Цитогенетические эффекты в популяциях Koeleria gracillis Pers. с территории Семипалатинского испытательного полигона

Мозолин, Евгений Михайлович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Цитогенетические эффекты в популяциях Koeleria gracillis Pers. с территории Семипалатинского испытательного полигона
ВАК РФ 03.00.01, Радиобиология

Автореферат диссертации по теме "Цитогенетические эффекты в популяциях Koeleria gracillis Pers. с территории Семипалатинского испытательного полигона"

На правах рукописи

МОЗОЛИН Евгений Михайлович

ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ В ПОПУЛЯЦИЯХ Koeleria gracilis Pers. С ТЕРРИТОРИИ СЕМИПАЛАТИНСКОГО ИСПЫТАТЕЛЬНОГО

ПОЛИГОНА

Специальность 03.00.01 - Радиобиология

Автореферат

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Обнинск 2009

003486078

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте сельскохозяйственной радиологии и агроэкологии Россельхозакадемии

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Гераськин Станислав Алексеевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Ульяненко Лилия Николаевна

доктор биологических наук

Рубенович Александр Владимирович

Ведущая организация: Объединенный институт ядерных исследований, г. Дубна

Защита диссертации состоится « / ? » декабря 2009 г. в «/^ "»""часов на заседании диссертационного совета при Всероссийском научно-исследовательском институте сельскохозяйственной радиологии и агроэкологии. 249030 Калужская обл., г. Обнинск, Киевское шоссе, 109-км, ВНИИСХРАЭ, диссертационный совет. Факс (08439)68066

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИИСХРАЭ. Автореферат разослан «_» ноября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Шубина О.А.

Введение

Актуальность проблемы. Семипалатинский испытательный полигон (СИП) был основным местом испытания ядерных устройств в Советском Союзе. С 1949 по 1989 г. здесь было произведено 456 ядерных испытаний (Логачёв, 2002). Результатом этих испытаний стало широкомасштабное и крайне неравномерное радиоактивное загрязнение территории полигона и его окрестностей. СИП существенно отличается от других районов бывшего СССР, загрязненных в результате аварийных выбросов радионуклидов, как по лочвенно-климатическим характеристикам, так и по спектру основных дозообразующих радионуклидов.

Радиационное воздействие на населяющую территорию СИП биоту также уникально: в период проведения ядерных испытаний растения и животные подверглись острому воздействию у- и п°-излучений. Поглощённые в этот период вблизи эпицентра испытаний дозы многократно превышали дозы, полученные живыми организмами на территории ВУРСа и 30-км зоны ЧАЭС в ранний период после аварий. В последующем происходило гораздо более быстрое, чем на ВУРСе и в 30-км зоне ЧАЭС снижение мощностей поглощённых доз.

Большая часть выполненных на СИП исследований посвящена оценке радиоактивного загрязнения природных сред, изучению механизмов миграции радионуклидов, а также определению доз и медицинских последствий для населения прилегающих населённых пунктов. Данные о радиационном воздействии на популяции растений и животных СИП редки и разрозненны; в большинстве публикаций отсутствует информация об уровнях радиоактивного и химического загрязнения и величинах поглощённых доз. Между тем населяющие в настоящее время территорию СИП организмы являются потомками растений и животных, испытавших острое радиационное воздействие в период проведения ядерных испытаний и в дальнейшем в течение многих поколений подвергавшихся хроническому облучению. Поэтому изучение современного состояния популяций растений и животных СИП позволяет получить уникальную информацию как о наследственных эффектах длительного радиационного воздействия, так и об экологических последствиях широкомасштабного радиоактивного загрязнения. Очевидна ценность этих данных как для научного обоснования оценок риска радиационного воздействия для человека и живой природы, так и для понимания сложных процессов, происходящих в биосфере в условиях увеличивающегося техногенного воздействия.

Целью исследования являлся анализ цитогенетических эффектов в популяциях тонконога тонкого (Koeter/a gracilis Pers.) с территории Семипалатинского испытательного полигона.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. выбрать однородные по почвенно-климатическим условиям, но контрастные по уровню и спектру радиоактивного загрязнения экспериментальные участки на территории СИП;

2. произвести радиоэкологическую оценку экспериментальных участков, включающую определение удельных активностей радионуклидов и концентраций тяжёлых металлов в почвах и оценку поглощённых критическими органами растений доз;

3. исследовать зависимость пролиферативной активности и частоты цитогенетических нарушений в меристемах проростков тонконога тонкого от дозы (1-100 Гр) острого у-облучения семян;

4. оценить частоту и спектр цитогенетических нарушений в меристемах растений тонконога тонкого с экспериментальных участков СИП;

5. исследовать взаимосвязь частоты и спектра цитогенетических нарушений с поглощённой критическими органами растений дозой на экспериментальных участках;

6. выяснить, произошла ли в популяциях тонконога тонкого адаптация к повышенным уровням хронического радиационного воздействия. Научная новизна. Впервые радиобиологические исследования на

территории СИП сопровождались комплексным радиоэкологическим анализом экспериментальных участков, включающим измерение мощности дозы у-излучения, плотности потока а- и (5-частиц в воздухе, определение удельных активностей широкого спектра радионуклидов и концентраций тяжелых металлов в почве, оценку с помощью специально разработанной дозиметрической модели поглощённых критическими органами растений доз.

Впервые в радиоэкологических исследованиях в качестве тест-объекта использован дикий злак тонконог тонкий.

Впервые исследована зависимость пролиферативной активности и частоты цитогенетических нарушений в проростках семян тонконога тонкого от дозы острого у-облучения. Показано линейное снижение пролиферативной активности

и линейный рост частоты цитогенетических нарушений с увеличением дозы в диапазоне 1-100 Гр.

Установлена достоверная связь частоты аберрантных клеток в меристеме тонконога тонкого с поглощённой критическими органами растений дозой и доказана радиационная природа наблюдаемых эффектов.

Впервые оценена возможность адаптивного увеличения радиорезистентности в популяциях тонконога тонкого длительное время развивавшихся в условиях хронического радиационного воздействия.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные в ходе диссертационной работы результаты свидетельствуют о том, что анализ частоты и спектра цитогенетических нарушений в генеративных органах тонконога тонкого является высокочувствительным и информативным методом оценки экологического состояния радиоактивно загрязненных территорий. При этом возможно не только зафиксировать сам факт биологически значимого воздействия, но и сформулировать обоснованные гипотезы о природе действующих агентов. Полученные в ходе выполнения диссертационной работы результаты могут быть использованы для прогнозирования изменения состояния природных популяций растений в условиях экологического стресса. Положения, выносимые на защиту.

1. Уровни радиоактивного загрязнения некоторых участков на территории СИП достаточны для формирования достоверных цитогенетических эффектов в популяциях населяющих эти участки растений.

2. Обнаружена связь частоты цитогенетических нарушений в меристеме колеоптиле тонконога тонкого с поглощённой критическими органами растений дозой в течение всех четырех лет исследования.

3. Длительное обитание растений тонконога тонкого в условиях хронического облучения на территории полигона не привело к увеличению среднепопуляционных значений радиоустойчивости.

4. Пролиферативная активность и частота цитогенетических нарушений в меристемах проростков семян тонконога тонкого линейно зависят от дозы острого у-облучения в диапазоне 1-100 Гр.

Личный вклад диссертанта. Лично мной или при моём непосредственном участии произведён весь объём пробоподготовки растительного материала и цитогенетических исследований, а также математическая обработка, описание и интерпретация полученных результатов.

Апробация работы и публикации. Основные результаты исследований были представлены: на Всероссийской конференции «Экология: от Арктики до Антартики» (Екатеринбург, 2007); на Международном симпозиуме по биохимии и радиационной космической биологии (Дубна, 2007); на Международной конференции «Ecosummit-2007» (Beijing, China, 2007); на конференции «Техногенные системы и экологический риск» (Обнинск, 2008); на Международной конференции «Радиоэкология: итоги, современное состояние и перспективы» (Москва, 2008); на Международной конференции «The International Conference on Radioecology & Environmental Radioactivity» (Bergen, Norway, 2008); на Международной научно-практической конференции «Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, 2008); на Международной конференции «38,h Annual Meeting of European Environmental Mutagen Society» (Cavtat, Croatia, 2008); на Международном совещании «Joint ISTC - IAEA Workshop» (Vienna, Austria, 2009); на Международной конференции «Биологические эффекты малых доз ионизирующей радиации и радиоактивное загрязнение среды» (Сыктывкар, 2009). Апробация диссертации состоялась на межлабораторном научном семинаре ВНИИСХРАЭ в октябре 2009 г.

По теме диссертации опубликовано 9 работ.

Структура и объём диссертационной работы. Работа состоит из введения, 4 глав, выводов, приложения и списка литературы, включающего 148 источник, из них 33 на иностранном языке. Диссертация изложена на 142 страницах и содержит 8 таблиц и 21 рисунок.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Шесть контрастных по уровню радиоактивного загрязнения экспериментальных участков было выбрано (рис. 1) на территории технической площадки «Опытное поле» СИП. Мощности поглощенной дозы у-излучения в воздухе на высоте 1 м и у поверхности почвы измеряли дозиметром ДРГ-01, а плотности потока а- и ß-частиц дозиметром РКС 01 Соло. Пробы почв отбирали в 2006 г. с четырех (EF1, EF2, EF3, EF4) и в 2008 г. с двух (EF5, EF6) участков методом конверта 5x5 м2 послойно на глубине 0-5 и 5-10 см. Почвы всех экспериментальных участков - каштановые, климат резко континентальный, аридный.

Измерения удельной активности радионуклидов в образцах почвы производили в Национальном Ядерном Центре Республики Казахстан, г. Курчатов. Удельную активность радионуклидов 40К, 60Со, 137Cs, 152Eu, 154Eu, 226Ra, 232Th, 238U и 241 Am в образцах почвы определяли у-спектрометром с ППД Canberra GC-0515R. Удельную активность 90Sr определяли радиохимическим методом с использованием оксалатного метода разделения радионуклидов.

Рис. 1. Расположение экспериментальных участков на Семипалатинском испытательном полигоне

Содержание тяжелых металлов (Мп, Си, 2п, Сс), РЬ, Сг, Со) в почвах экспериментальных участков оценивали атомно-абсорбционным методом. Отдельно определяли валовое содержание, кислоторастворимые, подвижные и водорастворимые формы.

На первом этапе исследований в качестве тест-объектов были выбраны дикорастущие степные злаки: тонконог, житняк, мятлик и типчак. Однако только тонконог тонкий можно было найти в достаточном количестве на всех экспериментальных участках. Кроме того, предварительные исследования

показали, что он лучше других подходит для цитогенетического анализа. Эти причины определили его выбор в качестве тест-объекта в наших исследованиях.

Тонконог тонкий (Koeleria gracilis Pers.) - типичный для степей Казахстана многолетний дикий злак высотой 20-60 см. Стебли прямостоячие, голые или коротковолосистые. Пластинки листьев узколинейные, плоские или вдоль сложенные, 0,5-3 мм шириной, обычно серовато-зеленые, волосистые; язычок короткий, тупой, до 11 мм длиной. Соцветие метельчатое, густое, почти колосовидное, до 10 см длиной. Колоски 5-6 мм длиной, 2-4-цветковые, бледно-зеленые или с фиолетовым оттенком; колосковые чешуи ланцетные, неравные, верхняя 4-5, нижняя 3-4 мм длиной; нижние цветковые чешуи ланцетные, 4-5 мм длиной, безостые. Цветет в июне - июле (Шишкин, 1963).

Колосья тонконога тонкого собирали с 25-40 растений на каждом участке в июле - августе 2005-2008 гт. Для изучения зависимости пролиферативной активности и частоты цитогенетических нарушений от дозы в 2007 г. произвели отбор колосьев без разделения на отдельные растения за пределами полигона.

Семена тонконога тонкого проращивали по стандартной методике в чашках Петри. Семена с проростками длиной 1-7 мм фиксировали целиком в смеси этиловый спирт : ледяная уксусная кислота (3:1) в течение 2-3 сут. Временные давленые препараты для микроскопического анализа готовили из колеоптилей длиной 2-5 мм, используя насыщенный раствор орсеина или кармина фирмы "Merck" (Германия) в качестве красителя.

Пролиферативную активность клеток определяли по величине митотического индекса (МИ) как отношение числа делящихся клеток к общему числу клеток.

Частоту аберрантных клеток оценивали как отношение числа клеток с цитогенетическими нарушениями к числу всех ана-телофазных клеток. Анализ спектра нарушений проводили с выделением одиночных и двойных фрагментов и мостов, отставаний, добавочных полюсов деления, слипаний, нерасхождения хромосом и К-митозов.

Разработка дозиметрической модели и расчёт поглощённых доз были выполнены в лаборатории Математического моделирования радиоэкологических процессов ГНУ ВНИИСХРАЭ.

Дозы рассчитывали для двух временных интервалов (период покоя - 255 сут и период вегетации - 90 сут) по специально разработанной модели (Тетенькин и др., 2009). При расчёте учитывали следующие пути облучения растений: (1) у-

облучение от радионуклидов во всем объеме почвы; (2) Р-облучение от радионуклидов в поверхностном слое почвы (0-5 см); и (3) внутреннее облучение от инкорпорированных а-излучающих радионуклидов.

Для получения дозовой зависимости собранные за пределами полигона семена облучали в дозах 1, 10, 25, 50 и 100 Гр (73,2 Гр/ч) от источника 60Со (установка «Луч-1», Россия) при комнатной температуре.

Для оценки возможного адаптивного увеличения радиорезистентности растений тонконога тонкого из популяций, длительное время развивавшихся в условиях хронического радиационного воздействия, часть собранных в 2005-2006 гг. семян была подвергнута острому у-облучению в дозе 68,8 Гр (2790 Гр/ч) от источника 60Со (установка «Исследователь», Россия). Семена 2007 г. облучали в меньшей дозе - 50 Гр (39 Гр/ч) от источника 60Со (установка «Луч-1», Россия).

Статистический анализ эмпирических данных производили по методике (Гераськин и др., 1994), позволяющей определить оптимальный объем выборки, необходимый для получения оценок изучаемых параметров с фиксированной относительной погрешностью при заданной доверительной вероятности. Экспериментальные данные проверяли на наличие выбросов, которые исключали из дальнейшего рассмотрения. При расчете средних значений усреднение проводили по препаратам. Достоверность различия средних значений проверяли (-критерием Стьюдента.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

1. Техногенное загрязнение экспериментальных участков

По данным полевых измерений наиболее высокие значения мощностей поглощенных доз у-излучения в воздухе (более 30 мкГр/ч) зафиксированы (табл. 1) на участке ЕР2 (эпицентр наземных ядерных взрывов). На участках ЕРЗ, ЕР4 и ЕР6 мощности доз мало отличались друг от друга и не превышали естественного фона. Участки ЕР1 и ЕР5 являются промежуточными по данному показателю.

Наибольшая суммарная активность радионуклидов зафиксирована на участке ЕР5, где проходили эксперименты с незавершённой ядерной реакцией. В поверхностном слое почвы она превышает 90 кБк/кг (табл. 2) и почти полностью (98%) обусловлена 241Ат. В эпицентре проведения ядерных взрывов (ЕР2) суммарная активность радионуклидов 74 кБк/кг. Содержание других техногенных радионуклидов на участке ЕР2, за исключением 241Ат, многократно превышает их удельную активность на остальных участках (табл. 2). На участке

Таблица 1. Характеристика экспериментальных участков на технической площадке «Опытное поле» СИП

Участок Описание участков Координаты участков Мощность поглощённой дозы в воздухе, мкГр/ч Плотность потока частиц у поверхности почвы, част/(мин-см2)

И=0 м Ь=1 м а-частицы (3-частицы

ЕЯ1 Участок с промежуточным уровнем радиоактивного загрязнения. Расположен между эпицентром ядерных испытаний и контрольным участком-1 50°26'06.3" С.Ш. 0,55±0,26 0,50±0,13 1,16±0,48 14,03±5,64

77°49'27.3" В.Д.

ЕЯ2 Эпицентр проведения ядерных взрывов 50°26'16.5" С.Ш. 34,72±10,95 31,60±8,79 0,73±0,36 1801 ±361,29

77°48'46.9" В.Д.

ЕРЗ Контрольный участок-1 (К-1) 50°25'48.5" С.Ш. 0,19±0,03 0,17±0,03 0,36±0,24 1,74±1,39

77°49'50.9" В.Д.

ЕР4 Участок, на котором проводились эксперименты с распылением боевых радиоактивных веществ 50°34'11.4" С.Ш. 0,12±0,02 0,11±0,02 0,26±0,25 1,69±1,51

77°47'58.7" В.Д.

ЕР5 Участок, где проводились эксперименты с незавершённой ядерной реакцией 50°22'54.7" С.Ш. 2,57±1,04 2,01±0,52 67,58±42,03 7,31±4,11

77°49'11.5" В.Д.

ЕР6 Контрольный участок-2 (К-2) 50°32'49.0" С.Ш. 0,10±0,01 0,10±0,01 0,24±0,25 0,86±0,80

77°54'04.5" В.Д.

EF4 проводили эксперименты с распылением боевых радиоактивных веществ (Логачева, 2002), следствием чего является более высокое содержание 90Sr в почве. Поэтому в качестве контроля в 2005-2007 гг. рассматривали участок EF3. На участке EF6 суммарная активность радионуклидов наименьшая и 84% её обеспечивает 40К. Участок EF1 по суммарной удельной активности радионуклидов представляет собой площадку с промежуточным уровнем загрязнения. Мощность дозы у-излучения на участках возрастает вместе с удельной активностью <52Еи, 137Cs, 154Eu и 60Со в почве. Исключением является участок EF5, на котором зафиксирована достаточно высокая мощность дозы у-излучения в воздухе при

Таблица 2. Удельная активность радионуклидов в почве экспериментальных участков______

Участок EF1 EF2 EF3 EF4 EF5 EF6

Радионуклид d, см Удельная активность, Бк/кг

40К 0-5 850±76 619±58 723±69 974±81 989±96 1054±S4

5-10 722±67 692±45 927±84 981±82 936±93 1065±87

60Со 0-5 6±1 1189153 <0,2 <0,2 <0.3 <0.3

5-10 <0,2 918±43 <0,2 <0,2 <0.3 <0.3

137Cs 0-5 943±45 9746±443 507±26 " 10±2 146±10 20±2

5-10 184±11 7203±329 100±7 7±1 39±4 2±0,5

152EU 0-5 312+13 58958±1881 43±3 < 1 55±5 <2

5-10 116±6 45117±1448 13±2 < 1 41 ±4 <2

154EU 0-5 <0,6 1726±78 <0,6 <0,6 < 1 < 1

5-10 <0,6 1263±62 <0,6 <0,6 <1 < 1

241 Am 0-5 562±31 248±60 672±36 6±2 88559±3977 < 1

5-10 53±7 < 1 134±11 < 1 25618±1157 < 1

90Sr 0-5 180+20 1525±168 41±4 345±38 364±36 94±10

5-10 74±8 291±32 34±4 298±33 132±14 64±7

226 Ra 0-5 26±3 45±5 36±3 19±2 21±3 21±2

5-10 25±2 <8 24±2 20±2 26±3 13±1

Z32Th 0-5 38±4 44±4 49±4 29±3 84±9 64±5

5-10 44±4 41±6 46±4 33±3 81 ±9 65±6

"8U 0-5 <4 <4 <4 <4 <6 <6

5-10 <4 <4 53±16 66±14 <6 26±7

235U 0-5 — — — — 48±8 <3

5-10 — — — — 26±6 <3

Суммарная активность 0-5 2922 74104 2076 1389 90273,3 1266,3

5-10 1223 55538 1286 1408 26929,3 1242,3

d - глубина почвенного слоя

невысоких удельных активностях у-излучающих радионуклидов 1ИЕи, 137Сэ, 154Еи и 60Со в почве (табл. 1,2).

Концентрации тяжелых металлов на экспериментальных участках не превышают (табл. 3) предельно допустимые значения как по валовому содержанию, так и по содержанию подвижных форм; небольшое превышение существующих норм отмечено лишь по содержанию меди в обменной форме на участке ЕЯ4. Таким образом, по уровню химического загрязнения экспериментальные участки не отличаются друг от друга.

Таблица 3. Содержание тяжёлых металлов в почве экспериментальных участков, мг/кг

Участок Содержание в почве, мг/кг

Мп Си Тп Сс! РЬ Сг Со

Валовое содержание

ЕР1 995,5 39,4 54,8 0,36 9,2 121,3 38,2 9,8

ЕР2 852,3 32,3 84,2 0,58 11,2 74,4 25,4 8,4

ЕРЗ 804,1 20,9 61,8 0,42 7,6 86,6 30,6 7,6

ЕР4 522,9 58,9 ; 42,1 0,67 13,8 94,2 27,7 8,7

ПДК' - 132 220 2 130 - 80 -

Водорастворимые формы

ЕР1 2,4 1,54 0,34 0,005 0,23 0,89 0,87 0,12

ЕР2 3,8 0,93 0,75 0,003 0,45 0,98 0,54 0,16

ЕРЗ 4,5 0,72 0,94 0,004 0,19 1,26 0,48 0,09

ЕР4 1,9 1,45 0,46 0,002 0,12 1,49 0,30 0,08

Подвижная форма

ЕР1 93,2 2,9 1,4 0,042 0,72 2,35 2,12 0,35

ЕР2 128,8 1.5 2,1 0,061 0,97 3,28 1,94 0,41

ЕРЗ 53,5 2,2 1,8 0,034 0,59 3,70 1,35 0,38

ЕР4 68,8 3,7* 1,3 0,023 0,48 2,98 1,56 0,29

ПДК2 140,0 3,0 23,0 - 6,0 6,0 4,0 5,0

Киспоторастворимая форма

ЕР1 189,2 3,7 2,7 0,083 1,87 4,32 5,6 0,72

ЕР2 228,7 3,0 3,8 0,095 2,41 6,27 4,8 0,88

ЕРЗ 157,9 4,1 4,1 0,057 1,58 7,83 3,9 0,99

ЕР4 126,8 6,9 5,4 0,046 2,34 4,96 2,6 0,65

ПДК - предельно допустимая концентрация в почве;

1) - ПДК по валовому содержанию для нейтральных почв (ГН 2.1.7.020-94., 1994);

ПДК по содержанию подвижной формы (Перечень ...,1991); '-превышение ПДК

В целом, выбранные для проведения исследований на технической площадке «Опытное поле» экспериментальные участки не отличаются друг от друга по типу почвы и загрязнению тяжелыми металлами (табл. 3), но существенно разнятся по уровню и спектру радиоактивного загрязнения (табл. 1,2).

2. Поглощённые генеративными органами растений дозы

Растения с участка EF2 получили наибольшую дозу - 264,9 мГр/год. Доза на участке EF5 также высока - 228,1 мГр/год. Поглощенные дозы на других участках лежат в интервале от 2,5 до 6,7 мГр/год (табл. 4).

Вклад разных видов излучения в поглощённую растениями дозу на разных участках существенно отличается. Есть участки, где большая часть дозы обеспечена одним видом излучения: на участке EF2 - это у-излучение, на участке EF5 - а-излучение, а на участке EF6 - р-иэлучение (рис. 2).

Таблица 4. Поглощенные дозы в конусе нарастания тонконога тонкого

Участок Поглощенная доза за год, мГр

У 3 а* Суммарно

EF1 2,65±0,27 1,77±0,18 2,24±1,12 6,7±1,16

EF2 241,78±24,18 19,80±1,98 3,31±1,66 264,9±24,32

EF3 1,32±0,13 1,09±0,11 3,06±1,53 5,5±1,53

EF4 0,50±0,05 1,94±0,19 1,61±0,81 4,1±0,83

EF5 2,15±0,22 2,08±0,21 223,89±111,95 228,1±111,95

EF6 0,58±0,06 1,42±0,14 0,54±0,27 2,5±0,31

*- внутреннее облучение

3. Зависимость цитогенетических эффектов в меристемах тонконога тонкого от дозы острого у-облучения

Пролиферативная активность. Облучение собранных на участке за пределами СИП семян тонконога тонкого в дозах от 1 до 100 Гр привело к линейному и достоверному убыванию величины митотического индекса (рис. 3), что подтверждают корреляционный (г = -0,99, р < 0,001) и регрессионный анализы. Регрессионная зависимость имеет следующий вид:

У(МИ)= 29,3-0,08 X (1)

Линейное снижение пролиферативной активности клеток - закономерная реакция на облучение семян большими дозами (Гродзинский, 1989). Большие дозы индуцируют серьёзные нарушения во внутриклеточных процессах, что

Участок ЕР2

Участок ЕР4

Участок ЕР1

Участок ЕР5 Участок ЕР6

Рис. 2. Структура поглощенной дозы на экспериментальных участках

влечёт подавление пролиферативной активности. Кроме того, острое облучение нивелирует действие факторов нерадиационной природы, оказывающих влияние на пролиферативную активность при низких дозах облучения.

Частота аберрантных клеток. Облучение семян тонконога тонкого в дозах от 1 до 100 Гр привело к линейному и достоверному росту частоты нарушений по сравнению с необлучённым контролем при всех дозах (рис. 4), что подтверждают результаты корреляционного (г = 0,99, р < 0,001) и регрессионного анализов. Регрессионная зависимость имеет следующий вид:

У(ХА) = 1,67 + 0,08 X (2)

Спектр цитогенетических нарушений. В спектре цитогенетических нарушений преобладают тяжёлые нарушения: одиночные и двойные мосты и

——Уравнение регрессии

1 '-1-!-1-1-Г-

0 10 20 30 40 50 60 70 60 90 100 Доза, Гр

Рис. 3. Зависимость пролиферативной активности в меристемах колеоптилей тонконога тонкого от дозы острого у-облучения, %

-Уравнение регрессии

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Доза, Гр

Рис. 4. Зависимость частоты аберрантных клеток в меристемах колеоптилей тонконога тонкого от дозы острого у-облучения, %

отставания хромосом (рис. 5). Все типы нарушений линейно и достоверно растут с увеличением дозы у-излучения, что подтверждают результаты корреляционного = 0,96, р < 0,01; Цг+т") = 0,98, р < 0,001; гй+зд = 0,91, р < 0,02) и регрессионного анализов. Быстрее всего с дозой дополнительного облучения растет частота хроматидных нарушений. В гораздо меньшей степени дополнительное облучение сказывалось на частоте митотических аномалий. Регрессионные уравнения для разных видов цитогенетических нарушений имеют следующий вид:

Значительный вклад в спектр цитогенетических нарушений хроматидных аберраций объясняется особенностями анализируемого объекта и фазой онтогенеза, в которой происходило облучение (покоящиеся семена). Покоящиеся сухие семена находятся в стадии в1 клеточного цикла. Облучение в этой фазе приводит к возникновению длительно живущих потенциальных повреждений, которые затем реализуются в фазе Э и 0>2 в истинные мутации, что и определяет преобладание хроматидных аберраций над хромосомными. Сходный спектр мутаций наблюдался (Дубинин, Немцов, 1972; Гераськин и др., 1995; Гераськин и др., 1997) при облучении семян разных видов растений.

У(Г+т') = 1,52 + 0,05 X У(Г+т") = 0,51 + 0,04 X У(д+3р) = 0,19+ 0,01 X

(3)

(4)

(5)

1 6

х ф

ОГ+т" В Г+т' Шд+Зр

100

Доза, Гр

Рис. 5. Спектр цитогенетических нарушений в колеоптилях проростков тонконога тонкого

4. Цитогенетические эффекты в популяциях тонконога тонкого

Пролиферативная активность. Достоверные отличия пролиферативной активности от контроля (рис. 6) наблюдали в меристеме колеоптиле проростков семян, собранных с участков EF2 (2005, 2007, 2008 гг.) и EF1 (2006-2008 гг.). Корреляционный анализ не выявил связи пролиферативной активности клеток колеоптиле тонконога тонкого с поглощённой растениями дозой. Это свидетельствует о слабой чувствительности данного показателя к радиационному воздействию в исследованном диапазоне доз (2,5-264,9 мГр), что было также показано в работах (Okamoto, Tatara, 1995) на ячмене обыкновенном (Hordeum vulgare L.) и (Zaka et al., 2002) на горохе посевном (Pisum sativum L.).

Частота аберрантных клеток в проростках семян с участка EF2, где дозовая нагрузка на растения была наибольшей - 264,9 мГр/год, на протяжении всех четырёх лет исследования достоверно превышала значения, наблюдаемые на контрольном участке (рис. 7). Установлена связь частоты цитогенетических нарушений с дозами, поглощенными генеративными органами растений. При этом данные, полученные для семян урожая 2005-2008 гг., существенно различавшихся по погодным условиям, согласуются между собой. Частота нарушений на одних и тех же участках с годами в пределах погрешности практически не менялась. С учетом однородности участков по типу почвы и содержанию тяжелых металлов, следует сделать вывод о радиационной природе наблюдаемых в популяциях тонконога тонкого цитогенетических эффектов.

Рост частоты цитогенетических нарушений в популяциях растений с увеличением уровня радиоактивного загрязнения наблюдался в исследованиях, проведённых в районах, загрязнённых вследствие радиационных аварий на ВУРСе (Шевченко и др., 1992; Шевченко и др., 1993) и на ЧАЭС (Шевченко и др., 1999; Geras'kin et al., 2003).

Сопоставление частоты аберрантных клеток с дозами от разных видов ионизирующих излучений показало в целом такую же корреляцию этого показателя с дозами, сформированными редкоионизирующими (у, ß и y+ß) излучениями, как и с суммарной поглощённой дозой. Напротив, корреляции с дозой a-излучения не наблюдалось. Это может быть связано как с гибелью клеток, получивших множественные нерепарируемые первичные повреждения ДНК, индуцированные a-излучением, так и с неточной оценкой доз а-излучения,

2005 2006 2007 2008

Годы

Рис. 6. Пролиферативная активность в меристемах колеоптилей тонконога тонкого на экспериментальных участках, %

Достоверное отличие от участка EF3 (К-1) для 2005-2007 гг. и участка EF6 (К-2) для 2008 г.: * - р < 0,05

К-1

К-2

4,1 мГр 6,7 мГр 228,1 мГр 264,9 мГр

2Q06 2007

Годы

Рис. 7. Частота аберрантных клеток в колеоптилях проростков тонконога тонкого, %

Достоверное отличие от участка ЕРЗ (К-1) для 2005-2007 гг. и участка ЕР6 (К-2) для 2003 г.: * - р < 0,10; " - р < 0,05

о к-1

Ш К-2 □ 4,1 мГр D 6,7 мГр

■ 228,1 мГр

■ 264,9 мГр

связанной с большой неопределённостью коэффициента накопления а-излучающих радионуклидов в растениях.

Спектр цитогенетических нарушений. Основной вклад (80-98%) в спектр структурных мутаций в популяциях тонконога тонкого с территории СИП вносят тяжёлые нарушения: отставания хромосом, одиночные и двойные мосты. На участке ЕР2 наблюдалась повышенная по сравнению с контрольным участком частота хроматидных нарушений в 2006 (р < 0.05) и 2008 гг. (р < 0,1), хромосомных аберраций в 2005-2007 (р < 0,05) и 2008 гг. (р < 0,1) и митотических аномалий в 2005, 2006 и 2008 гг. (р < 0,05) (рис. 8). На остальных экспериментальных участках мы не наблюдали достоверного увеличения какого-либо типа цитогенетических нарушений в течение всех четырёх лет исследования. Проведенный нами анализ не выявил достоверной и сохраняющейся на протяжении всех лет исследования связи какого-либо типа цитогенетических нарушений с поглощенной критическими органами растений дозой. Только в эпицентре (ЕР2), где поглощенная растениями доза была наибольшей, в течение всех лет исследования регистрировали достоверно повышенный уровень хромосомных аберраций, что подтверждает радиационную природу наблюдаемых эффектов.

5. Острое у-облучение семян с экспериментальных участков

Длительное обитание растений в среде с повышенным радиационным фоном часто ведет к их адаптации к новым условиям существования, выражающейся в увеличении средних популяционных значений радиоустойчивости (Шевченко и др., 1992; Шевченко, 1993; Чережанова, Алексахин, 1971; Чережанова, Алексахин, 1975; ВоиЬпак е! а1., 2008). С целью изучения процессов адаптации в популяциях тонконога тонкого, в течение десятков поколений подвергающихся хроническому радиационному воздействию, часть собранных на экспериментальных участках семян была подвергнута дополнительному острому у-облучению. Однако, несмотря на существенное изменение величины и, особенно, мощности дозы дополнительного облучения -68,8 Гр (2790 Гр/ч) и 50 Гр (39 Гр/ч) - выявить увеличение радиорезистентности в популяциях тонконога тонкого по тесту «частота цитогенетических нарушений в колеоптиле проростков» не удалось (рис. 9).

Действительно, феномен радиоадаптации выявляется не всегда (Гераськин и др., 2008; Шевченко, 1998; ВоиЬпак е! а!., 2008; бегаэШ е1 а1., 2007), а в

4,1 6,7

Доза, мГр

4,1 6,7

Доза, мГр

Рис. 8. Спектр цитогенетических нарушений в колеоптилях проростков тонконога тонкого

Достоверное отличие от участка ЕРЗ (К-1) для 2005-2007 гг. и участка ЕР6 (К-2) для 2008 г.: * - р < 0,10; ** - р < 0,05

Т, т' - хроматидные (одиночные) фрагменты и мосты; Г, т" - хромосомные (двойные) фрагменты и мосты; д - отставания хромосом; Зр - трёхполюсные митозы

некоторых случаях его проявление нестабильно (Позолотина, 2003). Это может быть связано с отсутствием у тестируемых видов полиморфизма по признаку радиорезистентности (Вга<38Ьа\л/\ 1991), либо со значительным вкладом в поглощенную растениями дозу а-излучения (Семов и др., 1987; Попова и др., 1985; ВоиЬпак е! а1., 2008), который на участках ЕР1, ЕР4 и ЕР5 составляет от 34 до 98%. На участке ЕР2 он не столь велик, однако абсолютная величина поглощенной критическими органами растений дозы на этом участке на два порядка выше, чем на участках ЕР1-ЕР4 и ЕРб, поэтому вклад а-излучения в повреждение генетических структур растений на этом участке также можно

признать значительным (табл. 4, рис. 2). *

ак-1 а 4,1 мГр а 6,7 мГр ■ 264,9 мГр

X X X X 2007

Рис. 9. Частота аберрантных клеток в колеоптилях проростков тонконога тонкого после острого у-облучения семян в дозе 68,8 Гр (2790 Гр/ч) (2005 и 2006 гг.) и в дозе 50 Гр (39 Гр/ч) (2007 г.), %

Достоверное отличие от участка EF3 (К-1): * - (р < 0,05); достоверно отличие от необлучённых семян: * - (р < 0,05)

Выводы

1. Впервые на территории СИП выполнено комплексное многолетнее (20052008 гг.) исследование цитогенетических эффектов в популяциях типичного для Казахстана дикого злака - тонконога тонкого (Koeleria gracilis Pers.), включающее оценку мощности дозы у-излучения, плотности потока а- и р-частиц в воздухе, определение удельной активности широкого спектра радионуклидов и концентраций тяжелых металлов в почве

2005 2006

Годы

экспериментальных участков, оценку с помощью специально разработанной дозиметрической модели поглощенных критическими органами растений доз и установление связи наблюдавшихся биологических эффектов с поглощенной дозой.

2. Исследованные экспериментальные участки технической площадки «Опытное поле» СИП характеризуются существенной гетерогенностью как по удельной активности, так и по спектру техногенных радионуклидов. 152Еи, 137Сз, 903г и 241Ат, вносят наибольший вклад в радиоактивное загрязнение экспериментальных участков.

3. Поглощенные в критических органах растений дозы были оценены с помощью специально разработанной дозиметрической модели. В эпицентре проведения ядерных испытаний и на участке, где проводились эксперименты с незавершённой ядерной реакцией, поглощенные дозы были наибольшими и составляли 264,9 и 228,1 мГр/год, соответственно. Относительный вклад разных видов ионизирующего излучения (а-, [3- и у) в поглощенную критическими органами растений дозу существенно различается на разных участках.

4. Впервые исследована зависимость частоты цитогенетических эффектов от дозы (1-100 Гр) у тонконога тонкого. Установлено линейное снижение пролиферативной активности и линейный рост частоты цитогенетических нарушений в меристемах колеоптиле проростков с дозой облучения. В спектре цитогенетических нарушений преобладали хромосомные и хроматидные мосты и отставания хромосом, при этом на долю хроматидных мостов приходилось более половины всех нарушений. Частота всех типов цитогенетических нарушений линейно росла с увеличением дозы облучения.

5. Показана связь наблюдавшейся в течение всех четырех лет исследования на экспериментальных участках частоты цитогенетических нарушений в меристеме колеоптиле проростков тонконога тонкого с поглощённой критическими органами растений дозой и дозами, сформированными редкоионизирующими излучениями. Частота цитогенетических нарушений у растений с одних и тех же участков в разные годы существенно не различалась. С учетом однородности экспериментальных участков по типу почвы и содержанию тяжелых металлов можно сделать вывод о

радиационной природе наблюдавшихся в популяциях тонконога тонкого эффектов.

6. Частота хромосомных аберраций - маркеров радиационного воздействия -в эпицентре ядерных испытаний (участок EF2) достоверно превышала контрольный уровень все четыре года исследования, что подтверждает радиационную природу наблюдаемых эффектов. На остальных экспериментальных участках достоверного превышения контрольного уровня по частоте какого-либо типа цитогенетических нарушений на протяжении всех лет исследования зафиксировано не было.

7. Острое у-облучение семян тонконога тонкого с экспериментальных участков в разных дозах и мощностях 68,8 (2790 Гр/ч) (2005 и 2006 гт.) и 50 Гр (39 Гр/ч) (2007 г.) не выявило увеличения среднепопуляционных значений радиоустойчивости.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Гераськин С.А., Дикарев В.Г., Евсеева Т.И., Удалова A.A., Дикарева Н.С., Мозолин Е.М. Действие радиоактивного загрязнения на популяции растений // Промышленная ботаника: состояние и перспективы развития. Донецк, 2007. С. 99-104.

2. Мозолин Е.М., Дикарева Н.С. Биологические эффекты у Koeleria gracilis Pers. с территории Семипалатинского испытательного полигона (Казахстан) // Техногенные системы и экологический риск: Тез. докл. IV регионал. конф. (Обнинск, 25-26 апреля 2008 г., ОГТУАЭ). С. 119-121.

3. Мозолин Е.М., Гераськин С.А., Минкенова К.С. Радиобиологические эффекты у растений и животных Семипалатинского испытательного полигона (Казахстан) Н Радиационная биология. Радиоэкология. 2008. Т. 48. № 4. С. 422-431.

4. Geras'kin S.A., Dikarev V.G., Oudalova A.A., Dikareva N.S., Mozolin E.M., Baykova T.A., Vanina J.S. Effects of radioactive contamination on plants: implication for radiological protection of the environment // The International Conference on Radioecology & Environmental Radioactivity. (Norway, 15-20 June 2008. Part 2). P. 197-200.

5. Мозолин E.M., Дикарева Н.С. Цитогенетические эффекты у Koeleria gracilis Pers с территории Семипалатинского испытательного полигона (Казахстан) II Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным

факторам среды: Материалы II Международной научно-практической конф. (Челябинск, 2008). Т. 1. С. 145-150.

6. Гераськин С.А., Мозолин Е.М., Дикарев В.Г., Удалова А.А., Дикарева Н.С., Спиридонов С.И., Тетенькин В.Л. Цитогенетические эффекты в популяциях Кое/ела gracilis Pers. с территории Семипалатинского испытательного полигона // Радиационная биология. Радиоэкология. 2009. Т. 49. № 2. С. 147-157.

7. Geras'kin S., Mozolin Е., Pyatkova S., Oudalova A., Dikarev V., Dikareva N. Main finding from bioindication studies at the STS territory in the frame of the ISTC project K-1328 // New approaches for evaluation of the environmental impact on the public and non-human species in areas affected by the Semipalatinsk test site and typical nuclear facilities. Vienna, Austria. IAEA, 2009. P. 6-11.

8. Geras'kin S.A., Oudalova A.A., Dikareva N.S., Mozolin E.M., Vanina J.S., Baykova T.A., Dikarev V.G. Effects of radioactive contamination on plant populations and radiological protection of the environment // Radioprotection. 2009. V. 44. № 5. P. 389-394.

9. Мозолин E.M., Дикарева H.C. Биологические последствия обитания популяций Koeleria gracilis Pers. на радиоактивно загрязнённых участках Семипалатинского испытательного полигона (Казахстан) II Биологические эффекты малых доз ионизирующей радиации и радиоактивное загрязнение среды: Тез. докл. международной конф. БИОРАД-2009 (Сыктывкар, республика Коми, 28 сентября - 1 октября 2009). С. 256-258.

Заказ 2803 Объем 1 п. л. Тираж 100 Печать офсетная

Отпечатано в МП «Обнинская типография» 249030 Калужская область, г. Обнинск, ул. Комарова, 6

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мозолин, Евгений Михайлович

Введение.

Глава 1. Радиобиологические эффекты у растений.

1.1. Радиобиологические эффекты у растений на клеточном и организменном уровне.

1.2. Изменение состава и структуры фитоценозов в условиях внешнего у-облучения.

1.3. Эффекты в популяциях растений, населяющих радиоактивно загрязненные территории и области с повышенным естественным радиационным фоном

1.4. Радиобиологические эффекты у растений Семипалатинского испытательного полигона (Казахстан).

Глава 2. Материалы и методы.

2.1. Район исследования.

2.2. Отбор проб для исследования.

2.3. Определение содержания радионуклидов и тяжелых металлов в образцах почвы.

2.4. Объект исследования.

2.5. Подготовка препаратов для цитогенетического анализа.

2.6. Модель оценки поглощённых генеративными органами пастбищных растений доз.

2.7. Построение зависимости пролиферативной активности и частоты цитогенетических нарушений от дозы острого у-облучения

2.8. Острое у-облучение семян с экспериментальных участков.

2.9. Статистический анализ данных.

Глава. 3. Результаты.

3.1. Техногенное загрязнение экспериментальных участков.

3.2 Поглощённые генеративными органами растений дозы.

3.3. Зависимость цитогенетических эффектов в меристемах тонконога тонкого от дозы острого у-облучения

3.4. Цитогенетические эффекты в популяциях тонконога тонкого.

3.5 Острое у-облучение семян с экспериментальных участков.

Глава 4. Обсуждение.

4.1. Техногенное загрязнение экспериментальных участков.

4.2. Поглощённые генеративными органами растений дозы

4.3. Зависимость цитогенетических эффектов в меристемах тонконога тонкого от дозы острого у-облучения.

4.4. Цитогенетические эффекты в популяциях тонконога тонкого.

4.5. Острое у-облучение семян с экспериментальных участков.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Цитогенетические эффекты в популяциях Koeleria gracillis Pers. с территории Семипалатинского испытательного полигона"

Актуальность проблемы. Семипалатинский испытательный полигон (СИП) был основным местом испытания ядерных устройств в Советском Союзе. С 1949 по 1989 г. здесь было произведено 456 ядерных испытаний (Логачев, 2002). Результатом этих испытаний стало широкомасштабное и крайне неравномерное радиоактивное загрязнение территории полигона и его окрестностей. СИП существенно отличается от других районов бывшего СССР, загрязненных в результате аварийных выбросов радионуклидов, как по почвенно-климатическим характеристикам, так и по спектру основных дозообразующих радионуклидов.

Целью исследования являлся анализ цитогенетических эффектов в популяциях тонконога тонкого (Koeleria gracilis Pers.) с территории Семипалатинского испытательного полигона.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1) выбрать однородные по почвенно-климатическим условиям, но контрастные по уровню и спектру радиоактивного загрязнения экспериментальные участки на территории СИП;

2) произвести радиоэкологическую оценку экспериментальных участков, включающую определение удельных активностей радионуклидов и концентраций тяжёлых металлов в почвах и оценку поглощённых критическими органами растений доз;

3) исследовать зависимость пролиферативной активности и частоты цитогенетических нарушений в меристемах проростков тонконога тонкого от дозы (1-100 Гр) острого у-облучения семян;

4) оценить частоту и спектр цитогенетических нарушений в меристемах растений тонконога тонкого с экспериментальных участков СИП;

5) исследовать взаимосвязь частоты и спектра цитогенетических нарушений с поглощённой критическими органами растений дозой на экспериментальных участках;

6) выяснить, произошла ли в популяциях тонконога тонкого адаптация к повышенным уровням хронического радиационного воздействия.

Научная новизна. Впервые радиобиологические исследования на территории СИП сопровождались комплексным радиоэкологическим исследованием экспериментальных участков, включающим измерение мощности дозы у-излучения, плотности потока а- и Р-частиц в воздухе, определение удельных активностей широкого спектра радионуклидов и концентраций тяжелых металлов в почве, оценку с помощью специально разработанной дозиметрической модели поглощённых критическими органами растений доз.

Впервые в радиоэкологических исследованиях в качестве тест-объекта использован дикий злак тонконог тонкий.

Положения выносимые на защиту.

Заключение Диссертация по теме "Радиобиология", Мозолин, Евгений Михайлович

ВЫВОДЫ

1. Впервые на территории СИП выполнено комплексное многолетнее (2005-2008 гг.) исследование цитогенетических эффектов в популяциях типичного для Казахстана дикого злака — тонконога тонкого (Koeleria gracilis Pers.), включающее оценку мощности дозы у-излучения, плотности потока а- и |3-частиц в воздухе, определение удельной активности широкого спектра радионуклидов и концентраций тяжелых металлов в почве экспериментальных участков, оценку с помощью специально разработанной дозиметрической модели поглощенных критическими органами растений доз и установление связи наблюдавшихся биологических эффектов с поглощенной дозой.

2. Исследованные экспериментальные участки технической площадки «Опытное поле» СИП характеризуются существенной гетерогенностью как по

152,-. удельной активности, так и по спектру техногенных радионуклидов. Ей, 137Cs, 90Sr и ~ Am, вносят наибольший вклад в радиоактивное загрязнецие экспериментальных участков.

3. Поглощенные в критических органах растений дозы были оценены с помощью специально разработанной дозиметрической модели. В эпицентре проведения ядерных испытаний и на участке, где проводились эксперименты с незавершённой ядерной реакцией, они составляли 264,9 и 228,1 мГр/год, соответственно. Относительный вклад разных видов ионизирующего излучения (а-, Р- и у) в поглощенную критическими органами растений дозу существенно различается на разных участках.

6. Частота хромосомных аберраций — маркеров радиационного воздействия - в эпицентре ядерных испытаний (участок EF2) достоверно превышала контрольный уровень все четыре года исследования, что подтверждает радиационную природу наблюдаемых эффектов. На остальных экспериментальных участках достоверного превышения контрольного уровня по частоте какого-либо типа цитогенетических нарушений на протяжении всех лет исследования зафиксировано не было.

7. Острое у-облучение семян тонконога тонкого с экспериментальных участков в разных дозах и мощностях 68,8 (2790 Гр/ч) (2005 и 2006 гг.) и 50 Гр (39 Гр/ч) (2007 г.) не выявило увеличения среднепопуляционных значений радиоустойчивости.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мозолин, Евгений Михайлович, Обнинск

1. Айдосова С.С., Мухитдинов Н.М, Ахтаева Н.З. и др. Влияние радиационного излучения на морфо-анатомическую структуру Spiraea hypericifolia II Вестник НЯЦ РК. 2004. Вып. 1. С. 29 35.

2. Алексахин P.M., Булдаков Л.А., Губанов В.А. и др. Радиационные аварии. М.: ИздАТ, 2001. 752 с.

3. Алексахин Р. М. Ядерная энергия и биосфера. М.: Энергоиздат, 1982. 216 с.

4. Алов И.А. Цитофизиология и патология митоза. М.: Медицина, 1972. 264 с.

5. Активность радионуклидов в объемных образцах. Методика выполнения измерений на гамма-спектрометре МИ 2143-91. М.: Государственный комитет СССР по управлению качеством продукции и стандартами, 1991 г. 17 с.

6. Артемьев О.И., Ахметов М.А., Птицкая Л.Д. Радиоактивное загрязнение территории Семипалатинского полигона от атмосферных ядерных испытаний // Вестник НЯЦ РК. Радиоэкология. Охрана окружающей среды. 2000. Вып. 3. С. 29-34.

7. Артемьев О.И., Ахметов М.А., Птицкая Л.Д. Радионуклидное загрязнение территории бывшего Семипалатинского испытательного ядерного полигона // Вестник НЯЦ РК. Радиоэкология. Охрана окружающей среды. 2001. Вып. 3. С. 12-19.

8. Ахметов М:А., Артемьев О.И., Птицкая Л.Д., Синяев В.А. Радиационный мониторинг водотоков и проблемы реабилитации на горном массиве Дегелене

9. Семипалатинского испытательного полигона // Вестник НЯЦ РК.г

10. Радиоэкология. Охрана окружающей среды. 2000. Вып. 3. С. 23-28.

11. Бахтин М.М., Сейсебаев А.Т., Рахимбаева К.Т., Айманова К.Г. Кариологическая характеристика хирономид Glyptotendipes salinus из озера

12. Балапан" // Вестник НЯЦ РК Радиоэкология. Охрана окружающей среды. 2000. Вып. З.С. 79-83.

13. Бессонова В.П. Состояние пыльцы как показатель загрязнения среды тяжелыми металлами // Экология. 1992. № 4. С. 45-50.

14. Бондарь JI.M., Попова О.Н. Цитогенетический анализ действия хронического облучения на природные популяции Vicia cracca L. // Радиобиология. 1989. Т. 29. Вып. 3. С. 310-341.

15. Вавилов П.П., Верховская И.Н., Коданева Р.П., Попов О.Н. Рост и развитие Vicia faba L. в условиях повышенного содержания U и Ra // Радиобиология. 1963. Т. 3. Вып. 1. С.132-138.

16. Вавилов П.П., Верховская И.Н., Попова О.Н., Коданева Р.П. Об угнетающем действии малых доз ионизирующих излучений на вегетирующие растения //Радиобиология. 1966. Т. 6. Вып. 2. С. 278-283.

17. Васильев И.М. Действие ионизирующих излучений на растения. М.: Из-во АН СССР, 1962.224 с.i 16. Временные методические рекомендации по контролю загрязнения почв.

18. М.: Гидрометеоиздат, 1983. С. 82-84.

19. Гераськин С.А., Зяблицкая Е.Я., Удалова А.А. Закономерности выхода структурных мутаций в корневой меристеме облучённых ионизирующим излучением семян ячменя // Радиационная биология. Радиоэкология. 1997. Т. 37. Вып. 1. С. 82-90.

20. Гераськин С.А., Зяблицкая Е.Я., Удалова А.А. Закономерности индукции у-излучением структурных мутаций в корневой меристеме проростков семян гексаплоидной пшеницы // Радиационная биология. Радиоэкология. 1995а. Т. 35. Вып. 2. С. 137-149.

21. Гераськин С.А. Критический анализ современных концепций и подходов к оценке биологического эффекта низкоуровневой радиации // Радиационная биология. Радиоэкология. 19956. Т. 35 С. 563-571.

22. Гераськин С.А., Фесенко С.В., Черняева Л.Г., Санжарова Н.И. Статистические методы анализа эмпирических распределений коэффициентов накопления радионуклидов растениями // Сельскохозяйственная биология. 1994. № 1.С. 130-137.

23. ГН 2.1.7.020-94. Ориентировочно допустимые концентрации (ОДК) тяжелых металлов и мышьяка в почвах с различными физико-химическими свойствами. Дополнение № 1 к перечню ПДК и ОДК N 6229-91 Госкомсанэпиднадзора России, 1994.

24. Гродзинский Д.М. Радиобиология растений. Киев: Изд-во Наукова думка, 1989. 384 с.

25. Гудков И.Н., Кицно В.Е., Грисюк С.Н. и др. Противолучевая защита растений с помощью солей металлов в условиях радиоактивного загрязнения территории // Радиационная биология. Радиоэкология. 1999. Т. 39. № 2-3. С. 349-353.

26. Гусев Н.Г., Климанов В.А., Машкович В.П. и др. Защита от ионизирующих излучений. Том 1. Физические основы защиты от излучений. М.: Энергоатомиздат, 1989. 512 с.

27. Дубинин Н.П., Кальченко В.А., Фёдоров Е.А. Малые дозы ионизирующих излучений и мутагенез // Докл. АН СССР. 1988. Т. 298. № 3. С. 742-745.

28. Дубинин Н.П., Немцов Л.С. Хромосомные и хроматидные перестройки как результат воздействия на фазу G1 клеток семян Allium сера II Цитология1 и генетика . 1972. Т. 6. № 2. С. 99-102.

29. Дубинин Н.П. Радиационный и химический мутагенез. М.: Наука, 2000. (Избранные труды; Т. 2). 465 с.

30. Дубинин Н.П., Шевченко В.А., Алексеенок А .Я. и др. О генетических процессах в популяциях, подвергающихся хроническому воздействиюионизирующей радиации // Успехи современной генетики. 1972. Вып. 4. С. 170205.

31. Евсеева Т.И., Майстренко Т.А., Белых Е.С. и др. Оценка радиоактивного загрязнения и токсичности почв на площадке «Опытное поле» Семипалатинского испытательного полигона // Радиационная биология. Радиоэкология. 2009. Т. 49. № 5. С. 595-607.

32. Евсеева Т.И., Майстренко Т.А., Гераськин С.А., Белых Е.С. Генетическая изменчивость в ценопопуляции горошка мышиного на участке с повышенным уровнем естественной радиоактивности // Радиационная биология. Радиоэкология. 2006. Т. 46. № 6. С. 1-9

33. Журавская А.Н., Кершенгольц Б.М., Курилюк Т.Т., Щербаков Т.М. Энзимологические механизмы адаптации растений к условиям повышенного естественного радиационного фона // Радиационная биология. Радиоэкология. 1995. Т. 35. № 3. С. 349-355.

34. Журавская А.Н. Экологические особенности радиочувствительности семян растений Якутии: Автореферат дис. Канд. Биол. Наук. Екатеринбург, 1993. 32 с.

35. Закс J1. Статистическое оценивание. М.: Статистика, 1976. 589 с.

36. Зяблицкая Е.Я., Кальченко В.А., Алексахин P.M., Зуев Н.Д. Кинетика формирования поглощённых доз и влияние хронического р-излучения на цитогенетические показатели и урожай ячменя // Радиобиология. 1984. Т. 24. Вып. 6. С. 774-778.

37. Иванов В.И. Курс дозиметрии. М.: Энергоатомиздат, 1988, 256 с.

38. Кадыржанов К.К., Хажекбер С., Казачевский И.В. и др., Особенности состава, форм нахождения и распределения радионуклидов на различных площадках СИП // Вестник НЯЦ РК. Радиоэкология. Охрана окружающей среды. 2000. Вып. 3. С. 15-22.

39. Кальченко В.А., Федотов И.С. Генетические эффекты острого и хронического воздействия ионизирующих излучений на Pinus sylvestris L., произрастающих в зоне отчуждения Чернобыльской АЭС // Генетика. 2001. Том 37. № 4. С. 437-447.

40. Кальченко В.А., Шевченко В.А., Иофа Э.Л. Изучение радиорезистентности хронически облучаемой популяции ячменя / Информ. бюл. Науч. совета АН СССР по пробл. Радиобиологии-. М.: Наука, 1977. Т. 20. С. 115-117.

41. Карабань Р.Т., Мишенков Н.Н. Спирин Д.А. и др. Поражение древесного яруса леса при остром гамма-облучении в разных фенофазах // Докл. АН СССР. 1980. Т. 252 № 3. С. 766-768.

42. Козубов Г.М., Таскаев А.И. Динамика радиационного поражения и восстановительных процессов в хвойных насаждениях в 10-километровой зоне контроля аварии на ЧАЭС // Радиационная биология. Радиоэкология. 1995. Т. 35. Вып 6. С. 836-844.

43. Козубов Г.М., Таскаев А.И., Игнатенко Е.И. и др. Радиационное воздействие на хвойные леса в районе аварии на Чернобыльской АЭС. Сыктывкар: УрО АН СССР, 1990. 136 с.

44. Козубов Г.М., Таскаев А.И. Радиобиологические исследования хвойных в районе Чернобыльской катастрофы. М.: ИПЦ Дизайн. Информация. Картография, 2002. 272с.

45. Колобашкин В.М., Рубцов П.М., Алексанкин В.Г., Ружанский П.А. Бета-излучение продуктов деления: справочник. М.: Атомиздат, 1978. 472 с.

46. Коновалов В.Е., Пестов Е.Ю., Артемьев О.И., Ларин В.Н. Влияние стабилизации водного режима на экологию горного массива Дегелен // Вестник НЯК РК Радиоэкология. Охрана окружающей среды. 2000. Вып. 3. С. 148-152.

47. Крышев И.И., Сазыкина Т.Г. Имитационные модели динамики экосистем в условиях антропогенного воздействия ТЭС и АЭС. М.: ЭнергоАтомиздат, 1990. 184 с.

48. Кудряшов Ю.Б. Радиационная биофизика (ионизирующие излучения). М.: Физматлит, 2004. 448 с.

49. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Изд-во Высшая школа, 1968. 288 с.

50. Левитский Г.А., Араратян А.Г. Преобразование хромосом под влиянием рентгеновских лучей. // Трудов по Прикладной Ботанике, Генетике и Селекции. 1931. Т. 27. Вып. 1. С. 265-304.

51. Логачев В.А., Логачева Л.А. Основы обеспечения радиационной безопасности населения и радиоэкологических требований при проведении на Семипалатинском полигоне ядерных испытаний в атмосфере // Вестник НЯЦ РК. 2004. Вып. 1. С. 5-13.

52. Логачев В.А., Логачева Л.А. Радиологические последствия проведения ядерных испытаний на полигонах мира // Вестник НЯЦ РК. Геофизика и проблемы нераспространения. Радиоэкология. Охрана окружающей среды. 2003. Вып. 3. С. 7-17.

53. Логачев В.А. Ядерные испытания на Семипалатинском полигоне и их влияние на окружающую среду // Вестник НЯЦ РК. Радиоэкология. Охрана окружающей среды. 2000. Вып. 3. С. 9-14.

54. Логачев В.А. Ядерные испытания СССР: современное радиоэкологическое состояние полигона. М.: ИздАТ, 2002. 639 с.

55. Лучник Н.В. Биофизика цитогенетических поражений и генетический код. Л.: Медицина, 1968. 296 с.

56. Машкович В.П. Защита от ионизирующего излучения. М.: Энергоатомиздат, 1982. 296 с.

57. Методика измерения активности |3-излучающих радионуклидов в счетных образцах с использованием программного обеспечения «ПРОГРЕСС». М.: ГП «ВНИИФТРИ», 2002. 25 с.

58. Методика измерения активности радионуклидов с использованием сцинтилляционного бета-спектрометра с программным обеспечением «ПРОГРЕСС». М.: ГНМЦ «ВНИИФТРИ», 2004. 27 с.

59. Методика измерения удельной активности радионуклидов в объёмных образцах на гамма-смектрометре ACCUSPES. Согласованы с директором Центра метрологии ионизирующих излучений НПО «ВНИИФТРИ» В.П. Ярына 23.12.93 г. М., 1993. 20 с.

60. Методические рекомендации по проведению полевых и лабораторных исследований при контроле загрязнения окружающей среды металлами. М.: Гидрометеоиздат, 1981. С. 9-33.

61. Методические указания по определению содержания стронция-90 и цезия-137 в почвах и растениях. М.: ЦИНАО, 1985.

62. Методические указания по обследованию почв сельскохозяйственных угодий и продукции растениеводства на содержание тяжелых металлов, остаточных количеств пестицидов и радионуклидов. М.: ЦИНАО, 1995. 61 с.

63. Методические указания по определению тяжелых металлов в почвах сельхозугодий и продукции растениеводства. М.: ЦИНАО, 1992. 61 с.

64. Мурзаева С.В. Действие тяжелых металлов на проростки пшеницы; активирование антиоксидантных ферментов // Прикладная биохимия и микробиология. 2004. Т. 40. № 1. С. 114-119.

65. Обухов А.И., Плеханова И.О. Атомно-абсорбционный анализ в почвенно-биологических исследованиях. М.: МГУ, 1991. 184 с.

66. Перечень предельно допустимых концентраций (ПДК) и ориентировочно допустимых количеств (ОДК) химических веществ в почве № 6229-91. М.: Минздрав СССР, 1991.

67. Позолотина В.Н. Отдалённые последствия действия радиации на растения. Изд-во Академкнига, 2003. 244 с.

68. Попова О.Н., Таскаев А.И., Никифоров B.C. Анализ мейотических аномалий для оценки чувствительности растений к изменению природного фона радиации // Вопросы радиологии наемных биогеоценозов. Сыктывкар. 1974. С. 40-48.

69. Попова О.Н:, Таскаев А.И., Фролова Н.П. Генетическая стабильность и изменчивость семян в популяциях травянистых фитоценозов в районе аварии на Чернобыльской АЭС. СПб.: Наука, 1992. 144 с.

70. Попова О.Н., Шершунова В.И., Коданева Р.П., Таскаев А.И. Изменчивость популяций V. Cracca L. на территории, имитирующей урано-радиевоезагрязнение: Научн. докл. Коми филиала АН СССР. 1985. № 127. Сыктывкар, 34 с.

71. Попова О.Н., Шершунова В.И., Коданева Р.П. и др. Уровень хромосомных аномалий в природных популяциях Vicia cracca L. В условиях экспериментального урано-радиевого загрязнения // Радиобиология. 1984. Т. 24. Вып. 3. С. 397-400.

72. Практикум по агрохимии. М.: МГУ, 2001. 688 с.

73. Птицкая Л.Д. Современное состояние радиационной обстановки на территории испытательной площадки «Балапан» бывшего Семипалатинского полигона // Вестник НЯК РК. Радиоэкология. Охрана окружающей среды. 2002. Вып. 3. С. 11-18.

74. РД 52.18.191-89. Методика выполнения измерений массовой доли кислоторастворимых форм металлов (меди, свинца, цинка, никеля, кадмия) в пробах почвы атомно-абсорбционным анализом. М.: Госкомгидромет, 1990. 32 с.

75. РД 52.18.289-90. Методика выполнения измерений массовой доли подвижных форм металлов (меди, свинца, цинка, никеля, кадмия, кобальта, хрома, марганца) в пробах почвы атомно-абсорбционным анализом. М.: Госкомгидромет, 1990. 35 с.

76. РД 52.18.286-91. Методика выполнения измерений массовой доли водорастворимых форм металлов (меди, свинца, цинка, никеля, кадмия, кобальта, хрома, марганца) в пробах почвы атомно-абсорбционным анализом. М.: Госкомгидромет, 1991. 31 с.

77. Сарапульцев Б.И., Гераськин С.А. Генетические основы радиорезистентности и эволюция. М.: Энергоматиздат, 1993 208 с.

78. Сейсебаев А.Т., Шеналь К., Бахтин М.М., Кадырова Н.Ж. Комплексный радиобиоэкологический мониторинг СИП: общий подход // Вестник НЯЦ РК. Радиоэкология. Охрана окружающей среды. 2001. Вып. 3. С. 73—78.

79. Сёмов А.Б., Сергеева С.А., Шевченко В.А. Внеплановый синтез ДНК у растений, произрастающих в условиях хронического а-облучения // Радиобиология. 1987. Т. 27. С. 535-538.

80. Серебряный A.M., Зоз Н.Н. Радиационный адаптивный ответ у пшеницы. Феноменология и вероятный механизм // Радиационная биология. Радиоэкология. 2001. Т. 41. Вып. 5. С. 589-598.

81. Серебряный A.M., Зоз Н.Н. Стимулированная репопуляция как основа феноменов антимутагенеза и адаптивного ответа у растений // Генетика. 2002. Т. 38. № 3 . С. 340-346.

82. Сидоров В.П. Цитогенетические эффекты в клетках хвои сосны обыкновенной при облучении в результате аварии на Чернобыльской АЭС // Радиационная биология. Радиоэкология. 1994. Т. 34. Вып. 6. С. 847-851.

83. Смирнов Е.Г. Жизненные формы и радиоэкология растений // Экологические последствия радиоактивного загрязнения на Южном Урале. М.: Наука, 1993. С. 103- 119.

84. Смирнов Е.Г., Шеин Г.П., Гуро В.Н., Мальцева JI.H. Действие острого гамма-излучения на растительные луга // Экология. 1983. Т 6i С. 34-38.

85. Тетенькин В.Л., Спиридонов С. И., Гераськин С.А., Мукушева М.К. Модель для оценки дозовых нагрузок на пастбищную растительность // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. 2009. № 4. С. 3033.

86. Тихомиров Ф.А. Действие ионизирующих излучений на экологические системы. М.: Атомиздат, 1972. 176 с.

87. Тихомиров Ф.А., Романов Г.Н. Дозы облучения организмов в условиях радиоактивного загрязнения леса / В кн. Экологические последствия радиоактивного загрязнения на Южном Урале. М.: Наука, 1993. С. 13-20.

88. Тулеубаев Б.А., Сейсебаев А.Т., Султанова Б. М., Джанин Б.Т. Оценка состояния флоры и степени трансформации растительности горного массива Дегелен // Вестник НЯК РК Радиоэкология. Охрана окружающей среды. 2000. Вып. 3. С. 62-69.

89. Хайн Дж., Браунелл Г. Радиационная дозиметрия. М.: Изд-во иностранной литературы, 1958. 759 с.

90. Чережанова JI.B., Алексахин P.M. К вопросу о цитогенетической адаптации растений при хроническом воздействии ионизирующей радиации // Генетика. 1971. Т. 32. № 4. С. 494-500.

91. Чережанова J1.B., Алексахин P.M. О биологическом действии повышенного фона ионизирующих излучений и процессах радиоадаптации в популяциях травянистых растений // Журн. общей биологии. 1975. Т. 36. № 2. С. 303-311.

92. Шевченко В.А., Абрамов В.И., Печкуренков B.JL Генетические исследования на Восточно-Уральском радиоактивном следе / В кн. Экологические последствия радиоактивного загрязнения на Южном Урале. М.: Наука, 1993. С. 258-302.

93. Шевченко В.А., Гриних Л.И., Абрамов В.И. Цитогенетические эффекты в природных популяциях Crepis tectorum L., произрастающих в районе Восточно-Уральского радиоактивного следа // Радиационная биология. Радиоэкология. 1998. Т. 38. Вып. 3. С. 330-336.

94. Шевченко В.В., Гриних Л.И. Цитогенетические эффекты в популяциях Crepis tectorum, произрастающих в Брянской области, наблюдавшиеся на 7-й год после аварии на Чернобыльской АЭС// Радиационная биология. Радиоэкология. 1995. Т. 35. Вып. 5. С. 720 - 725.

95. О.Шевченко В.В. Кальченко В.А., Абрамов В.И. и др. Генетические эффекты в популяциях растений, произрастающих в зонах Кыштымской и

96. Чернобыльской аварий // Радиационная биология. Радиоэкология. 1999. Т. 39. №.1. С. 162-176.

97. Ш.Шевченко В.А., Печкуренков B.JL, Абрамов В.И. Радиационная генетика природных популяций. М.: Наука, 1992. 221 с.

98. И2. Шевченко В.А. Радиационная генетика одноклеточных водорослей. М.: Наука, 1979. 256 с.

99. ПЗ.Шершунова В.И., Зайнуллин В.Г. Мониторинг природных популяций Dactylis glomerata L. в зоне аварии на ЧАЭС. // Радиационная биология. Радиоэкология. 1995. Т. 35. Вып. 5. С. 690-695.

100. Шишкин Б.К. Ботанический атлас. M.-JI. Изд-во Сельскохозяйственной литературы, журналов и плакатов, 1963. 500 с.

101. Ястребкова Н.В., Ларионова Н.В., Барсукова С.А. и др., Электронный каталог растений, произрастающих на территории Семипалатинского испытательного полигона // Вестник НЯЦ РК. 2006. Вып. 3. С. 27-32.

102. Bersa Е. Strahlenbiologische untersuchung. II. Ueber die wirkung der roentgenstrahlem auf die kernteilung der wurtzelspitzen von Zea mays // Wien Akad. wiss. Sitzungsber. Math.-Naturw. Kl. Abt. 1927.1. 136. № 9. 383-401.

103. Bradshaw A.D. Genostasis and the limits to evolution // Phil. Trans. R. Soc. Lond. 1991. V. 333. P. 289-305.

104. Delpoux M., Dalebroux M.A. Genetic effects on the system of tobacco over a uranous outscop in the Permian basin of Lobede (Herault, France) // Mutation Res. 1981. Vol. 82. № l.p. 101-110.

105. Francoise F. Effects d'applications prolongees de fables doses de rayonnement gamma natural sur la frequence de mutants waxy cherl'orge // C.r. Acad. si. 1977. V. 285. №7. P. 821-823.

106. Geras'kin S.A., Dikarev V.G., Zyablitskaya Ye.Ya., et al. Genetic consequences of radioactive contamination by the Chernobyl fallout to agricultural crops // Journal of Environmental Radioactivity. 2003. V. 66. P. 155-169.

107. Geras'kin S.A., Evseeva T.I., Belykh E.S., et al. Effects on non-human species inhabiting with enhanced level of natural radioactivity in the north of Russia: a review // Journal of Environmental Radioactivity. 2007. V. 94. P. 151-182.

108. Geras'kin S.A., Fesenko S.V., Alexakhin R.M. Effects of non-human species irradiation after the Chernobyl NPP accident // Environment International. 2008. V. 34. P. 880-897.

109. Howard B.J., Semioschkina N., Voight G. et al. Radiostrontium contamination of soil and vegetation within the Semipalatinsk test site // Radiat. Environ. Biophys. 2004. V. 43. P. 285-292.

110. Jacob P., Paretzke H. Gamma-Ray Exposure from Contaminated Soil // Nuclear Science and Engineering. 1986. V. 93. P. 248-261.

111. Kovalchuk I., Abramov V., Pogribny I., Kovalchuk O. Molecular aspects of plant adaptation to life in the Chernobyl zone // Plant Physiology. 2004. V. 135. P. 357-363.

112. Komuro H. Cytological and physiological changes in Vicia faba irradiated by Roentgen rays // Bot. Gaz. 1924. V. 77. № 4. P. 446-452.

113. McCormick J.F., Piatt R.B. Effects of ionizing radiation on a natural plant community // Radiat: Bot. 1962. V. 2. P. 161-168.

114. Mewissen D.J., Damblon J., Baca Z.M. Comparative sensitivity to radiation of seeds from, a wild plant grown on uraniferous and nonuraniferous soils // Nature. 1959. V. 183. № 4673. P. 1449.

115. Micieta K., Murin G. Three species of genus Pinus suitable as bioindicators of polluted environment// Water, Air, and Soil Pollution. 1998. V. 104. P. 413-422.

116. Okamoto H, Tatara A Effects of low-dose y-irradiation on the cell cycle duration of barley roots. // Env Exp Botany. 1995. V. 35. P. 379-388.

117. Piatt R.B. Ecological effects of ionizing radiation on organisms, communities and ecosystems //Radioecology. Wash. (D.C.): Reinhold. 1963. P. 243-255.

118. Piatt R.B. Ionizing radiation and homeostasis of ecosystems // Ecological effects of nuclear war. Brookhaven: Nat. Zab (USAEC Rep.; N BNZ-917). 1965. P. 39-60.

119. Real A., Sundell-Bergman S., Knowles J.F. et al. Effects of ionizing radiation exposure on plants, fish and mammals relevant data for environmental radiation protection // J. Radiol. Prot. 2004. V. 24. P. A123-A137.

120. Savage J, Wigglesworth D The non-uniform radiosensitivity of the dormant root meristem of barley seed revealed by chromosome aberrations in cells at methaphase of the first division cycle. // Radiat Botany. 1970. V. 10. P. 377-390.

121. Sheppard S.C., Sheppard M.I., Gallerand M., Sanipelli B. Derivation of ecotoxicity thresholds for uranium // Journal of Environmental Radioactivity. 2005. V. 79. P. 55-83.

122. Sparrow A.H., Cuany R.L., Miksche J.P., Schairer L.A. Some factors affecting the responses of plants to acute and chronic radiation exposures // Radiat. Bot. 1961. V. l.№ l.P. 10-34.

123. Sparrow A.H. Research uses of the gamma field and related radiation facilities at Brookhaven National Laboratory // Radiat. Bot. 1966. V. 6. № 5. P. 337-405.

124. Sparrow A.H., Woodwell G.M. Prediction of the Sensitivity of Plants to Chronic Gamma Irradiation. // Radiat. Bot. 1962. 2. V. 5. № 1. P. 9-26.

125. Stadler L. J. Mutations in Barley induced by X-rays and Radium // Science. 1928. V. 68. № 1756. P. 186-187.

126. Turuspekov Y., Adams R.P., Kearney C.M. Genetic diversity in three perennial grasses from the Semipalatinsk nuclear testing region of Kazakhstan after long-term radiation exposure // Biochemical Systematics and Ecology. 2002. V. 30. P. 809-817.

127. UNSCEAR. 1996. // Sources and effects of ionizing radiation, p. 86.

128. Woodwell G.M. Effects of ionizing radiation on terrestrial ecosystems // Science. 1962. V. 138. N3540. P.572-577.

129. Woodwell G.M. Miller L.N. Chronic gamma-radiation effects the distribution of radial increment in Pinus rigida stems // Science. 1963. V. 139. № 3551. P. 222-223.

130. Yamamoto M., Tsucatani Т., Katayama Yu. Residual radioactivity in the soil of the Semipalatinsk nuclear test site in the former USSR // Health Physics. 1996. V. 71. P. 142-148.

131. Zaka R, Chenal C, Misset MT Study of external low irradiation dose effects on induction of chromosome aberrations in Pisum sativum root tip meristem. // Mutat Res. 2002a. V. 517. P. 87-99.

132. Zaka. R., Vandecasteele С. M., Misset M. T. Effects of low chronic doses of ionizing radiation on antioxidant enzymes and G6PDH activities in Stipa capillata (Poaceae) // J. Experimental Botany. 20026. V. 53. №. 376. P. 1979-1987.143

Информация о работе

Мозолин, Евгений Михайлович
кандидата биологических наук
Обнинск, 2009
ВАК 03.00.01

Диссертация

Цитогенетические эффекты в популяциях Koeleria gracillis Pers. с территории Семипалатинского испытательного полигона - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы