., Брагин Е.А, Зейнелова, МА Летопись природы. 1981 -1985. Отчет о НИР (заключ.). Руководитель Брагина Т.М. Деп. в ВНТИЦентре, № 02.87.0056777, 1987. - 207 с.

41. Брагина Т.М. Проблемы деградации степных экосистем под влиянием противопожарной опашки в условиях заповедного режима // Биологическое и ландшафтное разнообразие Казахстана (научные сообщения), Алматы: Министерство экологии и природных ресурсов РК, 1997. - С. 96 - 97.

42. Брагина Т.М., Брагин ЕА, Зейнелова М.А Летопись природы Наурзумского заповедника. 1991 - 1995 гг. Отчет о НИР (заключ.). Руководитель Брагина Т.М. Деп. в КазгосИНТИ, № 0298РК00630, 1998. - 274 с.

43. Брагина Т.М. Закономерности трансформации сообществ животного населения почв при опустынивании. // Проблемы почвенной зоологии. Мат-лы II (XII) Всероссийского совещания по почвенной зоологии. 15-19 ноября 1999, Москва: Изд-во КМК, 1999.-С. 24-25.

44. Брагина Т.М. Анализ фауны и разнообразия населения мезопедобионтов природных экосистем Северного Тургая (Казахстан) // Проблемы почвенной зоологии. Мат-лы II (XII) Всероссийского совещания по почвенной зоологии. 15-19 ноября 1999, Москва: Изд-во КМК, 1999. - С. 24 - 25.

45. Брагина Т.М. К фауне и экологии и муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Наурзумского заповедника // J. Selevinia, 1998 - 1999. Almaty, 1999. -CIS- 79.

46. Огарь Н.П., Брагина Т.М. Трансформация экосистем и их компонентов: основные термины и понятия // Трансформация природных экосистем и их компонентов при опустынивании. Научный сборник. Алматы, 1999. - С. 28 - 32.

47. Рачковская Е.И., Брагина Т.М., Брагин ЕА, Евстифеев Ю.Г. Влияние распашки земель на растительный покров и животный мир Костанайской области // Трансформация природных экосистем и их компонентов при опустынивании. Научный сборник. Алматы, 1999.-С. 33-46.

48. Брагина Т.М. Закономерности трансформации сообществ животного населения почв (Invertebratd) при опустынивании // Трансформация природных экосистем и их компонентов при опустынивании. Научный сборник. Алматы, 1999. - С. 61 - 71.

49. Брагина Т.М. Краткий очерк истории освоения природных ресурсов и

традиционного землепользования в Казахстане // Трансформация природных экосистем и их компонентов при опустынивании. Научный сборник. Алматы, 1999. -С. 112-118.

50. Брагина Т.М. Влияние опустынивания на степные сообщества почвенных беспозвоночных // Труды второго международного симпозиума "Степи Северной Евразии": стратегия сохранения природного разнообразия и степного природопользования в 21 веке", Оренбург, 2000. - С. 90 - 91.

51. Брагина Т.М., Братин Е.А. Перспективы создания сети степных охраняемых территорий в регионе представительства Наурзумского государственного природного заповедника (Казахстан) // Труды второго международного симпозиума "Степи Северной Евразии": стратегия сохранения природного разнообразия и степного природопользования в 21 веке", Оренбург, 2000. - С. 92-93.

52. Брагина Т.М. Сообщества почвенно-подстилочных беспозвоночных равнинных степных боров Казахстана (Наурзумский заповедник) на крайнем юге распространения и вопросы почвообразования. Тез. докл. III съезда Докучаевского общества почвоведов, Кн. 2, Москва, 2000. - С. 72 - 73.

53. Брагина Т.М. Почвенно-зоологическое обследование лесов Наурзумского заповедника // Заповедное дело, науч.-метод.зап.комис.по заповед. делу. РАН, отделение общей биологии, 2000, № 7. - С. 26 - 36.

54. Брагина Т.М. Некоторые аспекты трансформации почвенной фауны при опустынивании II Ж. Доклады НАН Республики Казахстан, 2001, № 2. - С. 71-75.

55. Брагина Т.М. Анализ фауны муравьев Наурзумского заповедника // Мат-лы XI Всерос. мирмеколог. Симпозиума, Пермь, 2001.- С. 131-133.

56. Брагина Т.М. Население муравьев мелколиственных островных лесов Тургайской ложбины в условиях сухой степи // Мат-лы XI Всерос. мирмеколог. симпозиума, Пермь, 2001. - С. 134 - 136.

57. Брагина Т.М. Степной Тургай (номинация объекта Всемирного наследия от Республики Казахстан) // Вестник «Зеленое спасение», вып. 14, Алматы, 2001. - С. 97 -101.

58. Брагина Т.М. Наурзумскому заповеднику - 70 лет // Степной бюллетень, 2001, №10.-С. 7-8.

59. Брагина Т.М. Наурзум в списке объектов Всемирного природного наследия от Республики Казахстан // Степной бюллетень, 2001, № 10. - С. 8 - 10.

60. Брагина Т.М. Животное население почв сосновых боров Наурзумского заповедника// Известия МОН РК - HAH PK. Серия биологическая и медицинская, Алматы, 2002, № 1 (229). - С. 3-11.

61. Брагина Т.М. Население почвенных беспозвоночных островных лесов сухостепного Казахстана // Биогеография почв. Тез. докл. междунар. конф. посвящ. 90-летию со дня рожд. акад. М.С. Гилярова, Сыктывкар, 2002.- С. 9.

62. Брагина Т.М. К фауне и населению чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) Северного Тургая // XII съезд РЭО, Тез докл., С.-Петербург, 2002. - С. 48.

63. Брагина Т.М. Сравнительные исследования структуры животного населения почв целинных и залежных земель сухостепного Казахстана // Проблемы почв, зоологии. Мат-лы IV (XIII) Всероссийского совещания по почв, зоологии, посвященного 90-летию академика М.С. Гилярова, Москва, 2002. - С. 30-31.

64. Брагина Т.М. Фауна и почвенное население пластинчатоусых жуков {Coleoptera, Scarabaeidae) Наурзумского заповедника (Казахстан) // Russian Entomol. J., 2002, №11 (1). - С. 87-92.

65. Брагина Т.М. Международный семинар по вопросам сохранения биологического разнообразия и предотвращения деградации природных экосистем в Костанайской области // Степной бюлл., 2003, № 13. - С. 56 - 57.

66. Брагина Т.М. Менеджмент и развитие Наурзумского и Коргалжынского

заповедников в рамках номинации на объект мирового наследия ЮНЕСКО // Степной бюлл., 2003, № 13. - С. 58 - 60.

67. Брагина Т.М. К изучению биологического разнообразия степных биогеоценозов Наурзумского заповедника на примере фауны почвенных беспозвоночных // Заповедное дело: проблемы охраны и экологической реставрации степных экосистем. Мат-лы международной конференции, Оренбург: Ин-т степи УрО РАН, 2004. - С. 76 - 77.

68. Брагина Т.М. Сохранение степных экосистем на примере расширения территории и создания экологического коридора между заповедными участками Наурзумского государственного природного заповедника // Заповедное дело: проблемы охраны и экологической реставрации степных экосистем. Мат-лы международной конференции, Оренбург: Ин-т степи УрО РАН, 2004. -СП - 78

69. Брагина Т.М. Трансформации животного населения почв сухостепного Казахстана под воздействием пастбищной и дорожной дигрессии // Известия АН Республики Таджикистан. Серия биологическая. 2004, № 1 (148). - С. 18-23.

70. Брагина Т.М. Влияние дорожной дигрессии на сообщества почвенных беспозвоночных в условиях сухих степей // Научная мысль Кавказа. Приложение, 2004, №11. -С. 104-108.

71. Брагина Т.М. Структура сообществ почвенных беспозвоночных целинных и залежных земель в условиях степных плакоров Северного Тургая // Вестник КНУ им. Аль-Фараби, сер. экологическая, 2004, № 2 (15). - С. 25 - 28.

72. Брагина Т.М. Фауна и население пластинчатоусых жуков (Coleoptera, Scarabaeoidae) степных экосистем Северного Тургая // Вестник КНУ им. Аль-Фараби, сер. биологическая, 2004, № 2 (23). - С. 39 - 45.

73. Брагина Т.М. Сравнительный анализ видового разнообразия животного населения почв степных биотопов Северного Тургая // Зоол. ж. (в печ.) - 15 с.

74. Брагина Т.М. Закономерности формирования сообществ беспозвоночных на залежных землях степного Казахстана // Докл. HAH PK, 2004, № 5 (в печ.) - 7 с.

75. Брагина Т.М. Сравнительный анализ населения почвенных беспозвоночных степей и залежей в подзоне умеренно-сухих степей Казахстана // Известия HAH PK. Серия биологическая и медицинская, 2004. № 3 (в печ ) - 11 с.

76. Брагина Т.М. Изменения структуры сообществ почвенных беспозвоночных степей Северного Тургая по градиенту засушливости местообитаний // Проблемы освоения пустынь, 2004, № 4 (в печ.) - 10 с.

77. Брагина Т.М. Спектры жизненных форм жужелиц {Coleoptera, Carabidae) Северного Тургая // Известия HAH PK. Серия биологическая и медицинская. 2004, № 4 (в печ.). - 11 с.

78. Bragina Т. Climate for Conservation Uncertain in Kazakhstan // J. Surviving Together, Autumn, 1995. - PP. 58 - 59.

79. Bragin E., Bragina T.M. The Reserves of Kazakhstan - do they have a future? // J. Russian Conservation News, July, 1995. - PP. 5-6.

80. Bragina T. Aspect of Anthropogenic Desertification and the Realization of the CCD in Kazakhstan // J. The Circular on Desertification, Kenya, August, 1997, No. 18. - С 4 - 6.

81. Kovshar A.F., Rachkovskaya E.I, Bragina T.M., Rysakova NE. Main priorities in biodiversity conservation activities // Biodiversity conservation of Kazakstan. Analysis of rescent situation and project portfolio (by editors Bragina T.M., Pereladova O.B.), Almaty, 1997.-PP. 31-32.

82. Kovshar A.F., Bragina T.M. Non-governmental conservation and scientific organizations // Biodiversity conservation of Kazakstan. Analysis of rescent situation and project portfolio (by editors Bragina T.M., Pereladova O.B.), Almaty, 1997.- P. 30.

83. Bragina T.M. Role of NGO in Support and Implementation of the UN Convention to Combat Desertification in the Central Asian Region // The Reports of the International

Conference on Combating Desertification. Science Printing. Bishkek: Niva, 1998. - PP. 118 — 120.

84 Bragina T.M. Soil macrofauna (Invertebrates) as indicators of land degradation: overgrazing effects in steppe Kazakhstan // J. "Selevinia", 1998-1999. Almaty, 1999. - C 72 -74

85. Bragina T.M. Some aspects of soil invertebrate communities transformation under desertification // XIII colloquium of soil zoology, Check Republic, 1999. - P.7.

86. Bragina T.M. Transformation trends of soil animal communities (Macrofauna) under desertification // Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia. Volume 4. Forest and soil ecosystems in North Eurasia. Part 2: Soil ecosystems of North Eurasia Novosibirsk, Russia, August 21-26, 2000 Novosibirsk: IC&G, 2000. - P. 34 -36.

87. Bragina T.M. Dynamics of soil invertebrates communities (Macrofauna) in island forests under semi-arid climate // Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia. Volume 4. Forest and soil ecosystems in North Eurasia Part 1: Forest ecosystems of North Eurasia Novosibirsk: IC&G, 2000. - P. 179-181.

88. Bragina T.M. Soil invertebrates communities in island forests in dry steppe Kazakhstan // Soil biogeography. Intern Conference Abstracts. Syctyvkar, 2002. - PP. 146 -147.

89. A. Sharkov, T. Katzner, and T. Bragina. A New Species of Copidosoma Ratzeburg (Hymenoptera: Encyrtidae) from Eagle Nests in Kazakhstan // J. HYM. RES., 2003, Vol 12(2). -PP. 308-311.

Принято к исполнению 12/10/2004 Исполнено 12/10/2004

Заказ № 372 Тираж: 120 экз.

0 0 0 «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 Москва, Балаклавский пр-т, 20-2-93 (095) 747-64-70 (095)318-40-68 www autoreferat.ru

11930 5

РНБ Русский фонд

2005-4 14549

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Брагина, Татьяна Михайловна

ВВЕДЕНИЕ.

1 ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

1.1 Северо-Тургайская физико-географическая провинция в 12 пустынно-степном экотоне континентальной Азии.

1.2 Изменения среды обитания при опустынивании.

2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Описание основных типов наземных экосистем Северного

Тургая.

3 ПОЧВЕННАЯ МЕЗОФАУНА ПУСТЫННО-СТЕПНОГО 75 ЭКОТОНА В ЛАНДШАФТАХ СЕВЕРНОГО ТУРГАЯ.

3.1 История изучения фауны региона.

3.2 Видовое разнообразие и фауногенез в условиях природного 85 опустынивания.

3.3 Характеристика основных групп мезофауны.

3.4 Фаунистическое сходство биотопов.

4 ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ СОСТАВ ЖИВОТНОГО НАСЕЛЕНИЯ

ПОЧВ И ТЕНДЕНЦИИ ЕГО ИЗМЕНЕНИЙ ПРИ

ОПУСТЫНИВАНИИ.

5 ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЕНИЙ СТРУКТУРЫ 165 ЖИВОТНОГО НАСЕЛЕНИЯ ПОЧВ ПО ГРАДИЕНТУ НАРАСТАНИЯ АРИДНОСТИ МЕСТООБИТАНИЙ.

5.1 Лесные экосистемы.

5.2 Степные экосистемы.

5.3 Пустынно-степные и степные сообщества на засоленных 196 почвах.

5.4 Сообщества обсыхающих озер и соров (галогидрогенные).

5.5 Гипергалофитные сообщества.

6 ДИНАМИКА ЖИВОТНОГО НАСЕЛЕНИЯ ПОЧВ В 201 ПУСТЫННО-СТЕПНОМ ЭКОТОНЕ КОНТИНЕНТАЛЬНОЙ АЗИИ.

6.1 Современные тенденции изменений животного населения почв

6.2 Вертикально-ярусное распределение и сезонные миграции 229 мезопедобионтов

6.3 Межгодовая динамика численности. Стрессовые факторы.

7 ИЗМЕНЕНИЯ СТРУКТУРЫ ЖИВОТНОГО НАСЕЛЕНИЯ 240 ПОЧВ ПРИ НАРАСТАНИИ АНТРОПОГЕННОЙ ДЕГРАДАЦИИ ЭКОСИСТЕМ.

7.1 Пастбищная дигрессия.

7.2 Дорожная дигрессия.

7.3 Механическое разрушение почв (распашка).

7.4. Залежи.

7.5 Агроценозы.

8 ПРОБЛЕМЫ ДИАГНОСТИКИ ОПУСТЫНИВАНИЯ И

СОХРАНЕНИЕ БИОРАЗНООБРАЗИЯ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Закономерности изменений животного населения почв при опустынивании"

Одной из глобальных проблем современности является опустынивание. Оно определяется одновременно как экологический процесс и как состояние окружающей среды и используется для обозначения деградации земель в аридных, семиаридных и субгумидных районах в результате действия различных факторов, включая изменение климата и деятельность человека (Конвенция ООН по борьбе с опустыниванием, 1994). В контексте Конвенции под «землями» подразумевается биопродуктивная система, включающая в себя почву, воду, растительность, прочую биомассу, а также экологические и гидрологические процессы, происходящие внутри системы. Сухие и засушливые климатические зоны, где в наибольшей степени вероятно проявление опустынивания, занимают около 48 % суши Земли. Площадь земель, подверженных или потенциально опасных в отношении ф опустынивания, составляет около 52 млн. кв. км. Ежегодно до 20 млн. га земель подвергаются деградации (Peterson, Westfall and Cole, 1993 и др.), но в целом причины и последствия изменения экосистем при опустынивании изучены недостаточно (Томас, 1999).

Опустынивание и сопутствующие ему изменения климата и гидротермического режима почв воздействуют на первичных продуцентов, почвенные сообщества и экологические процессы в экосистемах. Сравнительно хорошо изучены изменения косных и биокосного элементов экосистем (Герцык, 1955; Гунин, 1990, 1996; Абатуров, 1991; Babaev, Kharin and Orlovsky, 1993; Николаев, 1999; Зонн, Куст, 2000; Каштанов, 1999; Фаизов, Тапалова, 2003 и др.) и трансформации растительных сообществ (Рещиков, 1964; Курочкина, 1966; Курочкина, Макулбекова и др., 1999; Горшкова, Гринева и др., 1977; Горчаковский, 1979; Горчаковский, Рябинина, 1981; Миркин, 1984; Бижанова, Курочкина, 1989; Бижанова, 1998; Марыныч, 1999 и др.) при опустынивании. Вопросам воздействия опустынивания на животное t население посвящено относительно небольшое число работ (Алимбаев, 1968;

Борисенко, 1969; Формозов, 1981; Grinnell, 1923 и др.), в том числе на сообщества почвенных беспозвоночных (Гиляров, 1951, 1955; Арнольди, 1952; Медведев, 1954; Бей-Биенко, 1961; Миноранский, 1971; Стриганова и др., 1995; Gerard, 1967; Wallwork, 1970; 1976; Hole, 1981 и др.), поэтому изучение реакций животных сообществ и потенциальных последствий этих ответов для функционирования экосистем представляет собой актуальную научную проблему. В то же время такие работы крайне важны, чтобы определить реакции животных сообществ и потенциальные последствия этих ответов для функционирования экосистемы при деградации окружающей среды природного и антропогенного характера. Кроме того, изменения влажности, температуры и других показателей, следующие из предсказанных моделей изменения климата, могут значительно усилить трансформирующее влияние опустынивания на экологические системы и их компоненты.

Цель настоящей работы - выявить основные закономерности изменений структурно-функциональной организации сообществ почвенных беспозвоночных при опустынивании на примере почвенной мезофауны.

Для выполнения цели были поставлены следующие задачи:

Объектом исследований является животное население почв (мезофауна). Почвенное население представляет собой удобную модель, отражающую изменения экологических условий, и выступает как интегральный индикатор динамики наземных экосистем. Функциональная структура сообществ почвенных беспозвоночных может быть эффективным показателем опустынивания и глубины его воздействия на экосистему. Структура животного населения почвы, с одной стороны, отражает особенности почвообразовательного процесса, с другой, в значительной степени определяет уровень первичной продуктивности (Стриганова, 1987, 1999а). Изучение механизмов и последствий перестройки биотических компонентов экосистемы под воздействием опустынивания представляет актуальную научную проблему, имеющую фундаментальное научное и практическое значение.

Проведено комплексное изучение сообществ почвенных беспозвоночных в природном экотоне между степными и полупустынными экосистемами Центральной Азии, на крайнем юге сухих степей. Известно, что в зоне перехода от субаридных к аридным системам опустынивание экологически более опасно и проявляется более ярко в сравнении с центральными, эволюционно адаптированными экосистемами природных пустынь (Виноградов, 1999; Зонн, Куст, 1999 и др.). Анализ воздействия опустынивания на разные типы ландшафтов, экосистем и их компоненты необходимо для разработки превентивных мер по сохранению биологического разнообразия и уровня биопродуктивности природных и хозяйственно используемых систем.

Положения, выносимые на защиту:

В основу работы положены результаты многолетних (1977-2002 гг.) исследований фауны и животного населения почв сухостепного Казахстана в ландшафтах Северного Тургая как примера пустынно-степного экотона континентальной Азии, отличающегося наибольшей засушливостью среди прочих районов степной зоны (Николаев, 1999). В работе обосновывается выбор региона, рассматриваются современные условия среды, основные « факторы опустынивания и деградационные процессы, связанные с отдаленными последствиями широкомасштабного освоения целины (для степной зоны) и возможным влиянием усыхания бассейна Аральского моря (для полупустынной и пустынной зон).

Во второй главе рассматриваются методы исследований, основным из которых является метод почвенно-зоо логических проб. Для решения поставленных задач были использованы естественно встречающиеся градиенты почвенных характеристик (влажность и температурный режим почвы, засоленность и другие показатели) в различных масштабах -региональном и локальном. В локальном масштабе сбор и анализ данных проводился на экологических профилях, ранжированных по нарастанию аридности и (или) засоленности местообитаний в пределах различных ландшафтов. На обеих масштабных шкалах изучались изменения видового состава, структуры почвенных сообществ, в ряде случаев изучались популяционные изменения, первичная продукция, количество гумуса и другие # характеристики. Исследованиями были охвачены все основные экосистемы региона (зональные, экстразональные и интразональные) с ландшафтно-экологическим обоснованием выбора модельных полигонов на охраняемых и хозяйственно используемых территориях. Приводится характеристика и описание почвенно-растительного покрова стационарных участков.

Для выявления фауно-генетических характеристик животного населения почв отдельных типов природных экосистем в пустынно-степном экотоне проведен анализ видового разнообразия почвенной мезофауны и особенностей генезиса фаунистических комплексов.

Для понимания основ современных процессов и тенденций происходящих изменений при опустынивании было проведено изучение экологического состава животного населения, в том числе биотопического преферендума экологических групп, распределения видов по гигро- и галофилии, трофической структуры и выявлены жизненные формы отдельных семейств.

В ходе работы рассматриваются изменения структуры животного населения почв по градиенту нарастания аридности местообитаний.

Дан анализ сезонной и межгодовой динамики населения почвенных беспозвоночных, которая отражает динамическую изменчивость в природных экосистемах, краткосрочные, стрессовые и другие колебания условий жизни и тренды экологических факторов.

В работе приведены и проанализированы материалы о трансформации сообществ почвенных беспозвоночных в измененных биотопах по градиенту нарастания антропогенной нагрузки: пастбищная дигрессия - грунтовые дороги - распашка - залежи - агроценозы на юге сухих степей, а также рассматриваются проблемы ранней диагностики опустынивания, пути снижения темпов опустынивания и сохранение биоразнообразия.

При постановке исследований был использован новый методологический подход к оценке влияния опустынивания на гетеротрофный компонент экосистем с учетом системообразующих иерархических связей, отражающих закономерности изменения животного населения почв.

Впервые проведено комплексное эколого-фаунистическое исследование сообществ почвенных беспозвоночных, в котором изучаются закономерности изменений населения почвенных мезопедобионтов при опустынивании.

Впервые детально обследовано почвенное население природных экосистем Северного Тургая и дан анализ сообществ мезопедобионтов природных местообитаний. В фауне региона обнаружено около 1000 видов почвенных беспозвоночных, из которых более 60 видов указаны для региона впервые, более половины видов впервые приводятся для Наурзумского государственного природного заповедника; обнаружены 2 вида, новых для науки.

По результатам проведенных работ составлены практические рекомендации по борьбе с корнегрызущими насекомыми-вредителями лесных культур на песчаных почвах подзоны сухой степи, которые были приняты Министерством лесного хозяйства Казахстана и внедрены в Республике. Материалы работ использовались для республиканских отчетов по биологическому разнообразию, при лесоустройстве Костанайской области (1999), лесоустройстве Наурзумского государственного природного заповедника (1985 и 1998 гг.) и составлении научных, мониторинговых, природоохранных и просветительских программ заповедника (1977 - 2000 гг.). Результаты исследований включены в лекционные курсы и пособия ВУЗов (учебное пособие «География Костанайской области», 1993; лекционные курсы «Экология и природопользование», «Основы рационального природопользования», «Физико-географическое районирование и зоогеография», «Управление природопользованием», "Зоология беспозвоночных" и др.). Научные данные использованы при подготовке документов по проблемам опустынивания в Азиатском регионе в рамках сессий и конференций Конвенции ООН по борьбе с опустыниванием (VIII, IX сессии Конвенции, 1-2 конференции сторон Конвенции, региональные конференции 1996 - 2003 гг.), подготовке материалов к номинации природных объектов Всемирного наследия ЮНЕСКО, составлении научных обоснований обустройства и расширения границ Наурзумского заповедника, современной оценке состояния природных и нарушенных экосистем, мониторинга и изучения биоразнообразия при разработке и осуществлении природоохранных государственных программ. Сведения по структурно-функциональной организации почвенных сообществ региона и их изменений под воздействием факторов опустынивания могут служить основой работ по мониторингу, прогнозу развития и охране субаридных природных экосистем.

При подготовке данной работы постоянное внимание и неоценимую помощь оказывала научный консультант д.б.н. профессор Б. Р. Стриганова. Большую поддержку и ценные советы в ходе обобщения результатов работы предоставили д.б.н. И.Х. Шарова, д.б.н. А. А. Захаров, академик И.О. Байтулин, д.б.н. Е.И. Рачковская. В описании почвенных и геоботанических характеристик среды большую помощь оказали Ю.Г. Евстифеев, Е.И. Рачковская, А.Н. Маланьин, Н.Г. Сметана; в определении видов беспозвоночных животных - О.Л. Крыжановский, И.Х.Шарова, Б.М.Катаев, И. Кабаков, К. Макаров (Carabidae), Г.С.Медведев, С.И. Келейникова (Tenebrionidae), Е.Л.Гурьева, В.Г.Долин (Elateridae), М.Е.Тер-Миносян, Б.А.Коротяев (Curculionidae), Г.В.Николаев, В.Н.Янушев, Л.М.Никритин, О.Н.

Кабаков (8сагаЬае1с1ае), Т.С. Всеволодова-Перель {ЬитЬгШйае), Л.П.Титова и Н.Т.Залесская (МупаросНа), Ч.Тарабаев и А.А.Зюзин (Агапег) и другие специалисты, которым приношу глубокую благодарность. Особую благодарность приношу сотрудникам Наурзумского заповедника, в первую очередь Е.А. Брагину, за понимание и содействие в проведении работ, а также техническим помощникам и всем лицам, способствовавшим выполнению работы.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Брагина, Татьяна Михайловна

выводы

6. Почвенное население экстразональных лесных сообществ в засушливых условиях имеет упрощенную структуру и обедненный состав по сравнению с зональными за счет сокращения в сообществах доли сапрофильных элементов. Для ранней диагностики процессов опустынивания в пустынно-степном экотоне особо показательными являются изменения сообществ в экстразональных лесных экосистемах северного типа.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Брагина, Татьяна Михайловна, Москва

1. Абатуров Б.Д. Изменение мелких форм рельефа и водно-физических свойств тяжелосуглинистых почв полупустыни под влиянием пастьбы животных // Почвоведение, 1991, № 8. С. 6-17.

2. Абишев З.М. Засухи в Казахстане // Вестн. Моск. ун-та. Сер. геогр., 1992, № 2. С. 3-8.

3. Абросов Н.С., Боголюбов А.Г. Экологические и генетические закономерности сосуществования и коэволюции видов. Новосибирск: Наука, 1988. - С. 1-333.

4. Алейникова М.М. Пути формирования энтомофауны полезащитных насаждений в Татарской АССР и защита их от вредителей // Ученые записки Казанского гос. ун-та, Казань, 1953, Т. 113. С. 3-16

5. Алейникова М.М. Основные итоги работ по изучению почвенной фауны в Татарской АССР // Проблемы почвенной зоологии.- М.: Изд. АН СССР, 1958. С. 3-4.

6. Алейникова М.М. Почвенная фауна Татарской АСССР и некоторые закономерности ее размещения // 4-ый съезд ВЭО, тезисы докладов, Т.1, М.-Л.: изд. АН СССР, 1999. С. 5-7.

7. Алейникова М.М. Фауна различных почв Татарии // Сборник докладов по межобластной конференции почвоведов и агрохимиков Среднего Поволжья и Южного Урала, Казань: изд. Казанского ун-та, 1962. -С. 251-255.

8. Алейникова М.М. Почвенная фауна различных ландшафтов Среднего Поволжья // Почвенная фауна Среднего Поволжья.- М.: Наука, 1964. С. 5-66.

9. Алейникова М.М. Закономерности ландшафтного распределения почвенных беспозвоночных в Среднем Поволжье // Зоол. журн., 1968, Т. 67, вып. 7. С. 1022-1030.

10. Алейникова М.М. Результаты изучения структуры животного населения почв в естественных биогеоценозах Среднего Поволжья // Материалы 2-й итоговой научной конференции зоологов Волжско-Камского края, Казань, 1975. С. 27-38.

11. Алейникова М.М. Почвенная фауна как индикатор лесных биогеоценозов // Вопросы эволюционной морфологии животных, Казань, 1979. С. 54-63.

12. Алексеева Е.Е. Видовой состав жужелиц в степных и лесных биотопах Западного Забайкалья // Экология, 1975, № 5. С. 54-58.

13. Алехин В.В., Кудряшов JI.B. Говорухин B.C. География растений с основами ботаники. М.: Учмедгиз, 1961. - 532 с.

14. Алимбаев P.A. Влияние распашки целинных и залежных земель на распределение и экологию сусликов, хомяков и тушканчиков Кустанайской области. Автореф. дисс. канд. биол. наук, Алма-Ата, 1968. 18 с.

15. Арнольди К.В. К выявлению зональных закономерностей образования новых группировок насекомых и заселение лесопосадок ксерофильными видами при степном лесоразведении // Зоол.Ж., 1952, Т. 31, вып.З. С. 329-345.

16. Арнольди К.В. О лесостепных источниках и характере проникновения в степь лесных насекомых при степном лесоразведении // Зоол. ж., 1953, Т. 32, вып. 2.- С. 129-143.

17. Арнольди К.В. Очерк энтомофауны и характеристика энтомокомплексов лесной подстилки в районе Деркула // Тр. Института леса, 1956, Т.30. С. 279-342.

18. Арнольди К.В. Лесостепь Русской равнины и попытка ее зоогеографической и ценологической характеристики на основании изучения насекомых // Тр. Центрально-Черноземного гос.заповедника, 1965, вып 8. -С. 138-166.

19. Арнольди К.В. Биокомплексные исследования в Казахстане. 4.1. -JI: Наука, Ленинградское отделение, 1969. С.32- 40.

20. Арнольди К.В., Перель Т.С., Шарова И.Х. Влияние искусственных лесных насаждений в глинистой полупустыне. М.: Наука, 1971. - С.34 - 54.

21. Асанов К.А., Алимаев И.И., Смаилов К.Ш. Выпас и его влияние на почвенный и растительный покров в северо-казахстанской пустыне // Проблемы освоения пустынь, 1992, № 2. С. 7 - 13.

22. Атлас Северного Казахстана. Москва, 1970.

23. Афанасьев A.B. Зоогеография Казахстана. Алма-Ата: Кайнар, i960.- С. 28 - 56.

24. Аханов Ж.У., Елешев P.E., Джаланкузов Т., Рубинштейн М.И., Иортанский А.И. Проблемы воспроизводства плодородия почв в Республике Казахстан // Состояние и рациональное использование почв Республики Казахстан. Алматы: Тетис, 1998. - С. 3 - 12.

25. Байдал М.Х. Колебания климата Кустанайской области в XX столетии. Л., 1971. - С. 12 - 17.

26. Базилевич Н.И., Злотин Р.И., Титлянова A.A. Трансформации травяных биогеоценозов умеренного пояса под влиянием антропогенных факторов // Чтения памяти В.Н. Сукачева, вып. 1У. Вопросы динамики биогеоценоза, М.: Наука, 1987. С. 28- 59.

27. Банникова И.А. Лесостепь Внутренней Азии: структура и функция. Труды Совместной Российско-Монгольской компл. Биол. экспедиции РАН и AHM. Т. 43. М: Россельхозакадемия, 2003. - 287 с.

28. Бей-Биенко Г.Я. О некоторых закономерностях изменения фауны беспозвоночных при освоении целинной степи // Энтомолог.обозрение, 1961, Т.40, вып.4,. С. 763 - 775

29. Берг Л.С. Опыт разделения Сибири и Туркестана на ландшафтные и морфологические области // В честь 70-летия проф. Д.Н.Анучина. М., 1913. -С.3 37.

30. Бижанова Г.К. Антропогенная трансформация растительности песчаных пустынь Казахстана: Автореф. ДИСС. докт. биол. наук, Алматы, 1998. 50 с.

31. Бижанова Г., Курочкина Л.Я. Антропогенные смены пастбищ Мойынкумов и их картографирование. Алма-Ата, 1989. 164 с.

32. Биоиндикация и биомониторинг/ Ред. Д.А.Криволуцкий. М.: Наука, 1990. - 288 с.

33. Биокомплексные исследования в Казахстане.Ч.1.Растительные сообщества и животное население степей и пустынь Центрального Казахстана. Л.: Наука, 1969. - С. 1- 123.

34. Бирюков В.Н. Типы леса и лесорастительное районирование Северного и Центрального Казахстана: Научный отчет. Щучинск,1971. С. 12-38.

35. Бобоедова A.A. Четвертичная система // Геология ССР. Тургайский прогиб, геологическое описание, М.: Недра, 1971, т. 34, кн.1.- С. 11 -20.

36. Борисенко В.А. Влияние распашки целинных и залежных земель на распространение и численность мышей и полевок Кустанайской области: Автореф. . канд. дисс. биол. наук, 1969. 22 с.

37. Борисова И.В., Исаченко Т.И., Рачковская Е.И. Основные ботанико-географические закономерности растительного покрова Северного Казахстана // Изв. ВГО, 1957, т. 83, № 4. С. 56- 63.

38. Борисова И.В., Исчаенко Т.И., Калинина A.B., Карамышева З.В., Рачковская Е.И. Список основных растений Северного Казахстана по жизненным формам и растительным группировкам. // Тр. БИН АН СССР, сер. Ш (Геоботаника), 1961, вып. 13. С. 18 - 24.

39. Брагин А.Я. Верхний олигоцен Тургайского прогиба. Геология СССР. Тургайский прогиб, геологическое описание // М: Недра, 1971 Т. 34, кн. 1 С. 48 - 56.

40. Брагин Е.А., Брагина Т.М. Зоогеографическая карта Костанайской области. М 1: 1 ООО ООО, 1999, рукопись.

41. Брагина Т.М., Брагин Е.А., Зейнелова М.А. Летопись природы Наурзумского заповедника. 1991-1995 гг. Отчет о НИР (заключ.). Рук. Брагина Т.М. Деп. в КазГОСИНТИ, №0298РК00630, 1998.- 274 с.

42. Брагина Т.М. Структура, распределение и динамика почвенной мезофауны сухостепного Казахстана: Автореф. дисс. канд. биол. наук, Свердловск, 1987.-22 с.

43. Брагина Т.М. Экологическая структура жужелиц Наурзумского заповедника.// Насекомые в биогеоценозах Урала. Свердловск: УрО АН СССР, 1989. С. 8-9.

44. Брагина Т.М. К фауне и экологии муравьев (Hymenoptera, Fomicidae) Наурзумского заповедника.//Ж. Selevinia, Алматы, 1998-1999. С. 75- 79.

45. Брагина Т.М. Фауна и почвенное население пластинчатоусых жуков (Coleóptera, Scarabaeoidae) Наурзумского заповедника (Казахстан)// Russian Entomol. J., 2002, № 11 (1). С. 87-92.

46. Брагина Т.М. Влияние дорожной дигрессии на сообщества почвенных беспозвоночных в условиях сухих степей // Научная мысль Кавказа, 2004, Приложение № 11. С. 104 - 108.

47. Бызова Ю.Б., Гиляров М.С., Дунгер В и др.; Количественные методы в почвенной зоологии.- М.: Наука, 1987. 288 с.

48. Бызова Ю.Б., Гиляров М.С., Дунгер В. и др. Количественные методы в почвенной зоологии. М.: Наука, 1987. - 288 с.

49. Быков Б.А. Доминанты растительного покрова Советского Союза. Т.З. Алма-Ата: Наука, 1965. - 461 с.

50. Быков Б.А. Вводный очерк флоры и растительности Казахстана // Растительный покров Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1966, Т. 1. - С. 3- 36.

51. Быков Б.А. Очерки истории растительного мира Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1979. - 106 с.

52. Вальтер Г. Растительность Земного шара. М.: Прогресс, 1975, Т.З.428 с.

53. Василюхина М.А. Южные пределы распространения элементов бореальной флоры на юге Западной Сибири и в Северном Казахстане // Ареалы растений флоры СССР, Д., 1969, вып. 2. С. 43 - 48.

54. Вернандер Т.Б. Растительность степей и островных лесов Наурзумского района Казахстана // Землеведение, 1938 Т. 40, вып. 2. С. 34 -49.

55. Викторов С.В., Ремезова Г.Л. Индикационная геоботаника. М: Изд-воМГУ, 1988. - 168 с.

56. Виноградов Б. Опустынивание- проблема степной зоны России // Степной бюллетень, 1999, № 3-4. С. 55 - 58.

57. Воронов А.Г. Влияние животных на почвы и растительность степной зоны. Животный мир СССР., зона степей. М-Л: Изд АН СССР, 1950, Т.З. - С.527- 538.

58. Воронов А.Г. О бореальных элементах во флоре средней части Кустанайской области // Учен. зап. МГУ, сер. геогр., 1954, вып. 170. С. 95 -108.

59. Вострикова С.А. Фауна и экология дождевых червей Северного Казахстана //Среда и жизнедеятельность, Кустанай: Кустанайский печатный двор, 1994. С. 65 - 66.

60. Всеволодова-Перель Т.С., Надточий С.Э. О структуре почвенного населения дубрав юга Среднерусской лесостепи // Экология, 1992, № 2. С. 68-74.

61. Вульф Е.Ф. Историческая география растений. М.- Д., 1944. 545 с.

62. Гаель А.Г. Материалы к истории освоения песчаных степей в связи с дефляцией и развитием почв на разновозрастных наносах песка // Проблемы изучения истории современных биогеоценозов. М., 1984. С. 12 -16.

63. Гаель А.Г., Трушковский A.A. Возраст и классификация почв на эоловых песках степной зоны // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1962, Т.4. С. 14 -19.

64. Гельдыева Г.В., Веселова JI.K, Ландшафты Казахстана. Алма-Аты.: Галым, 1992. - 174 с.

65. Гельдыева Г.В., Плохих Р.В. Ландшафтная карта как основа географо-индикационных изменений (на примере Шортандинского района Акмолинской области) // Ж. Гидрометеорология и экология, 2003, № 1. С. 146- 155.

66. Гвоздецкий H.A., Николаев В.А. Казахстан.- М.: Мысль. 1971.-С.160- 165.

67. Геоморфологическая карта Северного Казахстана масштаба 1 : 1 500 ООО. // Природное районирование Казахстана. М.-Л.: Изд. АН СССР. 1960.

68. Герцык В. В. Влияние выпаса на растительности, влажность и структуру почв. // Тр. Центр. Чернозем. Гос. Заповедника. Курск: Книжное издательство, 1955, вып. 3. С. 32- 53.

69. Гиляров М.С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949. - 279 с.

70. Гиляров М.С. Использование насекомыми почвенного яруса в сухих частях ареалов // Успехи современной биологии, , 1951, Т. XXXI, вып. 2.-С. 161- 169.

71. Гиляров М.С. Закономерности формирования фауны вредных насекомых при освоении целинных земель // Журн. общ. биол., 1955, Т.16, № 6.-С.7- 11.

72. Гиляров М.С. Почвенные беспозвоночные как показатели особенностей почвенного и растительного покровов лесостепи // Труды Центрально-Черноземного гос. заповедника, М., 1960, Т.6. С.283 - 320.

73. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука, 1965. - 278 с.

74. Гиляров М.С. Закономерности приспособления членистоногих к жизни на суше. М.: Наука, 1970. 276 с.

75. Гиляров М.С. Учет крупных беспозвоночных (мезофауны) // Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975. С.12-29.

76. Голоскоков В.П. Особенности видового эндемизма во флоре Казахстана // Ботан. Материалы герб. Института ботан. АН Каз ССР. Алма-Ата, 1969, вып.6. С. 3-12.

77. Голубев В.Н., Молчанов Е.Ф. Методические указания к популяционно-количественному изучению редких, исчезающих и эндемичных растений Крыма, Ялта, 1978. 41 с.

78. Глазовская М.А. Почвы Казахстана. // Очерки по физической географии Казахстана. Алма-Ата: Изд. АН СССР. 1952. С. 56 - 64.

79. Глазовская М.А. Физико-географическое районирование Казахстана. // Физико-географическое районирование СССР Обзор опубликованных материалов. М.: Изд. МГУ. 1960. С. 12 - 28.

80. Горчаковский П.Л. Тенденции антропогенных изменений растительного покрова Земли// Бот., ж., 1979, Т. 69, № 12. С. 1697 - 1714.

81. Горчаковский П.Л., Рябинина З.Н. Степная растительность Урало-Илекского междуречья, ее антропогенная деградация и проблемы охраны // Экология, 1981, № 3. С. 9-23.

82. Горелов Б.Б. Материалы к изучению растительности Наурзумского бора// Тр. Наурзум. гос. заповедника, 1938, вып. 1.- С 180-295.

83. Горшкова А.А., Гринева Н.Ф., Журавлева Н.А., Копытова Л.Д., Лукина И.А., Спивак А.И. Экология и пастбищная дигрессия степных сообществ Забайкалья. Новосибирск: Наука. 1977. - С. 28 - 34.

84. Грибанов Л.Н. Степные боры Алтайского края и Казахстана. М.-Л: Наука, 1960. - 76 с.

85. Грибанов Л.Н. К истории степных боров Западной Сибири и Северного Казахстана// Бот. ж., 1957, т. 42. С. 88- 92.

86. Грибанов Л.Н. Сосновые леса Казахстана и биологические основы хозяйства в них. Доклад, представлен, на соискание ученой степени докт. биол. наук.- Свердловск, 1965.-54 с.

87. Григорьева Т.Г. Роль растительного покрова в формировании почвенной фауны // Почвоведение. 1950, Т. 11. С. 681- 687.

88. Григорьева Т.Г. О некоторых общих принципах формирования агробиоценозов и о принципах защиты растений на целинных землях. // Журн. общ. биол., 1960, Т.21. С.411 - 418.

89. Гроссет Г.Э. Возраст термофильной реликтовой флоры широколиственных лесов Русской равнины, Южного Урала и Сибири в связи с палегеографией плейстоцена и голоцена // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1962, т. 62, вып.З.-С. 34-42.

90. Грюнталь С.Ю. К методике количественного учета жужелиц (Coleóptera, Carabidae)// Энтомол. обозрение, 1982, т.61, № 1. С.201- 205.

91. Гумберт A.C., Савельева Т.А., Тюленева В.А. Приходная часть водного баланса элементарных природных и природно-технических комплексов. // Водный баланс основных экосистем Центральной лесостепи. М.: Изд-во АН СССР, 1974. С. 32- 53.

92. Гунин П.Д. Экология процессов опустынивания аридных экосистем. М.: Изд-во ВАСХНИЛ, 1990. - 354 с.

93. Гунин П.Д. Природные процессы опустынивания аридных экосистем. Автореф. дисс.докт. биол. наук. М, 1991.С.1-76.

94. Гунин П. Д. Специфика геоэкологического мониторинга природных и природноантропогенных экосистем Восточно-азиатского сектора степей (на примере Восточной Монголии) // Аридные экосистемы, 1996. Т. 2, № 4. -С. 24 37.

95. Гунин П.Д., Востокова Е.А., Матюшкин E.H. Охрана экосистем Внутренней Азии. М.: Наука, 1998. - 219 с.

96. Гуричева Н.П., Карамышева З.В., Рачковская Е.И. Опыт составления легенды к крупномасштабной карте растительности в условиях пустынностепной полосы Казахстана. // Геоботаническое картографирование. М.-Л.: Изд. АН СССР. 1967.-С. 38-42.

97. Гурьева Е.Л. Жуки-щелкуны (Elateridae). Подсемейство Elaterinae II Фауна СССР. М. - Л.: Наука, 1979, т. 12, вып. 4.-451 с.

98. Гусева B.C. Сезонные изменения структуры популяции атбасарки (Dociostaurus Kaussi Kraussi (Jnger);Orthoptera: Acrididae) в условиях полынно-типчаковой степиII Фауна и экология животных, сборник трудов МГПИ . М.,1974. С. 62-67.

99. Гусева B.C. Особенности биотопического распределения саранчовых в Наурзумском заповеднике // Фауна и экология беспозвоночных животных, 4.1, М., 1976. С.135-139.

100. Гусева B.C. Биотопический потенциал и его реализация на примере трех видов нестадных саранчовых // Энтомологическое обозрение,1979 а, Т. 58, вып. 3. С. 522-537.

101. Гусева B.C. Динамика численности саранчовых в Наурзумском заповеднике за 1979-1875 гг. // Фауна и экология беспозвоночных. М., 1979 б. С. 76-83.

102. Гусева B.C. Крицкая И.Г., Литвинова Н.Ф. Географические различия в численности трансзональных саранчовых // Материалы УП съезда ВЭО, Л.: Наука, 1974. С. 27-28.

103. Гусева B.C., Литвинова Н.Ф. Влияние антропогенного фактора на численность нестадных саранчовых в разных зонах // Актуальные вопросы зоогеографии, Кишинев: Штинча, 1975. С. 64-65.

104. Гусева B.C., Литвинова Н.Ф., Крицкая И.Г.Зональные особенности нестадных саранчовых (Orthoptera;Acridoidea) // Зоол. ж., 1979, т.58, №2. -С.1819-1826.

105. Деревицкая В.В. Местообитания и сообщества саранчовых Наурзумского заповедника // Труды Наурзумского гос. заповедника. Вып. 2. Москва, 1949. С. 250- 268.

106. Даукеев С.Ж. Национальная экологическая стратегия Республики Казахстан // Степной бюллетень, 1999, № 3-4. С. 1 - 5.

107. Демкин В.А. Палеопочвоведение и археология. Пущино, 1997.112 с.

108. Длусский Г.М. Муравьи рода Формика (Hymenoptera, Formicida,G. Formica). М.: Наука, 1967. - 236 с.

109. Длусский Г.М. Муравьи пустынь. М.: Наука, 1981. - 230 с.

110. Добровольский B.B. География и палеогеография коры выветривания СССР. М.: Наука, 1969. - С. 24 - 38.

111. Добровольский Г.В Значение почв в эволюции жизни и сохранении на земле биологического разнообразия М.: ГЕОС, 1999. С. 193196.

112. Добровольский Г.В., Орлов Д.С., Стриганова Б.Р. Почвенно-экологический мониторинг и биоразнообразие. // Мониторинг биоразнообразия, М., 1997. С. 43- 49.

113. Докучаев В.В. Наши степи прежде и теперь. Сб. 1892. С. 24 - 36.

114. Долгилевич М.И. Пыльные бури и агролесомелиоративные мероприятия. Москва: Колос, 1978. - 159 с.

115. Долин В.Г. Личинки жуков-щелкунов (проволочники) европейской части СССР. Киев, 1964. - 207 с.

116. Долин В.Г. Определитель личинок жуков-щелкунов фауны СССР. Киев, 1978. 126 с.

117. Долин В.Г. Жуки-ковалики. Agrypnini, Negastriini, Dimini, Athoini, Estodini II Фауна Украины. вып.19, № 3. Киев, 1982. - 280 с.

118. Доскач А.Г., Левина Ф.Я. К истории развития природных ландшафтов Тургайского прогиба// Известия АН СССР. Серия географ., 1959. № 6. -С. 8- 17.

119. Дурасов A.M. Почвы Северного Казахстана. -Алма-Ата: Наука, 1958. С. 12-24.

120. Душенков Фауна и экология жужелиц пахотных земель Центрального Нечерноземья // Автореф. дисс.канд. биол. наук, М., 1983.14 с.

121. Дюсенбеков З.Д. Земельные ресурсы Республики Казахстан, проблемы их рационального использования и охраны в условиях рыночной экономики // Состояние и рациональное использование почв Республики Казахстан, Алматы, 1998. С. 18-25.

122. Евстифеев Ю.Г. Почвы Кустанайской области. Почвы Казахской ССР, вып. 6. Алма-Ата: Наука, 1966. - 236 с.

123. Евстифеев Ю.Г. и Редков В.В. О подразделении типа каштановых почв в Казахстане. // Тр. Ш конф. почвоведов Казахстана. Алма-Ата: Изд. АН КазССР. 1963. С. 11-12.

124. Евстифеев Ю.Г., Рачковская Е.И. Закономерности пространственной дифференциации пустынных экосистем // Проблемы освоения пустынь, 1991, № 3-4. С. 36 - 48.

125. Емец В.М. Динамика популяционной структуры насекомых и механизмы устойчивости к антропогенным воздействиям. Автореф. дисс. .докт. биол. наук, М., 1997. 43 с.

126. Ершова Е.А., Лапсина Е.И. Трансформация степной растительности // Сибирский эколог.ж, 1994, т.1, № 5. С. 385- 395.

127. Ефимик В.Е.Материалы к фауне пауков (Aranei) Южного Предуралья // Насекомые в естественных и антропогенных биогеоценозах Урала. Мат-лы 1-го Совещания энтомологов Урала (Пермь, 24-26 марта 1992). Екатеринбург: Наука, Уральское отд., 1992. С. 48-50.

128. Жамбакин Ж. Пастбища Казахстана. Алматы: Кайнар, 1995.208 с.

129. Жаркова A.M. О возрасте торфяников Северного Казахстана // Уч. Зап. Омского гос. пед. Ин-та. 1967, вып. 24. С. 13 - 26.

130. Животный мир СССР. Т.1. Историческое и географическое введение и общий систематический обзор фауны по группам. М.-Л.: АН СССР, 1936. - 806 с.

131. Животный мир СССР. Т. Ш. Зона степей. М.-Л.: АН СССР, 1950.672 с.

132. Заика В.В., Стебаев И.В., Резникова Ж.И. Опыт изучения поведения насекомых в связи с ярусной структурой биогеоценоза (Odonata, Acridoidea, Formicidae). // Этология насекомых и клещей. Томск: Изд-во ТГУ, 1977. С. 7- 39.

133. Залесская Н.Т., Титова Л.П., Головач, С.И. Фауна многоножек СMyriapoda) Подмосковья // Почвенные беспозвоночные Московской области.- М.: Наука, 1982. С. 179- 200.

134. Залетаев B.C. Жизнь в пустыне (географо-биогеоценотические и экологические проблемы). М.: Мысль, 1976. - 271 с.

135. Пугачев П.Г. Новые данные о флоре Кустанайской и Тургайской областей // Ботанический журнал, 1972, Т.53, №5. С.508-512.

136. Заугольнова Л.Б., Воронцова Л.И., Пугачев П.Г. Характеристика основных типов растительности Наурзумского заповедника // Флора и растительность Наурзумского государственного заповедника. М: изд. МГПИ им. В.И. Ленина, 1975. С. 40- 75.

137. Заугольнова Л.Б., Воронцова Л.И. Рельеф, геология, гидрология, климат Наурзумского заповедника // Флора и растительность Наурзумского государственного заповедника. М: изд. МГПИ им. В.И. Ленина, 1975. С. 712.

138. Заугольнова Л.Б., Пугачев П.Г. Анализ флоры Наурзумского заповедника // Флора и растительность Наурзумского государственного заповедника. М: изд. МГПИ им. В.И. Ленина, 1975. С. 25- 39.

139. Злотин Р.И., Ходашова К.С., Казанская И.С. и др. Антропогенные изменения экосистем настоящих степей.// Изв. АН СССР, сер. геогр., № 5, 1979.-С. 5- 18.

140. Зонн C.B. Наши степи прежде и теперь (через 100 лет после экспедиции В.В.Докучаева) // Почвоведение. 1992, № 12. С. 4 - 11.

141. Зонн И.С., Куст Г.С. Проблема опустынивания в России: состояние, оценка, пути решения // Опустынивание и деградация почв. Мат-лы междунар. конф. М.: Изд-во МГУ, 1999.- С. 52- 65.

142. Иванов И.В. Эволюция почв степной зоны как индикатор изменения клиатических условий в голоцене // Палеоюшматы позднеледниковья и голоцена. М., 1989. - С. 38 - 64.

143. Иванов И.В. Эволюция почв степной зоны в голоцене. М., 1992.-С. 11-24.

144. Исаченко А.Г. Ландшафты СССР. Л., 1985. - С. 46 - 54.

145. Исаченко Т.И. и Рачковская Е.И. Основные зональные типы степей Северного Казахстана. Тр. БИН АН СССР, сер. Ш (Геоботаника), вып. 13 1961.-С. 37-64.

146. История Казахской ССР. Т.1. Алма-Ата: Наука, 1956. - С. 38 - 72.

147. Кабаков О.Н. Обзор жуков рода Aphodius 111. (Coleóptera, Scarabaeidae), сближаемых с подродом Ас ros sus Muís., России и сопредельных стран. // Энт. обоз., 1996, т. LXXV, № 4. С. 865-883.

148. Калинина A.B. Песчаные степи Северного Казахстана // Тр.БИН АН CCCP,cep.III. Геоботаника, 1961, вып.ХШ. С. 398-443.

149. Камелин Р.В. Принципы отбора редких растений для Красной книги // Растительный мир охраняемых территорий. Рига, 1978. С. 60-67.

150. Каменский А.Ф. Опыт зоогеографической характеристики энтомофауны Северного Казахстана.// Тр. Наурзумского гос. заповедника, вып. П, Москва, 1949. С. 269 - 311.

151. Карамышева З.В., Рачковская Е.И. Ботаническая география степной части Центрального Казахстана. Л., 1973. - С. 54 - 58.

152. Карта растительности Северного Казахстана. М-б 1: 1 500 000 // Природное районирование Северного Казахстана (Приложение). М.-Л.: Изд-во АН СССР (Рачковская Е.И., Борисова И.В., Калинина A.B., Карамышева З.В., Исаченко Т.И.).

153. Касимов Н.С. Геохимия степных и пустынных ландшафтов. М.: изд. МГУ, 1988. - С. 14 - 26.

154. Каштанов А.Н. Деградация почв, опустынивание и меры по их предотвращению в адаптивно-ландшафтном земледелии России.// Опустынивание и деградация почв. Мат-лы междунар. Конф. М.: Изд-во МГУ, 1999. С. 66- 73.

155. Кизерицкий В.А. К фауне жуков области Войска Донского // РЭО.-Т.12, вып.1, 1912.-С. 81-94.

156. Киранова Д.М. Поведение чернотелок в связи с условиями обитания в пустыне Кара-Кумы. // Тр. Среднеаз. гос. ун-та, нов. сер., ХХХП.-С. 61-90.

157. Климанов В.А., Тарасов П.Е., Тарасова И.В. Колебания климата степной зоны Казахстана в голоцене (по данным спорово-пыльцевого анализа) // Вестн. Моск. ун-та. Сер. геогр. 1994, № 1. С. 18 - 24.

158. Кнор И.Б. Эколого-фаунистический обзор фауны чернотелок (Coleóptera, Tenebrionidae) степных и лесостепных ландшафтов Западной Сибири. // Фауна Сибири (Труды Биол. Ин-та, вып. 16, ч. 2), Новосибирск, 1973. С. 93 - 106.

159. Кнор И.Б. Зоогеографическая характеристика жуков-чернотелок (Coleóptera, Tenebrionidae) степных ландшафтов Южной Сибири // Членистоногие Сибири и Дальнего Востока, Новосибирск: Наука, Сиб. Отделение, 1985. С. 82-91.

160. Кожамкулов Б.С. Голоценовая фауна Казахстана // История биогеоценозов СССР в голоцене. М., 1976. С. 38 -46.

161. Козьминых В.О. Материалы к фауне жесткокрылых Coleóptera Пермской области. Аннотированный перечень семейств. // Мат-лы 1 Совещания энтомологов Урала (Пермь, 24-26 марта 1992). Екатеринбург:Наука, Уральское отд., 1992. С. 61-63.

162. Козырев А.В. Обзор фауны жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Свердловской области. // Мат-лы 1 Совещания энтомологов Урала (Пермь, 24-26 марта 1992). Екатеринбург:Наука, Уральское отд., 1992. С. 67- 68.

163. Козырев А.В. Итоги изучения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Урала и сопредельных территорий // Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург: изд-во "Аэрокосмоэкология", 1997. С. 44-50.

164. Козырев А.В., Козьминых В.О., Есюнин C.JI. Состав локальных фаун жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Урала и Приуралья // Вестник Пермского университета. Биология. Пермь: изд. Пермского ун-та, 2000, Вып. 2.-С. 165-215.

165. Коробейников Ю.И. Структура населения почвобитающих беспозвоночных в сосново-березовых лесах Ильменского заповедника: Автореф. дисс. канд. биол. наук: Свердловск, 1977. 22 с.

166. Книга генетического фонда фауны КазССР. 4.1. Позвоночные животные. Алма-Ата: Наука, 1989. - 215 с.

167. Красная Книга Казахстана. Т. 1. Животные. Часть 1. Позвоночные. Издание третье, переработанное и дополненное. Алматы: Конжык; Бишкек-Стамбул: Детай Интернэшнл Принтинг, 1996. - 326 с.

168. Криволуцкий Д.А. Почвенная фауна в экологическом контроле.-М.: Наука. 1994. 272 с.

169. Крашенинников И.М. Киргизские степи как объект ботанико-географического анализа и синтеза // Географические работы. М., 1954. С. 28 -29.

170. Крупенников И.А. К истории островных лесов Кустанайской области// Доклады АН СССР, 1941,Т. 30. № 7. С. 76- 83.

171. Крыжановский O.JI. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии. M.-JL: Наука, 1965. 414 с.

172. Крыжановский O.JI. Фауна СССР. Жесткокрылые. Новая серия, № 128.- Т.1, вып.2.- Л.: Наука, 1983. С.341.

173. Крышталь А.Ф. Главнейшие элементы энтомофауны центральных районов лесостепи и Полесья Украины: Автореф. дисс.докт.биол.наук, 1960. -52 с.

174. Курочкина Л.Я. Растительность песчаных пустынь Казахстана // Растительный покров Казахстана. Алма-Ата, 1966, Т.1. С. 191-592.

175. Курочкина Л.Я, Макулбекова Г.Б., Карибаева К.Н. Состояние пастбищно-сенокосных угодий.// В сб. Трансформация природных экосистем при опустынивании, Алматы: ГРИДАН, 1999.- С. 22-25.

176. Курчева Г.Ф. Распространение хрущей на юго-востоке Европейской части СССР. // Зоол. журнал, 1956, т. 35, № 1. С. 32-36.

177. Кучерук В.В. Степной фаунистический комплекс млекопитающих и его место в фауне Палеарктики // География наземных животных и методы его изучения. М., 1959. С. 43 - 56.

178. Лавренко Е.М. Основные черты развития флоры и растительности севера Евразии (Палеарктики) в четвертичное время // Тр. Ин-та. географии АН СССР, 1946, вып. 37.- С. 24 49.

179. Лавренко Е.М. Степи Евразийской степной области, их география, динамика и история // Вопросы ботаники. M Л: Изд-во АН СССР, 1954. -С.157 - 173.

180. Лавренко Е.М. Основные черты ботанической географии пустынь Евразии и Северной Африки.// Комаровские чтения, 15, М.-Л., 1962. С. 1169.

181. Лавренко Е.М. Провинциальное разделение Центральноазиатской и Ирано-Туранской подобласти Афро-Азиатской пустынной области.// Бот. ж., 1965, Т. 50, вып. 1. С. 3 - 15.

182. Лавренко Е.М., Карамышева З.В., Никулина Р.И. Степи Евразии. -Л.: Наука, Лен. отд., 1990. С. 3 - 17.

183. Лавренко Е.М., Никольская Н.И. Ареалы некоторых центральноазиатских и севертуранских видов пустынных растений и вопросо ботанико-географической границе между Средней и Центральной Азией // Бот. ж., 1963, Т. 48, № 12. С. 505 - 514.

184. Лавренко Е.М. Провинциальное разделение Причерноморско Казахстанской подобласти степной области Евразии// Бот. ж., Т.55, № 5, 1970. С. 609- 625.

185. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1973. - 343 с.

186. Лобанов А.Л., Медведев Г.С., Абдурахманов Г.М. Новый подход к использованию фаунистических данных в зоогеграфическом районировании. // Зоол. ж., 1995, т. 74, вып. 11. С. 131-140.

187. Локтионов П. Д. Эколого-фаунистическая характеристика жесткокрылых, обитающих в условиях Нижнего Дона: Автореф. дисс.канд. биол. наук, Ростов-на -Дону, 1972. 29 с.

188. Локтионов П.Д. Почвенные насекомые Дона// Ростов-на-Дону: Изд. РГУ, 1980.- 140 с.

189. Макарова Л.Д. Дикие млекопитающие из археологических памятников эпохи неолита и бронзы Казахстана // История биогеоценозов СССР в голоцене. М., 1976. С. 14 - 43.

190. Маланьин А.Н, Архипов В.А., Сметана Н.Г. К характеристики гарей Наурзумского бора // Вестник сельскохозяйственных наук. Алма-Ата., 1973, №10. С. 14-17.

191. Маланьин А.Н., Заугольнова Л.Б., Воронцова Л.И., Сметана Н.Г. Распределение растительности Терсек-Карагая в связи с почвенным покровом // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1974, Т. 79. № 6. С. 109- 117.

192. Маланьин А.Н., Н.Г.Сметана. Островные боры Северного Казахстана (почвы и лесорастительные условия). А-А: Наука, 1989.216 с.

193. Мамедов Э.Д. Плювиалы и ариды в позднеплейстоценовой и голоценовой истории пустынь СССР и сопредельных стран // Развитие природы территории СССР в позднем плейстоцене и голоцене. М., 1982. С. 26 - 34.

194. Маракушина Л.П., Покаржевский А.Д. Почвенная мезофауна под травянистой растительностью Зауральской лесостепи.- Проблемы почвенной зоологии. Материалы У Всесоюзного совещания, тез. докл., Вильнюс, 1975.-С. 222-223.

195. Марыныч О.В. Антропогенная трансформация степной растительности (на примере Центрального Казахстана): Автореф. дисс. канд. биол. наук, Алматы, 1999.-29 с.

196. Матвеева В.Г. Почвенная мезофауна пойменных лугов в разных зонах Европейской части СССР: Автореф. . дис. канд.биол.наук: М.,1972. 17 с.

197. Медведев С.И. Семейство Scarabaeidae (Subfam. Rutelinaé). Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1949, т. 10, вып. 3.- 372 с.

198. Медведев С.И. Жесткокрылые. Coleóptera. Животный мир СССР, Т.З, зона степей. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1950. - С. 294- 347.

199. Медведев С.И. Семейство Scarabaeidae (Subfam. Melolonthinae, часть 1). Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые. М.-Л.: Изд. АН СССР,1951, Т. 10, вып. 1. -514 с.

200. Медведев С.И. Семейство Scarabaeidae (Subfam. Melolonthinae, часть 2). Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые. М.-Л.: Изд. АН СССР,1952, Т. 10, вып. 2. 276 с.

201. Медведев С.И. Влияние освоения целинных земель на энтомофауну.-3-я эколог.конф., тез.докл, ч.4, Киев: изд. Киевского ГУ, 1954. -С.203 207.

202. Медведев С.И. Семейство Scarabaeidae (Subfam. Euchirinae, Dynastinae, Glaphyrinae, Trichiinae). Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые,- М.-Л.: Изд. АН СССР, 1960, Т. 10, вып. 4. 398 с.

203. Медведев С.И. Семейство Scarabaeidae (Subfam. Cetoniinae, Valginae). Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые. М.-Л.: Изд. АН СССР,1964, т. 10, вып. 5. 375 с.

204. Медведев С.И. Сем. Lucanidae, Trogidae, Scarabaeidae. II Определитель насекомых Европейской части СССР. Жесткокрылые и веерокрылые. Т II. М. - Л.: Изд. АН СССР, 1965. - С. 163-208.

205. Медведев Г.С. Типы адаптаций строения ног пустынных чернотелок (Coleóptera, Tenebrionidae). // Энтомолог. Обозрение, 1965, Т. ХЫУ, вып. 4. С. 803- 826.

206. Мекаев Ю.А. Зоогеографические комплексы Евразии. Л.: Наука, 1937.- 126 с.

207. Методология оценки состояния и картографирования экосистем в экстремальных условиях. Пущино, 1993. - 203 с.

208. Миноранский В.А. Изменение почвенной фауны беспозвоночных при распашке необрабатываемых земель // НД ВШ. Биол. науки, 1971№ 10.-С. 7-11.

209. Миноранский В.А., Пономаренко А.В. Видовой состав щелкунов (Elateridae) Ростовской области // Изв. СКНЦ ВШ, естеств. науки, 1978, № 1. С.103-105.

210. Миркин Б.Л. Антропогенная динамика растительности // Сб. Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Ботаника. М.: ВИНИТИ, 1984. - С. 139232.

211. Миркин Б.М., Хазиахметов Р.М., Соломещ А.И. Оптимизация структуры агроэкосистем: содержание, проблемы и подходы в реализации // Ж. общей биологии. 1992, т.,53. № 1. С. 18-29.

212. Мишустин Е.Н. Закон зональности и состав бактериального населения почв //Тр. Юбил. Сессии, посвящ. 100-летию со дня рождения В.В.Докучаева. М: Изд АН СССР. 1949. С. 3-13.

213. Мордкович В.Г. Зоологическая диагностика почв лесостепной и степной зон Сибири.- Новосибирск: Наука, 1977. 110 с.

214. Мордкович В.Г. Степные экосистемы.- Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1982. 206 с.

215. Мордкович В.Г., Шатохина Н.Г., Титлянова А.А. Степные катены. Новосибирск: Наука, 1985. 115 с.

216. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение.-Москва: Мир, 1992. 178 с.

217. Национальная программа действий по борьбе с опустыниванием в Республике Казахстан. Алматы: Конжык, 1997. - 166 с.

218. Национальная стратегия и план действий по сохранению и сбалансированному использованию биологического разнообразия Республики Казахстан. Кокшетау: ТОО «Интеллсервис». 1998. 336 с.

219. Неронов В.В. Дестабилизация природных экосистем полупустынного экотона Калмыкии и ее возможные последствия // Опустынивание и деградация почв: Мат-лы Межд. научн. конф. (М., 11 15 ноябя 1999 г.). М: Изд. МГУ. С. 188 - 190.

220. Николаев, Г.В. Пластинчатоусые жуки (Coleóptera, Scarabaeoidea) Казахстана и Средней Азии. Алма-Ата: Наука, 1987. - 232 с.

221. Николаев В.А. Ландшафты азиатских степей. М.: Изд-во МГУ, 1999. - 288 с.

222. Огарь Н.П., Брагина Т.М. Трансформация природных экосистем и их компонентов при опустынивания // Трансформация природных экосистем и их компонентов при опустынивании. Научный сборник.-Алмааты, 1999.- С 28-32.

223. Одум Ю. Экология. В 2-х т. М.: Мир, 1986. Т. 1 328 е.; Т. 2. - 376с.

224. Ондар С.О. Коэволюция компонентов степных экосистем. -Кызыл: изд. Тув ИКОПР СО РАН, 2000. 203 с.

225. Павлов Н.В. Островные леса Тургайской области и некоторые вопросы биологии, Изв. Главн. Бот. сада РСФСР, т. 24, JL, 1925. С. 150 -152.

226. Павлов Н.В. 1926. Ботанико- географический очерк северовосточной части Тургайской области// Журнал Русского ботан. об- ва при АН. Т. 2. Вып. 12. 45 с.

227. Перель Т.С. Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР. М.: Наука, 1979.-272 с.

228. Петров М.П. Пустыни земного шара. JL: Наука, 1973. - С. 2429.

229. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях.- М.: Наука, 1982.- 287 с.

230. Пилипенко А.Ф. Почвенная мезофауна лесных биогеоценозов юго-восточной Украины: Автореф. дисс. канд.биолог.наук, Днепропетровск, 1973.- 20 с.

231. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. - 400 с.

232. Пономаренко A.B. Об энтомофауне агроценозов Ростовской области // Ставрополь, 1973. С. 128-129.

233. Пономаренко A.B. Почвообитающие насекомые и основы защиты растений от вредных видов. Ростов-на-Дону, 1997.- 170 с.

234. Порядина Н.М. Мезофауна лесных почв Западно-Сибирской равнины. Автореф. дисс. канд. биол. наук, М., 1991. 21 с.

235. Почвенная фауна и почвенное плодородие/ Ред. Б.Р.Стриганова. -М: Наука, 1987. 774 с.

236. Почвенно-географическое районирование СССР. М., 1962.

237. Природное районирование Северного Казахстана. M.-JL: Изд. АН СССР, 1960.

238. Проценко А.И. К фауне саранчовых Костанайской области // Тезисы докл. XIX конф., Кустанай, 1991. С. 118-119.

239. Проценко А.И. К изучению энтомофауны Кустанайской области //Лесные экосистемы Тургайской впадины, Кустанай, 1993. С. 56 - 59.

240. Проценко А.И. Энтомофауна вредителей капустных агроценозов Северного Казахстана // Среда и жизнедеятельность, Кустанай: Кустанайский печатный двор, 1994а. С. 150-152.

241. Проценко А.И. Редкие насекомые Кустанайской области, подлежащие включению в Красную Книгу Республики Казахстан. // Среда и жизнедеятельность, Кустанай: Кустанайский печатный двор, 1994 б. С. 5556.

242. Проценко А.И. Материалы по фауне специализированных вредителей зернобобовых и кормовых бобовых культур в Костанайской области // Вестник науки, сер. с/х наук, 2001, № 3 4. - С. 79-82.

243. Развитие ландшафтов и климата Северной Евразии. Поздний плейстоцен- голоцен; элементы прогноза. Региональная палеогеография. М.: изд. МГУ, 1993, вып. 1.

244. Растительность степей Северного Казахстана // Труды Бот. ин-та АН СССР. Серия Ш. Геоботаника. М.-Л., 1961, вып. 13.

245. Рахманинова А.Т. и Арнольди Л.В. Опыт сравнительной комплексной характеристики зональных ценозов степей и полупустынь Казахстана. // Материал. Казахстанской конф., 1961. С. 24 - 26.

246. Рачковская Е.И., Исаченко Т.И. Основные зональные типы степей Северного Казахстана // Тр. БИН им. В.Л.Комарова АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. 1977, вып. 13. С. 133- 397.

247. Рачковская Е.И. Экосистемы Казахстана./Юхрана биологического разнообразия Казахстана: анализ современного состояния и пакет инвестиционных предложений (под ред. Брагиной Т.М., Переладовой О.Б.), Алматы: ^ШЧп1егпа1:юпа1, 1997.- С. 13-14.

248. Рачковская Е.И, Огарь Н.П., Марынич О.В. Редкие растительные сообщества степей Казахстана и их охрана // Степной бюллетень: Новосибирск, № 3-4, 1999. С. 41-46.

249. Ресурсы живой фауны. 4.2. Позвоночные животные суши /под ред. А.К.Темботова/. Ростов-на-Дону: Изд. Ростов.ун-та, 1982.- 320 с.

250. Рещиков М.А. Дигрессия растительного покрова под влиянием выпаса скота на песчаных почвах // Эрозия почв Бурятской АССР. Улан-Уде. Изд-во АН СССР. 1964. С. 254-259.

251. Россолимо Т.Е., Рыбалов Л.Б. Термо- и гигропреферендумы некоторых почвенных беспозвоночных в связи с их биотопическим распределением.// Зоол. ж. 1979, т. 58, № 12.- С. 1802- 1810.

252. Рубцов И.А. и Б.С.Виноградов. Влияние человека на животный мир степной зоны. Животный мир СССР. Т. 3, Зона степей, М.-Л.: Изд. АН СССР, 1950,- С. 539- 566.

253. Санников С. Н. Экология и география естественного возобновления сосны обыкновенной // Ин т леса УрО РАН. М.: Наука, 1992. - 264 с.

254. Санников С. Н. Подходы к классификации дигрессивно -демутационных рядов динамики биогеоценозов на примере сосновых лесов // Исследование лесов Урала: Матер, науч. чтений, посвящ. памяти Б. П. Колесникова. Екатеринбург, 1997. С. 13 - 15.

255. Семенов-Тян-Шанский А.С. Пределы и зоогеграфические подразделения Палеарктической области для наземных сухопутных животных на основании географического распределения жесткокрылых насекомых. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1936.- 16 с.

256. Сигида С.И. Закономерности изменения фауны жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Центрального Предкавказья под влиянием антропогенного пресса // Фауна и фаунистические комплексы юга России. Межвуз. Сб. научных трудов Ставрополья. 1990.- С. 30- 38.

257. Сизова М.Г., Бедрик JI.B. Комплексы почвенных беспозвоночных антропогенных ландшафтов степной зоны // Проблемы почвенной зоологии. Ростов-на-Дону. 1996.- С. 150- 152.

258. Сочава В.Б. Основные положения геоботанического районирования // Бот. ж., 1952, т. 37, № 3. С. 349 - 361.

259. Сочава В.Б. Введение в учение о геосистемах. Новосибирск: Наука, 1978.-319 с.

260. Стебаев И.В., Титлянова А.А., Мордкович В.Г., Волковинцер В.В., Павлова З.Ф., Стебаева С.К. Животное население и узловая морфо-функциональная структура биогеоценозов горно-котловинных степей юга Сибири.// Зоол. ж., 1968, Т.47, № 11. С. 34 - 42.

261. Стебаев И.В. Пространственная структура животного населения и биогеоценозов в стоково-геохимических сериях ландшафтов.// Зоол.ж., 1976, №2. С. 191-204.

262. Степи Евразии: проблемы сохранения и восстановления. СПб-М.: Наука, 1993.- 146 с.

263. Страздене В.М. Влияние антропогенного пресса на комплекс почвенных личинок насекомых. Проблемы почвенной зоологии. Мат- лы П

264. ХП) Всероссийского совещания по почвенной зоологии (под ред. Б.Р.Стригановой). -М.: Изд-во КМК, 1999. С.301-302.

265. Стриганова Б.Р. Закономерности строения органов питания личинок жесткокрылых. М.: Наука, 1966.- 126 с.

266. Стриганова Б.Р. Изменения структуры и биоразнообразия животного населения почвы на лесостепной катене в Центральной России.// Изв. РАН. Сер. биолог., 1995, № 2.- С. 191- 208.

267. Стриганова Б.Р. Структура и функции сообществ почвообитающих животных // Структурно-функциональная роль почвы в биосфере М. ГЕОС, 1999.- С.135-144.

268. Стриганова Б.Р. Перспективы почвенной зоологии: переход от изучения механизмов к управлению зоогенными процессами почвообразования. В кн.: Методологические проблемы развития зоологии. СПб, 1999. С. 67-70.

269. Стриганова Б.Р., Гебриес Г.С., Рыбалов Л.Б. Влияние сельскохозяйственного освоения земель сухих саванн Экваториальной Африки на животное население почвы. Известия РАН, сер. биол. 1995, № 3. -С. 341-345.

270. Стриганова Б.Р., Емец В.М. Закономерности пространственно-временной динамики и разнообразия почвенной мезофауны (на примере жуков-щелкунов Elateridae, Coleóptera). II Изв. РАН, Серия биолог., 1998, № 6.- С. 717- 724.

271. Терешкова Е.В. Коллемболы Северного Казахстана (фауна и особенности пространственного размещения. Автореф.дисс.канд. биол. наук, М.:МГПИ им.В.И.Ленина, 1976 а.- 17 с.

272. Терешкова Е.В. Пространственное распределение коллембол в пределах средообразующего влияния овсянницы Беккера // Журн. общ. биол. 1976 б, т. 37.- С. 135-140.

273. Тихомирова A.JI. Учет напочвенных беспозвоночных //Методы почвенно-зоологических исследований, М.:Наука,1975.- С. 73-85.

274. Тихомирова А.Л. Морфологические особенности и филогения стафилинид (с каталогом фауны СССР). М.: Наука, 1973.- 191 с.

275. Титова Э.В., Жаворонкова Т.Н. Влияние распашки целинной степи на состав и численность в популяциях жужелиц (Carabidae) // Труды ВЭО. Том 50.- М.- Л.: Наука.- С. 103-120.

276. Тишков A.A. Глобальные изменения климата и деградация степных экосистем Европейской России// Аридные экосистемы, 1996, т. 2, №2-3.- С. 32-41.

277. Толмачев А.И. О количественной характеристике флористических областей. М.-Л.: Изд. АН СССР (Тр. Сев. Базы АН СССР), 1931, вып. 8. 40 с.

278. Томас Д. Опустынивание: чем определяется дискуссионность проблемы? // Опустынивание и деградация почв: Мат-лы международной научн. Конф., Москва: 11- 15 ноября 1999 г. /Под ред. Добровольского Г.В., Куста Г.С.- М.: Изд-во МГУ, 1999.- С. 38- 52.

279. Трошанин П.Г. Хрущи и борьба с ними в лесном хозяйстве.- М.: Лесная промышленность, 1966.-160 с.

280. Улыкпан К. Почвенные беспозвоночные.// Биологические ресурсы и природные условия МНР.- Т. XXIX. Сухие степи МНР. 4.2. Стационарные исследования (Сомон Унджул), Л: Наука, Ленингр. отд., 1988.- С. 119- 122, 213-215.

281. Улыкпан К. Ландшафтно-зональная характеристика фауны и животного насеелния почв Монголии. Автореф. дисс. докт. биол. наук, М., 1993.-25 с.

282. Утешев A.C. Атмосферные засухи и их влияние на природные явления. Алма-Ата: Гидрометиздат, 1972.

283. Утробина Н.М. Обзор жужелиц Среднего Поволжья // Почвеннаяфауна Среднего Поволжья.- М.: Наука, 1964.- С. 93- 119.

284. Утянская С.В. Структура, динамика, пути формирования комплексов жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в антропогенных ландшафтах полупустынной зоны Калмыцкой АССР: Автореф. дисс. канд. биолог, наук: М.: 1986,- 16 с.

285. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1971.- 424 с.

286. Федоренко Д.Н. Ревизия палеарктических и палеотропических видов группы substriatus рода Dyschyriodes Jeannel, 1941 (Coleóptera, Carabidae) 11 Энтомолог, обозрение. 1997. т. 76. вып.1. С. 135-152.

287. Федоряк В.Е. Звездчатый ткач и борьба с ним в борах Кустанайской области. //Тр. КазНИИЛХА, 1963, т. IV. С.28 - 42.

288. Федоряк В.Е. Красноголовый ткач // Ж. Защита растений, № 4, 1969. С. 23 -25.

289. Федоряк В.Е. Звездчатый ткач. Алма-Ата: Кайнар, 1970. - 60 с.

290. Федоряк В.Е. Непарный шелкопряд и борьба с ним в лесах Кустанайской области.// В сб. Животный мир Казахстана и проблемы его охраны, Алма-Ата: АН КазССР, 1970.

291. Федоряк В.Е., Луговой А.В., Каргина М.В., Миняйло А.К. Надзор, учет, прогноз массовых размножений хвое- листогрызущих насекомых и соснового подкорного клопа и меры борьбы с ними. Рекомендации. Алма-Ата, МСХ КазССР, 1982.

292. Федоряк В.Е. Проблемы биологической борьбы с сосновыми ткачами//Среда и жизнедеятельность. Кустанай: Кустанайский печатный двор, 1994. С. 182-183.

293. Фомичев А.И. Влияние антропических факторов на видовой и количественный состав жужелиц Дона и Сев. Кавказа, // Проблемы почв, зоол., Баку, 1972.

294. Фомичев А.И. Эколого-фаунистический обзор жужелиц (Coleóptera, Carabidae), обитающих на территории Нижнего Дона и равнин Северного Кавказа. Автореф.дисс.канд.биол.наук, Ростов-на-Дону, 1975. 26 с.

295. Фомичев А.И., Миноранский В.А. К фауне и распространению жужелиц по биотопам в Ростовской области // Пробл. почв, зоол., М, 1969. С.179 180.

296. Формозов А.Н. К вопросу о вымирании некоторых степных грызунов в позднечетвертичное и историческое время // Зоол. ж., 1938, т. 17, №2.

297. Формозов А.Н. О движении и колебании границ распространения млекопитающих и птиц // Проблемы экологии и зоогеографии животных. М.: Наука, 1981.- С. 134-168.

298. Формозов А.А. Энеолитические стоянки Кустанайской области и их связь с ландшафтом // Бюлл. Комис. По изуч. Четвертич. Периода. 1950, № 15.

299. Харитонов Д.Е. Пауки-Aranei. II Животный мир СССР.- Т.З, зонастепей. М-Л: Изд АН СССР, 1950.- С.441- 451.

300. Храмцов В.Н., Дмитриев П.П., Лим В.Д., Худяков О.И. Оценка нарушенности степных экосистем и отдельных их компонентов в Восточной Монголии.//Степи Евразии: проблемы сохранения и восстановления. СПб.-М., 1993.- С. 120-144.

301. Цэндурсэн А. Систематический перечень основных видов чернотелок и их распространение в пределах МНР. // Учен. зап. Монгол, унта,, 1966, т. 9, вып. 2 (18). С. 93 - 102.

302. Чельцов-Бебутов А.В. Изменения уровня Наурзумских озер // Ученые зап. МГУ, серия географ. 1954. Вып. 170. С. 159 - 176.

303. Чередников С.Ю., Утянская С.В. Герпетобионтная мезофауна степных лесов // Научная мысль Кавказа, № 3, 1999. С. 51-55.

304. Черепанов А.И. Жуки-щелкуны Западной Сибири (Coleóptera, Elateridae). Новосибирск: Наука, 1957.- 382 с.

305. Черепанов А.И. Усачи Северной Азии (Lamiinae: Dorcadionini-Apomecynini).- Новосибирск: Наука, 1983.- 222 с.

306. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль, 1975. - 222 с.

307. Чернов Ю.И. зональные особенности структуры животного населения суши // роль животных в функционировании экосистем (Материалы совещания). М.: Наука, Главная редакция восточной литературы, 1975.-С. 165-167.

308. Чернов Ю.И. Структура животного населения Субарктики. М: Наука, 1978,- 165 с.

309. Чернов Ю.И. Основные синэкологические характеристики почвенных беспозвоночных и методы их анализа. // Методы почвенно-зоологических исследований. М. : Наука. 1987. С. 160-162.

310. Чернов Ю.И., Ходашева К.С., Злотин Р.И. наземная зоомасса и некоторые закономерности ее зонального распределения // Журн. общ. биол., 1967, т. 28, № 2.- С. 188-197.

311. Чернов Ю.И., Пенев Л.Д. Биологическое разнообразие и климат. Усп. совр. биол. 1993, т. 113. вып. 5. С. 515—531.

312. Чернышев В.Б., Соболева-Докучаева И.И, Афонина В.М., Тимохов А.В.- Пространственное распределение жужелиц в агроценозах в течение вегетационного сезона./ТПроблемы почвенной зоологии. Мат-лы П (ХП)

313. Всероссийского совещ. по почв, зоолог, (под ред. Б.Р.Стригановой), Москва: Изд-во КМК, 1999.- С. 308.

314. Чибилев А.А. Экологическая оптимизация степных ландшафтов. -Свердловск, 1992. С. 14 - 26.

315. Шарова И.Х. Морфоэкологические типы личинок жужелиц СCarabidae) // Зоол. ж., 1960, т. 39, вып. 5.- С. 691/708.

316. Шарова И.Х. Характеристика основных комплексов жужелиц Московской области // Проблемы почвеной зоологии, Материалы III Всесоюзного совещания. М.: Наука, 1969.- С. 195-196.

317. Шарова И.Х. Почвенная мезофауна лиственных лесов Подмосковья // Ученые записки МГПИ им. В.И. Ленина, 1970, т. 394.- С. 320.

318. Шарова И.Х. Особенности биотопического распределения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в зоне смешанных лесов Подмосковья//Учен.записки МГПИ им.В.И.Ленина, 1971, т. 465. С. 61-86.

319. Шарова И.Х. Эволюция жизненных форм имаго жужелиц (Coleóptera, Carabidae) // Зоол. ж., 1975, т. 54, вып. I. С. 49-67.

320. Шарова И.Х. Спектры жизненных форм жужелиц подзоны широколиственных еловых лесов // Фауна и экология беспозвоночных // Сб. научных трудов МГПИ им. В.И. Ленина, М., 1979.- С. 3-14.

321. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц (Coleóptera, Carabidae). -М.: Наука, 1981.-360 с.

322. Шарова И.Х. Фауна жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Московской области и степень ее изученности // почвенные беспозвоночные Московской области.- М.: Наука, 1982.- С. 223-236.

323. Шарова И.Х., Лапшин Л.В. Биотопическое распределение и численность жужелиц (Carabidae) в восточной Оренбургской лесостепи // Учен, записки МГПИ им. В.И.Ленина, 1971, т. 465.- С. 87- 97.

324. Шарова И.Х., Соболева-Докучаева И.И. Эколого-фаунистическая характеристика полевых жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в сосняках Помосковья. // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М: Наука, 1983.- С. 117-124.

325. Шарова И.Х., Матвеева В.Г., Куперман Р.Г., Харюков H.JI. Распределение жужелиц в сосняках Подмосковья // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области.- М.: Наука, 1983.- С. 107110.

326. Шварц С.С. Эволюционная экология животных. Свердловск; 1969, вып. 65.- С. 5-198.

327. Шелог-Сосонко Ю.Р., Андриенко Т.А., Осычнюк В.В., Дубына Д.В. Основные тенденции антропогеной изменчивости растительности Украины.// Бот. ж., 1985, т.70, № 4.- С. 451-464.

328. Шиленков В.Г., Воронов Г.А. Эколого-фаунистическая характеристика населения жужелиц южной тайги Камского приуралья и Южного Урала // Проблемы почвенной зоологии, материалы IV Всес. Совещания.- М.: Наука, 1972. С. 157-158.

329. Шилов Е.А., Носова Е.М. О задачах и перспективах исследований по проблемамбиогеоценологии и охраны природы в СССР // Экология, 1986. № 3. С. 3-9.

330. Шилова С.А. Регламентация выпаса сельскохозяйственных животных как способ снижения опустынивания // Проблемы сохранения биоразнообразия аридных районов России. Мат-лы Межд. научн. конф. (Волгоград, 11 17 сентября 1998 г.), Волгоград. - С. 232 - 233.

331. Шилова С.А., Чабовский А.В. Многолетнее изучение динамики аридных экосистем на юге Калмыкии (Результаты межлабораторного семинара ИПЭЭ РАН, М., 25 ноября 1998 г.) // Экология, 1999, № 5. С. 397 -398.

332. Шиперович В.Н. Почвенная фауна в различных типах леса // Зоол.ж. 1937. - T. I б, вып. 2.- С. 301-309.

333. Шишова Е.И. Особенности растительного покрова Наурзумского бора в Северном Казахстане // Труды геоботанической экспедиции Львовского университета. Львов, 1971.- С. 12-27

334. Штакельберг А.А. Двукрылые- Diptera. //Животный мир СССР.-Т.З, зона степей, М-Л: Изд АН СССР, 1950. С. 156 - 168.

335. Шульгин A.M. Агрометеорология и агроклиматология. Л. 1978.

336. Шуровенков Б.Г. Почвенные беспозвоночные на полях окрестностей Великие Луки и их хозяйственная оценка // научная конференция Великорусского с.-х. Ин-та, тезисы докл., 1961.- С. 21-23.

337. Юрцев Б.А.Флора как природная система//Бюлл. МОИП. Отд.биол. 1982, Т.87., вып. 4.- С.З -22.

338. Юрцев Б.А. Флора как базовое понятие флористики:содержание понятия, подходы к изучению//Теорет. и метод, проблемы сравнительной флористики, Л.:Наука, 1987. С.З - 28.

339. Юферев Г.И. Жуки в ландшафтах поселков. // Мат-лы 1 Совещания энтомологов Урала (Пермь, 24-26 марта 1992). Екатеринбург: Наука, УО РАН, 1992.- С. 153-154.

340. Якобсон Г.Г. Список жуков-листоедов (Chrysomelidae), собранных в Донской области. // Изв. Ставр. энт. общ. Ставрополь, 1927, т. 3, № 2,. С. 18-34.

341. Ahearn G.A. Ecological factors affecting population sampling of desert Tenebrionid beetles//Aur. Midi. Natur., 1971, № 86. P. 385-406.

342. Altieri M.A. The ecological role of biodiversity in agroecosystems // Agriculture, Ecosystems and Environment, 1999, № 74. P. 19-31.

343. Babaev A.G., Kharin N.G. and Orlovsky N.S. Assesment and mapping desertification. A methodological guide. Ylim publication, Ashkhabad, 1993. 631. P

344. Bragina T.M. Soil macrofauna (Invertebrates) as indicator of land degradation: overgrazing effects in steppe Kazakhstan // J. Selevinia, 1998-1999, Almaty. PP. 72- 74.

345. Berger W.H., Parker F.L. Diversity of Planktonic Foraminifera in Deep Sea Sediments // Science. 1970, V. 168. P. 1345, ijht. no: MarappaH, 1992.

346. Calder A.A. Click beetles. Genera of Australian Elateridae II Monographs on Invertebrate Taxonomy. 2. Collingwood, Victoria, 1996. 432 p.

347. Cotton C.A. The theory of Savanna plantation // Geography. 1961, v. 46, № 2 P.3 -26.

348. Cornell H.V.&Lawton J.H. Species interactions, local and regional processes, and limits to the richness of ecological communities: A theoretical perspective // Journal of Animal Ecology, 1992, № 61. P. 1- 12.

349. DeAngelis D.L. Dynamics of Nutrient Cycling and Food Webs. London: Chapman and Hall. 1992. 127 p.

350. Dellacasa M. Contribution a world-wide catalogue of Aegialiidae, Aphodiidae, Aulonocnemidae, Termitotrogidae. Part I // Mem. Soc. Ent. Ital., Genova, 1988, V. 66. P. 1-456.

351. Dowlatabadi, H. and Morgan, M.G. Integrated assessment of climate change. // Science, 1993. № 259. P. 1813 and 1932.

352. Drift, van der J. Fiel studies on the surfase fauna of forests // Bijdragen tot de Dierkunde, 1959, № 29. P. 79- 103.

353. Drake, B.G. The impact of rising CO2 on ecosystem production // Water Air Soil Pol., 1992, № 64. P. 25-44.

354. Emanuel, W.R., Shugart, H.H. and Stevenson, M.P. Climatic change and the broad-scale distribution of terrestrial ecosystem complexes. // Climatic Change 1985, № 7. P. 29 - 43.

355. Evans, A.C. Studies on the relationships between earthworms and soil fertility II Applied Biology, 1948, № 35 P. 1-13.

356. Fedorenko D.N. Reclassification of the world Dyschiriini with a revision of the palearctic fauna (Coleoptera, Carabidae). Pensoft (Sofia), 1996. -212 p.

357. Gerard, B.M. Factors affecting earth worms in pastures. // J. of Animal Ecology, 1967, № 36. P. 235-252.

358. Giller, K. E., M. Beare, P. Lavelle, A.-M. Izac and M. J. Swift. Agricultural intensification, soil biodiversity and agroecosystem function // Applied Soil Ecology, 1997, № 6. P. 3 -16.

359. Criffits B.S., Bonkowski M., Roy J. and Ritz K. Functional stability, substrate utilisation and biological indicators of soils following environmental impacts // Applied Soil Ecology, 2001, № 16. P. 49-61.

360. Grinnell, J. The burrowing rodents of California as agents in soil formation // J. of Mammalogy, 1923, № 4. P. 137 - 149.

361. Hole F.D. Effects of animals on soil // Geoderma, 1981, № 25. P. 75112.

362. Hulme, M., Marsh, R. and Jones, P.P. 1992. Global changes in a humidity index between 1931-1960 and 1961-1990.//Clim. Res., № 2. P. 1 - 22.

363. Hutson M.A. Biological diversity. Cambridge et al., Camridge University Press, 1994.- 681 pp.

364. Jones, C. G., J. H. Lawton, and M. Shachak. Organisms as ecosystem engineers // Oikos, 1994, № 69. P. 373 - 386.

365. Katz, R.W. and Brown, B.G. Extreme events in a changing climate: variability is more important than averages. // Clim. Change, 1992. № 21. P. -289-302.

366. Kasprzak K. Scaposzety wodne iglebow. n Rodzina: Warzocowze (Enchatraeidae).-Waiscawa.: Paustwowe Wydawnici, Naukowe, 1986, № 8. 366 P

367. Kent J. Biodiversity hotspots for conservation priorities // Nature, 2000, № 403. P. 853-858.

368. Kryzhanovskij O.L., Belousov I.A., Kabak I.I., Kataev B.M., Makarov K.V., Shilenkov V.G. A Checklist of the ground-beetles of Russia and adjacent Lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae). Pensoft, Series Faunistica, 3: 1995. - 271 P

369. Lane M.C., Lanchester H.P. Fam. Elateridae II Beetles of the Pacific Northwest. Seattlel971, № 5. P. 6 - 48.

370. Langdale, G.W., West, L.T. and Bruce, R.R. Restoration of eroded soil with conservation tillage // Soil Technology, 1992, № 5. P. 81 - 90.

371. Lavelle P. Diversity of soil fauna and ecosystem function // Biology International, 1996, № 33. P. 3 -16.

372. Lavelle P. Faunal activities and soil processes: adaptive strategies that determine ecosystem function // Advances in Ecological Research, 1997, № 27. -P. 93-132.

373. Lawrence J.F., Newton A.F. Families and subfamilies of Coleoptera II Biology, Phylogeny, and Classification of Coleoptera: Papers Celebrating the 80th Birthday of Roy A. Crowson. Museum i Instytut Zoologii PAN, Warszawa. 1995. -PP. 779-1006.

374. Lindroth. Ground beetles (Carabaeidae) of Fennoscandia. A zoogeografic study. 1-3. Smiths. Inst. Libr., 1992.- 806 pp.

375. Mc Gee W.J. Sheetflood erosion // Bull. Geol. Soc. of Amer. 1897, v. 18.-P. 14-23.

376. Milne G. A Provisional Soil Map of East Africa // East Afr. Agr. Res. Stat. 1961.- P. 1936

377. Noss R.F. Hierarchical indicators for monitoring changes in biodiversity //G.K.Meffe, C.R. Carroll. Principles of conservation biology. Sunderland, Massachusettes Sinauer Publ.- P.79-80.

378. Noss R.F. A regional landscape approach to maintain diversity//Bio.Science № 33, 1983.- P. 700-706.

379. Palmen E.Materialen zur Kenntnis der Kaferfauna in westlichen Swir-Gebiet (Soviet Karelien)// Act. Soc. Fauna et Flora Fen.,1946, Vol.65, № 3,- P. 1198.

380. Parmenter R.R., MacMahon J.A. Factors influecing the distribution and abundance of ground-dwelling beetles (Coleoptera) in shrub-steppe ecosystem: The role of shrub architecture // Pedobiology, 1984, Vol 27, № 1,- P. 21- 34.

381. Peters RL and Lovejoy TE (eds). Global Warming and Biological Diversity. Newhaven, CT: Yale University Press, 1992. 240 p.

382. Peterson, G.A., Westfall, D.G. and Cole, C.V. Agroecosystem approach to soil and crop management research // Soil Science Society of America J., 1993, №57. P. 1354-1360.

383. Pianka E.R. Latitudinal gradients in species diversity: a review of concepts // American Naturalist, 1966, № 100. P. 33- 46.

384. Pimm SL, Russell GJ,Gittleman JL and BrooksTM. The future of

385. Biodiversity // Science, 1995, № 269. P. 347-350.

386. Pittock A.B. Climate and food supply // Nature, 1994, №371.-25 p.

387. Pokarzhevskii A.D., Krivolutskii D.A. Problems of estimating and maintaining biodiversity of soil biota in natural and agroecosystems: a case study of chernozem soil. Agriculture // Ecosystems and environment, 1997, Vol. 62. P. 127- 133.

388. Reilly, J. Crops and climate change. // Nature, 1994, № 367. P. 118119.

389. Reilly, J., Hohmann, N. and Kane, S. Climate change and agricultural trade: who benefits, who loses? // Global Envir. Change, 1994, № 4. P. 24 - 36.

390. Robert, Walter Orr. It is Time to Prepare for Global Climate Changes // Conservation Foundation Letter, April 1983. 26 p.

391. Robinson J.V. The effects of architectural variation in habitat on a spider community: An experimental field study// Ecology, № 62, 1981.- P. 73-80.

392. Shannon C.E., Weaver W. The Mathematical Theory of Communication Urbana. 1963. 117 p.

393. Shilenkov V.G. The carabid beetles (Coleoptera, Carabidae) of the Republic of Tuva and their faunistic and ecological affinities. // Russian Entomol. J., 1998, Vol.7. No. 1-2. P.15-30.

394. Shukla, J. and Minz, Y. Influence of the land surface évapotranspiration on the earth's climate. // Science, 1982, № 215. P. 1077-1099.

395. Simpson E.H. Measurement of Diversity // Nature, 1949, № 163. P.688.

396. Solbrig, O.T., van Emden, H.M. and Van Oordt, P.G.W.J. Biodiversity and global change. IUBS Monograph IUBS Press, Paris., 1992, No. 8.- 222 p.

397. Stork N.T., Eggletton P. Evertebrates as determinants and indicators of soil quality // Am. J. Alt. Agric, 1992, № 7. P. 38 - 55.

398. Striganova B. Structure and function of soil communities. Kyoto Univ. Press. Kyoto, 1995. - 152 p.

399. Striganova B.R. Soil fauna and entomofauna // Russian European Transect (Ecological Survey). V.E.Sokolov&B.R.Striganova Editors-in-Chief., Moscow, 1996.- P. 48-56.

400. Striganova B. Transect Approach to the Assessment of Soil Macrofauna Diversity. // Biology International.), 1996, № 33 (July). P. 17- 23.

401. Tarnawski D. Sprezykowate (Coleoptera, Elateridae). 1. Agrypninae, Negastriinae, Dimiinae i Athoinae II Fauna Polski. 21. Warszawa, 2000. 401 p.

402. Thiele H.-U. Carabid beetles in their environmemt. A study on habitat selection by adaptations in physiology and behaviour. Berlin; Heidelberg; New York, 1977. - 367 p.

403. Thomson, D.J. The seasons, global temperature and precession // Science 1995, № 268. P. 59-68.

404. UNEP, Environmental Data Report 1987. Blackwell, Oxford, 1987.36 c.

405. UNEP, Evaluation Report 1990. UNEP, Nairobi, 1991,-18 c.

406. Yilensky D.G. Saline and alkali soils of the USSR // Почвоведение, № 4,1930.-С. 11-14.

407. Wallwork, J.A. Ecology of soil animals. (McGraw-Hill). New York, 1970. - 283 p.

408. Wallwork, J.A. The distribution and diversity of soil fauna. New York: Academic Press, 1976. - 355 p.

409. Whittaker R.H. Communities and Ecosystems. N.Y.: Macmillan Publ. Co. 1975.- 325 p.

410. Wittaker R.H. & Levin S.A. The role of mosaic phenomena in the natural communities. // Theoretical and Population Biology, 12, 1977.- PP. 117139.

411. Whitford, W. G. Abiotic control on the functional structure of soil food webs. // Biol. Fertil. Soil. 1989, № 8. P. 1- 6.

Информация о работе

Брагина, Татьяна Михайловна
доктора биологических наук
Москва, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Закономерности изменений животного населения почв при опустынивании - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы