Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Закономерности изменчивости и наследования содержания масла и его жирнокислотного состава в связи с селекцией гибридов кукурузы

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Закономерности изменчивости и наследования содержания масла и его жирнокислотного состава в связи с селекцией гибридов кукурузы"

УКРАИНСКАЯ АКАДЕМИЯ АГРАРНЫХ НАУК Институт растениеводства км.В.Я.Юрьева

На правах рукописи

ШЭДЩОВСКАЯ Ольга Валентиновна

УДК 633.15:575.2

ЭА1ССНСТ.ЕРНОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ И НАСЛЕДОВАНИЯ СОДЕРЗЕАКИЯ НАСЛА И ЕГО ЖШЮКМСЛОТНОГО СОСТАВА В СВЯЗИ С СЕЛШШ! ГИБРИДОВ КУКУРУЗЫ

03.00.15 - генетика

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

И

ш

Харьков - 1932

Работа выношена в Укр.НШ растениеводства,селекции и генетики нм.в.я.Ерьева в 1980 - 1991 гг.

Научный руководитель - академик ВАСХНИЛ,

доктор сельскохозяйственных

наук, профессор Б.П.ГУРЬЕВ

Офщиальпка ошононты - доктор сельскохозяйственных

наук, профессор А.Л.ЗОЗУЛЯ

кандидат сельскохозяйстве:шых наук,ст.н.сотрудник П.П.Л/ТУН

Ведущее предприятие - Институт кукурузы (г.Днепропетровск)

Запита состоится сЩ лЛ 992г. в 13 часов на за-

седании специализированного совета 020.22.01 Института растениеводства им. В.Я.Юрьева - 310060, г. Харьков, Московский пр., 142.,тел.92-23-78

С .диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института растениеводства им. В.Я.Юрьева.

Автореферат разослан У-о ¿-ср Уч'ошй секретарь

специализированного совета

Л.В.Бондаренко

к< ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Современное сельскохозяйственное производство испытывает острый недостаток зерна кукурузы, особенно в северных зонах ее возделывания. Наряду с этим за счет невысокого качества зерна имеет место значительный перерасход кормов. Решение проблемы с помощью селекции только на белок и незаменимые аминокислоты уже нё отвечает современным требованиям, так как не позволяет достичь высокого энергетического потенциала зерна.

Среди биохимических соединений зерна кукурузы наиболее высоким энергетическим потенциалом обладают липиды, превосходящие в этом отношении белки и углеводы в 2,0-2,5 раза и отличающиеся липотропной и антиоксидантной активностью. Поэтому селекция кукурузы на масличность зерна позволяет значительно повысить эффективность зонального растениеводства. Однако до настоящего времени это направление в селекции не получило должного распространения из-за отсутствия надежных скороспелых до-доноров высокого содержания и оптимального жирнокислотного состава масла, а "также неустановленности генетических механизмов воспроизведения этих признаков гибридами кукурузы.

Цель работы. Цель работы заключалась в изучении закономерностей изменчивости и наследования содержания и жирнокислотного состаБа масла'зерна кукурузы. Конкретными задачами исследований были:

-. анализ генотипической и. экологической изменчивости маслично-бти зерна кукурузы , ее структурных элементов и жирнокислотного состава масла;

- установление характера наследования.сйдержания и жирнокислотного состава масла;

- определение плейотропного воздействия генов структуры эндосперма на содержание и жирнокислотный состав масла;

- выявление характера изменчивости содержания и жирнокислотного состава масла в процессе созревания зера кукурузы.

Научная новизна. Установлено, что для повышения эффективности селекции на масличность зерна целесообразно разложение целевого признака на его структурные элементы - долю и-масличность зародыша. Выявлена широкая генотипическая изменчивость по масличности зародыша зерна кукурузы.

Установлено отсутствие плейотропных эффектов генов о2, si^ и wx на жирнокислотный состав масла.что создает возможность селекции высокомасличных гибридов, сочетающих высокую масличность и оптимальный жирнокислотный состав с улучшенным качеством белка и углеводов.

Идентифицирован главный функциональный ген системы', контролирующей переход олеиновой кислоты в линолевую.

Практическая ценность работа. Выделен надежный исходный материал для селекции кукурузы на содержание и жирнокислотный состав кукурузного масла.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены Харьковской областной научно-теоретической конференции молода ученых и специалистов(1984 г.), 2-ой Всесоюзной конференции молодых ученых (Минск, 1986 г.), 2-ой Республиканской научно-производственной конференции молодых ученых и специалистов ( Харьков, 1986 г.), Всесоюзной конференции молодых ученых-биологов (Рига,1937 г.). заседанию генетической секции ученого совета Укр НИИРСиГ (Харьков,1985-1991 гг.).

Публикация материалов исследований. Основные положения диссертации опубликовав» в пяти печатных работах.

Структура и об1вы диссертации. Диссертация состоит.и;» вы; дения,обзора литературы, 4 экспериментальных глав,выводов, пре дложвнчй для селекционной практики, содержит 22 таблицы,33 при ■ложения, изложена на 179 страницах машинописного текста. Список литератури содержит .207 наименований, в том числе 163 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТН

Агрометеорологические, условия, материал н методы проведения исследований.

Полевые опыты проводились в опытном хозяйстве Укр.НИИРСиГ "Элитное" по общепринятой для зоны Восточной Лесостепи Украины агротехнике выращивания кукурузы.

иетеорологические условия проведения опытов в 1979-1989 гг. были достгточно контрастными по режимам осадков и температуры воздуха и хорошо отражали зональные особенности.

Материалом для исследования служили более 100 сортов и около 80 инбредных линий кукурузы отечественной и зарубежной се-лсшт различных групп спелости.

Эффекты действия эндоспермальных мутаций кукурузы исследовали на серии изогенных аналогов инбредных линий, идентифицированных по аллельному состоянию генов о1, , зиа и *х.

Анализ характера наследования содержания и жирнокислогного состава масла проводили в серии систем регулярных скрещиваний. В ходе опытов были реализованы три диаллельные ( вторая модель Гриффинга с частичным получением решшроков) и две топ-кроссные у схемы скрещиваний.

Анализ изменчивости содержания и жирнокислотного состава масла в созревающем зерне кукурузы, проводили на выборке в 27-ми инбредных линий кукурузы с различным генетически обусловленным уровнем указанных признаков. Интервал взятия проб составил 10 дней, начиная с 20-го дня после опыления.

Определение содержания масла в целом зерне и зародышах проводили по модифицированной методике С.В.Рушковского ( Б.П.Плеш-ков, 1976; А.И. Ермаков, 1987 ).

Анализ жирнокислотного состава масла осуществляли методом газожидкостной хроматографии метиловых эфиров жирных кислот на • газожидкостном хроматографе "011гош-5н. Метиловые эфиры жирных кислот получаля по модифицированной методике Пейскера (М.И.Прохорова, 1982). Идентификацию метиловых эфиров жирных кислот осуществляли . по времени удержания пиков в сравнении со стандартной смесью, а расчет площадей пиков проводили по общепринятой методике (Б.М.Митрука, 1978; Н.Пецев, Н;Коцев, 1907).

Статистическую обработку опытных данных осуществляли на ЭВМ СМ-52/11 и Ш РС АТ., Вычислялись все'статистические пара-параметры вариационных рядов, проводился одно- и двухфакторный дисперсионный анализ (Б.А.Доспехов, 1973; В.Г.Вольф, П.П.Ли-тун, 1980). Анализ степени связи между признакам проводился с помощью корредляционного анализа. • ■

Генетические параметры дисперсии по содержанию и жирнокис-лотному составу масла определяли по методикам «Т.Ь. Лика, ВЛ.Наушап(1953), П.П.Литуна(1973), В.А.Драгавцева и др.(1964). Оценки практической значимости линий кукурузы проводились путем вычисления совместных доверительных интервалов для средовых и генотипических эффектов.

- 4-

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ

Изменчивость содержания и жирнокислотйого состава наела в . зарев кукурузы.При трехлетнем анализе подвидового генофонда ку-тсурузы на содержание масла в зерне, установлено, что указанный признак варьирует в широких пределах(3,2*-10,1*), причем источниками изменчивости являются эффекты генотипа.года выращивания, а также взаимодействия год-генотип. Судя по результатам дисперсионного анализа, действие всех факторов изменчивости было высокосущественным.

Групповые средние для различных подвидов находились в сходных пределах. Так, у лопающейся кукурузы за годы исследований они составляли .соответственно 4,82, 4,2% и 5,9%, у восковидной-3,3*, 4,4% и 6.556, у кремнистой 4,5%, 5,4% и 6,2%, у крахмалистой - 5,1%, 4,9% и 7,6%, у зубовидной - 4,3%, 4,5% и 4,5%.

Полученные результаты позволяют сделать вывод об отсутствии подвидовой специфичности по содержанию масла в зерне. Генотипи-ческие различия были связаны с индивидуальными особенностями исследованных форм, а не с их подвидовой принадлежностью.

Исключение по уровню масличности среди проанализированных подвидов ,представляла сахарная кукуруза, у которой групповые средние по годам составили 8,8%, 9,4% и 7,1*. Наиболее вероят- . ной причиной повышенной масличности зерна сахарной кукурузы представляется редукция массы эндосперма и возникающее в этой связи увеличение доли зародыша.

В целом, полученные результаты свидетельствуют о наличии генетических детерминантов масличности зерна и целесообразности вовлечения в синтетическую селекцию широкого внутривидового генофонда. Однако в нестабильных климатических условиях зоны Восточной Лесостепи Украины влияние средовых факторов было настолько велико, что зачастую перекрывало генотипические различия. ,

Результаты экологического испытания отражают четкую дифференциацию линейного материала по адаптивным возможностям. Выделились три типа экологических реакций, определяемых адаптивными возможностям генотипов.

Одна группа тготипов линейно реагировала на изменения условий среды и отличалась значительными колебаниями масличности зерна по годам. Другая группа характеризовалась специфической 2-'"!:г;:йностьв, проявляемой не во всяких, а лишь в конкретных

экологических условиях. Наконец, третья, наименее многочисленная группа линий проявляла истинную 'адаптивность и характер« зо-валась стабильным воспроизведением наследственно обусловленного уровня масличности по годам ( 60-10, 3-72, 9961.УХ-52. Р-502, Гл.-46).

Таким образом, оценок линий по генотипическим эффектам явно недостаточно, и в процессе подбора исходного материала следует обязательно проводить анализ норм реакций геноттаов на условия произрастания»

Примечательно, что характер экологических реакций по, масличности зерна был независим от количественного уровня признака, в связи с чем в опытах выделены линии, устойчиво проявляющие повышенную маслнчность зерна даже в контрастных климатических условиях произрастания.

Наши данные показывают, что вариации по масличности зерна кукурузы не исчерпываются изменчивостью по доле зародыша. Выявлено, что маслнчность.зерна является результируиим признаком, определяемым совокупным эффектом двух факториальных элементов- доли и масличности зародыша. По обоим факториальным элементам масличности зерна выявлены достоверные генотипическив различия. При этом полученные результаты свидетельствуют р несопряженной изменчивости элементов структуры масличности зерна (табл.1).

Оценка элементов с у некоторых инбре,

Таблица 1

ака масличности зерна кукурузы (1-984Г.)

Линии Содержание Доля заро-' дыша (X) Содержание

масла в масла в за-

зерне (X) родыше (%)

МО-213

11-223

?-115

»-153

5-72

УХ-51

Гл-46

«0-30

1Р-39

Уа-46

Р-502

СГ-30

КСР 05

8,6

9.8 2,7 3,3 5,2 б«1 5,2 8.7 7,6

3.9 3,5 5,0

0,8

17.0 15,6

8.1

9.4 12,5

14.5

11.1 16,8 18,3

9.5 9.9

11.6

0.9

39,9 51 6 26,9 25; О

34.7 35,0 32,9 42,0

44.8 17.Г 28.6 34,7

2,8

Установлено,что наибольшей эффективности селекции на мае личность зерна следует ожидать при параллельном улучшении обоих фахториальных признаков.

В ходе анализа жирнокислотного состава кукурузного,мпела, проведенного на широкой выборке линий кукурузы, наш была выявлена достоверная генотшшческая изменчивость по каждой из пяти жирных кислот.входящих в состав триглицеридов (табл.?).

Табдацв 2

Жирнокислотный состав масла инбреднгх линий, ку куру .чы (1984-- 15Гн5гг.)

Линии

Содержание тарных кислот в «шеле, %

пальми- стеари- олеино- линоле- Л/ИОЛО--

, ТТОЮВОй новой вой вой новой

1'л-51 Р-346 7-2 Р-115 УХ-52 №-153 Гл-46 М-223 МС-30 00-101 МС-401 40-722

НСР 05

9.8 6,4

9.6 6,6

9.9

7.1

9.7 12,1

9,7 8,9 10,7

9.2

1.6

1.3 1.6 1,1 1.0

1.4

1.5

1.6 0.5 • 2.1 2,3 2.8 2.5

0.4

41.1 21.9 27.6

25.1

22.2

35.1

39.4

43.2 39,9

39.5 41,2 .32,1

2,2

46.8 69,2

60.9 65,4 65,4

55.4 48;4 43,2

46.7

47.8 42,6

54.5

3,1

1-.1 0.9 0.9 1.9 1.3

1,0 1.0 1.6 1,7 1,6 1.9

0.7

Наиболее широко варьировали уровни преобладающих жирных кислот - пальмитиновой, олеиновой и линолевой.

Коррелятивные взаимосвязи между содержанием масла и жирных кислот, за исключением 'олеиновой и линолевой, находились на уровне ошибки ойыта. Высокая масличность чаще ассоциировалась с высоким содержанием олеата, однако сила этой взаимосвязи (г = 0,59) не исключает и возможность получения высокомасличннх форм с высоким уровнем олеиновой, кислоты.

Меаду содержанием олеиновой и линолевой кислот выявлена высокосущественна!! отрицатель-лая корреляции, величина которой (г =-0,99 ) указыв-ет на существование генетически обусловленной функциональной взаимосвязи между олеиновой и линолевой кис-ло?<тт.

Влияние генов структура эндосперма на содержание и жирно-кислотный состав ыасла. Повышение содержания масла и улучшение его жирнокислотного состава могут рассматриваться как самостоятельное направление в селекции. Однако наибольшего эффекта следует ожидать при их сочетании с улучшением качеством белкового и углеводного комплекса.

В этой связи нами был проанализирован ряд линий и их аналогов с различными эндоспермальними мутациями - зи4, зи2, их, о2, а также серия высоколизиновых линий кукурузы. Полученные результаты показали, что гены структуры эндосперма эи2, ш. и оа, как правило, оказывали плейотропное воздействие на содержание масла в зерне в сторону его повышения и не проявляли достоверного однонаправленного воздействия на жирнокислотный состав масла (табл.3).

Таблица 3

Влияние генов структуры эндосперма на содержите и . жирнокислотный состав масла кукурузы (1987 - 1988гг.)

Линии

Содержание,«

масла

жирных кислот

пальмитиновой

стеа- олеи- • лино-

рино- новой левой

вой.

лино-лено-вой

»-153 №-15331» »-153*х 116 11бзи* 116*х ВИР-44 ВИР-44зи» ВИР-38 ВИР-383Ш

4,0 4,9 4,6 3,9 4,9

4.3

3.4

4.3 4,9

5.4

11.5

13.2 13,9

9,8

13,7

10.6 10,5

12.3 11,0

2,6 1,6 1,6 1,7 3,3 1.6 2,0 2,1 1,9 2,9

30.4

27.0 22,9 25,9

25.3

21.1

26.4 25,9 29,7 28,0

53,9 56,2 60,1 61,6

59.6 61,2 59 4 59.2 54,8

55.7

1,8 2,0 ■1.7 1.0 2.6 2.5 1,7 2,4

V2

2,4

НСР 05 0,8 1,5 1,1 1.8 3,5 0,7 Линии кукурузы, несущие рецессивный ген зи4в гомозиготно» состоянии, проанализированные в данной работе, имели почти.повсеместно повышенные уровни олеиновой кислоты ( 32,14 - 41,2% от общего количества жирных кислот).

Это позволило предположить, что ген или оказывает-плейотропное'воздействие на содержание олеата или генетический фак-

тор, контролирующий перераспределение олеата и линолеата и ген ви1 находятся в одной группе сцепления.

Предположение, о плейотропном воздействии рецессивов еи4 не получило экспериментального подтверждения, поскольку анализирую-1 щее скрещивание между высокоолеиновыми линиями - доминантными и рецессивными гомозиготьми зи4 не приводили к снижению содержания олеата, хотя ген зи1 при этом переходил в гетерозиготное состояние.

Хроме того,в пределах рецессивных гомозигот эи4 встречаются .хотя и редко, линии с низким (около 25%) содержанием олеата.

Поэтому полученные результаты позволяют заключить, что Мивду геном зи4 и генетическим фактором, регулирующим соотноше-. ние олеиновой и линолевой кислот имеет место пространственное сцепление в 4-Л хромосоме, не исключпцее,однако, кроссоверного. распределения указанных генетических факторов.

Анализ потомства ?2 гибрида Ч-153о2 х МС-39зи1 подтвердил ото цредтожание. По фенотипу семян было получено распределение фенотипических класеов 9.6:3.0:3.5, отличающееся от ожидаемого расщепления 9:3:3:1, что указывает на наличие эпистаза. 'При этом отклонение от теоретического расщепления при эпистазе 9:3:4 было вызвано случайными причинами (%амкт< = 0,10, при Х%*вл = В' данном случае имеет место эпистатическое

неаллельное взаимодействие генов о, и ги(.причем ген по фенотипу эпистатичен к гену оа. • .

Распределение по содержанию олеиновой кислоты имело совер-. швнно другой характер. Лля любого фенотипиче'ского класса (опей-кового, нормального я сахарного) имело место выраженное транс-грессировьние признака содержания - олеиновой кислоты в масле. И общий уровень олеиновой кислоты, и частота проявления классов с максимальны;* содержанием олеиновой кислоты быда выше у зерновок с сахарным фенотипом, что также подтверждает наличие сцепления генетической системы, контролирующей повышенный уровень олеиновой кислоты, с геном аи4.

Вместе с тем, и среди зерновок с сахарным фенотипом удалось выделить классы с пониженным уровнем олеиновой кислоты, соответствующим ее уровню у обычной кукурузы, а среди зерновок с опейковым фенотипом - классы зерновок с повышенным уровнем олеиновой кислоты, соответствующим Еысокоолеиновым формам кукурузы.

Таким образом, экспериментально подтвердилась гипотеза о возможности кроссоверного распределения между геном 5и4 и гипотетическим геном, регулирующим переход олеиновой кислоты в ли-нолевую.

Особенности наследования масличности зерна н жирнохислотно-го состава масла гябридаыи кукурузы. Для определения, является ли группа сцепления ви, единственным генетическим детерминантом содержания и качества масла, или ее действие может быть усилено за счет подбора неоллелышх к-зи4, комплементарных фжторов,нами была реализована диаллельная схема скрещиваний, родительскими формами которой являлись девять линий - рецессивных гомозигот гена зи1, характеризующихся экологически стабильным содержанием масла.

Несмотря на тождественное аллельное состояние локусэ эи1, выявлен количественный тип наследования масличности зерня,диагностируемый по графику Хеймана как комплементарный зпистаз.

Инбреднне линии достоверно различались по комбинационной способности, однако для ряда линий выявлено явное взаимодействие комбинационной способности со средой (табл.4).

Таблица 4

Оценки комбинационной способности линий сахарной кукурузы по содержанию масла в зерне (1984 - 1985гг.)

Линии Эффекты ОКС " Константы СКС

1984г. . 1985Г. 1984г. , . 1985г.

МС-713 0,33 0,06 0,05 0,05

МС-401 -0,19 0,10 -0,04 о.сгг

МС-7П -0,20 -0,07 -0,02 0,05

УГ.-7?? 0,11 -0,0-1 -0.02 0,12

Со 10! . 0,03 -0,15 0,00 -0,02

У.С-30 0,19 0,26 -0,02 0,07

Ма-32 -0,11 -0,18 0,01 . -о. аз

1р-39 -0.03 -0,22 С,04 0,08

МС-39 -0,12 0,25 0,00 0,08

НСР 05 / 0.24 0,30.

Нппр&вление доминирования в экспериментальной выборке не просматривалось. Схолшм уровнем комбинационной способности характеризовались линии, существенно различающиеся по концентра-

года генетических факторов однс?й 'вллельного состояния и, наоборот,. линии со сходной концентрацией генетических факторов принципиально 'различались по комбинационной способности.

Это может свидетельствовать, как о различной силе влияния генетических факторов, регулирующих масличность зерна, так и быть обменено с точки зрения наследования се структурных элементов.' .

Доля зародила наследовалась по типу сверхдоминирования. Не было обнаружено переопределения генетической форлулы данного признака в зависимости от года выращивания.

Наследование масличности зародыша подчинялась иным закономерностям, проявляя комплементарный эпистаз. Линии сахарной кукурузы были очень.далеки от теоретических пределов концентрации ¿аделей, особенно в рецессивной' части, что создает предпосылки к.дальнейшему повышению содержания масла в зародыше.

Таким образом, масличность зерна кукурузы, доля зародыша и его масличность наследуются по принципиально различному типу. При этом генетические детерминанты факториальных признаков выражены гораздо сильное, чем результирулцего . Это связано с независимым характером наследования факториальных.признаков, которые могут как действовать однонаправлено, так и вызывать разнонаправленный эффект. Поэтому надежного повышения масличности адрна следует ожидать от независимого улучшения обоих фактог риальных признаков.

Скрещивания в системах диаллельных и топ-кроссных схем с участием и доминантных, и рецессивных гомозигот зи, показали,-что наследование признака содержания масла в зерне осуществлялось по типу сверхдоминирования, либо по типу полного доминиро*-вания в зависимости от схемы скрещивания. Линии сахарной кукурузы при этом вэли себя по сравнению с обычными как явные доно-ри рецессивныхаллелей.

Вели источники ей, использовались в качестве отцовских форм, то доля зэродаша* у гибридов практически не отличалась от мате^жнеких родителей,но масличность зерна значительно повышалась. Это даёт основания считать сахарную кукурузу донором вы-сокомаслшости «связывать повышение содержания масла в зерне ва счет увеличение масличности зародыша, однако рецессивы эи1, по-вшпмемф, не мор|:т рассматриваться как единственный донор-увеличения масличности зародыш?- Зовсяком случае в наших опы-

- If -

rax выделен .. . ряд гибридных комбинаций от доминантных гомозигот sut.проявляющих сверхдоминирование по масличности зерна при сходной с материнским родителем доле зародыша. Это лишний раз подтверждает целесообразность использования масличаости за-, родыша в качестве критерия селекции высокомасличной кукурузы.

Анализ характера наслздования жирнокислотного состава масла ' токазал достоверные различия по комбинационной способности ли- . шЯ (табл.5). При этом установлено,что содержание олеиновой ки-. :лоты, вероятнее всего, регулируется одним главным функциональ-шм геном,на действие которого накладывается эффект серии адди-гивных пит комплементарных генов.

Таблица 5

Оценки комбинационной способности линий сахарной кукурузы по признаку содержания олеиновой кислоты в масле (1964 - 1985гг.)

Линии • Эффокты ОКС Константы СКС

.; 1984г. 1985Г. 1984г. 1965г.

МС-713

МС-401

МС-719

МС-722

СО-101

НС-30

IP-39

МС-39

НСР 05

1,13 0,78 0,06 -3,67 1,09 0,34 -1,07 1,35

0,98

■ 0,45 -0,32 -0,32 -1,87 0,96 0,68 -0,52 0,94

0,61

1,36 2,И 3,07 0,89 0,57 0,92.

-0,03 0.82

4,41 6,86 3,49 1,03 0.22 1,20 3,34 1,22

Поскольку между уровнями олеиновой и линолевой кислот су-зствуят устойчивая высокосущественная отрицательная корреля-ия, не зависящая от специфики исследуемого материала, можно редположкть, что указанный выше основной функциональный ген в эвисимости от аллельгого состояния регулирует переход олеино-зй кислоты в танолевую. .

Суммируя полученные результата, можно сделать вывод о воз-зжности передачи обычным линиям сцепленного с зи, генетическо-з фактора, определяющего повышенное содержэтше олеиновой кис-):ы,без кр'^елс^.'шя ргцессивоЕ зи.

Язиенчявость содержаний к жирнокнслотного состава пасла в процессе созревания зерна кукурузы. Полученные результаты показали, что накопление ьасла в созревающем зерне кукурузы носит нелинейный характер. До ЗО-го дня с момента опыления отмечалось существенное возрастание содержания масла.затем темпы его накопления существенно замедлялись, а в конце созревания уровень масущности стабилизировался или даже несколько снижался ¡( табл.6 1

Таблица 6

Изменчивость содержания и жирнокнслотного состава масла в.процессе созревания зерна инбредных линий кукурузы {1988г.)

Линии Дней после опыления Содержание, % .

масла жи эных кислот

пальмитиновая. стеариновая . ' олеит новая лино-. левая лино-лено-. вая

М-223

Гл-51

Т-22

р-бог

го зо

40 50 60 20 30 40 50 60 20 30 40 50 60 го

5.5 7,9 9.0

7.6

8.7 6,3 4.9 6.6

6.5

4.6 3.6 3.6

4.8 4.8 2,6 3.0

И

18,0

17.4

14.2

13.5 12.1 14.4 19,4

11.4

12.3 12.8 25.7 16.0 16,0

15.2 11.Т-

16.6

18.5

20.4

18.3 13,1

30,8

37.0 40,3 41,6

39.3

33.1 38,0 39,5

34.4 3*,5 .17,3 23.0

30.5 30.5 21.5

в*

22.0 23.4 20,8

46,8 42.fi 41,7

41.6

46.2 48,5 38,1

44.3

49.4 46.1

50.7

55.4

49.5

50.5

61.7 51,3 54,3

53.6

54.8 62.0

2.6

1.4 1,6

1.5 1,1

1.3

1.4 .1.4

1.3

1.5 2,9

2.6 1,7 ио

2.7 3,1 2,5 1.9

1.4 2 И

НСР 05

1,э г;и

1.0

2.4

3,2 П.7

Скороспелые линии быстрее достигали максимального уровня масличности, чем позднеспелые. На всех фазах созревания зерна высокомасличные линии имели достоверно более высокий уровень признака масличности. чем низкомасличные.

При этом установлено, что не только содержание масла в фазе полной спелости, во и сам характер накопления масла специфичен для каждой линии.

Содержание всех пяти жирных кислот, входящих в состав масла достоверно различалось в зависимости от фазы созревания зерна. Олеиновая и линолевая жирные кислоты проявляли противоположные тенденции изменчивости в ходе созревания. Содержание олеиновой кислоты до 40-го дня с момента опыления'возрастало,затем стабилизировалось, а с 50-го по 60-ый день несколько снижалось. Уровень линолевой кислоты, напротив, с 20-го по 30-ый день пос-сле опыления не изменялся, затем до 40-го Дня снижался, а с 50-го по 60-ый день заметно возрастал. Линии как с высоким, так и низким генотипически обусловленным уровнем олеиновой кислоты устойчиво сохраняли его на всех фазах развития 'зерновки.

Таким образом, Iоптическая детерминация поотнопкншч олеиновой и литиевой кислот.проявляемая на протяжении всего периода созревания зерна, не вызывает сомнений. 00 этом свидетельствует и тот факт, что на всех'фазах согревания зерна имеет место высокосущественная отрицательная корреляция между содержанием олеиновой и линолевой кислоты, достигающая к концу созревания г.= -0,99 . Такая величине коэффициента корреляции прямо указывает на функциональную взаимосвязь между этими кислотами.

Как установлено, изменения содержания масла и жирнокислот-ного состава не сопряжены, и имеется возможность независимого улучшения указанных признаков в процессе селекции.

ВЫВОДЫ

1. В пределах любого подвида кукурузы люоои группы спелос-ги возможна идентификация высокомасличных форм с неродственной

генетической основой.

. 2. Лиши кукурузы надежно дифференцируются по типам экологических реакций, определяемых адаптивными возможностями генотипа. Количественный уровень ма^-чнности зерна не сопряжен с характером экологических реакций. .

3. Изменчивость содержания масла в зерне кукурузы определяется совокупным влиянием изменчивости двух структурных элементов - доли и масличности зародыша, причем размах генотипи-ческой изменчивости структурных признаков выше, чем результирующего.

4. Характер наследования структурных элементов масличности зерна принципиально различается. Доля зародыша наследуется по типу сверхдоминирования, а масличность зародьша - по типу комплементарного эпистаза.

. • 5. Рецессивные гомозиготы б^, «гх и о1 характеризуются несколько повышенной масличностью зерна и отсутствием плейотропии относительно жирнокислотного состава масла, а рецессивные гомозиготы аи, отличаются повышенным уровнем масла и олеиновой кислоты.

6. Между содержанием масла и долей олеиновой кислоты отсутствует значимая отрицательная, корреляция. Уровень олеиновой кислоты наследуется по типу Неполного доминирования с количественным преобладанием доминантных аллелей.

7. Наиболее вероятной системой генетического контроля доли • олеиновой кислоты является взаимодействие одного главного.функционального гена доминантной природы с серией аддитивных генов

с малыми эффектами. Главный функциональный ген предположительно локализован в длинном плече 4-ой хромосомы и пространственно' сцеплен с геном ви(, однако. это ре исключает возможности их кро<;соверного распределения. .

в. Накопление масла в созревайцем зерне кукурузы происходит не линейно, причем не только конечный уровень признака, но и сам характер его онтогенетической изменчивости имеют выражен^ ные генотипические различия.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ г*ВЛШИОННОГ ПРАКТИКИ

1, Оценки генотипических эффектов по содержанию масла в зерне кукурузы, рекомендуется обязательно сопровождать анализом норн реакции генотипов на метеорологические условия выращивания.Предлагается использовать в селекционной практике выделенные ливия, стабильно воспроизводящие высокомасличность в ценящихся метеорологически условиях.

2. С целью повышения эффективности селекции на масличность зерна целесообразно . проводить независимый отбор на повышение -доли и масличности зародыша,при этом масличность зародыша рекомендуется рассматривать как наиболее важный критерий отборе в селекции высокомасличной кукуруза

3. Предлагается в селекцию кукурузы на повышение содержания масла и доли олеиновой кислоты в масле вовлекать широкий генофонд форм сахарной кукурузы, являющихся надежными донорами •искомых признаков.

4. Для повышения энергетического потенциала зерна и оптимизации жирнокислотного состава масла высоколизиновой кукурузы предлагается производить скрещивания рецессивных гомозигот оа и зи1 с последующи индивидуальным отбором семей с тусклым фенотипом зерновки.

5. Выделенный в ходе настоящих исследований линейный материал с высокой масличностью зародыша, а также экспериментально созданные линии высокомасличной кукурузы - М-879, М-223, МС-39, МС-30 и МС-713 -рекомендуются для практической селекции высокомасличной кукурузы.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ- ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Гурьев Б.П., Зареченская О.В., Тымчук С.М., Божко Н.Ф. Перспективы селекции на повышение содержания и улучшение жирнокислотного состава мрела в зерне некоторых межподвидовых гибридов кукурузы // Селекция и семеноводство.- К.: Урожай, 1983.-вып. 54.- С. 9 - 13.'

2. Медведовская О.В., Тымчук С.М. Анализ экологической пластичности кукурузы по содержанию и жирнокислотному составу масла // Тезисы докладов 2-й республиканской научнопроизводст -венной конференции молодых ученых и специалистов (24 26 сентября 1986г.).- X., 1986.- С. 63 - 64.

3. Тымчук С.М., Медведовская О.В. Анализ плейотропной регуляции содержания и жирнокислотного состава масла кукурузы ло-кусом шугари-1 // Методы управления наследственностью и перспективы их внедрения в практику. - Минск: Наука и техьика ,

1986.- С. 68.

4. Тнмчук М.Я.,Тымчук С.М., Кедведовсхая О.В. Жирнокислот-ный состав масла различных сорив озимой пшеницы // Совершенствование приемов селекции и семеноводства полевых культур.- X. 198ГГ.- 0. 96 - 100.

5. Тымчук О.Н., иедведовская О.В. Гибридологический анализ масличности зерна кукурузы // Изучение, рациональное использование и охрана природных ресурсов.- Рига, 1987.- С. 145 - ' 146.

Ответственный за выпуск кандидат сельскохозяйственных наук И.А.Панченко

подписано к печати 16.11.1992 г. усл.п.л.1,0

Физ.п.л. 0.56 Заказ 107 _Тира» 150 экз.

Ротапринт . Института растениеводства им. в.Я:Юрьева, г. Харьков. Цоасовский пр.,142 ,