Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Закономерности индукции цитогенетических эффектов ионизирующим излучением, тяжелыми металлами и гербицидом 2.4-Д в корневой и интеркалярной меристемах ярового ячменя

ВАК РФ 03.00.01, Радиобиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Нестеров, Евгений Борисович

Введение

Глава 1. Цитогенетические эффекты, ндуцируемые факторами физической и химической природы

1.1. Сравнительный анализ мутагенной эффективности наиболее распространенных стрессоров. Классификация механизмов генетического действия техногенных поллютантов

1.2. Феномен мощности дозы и его значение при анализе индуцируемых малыми дозами ионизирующих излучений цитогенетических эффектов

1.3. Молекулярно-клеточные механизмы формирования нелинейных эффектов в условиях комбинированного действия факторов разной природы

Глава 2. Материалы и методы

2.1. Яровой ячмень как объект цитогенетических исследований

2.2. Методики экспериментального исследования

2.3. Схемы экспериментов

2.4. Методы анализа поверхности отклика биологической системы на комбинированное воздействие

Глава 3. Закономерности индукции цитогенетических эффектов в корневой меристеме облученных при разных мощностях дозы проростков ярового ячменя

Глава 4. Индукция цитогенетических эффектов в интеркалярной меристеме ярового ячменя в условиях комбинированного (радионуклиды, тяжелые металлы и гербициды) загрязнения почвы

4.1. Влияние внесения в почву 137Cs, солей тяжелых металлов (Pb, Cd) и применения гербицида 2.4-Д на выход цитогенетических повреждений в интеркалярной меристеме ярового ячменя

4.2. Выход цитогенетических повреждений в интеркалярной меристеме ярового ячменя в условиях комбинированного радиоактивного и химического загрязнения почвы

4.3. Влияние внесения в почву солей Pb, Cd и применения гербицида 2.4-Д на выход # цитогенетических повреждений в интеркалярной меристеме ярового ячменя

Введение Диссертация по биологии, на тему "Закономерности индукции цитогенетических эффектов ионизирующим излучением, тяжелыми металлами и гербицидом 2.4-Д в корневой и интеркалярной меристемах ярового ячменя"

Актуальность проблемы. На загрязненных в результате крупных радиационных аварий территориях облучение популяций растений и животных происходит с существенно меняющейся во времени и пространстве мощностью дозы. Поэтому приходящиеся на клеточные, онтогенетические и популяционные циклы развития поглощенные дозы являются функцией интенсивности облучения. Имеются данные [], что закономерности выхода генетических нарушений в этих условиях отличаются от наблюдаемых в радиобиологических экспериментах, когда переменной величиной является доза, а ее мощность остается постоянной. Следовательно, зависимость эффекта облучения . от мощности дозы является актуальным вопросом, требующим своего разрешения при оценке генетического риска низкоинтенсивного облучения.

Решение практических задач охраны окружающей среды невозможно без создания прочной научной основы для оценки биологических эффектов комбинированных воздействий факторов разной природы на биологические системы. Сложные, разнонаправленные процессы, индуцируемые в клетке комбинированным воздействием факторов разной природы, включающие, в частности, как индукцию систем репарации, так и подавление их работы, способны, в зависимости от их соотношения, формировать самые разные ответные реакции - от антагонизма до синергизма. Подтверждением этого являются многочисленные примеры [11, 47, 65, 71] нелинейного изменения величины и характера отклика биологической системы при изменении порядка, уровней и времени воздействия. Эти эффекты наблюдаются главным образом в условиях совместного действия малых доз и концентраций факторов разной природы [24, 72], что свидетельствует о необходимости учета нелинейных эффектов при оценке последствий воздействия комплекса техногенных факторов на природные и аграрные экологические системы.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей ~ работы является изучен закономерностей формирования цитогенетических эффектов в интеркалярной и корневой меристемах ярового ячменя в условиях раздельного и комбинированного действия ионизирующих излучений, тяжелых металлов и пестицидов.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие конкретные задачи:

1. Изучить закономерности индукции малыми дозами ионизирующих излучений цитогенетических повреждений в корневой меристеме проростков ярового ячменя, в частности: определить форму дозовой зависимости в области низких доз облучения; оценить цитогенетическую эффективность (выход мутаций на единицу дозы) облучения при разных мощностях дозы; установить, как влияет изменение физических параметров облучения (мощности дозы) на форму дозовой зависимости выхода цитогенетических повреждений.

2. Исследовать закономерности индукции цитогенетических повреждений в интеркалярной меристеме ярового ячменя в условиях раздельного и комбинированного (радионуклид, тяжелые металлы и гербицид) загрязнения почвы, в частности: установить вид (линейная, надлинейная, подлинейная) зависимости выхода цитогенетических повреждений в интеркалярной меристеме ярового ячменя в условиях раздельного внесения в почву 137Св, РЬ, Сс1, 2.4-Д; исследовать закономерности индукции цитогенетических эффектов в условиях комбинированного радиоактивного и химического загрязнения почвы; исследовать закономерности индукции цитогенетических повреждений в клетках листовой меристемы ярового ячменя в условиях комбинированного загрязнения почвы поллютантами нерадиационной природы.

Положения, выносимые на защиту:

1. Выход цитогенетических повреждений в проростках ячменя и число их на аберрантную клетку увеличиваются с понижением мощности дозы от 90 до 12 сГр/ч в противоположность тому, что наблюдается при больших мощностях.

2. В области низких доз форма зависимость выхода цитогенетических повреждений в проростках ячменя носит нелинейный характер с достоверно отличающимся от спонтанного уровня дозонезависимым участком и инвариантна относительно мощности дозы в диапазоне 12-И90 сГр/ч.

3. Зависимости выхода цитогенетических нарушений в клетках интеркалярной меристемы ярового ячменя от уровня внесения в почву 137Сз, Сс1, РЬ, а также при применении 2.4-Д в области малых концентраций имеют надлинейный характер, причем при малых уровнях загрязнения выход цитогенетических повреждений растет быстрее, чем при больших.

4. Выход цитогенетических повреждений в интеркалярной меристеме ярового ячменя, произрастающего в условиях комбинированного внесения в почву 137Сэ, РЬ и Сё, а также при применении гербицида 2.4-Д носит, как правило, нелинейный (синергический или антагонистический) характер в исследованном диапазоне концентраций. Попытки использования аддитивных моделей для оценки выхода цитогенетических повреждений в в этих условиях приводят к существенным отклонениям от реально наблюдаемой в эксперименте картины.

Научная новизна. Впервые:

• проведено исследование влияния изменения мощности дозы на выход цитогенетических повреждений в клетках корневой меристемы проростков ярового ячменя;

• показано, что форма зависимости выхода индуцированных ионизирующим излучением в клетках корневой меристемы проростков ярового ячменя цитогенетических повреждений в области малых значений поглощенной дозы сохраняется при изменении мощности дозы в диапазоне 12-5-90 сГр/ч;

• при исследовании закономерностей выхода структурных мутаций в корневой меристеме облученных при разных мощностях дозы проростков ярового ячменя выявлен участок (1-кЗО сГр), в пределах которого частота аберрантных клеток статистически достоверно превышает спонтанный уровень и не зависит от величины дозы;

• установлен надлинейный характер зависимости выхода аберрантных клеток и их нагруженности повреждениями в интеркалярной меристеме ярового ячменя от концентрации в почве 137Сз, солей тяжелых металлов (РЬ, Сс1) и гербицида 2.4-Д;

• исследованы закономерности индукции аберрантных клеток и их нагруженности повреждениями в интеркалярной меристеме ярового ячменя при раздельном и комбинированном внесении в почву 137Сз, солей тяжелых металлов (РЬ, С<1) и применении гербицида 2.4-Д.

Теоретическая и практическая значимость. Установленные закономерности выхода цитогенетических повреждений в условиях раздельного и комбинированного действия низких доз и концентраций факторов разной природы имеют принципиальное значение для оценки последствий техногенного загрязнения природных и аграрных экологических систем. Результаты исследований свидетельствуют о том, что в области малых доз и концентраций всех исследованных поллютантов и режимов облучения (острое и хроническое) имеет место надлинейная зависимость доза-эффект и повышенный (на единицу дозы) выход цитогенетических повреждений. Повышенная вероятность нелинейных (синергических и антагонистических) эффектов взаимодействия факторов 1 разной природы имеет место в области доз и концентраций, близких к встречающимся в реальных условиях. Существенный вклад выявленных закономерностей в формирование ответной реакции растений на раздельное и комбинированное действие исследованных токсикантов в области малых доз и концентраций, свидетельствует о необходимости их учета при оценке последствий техногенного воздействия на природные и аграрные экологические системы.

Заключение Диссертация по теме "Радиобиология", Нестеров, Евгений Борисович

123 ВЫВОДЫ

1. Установленные в нашем исследовании повышенный (на единицу дозы) выход цитогенетических повреждений в области малых концентраций исследованных агентов, обратный эффект мощности дозы в диапазоне 12+90 сГр/ч, достоверные синергические и антагонистические эффекты комбинированного действия, а также существенный вклад выявленных закономерностей в формирование ответной реакции растений ячменя на раздельное и совместное действие исследованных токсикантов в области низких доз и концентраций, свидетельствуют о необходимости их учета при оценке последствий техногенного воздействия на природные и аграрные экологические системы.

2. На проростках ячменя показано, что выход цитогенетических повреждений и число их на аберрантную клетку увеличиваются с понижением мощности дозы в диапазоне 12+90 сГр/ч в противоположность тому, что наблюдается при больших мощностях.

3. Выявлен участок дозовой зависимости (1+30 сГр), в пределах которого частота аберрантных клеток не зависит от величины дозы и достоверно превышает спонтанный уровень. Кусочно-линейная модель достоверно лучше линейной, квадратичной и полиномиальных моделей описывает экспериментальные данные о выходе цитогенетических повреждений в области низких доз при облучении с разной мощностью.

4. В диапазоне низких доз и мощностей форма зависимости выхода цитогенетических нарушений от дозы инвариантна относительно ее мощности. Наряду с инвариантностью формы дозовой кривой, обратная зависимость частоты выхода цитогенетических повреждений от мощности дозы приводит к смещению по оси ординат графика эмпирической зависимости, величина которого определяется значением мощности дозы.

5. Зависимости выхода цитогенетических нарушений в клетках листовой меристемы ярового ячменя от дозы внесения в почву шСз, С(1, РЬ и обработки растений 2.4-Д в области малых концентраций имеют надлинейный характер, причем при малых дозах выход цитогенетических повреждений растет быстрее, чем при больших. Минимальные исследованные уровни внесения солей свинца (30 мг/кг) и кадмия (2 мг/кг), а также 2.4-Д (1 кг/га) приводят к достоверному увеличению выхода аберрантных клеток в интеркалярной меристеме ячменя. Наблюдаемая при этом частота цитогенетических нарушений сопоставима (а в случае с 2.4-Д даже превышает) эффект максимального исследованного в эксперименте уровня внесения в почву 137Сз (400 Ки/км2). Наибольшая нагруженность аберрантных клеток интеркалярной меристемы ячменя

137 цитогенетическими повреждениями наблюдается в присутствии в почве Сэ.

6. При совместном внесении в почву 137Сз и нитрата кадмия тип нелинейности в отношении выхода аберрантных клеток определяется величиной радиоактивного загрязнения: в диапазоне малых концентраций имеют место синергические эффекты, в диапазоне более высоких - антагонистические. В присутствии нитрата кадмия существенно снижается наблюдаемая в условиях радиоактивного загрязнения тяжесть повреждения аберрантных клеток. Взаимодействие в паре 137Св-РЬ носит антагонистический характер. Индукция аберрантных клеток в большей степени обусловлена действием свинца, а радиоактивное загрязнение играет решающую роль в формировании нагруженности аберрантных клеток повреждениями.

7. Применение гербицида 2.4-Д в сочетании с внесением в почву 137Сз, РЬ, Сс1 вызывает ослабление мутагенного эффекта 137Сз, РЬ, Сё (тест "частота аберрантных клеток") и усиливает повреждающее действие тяжелых металлов (тест "нагруженность аберрантных клеток повреждениями").

8. Выход цитогенетических повреждений в интеркалярной меристеме ярового ячменя, произрастающего в условиях комбинированного внесения в почву 137Сз, РЬ и Сс1, а также применения гербицида 2.4-Д, в исследованном диапазоне концентраций носит, как

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Современное состояние окружающей среды характеризуется совместным действием малых доз и концентраций токсикантов химической (удобрения, пестициды, тяжелые металлы), физической (ультрафиолет, микроволны, шумы) и биологической (вирусы) природы. После Кыштымской и Чернобыльской катастроф радиационный фактор также стал значимым для больших территорий. Корректная оценка последствий техногенного загрязнения природной среды и внедрение в практику природопользования экологических нормативов тормозится отсутствием достоверных сведений о закономерностях слабых и сочетанных воздействий на биологические объекты экологических факторов разной природы, а также необходимого теоретического базиса и методологии. Целью настоящей работы как раз и было получение новой экспериментальной информации в отношении закономерностей цитогенетического действия низкоинтенсивного ионизирующего излучения и малых концентраций наиболее распространенных факторов химической природы, таких, как тяжелые металлы и пестициды. Из полученных нами результатов, свидетельствующих о повышенном выходе цитогенетических повреждений при облучении с низкой мощностью следует, что при реально встречающихся уровнях радиоактивного загрязнения необходимо учитывать не только (а иногда и не столько) величину поглощенной дозы, сколько ее интенсивность (мощность).

До последнего времени при оценке состояния окружающей среды и разработке нормативных документов не учитывалось, что в большинстве случаев все эти агенты действуют одновременно. Как показывают результаты настоящей работы, комбинированное загрязнение среды факторами разной природы часто сопровождается нелинейными эффектами их взаимодействия. В силу этого наблюдаемый результат нельзя предсказать исходя только из информации о эффектах раздельного действия этих факторов. Только при сочетанном загрязнении почвы низкими концентрациями факторов разной природы наблюдались синергические эффекты. В сочетании с показанной на проростках ячменя повышенной эффективностью низкоинтенсивного облучения полученные результаты позволяют сделать вывод о том, что именно в реально наиболее часто встречающейся ситуации сочетанного загрязнения среды техногенными факторами разной природы следует ожидать повышенный, по сравнению с предполагаемым в соответствии с действующими концепциями нормирования, аддитивным выходом генетических повреждений у биологических объектов. По этой причине существующую методологию нормирования, в соответствии с которой эффекты оцениваются отдельно по каждому загрязнителю, нельзя считать достаточной. Результаты настоящей работы свидетельствуют о том, что научно обоснованные экологические нормы должны учитывать повышенную эффективность биологического действия малых доз и концентраций факторов разной природы, а также нелинейные эффекты их взаимодействия и основываться на ясном понимании фундаментальных закономерностей формирования ответной реакции биологических систем на внешнее воздействие.

Выявленные закономерности цито генетического действия низкоинтенсивного ионизирующего излучения поставили новые вопросы, требующие более детального изучения эффектов мощности дозы. С нашей точки зрения следует расширить исследуемый диапазон мощностей доз как в сторону ЕРФ, так и в сторону хорошо изученных значений интенсивности облучения, при которых наблюдается прямая зависимость эффекта от мощности дозы. Дальнейшее экспериментальное исследование закономерностей комбинированного действия факторов разной природы, которое будет проводиться с учетом полученных сведений о зависимости выраженности нелинейных эффектов от интенсивности воздействия агентов, должно привести к уточнению и расширению наиболее важных принципов, опираясь на которые можно дать оценку индуцируемых малыми дозами ионизирующего излучения и других техногенных токсикантов цитогенетических эффектов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Нестеров, Евгений Борисович, Обнинск

1. Абрахамсон С. Возможный подход к оценке опасности мутагенов окружающей среды / В кн.: Генетические последствия загрязнения окружающей среды. М.: Наука, 1977. С. 20-25.

2. Айвазян С.А., Енюков И.С., Мешалкин Л.Д. Прикладная статистика. Исследование зависимостей. М.: Финансы и статистика, 1985. 487с.

3. Акифьев А.П. Структурные мутации хромосом: цитогенетический и молекулярный механизмы; биологические аспекты. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Минск. 1985. 42с.

4. Баскаева И.О. Образование ДНК-белковых сшивок под действием гамма-радиации, УФ-облучения и некоторых химических агентов // Радиобиология. 1992. Т.32. Вып. 5. С. 673-683.

5. Бингам Ф.Т., Коста М., Эйхенбергер и др. Некоторые вопросы токсичности ионов металлов. М.: Мир, 1993. 368с.

6. Бочков Н.П., Демин Ю.С., Лучник Н.В. Классификация и методы учета хромосомных аберраций в соматических клетках // Генетика. 1972. Т.8. № 5. С. 133-141.

7. Бочков Н.П. Анализ типов аберрантных клеток необходимый элемент биологической индикации облучения // Медицинская радиология. 1993. № 2. С.32-35.

8. Бурлакова Е.Б. Эффект сверхмалых доз // Вестник РАН. 1994. Т.64. № 5. С.425-431.

9. Бурлакова Е.Б., Голощапов А.Н., Жижина Г.П., Конрадов А.А. Новые аспекты закономерностей действия низкоинтенсивного облучения в малых дозах // Радиационная биология. Радиоэкология. 1999. Т. 39. № 1. С. 26-34.

10. Виленчик М.М. Радиобиологические эффекты и окружающая среда. М.: Энергоатомиздат, 1991. 160 с.

11. Газиев А.И., Жестяников В.Д., Коноплянников А.Г. и др. Открытие и изучение явления восстановления клеток и их генетических структур от повреждений, вызываемых ионизирующей радиацией. Пущино: НЦБИ АН СССР, 1987. 40 с.

12. Ганасси Е.Э., Заичкина С.И., Малахова Л.В. О роли повреждений ДНК в хромосомном мутагенезе. // В кн.: Структурно-функциональные аспекты репликации и репарации ДНК. Пущино, 1983. С. 176-185.

13. Гарина К.П. Ячмень как возможный объект для цитогенетических исследований при изучении мутагенности факторов окружающей среды // В кн.: Генетические последствия загрязнения окружающей среды. Вып. 2. М.: Наука, 1977. С. 110-116.

14. Гераськин С.А., Гайворонский Э.В., Сарапульцев Б.И. Концепция структурнойминимизации риска в анализе радиационного и биохимического полиморфизмагексаплоидной пшеницы//Генетика. 1991. Т. 27. № 10. С. 1860-1871.

15. Гераськин С.А., Сарапульцев Б.И. Автоматическая классификация биологических объектов по уровню радиационной устойчивости // Автоматика и телемеханика.I1993. №2. С. 182-189.

16. Т.ЗЗ. Вып. 3(6). С. 890-899.

17. Гераськин С.А., Зяблицкая Е.Я., Удалова А.А. Статистический анализ мутагенной эффективности хронического облучения в малых дозах на фоне техногенного загрязнения среды//Генетика. 1993. Т. 29. № 11. С. 1901-1913.

18. Гераськин С.А., Фесенко C.B., Черняева Л.Г., Санжарова Н.И. Статистические методы анализа эмпирических распределений коэффициентов накопления радионуклидов растениями // Сельскохозяйственная биология. 1994. № 1. С. 130-137.

19. Гераськин С.А. Критический анализ современных концепций и подходов к оценке биологического действия малых доз ионизирующего излучения // Радиационная биология. Радиоэкология. 1995. Т. 35. Вып. 5. С. 563 -571.

20. Гераськин С.А. Концепция биологического действия малых доз ионизирующего излучения на клетки // Радиационная биология. Радиоэкология. 1995. Т. 35. Вып. 5. С. 571-580.

21. Гераськин С.А., Козьмин Г.В. Оценка последствий воздействия физических факторов на природные и аграрные экологические системы // Экология. 1995. № 6. С. 419-423.

22. Гераськин С.А., Дикарев В.Г., Дикарева Н.С., Удалова А.А. Влияние раздельногодействия ионизирующего излучения и солей тяжелых металлов на частоту хромосомных аберраций в листовой меристеме ярового ячменя // Генетика. 1996. Т.32. № 2. С. 272-278.I

23. Гераськин С.А., Дикарев В.Г., Удалова А.А., Дикарева Н.С. Влияние комбинированного действия ионизирующего излучения и солей тяжелых металлов на частоту хромосомных аберраций в листовой меристеме ярового ячменя // Генетика. 1996. Т. 32. № 2. С. 279-288.

24. Гофман Д. Рак, вызываемый облучением в малых дозах: независимый анализ проблемы. М.: Социально-экологический союз, 1994. 217с.

25. Гудков И.Н. Клеточные механизмы пострадиационного восстановления растений. Киев: "Наукова Думка", 1985. 224с.

26. Гудков И.Н., Гигинейшвили К.А., Гродзинский Д.М. Защита растений от лучевогопоражения в условиях хронического и острого у-облучения. Эффективность солейсвинца, железа и марганца//Радиобиология. 1990. Т.30. Вып. 2. С. 166-169.

27. Густаффсон А. Мутационная теория и ее применение в селекции растений // Сельскохозяйственная биология. 1968. Т. 3. № 1. С. 26-31.

28. Динева С.Б., Абрамов В.И., Шевченко В.А. Генетические последствия действия нитрата свинца на семена хронически облучаемых популяций Arabidopsis thaliana // Генетика. 1993. Т.29. № 11. С. 1914-1919.

29. Дрейпер Н., Смит Г. Прикладной регрессионный анализ. Т.2. М.: Финансы и статистика, 1987. 351 с.

30. Дубинин Н.П. Проблемы радиационной генетики. М.: Госатомиздат. 1961. 468с.

31. Дубинин Н.П. Молекулярная генетика и действие излучений на наследственность. М.: Госатомиздат. 1963. 240 с.

32. Дубинин Н.П., Пашин Ю.В. Мутагенез и окружающая среда. М.: Наука, 1978. 130с.

33. Дубинин Н.П. Потенциальные изменения в ДНК и мутации. Молекулярная цитогенетика. М.: Наука, 1978. 247 с.

34. Дубинин Н.П. Действие малых доз и загрязнение биосферы мутагенными факторами //Успехи современной биологии. 1990. Т. 109. Вып. 3. С. 323-338.

35. Дубинин Н.П. Некоторые проблемы современной генетики. М.: Наука. 1994.224с. ,

36. Евсеева ТИ., Зайнуллин В.Г. Сочетаное действие хронического гамма-облучения и нитрата тория-232 на традесканцию (клон 02) в условиях водной культуры // Радиационная биология. Радиоэкология. 1998. Т. 38. Вып. 6. С.856-864.

37. Евсеева Т.И., Гераськин С.А. Закономерности раздельного и в сочетании с солями тяжелых и щелочных металлов действия 232Th на традесканцию (клон 02) // Радиационная биология. Радиоэкология. 2000. Т. 40. № 4. С. 456-461.

38. Евсеева Т.И., Гераськин С.А. Цитогенетические эффекты раздельного и сочетанногодействия нитратов тория-232 и калия на традесканцию (клон 02) // Цитология. 2000. Т. 42. № 8. С. 821-827.

39. Заалишвили Г. В., Буадзе О. А., Белицер Н. В. Влияние 2.4-Д на распределение1кальция в клетках корневых апексов ячменя // Цитология и генетика. 1986. Т.20. № 4. С. 243-246.

40. Завитаева Т А., Севанькаев A.B., Палыга Г.Ф. Особенности цитогенетического действия малых доз ионизирующего излучения // Радиобиология. 1984. Т. 24. Вып. 5. С.711-714.

41. Зяблицкая Е.Я., Кальченко В.А., Алексахин P.M., Зуев Н.Д. Кинепгика формирования поглощенных доз и влияние хронического ß-излучения на цитогенетические показатели и урожай ячменя //Радиобиология. 1984. Т. 24. Вып. 6. С. 774-778.

42. Зяблицкая Е.Я., Гераськин С.А., Удалова A.A., Спирин Е.В. Анализ генетических последствий загрязнения посевов озимой ржи радиоактивными выпадениями Чернобыльской АЭС // Радиационная биология. Радиоэкология. 1996. Т. 36. Вып. 4. С. 498-505.

43. Ионизирующее излучение: источники и биологические эффекты. Научный комитет ООН по действию атомной радиации. Доклад за 1982 год Генеральной ассамблее. Т.2. Нью-Йорк: ООН, 1982. 780с.

44. Жестяников В.Д. Репарация ДНК и ее биологическое значение. JL: Наука, 1979.

45. Калашников Н.В. Синергическое действие УФ-облучения и некоторых химических мутагенов на жизнеспособность бактерий: изучение механизма. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Пущино, 1984. 26 с.

46. Кеирим-Маркус И.Б. Новые сведения о действии на людей малой дозы ионизирующего излучения кризис господствующей концепции регламентации облучения? // Атомная энергия. 1995. Т. 79. Вып. 4. С. 279-285.

47. Котеров А.Н., Филиппович И.В. Радиобиология металлотионеинов // Радиационная биология. Радиоэкология. 1995. Т.35. Вып. 2. С. 162-180.

48. Крутяков В.М., Белякова Н.В., Кравецкая Т.П., Нарыжный С.Н. Роль структуры хроматина в репарации ДНК // В кн.: Структурно-функциональные аспекты репликации и репарации ДНК. Пущино. 1983. С. 113-122.

49. Кузин А.М., Юров С.С., Щелкаева Н.В., Дедкова E.H. Мутабильность в популяцияхдрожжей ЗрогоЬоЬтусеэ аШошЬезсе <1егх. при длительном хроническом у-облучении с малыми мощностями доз // Радиобиология. 1993. Т.ЗЗ. Вып. 3. С. 419-423.

50. Культурная флора'СССР: т. II, ч. 2. Ячмень/М.В. Лукьянова, А.Я. Трофимовская, Г.Н. Гудкова, И.А. Терентьева, Н.П. Ярош. Л.: Агропромиздат. Ленинградские Отделение, 1990.421с.

51. Куринный А.И. К вопросу о генетико-гигиенической регламентации применения пестицидов с учетом их потенциальной мутагенной опасности // Цитология и генетика. 1978. Т. 12. № 4. С. 353-358.

52. Лекявичюс Р.К. Химический мутагенез и загрязнение окружающей среды. Вильнюс: "Мокслас", 1983. 223с.

53. Лекявичюс Р.К. Специфичность химического мутагенеза и оценка действиямутагенов при региональном мониторинге загрязнения окружающей среды.

54. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. Москва. 1984. 41 с.

55. Ли Д. Е. Действие радиации на живые клетки. М.: Госатомиздат, 1963. 288 с.

56. Лима-де-Фариа А. Эволюция без отбора. Автоэволюция формы и функции. М.: Мир, 1991. 455 с.

57. Луцишина Е.Г., Мельничук Ю.П., Кудин А.Н. Исследование противолучевой активности кадмия на зерновке пшеницы // Радиобиология. 1983. Т. 23. Вып. 2. С.216-219.

58. Лучник Н.В. Биофизика цитогенетических поражений и генетический код. Ленинград: "Медицина", 1968. 296 с.

59. Лучник Н.В., Порядкова Н.А., Кондрашова Т.В. Явление псевдомутагенеза при спонтанном и радиационном мутагенезе // В кн.: Радиобиологический съезд. Т.П. Пущино, 1993. С. 615-616.

60. Льюин Б. Гены. М.: Мир, 1987. 544с.

61. Лысцов В.Н. Оценка риска действия ионизирующих излучений и их сочетаний с другими агентами окружающей среды. Диссертация на соискание ученой степени доктора физико-математических наук в форме научного доклада. М., 1993. 72с.

62. Мельничук Ю.П., Луцишина Е.Г., Козина Г.Я. Радиопротекторные свойства ионов кадмия при гамма-облучении семян пшеницы // Радиобиология. 1983. Т.27. Вып. 1. С. 77-79.

63. Михеев A.M. Гетерогенность распределения 137Cs и 90Sr и обусловленные ими дозовые нагрузки на критические ткани главного корня проростков // Радиационнаябиология. Радиоэкология. 1999. Т.39. № 6. С. 663-666.i

64. Моссэ И.Б. Радиация и наследственность: генетические аспекты противорадиационной защиты. Минск: "Университетское", 1990. 208 с.

65. Нуждин Н.И., Дозорцева Р.Л., Самохвалова Н.С. Влияние однократного облучения с разной мощностью дозы и фракционированного облучения семян ячменя на выход хромосомных аберраций // ДАН СССР. 1970. № 191. С. 1169.

66. Петин В.Г., Комаров В.П. Количественное описание модификации радиочувствительности. М.: Энергоатомиздат, 1989. 192с.

67. Петин В.Г., Рябченко Н.И., Суринов Б.П. Концепции синергизма в радиобиологии // Радиационная биология. Радиоэкология. 1997. Т. 37. Вып. 4. С. 482-487.

68. Петин В.Г., Жураковская Г.П., Пантюхина А.Г., Рассохина A.B. Малые дозы и проблемы синергического взаимодействия факторов окружающей среды // Радиационная биология. Радиоэкология. 1999. Т. 39. № 1. С. 113-126.

69. Печкуренков B.JL Связь величины дозы и мощности дозы облучения и количества аберрантных анафаз у эмбрионов рыб // Радиобиология. 1978. Т. 18. Вып. 4. С. 618623.

70. Пилинская М.А., Куринный А.И. Временные методические рекомендации по оценке потенциальной мутагенной опасности пестицидов М.: 1980. 11с.

71. Померанцева М.Д., Рамайя JI.K., Домшлак М.Г. Мутагенный эффект быстрых нейтронов и рентгеновых лучей на сперматогонии мыши // Радиобиология. 1970. Т. 10. Вып. 6. С. 864-873.

72. Попова О.Н., Шершунова В.И., Никифоров В. С. К использованию тестагхлорофилльная мутация у ячменя" для оценки генетического действия на растения малых доз ионизирующего излучения // Радиобиология. 1980. Т.20. Вып. 6. С. 935939.

73. Пристер Б.С., Шевченко В.А., Кальченко В. А. Генетическое действие радионуклидов на сельскохозяйственные растения // Успехи современной генетики. 1982. Т. 10. С.27-69.

74. Пурмаль А.П. Антропогенная токсикация планеты. Часть 1.// Соросовский образовательный журнал. 1998. № 9. С. 39-45.

75. Радиационная защита. Публикация МКРЗ № 26. М.: Атомиздат, 1987. 87с.

76. Радиационные эффекты в физике, химии и биологии. Москва. Атомиздат. 1965. 556с.

77. Репарация ДНК и мутагенез. Научный комитет ООН по действию атомной радиации. Доклад за 1998 год Генеральной ассамблее. 45с.

78. Реутова Н.В., Шевченко В.А. О мутагенном влиянии двух различных соединений свинца//Генетика. 1991. Т.27. № 7. С. 1275-1279.

79. Реутова Н.В., Шевченко В.А. Серебро как возможный мутаген // Генетика. 1991. Т.27. №7. С. 1280-1284.

80. Руководство по краткосрочным тестам для выявления мутагенных и канцерогенных химических веществ // Гигиенические критерии состояния окружающей среды. Вып. 51. Пер. с англ. М.: Медицина. Женева: ВОЗ. 1989. 212с.

81. Рупошев А.Р. Цитогенетический эффект ионов тяжелых металлов на семена Crépiscapillaris L. // Генетика. 1976. T. 12. № 3. С.37-43.

82. Рупошев А.Р., Гарина К.П. Мутагенное действие солей кадмия // Цитология и генетика. 1976. Т. 10. № 5. С.437-439.I

83. Рупошев А.Р. Мутагенное действие ионов тяжелых металлов и модификация ими цитогенетического эффекта этиленимина. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. М.: 1986. 25 с.

84. Рябченко Н.И., Фесенко Э.В., Антощина М.М. Цитогенетический анализ сочетанного действия пестицидов и облучения на лимфоциты человека // Радиационная биология.

85. Радиоэкология. 1995. Т. 35. Вып. 5. С. 736-739.

86. Сарапульцев Б.И., Гераськин С.А. Применение факторного анализа для выявления структурной организации генетических систем биосинтеза запасных белков и изоферментов //Генетика. 1990. Т. 26. № 2. С. 341-348.

87. Сарапульцев Б.И., Гераськин С.А. Генетические основы радиорезистентности и эволюция. М.: Энергоатомиздат, 1993. 208с.

88. Синицина О.И. Молекулярные механизмы возникновения и репарации ДР ДНК с образованием делеций. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Новосибирск. 1994. 16 с.

89. Спирин Е.В. Формирование поглощенных доз в критических органах хлебных злаков на загрязненной территории после аварии на Чернобыльской АЭС // Радиационная биология. Радиоэкология. 1997. Т. 37. Вып. 3. С. 445-452.

90. Спитковский Д.М. Концепция действия малых доз ионизирующих излучений на клетки и ее возможные приложения к трактовке медико-биологических последствий //Радиобиология. 1992. Т.32. Вып.З. С.382-400.

91. Спитковский Д.М., Ермаков A.B., Горин А.И. и др. Зависимость репарации ДНК,индуцированной генетически опасными воздействиями, от ионной силы среды, в которой находятся клетки //Цитология. 1992. Т.34. №7. С.76-85.

92. Спитковский Д.М. Радиобиологическая постоянная при радиационной стимуляции клеток на последующий адаптивный ответ // Радиационная биология. Радиоэкология.1995. Т.35. Вып.З. С. 346-348.

93. Сошка И. Сравнительное исследование радиационного и химического мутагенеза / В кн.: Труды рабочего совещания по генетическому действию корпускулярных излучений. Дубна, 1989. С. 40-50.

94. Строев B.C. Влияние гербицидов на генетическую изменчивость ярового ячменя // Генетика. 1988. Т. 24. №12. С. 2259-2262.

95. Тарасов В.А. Молекулярные механизмы репарации и мутагенеза. М.: Наука, 1982. 228с.

96. Тихомиров Ф.А., Романов Г.Н. Дозы облучения организмов в условиях радиоактивного загрязнения леса // В кн.: Экологические последствия радиоактивного загрязнения на Южном Урале. М.: Наука, 1993. С. 13-20.

97. Токсикометрия химических веществ, загрязняющих окружающую среду / Под ред. А. А. Каспарова и И. В. Санецкого. М.: Центр международных проектов ГКНТ, 1986.

98. Факты о малоинтенсивном излучении. Вена: МАГАТЭ, 1989. 18с.

99. Филатов М.В. Молекулярный механизм действия ингибиторов репарации ДНК в клетках высших организмов. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Пущино, 1984. 25с.

100. Филиппович И.В. Феномен адаптивного ответа клеток в радиобиологии // Радиационная биология. Радиоэкология. 1991. Т.31. Вып. 6. С.803-813.I

101. Филюшкин И.В., Петоян И.М. Теория канцерогенного риска воздействия ионизирующих излучений. М.: Энергоатомиздат, 1988. 160с.

102. Фогель Ф., Мотульски А. Генетика человека. Т.2. М.: Мир, 1990. 378 с.

103. Шевченко В.А., Померанцева М.Д. Генетические последствия действия ионизирующих излучений М.: Наука, 1985. 279с.

104. Шевченко В.А., Печкуренков B.JL, Абрамов В.И. Радиационная генетика природных популяций. Генетические последствия Кыштымской аварии. М.: Наука, 1992. 221 с.

105. Шевченко В.А., Печкуренков В.Л., Абрамов В.И., Зуев Н.Д., Суворова Л.И. Изучение генетических эффектов, индуцируемых в популяциях радиоактивными продуктами ядерного деления 235U // Генетика. 1978. Т. 14. № 4. С.622-631.

106. Шершунова В.И., Виленский Е.Р., Воронин А.И., Кочан И.Г. Генетические эффекты совместного действия хронического у-облучения 60Со и нитрата свинца на waxy-локус ячменя // Радиобиология. 1990. Т.30. Вып. 2. С. 224-227.

107. Ходьков Л.Е. Голозерные и безостые ячмени. Л.: Издательство Ленинградского университета, 1985. 135 с.

108. Царапкин Л. С. Количественные закономерности действия радиации на хромосомы в покоящихся семенах гороха. Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук. Обнинск. 1972. 484 с.

109. Эйдус Л.Х. О механизме инициации эффектов малых доз // Радиационная биология. Радиоэкология. 1994. Т.34. Вып.6. С.748-758.

110. Эйдус Л.Х. О едином механизме инициации различных эффектов малых доз0ионизирующих излучений // Радиационная биология. Радиоэкология. 1996. Т.36. Вып.6. С.874-882.

111. Эйдус Л.Х. О проблеме экстраполяции дозовой зависимости цитогенетическихIповреждений от больших доз к малым // Радиационная биология. Радиоэкология. 1999. Т.39. №1. С. 177-180.

112. Ярмоненко С.П. Радиобиология человека и животных. М.: Высшая школа, 1988. 424с

113. Booz J. and Feinendegen L.E. A microdosimetric understanding of low dose radiation effects //Int. J. Radiat. Biol. 1988. V.53. #1. P.13-22.

114. Burkart W., Heusser P., Vijayalaxmi Microdosimetric constraints on specific adaptation mechanisms to reduce DNA damage caused by ionising radiation// Radiat.Protect.Dosim. 1990.V.31. #1/4. P. 269-274.

115. Catcheside D.G., Lea D.E. and Thoday J.M. The production of chromosome structural changes in Tradescantia microspores in relation to dosage, intensity and temperature // J. Genetics. 1946. V.47. P. 137-149.

116. Conger B.V., Constantin M.J., Bottino P.J. Chlorophill deficient mutation frequency in barley following continuons gamma-irradiation over a wide range of exposures throuout the life cycle // Mutation Research. 1974. V. 23. P. 327-335.

117. Dodson M.L., Lloyd R.S. Structure-function studies of the T4 endonuclease V repair enzyme //Mutation Research. 1989. V. 218. P. 49-65.

118. Ionizing radiation: sources and biological effects.// UN UNCEAR report 1982, E. 82. IX. 8. New York, 1982.

119. Lange O.L., Nobel P.S., Osmond C.B., Ziegler H. Physiological Plant Ecology. III. Responses to the chemical and biological environment. Berlin: Springer-Verlag, 1983. 799p.

120. Loewe S. Die quantitativen Probleme der Pharmakologie. Ergebn. Physiol. 1928. Vol. 27.1. P.47-187.

121. Lyon M.F., Morris T., Glonister P., OrGrady S.C. Induction of translocations in mousespermatogonia by X-ray doses divided into small fractions. // Mutation Research. 1970. Vol.i9. #2. P.219-223.

122. Mendelson M.L., Moore D.H., Lohman P.H.M. A method for comparing and combining short-term genotoxicity test data: Results and interpretation // Mutation Research. 1992. V.266. P. 43-60.

123. Petin V.G., Berdnikova LP. // Radiat. Environ. Biophys. 1979. V. 16. #1. P. 49-61.140

124. Russel W.L. / In: Repair from genetic radiation damage and differential radiosensiitivity of germ cell. Ed. F. H. Sobels, Perg. Press. New York London, 1963. 205.

125. Recomendation of' the International Comission on Radiological Protection (ICRP), Publication 60. Oxford: Pergamon Press, 1991. 201 p.

126. Reichmayr-Lais A.M., Kirchgessner M. Lead / In: Biochemistry of the essential ultratrace elements. N. Y., L.: Plenum Press, 1984. P.367-387.

127. Shadley J.D., Wiencke J.K. Induction of the adaptive response by X-rays is dependent on radiation intensity // Internation Journal of Radiation Biology. 1989. Vol. 56. № 1. P. 107118.

128. Wiencke J.K., Afzal V., Olivieri G., WolffS. //Mutagenesis. 1986. Vol. 1. P. 375-380.