Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Мониторинг популяций сельскохозяйственных животных в разных экологических условиях

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Мониторинг популяций сельскохозяйственных животных в разных экологических условиях"

На правах рукописи

Кочнева Марина Львовна

МОНИТОРИНГ ПОПУЛЯЦИЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ В РАЗНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ

06.02.01 - Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных 03.00.16 -Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Новосибирск 2005

Работа выполнена в НИИ ветеринарной генетики и селекции ФГОУ ВПО Новосибирский государственный аграрный университет.

Научные консультанты: академик РАСХН

Эрнст Лев Константинович

доктор биологических наук, профессор Петухов Валерий Лаврентьевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Жигачев Анатолий Иванович

доктор биологических наук, профессор Дементьева Тамара Александровна

доктор сельскохозяйственных наук Скосырский Сергей Сергеевич

Ведущая организация - Сибирский научно-исследовательский и проектно-технологический институт животноводства СО РАСХН.

Защита состоится « и » [/¿-ОН <Л- 2005г. в часов на заседании диссертационного совета Д 220.048.03 в ФГОУ ВПО Новосибирский государственный аграрный университет (630039, г. Новосибирск, ул.Добролюбова, 160).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО Новосибирский государственный аграрный университет.

Автореферат разослан 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Кочнев Н.Н.

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В селекционные программы по совершенствованию пород сельскохозяйственных животных традиционно включается оценка наиболее важных хозяйственно полезных признаков, при этом недостаточное внимание уделяется изучению интерьерных параметров, использование которых позволило бы успешнее осуществлять отбор и подбор и в целом контролировать селекционный процесс (Завертяев Б.П., 1986; Эрнст Л.К., 1994, 2004; Кабанов В.Д., 2001; Прохоренко П.Н., Сердюк Г.Н., 2002 и др.). В рамках реализации «Программы генетической экспертизы племенного материала в Российской Федерации» необходима всесторонняя оценка и мониторинг племенных животных по комплексу признаков с целью повышения эффективности селекционной работы (Дунин И.М., 1994,2000 и др.).

Актуальным остается выявление и использование особей с относительно стабильным кариотипом при проведении целенаправленной работы по совершенствованию существующих и созданию новых пород животных (Жигачев А.И., 1984; Яковлев А.Ф., 1985; Бакай А.В. и др., 1989 и др.).

Особого внимания заслуживает проблема сохранения биоразнообразия, поддерживаемого видовыми, популяционными и индивидуальными особенностями организмов (Дубинин Н.П., 1966; Шмальгау-зен И.И., 1968; Алтухов Ю.П., 1989, 1996 и др.). В этой связи важным является определение среднепопуляционных значений биохимических, гематологических, химических, иммунологических, цитогенетических и других показателей с учетом видовой и породной принадлежности животных, продуктивности, возраста, пола и других факторов.

В настоящее время одной из важнейших задач биологического мониторинга является изучение в комплексе интерьерных параметров животных в популяциях, разводимых в условиях техногенной нагрузки. Исследования влияния хронического облучения и химических соединений, а также их сочетанного воздействия на биологические объекты дают неоднозначные результаты, что затрудняет объективную оценку негативных последствий техногенного загрязнения окружающей среды. Поэтому данная проблема остается актуальной, а всестороннее изучение - приоритетным направлением в экологии (Федеральный закон «Об охране окружающей среды», 2002).

Исходя из этого, необходимо формировать базы данных комплексного изучения интерьера животных, что позволит всесторонне оценивать экологическую пластичность селекционируемых популяций в условиях антропогенного воздействия и планировать проведение долгосрочного биомониторинга.

Цель и задачи исследований. Цель работы - изучить комплекс интерьерных показателей сельскохозяйственных животных разных видов, в том числе в условиях химического и радиационного загрязнения.

В этой связи были поставлены следующие задачи:

- определить среднепопуляционные параметры биохимического, гематологического, иммунологического, цитогенетического, химического статуса крупного рогатого скота и свиней;

- выявить межвидовые, внутри- и межпородные различия по ин-терьерным показателям животных, разводимых в разных экологических условиях;

- оценить связь показателей соматической хромосомной изменчивости с биохимическими, гематологическими, иммунологическими и продуктивными показателями у животных разных видов;

- определить эффект воздействия отдаленных последствий радиационного и химического загрязнения окружающей среды на интерьер животных;

- разработать метод комплексной оценки цитогенетической стабильности, учитывающий разное сочетание соматических мутаций;

- установить спектр и частоту соматических хромосомных нарушений у свиней при различных формах врожденной патологии.

Научная новизна. Впервые в комплексе проведена оценка интерьера крупного рогатого скота и свиней, разводимых в разных экологических зонах Сибири и Республики Казахстан. Определены доверительные границы для параметров, характеризующих биохимический, гематологический и цитогенетический статус разных пород.

В сравнительном аспекте изучены спектр и частота соматических мутаций у разных видов животных. Показано, что у крупного рогатого скота значительно чаще встречались числовые мутации. Свиньи характеризовались относительной стабильностью кариотипа.

Проведен мониторинг селекционируемых популяций крупного рогатого скота, разводимых на территориях, ранее подвергавшихся радиационному и химическому загрязнению. У животных разного направления продуктивности в различных климатогеографических условиях установлен одинаковый вектор воздействия и биологический эффект радиационного загрязнения в результате деятельности Семипалатинского ядерного полигона и Чебулинского подземного ядерного взрыва, что выражалось в повышении числа аномальных митозов и пробелов хромосом. Выявлена связь иммунореактивности с ростом числовых мутаций. Химическое загрязнение вызывало расширение спектра полиплоидности клеток и повышение частоты их образования, а также изменение белкового обмена.

Установлены внутривидовые различия по биохимическим, цито-генетическим, гематологическим, химическим показателям, отражающие генетически обусловленные особенности животных.

В черно-пестрой породе обнаружен химеризм и мозаицизм половых хромосом, фенотипическое проявление которых заключалось в снижении концентрации сперматозоидов у быков-производителей. У свиней скороспелой мясной породы обнаружена транслоцированная хромосома (rob 16; 17), интродуцированная от ландрас-кабаньих гибридов.

У крупного рогатого скота и свиней установлены половые различия по частоте соматических хромосомных нарушений. Выявлена возрастная динамика биохимических параметров и цитогенетической нестабильности у свиней скороспелой мясной породы.

Показано, что аномальные животные могут служить моделью для изучения влияния негативных факторов окружающей среды. При разных формах врожденной патологии установлена высокая частота и изменчивость соматической хромосомной нестабильности относительно фоновых значений.

В разных породах крупного рогатого скота и свиней выявлена связь между частотой возникновения соматических мутаций и биохимическими, гематологическими, иммунологическими и химическими показателями.

Практическая значимость. Сформирована база данных интерь-ерных параметров разных пород и видов. Предложены интегральные показатели, характеризующие цитогенетический гомеостаз животных.

Получены новые данные, позволяющие расширить представление о биологических последствиях радиации и химического загрязнения на цитогенетический, биохимический и химический статус сельскохозяйственных животных. Установленные частоты соматических мутаций у пород свиней и крупного рогатого скота использованы в оценке интерьера животных и изучении биологического эффекта негативного влияния факторов окружающей среды.

Результаты имеют важное теоретическое и практическое значение в развитие научного направления эколого-ветеринарной генетики, а также в разведении сельскохозяйственных животных.

Материалы диссертации используются в учебном процессе сельскохозяйственных вузов Сибири в курсах: «Генетика и биометрия», «Разведение сельскохозяйственных животных», «Экология». Результаты исследований включены во всероссийский учебник «Ветеринарная генетика» (М.: Колос, 1996), учебные пособия: «Селекционно-ветеринарная генетика» (Новосибирск, 2000), «Цитогенетика» (Новосибирск, 2004).

Апробация. Материалы диссертации представлены на научно-практической конференции «Проблемы реализации продовольственной программы Сибирского региона в новых условиях хозяйствования» (Новосибирск, 1989); межвузовской конференции ученых и специалистов Казахского государственного университета (Алма-Ата, 1990); 2-Й международной конференции «Успехи современной криобиологии» (Харьков, 1992); «Проблемы науки и производства в условиях аграрной реформы» (Новосибирск, 1993); 9-12-м СевероАмериканском коллоквиуме по цитогенетике (США, 1995; 1997; 1999;

2001); «Животноводство на Европейском Севере: фундаментальные проблемы и перспективы развития» (Петрозаводск, 1996); 25-й международной конференции по генетике животных (Франция, 1996); 14-м, 16-м, 17-м конгрессах международного ветеринарного общества свиноводов (Италия, 1996; Австралия, 2000; США, 2002); «Конкурентоспособное производство продукции животноводства в Республике Беларусь» (Жодино, 1998); «Сибирский стандарт жизни: экология питания» (Новосибирск, 1998); международной конференции по генетике устойчивости к болезням (Австралия, 1998); 18-м международном конгрессе по генетике (Китай, 1998); международных конференциях «Мо-лекулярно-генетические маркеры животных» (Киев, 1999); «Проблемы стабилизации и развития сельскохозяйственного производства Сибири, Монголии и Казахстана в XXI веке» (Новосибирск, 1999); «Проблемы сельскохозяйственной экологии» (Новосибирск, 1999); «Селекционно-генетические методы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных» (Москва, 2000); 2-м съезде ВОГиС (Санкт-Петербург, 2000); 1-й и 2-й международных конференциях «Ветеринарная генетика, селекция и экология» (Новосибирск, 2001; 2003); 7-м Всемирном конгрессе по прикладной генетике и животноводству (Франция, 2002); международных конференциях Европейской ассоциации по производству продуктов животноводства (Чехия, 1995; Норвегия, 1996; Австрия, 1997; Польша, 1998; Швейцария, 1999; Венгрия, 2001; Египет,

2002); 10-й международной конференции «Перспективы развития свиноводства» (Гродно, 2003).

Публикации. Материалы диссертации опубликованы в 3 монографиях: «Ветеринарная генетика и селекция сельскохозяйственных животных» (1994), «Проблемы адаптации сельскохозяйственных животных в Сибири» (1995), «Проблемы селекции сельскохозяйственных животных» (1997); в журналах: «Доклады Российской сельскохозяйственной академии», «Сельскохозяйственная биология», «Сибирский вестник сельскохозяйственной науки», «De Physique» (France), «Ветеринарная медицина Беларуси»; сборниках научных трудов НГАУ, СибНИПТИЖ СО РАСХН и других. По теме диссертации опубликовано 86 научных работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 291 странице, содержит 101 таблицу, 24 рисунка. Состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, результатов исследований, обсуждения, выводов и предложений, содержит приложения. Библиографический список включает 394 источника, в том числе 144 иностранных.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Малые дозы радиации и химическое загрязнение разнонаправленно воздействуют на биохимический и цитогенетический статус животных разного направления продуктивности.

2. Видовая принадлежность, генофонд породы, период онтогенеза, а также пол и условия среды оказывают существенное влияние на формирование интерьерных особенностей животных.

3. В разных породах крупного рогатого скота и свиней существуют различные корреляционные отношения между биохимическими, гематологическими, иммунологическими, химическими показателями и частотой соматических мутаций.

4. Врожденные аномалии развития у свиней ассоциированы с высоким уровнем соматических геномных и хромосомных мутаций.

2 . МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились в племенных предприятиях и хозяйствах Западной Сибири и Республики Казахстан в 1988-2004 гг. Обследованы быки-производители Новосибирского, Кемеровского, Омского и Барнаульского племпредприятий; коровы, молодняк из племенных хозяйств Новосибирской, Кемеровской и Томской областей; свиньи разных половозрастных групп из ПЗ «Тулинское», ЗАО «Куд-ряшовское» (Новосибирская область), ЗАО «Краснинское» (Кемеровская область). Изучены интерьерные особенности якутского и серого украинского скота, а также их помеси, разводимые в генофондном хозяйстве СО РАН «Елбаши».

Исследованы пять пород крупного рогатого скота (красная степная, симментальская, черно-пестрая, якутская, серая украинская) и четыре породы свиней (крупная белая, скороспелая мясная, ландрас, дю-рок). Выполнено более 20 тыс. анализов биохимических, гематологических, цитогенетических, иммунологических и других интерьерных параметров, а также продуктивных и воспроизводительных качеств животных.

Для оценки отдаленных последствий Чебулинского подземного ядерного взрыва в Кемеровской области изучены интерьерные параметры коров черно-пестрой породы, разводимых в зонах границ радиационного следа (№1) и вне его границ (№2).

Проведен анализ интерьерного статуса коров симментальской породы из зон повышенного (№3) и умеренного радиационного загрязнения (№4), вызванного деятельностью Семипалатинского ядерного полигона.

Согласно данным Кемеровского областного комитета охраны окружающей среды и природных ресурсов по экологической ситуации в Кемеровской области (Экологическое состояние ..., 1994), были определены зоны проведения исследований: повышенного химического загрязнения (№5) и относительного экологического благополучия (№6).

Биохимические исследования сыворотки крови животных выполнены в лабораториях НИИ ветеринарной генетики и селекции НГАУ с использованием наборов реагентов ЗАО «Вектор-Бест». Содержание общего белка определяли рефрактометрическим методом, белковые фракции - турбидиметрическим методом. Ферментативным способом устанавливали концентрацию мочевины. Уровень билирубина оценивали на основе реакции диазотирования, холестерина - методом сопряженных ферментативных реакций, глюкозы - глюкозоокси-дантным методом. Изучена активность щелочной и кислой фосфатаз, аспартат- (АсАТ) и аланинаминотрансфераз (АлАТ). Содержание креатинина, хлорид-ионов, кальция и неорганического фосфора определяли согласно инструкциям к наборам реактивов.

Подсчет количества лейкоцитов и эритроцитов выполняли унифицированным методом. Содержание гемоглобина определяли гемо-глобинцианидным методом.

Иммунологический статус животных оценивали по силе иммунного ответа на вакцины Salmonella dublin, Brucella abortus. Титр нормальных антител (ТНА) определяли с помощью реакции агглютинации. Неспецифическую резистентность изучали по уровню лизосо-мально-катионных белков (ЛКБ) в гранулоцитах.

Концентрацию химических элементов в образцах волос животных определяли методами атомно-эмиссионным и инверсионной вольтамперометрии.

Материалом цитогенетического анализа служили лимфоциты периферической крови, стимулированные фитогемагглютинином. Постановку культуры клеток проводили по методу P. Moorhead et al. (1960) с некоторыми модификациями. Использованы методы дифференциального окрашивания хромосом (Seabright M., 1971; Репу Р., 1974). Учитывали соматические хромосомные нарушения по критериям, предложенным Н.П. Бочковым и А.Н. Чеботаревым (1989). В клетках регистрировали анеуплоидию, полиплоидию, одиночные и парные фрагменты, разрывы в области центромеры хромосом, межхромосомные обмены, хроматидные и изохроматидные пробелы. Цитогенетический го-меостаз оценивали также по уровню диплоидии (частота клеток без числовых мутаций) и ряду интегральных показателей, рассчитываемых как отношение разных типов мутаций к диплоидии. Общую частоту

геномных мутаций, хромосомных перестроек, анеуплоидии и пробелов определяли на 100 метафазных пластинок, уровень полиплоидии - на 200. Всего проанализировано более 65 тыс. клеток.

Статистическая обработка данных выполнена с помощью ППП Excel и Statistica. Для сравнения средних значений двух групп использовали t-критерий Стьюдента. Достоверность различий между часто -тами цитогенетических показателей в выборках оценивали методом Фишера через <р-преобразования. Для нулевого значения частоты вычисляли ошибку по методу Б.Л. Ван-дер-Вардена (Васильева Л.А., 2000). Применяли также непараметрические методы: U-тест Манна-Уитни, а при множественном сравнении — критерий Крускала-Уоллиса (Гланц С, 1999). Сравнение частот двух эмпирических распределений, а также фактического с теоретическим проводили с помощью yf-критерия (Меркурьева Е.К., 1970). При малом числе значений в выборках пользовались критерием согласия Колмогорова-Смирнова (Васильева Л.А., 2004). Использован корреляционный и дисперсионный анализ (Снедекор Дж., 1961; Лакин Г.Ф., 1990).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1. Биологический мониторинг пород крупного рогатого скота 3.1.1. Интерьерные особенности быков-производителей

Первоначальным этапом исследований был анализ интерьерных показателей племенных животных, в частности быков-производителей племпредприятий, где традиционно поддерживается высокий уровень технологии содержания и кормления. В то же время интенсивная система эксплуатации животных может привести к существенным изменениям интерьерных параметров. Учитывая значительный вклад каждого производителя в формирование генофонда популяции, проведена оценка цитогенетического статуса быков станций искусственного осеменения.

Анализ показал, что производители красной степной и черно-пестрой пород характеризовались повышенным уровнем числовых мутаций (р<0,001) в сравнении с симменталами (табл. 1). При этом у быков красной степной породы полигоюидизация лимфоцитов крови происходила в 3 раза чаще, чем у представителей других пород. Дисперсионный анализ показал, что на 2,6% различия по уровню полиплоидии обусловлены породной принадлежностью животных (р<0,001).

Повышенная частота гиперплоидии выявлена у черно-пестрых быков (р<0,001). Уровень диплоидии в симментальской породе был на 6,9 и 15,4% выше, чем у черно--пестрых и красных степных быков (р<0,001). В то же время частота структурных аберраций в этой породе

оказалась высокой за счет фрагментации хромосом (р<0,001). Во всех породах наблюдалось незначительное преобладание одиночных фрагментов над парными, а разрывы в области центромеры (РОЦ) чаще происходили в Х-хромосоме, чем в аутосомах.

Таблица 1. Частота соматических мутаций и диплоидии у быков-производителей разных пород

Показатель

Симментальская

Красная степная

Черно-пестрая

Полиплоидия

2,79 ±0,26

7,75 ±0,27

2,65 ±0,9

Гиперплоидия

0,43 ±0,14

0,46 ±0,11

0,97 ± 0,08

Гипоплоидия

6,0 ±0,52

6,46 ±0,40

6,25 ±0,20

Хромосомные аберрации

В т.ч. фрагменты хромосом

4,82 ±0,47 4,14 ±0,43

2,32 ± 0,25 1,97 ±0,23

2,86 ±0,14 2,49 ±0,13

Диплоидия

88,1 ±0,71

72,68 ±0,73

81,2 ±0,29

Между цитогенетическими показателями в подавляющем большинстве случаев обнаружена положительная связь. Так, у симментальских быков полиплоидия коррелировала с образованием структурных перестроек. В этой породе, а также у черно-пестрого скота выявлена положительная связь между частотой одиночных и парных фрагментов, хромосомных аберраций и пробелов. В красной степной породе наблюдалась отрицательная корреляция тетраплоидии и гиперплои-дии.

Выявлены случаи химеризма (1,5%) и мозаицизма (0,3%) половых хромосом (гоносом) среди быков черно-пестрой породы. Доля клеток с набором хромосом XX у быков-химериков колебалась от 32,3 до 88,0%. Относительно невысокой (7%) была частота аномальных клеток с набором 61,ХУУ у быка Прибоя 123. Дополнительные исследования культуры фибробластов кожи быков показали, что все клетки имели набор хромосом 60,ХУ. Следовательно, нарушения кариотипа произошли только на уровне гемопоэтической и лимфоидной ткани.

Нарушения в кариотипе (химеризм и мозаицизм гоносом) сопровождались снижением концентрации сперматозоидов у производителей на 7-19% в сравнении с группами аналогов. Доля влияния этих нарушений составила 5,6%. Между быками наблюдались различия по частоте дефектов сперматозоидов, которая варьировала от 1 до 5%. Для быка-мозаика было характерно уменьшение объема эякулята и концентрации сперматозоидов в сравнении с его сверстниками. Наши

данные подтвердили ранее полученные результаты японских исследователей (Miyake J-T, Kaneda 1988).

Наряду с цитогенетической оценкой производителей разных пород изучен их биохимический статус (табл. 2). Наибольшая активность общей и простатической кислой фосфатазы выявлена у животных симментальской породы (р<0,001). Активность простатической фракции кислой фосфатазы во всех породах положительно коррелировала с частотой структурных мутаций: у черно-пестрых и красных степных быков с частотой формирования РОЦ (г$=0,62±0,16 и г$=0,50±0,11 соответственно), а у симментальских производителей - с фрагментами (г$=0,62±0,15).

Таблица 2. Биохимические показатели сыворотки крови быков

разных пород

Показатель Симментальская Красная степная Черно-пестрая

Х±Бх Су Х±Бх Су Х±Бх Су

Общий белок, г/л 87,8±2,9 11,9 86,5±1,7 11,6 90,3±2,б 8,8

Мочевина, ммоль/л 6,97±0,37 19,4 4,7±0,43 53,0 4,27±0,45 39,3

Холестерин, ммоль/л 5,15±0,41 28,9 4,94±0,36 42,1 3,33=ь0,32 35,7

Глюкоза, ммоль/л 3,62±0,28 27,3 2,55±0,3 67,1 1,85±0,29 57,8

Креатинин, мкмоль/л 173,5±21,9 35,7 539,1±63,9 63,8 310,8=29,8 27,1

АлАТ, ммоль/л-ч 0,48±0,04 33,3 0,51±0,04 49,0 0,34*0,05 61,8

АсАТ, ммоль/л-ч 0,64±0,04 20,3 0,53±0,04 24,5 0,25=0,03 52,0

Коэффициент де Ритиса 1,4±0,08 19,3 0,95±0,07 42,1 0,73± 0,09 41,1

Щелочная фосфа-таза, Е/л 250,4±27,6 38,2 315,1±32,7 58,7 257,0=35,1 51,0

Кислая фосфатаза, Е/л 4,6±0,36 26,7 0,63±0,07 49,2 1,07=0,17 60,7

У красных степных и черно-пестрых быков выявлено пониженное содержание глюкозы и мочевины (р<0,001). Наименьшее значение концентрации креатинина выявлено у представителей симментальской породы, а максимальное - у красных степных быков (р<0,01). Невысокой фенотипической изменчивостью этого биохимического параметра характеризовались черно-пестрые животные. Концентрация креатини-на зависит от объема мышечной массы, поэтому средние значения во всех группах были в 1,5-3 раза выше физиологической нормы. У черно-пестрых быков уровень креатинина отрицательно связан с поли-

плоидией (г=-0,75±0,18), тогда как у красных степных - положительно (Г5=0,40±0,09). Вероятно* это можно объяснить породными особенностями животных.

Активность ферментов переаминирования (АлАТ и АсАТ) была выше у быков симментальской и красной степной пород (р<0,05-0,01). Обнаружено, что повышение активности АлАТ у быков красной степной породы сопряжено с гипоплоидией (г=0,45±0,15). Видимо, активизация ферментов ассоциируется с более высокой проницаемостью клеточных мембран, что, в свою очередь, снижает осморезистентность клетки и повышает вероятность разрыва клеточной мембраны. Активирование трансфераз у симментальских и красных степных быков подтверждается более интенсивным белковым обменом. Вариабельность содержания общего белка во всех породах была невысокой (на уровне 10 %), что может указывать на существенную роль белкового обмена в поддержании биохимического гомеостаза у животных разных пород.

Межпородные различия установлены по содержанию отдельных свободных аминокислот и их сумме в сыворотке крови животных. Эти показатели у производителей красной степной породы были выше, чем у симменталов. Фенотипическая изменчивость показателей аминокислотного обмена у красных степных животных была в 2-3 раза выше, чем у черно-пестрых быков.

Уровень отдельных аминокислот коррелировал с частотой образования числовых мутаций. Так, у красных степных быков концентрация треонина, глутаминовой кислоты, глицина, аланина, валина и ме-тионина отрицательно сопряжена с числовыми нарушениями (г=-0,45-0,50). У черно--пестрых животных содержание глутаминовой кислоты положительно связано с уровнем полиплоидных клеток (г=0,67±0,18).

По морфологическим показателям крови за исключением содержания эритроцитов, установлены достоверные межпородные различия. В симментальской породе выявлена отрицательная связь между уровнем гемоглобина и частотой гипоплоидных клеток (г=-0,73±0,13), а также между содержанием лейкоцитов и частотой парных фрагментов (г=-0,60±0,15). Рост числа лейкоцитов и, главным образом, за счет им-мунокомпетентных клеток, может способствовать снижению структурных повреждений хромосом.

Обнаружены межпородные различия по аккумуляции тяжелых металлов в волосе животных. Так, концентрация цинка была наименьшей у черно-пестрых быков. У них же отмечена тенденция превосходства по содержанию Сё, Си, РЬ. В красной степной породе выявлена достоверная положительная связь частоты центромерных разрывов с концентрацией соответственно).

Таким образом, выявлены породные особенности формирования цитогенетического и биохимического гомеостаза у племенных быков.

Установлена связь между соматическими мутациями и показателями разных видов обмена веществ. Межпородные различия свидетельствуют о наследственной обусловленности изученных признаков, которые необходимо учитывать при мониторинге сельскохозяйственных популяций.

3.1.2. Оценка интерьерных параметров интродуцированных локальных пород крупного рогатого скота

Уникальность генофонда локальных пород всегда привлекала внимание селекционеров, так как его использование позволяет повысить адаптивные качества заводских пород и расширить генетическое разнообразие. В Новосибирской области на территории ОАО «Елба-ши» организовано хозяйство, в котором содержат поголовье серого украинского и якутского скота, а также их помесей. Цитогенетические исследования показали, что серые украинские и якутские животные не различались по частоте полиплоидии, тогда как их помеси имели более высокий уровень (р<0,01-0,001). При этом размах значений был больше в группах породных животных. У помесей нижний интервал доверительных границ частоты полиплоидии не перекрывался с верхними границами в чистопородных группах.

Наблюдается тенденция роста гиперплоидии у помесей на фоне низкой частоты клеток с нехваткой 2 хромосом относительно якутских животных (р<0,05). Во всех группах в 7-9% случаев гипоплоидные клетки формировались по причине потери Х-хромосомы.

В сравнении с помесными животными устойчивым кариотипом лимфоцитов характеризовались серые украинские животные, частота диплоидности у них составила 85,4% (р<0,001). Важно отметить незначительные колебания уровня диплоидности у якутского скота, что может свидетельствовать о стабильности данного признака в этой группе.

Частота структурных аберраций была выше у серого украинского скота, чем в якутской породе (р<0,05), в основном за счет роста числа разрывов в центромерной области хромосом.

В целом относительно стабильным генетическим аппаратом лимфоцитов характеризовалась якутская порода, что может быть связано с её высоким адаптивным резервом, обусловленным сходством исторических и современных условий формирования и разведения. Серая украинская порода создана в мягком природном климате, и она не обладает той степенью пластичности, позволяющей адаптироваться к воздействию экстремального климата. И, несмотря на более чем 20-летнюю интродукцию этой породы, еще идет процесс её приспособления к изменившейся среде обитания. Адаптивная реакция у животных

выразилась в повышении цитогенетической нестабильности и, главным образом, за счет роста частоты разрывов в центромерной области хромосом.

Оценка биохимического статуса животных локальных пород выявила тенденцию роста активности общей и простатической кислой фосфатазы у серого украинского скота. Активность щелочной фосфа-тазы в 1,7 раза была выше у помесных животных, чем у якутских (р<0,05). Отмечена тенденция снижения активности АлАТ и повышения активности АсАТ у помесных коров. Обратная тенденция выявлена у серых украинских животных. Якутские животные занимали промежуточное положение и характеризовались невысокой изменчивостью трансферазной активности.

У помесей установлено пониженное содержание общего белка по сравнению с другими группами.

Наблюдалась тенденция роста количества лейкоцитов в крови якутских животных и эритроцитов - у серого украинского скота. В целом гематологический статус во всех группах характеризовался параметрами, варьирующими в пределах физиологической нормы.

Выявлены отрицательные коэффициенты корреляции биохимических показателей с числовыми мутациями в лимфоцитах. В группах породных животных активность кислой фосфатазы сопровождалась снижением уровня гиперплоидии У помесных живот-

ных усиление активизации кислой фосфатазы происходило на фоне снижения частоты гипоплоидных клеток Рост актив-

ности ферментов переаминирования в серой украинской породе отрицательно коррелировал с частотой геномных мутаций, а у якутских животных эта связь была положительной. В то же время у помесей частота структурных повреждений хромосом отрицательно связана с концентрацией глюкозы. У якутских животных с ростом концентрации мочевины возрастала частота одиночных фрагментов. Причиной такой положительной связи могло быть действие токсичных веществ, накапливающихся вместе с мочевиной.

Отмечена тенденция нарастания аккумуляции концентрации Zn в волосе серых украинских животных. Якутская порода отличалась пониженным содержанием РЬ в сравнении с помесями (р<0,05). У последних концентрация РЬ отрицательно коррелирует с частотой числовых мутаций, тогда как у серых украинских эта связь положительная. У якутских животных установлена положительная связь между концентрацией Zn и частотой образования числовых и структурных мутаций, что может свидетельствовать о негативном эффекте накопления Zn в их организме. То же можно сказать и относительно концентрации Cd в этой же породе. Наряду с этим у помесных животных повышение содержания кадмия и меди сопровождалось снижением частоты структурных повреждений хромосом. Вероятно, у них более активно работает система зашиты организма от токсичности тяжелых металлов, ос-

нованная на ферментативном превращении этих металлов в менее ядовитые и легко выводимые соединения (Давыдова С.Л. и др., 2002).

Таким образом, установлены различия по уровню цитогенетиче-ской нестабильности и обменных процессов у животных интродуциро-ванных локальных пород, разводимых в одинаковых условиях среды обитания. Выявлены межпородные различия по концентрации тяжелых металлов в волосе животных. Показана положительная связь уровня накопления тяжелых металлов с частотой соматических мутаций у чистопородных животных, а у их помесей - обратная связь.

3.2. Влияние техногенных факторов на интерьер животных 3.2.1. Отдаленные биологические последствия ядерных испытаний

Исследования биологических последствий радиационного загрязнения остаются актуальными, поскольку полученные результаты неоднозначны.

Изучены интерьерные показатели у коров черно-пестрой породы, разводимых в зоне № 1 радиационного следа Чебулинского подземного ядерного взрыва, произведенного в Кемеровской области, и зоне №2, расположенной вне границ следа. Анеуплоидные клетки и, в частности, гипоплоиды с набором хромосом 2п=59 чаще встречались (р<0,05) в группе коров из загрязненной зоны (табл. 3). Можно предположить, что у животных этой зоны лимфоциты крови обладают пониженной устойчивостью к повреждающим клеточную мембрану агентам, что приводит к потере генетического материала клетки.

Таблица 3. Частота хромосомных нарушений у коров в загрязненной

(№1) и относительно чистой (№2) зонах, %

Показатель Зона№1 Зона №2

Х^х Нш Х±Б-х Нт

Анеуплоидия 8,02 ± 0,67" 3,0-14,3 6,12 ±0,62 1,0-10,0

Хромосомные аберрации 3,59 ± 0,46 0-13,1 2,52 ± 0,42 0-6,0

Пробелы хромосом 6,08 ± 0,59*" 1,0-21,43 1,95 ±0,36 0-6,1

Здесь и далее: р<0,05; р<0,01; р<0,001.

У коров из относительно чистого района с ростом полиплоидии наблюдалось снижение частоты одиночных фрагментов Увеличение частоты триплоидных клеток вело к снижению частоты гиперплоидии (гз=-0,53±0,13) и при этом сопровождалось также уменьшением числа структурных поломок В свою очередь, тетраплоидия отрицательно коррелировала с анеуп-

лоидией Следовательно, у животных в зоне контроля

потеря генетического материала восполнялась за счет повышения пло-идности некоторого пула лимфоцитов. В зоне радиационного загрязнения с увеличением числа тетраплоидных клеток снижалась частота одиночных фрагментов но при этом образование пен-

таплоидных клеток сопровождалось разрывами в центромерной области хромосом Установлена средняя положительная связь между частотой клеток с разной степенью плоидности.

Наблюдалась тенденция роста частоты структурных повреждений у коров в загрязненной зоне. Обращает на себя внимание тот факт, что 50% животных из этого района имели частоту повреждений выше среднего значения по группе, а в контроле доля таких особей составила 31%. Только в зоне радиационного следа встречались клетки (0,67±0,2%), несущие как числовые, так и структурные мутации.

Частота пробелов хромосом в зоне радиационного следа была в 3 раза выше по сравнению с экологически благополучной. У животных первой зоны установлена положительная связь (ге=0,49) между частотой структурных аберраций и пробелов. Вероятно, пробелы можно отнести к потенциальным мутационным повреждениям, следовательно, с повышением их частоты будет возрастать вероятность структурных повреждений, т.е. предмутационные события будут реализовываться в мутационные.

Оценка биохимических показателей сыворотки крови коров в зонах с разной антропогенной нагрузкой (табл. 4) показала, что у всех животных с загрязненной территории наблюдалась повышенная концентрация общего белка относительно нормативных значений (60-85 г/л), сопровождающаяся при этом нарушением соотношения Са и Р (0,7 против 1 в контроле). При изучении механизма нарушения кальций-фосфорного гомеостаза важно обратить внимание на уровень активности щелочной фосфатазы, которая является маркером работы остеобластов. Кальций-связывающие белки, так называемые потомки недифференцированных мезенхимальных клеток, отвечают за фиксирование кальция в костях и зубах, а его уровень в крови отражает скорость остеогенеза (Зайчик А.Ш., Чурилов Л.П., 2001). Активность щелочной фосфатазы у животных в зоне радиационного загрязнения была на 81,35 Е/л ниже по сравнению с относительно чистой зоной, что способствует потере кальция и препятствует отложению этого элемента в костях.

У животных загрязненной территории установлено низкое содержание глюкозы в сыворотке крови (р<0,01). Это снижение может вызывать энергетическое голодание клеток и приводить к включению резервных механизмов энергообеспечения. Одним из таких механизмов выступает липолиз, при котором наблюдается рост концентрации триглицеридов, фосфолипидов и холестерина. У коров в зоне радиационного загрязнения в отличие от контроля установлено пониженное

содержание глюкозы наряду с повышенной концентрацией холестерина (р<0,01). Это может свидетельствовать о напряженности углеводно-липидного обмена в этой группе животных.

Степень связи между биохимическими и цитогенетическими параметрами была средней. В зоне №1 с увеличением содержания глюкозы наблюдалось снижение структурных мутаций, но увеличение числовых. В контроле повышение активности аминотрансфераз вело к снижению образования гипо- и полиплоидии.

Таблица 4. Биохимические параметры у коров в загрязненной (№1)

и относительно чистой (№2) зонах

Показатель Зона№1 Зона №2

X±S х Игл X±S х tim

Общий белок, г/л1115,7 ± 2,3' 96,3-130,1| 84,6± 5,0 48,8-121,0

Глюкоза, ммоль/л1 0,3 ±0,1" 0,02-0,88 | 0,9 ±0,2 0,02-2,1

Холестерин, ммоль/л 3,5 ±0,2' 2,57-6,02 2,9 ±0,2 1,3-5,5

Са, ммоль/л 1,0 ±0,2 0,12-2,24 1,04 ±0,1 0,4-2,0

Р, ммоль/л 1,5± 0,1 1,0-2,36 1,7 ±0,4 0,4-5,7

Щелочная фосфатаза, Е/л 230,4 ± 7,6* 176,5-269,6 311,8±30,8 196,1 -642,2

Гематологические показатели у коров в разных зонах соответствовали физиологическим нормам. Однако среднее количество гемоглобина у животных из относительно чистой зоны было выше (р<0,05).

Установлена тенденция роста силы иммунного ответа на антигены S. dublin и Br. abortus в экологически неблагополучном районе, что, видимо, является следствием адаптации организма к повышенному радиационному фону и активизацией иммунной системы. Такое состояние иммунного статуса, с одной стороны, может указывать на приспособительную реакцию организма к неблагоприятным условиям, но, с другой стороны, это может быть следствием адаптации иных жизненно важных систем, ведущей к изменению общего гомеостаза организма.

У животных в зоне радиационного загрязнения выявлена отрицательная связь уровня иммунного ответа на антигены 51 dublin с частотой триплоидии и клеток с нехваткой двух хромосом (rs=-0,78). В относительно чистой зоне у коров выявлена отрицательная связь гиперплоидии (частота которой очень мала) с иммунореак-тивностью на эти антигены

Таким образом, отдаленный биологический эффект Чебулинско-го подземного ядерного взрыва проявился в повышении частоты анеу-плоидных клеток и пробелов хромосом. Кроме того, эти нарушения

сопровождались изменениями биохимических и гематологических показателей.

Другим направлением изучения влияния радиационных испытаний на биологические объекты было проведение цитогенетического анализа коров симментальской породы, разводимых в Семипалатинском регионе Республики Казахстан. Исследования проведены в зонах, территории которых подверглись повышенному (№3) и умеренному (№4) уровню радиационного загрязнения. Так, у коров в зоне №3 частота клеток с набором 2п=58 была в 1,9 раза выше, чем в районе с меньшим уровнем загрязнения (табл. 5). Необходимо отметить, что рост гипоплоидных клеток выявлен также и при анализе цитогенетиче-ской нестабильности в зоне радиационного следа Чебулинского ядерного взрыва. Можно считать, что увеличение частоты геномных нарушений является следствием негативного воздействия радиации на живой организм.

Таблица 5. Частота хромосомных нарушений у коров в зонах

с разным уровнем радиационного загрязнения, %

Показатель Эона№3 Зона №4

Х±Б х Нт Х+Бх Нт

Анеуплоидия 3,35±0,46" 0-8,16 1,87 ±0,37 0-4,08

Фрагменты 3,93±0,49 0-23,2 3,59 ±0,51 0-13,0

Разрывы в области центромеры 0,39±0,16 0-2,02 0,15 ±0,11 0-2,04

Хромосомные мутации 4,31±0,52 0-23,2 3,74 ±0,52 0-13,0

Отмечена тенденция роста частоты гиперплоидных клеток у коров в зоне №3. У коров в районе умеренного радиационного риска ги-перплоидные клетки были представлены только метафазами с набором 2п=61, в зоне с повышенным уровнем радиации выявлены клетки с набором 2п=62. Вероятно, воздействие ионизирующего излучения вызывает нарушение нормального деления клеток. Из числа хромосомных мутаций в обеих группах чаще встречались фрагменты. Наблюдается тенденция нарастания частоты всех типов структурных мутаций у животных из района повышенного радиационного риска. Не имели структурных повреждений 20% коров в зоне №4, а в другой зоне - 12,5%.

Хроматидные и изохроматидные пробелы хромосом наблюдались значительно чаще у коров, находящихся на территории с повышенным уровнем радиации. Это вновь указывает на то, что пробелы могут выступать в качестве маркеров предмутационных событий, которые реализуются в повреждения структуры хромосом. У животных в зоне № 3 установлена положительная связь между частотой возникновения изо-хроматидных пробелов и числовых мутаций В другой зоне

выявлена положительная сопряженность частоты хроматидных пробелов с гиперплоидией (rs=0,55), но отрицательная - с частотой гипоп-лоидии (rs=-0,56).

Наряду с хромосомным анализом исследовали показатели резистентности животных. Так, среднее количество лизосомально-катионных белков в лейкоцитах у коров в первой зоне составило 0,78 условных единиц, а во второй - 0,89. Наблюдается тенденция нарастания силы иммунного ответа на антигены S. dublin и Br. abortus у животных с территории повышенного радиационного загрязнения. Вероятно, как и в случае с полученными результатами в зоне № 1, радиация активизирует работу иммунной системы животных. Но поскольку у животных в зоне №3, граничащей с Семипалатинским ядерным полигоном, установлена повышенная цитогенетическая нестабильность, то нельзя говорить об адаптивном ответе, выражающимся в индукции репарационных процессов в клетках (Эйдус Л.Х. и др., 2001). В данном случае проявляется напряженное состояние иммунной системы у животных в неблагополучных условиях разведения.

Связь цитогенетических параметров с показателями иммунного ответа у коров в разных зонах была средней и в основном отрицательной. В обеих группах животных с повышением частоты числовых мутаций происходило снижение иммунного ответа на антигены Br. abortus (r=-0,56...-0,57). И вновь, как и при описании биологического эффекта последствий Чебулинского ядерного взрыва, повышенная часто -та геномных мутаций в иммунокомпетентных клетках у коров в зоне повышенного радиационного загрязнения сопровождается пониженным иммунным ответом.

Анализ содержания 15 химических элементов в волосе коров из района с повышенным уровнем радиационного загрязнения выявил индивидуальные различия, которые наиболее ярко выражены по концентрациям Zn, Ca, Na, Fe. Максимальные значения установлены для Са, Na, Zn, К, Мп, а минимальные - для Ti, Ni, Cr. Между цитогенети-ческими показателями и концентрацией отдельных микро- и макроэлементов обнаружена прямая связь. Рост уровня Си в волосе коров был положительно сопряжен с частотой образования пробелов хромосом. В исследованиях Т.А. Джохадзе и Т.А. Лежавы (1994) также установлено, что ионы Си вызывают существенное повышение числа аберраций хромосом. С увеличением содержания Cd снижалась частота пробелов а концентрации Fe - парных фрагментов

Имеются сообщения, в которых указывается, что невысокие концентрации солей кадмия повышают устойчивость клеток к повреждающему агенту (Засухина Г.Д. и др., 2000).

В зоне повышенного радиационного загрязнения (№3) выявлена связь между уровнем радиации и частотой хромосомных нарушений. В помещении, где содержались животные на момент взятия образцов крови, уровень радиации варьировал от 0,00006 до 0,0002 мЗв, что вы-

ше гигиенических норм (9,00001 мЗв). С повышением уровня радиоактивного загрязнения происходило снижение частоты полиплоидии (^^М^бЗ), но возрастание числа парных фрагментов (^=0,73), то есть повреждений, возникающих в постсинтетический период. Данное обстоятельство может свидетельствовать о негативном влиянии радиации на клетки, у которых не возникает физиологически адаптивный ответ (задержка G1 фазы, за которой следует репарация ДНК) на это воздействие.

Таким образом, отдаленный биологический эффект ядерных испытаний проявился в изменении цитогенетического, биохимического и химического статуса животных. При этом концентрация некоторых тяжелых металлов в волосе животных положительно коррелировала с частотой соматических мутаций, что может указывать и на мутагенные свойства этих металлов.

3.2.2. Оценка интерьерных параметров коров черно-пестрой породы, разводимых в зоне химического загрязнения

Вторым существенным фактором загрязнения окружающей среды является возрастание числа химических веществ, ряд которых обладает мутагенными и канцерогенными эффектами. Одним из критериев оценки негативного влияния токсикантов на живые организмы служит уровень соматических хромосомных нарушений.

Проведено цитогенетическое исследование коров черно-пестрой породы, разводимых в зоне химического загрязнения (№5) и относительно чистой (№6). У животных из первой зоны выявлен повышенный уровень полиплоидии и наблюдается тенденция нарастания частоты клеток с нехваткой хромосом (табл. 6). Это, видимо, связано с тем, что ряд химических соединений, в том числе соли тяжелых металлов, могут приводить к образованию поли- и анеуплоидных клеток в результате неравного распределения хромосом или разрыва клеточной мембраны.

Основную долю полиплоидных клеток в обеих зонах составили тетраплоидные клетки, но в зоне экологического неблагополучия спектр полиплоидов был разнообразнее.

Уровень диплоидии у животных из относительно чистой зоны был в 1,5 раза выше, чем в загрязненной (р<0,001). Диплоидия лимфоцитов у коров в зоне относительного экологического благополучия, превышающая 90%-й уровень, отмечена у 34% животных, тогда как в другой зоне - только у 8%.

Наибольший удельный вес в структуре хромосомных аберраций занимали фрагменты. В относительно чистой зоне частота одиночных фрагментов положительно коррелировала с разрывами в области центромеры хромосом. В зоне химического загрязнения частота структурных перестроек была отрицательно связана с уровнем полиплоидии.

При этом рост тетраплоидии сопровождался снижением частоты повреждений двух хроматид, а с повышением степени плоидности (5п, 6п, 8п) - одной хроматиды.

Таблица 6. Уровень хромосомных нарушений и диплоидии у коров

в разных экологических зонах, %

Показатель Зона №5 Зона №6

X±Sx lim X±Sx lim

Полиплоидия 4,99 ± 0,22"* 0,5-9,3 3,36 ±0,21 0-10,0

Анеуплоидия 6,75 ±0,42 1,0-14,0 6,22 + 0,41 1,6-13,0

Числовые мутации 19,8 + 0,66*" 7,8-43,0 13,2 ±0,58 3,3-26,0

Диплоидия 80,2 ±0,66*" 57,0 -92,2 86,8 ± 0,58 74,0-96,7

Хромосомные аберрации 2,18 ±0,24 0-12,0 2,45 ±0,26 0-8,0

Оценка биохимических параметров выявила пониженное содержание общего белка в сыворотке крови коров в зоне химического загрязнения (р<0,05) по сравнению с контрольной группой (табл. 7). Дисперсионный анализ показал, что фактор зоны разведения животных занимает 14,5% в общей изменчивости этого признака. Одной из причин гипопротеинемии является задержка воды и солей в клетках, что, в свою очередь, может вызвать разрыв клеточной мембраны. Так, в зоне химического загрязнения установлена отрицательная связь между содержанием общего белка и гипоплоидией Дальнейшее снижение концентрации общего белка может привести к росту числа физиологически неполноценных лимфоцитов, которые будут накапливаться в организме животных.

Таблица 7. Биохимические показатели сыворотки крови коров в

разных экологических зонах

Показатель Зона №5 Зона №6

X±Sx lim X+Sx lim

Общий белок, г/л 67,55 ±2,8* 23,5 77,76 ±3,7 19,0

Мочевина, ммоль/л 3,57 ±1,04 83,2 3,45 ±0,6 64,5

Глюкоза, ммоль/л 0,87 ± 0,08 50,0 0,84 ±0,11 49,1

Холестерин, ммоль/л 3,3 + 0,28 48,8 3,1 ±0,49 54,2

Ca, ммоль/л 1,24 ±0,13 36,0 1,14 ±0,1 39,4

Щелочная фосфатаза, Ein 158,5 ±25,0 63,9 162,4 ±10,7 22,9

Кислая фосфатаза, Е/л 4,17 ±0,32*" 39,0 2,93 ±0,33 55,3

На фоне пониженного содержания общего белка в этой же зоне отмечено повышенное содержание трех незаменимых аминокислот (изолейцин, лейцин и фенилаланин) по сравнению с контролем (р<0,05-0,01). Аналогичная закономерность установлена А.Г. Незави-тиным и др. (1994) у коров, находящихся в зоне загрязнения цезием -137.

В обеих зонах повышение концентрации ряда аминокислот, главным образом незаменимых, связано с понижением частоты парных фрагментов хромосом.

Выявлена тенденция снижения активности щелочной фосфатазы у коров в зоне №5 на фоне роста активности общей кислой фосфатазы (р<0,01) по сравнению с контролем. Вероятно, активизация этого фермента может быть результатом ускорения процессов синтеза или же повышения проницаемости клеточных мембран. Это, в свою очередь, по-видимому, связано с воздействием агентов химической природы, выступающих в качестве раздражителей.

Итак, биологическое действие химического загрязнения может выражаться в изменении спектра полиплоидности лимфоцитов и повышении частоты их образования на фоне снижения уровня диплоид-ности клеток. При этом у животных наблюдаются признаки нарушения белкового обмена и изменение активности кислой фосфатазы. Возможно, в условиях химического загрязнения организмы таким образом приспосабливаются, испытывая физиологическое напряжение.

3.3. Биологический мониторинг свиней Западной Сибири

3.3.1. Меж- и внутрипородные различия у свиней по уровню цитогенетической нестабильности

Изучению межпородных различий у свиней по уровню соматических мутаций посвящено небольшое число публикаций, а в ряде случаев в исследования включены не все показатели, характеризующие ци-тогенетический гомеостаз той или иной породы.

Проведенные исследования свиней пород скороспелой мясной (СМ-1), крупной белой, дюрок и ландрас выявили породные различия. Так, свиньи крупной белой породы по частоте полиплоидии превосходили в 1,7 раза (р<0,05) породу ландрас (табл. 8). В двух других породах средняя частота полиплоидии была практически равной на фоне большей изменчивости в скороспелой мясной породе. Наименьшая частота анеуплоидных клеток установлена в породе дюрок по сравнению с СМ-1 и крупной белой (р<0.001). Влияние генофонда пород на вариабельность частоты анеуплоидии составило 10,7%. Уровень анеу-плоидии у свиней скороспелой мясной и крупной белой пород в отдельных случаях достигал 15 и 11% соответственно. Можно отметить,

что крупная белая порода отличалась повышенной частотой числовых мутаций, а наиболее стабильным фенотипом характеризовались лимфоциты животных породы дюрок, соответственно у них частота клеток с диплоидным набором хромосом была выше, чем в первой породе (р<0,01).

Иная закономерность обнаружена по частоте структурных повреждений хромосом, максимальное значение которой выявлено у свиней скороспелой мясной породы, а минимальное — крупной белой (р<0,05). Значительную долю в структуре хромосомных аберраций во всех группах занимали фрагменты хромосом. Центромерные разрывы встречались редко и практически с равной частотой - от 0,3 до 0,6%. Животные скороспелой мясной породы отличались более разнообразным спектром структурных мутаций, только у них выявлены межхромосомные обмены. Можно предположить, что расширение границ хромосомной изменчивости (спектральное разнообразие мутаций, а также повышенная фенотипическая вариабельность по всем цитогене-тическим показателям) связано с процессами становления породы.

Таблица 8. Хромосомная нестабильность и уровень диплоидии

у свиней Показатель разных пород Скороспелая мясная I, % Крупная Дюрок белая Ландрас

Полиплоидия 1,32+0,08 1,58+0,13 1,39+0,25 0,92+0,25

Анеуплоидия 3,65±0,17 4,13+0.30 1,89+0,45 3,29+0.67

Диплоидия 93,97+0,21 92,32+0,41 94,78+0,74 94,86+0,83

Число аберраций на 100 клеток 3,38+0,16 2,69+0,25 3,0+0,57 2,57+0,60

Хромосомные аберрации 3,69+0,17 2,85+0,25 3,22+0,59 3,0+0..64

Во всех породах выявлена отрицательная связь между частотой формирования полиплоидных и диплоидных клеток. Частота одиночных фрагментов положительно коррелировала с частотой парных фрагментов (г$=0,37...0,42). Только у животных крупной белой породы обнаружена положительная сопряженность между типами мутаций, механизмы образования которых различны. Так, увеличение числа полиплоидных клеток сопровождалось ростом частоты анеуплоидных клеток (rs=0,42).

Необходимо отметить, что у 3% свиней скороспелой мясной породы выявлено центрическое слияние хромосом 16 и 17. Данный тип перестройки характерен для азиатского подвида дикого кабана (Tichonov V.N., Troshina A.I., 1975). Носители мутации являлись потомками хряка Сигнала 1611, который использовался в течение двух лет и от него получено 14 пометов. При изучении генеалогии хряка,

предположительно являющегося носителем транслокации, отмечено, что в 8-м ряду предков использовались ландрас-кабаньи гибриды и, вероятнее всего, транслоцированная хромосома передавалась в течение этих поколений. Робертсоновская транслокация относится к сбалансированным типам мутаций и, как следует из анализа воспроизводительных качеств свиноматок, покрытых этим хряком, существенного влияния не оказывала.

Уровень соматической хромосомной нестабильности животных может зависеть от их пола. До сих пор об этой связи в литературе данных приводится мало и в ряде случаев они противоречивы (Красавцев Ю.Ф., 1971; Morita M. et al., 1979). Нами изучена частота соматических мутаций у свиней разного пола крупной белой и скороспелой мясной пород. Выявлены различия между свиноматками и хряками первой породы по уровню числовых мутаций (р<0,05-0,01). Так, у свиноматок частота полиплоидии была в 2,2 раза ниже, а гипоплоидных клеток в 1,4 раза выше, чем у производителей. Средние значения других показателей хромосомной нестабильности в этих группах были практически равны.

Свиноматки скороспелой мясной породы характеризовались повышенной полиплоидизацией клеток (р<0,05). В 92% случаев у маток не зафиксировано числовых мутаций, тогда как у самцов этот показатель был на 2,21% выше (р<0,001). Наряду с этим хряки отличались как высокой частотой фрагментации хромосом (р<0,01), так и структурных мутаций в целом (р<0,001).

Корреляционный анализ выявил, что уровень диплоидии во всех группах отрицательно связан с частотой полиплоидии и анеуплоидии. При этом у хряков разных пород частота анеуплоидии положительно коррелировала с частотой формирования фрагментов Это может свидетельствовать о том, что одной из причин образования анеуплоидных клеток являются структурные перестройки отдельных хромосом. В то же время у самцов скороспелой мясной породы выявлена отрицательная связь между частотой полиплоидии и одиночных фрагментов (rs=-0,51±0,15).

Таким образом, различия по уровню соматической хромосомной нестабильности свиней разных пород с учетом пола свидетельствуют об особенностях формирования и поддержания цитогенетического статуса. Крупная белая порода свиней отличается повышенной частотой числовых мутаций, а скороспелая мясная — структурных мутаций и фенотипической изменчивостью по всем цитогенетическим параметрам. Относительно стабильным фенотипом обладали лимфоциты животных породы дюрок.

3.3.2. Связь интерьерных параметров свиней с их продуктивными качествами

Изучена ассоциация уровня хромосомной нестабильности и некоторых биохимических параметров с продуктивными качествами свиней скороспелой мясной и крупной белой породы.

Установлено, что при повышенном уровне полиплоидных и анеу-плоидных клеток у животных скороспелой мясной породы наблюдалось увеличение многоплодия и живой массы поросят в 21 день (^=0,64...0,69). Но при этом выявлена отрицательная связь между частотой гипоплоидии и живой массой при рождении (г$=_0,77), а также одиночными фрагментами и живой массой в 21 день (т$=-0,12). Процент сохранности поросят был положительно связан с одиночными фрагментами, но отрицательно - с полиплоидией.

У свиней крупной белой породы масса гнезда поросят при рождении положительно коррелировала с частотой числовых нарушений, выявляемых у их родителей Уровень полиплоидизации кле-

ток свиноматок положительно был связан с живой массой их потомков при рождении (г=0,68), но отрицательно с числом поросят в помете к отъему (г=0,65).

Выявлена положительная связь между многоплодием и уровнем глобулиновых фракций белка у свиней скороспелой мясной породы (г=0,76), но отрицательная - с содержанием отдельных свободных аминокислот (г=-0,67...-0,82). В то же время концентрация большинства аминокислот в сыворотке крови свиноматок тесно и положительно была сопряжена с живой массой поросят при рождении.

Частота числовых и структурных мутаций отрицательно коррелировала с уровнем отдельных аминокислот. Так, с повышением содержания аспарагиновой кислоты наблюдалось снижение частоты ги-перплоидии В большинстве случаев концентрация незаме-

нимых аминокислот отрицательно связана с частотой формирования структурных повреждений, что подтверждает важность и необходимость поступления этих аминокислот в организм с кормом.

Таким образом, обнаружены ассоциации между цитогенетиче-скими, биохимическими показателями и продуктивными качествами свиней, которые могут быть использованы в селекционной работе по совершенствованию исследованных пород.

3.3.3. Онтогенетические изменения цитогенетической нестабильности и некоторых показателей крови у свиней

Уровень соматической хромосомной нестабильности зависит от действия многих экзо- и эндогенных факторов. Поскольку темпы мутационного процесса могут быть связаны с интенсивностью роста и

развития организма, важно проанализировать частоту мутаций в разные периоды онтогенеза.

Анализ цитогенетической нестабильности лимфоцитов проведен на свиньях скороспелой мясной породы. Были сформированы следующие группы: 1-я - животные в возрасте 1,5-3 недель, 2-я - 1 месяц, 3-я — 1,5 месяца, 4-я - 2 месяца, 5-я - 3 месяца, 6-я — 6 месяцев Высокая частота полиплоидии (р<0,01-0,001) обнаружена у животных в возрасте 1,5 и 6 месяцев (рис. 1). Интересно отметить, что в 1-й, 4-й и 5-й группах при равной частоте клеток с полиплоидным набором хромосом наблюдалось варьирование этого признака в равных пределах (02,9%). Спектр полиплоидных клеток был наиболее разнообразным у поросят в месячном возрасте.

Другим числовым нарушением в исследованных группах была анеуплоидия. Если по частоте полиплоидных клеток 1-я, 4-я и 5-я группы характеризовались наименьшими значениями, то по анеуплои-дии наблюдалась обратная картина. Более устойчивыми к факторам, приводящим к потере или избытку отдельных хромосом, оказались лимфоциты крови месячных поросят по сравнению с другими возрастными группами. Среди этих поросят было наибольшее количество животных (14%), свободных от анеуплоидии.

Среди структурных перестроек во всех группах основную долю составляли фрагменты хромосом. Высокой была частота фрагмента-пин хромосом (4,13%) у поросят 1-й группы (р<0,01-0,001), при этом число парных фрагментов преобладало в 1,2 раза над числом одиночных. Первые недели постнатального развития характеризуются иммунологической недостаточностью, поскольку иммунная система еще полностью не сформировалась и основную защитную роль выполняют Т-лимфоциты. Вероятно, в этот период иммунная система не успевает в полной мере элиминировать аберрантные клетки, в силу чего их частота значительно выше по сравнению с другими возрастными периодами. После 30 дней на фоне нарастания общего количества лимфоцитов увеличивается доля В-лимфоцитов (Коляков Я.Е., 1986), что позволяет организму успешнее регулировать цитогенетический гомео-стаз. В исследованных группах отмечено снижение частоты фрагментации хромосом до 2-месячного возраста, затем небольшое повышение, связанное, вероятно, с фактором отъема поросят и перевода их на новый тип кормления и содержания.

У свиней в 3-месячном возрасте было наименьшее значение частоты фрагментов (1%), и соотношение повреждений одной и двух хро-матид составило 2:1. Интересно отметить, что при частоте фрагментов выше 2% в группах наблюдалось преобладание парных фрагментов над одиночными. За исключением 5-й группы обнаружены межхромосомные обмены и разрывы в области центромеры. Общее количество структурных повреждений в 5-й группе было также наименьшее. В первые недели жизни у свиней чаще встречались обмены хромосом, а

в возрасте 6 месяцев - повышенная частота разрывов в центромерной области.

Сила влияния возраста на изменчивость онтогенетических показателей свиней составила 10-13,2%.

7-----

1-я 2-я 3-я 4-я 5-я 6-я

Группа

Рис. 1. Частота соматических мутаций у свиней разного возраста

Были рассчитаны ранги по уровню цитогенетической нестабильности для каждой возрастной группы. Минимальные ранги присваивали за низкую частоту того или иного типа мутаций. Наименьший средний ранг (2,1) получили 3-месячные поросята, хромосомы которых отличались максимальной стабильностью к повреждающим факторам, однако осморезистентность клеток была самой низкой, маркером чего выступает высокий процент анеуплоидии. В этом возрасте установлена отрицательная связь между частотой фрагментов и полиплоидии, частота которой, в свою очередь, положительно коррелировала с гипоп-лоидией.

Ранговое положение трех групп (в возрасте 1,6 и 2 месяцев) было следующим Что касается корреляционных связей, то они

были разные по направлению и силе. Так, у месячных животных уровень полиплоидии положительно коррелировал с частотой центромер-ных разрывов тогда как в 2-месячном возрасте - отри-

цательно (Г5=-0,55±0,22). В целом можно отметить, что те или иные числовые мутации во всех группах сопряжены с формированием определенного типа структурных повреждений.

Максимальные ранги получили группы животных в возрасте 3 недель и 1,5 месяца (соответственно 4,4 и 4,0). Эти два периода можно отнести к критическим, поскольку, как отмечалось выше, в первые недели идет становление защитных свойств организма, а в 1,5 месяца начинаются отъем поросят и их перегруппировка, что является очень сильным стрессирующим фактором.

У свиней в эти периоды установлено повышение частоты анеуп-лоидии на фоне снижения фрагментации хромосом, которая, в свою очередь, была положительно связана с центромерными разрывами.

Цитогенетический гомеостаз животных тесно связан с интенсивностью обменных процессов, протекающих в организме. По всем биохимическим показателям установлены возрастные различия. Так, в 1-й, 3-й и 5-й группах содержание общего белка (43,6 г/л) было значительно ниже, чем в 6-месячном возрасте (77,7 г/л). Коэффициенты вариации этого показателя во всех возрастных группах были в пределах 8,714,6%.

Содержание глюкозы в месячном возрасте было минимальным (р<0,001), но входило в референтные границы. В 1-й, 3-й и 5-й группах уровень глюкозы превышал физиологическую норму (2,5 - 4,16 ммоль/л). При повышении концентрации глюкозы в крови происходит стимулирование инсулином синтеза глюкокиназы, фермента печени (Ленинджер А., 1985). Известно, что при голодании снижается глюко-киназная активность. Вероятно, белковая недостаточность у свиней, отмеченная в эти возрастные периоды, снизила активность данного фермента, следствием чего явилась повышенная концентрация глюкозы в крови. При этом у животных из 1-й и 3-й групп выявлена положительная связь между содержанием глюкозы и частотой образования числовых мутаций, следовательно, параллельно снижается частота клеток с диплоидным набором хромосом.

Среднее содержание холестерина изменялось неравномерно в первые недели роста и развития животных, начиная с 1,5-месячного возраста и в последующие периоды отмечена стабилизация на уровне 2,36-2,87 ммоль/л. Наименьшее значение (1,7 ммоль/л) установлено у месячных поросят. Значение коэффициента изменчивости в разные возрастные периоды варьировало в пределах от 25,9 до 69,4%.

В целом животные в возрасте до месяца характеризовались по большинству биохимических показателей значениями, выходящими за границы физиологической нормы, что может указывать на становление системы регуляции биохимического гомеостаза в этот период онтогенеза, что, в свою очередь, негативно отражается на частоте цитогене-тической стабильности клеток.

Таким образом, выявлены возрастные различия по уровню числовых мутаций в лимфоцитах свиней. Уровень полиплоидии был высокий в возрасте 1,5 и 6 месяцев. По частоте структурных повреждений хромосом и напряженности обменных процессов поросята в первые 3

недели жизни превосходили другие группы. Животные в месячном возрасте характеризовались более стабильным биохимическим и цито-генетическим статусом.

3.3.4. Соматическая хромосомная нестабильность у свиней в норме

и при патологии

В ряде работ, проводимых в области ветеринарной генетики, описаны случаи значительного повышения частоты соматических мутаций у животных с разными патологическими изменениями. Однако исследования в этом направлении носят спорадический характер и проводятся главным образом на популяциях крупного рогатого скота (Жига-чев А. И., 1986; Куликова С.Г., 1990; Киселева Т.Ю. и др., 1992 и др.). Имеется незначительное число публикаций о частоте и спектре хромосомных нарушений в разных породах свиней в норме (Вишневская С.С., 1989) и при патологии (Кленовицкий П.М., Гольдман И.А., 1980).

Проведен цитогенетический анализ фенотипически здоровых поросят скороспелой мясной породы, а также с разной врожденной патологией развития: деформацией конечностей, атрезией ануса, гермафродитизмом, аномалиями глаз, общим недоразвитием, вывихом тазобедренных суставов. Как следует из данных табл. 9, у этих животных наиболее часто встречалась анеуплоидия. При этом у аномальных поросят её уровень был в 1,5 раза выше, чем у здоровых. Из числа анеуп-лоидных клеток обращает на себя внимание многократное повышение частоты гиперплоидии у поросят с аномалиями в сравнении с контрольной группой. Вероятно, некоторые патологические изменения в организме могут повышать нерасхождение хромосом и вести, в частности, к росту уровня гипоплоидии (в 1,4 раза). У этих животных зарегистрирована также повышенная полиплоидизация лимфоцитов, частота которой достигала 16,5%.

Фенотипически нормальные поросята в отличие от аномальных имели высокий уровень диплоидных клеток. При этом превышение 90%-й частоты диплоидии в контроле наблюдалось более чем в 70% случаев, а в опытной только в 54%.

Установлены значительные индивидуальные различия по соотношению разных типов хромосомных нарушений. У некоторых животных наблюдали либо числовые, либо структурные нарушения или те и другие одновременно.

Спектр структурных мутаций был одинаковый в обеих группах. Однако у всех животных с врожденной патологией встречались аберрантные клетки, частота которых варьировала от 1 до 17%. Среди фе-нотипически здоровых животных около 61% особей имели уровень мутаций, не превышающий средних значений, тогда как в группе аномальных поросят - только 17%.

Одиночные фрагменты занимали значительную долю в структуре всех повреждений хромосом. Отношение их к парным фрагментам у аномальных животных в среднем было 1,3:1, а у здоровых поросят -1,5:1. Вероятно, врожденная патология ассоциирована с повышением частоты повреждений, затрагивающих две хроматиды, что не является характерным для спонтанного уровня соматического мутагенеза.

Таблица 9. Частота соматических мутаций и диплоидии у поросят в

норме и при патологии, %

Показатель Норма Патология

Х±Бх 1Ш1 Х±Бх Пт

Полиплоидия 1,56 ±0,1 0-4,76 2,28 ±0,18'" 0-16,5

Анеуплоидия: 4,0 ±0,23 0-9,0 6,37 ±0,38*" 1,0-17,0

гиперплоидия 0,15 ±0,05 0-2,0 0,99 ±0,16*" 0-5,0

гипоплоидия 3,85 ± 0,23 0-7,0 5,38 ± 0,35*" 1,0-14,7

Числовые мутации 7,19 + 0,3 0-17,0 10,39±0,48*" 1,0-49,0

Диплоидия 92,81 ±0,3 83-100 89,61 ±0,57*" 51,0- 99,0

Фрагменты: 2,31 ±0,18 0-7,0 5,65 ± 0,36*** 1.0-20,0

одиночные 1,39 ±0,14 0-6,0 3,14 ±0,27" 0-9,0

парные 0,92 ±0,11 0-7,0 2,52 ± 0,25" 0-12,0

Центромерные

разрывы хромосом 0,48 ± 0,08 0-4,0 1,73 ±0,2*" 0-10,0

Межхромосомные обмены 0,23 ± 0,06 0-5,0 0,30 ± 0,09 0-3,0

Число аберраций

на 100 клеток 2,13 ± 0,17 0-7,0 6,71 ± 0,39*" 1,0-17,0

Хромосомные аберрации 3,02 ± 0,36 0-14,0 7,68 ± 0,42*** 1,0-20,0

У фенотипически здоровых животных полиплоидия по-разному коррелировала с гипоплоидией (^=0,25) и гиперплоидией (^=-0,25). У аномальных поросят гипер- и гипоплоидия положительно связана с разрывами в центромерной области хромосом соответ-

ственно).

Полученные результаты могут свидетельствовать о том, что у аномальных животных нарушена функция систем организма, направленных на устранения клеток с генетическими изменениями. Это, вероятно, связано с разбалансировкой механизмов, поддерживающих цитоге-нетический гомеостаз организма, и в связи с этим аномальные животные могут являться одним из объектов для оценки негативного влияния антропогенных факторов среды. В частности, это подтвердилось в

исследованиях Г.С. Святовой с соавторами (2001), которые выявили возрастание частоты врожденных пороков у населения Семипалатинского региона вследствие длительного воздействия ионизирующего излучения.

Изучена частота показателей хромосомной нестабильности в пределах отдельных форм морфофункциональных нарушений развития. Аномальные животные были разделены на 4 группы: 1-я — с аномалиями конечностей, 2-я - с общим недоразвитием, 3-я — с аномалиями глаз, 4-я - с нарушениями органов репродукции. В исследованных группах отмечены низкие частоты по гиперплоидии и межхромосомным обменам. Наименьшее значение гиперплоидии было у поросят с аномалиями глаз (0,8%), которое в 1,7 раз ниже, чем у животных с общим недоразвитием (р<0,001). Основную долю гиперплоидных клеток составляли метафазы с набором 2n=39, но зарегистрированы случаи формирования клеток с двумя лишними хромосомами. Максимальная частота гипоплоидии установлена у животных, отстававших в развитии (8,2%). По мнению Н.Н. Ильинских и др. (1990), образование ане-уплоидных клеток возможно при недостаточном питании животного и связано с нарушениями механизмов расхождения хромосом из-за поражения образования тубулина ахроматинового аппарата деления клеток.

У животных с аномалиями конечностей наряду с повышенной полиплоидизацией лимфоцитов (4,6%) чаще, чем в других группах, происходили разрывы в области центромеры хромосом (3,7%).

Поросята с общим недоразвитием характеризовались повышенной частотой фрагментации хромосом (8,2%), что в 1,8 раза выше, чем у животных с аномалиями конечностей.

В целом можно отметить, что различные врожденные нарушения организма приводят к дестабилизации цитогенетического гомеостаза тем значительнее, чем ярче выражена патология. При этом они ассоциируются с различными видами соматических мутаций, тогда как в норме механизмы формирования этих типов независимы.

3.4. Межвидовая изменчивость цитогенетических и биохимических параметров крови

Межвидовые различия по интерьерным показателям животных формировались в ходе эволюции. Если касаться кариотипической характеристики тех или иных видов, то можно отметить значительные вариации как по числу хромосом, так и по их морфологии, при этом внутривидовое постоянство хромосомного набора поддерживается механизмами клеточного гомеостаза. Межвидовая дифференциация по спектральному и частотному распределению мутаций в соматических

клетках организмов также является эволюционно закрепленной характеристикой видов.

Сравнительный анализ цитогенетических параметров двух видов сельскохозяйственных животных показал, что крупный рогатый скот характеризуется высокой частотой полиплоидии (р<0,001), превышающей в 2,5 раза свиней (табл. 10). Основная доля полиплоидных клеток у обоих видов приходилась на тетраплоидные клетки.

Уровень гипер- и гипоплоидии у крупного рогатого скота был выше, чем у свиней (р<0,001).

Наиболее стабильным кариотипом соматических клеток обладали свиньи, средний уровень диплоидности у которых составил 93,7%, что на 10,2% выше, чем крупного рогатого скота (р<0,001). Доверительные интервалы диплоидии не перекрывались между видами.

Таблица 10. Частота соматических мутаций и диплоидии у разных

видов животных, %

Показатель Крупный Домашняя

рогатый скот свинья

Полиплоидия 4,11 ±0,06*** 1,38 ±0,06

Гиперплоидия 0,56 ± 0,03*** 0,24 ± 0,04

Гипоплоидия 6,16 ±0,11*** 3,42 ±0,13

Анеуплоидия 6,72 ±0,12*** 3,66 ±0,14

Числовые мутации 16,55 ±0,17*** 6,35 ±0,18

Диплоидия 83,46 ±0,17*** 93,65 ±0,18

Фрагменты: одиночные 3,38 ± 0,08 1,91 ±0,06 2,86 ±0,12 1,65 ±0,09

парные 1,47 ±0,06 1,21 ±0,08

Центромерные разрывы хромосом 0,39 ± 0,03 0,38 ±0,05

Межхромосомные обмены 0,02 ±0,01*** 0,20 ± 0,03

Хромосомные аберрации 3,79 ± 0,09 3,43 ±0,13

У обоих видов фрагментация хромосом занимала значительную долю среди структурных аберраций. Отношение частоты парных фрагментов к частоте одиночных было в пределах 1,2-1,4:1, т.е. наблюдалось незначительное преобладание структурных повреждений, происходящих на постсинтетической стадии. Выявлено повышенное число межхромосомных обменов у свиней (р<0,001). Тенденция роста частоты разных типов структурных мутаций в пересчете на одну хромосому отмечена у свиней.

Нами предложены интегральные показатели, отражающие соотношение разных типов соматических мутаций, а также их отношение к уровню диплоидии. Не выявлено межвидовых различий только по со-

отношению одиночных и парных фрагментов, что может свидетельствовать об универсальности механизмов формирования этих нарушений и их контроля в изученных видах. Это подтверждают также коэффициенты связи, указывающие на прямую зависимость между частотой образования одиночных и парных фрагментов.

Наиболее важными, на наш взгляд, являются индексы, учитывающие отношение к диплоидии разных типов мутаций или их сочетание, то есть к кариотипической норме. Мы предлагаем объединить их в одну группу и назвать индексами стабильности кариотипа. Высокими значениями этих параметров характеризовались свиньи.

Межпородный анализ показал, что у крупного рогатого скота и свиней по отдельным интегральным показателям породы были выровнены, а по другим обнаружены значительные колебания. Наилучшими значениями индексов стабильности кариотипа у свиней отличалась порода дюрок и при этом превосходила в 1,5-4 раза лучшие показатели, установленные в черно-пестрой породе крупного рогатого скота.

Наибольшее значение имеет индекс ДЧСМ, рассчитанный как отношение уровня диплоидии к сумме частот числовых и структурных мутаций. По величине этого интегрального показателя породы двух видов представляют следующий ряд: дюрок > ландрас > скороспелая мясная > крупная белая; черно-пестрая > симментальская > красная степная > > якутская >серая украинская. Достоверными были различия только между крайними значениями индекса ДЧСМ. Можно заметить, что породы узкоспециализированного направления продуктивности обладают более стабильной структурно-функциональной организацией соматического генома. Вероятно, это равновесие поддерживается в ходе отбора фиксацией отдельных групп сцепления генов, контролирующих продуктивные качества и цитогенетический гомеостаз. Подтверждением этому может служить левостороннее смещение значений у локальных пород, не испытывающих такого селекционного давления.

Обнаруженные особенности регуляции цитогенетической стабильности подтверждаются закономерностями сопряженности параметров спонтанной хромосомной изменчивости у разных видов. У свиней не наблюдалась связь между числовыми и структурными мутациями, механизмы образования которых различны. Наличие у крупного рогатого скота такого рода связи, а также между потенциальными (пробелы хромосом) и структурными мутациями свидетельствует о возможных процессах дестабилизации генома.

Цитогенетический гомеостаз каждого организма поддерживается сложными биохимическими процессами. Доверительные интервалы средних значений большинства биохимических и гематологических параметров в изученных видах были в пределах физиологической нормы. Общеизвестным является факт межвидовых различий по уровню и интенсивности метаболизма, поэтому важно было изучить корреляции между интерьерными показателями. Установлено, что биохимические

и гематологические показатели у крупного рогатого скота и свиней коррелировали с числовыми и структурными мутациями. В подавляющем большинстве случаев величина этих связей была приблизительно одинаковой, но направление было разным, что, видимо, объясняется различиями обменных процессов у этих видов. Так, у свиней выявлена отрицательная связь между количеством эритроцитов и гемоглобина с числовыми мутациями, у крупного рогатого скота она была положительной. Наличие у свиней отрицательной корреляции между количеством лейкоцитов и частотой структурных повреждений (г=-0,32) является положительным фактором, поскольку одна из важнейших функций этих клеток связана с элиминацией соматических мутаций. Для крупного рогатого скота характерно накопление иммунокомпе-тентных клеток, несущих аберрации.

Таким образом, установлены интерьерные особенности у разных видов животных. Наиболее ярко видовые различия проявились на уровне количественных характеристик соматической хромосомной изменчивости. Показано, что крупный рогатый скот характеризуется повышенной нестабильностью кариотипа. Выявлено внутривидовое разнообразие по индексам цитогенетической стабильности, высокие значения которых отмечены в породах узкоспециализированного направления продуктивности (дюрок и черно-пестрая порода). С одной стороны, это можно объяснить породными особенностями, с другой, учитывая более жесткий отбор животных в относительно непродолжительный период их создания, - высокой функциональной активностью систем регуляции гомеостаза.

В заключение следует отметить, что в условиях изменяющейся экологической обстановки необходима система долгосрочного слежения за динамикой интерьерных параметров животных, общие принципы которой заключаются в том, что при осуществлении биологического мониторинга важно учитывать большое количество признаков, характеризующих разные статусы животных, с установлением среднепо-пуляционных величин, размаха изменчивости и их сопряженности. Объектами исследования могут являться популяции животных, испытывающих разное селекционное давление и находящихся в разных условиях антропогенной нагрузки. В рамках избирательного скрининга популяций следует изучать животных на ранних стадиях онтогенеза, а также с врожденными аномалиями развития, как модели, оценивающей потенциальный эффект негативного влияния среды.

ВЫВОДЫ

1. Выявлены отдаленные биологические последствия ядерных испытаний на цитогенетические и биохимические показатели крови животных. У коров черно-пестрой породы, разводимых в зоне радиа-

ционного следа Чебулинского подземного ядерного взрыва, чаще встречались гипоплоидные клетки (р<0,05), чем в экологически благополучном районе. Отмечена тенденция роста частоты структурных повреждений у животных из загрязненной зоны. Более 50% коров имели частоту этих нарушений выше среднего значения по группе, в контроле доля таких особей не превышала 31%. Частота пробелов хромосом в зоне радиационного следа была в 3 раза выше по сравнению с относительно чистой.

Установлено снижение активности щелочной фосфатазы, содержания глюкозы, гемоглобина и повышение уровня общего белка у животных из загрязненной территории (р<0,05-0,01).

У животных в зоне радиационного загрязнения с увеличением содержания глюкозы выявлено снижение хромосомных аберраций и увеличение геномных мутаций. В экологически благополучной зоне повышение активности аминотрансфераз сопровождалось уменьшением частоты гипо- и полиплоидии.

У животных из загрязненной зоны уровень иммунного ответа на антигены S. dublin снижался с ростом частоты триплоидии и гипоп-лоидии, а в относительно чистой зоне - гиперплоидии.

2. У коров симментальской породы, разводимых в зоне повышенного радиационного фона в Семипалатинской области, выявлен рост частоты гипоплоидных клеток в 1,9 раза по сравнению с зоной умеренного загрязнения. Отмечена тенденция нарастания частоты всех типов структурных мутаций у животных из первой зоны. Наряду с этим у них значительно чаще встречались хроматидные и изохрома-тидные пробелы (р<0,01). В зоне, подвергшейся повышенному радиационному загрязнению, выявлена положительная связь между частотой изохроматидных пробелов и числовых мутаций. В другой зоне частота хроматидных пробелов положительно коррелировала с гипер-плоидией и отрицательно - с гипоплоидией.

У животных из района повышенного радиационного загрязнения наблюдалась тенденция нарастания силы иммунного ответа на антигены S. dublin и Br. abortus. Однако при этом с повышением частоты числовых мутаций происходило снижение иммунного ответа на антигены Br. abortus.

Выявлены индивидуальные различия по концентрации 15 химических элементов в волосе животных из района с высоким уровнем радиационного загрязнения, которые наиболее ярко выражены по уровню Zn, Ca, Na, Fe. Концентрация некоторых микро- и макроэлементов коррелировала с цитогенетическими показателями. Так, содержание Си положительно связано с частотой образования пробелов хромосом.

3. Химическое загрязнение среды вызвало у животных изменение спектра и повышение частоты полиплоидности иммунокомпетентных клеток. Тетраплоидия в загрязненном районе отрицательно коррелировала с разными типами числовых мутаций, тогда как в относительно

чистой зоне только с гексаплоидией. Уровень диплоидии у животных в зоне контроля был на 8,2% выше, чем в загрязненной (р<0,001).

Обнаружено негативное влияние химического загрязнения на содержание общего белка в сыворотке крови коров На фоне пониженного уровня общего белка отмечено повышение концентрации ряда незаменимых аминокислот (изолейцин, лейцин, фенилаланин), что, в свою очередь, сопровождалось снижением частоты структурных повреждений хромосом, возникающих преимущественно в пресинте-тический период деления клетки.

Выявлена тенденция снижения активности щелочной фосфатазы у коров из загрязненной зоны на фоне роста активности общей кислой фосфатазы (р<0,01) по сравнению с контролем.

4. Установлено влияние генофонда породы на ингерьерные параметры быков-производителей. Так, для красной степной породы характерна высокая частота полиплоидии лимфоцитов, черно-пестрой - ги-перплоидии, симментальской - фрагментации хромосом (р<0,001). При этом различия по уровню полиплоидии на 2,6% обусловлены породной принадлежностью животных.

Лейкоцитарный химеризм (1,5%) и мозаицизм (0,3%) половых хромосом, обнаруженный в черно-пестрой породе, сопровождался у быков снижением концентрации сперматозоидов до 19% (р<0,05-0,001). Доля влияния этих нарушений составила 5,6%. Между производителями обнаружены различия по числу дефектных сперматозоидов, частота которых варьировала в пределах от 1 до 5%.

Выявлены межпородные различия по биохимическим и гематологическим показателям. У симментальских быков отмечены наибольшая активность кислой фосфатазы, ферментов переаминирования, более высокое содержание мочевины, холестерина, глюкозы, лейкоцитов и гемоглобина по сравнению с черно-пестрыми животными. Для красных степных быков наряду с повышенной активностью АлАТ и АсАТ в сыворотке крови было характерно высокое содержание креа-тинина и свободных аминокислот.

В большинстве случаев у разных пород обнаружена отрицательная связь между биохимическими параметрами и соматическими мутациями. Так, уровень отдельных аминокислот отрицательно коррелировал с частотой образования числовых мутаций.

5. Цитогенетический анализ интродуцированных локальных пород крупного рогатого скота, разводимых в одинаковых условиях среды, показал, что якутская порода, обладая повышенной экологической пластичностью, характеризуется относительной цитогенетической стабильностью. У животных серой украинской породы установлена высокая частота структурных мутаций и, в частности, центромерных разрывов (р<0,01), чем у якутского скота. Для помесных животных этих пород характерен повышенный уровень полиплоидии и диплоидии.

По биохимическим и гематологическим показателям якутская и серая украинская породы не различались между собой, но уступали помесям по активности щелочной фосфатазы и содержанию Са (р<0,05). В то же время содержание общего белка у помесных животных было ниже, чем в якутской породе. В большинстве случаев выявлены отрицательные коэффициенты корреляции биохимических показателей с числовыми мутациями.

6. Генофонд пород свиней оказывал значимое влияние на цитоге-нетическую нестабильность. Так, крупная белая порода отличалась повышенной частотой числовых мутаций, а скороспелая мясная - структурных нарушений. Относительно стабильный кариотип лимфоцитов был у животных породы дюрок и ландрас.

У 3% свиней скороспелой мясной породы выявлено центрическое слияние хромосом 16 и 17, унаследованное от ландрас-кабаньих гибридов. В скороспелой мясной породе обнаружено расширение границ изменчивости как по спектру мутаций, так и по фенотипической вариабельности всех цитогенетических показателей.

Во всех породах между частотой полиплоидных и диплоидных клеток обнаружена отрицательная связь, а между частотой одиночных и парных фрагментов - обратная зависимость. Только у животных крупной белой породы увеличение числа полиплоидных клеток сопровождалось ростом частоты анеуплоидных

Свиноматки скороспелой мясной и крупной белой пород характеризовались повышенной частотой только числовых мутаций, а хряки также и структурных нарушений. У самцов выявлена положительная корреляция между частотой анеуплоидии и фрагментацией хромосом.

7. У свиней скороспелой мясной и крупной белой пород обнаружены значимые ассоциации между цитогенетическими, биохимическими показателями и продуктивными качествами. Так, многоплодие положительно коррелировало с уровнем числовых мутаций у свиноматок, а сохранность молодняка и количество поросят к отъему - отрицательно с полиплоидией.

Выявлена положительная связь многоплодия с уровнем глобули-новых фракций белка в сыворотке крови свиноматок скороспелой мясной породы и отрицательная - с содержанием отдельных аминокислот.

8. Установлены возрастные изменения цитогенетической нестабильности и биохимических показателей крови у свиней. Доля влияния возраста на изменчивость частоты соматических мутаций была на уровне 10-13,2%. В первые недели постнатального развития у молодняка наблюдалось напряжение регуляции биохимических процессов, сопровождающееся ростом частоты соматических мутаций. Животные в возрасте одного месяца обладали наиболее стабильными показателями биохимического и цитогенетического статуса.

9. Межвидовые различия наиболее ярко проявились на уровне количественных характеристик соматической хромосомной изменчи-

вости. Крупный рогатый скот превосходил свиней по частоте числовых нарушений в 2,5 раза (р<0,001). По уровню диплоидности обнаружена обратная закономерность. При этом доверительные интервалы частоты клеток с диплоидным набором хромосом не перекрывались между видами.

Спектр мутаций у животных разных видов был одинаковым. Среди числовых нарушений чаще отмечали анеуплоидию, а из числа структурных повреждений - фрагменты хромосом. В большинстве случаев уровень полиплоидии отрицательно связан с частотой структурных мутаций. Установлен параллелизм между частотой формирования фрагментов и пробелов хромосом.

Между биохимическими и гематологическими параметрами и цитогенетической нестабильностью у крупного рогатого скота установлены преимущественно положительные корреляции, тогда как у свиней - отрицательные. Высокими значениями индексов цитогенети-ческой стабильности характеризовались свиньи. Выявлено внутривидовое разнообразие по индексам цитогенетической стабильности, высокие значения которых обнаружены в породах узкоспециализированного направления продуктивности.

10. Поросята с врожденными аномалиями характеризовались повышенной частотой и вариабельностью по всем типам соматических мутаций в сравнении с фенотипически здоровыми животными. При нарушении общего развития организма и на фоне врожденной патологии конечностей у молодняка дестабилизация цитогенетического го-меостаза происходила в большей степени. У поросят с врожденной патологией развития выявлена прямая корреляция между числовыми и структурными мутациями, тогда как в норме формирование этих типов нарушений было независимым.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. При совершенствовании пород и создании внутрипородных типов крупного рогатого скота и свиней необходимо проводить комплексную оценку интерьерных показателей животных. В условиях техногенного воздействия на биологические объекты осуществлять постоянный мониторинг по биохимическим, иммунологическим, цитоге-нетическим и другим показателям с целью получения данных о состоянии генетического процесса в современных популяциях, оценок темпов мутирования при различных изменениях внешней среды и дальнейшей разработки методов оптимизации генотипического разнообразия и нормализации воспроизводства генофондов.

2. В изменяющихся условиях среды необходимо выявлять направление и степень корреляции между интерьерными параметрами и

использовать в прогнозировании динамики микроэволюционных процессов, связанных с селекцией.

3. Проводить скрининг и формирование баз данных по врожденным аномалиям с целью контроля изменений генетического груза в популяциях сельскохозяйственных животных и оценки степени неблагоприятного воздействия факторов окружающей среды.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Кочнева М.Л. Нарушения в системе половых хромосом и их влияние на воспроизводительные качества крупного рогатого скота / М.Л. Кочнева, О.А. Щеголева, Е.В. Парамонов, Т.Б. Парамонова // Ветеринарная генетика и селекция сельскохозяйственных животных/ Под ред. В.Л. Петухова. - Новосибирск, 1994. - С. 65-74.

2. Парамонова Т.Б. Хромосомные аномалии у быков-производителей Западной Сибири / Т.Б. Парамонова, М.Л. Кочнева, О.А. Щеголева, Е.В. Парамонов // Ветеринарная генетика и селекция сельскохозяйственных животных / Под ред. В.Л. Петухова. - Новосибирск, 1994. - С. 59-64.

3. Кочнева М.Л. Кариотипическая нестабильность в соматических клетках поросят с врожденной патологией развития // Генетика. - 1994. -Т.30.-С.8 1.

4. Кочнева М.Л. Цитогенетический анализ хряков-производителей в связи с их воспроизводительными способностями // Анализ современных аграрных проблем: Сб. науч. тр. / НГАУ. - Новосибирск, 1994. - С. 21-25.

5. Куликова С.Г. Экологическое нормирование хромосомной нестабильности у с.-х. животных/ С.Г. Куликова, М.Л. Кочнева, В.Л. Петухов и др. // Проблемы адаптации с.-х. животных в Сибири / СО РАСХН.-Новосибирск, 1995.-С. 110-112.

6. Petukhov V.L. The influence of environment chemical pollution on the frequency of chromosome mutation in bulls / V.L. Petukhov, M.L. Kochneva, A.G. Nezavitin, V.T. Khristenko // Proc. of 9th North American Colloquium On Dom. Anim. Cytogen. and Gene Map. -Texas, USA, 1995. - P. 100-101. (Влияние химического загрязнения на частоту хромосомных мутаций у быков).

7. Кочнева М.Л. Спектр и частота цитогенетических нарушений в соматических клетках разных видов с.-х. животных / М.Л. Кочнева, С.Г. Куликова, Н.А. Осипова // Проблемы селекции с.-х. животных. -Новосибирск: Наука. СП РАН, 1997. - С. 84-86.

8. Кочнева М.Л. Новая хромосомная аберрация у свиней скороспелой мясной породы / М.Л. Кочнева, С.Г. Куликова, Т.Н. Николаева и др. // Проблемы селекции с.-х. животных.- Новосибирск: Наука. СП РАН, 1997.-С. 119-121.

9. Osipova N.A. The ecological regulation of the chromosomal instability in pigs ofthe West Siberia/N.A. Osipova, M.L. Kochneva, S.G. Ku-likova et al. // 10th North American Colloquium on Gene Map. and Cyto-gen. in Hum. and Dom. Spec: Apalachicola, USA, 1997. - P. 38-39. (Экологическая регуляция хромосомной нестабильности у свиней Западной Сибири).

10. Kulikova S.G. The influence of radioactive explosions on Semi-palatinsk nuclear test field on immune reactivity and chromosome instability of cattle / S.G. Kulikova, M.L. Kochneva, B.L. Panov, V.L. Petukhov // Book ofAbstr. ofthe 49th An. Meet, ofthe EAAP. - Poland, 1998. - P. 32. (Влияние ядерных взрывов на Семипалатинском испытательном полигоне на иммунный ответ и хромосомную нестабильность у крупного рогатого скота).

11. Kulikova S.G. The influence of radiation on the immune reactivity and cytogenetic status of Simmental cows / S.G. Kulikova, M.L. Kochneva, V.L. Petukhov, B.L. Panov // Reproduction, Genetic and the Environment Genetic in Agricultural Systems, Disease Resistance - Armidale, NSW, Australia, 1998. - Vol. 27. - P. 357-359. (Влияние радиации на иммунный и цитогенетический статус коров симментальской породы).

12. Шипилин Н.Н. Хромосомная нестабильность у крупного рогатого скота в зоне радиационного заражения / Н.Н. Шипилин, СР. Мазун, М.Л. Кочнева и др. // Сб. науч. тр. - Томск: ЦНТИ, 1998. - С. 156-159.

13. Кочнева М.Л. Цитогенетический мониторинг племенных животных// Проблемы стабилизации и развития сельскохозяйственного производства Сибири, Монголии и Казахстана в XXI веке: Тез. докл. междунар. науч.-практ. конф. Ч II. - Новосибирск, 1999. - С. 6061.

14. Гудилин И.И. Гематологические и биохимические показатели свиней скороспелой мясной породы (СМ-1) новосибирской селекции / И.И. Гудилин, О.С. Короткевич, М.Л. Кочнева и др. // Технологии современного животноводства в условиях Сибири: Сб. науч. тр. / СО РАСХН. СибНИПТИЖ. - Новосибирск, 1999. - С. 125129.

15. Kochneva M.L. The influence of chemical pollution on somatic mutations of cattle in Kuzbass/ M.L. Kochneva, V.G. Marenkov, S.G. Kulikova et al. //11 th North American Colloquium on Domestic Animal Cytogenetics and Gene Mapping. - Minneapolis, USA, 1999. - P.33. (Влияние химического загрязнения на соматическую нестабильность крупного рогатого скота Кузбасса).

16. Кочнева М.Л. Оценка цитогенетического статуса свиней в ранний постнатальный период развития // Доклады Российской сельскохозяйственной академии. - 2001. - С. 30-32.

17. Kochneva M.L. The amino acids concentration in blood serum of bull-sires// Book ofAbstr. Ofthe 52th Ann. Meet. Of the EAAP. - Buda-

pest, Hungary, 2001. - P. 30. (Концентрация аминокислот в сыворотке крови быков-производителей).

18. Kochneva M.L. Inter-breed differentiation of cytogenetic instability in cattle// Genetics Applied to Livestock Production. - Montpellier, France, 2002. - Vol.31. - P. 601-604. (Межпородные различия цитогене-тической нестабильности у крупного рогатого скота).

19. Kochneva M.L. The relation between cytogenetic instability in cattle and heavy metals level in Kuzbass environment / M.L. Kochneva, Ye.Ya. Barinov, V.L. Petukhov, Ig.V. Petukhov // Journal De Physique IV. - 2003. - Vol. 1. - P. 703-705. (Связь цитогенетической нестабильности у крупного рогатого скота с уровнем тяжелых металлов в окружающей среде Кузбасса).

20. Кочнева М.Л. Некоторые показатели биохимического статуса быков-производителей разных пород / М.Л. Кочнева, Н.М. Косто-махин // Эффективные технологии в животноводстве Сибири: Сб. науч. тр. / СО РАСХН. СибНИПТИЖ. - Новосибирск, 2003. - С. 38-41.

21. Кочнева М.Л. Межполовые различия по цитогенетической нестабильности у свиней разных пород // Перспективы развития свиноводства: Материалы 10-й Междунар. науч.-практ. конф. - Гродно, 2003,-С. 114.

22. Петухов В.Л. Иммуногенетические системы сывороточных белков крови свиней / В.Л. Петухов, А.И. Желтиков, М.Л. Кочнева и др. // Доклады Российской сельскохозяйственной академии. - 2003. -№5.-С. 38-40.

23. Кочнева М.Л. Отдаленный биологический эффект Чебулин-ского подземного ядерного взрыва / М.Л. Кочнева, В.Л. Петухов // Ветеринарная генетика, селекция и экология. - Новосибирск, 2003. - Т. 2, ч.3.-С. 206-207.

24. Кочнева М.Л. Соматическая хромосомная нестабильность у свиней в норме и при патологии // Сельскохозяйственная биология. -2003.-№2.-С. 69-72.

25. Кочнева МЛ. Использование уровня диплоидии для оценки техногенного влияния загрязнения окружающей среды на сельскохозяйственных животных / М.Л. Кочнева, В.Л. Петухов // Зоотехния: Труды НГАУ. - Новосибирск, 2003. - Т. 183, вып. 1. - С. 140-144.

26. Кочнева М.Л. Интерьерные особенности быков-производителей разных пород / Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. - 2004. -№3. - С. 31-35.

27. Кочнева М.Л. Межпородная дифференциация соматической хромосомной нестабильности у крупного рогатого скота // Ветеринарная медицина Беларуси. - 2004. - № 3. - С. 34-35.

Кочнева Марина Львовна

Мониторинг популяций сельскохозяйственных животных в разных экологических условиях

Автореферат

Редактор Н.К. Крупина

Компьютерная верстка МЛ. Кочнева

Подписано в печать 11 апреля 2005 г. Формат 60x84 у16. Объем 2,0 уч.-изд. Л. Заказ № 95. Тираж 100 экз.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Кочнева, Марина Львовна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Мониторинговые программы в животноводстве.

1.2. Использование интерьерных показателей в селекции животных.

1.3. Нарушения кариотипа у сельскохозяйственных животных.

1.4. Влияние радиационного и химического загрязнения окружающей среды на цитогенетический, биохимический и иммунологический статус млекопитающих.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Биологический мониторинг пород крупного рогатого скота

3.1.1. Комплексная оценка интерьерных и продуктивных особенностей быков-производителей

3.1.2. Оценка интерьерных параметров интродуцированных локальных пород крупного рогатого скота.

3.2. Влияние техногенных факторов на интерьерные показатели животных

3.2.1. Отдаленные биологические последствия ядерных испытаний.

3.2.2. Характеристика интерьерных параметров коров черно-пестрой породы^ находящихся в зоне химического загрязнения

3.3. Биологический мониторинг пород свиней Западной Сибири

3.3.1. Меж- и внутрипородные различия у свиней по уровню цитогенетической нестабильности.

3.3.2. Связь интерьерных параметров свиней с их продуктивными качествами.

3.3.3. Онтогенетические изменения цитогенетической нестабильности и некоторых показателей крови у свиней.

3.3.4. Соматическая хромосомная нестабильность у свиней в норме и при патологии.

3.4. Межвидовая изменчивость цитогенетических и биохимических параметров крови.

4. ОБСУЖДЕНИЕ.

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Мониторинг популяций сельскохозяйственных животных в разных экологических условиях"

Актуальность темы. В селекционные программы по совершенствованию пород сельскохозяйственных животных традиционно включается оценка наиболее важных хозяйственно полезных признаков, при этом недостаточное внимание уделяется изучению ин-терьерных параметров, использование которых позволило бы успешнее осуществлять отбор и подбор и в целом контролировать селекционный процесс (Завертяев Б.П., 1986; Эрнст JI.K., 1994, 2004; Кабанов В.Д., 2001; Прохоренко П.Н., Сердюк Г.Н., 2002 и др.). В рамках реализации «Программы генетической экспертизы племенного материала в Российской Федерации» необходима всесторонняя оценка и мониторинг племенных животных по комплексу признаков с целью повышения эффективности селекционной работы (Дунин И.М., 1994, 2000 и др.).

Актуальным остается выявление и использование особей с относительно стабильным кариотипом при проведении целенаправленной работы по совершенствованию существующих и созданию новых пород животных (Жигачев А.И., 1984; Яковлев А.Ф., 1985; Бакай А.В. и др., 1989 и др.).

Особого внимания заслуживает проблема сохранения биоразнообразия, поддерживаемого видовыми, популяционными и индивидуальными особенностями организмов (Дубинин Н.П., 1966; Шмальгаузен И.И., 1968; Алтухов Ю.П., 1989, 1996 и др.). В этой связи важным является определение среднепопуляционных значений биохимических, гематологических, химических, иммунологических, цитогенетических показателей с учетом видовой и породной принадлежности животных, продуктивности, возраста, пола и других факторов.

В настоящее время одной из важнейших задач биологического мониторинга является изучение в комплексе интерьерных параметров животных в популяциях, разводимых в условиях техногенной нагрузки. Исследования влияния хронического облучения и химических соединений, а также их сочетанного воздействия на биологические объекты дают неоднозначные результаты, что затрудняет объективную оценку негативных последствий техногенного загрязнения окружающей среды. Поэтому данная проблема остается актуальной, а всестороннее изучение - приоритетным направлением в экологии (Федеральный закон «Об охране окружающей среды», 2002).

Исходя из этого, необходимо формировать базы данных комплексного изучения интерьера животных, что позволит всесторонне оценивать экологическую пластичность селекционируемых популяций в условиях антропогенного воздействия и планировать проведение долгосрочного биомониторинга.

Цель и задачи исследований. Цель работы - изучить комплекс интерьерных показателей сельскохозяйственных животных разных видов, в том числе в условиях химического и радиационного загрязнения.

В этой связи были поставлены следующие задачи:

- определить ср&днепопуляционные параметры биохимического, гематологического, иммунологического, цитогенетического, химического статуса крупного рогатого скота и свиней;

- выявить межвидовые, внутри- и межпородные различия по интерьерным показателям животных, разводимых в разных экологических условиях;

- оценить связь показателей соматической хромосомной изменчивости с биохимическими, гематологическими, иммунологическими и продуктивными показателями у животных разных видов;

- определить эффект воздействия отдаленных последствий радиационного и химического загрязнения окружающей среды на интерьер животных;

- разработать метод комплексной оценки цитогенетической стабильности, учитывающий разное сочетание соматических мутаций;

- установить спектр и частоту соматических хромосомных нарушений у свиней при различных формах врожденной патологии.

Научная новизна. Впервые в комплексе проведена оценка интерьера крупного рогатого скота и свиней, разводимых в разных экологических зонах Сибири и Республики Казахстан. Определены доверительные границы для параметров, характеризующих биохимический, гематологический и цитогенетический статус разных пород.

В сравнительном аспекте изучены спектр и частота соматических мутаций у разных видов животных. Показано, что у крупного рогатого скота значительно чаще встречались числовые мутации. Свиньи характеризовались относительной стабильностью кариоти-па.

Проведен мониторинг селекционируемых популяций крупного рогатого скота, разводимых на территориях, ранее подвергавшихся радиационному и химическому загрязнению. У животных разного направления продуктивности в различных климатогеографических условиях установлен одинаковый вектор воздействия и биологический эффект радиационного загрязнения в результате деятельности Семипалатинского ядерного полигона и Чебулинского подземного ядерного взрыва, что выражалось в повышении числа аномальных митозов и пробелов хромосом. Выявлена связь иммунореактивно-сти с ростом числовых мутаций. Химическое загрязнение вызывало расширение спектра полиплоидности клеток и повышение частоты их образования, а также изменение белкового обмена.

Установлены внутривидовые различия по биохимическим, ци-тогенетическим, гематологическим, химическим показателям, отражающие генетически обусловленные особенности животных.

В черно-пестрой породе обнаружен химеризм и мозаицизм половых хромосом, фенотипическое проявление которых заключалось в снижении концентрации сперматозоидов у быков-производителей. У свиней скороспелой мясной породы обнаружена транслоцирован-ная хромосома (rob 16; 17), интродуцированная от ландрас-кабаньих гибридов.

У крупного рогатого скота и свиней установлены половые различия по частоте соматических хромосомных нарушений. Выявлена возрастная динамика биохимических параметров и цитогенетической нестабильности у свиней скороспелой мясной породы.

Показано, что аномальные животные могут служить моделью для изучения влияния негативных факторов окружающей среды. При разных формах врожденной патологии установлена высокая частота и изменчивость соматической хромосомной нестабильности относительно фоновых значений.

В разных породах крупного рогатого скота и свиней выявлена связь между частотой возникновения соматических мутаций и биохимическими, гематологическими, иммунологическими, химическими показателями.

Практическая значимость. Сформирована база данных ин-терьерных параметров разных пород и видов. Предложены интетральные показатели, характеризующие цитогенетический гомео-стаз животных.

Получены новые данные, позволяющие расширить представление о биологических последствиях радиации и химического загрязнения на цитогенетический, биохимический и химический статус сельскохозяйственных животных. Установленные частоты соматических мутаций у пород свиней и крупного рогатого скота использованы в оценке интерьера животных и изучении биологического эффекта негативного влияния факторов окружающей среды.

Результаты имеют важное теоретическое и практическое значение в развитие научного направления эколого-ветеринарной генетики, а также в разведении сельскохозяйственных животных.

Материалы диссертации используются в учебном процессе сельскохозяйственных вузов Сибири в курсах: «Генетика и биометрия», «Разведение сельскохозяйственных животных», «Экология». Результаты исследований включены во всероссийский учебник «Ветеринарная генетика» (М.: Колос, 1996), учебные пособия: «Селекционно-ветеринарная генетика» (Новосибирск, 2000), «Цитоге-нетика» (Новосибирск, 2004).

Апробация. Материалы диссертации представлены на научно-практической конференции «Проблемы реализации продовольственной программы Сибирского региона в новых условиях хозяйствования» (Новосибирск, 1989); межвузовской конференции ученых и специалистов Казахского государственного университета (Алма-Ата, 1990); 2-й международной конференции «Успехи современной криобиологии» (Харьков, 1992); «Проблемы науки и производства в условиях аграрной реформы» (Новосибирск, 1993); «Анализ современных аграрных проблем» (Новосибирск, 1995); 9-12-м СевероАмериканском коллоквиуме по цитогенетике (США, 1995; 1997;

1999; 2001); «Животноводство на Европейском Севере: фундаментальные проблемы и перспективы развития» (Петрозаводск, 1996); 25-й международной конференции по генетике животных (Франция, 1996); 14-м, 16-м, 17-м конгрессах международного ветеринарного общества свиноводов (Италия, 1996; Австралия, 2000; США, 2002); «Конкурентоспособное производство продукции животноводства в Республике Беларусь» (Жодино, 1998); «Сибирский стандарт жизни: экология питания» (Новосибирск, 1998); международной конференции по генетике устойчивости к болезням (Австралия, 1998); 18-м международном конгрессе по генетике (Китай, 1998); международных конференциях «Молекулярно-генетические маркеры животных» (Киев, 1999); «Проблемы стабилизации и развития сельскохозяйственного производства Сибири, Монголии и Казахстана в XXI веке» (Новосибирск, 1999); «Проблемы сельскохозяйственной экологии» (Новосибирск, 1999); «Селекционно-генетические методы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных» (Москва, 2000); 2-м съезде ВОГиС (Санкт-Петербург, 2000); 1-й и 2-й международных конференциях «Ветеринарная генетика, селекция и экология» (Новосибирск, 2001; 2003); 7-м Всемирном конгрессе по прикладной генетике и животноводству (Франция, 2002); международных конференциях Европейской ассоциации по производству продуктов животноводства (Чехия, 1995; Норвегия, 1996; Австрия, 1997; Польша, 1998; Швейцария, 1999; Венгрия, 2001; Египет, 2002); 10-й международной конференции «Перспективы развития свиноводства» (Гродно, 2003).

Публикации. Материалы диссертации опубликованы в 3 монографиях: «Ветеринарная генетика и селекция сельскохозяйственных животных» (1994), «Проблемы адаптации сельскохозяйственных животных в Сибири» (1995), «Проблемы селекции сельскохозяйственных животных» (1997); в журналах: «Доклады Российской сельскохозяйственной академии», «Сельскохозяйственная биология», «Сибирский вестник сельскохозяйственной науки», «De Physique» (France), «Ветеринарная медицина Беларуси»; сборниках научных трудов НГАУ, СибНИПТИЖ СО РАСХН и других. По теме диссертации опубликовано 86 научных работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 291 странице, содержит 101 таблицу, 24 рисунка. Состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, результатов исследований, обсуждения, выводов и предложений, содержит приложения. Библиографический список включает 394 источника, в том числе 144 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Кочнева, Марина Львовна

ВЫВОДЫ

1. Выявлены отдаленные биологические последствия ядерных испытаний на цитогенетические и биохимические показатели крови животных. У коров черно-пестрой породы, разводимых в зоне радиационного следа Чебулинского подземного ядерного взрыва, чаще встречались гипоплоидные клетки (р<0,05), чем в экологически благополучном районе. Отмечена тенденция роста частоты структурных повреждений у животных из загрязненной зоны. Более 50% коров имели частоту этих нарушений выше среднего значения по группе, в контроле доля таких особей не превышала 31%. Частота пробелов хромосом в зоне радиационного следа была в 3 раза выше по сравнению с относительно чистой.

Установлено снижение активности щелочной фосфатазы, содержания глюкозы, гемоглобина и повышение уровня общего белка у животных из загрязненной территории (р<0,05-0,01).

У животных в зоне радиационного загрязнения с увеличением содержания глюкозы выявлено снижение хромосомных аберраций и увеличение геномных мутаций. В экологически благополучной зоне повышение активности аминотрансфераз сопровождалось уменьшением частоты гипо- и полиплоидии.

У животных из загрязненной зоны уровень иммунного ответа на антигены S. dublin снижался с ростом частоты триплоидии и гипоплоидии, а в относительно чистой зоне - гиперплоидии.

2. У коров симментальской породы, разводимых в зоне повышенного радиационного фона в Семипалатинской области, выявлен рост частоты гипоплоидных клеток в 1,9 раза по сравнению с зоной умеренного загрязнения. Отмечена тенденция нарастания частоты всех типов структурных мутаций у животных из первой зоны. Наряду с этим у них значительно чаще встречались хроматидные и изохроматидные пробелы (р<0,01). В зоне, подвергшейся повышенному радиационному загрязнению, выявлена положительная связь между частотой изохроматидных пробелов и числовых мутаций. В другой зоне частота хроматидных пробелов положительно коррелировала с гиперплоидией и отрицательно - с гипоп-лоидией.

У животных из района повышенного радиационного загрязнения наблюдалась тенденция нарастания силы иммунного ответа на антигены S. dublin и Br. abortus. Однако при этом с повышением частоты числовых мутаций происходило снижение иммунного ответа на антигены Br. abortus.

Выявлены индивидуальные различия по концентрации 15 химических элементов в волосе животных из района с высоким уровнем радиационного загрязнения, которые наиболее ярко выражены по уровню Zn, Са, Na, Fe. Концентрация некоторых микро- и макроэлементов коррелировала с цитогенетическими показателями. Так, содержание Си положительно связано с частотой образования пробелов хромосом.

3. Химическое загрязнение среды вызвало у животных изменение спектра и повышение частоты полиплоидности иммуноком-петентных клеток. Тетраплоидия в загрязненном районе отрицательно коррелировала с разными типами числовых мутаций, тогда как в относительно чистой зоне только с гексаплоидией. Уровень диплоидии у животных в зоне контроля был на 8,2% выше, чем в загрязненной (р<0,001).

Обнаружено негативное влияние химического загрязнения на содержание общего белка в сыворотке крови коров (rw=14,5%). На фоне пониженного уровня общего белка отмечено повышение концентрации ряда незаменимых аминокислот (изолейцин, лейцин, фенилаланин), что, в свою очередь, сопровождалось снижением частоты структурных повреждений хромосом, возникающих преимущественно в пресинтетический период деления клетки.

Выявлена тенденция снижения активности щелочной фосфатазы у коров из загрязненной зоны на фоне роста активности общей кислой фосфатазы (р<0,01) по сравнению с контролем.

4. Установлено влияние генофонда породы на интерьерные параметры быков-производителей. Так, для красной степной породу характерна высокая частота полиплоидии лимфоцитов, черно-пестрой - гиперплоидии, симментальской - фрагментации хромосом (р<0,001). При этом различия по уровню полиплоидии на 2,6% обусловлены породной принадлежностью животных.

Лейкоцитарный химеризм (1,5%) и мозаицизм (0,3%) половых хромосом, обнаруженный в черно-пестрой породе, сопровождался у быков снижением концентрации'сперматозоидов до 19% (р<0,05-0,001). Доля влияния этих нарушений составила 5,6%. Между производителями обнаружены различия по числу дефектных сперматозоидов, частота которых варьировала в пределах от 1 до 5%.

Выявлены межпородные различия по биохимическим и гематологическим показателям. У симментальских быков отмечены наибольшая активность кислой фосфатазы, ферментов переаминирования, более высокое содержание мочевины, холестерина, глюкозы, лейкоцитов и гемоглобина по сравнению с черно-пестрыми животными. Для красных степных быков наряду с повышенной активностью АлАТ и АсАТ в сыворотке крови было характерно высокое содержание креатинина и свободных "аминокислот.

В большинстве случаев у разных пород обнаружена отрицательная связь между биохимическими параметрами и соматическими мутациями. Так, уровень отдельных аминокислот отрицательно коррелировало частотой образования числовых мутаций.

5. Цитогенетический анализ интродуцированных локальных пород крупного рогатого скота, разводимых в одинаковых условиях среды, показал, что якутская порода, обладая повышенной экологической пластичностью, характеризуется относительной цито-генетической стабильностью. У животных серой украинской породы установлена высокая частота структурных мутаций и, в частности, центромерных разрывов (р<0,01), чем у якутского скота. Для помесных животных этих пород характерен повышенный уровень полиплоидии и диплоидии.

По биохимическим и гематологическим показателям якутская и серая украинская породы не различались между собой, но уступали помесям по активности щелочной фосфатазы и содержанию Са (р<0,05). В то же время содержание общего белка у помесных животных было ниже, чем в якутской породе. В большинстве случаев выявлены отрицательные коэффициенты корреляции биохимических показателей с числовыми мутациями.

6. Генофонд пород свиней оказывал значимое влияние на ци-тогенетическую нестабильность. Так, крупная белая порода отличалась повышенной частотой числовых мутаций, а скороспелая мясная - структурных нарушений. Относительно стабильный ка-риотип лимфоцитов был у животных породы дюрок и ландрас.

У 3% свиней скороспелой мясной породы выявлено центрическое слияние хромосом 16 и 17, унаследованное от ландрас-кабаньих гибридов. В скороспелой мясной породе обнаружено расширение границ изменчивости как по спектру мутаций, так и по фенотипической вариабельности всех цитогенетических показателей.

Во всех породах между частотой полиплоидных и диплоидных клеток обнаружена отрицательная связь, а между частотой одиночных и парных фрагментов - обратная зависимость. Только у животных крупной белой породы увеличение числа полиплоидных клеток сопровождалось ростом частоты анеуплоидных (rS=0,42).

Свиноматки скороспелой мясной и крупной белой пород характеризовались повышенной частотой только числовых мутаций, а хряки также и структурных нарушений. У самцов выявлена положительная корреляция между частотой анеуплоидии и фрагментацией.хромосом.

7. У свиней скороспелой мясной и крупной белой пород обнаружены значимые ассоциации между цитогенетическими, биохимическими показателями и продуктивными качествами. Так, многоплодие положительно коррелировало с уровнем числовых мутаций у свиноматок, а сохранность молодняка и количество поросят к отъему - отрицательно с полиплоидией.

Выявлена положительная связь многоплодия с уровнем глобулиновых фракций белка в сыворотке крови свиноматок скороспелой мясной породы и отрицательная - с содержанием отдельных аминокислот.

8. Установлены'возрастные изменения цитогенетической нестабильности и биохимических показателей крови у свиней. Доля влияния возраста на изменчивость частоты соматических мутаций была на уровне 10-13,2%. В первые недели постнатального развития у молодняка наблюдалось напряжение регуляции биохимических процессов, сопровождающееся ростом частоты соматических мутаций. Животные в возрасте одного месяца обладали наиболее стабильными показателями биохимического и цитогенетического статуса.

9. Межвидовые различия наиболее ярко проявились на уровне количественных характеристик соматической хромосомной изменчивости. Крупный рогатый скот превосходил свиней по частоте числовых нарушений в 2,5 раза (р<0,001). По уровню диплоидности обнаружена обратная закономерность. При этом доверительные интервалы частоты клеток с диплоидным набором хромосом не перекрывались между видами.

Спектр мутаций у животных разных видов был одинаковым. Среди числовых нарушений чаще отмечали анеуплоидию, а из числа структурных повреждений - фрагменты хромосом. В большинстве случаев уровень полиплоидии отрицательно связан с частотой структурных мутаций. Установлен параллелизм между частотой формирования фрагментов и пробелов хромосом.

Между биохимическими и гематологическими параметрами и цитогенетической нестабильностью у крупного рогатого скота установлены преимущественно положительные корреляции, тогда как у свиней - отрицательные. Высокими значениями индексов цитогенетической стабильности характеризовались свиньи. Выявлено внутривидовое разнообразие по индексам цитогенетической стабильности, высокие значения которых обнаружены в породах узкоспециализированного направления продуктивности.

10. Поросята с врожденными аномалиями характеризовались повышенной частотой и вариабельностью по всем типам соматических мутаций в сравнении с фенотипически здоровыми животными. При нарушении общего развития организма и на фоне врожденной патологии конечностей у молодняка дестабилизация цито-генетического гомеостаза происходила в большей степени. У поросят с врожденной патологией развития выявлена прямая, корреляция между числовыми и структурными мутациями, тогда как в норме формирование этих типов нарушений было независимым.

246

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Кочнева, Марина Львовна, Новосибирск

1. Агапова Л.С. Индукция гиперплоидии и хромосомных разрывов в клетках LIM1215, экспрессирующих экзогенный му-тантный р53 / Л.С. Агапова, Н.А. Туровец, А.В. Иванов и др. // Генетика. 1996. - Т. 32, № 18. - С. 1080-1087.

2. Акифьев А.П. Ядерный генетический материал как инициальный субстрат старения животных / А.П. Акифьев, А.И. Потапенко // Генетика. 2001. - Т. 31, № 11. - С. 1445-1458.

3. Акуанго Ф. Воспроизводительная способность коров черно-пестрого скота разной кровности по голштинской породе в связи с кариотипической изменчивостью и резистентностью: Ав-тореф. дисс. . канд. с.-х. наук. М., 1993. - 15с.

4. Алекперов У.К. Антимутагены и охрана генофонда. -М.: Знание, 1989. 64с.

5. Алтухов Ю.П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения // Генетика. 1995. - Т. 31, № 10. - С. 1333-1357.

6. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. -М.: Наука, 1983. 328с.

7. Алтухов Ю.П. Генетический мониторинг популяций в связи с состоянием окружающей среды // Генетика и благосостояние человечества. М.: Наука, 1981. С. 205-220.

8. Алтухов Ю.П. Наследственное биохимическое разнообразие в процессах эволюции и индивидуального развития / Ю.П. Алтухов, Л.И. Корочкин, Ю.Г. Рычков // Генетика. 1996. - Т. 32, №11. - С. 1450-1473.

9. Астахова Н.М. Детальный анализ новой транслокации у домашней свиньи / Н.М. Астахова, Л.В. Высоцкая, А.С. Графо-датский // Цитология и генетика. 1988. - Т. 22, №5. - С.26-29.

10. Асташева Н.П. Закономерности образования аберраций хромосом в лимфоцитах крови крупного рогатого скота при облучении in vitro / Н.П. Асташева, JT.K. Храмцова // Радиационная биология. Радиоэкология. 2002. - Т.42, № 3. - С. 251-253.

11. Бадалян JI.O. Нестабильность генетического аппарата соматических клеток у лиц группы повышенного риска / JT.O. Бадалян, Г.Р. Мутовин, В.П. Никонов и др. // I Симпоз. Ин-т общ. генет. АН СССР: Тез. докл. М., 1978. - С.31-32.

12. Бакай А.В. Влияние уровня кариотипической изменчивости на репродуктивные способности коров черно-пестрой породы / А.В. Бакай, Ю.А. Перчихин, А.С. Семенов и др. // Цитогене-тика и биотехнология. Л., 1989. - С.34-36.

13. Бакай А.В. Спонтанная кариотипическая изменчивость у крупного рогатого скота черно-пестрой породы / А.В. Бакай, Ю.А. Перчихин, А .С. Семенов // Доклады ВАСХНИЛ.- 1985.-№11.- С. 18-19.

14. Безлепкин В.Г. Индуцированная нестабильность генома половых клеток животных по мини- и микросателлитным последовательностям / В.Г. Безлепкин, А.И. Газиев // Радиационная биология. Радиоэкология. 2001. - Т 41, № 5. - С. 475-488.

15. Березкина Л.М. Связь биохимических показаетлей кро-вй у коров с молочнойпродуктивностью./ Л.М. Березкина, Ю.П. Попова // Использование интерьерных показателей в селекционно-племенной работе: Сб. тр. ВНИИРГЖ. Л., 1982. - С. 13-17.

16. Богданов А.А. Теломеры и теломераза // Соросовский образовательный журнал. 1998. - №12. - С. 12-17.

17. Боссе И.Б. Радиация и наследственность: генетические аспекты противорадиационной защиты. Мн.: Университетское, 1990. - 208 с.

18. Бочков Н.П. Генетический мониторинг популяций человека в связи с загрязнением среды // Цитология и генетика. -1977. Т. XI, №3. - С.195-206.

19. Бочков Н.П. Мутационный процесс у человека // Лекции по медицинской генетике.- М.: Медицина, 1974.- С.70-89.

20. Бочков Н.П., Чеботарев А.Н. Наследственность человека и мутагены внешней среды. М.: Медицина, 1989. - С.

21. Булатов В.И. Россия радиоактивная. Новосибирск: ЦЭРИС, 1996.- 272 с.

22. Буторина O.K. Одно- и двунитивые разрывы ДНК в лейкоцитах периферической крови больных бронхиальной астмой /

23. O.K. Буторина, З.И. Абрамова, В.В. Семенов и др. // Генетика человека и патология. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1992. - 246с.

24. Ваккасс Х.М. Кариотипическая нестабильность и ее > связь с хозяйственно полезными признаками укоров черно-пестрой породы: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1994. -16с.

25. Васильев А.Г. Эколого-генетический анализ отдаленных последствий Топкого ядерного взрыва в Оренбургской области в 1954 г. (факты, модели, гипотезы) / А.Г. Васильев, В.М. Боев, Э.А. Гилева и др. Екатеринбург, Изд-во «Екатеринбург», 1997. -192 с.

26. Васильева J1.A. Биометрия (избранные главы). Новосибирск, 2000. - 123 с.

27. Васильева J1.A. Статистические методы в биометрии. -Новосибирск, 2004. 127 с.

28. Визнер Э. Ветеринарная патогенетика / Э. Визнер, 3. Виллер / М.: Колос, 1979. 421с.

29. Виленчик М.М. Роль нарушения репарации ДНК в нестабильности хромосом, снижении жизнеспособности и опухолевой трансформации клеток при наследственных заболеваниях человека // Успехи современной биологии. 1979. - Т. 87, вып.1. -34-48.

30. Вишневская С.С. Уровень спонтанных мутаций хромосом у свиней семиреченской породы // Цитогенетика и биотехнология / II Всесоюз. конф. по цитогенетике с.-х. жив-х: Тез. докл. -Л. , 1989. С.71-72.

31. Волков А.Н. Многолетняя динамика цитогенетических нарушений у подростков из крупного промышленного города / А.Н. Волков, В.Г. Дружинин // Генетика. 2001. - Т. 37, № 9. -С.1296-1299.

32. Гавриченков А.И. Генетическая природа атрофического ринита у свиней. Сообщение II. Цитогенетическое исследование // Генетика. 1985. - Т. 21, №2. - С.301-305.

33. Генетика и патология / Под ред. Давиденковой Е.Ф. и Крыжановского Г.Н. М.: Медицина, 1968. - 31 1с.

34. Гертман A.M. О незаразной патологии крупного рогатого скота при загрязнении окружающей среды тяжелыми металлами / A.M. Гертман, К.Х. Папуниди // Сельскохозяйственная биология. 2004. - № 4. С. 85-88.

35. Гилёва Э.А. Хромосомная нестабильность у потомков полевок из зоны радиационного неблагополучия / Э.А. Гилёва, Д.Ю. Нохрин, В.И. Стариченко // Генетика. 2000. - Т. 36, №5. -С. 714-717.

36. Глазко В.И. Генетика изоферментов животных и растений / В.И. Глазко, И.А. Созинов. К.: Урожай, 1993. С. 111.

37. Гланц С. Медико-биологическая статистика. Пер. с англ. М.: Практика, 1999. - 459 с.

38. Гольдман И.Л. Цитогенетическое маркирование свиней / И.Л. Гольдман, С.Г. Джапаридзе, А.Л. Партушина и др. // Бюл. науч. работ ВНИИ животновод. 1987. - № 87. -С.7-10.

39. Гончарик Н.В. Экологические проблемы в сельском хозяйстве Российской Федерации / Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. 2001. - С. 28-30.

40. Горелов И.Г. Сибирские миниатюрные свиньи новая биомодель для медико-биологических исследований / И.Г. Горелов, М.А. Савина, В.И. Ермолаев // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. - 2001. - № 3-4. - 81-87.

41. Григоренко В.В. Морфофункциональные особенности репродуктивных органов свиноматок при различном содержании 90Sr и 137Cs в их различном состоянии / Автореф. дис. . канд.биол. наук. Пос. Майский: Белгород, гос. с.-х. акад., 2001. -21с.

42. Григорова Н.В. Разрывы в центромерной области хромосом Crepis capillaris L., индуцированные химическими мутаге-. нами // Генетика. 1993. - Т. 29, № 2. - С.275-279.

43. Грицко Г.И. Экологическая карта Кемеровской области / Г.И. Грицко, И.М. Гаджиев.- Новосибирск: Новосибирская картографическая фабрика, 1995.

44. Гудилин И.И. Интерьер и продуктивность свиней / И.И. Гудилин, В.Л. Петухов, Т.А. Дементьева / Новосиб. гос. аграр. ун-т. Новосибирск, 2000. - 251 с.

45. Гудилин И.И. Методы создания и совершенствования пород / Проблемы селекции сельскохозяйственных животных. -Новосибирск: Наука. Сиб. предп. РАН, 1997. 283с.

46. Давыдова С.Л. Тяжелые металлы как супертоксиканты XXI века / С.Л. Давыдова, В.И. Тагасов // М.: Изд-во РУДН, 2002.- 140 с.

47. Дементьев А.В. Мониторинг популяции свиней по активности клеточных ферментов // Успехи соврем, естествознания.- 2003. № з. с. 64-65.

48. Дементьева Т.А. Прогнозирование продуктивности свиней по биохимии крови // Зоотехния. 1996. - № 7. - С. 9-11.

49. Дементьева Т.А. Прогнозирование продуктивности свиней по ферментативной активности крови // Зоотехния. 1997. -№ 5. - С. 6-7.

50. Дементьева Т.А. Прогнозирование продуктивных качеств свиней по активности сывороточных фосфатаз // Повышение продуктивных качеств свиней Западной Сибири: Сб. науч. тр. / Новосиб. с.-х. ин-т. Новосибирск, 1986. - С. 85-88.

51. Дементьева Т.А. Характеристика продуктивности свиней по биохимическим и цитохимическим тестам при чистопородном разведении и скрещивании: Автореф. . дис. д-ра. биол. наук. Новосибирск, 1998. - 40с.

52. Дементьева Т.А. Экологические аспекты метаболизма у свиней / Успехи современного естествознания. 2003. - № 3. - С. 83-84

53. Демин Ю.С. Цитогенетический анализ спонтанного мутационного процесса у лошадей / Ю.С. Демин, Т.Н. Пименова // Генетика.- 1985. № 6. - С.1066-1067.

54. Демин Ю.С. Цитогенетический мониторинг в животноводстве / Ю.С. Демин, Л.Д. Сафронова // Известия АН СССР. Сер. биол. 1984. - № 5. - С.702-715.

55. Джапаридзе С.Г. О цитогенетических причинах нарушения воспроизводительной способности свиней / С.Г. Джапаридзе, И.Л. Гольдман, А.Л. Партушина и др. // Сельскохозяйственная биология. -1988. № 4. - С.127-129.

56. Джохадзе Т.А. Изучение структурных мутаций хромосом, индуцированных солями тяжелых металлов при старении in vivo и in vitro / Т.А. Джохадзе, Т.А. Лежава // Генетика. 1994. -Т. 30, № 12. - С. 1630-1632.

57. Дмитриев С.Г. Оценка цитогенетического гомеостаза в природных популяциях мелких мышевидных грызунов в районе Нижней (г. Астрахань) и Средней (г. Чапаевск) Волги // Генетика. 1997.- № 11.-С. 1589-1592.

58. Дмитриев С.Г. Цитогенетическая нестабильность у трех видов грызунов в районе химического предприятия на севере России // Экология. 1997 - № 6. -С.447-451.

59. Добриянов Д.С. Методические аспекты цитогенетики с.-х. животных: Автореф, дисс. . канд. биол. наук. М., 1968. -27с.

60. Донник И.М. Биологические особенности продуктивных животных в разных экологических зонах Уральского региона // Аграрная Россия. 2000. - № 5. - С. 19-24.

61. Дорохов Н.М.-Активность ферментов крови у свиней . различных генотипов // Н.М. Дорохов, В.А. Кухарев // Вестник ветеринарии. 2001. - № 20. - С. 66-69.

62. Дружинин В.Г. Цитогенетические нарушения у детей-подростков из Кемеровской области как индикатор экологического неблагополучия региона / В.Г. Дружинин, А.Ю. Лифанов, В.Ю. Рытенков // Генетика. 1997. - Т. 33, № 5. - С. 699-703.

63. Дубинин Н.П. Мутагены среды и наследственность человека И Успехи современной генетики. М.: Наука, 1984. - Вып. 12. - С.3-29.

64. Дубинин Н.П. Общая генетика. М.: Наука, 1986.559с.

65. Дубинин Н.П. Эволюция популяций и радиация. М.: Атомиздат, 1966. - 742 с.

66. Дубинин Н.П., Пашин Ю.В. Мутагенез и окружающая среда. -М.: Наука, 1978. 128с.

67. Дунин И.М. Организация генетической экспертизы и оценки племенного материала (продукции) в России / И.М. Дунин, А.А. Новиков // Современные проблемы развития свиноводства: Матер. 7-ой междунар. научно-произв. конференции. Жоди-но. 2000. - С. 44-45.

68. Дунин И.М. Селекционная работа в молочном скотоводстве России // Зоотехния. 1994. - № 9. - С. 2-5.

69. Елецкая Ж.Я. Связь ферментов сыворотки крови коров с молочной продуктивностью / Генетика и селекция животных на Дону. Ростов-на-Дону, 1987. - С. 30-33.

70. Ермолаев В.И. О результатах международного сравнительного испытания реагентов к аллотипам сывороточных белков свиньи, проведенного в 1987-1988 годах / В.И. Ермолаев, Э.Г.

71. Мирцхулава, Р.С:-Митичашвили,-Т.С. Адеишвили, М.А. Савина, O.K. Баранов // Генетика. 1990. - Т. 26, № 5. - С. 956-957.

72. Ершов Ю.А. Механизмы токсического действия неорганических соединений. / Ю.А. Ершов, Т.В. Плетнева / М.: Медицина, 1989 272 с.

73. Ефименко Л.И. Анализ уровня хромосомных нарушений у хряков в связи с их воспроизводительными качествами / Л.И. Ефименко, В.Н. Стефанова // Бюл. ВНИИРГЖ, 1989. № 112. -С.6-14.

74. Жапбасов Р. Характер наследования некоторых врожденных аномалий развития у с.-х. животных // Генетика и селекция с.-х. животных. А.-Ата.: Наука, 1986. - С.137-143.

75. Жеребилов Н.И. Селекционные и эколого-генетические аспекты совершенствования симментальского скота в Центральном Черноземье: Авторе, дис. . д-ра с.-х. наук. Москва: Моск. с.-х. акад., 2001. - 52 с.

76. Жигачев А.И. Врожденная атаксия у теленка черно-пестрой породы / А.И. Жигачев, И.Л. Гольдман // Доклады ВАСХНИЛ. 1975. - № 3. - С.36-37.

77. Жигачев А.И. Врожденные уродства плодов и неблагополучные растелы коров / А.И. Жигачев, В.В. Ельчанинов, И.Л. Гольдман // Ветеринария. 1975. - № 9. - С.85-86.

78. Жигачев А.И. Проблемы ветеринарной генетики // Достижения науки и техники АПК. 1989. - № 10. - С.23-25.

79. Жигачев А.И. Проблемы генетического мониторинга в животноводстве // Повышение генетического потенциала молочного скота. М.: Агропромиздат, 1986. - С.125-130.

80. Жигачев А.И. Распространение, механизм образования и влияние на хозяйственно-полезные признаки транслокации 1 и 29 хромосом у крупного рогатого скота // Сельскохозяйственная биология. 1986. - № 5. - С. 13-23.

81. Жигачев А.И. Робертсоновская транслокация 1/29 ауто-сом и ее связь с нарушениями репродуктивных функций и болезнями крупного рогатого скота / А.И. Жигачев, Н.С. Никитин, В.В. Черкасов // Сб. науч. тр. / Ленингр. вет. ин-т. 1983. - Т. 75. - С. 40-42.

82. Жигачев А.И. Химеризм половых хромосом у четверни и цитогенетическая диагностика фримартинизма у крупного рогатого скота / А.И. Жигачев, П.Г. Захаров, Н.С. Никитин и др.// Доклады ВАСХНИЛ. 1982. - № 3. - С. 30-31.

83. Жигачев А.И. Цитогенетика в селекции и ветеринарии // Ветеринария. 1984'. - № 12 - С.42-44.

84. Жигачев А.И. Цитогенетический анализ в популяциях крупного рогатого скота. Сообщ. 1. Распространение транслокации 1/29 хромосом в отдельной популяции / А.И. Жигачев, Н.С. Никитин, В.В. Черкасов // Генетика. 1984. - Т. 20, № 8. -С.1360-1364.

85. Жигачев А.И. Цитогенетический контроль быков // Зоотехния. 1989.-№ 6. - С. 24-26 .

86. Завада А.Н. Хромосомный анализ и возможность его использования в селекционной работе // Сб. науч. тр. ВНИИплем, 1997.- С. 279-294.

87. Завертяев Б.П. Генетические методы оценки плменных качеств молочного скота. JI.: Агропромиздат, Ленингр. отд-е, 1986. - 256 с.

88. Зайнуллин В. Г. Роль генетической нестабильности в старении клетки / В. Г. Зайнуллин, А. А. Москалев // Генетика. -2000. Т. 36, № 8. - С. 1013-1016.

89. Зайчик А.Ш. Основы патохимии / А.Ш. Зайчик, Л.П. Чурилов. СПб.: ЭЛБИ-СПб, 2001. - 688с.

90. Засухина Г.Д. Разобщенность процессов репарации у-повреждений ДНК и радиоадаптивного ответа в лимфоцитах пациентов с синдромом Блюма / Г.Д. Засухина, И.М. Васильева, А.Н. Семячкина // Радиационная биология. Радиоэкология. 2000. -Т. 40, №5.-С. 513-515.

91. Ильинских Н.Н. Микроядерный анализ и цитогенетиче-ская нестабильность / Н.Н. Ильинских, В.В. Новицкий, Н.Н. Ван-чугова и др. // Томск: Изд-во Том. ун-та, 1991. 272 с.

92. Ильинских Н.Н. Мутагенез при различных функциональных состояниях организма / Н.Н. Ильинских, М.А. Медведев, С.С. Бессуднова и др.// Томск: Изд-во Том. ун-та, 1990. 228с.

93. Инге-Вечтомов С.Г. Генетикас основами селекции. . М.: Высш. шк„ 1989. - 591с.

94. Исакова Г.К. Полиплоидия в костном мозге и сперма-тогенном эпителии самцов норок разной плодовитости // Генетика. 1981. -Т. 17, № 5. - С.858-872.

95. Исамов Н.Н. Физиологическое состояние крупного рогатого скота на радиоактивно загрязненной территории / Н.Н. Исамов, JI.B. Исамова, В.Н. Исакова // Ветеринария. 2000. - №3.- С. 57-59.

96. Иссык В.В. Иммуно- и цитогенетические данные при мозаицизме 60 XX/XY у быка алатауской породы / В.В. Иссык, К.С. Кусмулданов, Г.Ж. Сарсекеева // V съезд ВОГиС: Тез. докл.- Москва, 1987. Т.З. - 87с.

97. Кабанов В.Д. Интенсивное производство свинины. М., 2003. - 400 с.

98. Кабанов В.Д. Свиноводство. М.: Колос, 2001. - 431 с.

99. Кабанов В.Д. Теория и методы выведения скороспелой мясной породы свиней/ В.Д. Кабанов, Н.В. Гупалов, В.А. Епишин, П.П. Кошель. М.: Изд-во ВНИИплем, 1998. - 320 с.

100. Календо Г.С. Различные уровни радиозащиты в популяциях опухолевых клеток // Радиационная биология. Радиоэкология. 2001. - Т 41, № 5. - С. 519-527.

101. Камышников B.C. Справочник по клинико-биохимической лабораторной диагностике: В 2 т. Т. 1. - Мн.: Беларусь, 2000. - 495 с.

102. Камышников B.C. Справочник по клинико-биохимической лабораторной диагностике: В 2 т. Т. 2. - Мн.: Беларусь, 2000. - 463 с.

103. Канапин А.К. О цитогенетических нарушениях у крупного рогатого скота алатауской породы и влиянии их на фенотип и продуктивность // С.-х. биология. 1989.- № 6.- С.6-9.

104. Киселева Т.Ю. Хромосомные аберрации при врожденных аномалиях мочеполовой системы молодняка крупного рогатого скота / Т.Ю. Киселева, Л.И. Петрова, А.Ф. Яковлев и др. // Сельскохозяйственная биология. 1992. - № 2. - С. 21-24.

105. Киселева Т.Ю. Цитогенетическая оценка крупного рогатого скота, содержащегося в 10-км зоне Чернобыльской АЭС // Генетика. 1994. - № 30, Прил. - С.70.

106. Кленовицкий П.М. Влияние генетических и средовых факторов на кариотип и распространенность хромосомных аномалий у сельскохозяйственных животных: Автореф. дисс. . д-ра биол. наук. Дубровицы, 1997. - 36 с.

107. Кленовицкий П.М. Врожденные дефекты у свиней // Сельское хозяйство за рубежом. 1979. - № 5. С.46-49.

108. Кленовицкий П.М. Прогнозирование многоплодия свиней с использованием цитогенетических показателей. // Бюл. науч. работ ВИЖ, 1980. - Вып. 61. - С.5-7

109. Кленовицкий П.М. Связь соматической гетероплоидии хромосом с плодовитостью свиней // Генетические исследования в селекции животных. Дубровицы, 1982. - С.19- 21.

110. Кленовицкий П.М. Соматическая гетероплоидия и плодовитость свиней / П.М. Кленовицкий, А.Н. Завада // Актуальные вопросы профилактики и лечения болезней с.-х. животных: Тез. Всес. науч.-техн. конф. М., 1985. - С.184-185.

111. Кленовицкий П.М. Спонтанная изменчивость хромосом и плодовитость свиней // Бюл. науч. работ ВНИИ животноводства, 1985. Т.78. - С.10-11.

112. Кленовицкий П.М. Цитогенетическое и генеалогическое исследование поросят уржумской породы с врожденными аномалиями конечностей / П.М. Кленовицкий, И.А. Гольдман // Цитология и генетика. 1980. - Т. XIV, № 1. - С. 51-53.

113. Кленовицкий П.М. Цитогенетическое исследование поросят уржумской породы, родившихся с низким весом / П.М. Кленовицкий, И.А. Гольдман, Д.И. Грудев и др. // Цитология и генетика. 1979. - Т.13, № 2. - С.96-99.

114. Климацкая Л.Г. Эколого-биологический мониторинг минерального статуса организованных учащихся города Красноярска / Л.Г. Климацкая, А.В. Меняйло, И.Ю. Шевченко и др. // Бюллетень СО РАМН. 2003. - №3 (109). - С. 78-83.

115. Ковальский В.В. Ферменты адаптации животного организма. М„ 1974. С. 3-17.

116. Коляков Я.Е. Ветеринарная иммунология. М.: Агро-промиздат, 1986. - 272 с.

117. Комаров Ф.И. Биохимические исследования в клинике / Ф.И. Комаров, Б.Ф. Коровкин, В.В. Меньшиков / М., Элиста: АПП «Джангар», 2001. 216 с.

118. Кочнева М.Л. Интерьерные особенности быков-производителей разных пород / Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 2004. - № 3. - С. 31-35.

119. Кочнева М.Л. Кариотипическая нестабильность в соматических клетках поросят с врожденной патологией развития // Генетика. 1994. - Т.ЗО. (прилож.) - С.81.

120. Кочнева М.Л. Оценка цитогенетического статуса свиней в ранний постнатальный период развития// Доклады РАСХН. -2001. № 4. - С. 30-32.

121. Кочнева М.Л. Соматическая хромосомная нестабильность у свиней в норме и при патологии/ Сельскохозяйственная биология. 2003 - № 2.-С.69-72

122. Кочнева М.Л. Уровень спонтанной изменчивости хромосом аномальных поросят // Материалы XXXIV межд. научной конф. / Новосибирск, 1996. С.58.

123. Кочнева М.Л. Химеры крупного рогатого скота / М.Л. Кочнева, Т.Б. Парамонова, О.А. Щеголева, Е.В. Парамонов // Болезни с наследственной предрасположенностью у сельскохозяйственных животных: Сб. науч. тр. / Новосибирск, 1990. С.16-19.

124. Кочнева М.Л. Хромосомная нестабильность у поросят скороспелой мясной породы (СМ-1) с врожденными аномалиями: Дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1997. - 128 с.

125. Кочнева М.Л. Цитогенетическая нестабильность быков-производителей разной породной принадлежности / М.Л. Кочнева, Н.Н. Кочнев / Животноводство Западной Сибири и Зауралья: проблемы и решения / Сбор. науч. тр. Омск, 2001. С. 84-86.

126. Крапивина Е.В. О влиянии иммунного статуса свиноматок на иммунограммы их потомства / Е.В.Крапивина, В.П. Иванов// Сельскохозяйственная биология. 2001. - № 2. - С. 84-88.

127. Красавцев Ю.Ф. Возрастная изменчивость кариотипа костно-мозговых клеток у домашней свиньи // Новое в разведении сельскохозяйственных животных. Горький, 1980. - Т.150. -С.99-104.

128. Красавцев Ю.Ф. Кариотипическая изменчивость у домашней свиньи в связи с возрастными, половыми и другими характеристиками: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Киев,1971. - 26с.

129. Красавцев Ю.Ф. Наследственные аномалии пола у сельскохозяйственных животных // Новое в разведении с.-х. животных: Сб. трудов. Горький, 1979. - Т.139. - С.46-51.

130. Криницкая Н.А. О биологическом действии различных форм свинца в составе пищевого рациона крыс / Н.А. Криницкая, Е.К. Боярченко // Вопросы питания. 1983. - № 5. - С. 62-63.

131. Кудрин А.Г. Прогнозирование молочной продуктивности крупного рогатого скота по активности ферментов крови // Сельскохозяйственная биология. 2003. - № 2. - С. 8-10.

132. Кудрин А.Г. Фермент ACT сыворотки крови как признак селекции // Молочное и мясное скотоводство. 2001. - № 4. -С. 24-25.

133. Кудрин А.Г. Ферментативный статус сыворотки крови у телок молочных пород и его селекционное использование / А.Г.

134. Кудрин, A.JI. Новокшанова //Перспективные направления научных исследований молодых ученых Северо-Запада России: сборник науч. труд. Вологда: Молочное, 2001. - С. 48-50.

135. Кудрин А.Г. Ферменты сыворотки крови как прогнозирующий фактор продуктивности у коров // Сельскохозяйственная биология. 2001. - № 4. - С. 45-49.

136. Кудрин А.Г. Эффект отбора высокопродуктивных гол-щтинских коров по ферментативным тестам крови // Доклады РАСХН. 2001. - № 1.-С. 38-39.

137. Кудряшов А.А. Врожденные уродства у поросят // Ветеринария. 1986. - № 11. - С.51-52.

138. Кузин A.M. Природный радиоактивный фон и его значение для биосферы земли. М.: Наука, 1991. - С. 116.

139. Кузин A.M. Стимулирующее действие ионизирующего излучения на биологические процессы (к проблеме биологического действия малых доз). М.: Атомиздат, 1977. - 135 с.

140. Кулиев А.Н. Возможности пренатальной диагностики в профилактике врожденных и наследственных заболеваний // Итоги науки и техники. Сер. Генетика человека. 1990. - Т.7. - С.5-66.

141. Куликова С.Г. Геномные мутации у телят с врожденными аномалиями / С.Г. Куликова, В.Л. Петухов, Л.К. Эрнст // Доклады РАСХН. 1998. - № 5. - С. 33-35.

142. Куликова С.Г. Новый случай трисомии у крупного рогатого скота / С.Г. Куликова, В.Л. Петухов, А.С. Графодатский // Цитология и генетика. 1991. - Т. 25, № 2. - С. 28-30.

143. Куликова С.Г. Соматическая нестабильность хромосом в клетках костного мозга телят с врожденной патологией развития // Ветеринарная генетика и селекция с.-х. животных. Новосибирск, 1994. - 116с.

144. Куликова С.Г. Цитогенетический мониторинг крупного рогатого скота в разных экологических зонах Западной Сибири и Северного Казахстана / Дис. . д-ра. биол. наук. Новосибирск. -1998. 294 с.

145. Куликова .С.Г. Цитогенетический скрининг животных черно-пестрой породы с врожденными аномалиями: Дис. . канд. биол. наук. Новосибирск,.1991. - 135 с.

146. Куликова С.Г. Цитогенетический скрининг животных черно-пестрой породы с врожденными аномалиями: Дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1990. - 137с.

147. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 343с.

148. Лобашев М.Е. Генетика. Л., 1967. - 752с.

149. Луцкий Д.Я. Патология обмена веществ у высокопродуктивного крупного рогатого скота / Д.Я. Луцкий, А.В. Жаров, В.П. Шишков, З.М. Зеленская, В.Т. Самохин, И.П. Кондрахин; Под ред. В.П. Шишкова. М.: Колос, 1978. - 384 с.

150. Мазаник Н.А. Динамика цитогенетических эффектов в лимфоцитах периферической крови ликвидаторов последствий аварий Чернобыльской АЭС / Н.А. Мазаник, В.А. Винников // Цитология и генетика. 1997. - Т. 31, № 6. - С. 41-46.

151. Мазун С.Р. Влияние тяжелых металлов и радиоактивных элементов на биохимический и цитогенетический статус крупного рогатого скота / Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Новосибирск: Новосиб. гос. аграр. ун-т, 2001. 20 с.

152. Макаров Ю.А. Экологические факторы, вызывающие патологию печени у свиней / Ю.А. Макаров, Г.А. Гаврилова, Ю.А. Гаврилова и др. // Вестник РАСХН. 2003. - № 3. - С. 76-79.

153. Мак-Ларен Э. Химеры млекопитающих. М.: Мир, 1979. - 179 с.

154. Малашенко A.M. Изучение межлинейных различий у мышей по чувствительности к тиоТЭФ: опыт с рекомбинантными линиями / A.M. Малашенко, Т.Б. Бескова // Генетика. 1995. - Т. 31, № 7. - С. 965-970.

155. Мельников С.Б. Динамика цитогенетического статуса ликвидаторов / С.Б. Мельников, С.С. Корытко, М.В. Грищенко // Здравоохранение. 1998. - № 2. - С. 21-33.

156. Меркурьева Е.К. Биометрия в селекции и генетике с.-х. животных. М.: Колос, 1970. - 424с.

157. Михайлов Н.Н. Профилактика бесплодия и малоплодия свиней. М.: Колос, 1973. - С.40-43.

158. Незавитин А.Г. Влияние экологических факторов на некоторые интерьерные показатели и заболеваемость крупного рогатого скота лейкозом // Проблемы селекции с.-х. животных. -Новосибирск: Наука, СП РАН, 1997. С. 144-149.

159. Нефедов И.Ю. Актуальные аспекты проблемы генетических последствий облучения млекопитающих / И.Ю. Нефедов, И.Ю. Нефедова, Г.Ф. Палыга // Радиационная биология. Радиоэкология, 2000. Т. 40, № 4. - С. 358-372.

160. Осипова Н.А. Соматическая хромосомная нестабильность у свиней крупной белой породы Западной Сибири: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск, 2000. - 22 с.

161. Павлова А.И. Цитогенетическая характеристика крупного рогатого скота разных экологических территорий Якутии / А.И. Павлова, Г.М. Роничевская // Актуальные проблемы ветеринарной медицины в России. Новосибирск: СО РАСХН, 1998. -С. 384-388.

162. Патрашков С.А. Аккумуляция тяжелых металлов в волосе сельскохозяйственных животных разных видов / Автореф. дис. .канд. с.-х. наук. Новосибирск, 2003. - 18 с.

163. Перчихин Ю.А. Популяционно-статистические параметры кариотипической изменчивости у коров черно-пестрой породы: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1986. - 16с.

164. Петухов B.JI. Ветеринарная генетика / B.JI. Петухов, А.И. Жигачев, Г.А. Назарова // М.: Колос, 1996. 384с.

165. Петухов B.JI. Генетические основы селекции животных / B.JI. Петухов, JI.K. Эрнст, И.И. Гудилин и др. // М.: Агропром-издат, 1989. 448с.

166. Петухов B.JI. Иммуногенетические системы сывороточных белков крови свиней / B.JI. Петухов, А.И. Желтиков, M.JI. Кочнева, О.И. Себежко, В.В. Гарт, О.С. Короткевич, Е.В. Камал-динов // Доклады Россельхозакадемии. 2003. - № 5. - С. 38-40. .

167. Петухов B.JI. Хромосомные нарушения у крупного рогатого скота в зоне радиактивного загрязнения / B.JI. Петухов, С.Г. Куликова, И.Г. Прокудина // Генетика. 1994. - Т.30. (при-лож.) - С.121.

168. Пивник A.M. Клинико-гематологические показатели участников ликвидации последствий Чернобыльской аварии / А.В. Пивник, Т.Н. Моисеева, Е.В. Домрачева // Терапевтический архив. 1996. - Т.68, № 7. - С. 73-77.

169. Пилинская М.А. Цитогенетический эффект в лимфоцитах периферической крови, как индикатор действия на человека факторов Чернобыльской аварии / М.А. Пилинская, A.M. Шеме-тун, С.С. Дыбский и др. // Радиобиология. 1992. - Т. 32. - С 632-639.

170. Протасова Н.А. Микроэлементы: биологическая роль, распределение в почвах, влияние на распространение заболеваний человека и животных // Соросовский образовательный журнал. -1998.-№ 12.-С. 32-38.

171. Прохоренко П.Н. Перспективы использования иммуно-генетики в сохранении генофонда и совершенствовании пород сельскохозяйственных животных / П.Н. Прохоренко, Г.Н. Сердюк // Сельскохозяйственная биология. 2002. - № 6. -С. 3-7.

172. Радиационная обстановка на территории России и сопредельных государств в!992 г. Ежегодник. Обнинск, 1993. -290с.

173. Ревич Б.А. Загрязнение окружающей среды и здоровье населения. Введение в экологическую эпидемиологию. М., 2001. - 264 с.

174. Родькина Л.И. Возрастные изменения митотической активности и спонтанных хромосомных аберраций в клетках различных тканей животных: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -Петрозаводск, 1971.- 20с.

175. Россоха В.И. Экологический аспект цитогенетического тестирования свиней / В.И. Россоха, Л.И. Ефименко // VI Съезд Укр. общ-ва генетиков и селекционеров им. Н.И.Вавилова: Тез. докл. Киев, 1992. - Т. 1. - С.195.

176. Россоха В.Н. Анализ хромосомной нестабильности у свиней / В.Н. Россоха, Л.И. Ефименко, В.Н. Стефанова // Цитоге-нетика и биотехнология: II Всесоюз. конф. по цитогенетике с.-х. жив-х: Тез. докл. Л., 1989. - С.77-79.

177. Рябинина З.А. Полиплоидия и гипертрофия клеток в процессах роста и восстановления / З.А. Рябинина, В.А. Бенюш // М.: Медицина, 1973. 207с.

178. Савицкий В.Ф. Возрастные изменения уровня цитогенетических аномалий в костномозговых клетках и генеративной ткани мышей и баранов-производителей каракульской породы: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. А.-Ата, 1968. - 20с.

179. Сарбагишев Б.С. Яки / Б.С. Сарбагишев, В.К. Рабочев, А.И. Теребаев // Генетические ресурсы сельскохозяйственных животных в России и сопредельных странах. Санкт-Петербург: ВНИИГРЖ, 1994. - С. 335-342.

180. Святова Г.С. Анализ генетико-демографической структуры сельских популяций, прилегающих к Семипалатинскому испытательному полигону/ Г.С. Святова, Г.М. Березина, Г.Н. Аби--льдинова // Генетика. 2001. - Т. 37, № 12. - С. 1687-1695.

181. Святова Г.С. Частота, динамика и структура врожденных пороков развития в популяциях, испытывающих длительное воздействие ионизирующего излучения / Г.С. Святова, Г.Н. Аби-льдинова, Г.М. Березина // Генетика. 2001. - Т. 37, № 12. - С. 1696-1704.

182. Севанькаев А.В. Некоторые итоги цитогенетических исследований в связи с оценкой последствий Чернобыльской аварии // Радиационная биология. Радиоэкология. 2000. - Т. 40, №5. -С. 589-595.

183. Семенов А.С. Характеристика коров по комплексу признаков кариотипической изменчивости // Повыш. пород, и продук. качеств круп, рогат, скота.- Пермь, 1988.- С. 59-62.

184. Скальный А.В. Микроэлементозы человека: диагностика и лечение. М.: Йзд-во КМК, 1999. - 96 с.

185. Скальный А.В. Химические элементы в физиологии и экологии. М.: Мир, 2004. - 216 с.

186. Скулачев В.П. Альтернативные функции клеточного дыхания // Соросовский журнал. 1998. - № 8. - С. 2-7.

187. Слозина Н.М. Цитогенетические аномалии у ликвидаторов через 10 лет после аварии на ЧАЭС и проблема отдаленных последствий действия малых доз радиации / Н.М. Слозина, Е.В.

188. Неронова, Т.В. Харченко, A.M. Никифоров // III съезд по радиационным исследованиям. Москва. 1997. -Т. 2. - С. 123-124.

189. Слота Э. Цитогенетические исследования в животноводстве / Э. Слота, В. Яницка-Мазур // Международный сельскохозяйственный журнал. 1982. - № 6.- С.69-72.

190. Смирнов A.M. Клиническая диагностика внутренних незаразных болезней животных / A.M. Смирнов, П.Я. Конопелько, Р.П. Пушкарев и др. / М.: Агропромиздат, 1988. 512 с.

191. Смирнов O.K. Породные и индивидуальные различия уровней соматической полиплоидии у свиней / O.K. Смирнов, П.Н. Кленовицкий, А.Н. Завада и др. // II Всесоюз. конф. по цито-генетике с.-х. жив-х: Тез. докл. JI. , 1989. - С. 81-82.

192. Смирнов O.K. Раннее прогнозирование продуктивности животных. М.: Колос, 1974. - 112 с.

193. Смирнов O.K. Способ прогнозирования продуктивности свиней по ферментным тестам / O.K. Смирнов, А.П. Пасечник, B.C. Сушков // Сб. науч. тр. / ВНИИЖ. Дубровицы, 1970. -Вып.20. - С. 31-33.

194. Смирнов O.K. Ферменты в селекции свиней // Свиноводство. 1971. - № 2. - С. 31-32.

195. Смирнов O.K. Цитогенетическое обследование свиней различных пород / O.K. Смирнов, П.Н. Кленовицкий, С.Т. Джапаридзе и др. // II Всесоюз. конф. по цитогенетике с.-х. жив-х: Тез. докл.-Л. , 1989. С.76-77.

196. Смирнов П.Н. Экологические проблемы ветеринарной медицины в Якутии / П.Н. Смирнов, А.И. Павлова, Л.Н. Владимиров и др. // Якутск, 2000. С. 209.

197. Снедекор Дж. У. Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии. М.: Сельхоз-издат, 1961. С. 268-274.

198. Сойфер В.Н. Международный проект «геном человека» // Соросовский образовательный журнал. 1998. - № 12. - С.

199. Степанов В.И. Стресс-реактивность и биохимические показатели крови свиней разного направления продуктивности / В.И. Степанов, В.Х. Федоров, А.И. Тариченко // Сельскохозяйственная биология. 1999. - № 4. - С. 81-85.

200. Стефанова В.Н. Спонтанные транслокации у свиней на современном этапе исследований // Цитогенетика и молекулярная генетика с.-х. животных: Сб. науч. тр. JI., 1987. С.36-50.

201. Стонова Н.С. Генетика врожденных пороков и аномалий развития у человека // Лекции по медицинской генетике. -М.: Медицина, 1974. С.176-190.

202. Таранов М.Т. Биохимия и продуктивность животных. -М.: Колос, 1976. С. 225-235.

203. Творогова М.Г. Сопоставление показателей обмена ли-попротеидов у лиц с низкой и высокой активностью переноса эфиров холестерина / М.Г. Творогова, Т.А. Рожкова, В.В. Кухар-чук, В.Н. Титов // Вопросы медицинской химии. 1999. - Т. 45, №4.-С. 332-338.

204. Тихонов В.Н. Внутрихромосомное картирование локуса системы групп крови F у свиней / В.Н. Тихонов, В.Е. Бобович // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. -2000. -№ 6.-С. 38-40.

205. Тремасов М.Я. Диоксины: источники загрязнения, опасность, предупреждение отравлений / М.Я. Тремасов, В.А. Новиков // Ветеринария. 2004. - № 5. С. 46-50.

206. Трошина А.И. Некоторые перспективы развития цито-генетических исследований у свиней // Проблемы доместикации животных. М., 1987. -С.27-30.

207. Тютюнников А.В. Активность ферментов аспартат- и аланинаминотрансферазного локуса в связи с молочностью и жирномолочностью коров / Науч. тр. Калужского филиала МСХА им. К.А. Тимирязьева. Калуга, 1993. - № 1. - С. 114-119.

208. Тяпаев Р.Х. Характеристика каракульских ягнят-альбиносов со скрытыми признаками нежизнеспособности // 5 съезд Всес. общ-ва генетиков и селекционеров им. Н.И.Вавилова: Тез. докл. М„ 1987. - Т. 3. - С.217-218.

209. Федеральный закон «Об охране окружающей среды». -М.: «Ось-89», 2002. 64 с.

210. Федоров Ю.Н. Иммунологический мониторинг в ветеринарии. Тенденции'развития, возможности и реальность // Сельскохозяйственная биология. 2004. - № 2. - С. 3-9.

211. Федоров Ю.Н. Иммунологический мониторинг в животноводстве: состояние и перспективы // Стратегия развития животноводства России XXI век: Сбор, матер, науч. сессии. - М., 2001. - С. 337-346.

212. Филюшин И.В. Новое явление в пренатальном действии вредных агентов: системный тератогенез / И.В. Филюшин, А.Н. Игнатов // Медицинская радиология. 1997. - № 3. - С. 35-47.

213. Черников А.В. / А.В. Черников, JI.A. Фоменко, Г.И. Ре-вина и др. // Радиационная биология. Радиоэкология. 1998. - Т. 38, № 6. - С. 787-792.

214. Чудов А.Н. Изучение хозяйственно полезных признаков . и изменчивости хромосом у чистопородных и помесных свиней: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. Минск, 1974. - 20с.

215. Чысыма Р.Б. Содержание тяжелых металлов в волосе животных из разных экологических зон / Р.Б. Чысыма, С.А. Пат-рашков, И.В. Петухов, B.JI. Петухов //Сибирский вестник с.-х. науки. 2004. - № 1. - С. 75-76.

216. Шакиров С.С. Некоторые морфологические и биохимические показатели крови животных зоны Южного Урала / Матер. 4-й Росс. Биохим. Шк. «Геохимическая экология и биогеохимическое изучение таксонов биосферы», Москва, 3-6 сент., 2003. М., 2003. - С. 293-295.

217. Шарипов И.К. Кариотип домашних и диких овец. Алма-Ата: Наука, 1989. - 143с.

218. Шаршов А.А. Новая перестройка хромосом у крупного рогатого скота / А.А. Шаршов, А.С. Графодатский // Цитология и генетика. 1990. - Т. 24, № 2. - С. 30-33.

219. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: «Наука, 1980. 325 с.

220. Шевченко В.А. Современные проблемы оценки генетического риска облучения человека // Радиационная биология. Радиоэкология. 2000. - Т. 40, № 5. - С. 630-639.

221. Шкуратова И.А. Состояние здоровья животных в условиях экологического неблагополучия и способы снижения техногенных воздействий // Агроэкологические проблемы с.-х. производства в условиях техногенного загрязнения агросистем. Казань, 2001. - С. 126-129.

222. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора. 2-е изд. - М., 1968. - С. 48-56.

223. Эйдус JI.X Проблемы механизма радиационного и химического гормезиса / JI.X. Эйдус, B.JI. Эйдус // Радиационная биология. Радиоэкология. 2001. - Т. 41, № 5. - С. 627-630.

224. Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана окружающей среды Кемеровской области: (ин-форм. обзор) / Кемеровский областной комитет охраны окружающей среды и природных ресурсов. Кемерово, 1994. - 114 с.

225. Эрнст JI.K. Генетические основы селекции сельскохозяйственных животных. М., 2004. - 737 с.

226. Эрнст JI.K. Крупный рогатый скот / JI.K. Эрнст, Н.Г. Дмитриев, И.А. Паронян // Генетические ресурсы сельскохозяйственных животных в России и сопредельных странах. СПб.: ВНИИГРЖ, 1994. - С. 10-91.

227. Эрнст JI.K. Проблемы селекции и биотехнологии сельскохозяйственных животных / РАСХН. М., 1995. - 359 с.

228. Эрнст JI.K. Профилактика генетических аномалий крупного рогатого скота / JI.K. Эрнст, А.И. Жигачев. JI.: Агропром-издат, 1990. - 240 с.

229. Яковлев А.Ф. Цитогенетическая оценка племенных животных. М.: Агропомиздат, 1985. - 256с.

230. Якубовская E.JI. Семипалатинский ядерный полигон: вчера, сегодня, завтра / E.J1. Якубовская, В.И. Нагибин, В.П. Сус-лин // Новосибирск, 2000. 128 с.

231. Agerhorm J.S. Trisomy 22 in a calf / J.S. Agerhorm, К. Christensen // J. vet. Med. 1993. - Vol. 40, №. 8. - P. 576-581.

232. Akesson A. Embryonic death in pigs caused by unbalanced karyotype / A. Akesson, B. Henricson // Acta vet. scand. 1972. -Vol. 13. -P.151-160.

233. Alonso R.A A robertsonian translocation in domestic pig (Sus scrofa) 37,XX,-13, -17,t rob (13; 17) / R.A. Alonso, J.M. Cantu // Ann. Genet.- 1982. V.25. - P.50-52.

234. Ansari H.A. Случай частичной Xq-делеции у жизнеспособного теленка с недоразвитым волосяным покровом / H.A. Ansari, R. Hediger, U. Braun et al. // J. Anim. Sci. 1987. - №65-P.193.

235. Bahri I. Double heterozygote for reciprocal translocation in pigs / I. Bahri, V. Bonneau, J. Boscher et al. // Proc. 6th Eur. Colloq. Cytogenet. Domest. Anim. Zurich, 1984. - P.275-289.

236. Berruecos J.M. Гипотеза о происхождении трех наследственных аномалий у поросят // Vet. Мех. 1980. - V.11, №4. -Р.121-126.

237. Bomsel-Helmreich О. Heteroploide expermentale cher la truie // Proc. 4th Int. Congr. Anim. Reprod., The Hanue, 1961.- P. 36.

238. Bongso T.A. Testicular hypoplasia in a bull with XX/XY, chimerism / T.A. Bongso, M.R. Jainudeen, J.Y.S. Lee // Cornell Vet. 1981. - Vol. 71, № 4. - P. 376-382.

239. Bonneau V. Deux nouvelles translocations reciproques im-pliquant le chromosome 6 chez le pore domestique / V. Bonneau,

240. J. Boscher, J.J. Delate et al. // Ann. Genet. 1991. - V.25, №2. -P.65-69.

241. Bonters R. The chromosomes of domestic animals. 2. Chromosomal abnormalities associated with reproductive disorders / R. Bonters, P. Bonte, I. Sprincemaille et al. // Vlaams. Diergeneeskd. Tijdschr. 1974. - V.43. - P.85-99.

242. Bonvet A. A marker fragile X chromosome associated with baldy calf syndrome / A. Bonvet, P.K. Basrur // Cell Genet. 1991. -V. 58. - № 3-4. - P. 2054-2055.

243. Breeuwsma A.J. A case of XXY sex chromosome constitution in an intersex pig // J. Reprod. Fert. 1968. - V.16. - P.l 19-120.

244. Bruere A.N. XX/XY mosaicism in lymphocyte cultures from a pig with freemartin characteristics / A.N. Bruere, E.D. Fiel-den, H. Hutchings // New Zealand Vet. J. 1968. - V.16. - P.31-38.

245. Brunner R.M. Rate of spontaneous chromosome mutations genetically predisposed // Cytogenet. Cell Genet. - 1996. - №74. -P.229.

246. Chankova S.G. Some aspects of the plant radioresistance / S.G. Chankova, V.H. Kapchina, D.P. Stoyanova // Радиационная биология. Радиоэкология, 2001. Т. 41, № 1. - С. 43-47.

247. Christensen К. A case of blood chimerism (XX, XY) in pigs. / K. Christensen, N. Brauner //Anim. Blood Grours biochem. Genet. 1980. - V.ll, №1. - P.55-57.

248. Cribiu E.P. Identification of chromosomes involved in a Robertsonian translocation in cattle / E.P. Cribiu, M. Matejka, V. Du-rand et al. // Genet. Sel. Evol. 1989. - Vol. 21. - P. 555-560.

249. Danielak-Czech B. Preliminary identification of a chromosome rearangement in pair 1 of the Polish Landrase sow / B. Danielak-Czech, A. Kozubska-Sobocinska, E. Slota et al.// Cytogenet. Cell Genet. 1996. - №74. - P.229.

250. Di Berardino D. A new case of robertsonian translocation in cattle / D. Di Berardino, L. Iannuzzi, L. Ferrara et al. //J. Heredi-tas. 1979. - Vol. 70. - P. 436-438.

251. Di Berardino D.Chromosome instability in a calf affected by congenetal malformation / D. Di Berardino, L. Iannuzzi, A. Fre-gola // Vet. Rec. 1983. - V.112, №18. - P.429-432.

252. Dobrijanov D.A. case of mosaicism of the 58AXY, 58AXYY type in male calf of the Bulgarian Brown cattle breed //

253. D.A. Dobrijanov , G.A. Konstantinov // C.R. Acad. Sci. Agric. Bulg., 1970. V.3 - P. 271-276.

254. Dubik E.N. Cytogenetics studies of BLU infected cattle /

255. E.N. Dubik, V.V. Treus, N.S. Nikitin et al. // 9th North Amer. Colloq. Dom. An. Cytogen. and Gene Map. Texas, 1995. - P.93-94.

256. Eaton O.N. A sumary of lethal characters in animals and man // Hereditas. 1937. - V.28. - P.320.

257. Forster M. Eine autosomale, reziproke 1/16 translokation bei deutschen landrasse schweinen / M. Forster, H. Willeke, L. Richter // Zuchthyng. 1981. - V.16. - P.54-57.

258. Glodek P. Bedeutung und Moglichkeiten der Bekampfung von Erbfehlern in der Schweinezucht // Tierzuchter. 1977. - V.29. -P.518-521.

259. Golish D. Zytogenetische Analyse eines Zucht-schweinebestandes unter des Aspekt des Auftretens von 13/17-Fusionstranslokationen // Arch. Tierzucht. 1989. - V.32, №3. -P.252-253.

260. Golish D. Das Auftreten einer 13/17-Fusionstranlokation bei Ebern und ihre phanotypischen Auswirkungen / D. Golish, E. Ritter, M. Schwerin // Arch. Tierzucht. 1986. - V.29, №3. - P.225-235.

261. Golish D. Zytogenetische untersuchungen von ebern unterschiedlicher genetischer konstruktionen / D. Golish, E. Ritter, M. Schwerin // Arch. Tierzucht. 1982. - V.25. - P.337-344.

262. Gustavsson I. Chromosome aberrations and their influence on the reproductive perfomance of domestic animals a review. // Z. Tierzuchtg. Zuchtgsbiol. - 1980. - V.97. - P.176-195.

263. Gustavsson I. Chromosome banding studies and synap-tonemal complex analysis of four reciprocal translocations in the domestic pig // Hereditas. 1988. - V.109, №2. - P.169-184.

264. Gustavsson I. Reciprocal chromosome translocations and their importance for the breeding work in the domestic pig // Abstr. 7th Eur. Colloq. Cytogenet. Domest. Anim. Warsaw, 1986. - P.7.

265. Gustavsson I. Reciprocal translocations in four boars producing decreased litter size // Hereditas. 1988. - V.109, №2. -P.159-168.

266. Gustavsson I. Reciprocal translocations in the domestic pig (an interim report of a Swedish survey) // Proc. 6th Eur. Colloq. Cytogenet. Domest. Anim. Zurich, 1984. - P.80-86.

267. Gustavsson I. Stillborns, partially monosomic and in partially trisomic, in til offspring of a boar earring a translocation: rcp(14;15) (q29;q24) / I. Gustavsson, L. Jonsson // Hereditas. 1992. - V.177, №1. -P.31-37.

268. Gustavsson I. Reciprocal chromosome translocations with transfer of centromeric heterochromatin in the domestic pig karyotype I I. Gustavsson, I. Settergren // Hereditas. 1984. - V.100. - P. 1-5.

269. Gustavsson I. Identification of three spontaneous reciprocal translocations in the domestic pig / I. Gustavsson, I. Settergren, W.A. King // Proc. 5th Eur. Colloq. Cytogenet. Domest. Anim. Mi-lano, 1982. - P.281-287.

270. Gustavsson I. Occurence of two different reciprocal translocations in the same litter of domestic pigs / I. Gustavsson, I. Settergren, W.A. King // Hereditas. 1983. - V.99. - P.257-267.

271. Gustavsson I. Banding studies and synaptonemal complex analysis of an X-autosome translocations in the domestic pig / I. Gustavsson, M. Switonski, L. Iannuzzi et al. // Cytogenet. Cell Genet. -1989. V.50. - P.188-194.

272. Gustavsson I. Chromosome banding studies and synaptonemal complex analysis of four reciprocal translocations in the domestic pig / I. Gustavsson, M. Switonski, K. Larsson et al. // Hereditas. 1988. - V.109, №2. - P.169-184.

273. Hageltorn M. Detailed analysis of a reciprocal translocation (13q-;14q+) in the domestic pig by G- and Q-staining techniques / M. Hageltorn, I. Gustavsson, L. Zech // Hereditas 1976,- V.83.-P.268-272.

274. Halina W.G. Intersex in Swine: A problem in Descriptive Anatony / W.G. Halina, D.W. Barrales // Can. J. Сотр. Med. -1984.- V.48.- P.313-321.

275. Hamory D. Constitutional disorders and hereditary diseases in domesnic animals. Akad. Kiado, Budapest. 1968. - 728 p.

276. Hanada H. A case of subfertile cow with structural abnormalities of the X-chromosome / H. Hanada, S. Muramatsu // Ann. Genet. Select. Anim. r 1980. V.12- P.209-213.

277. Hanada H.A phenotypically normal cattle with 60,XY/61,XYY kariotype H. Hanada, S. Muramatsu // Jap. J. Genet. -1,981. V. 56, №5. - P. 519-522.

278. Hanada H.A. Robertsonian chromosome polymorphism faund in a local herd of the Japanese Black cattle // Ann. Genet. Select. Anim. 1981. - Vol. 13. - P. 205-211.

279. Hancock J.L. Testicular hypoplasia in a boar with abnormal sex chromosome constitution (39XXY) / J.L. Hancock, M.G. Darer // J. Reprod. Fert. 1981. -V.61, №2. - P.395-397.

280. Hanly S. Prenatal mortality in farm animals // J. Reprod. Fert. 1961. - V.2.- P.182-194.

281. Hansen-Melander E. Mosaicism for translocation heterozygosity in a malformed pig / E. Hansen- Melander, U. Melander // He-reditas. 1970.- V.75, №3 - P.199-202.

282. Hartwell L. Checkpoints: controls that ensure the order of cell cycle events / L. Hartwell, T. Weinert // Science. 1989. - V. 246. -P. 629-634.

283. Hartwell L. Genetic control of the cell division cycle in yeast / L. Hartwell, J. Culotti, J.R. Pringle, B.J. Reid // Science. -1974. V. 183. - P. 46-51.

284. Harvey M.J.A. A male pig with an XXY/XXXY sex chromosome complement // J. Reprod. Fert. 1968 - V.17.- P.319-324.

285. Henricson B. Translocation heterozygosity in boar / B. Henricson, L. Bakstrom // Hereditas. 1964 - V.52 - P. 166-170.

286. Herzog A. 17 Trisomie Mosaik beim Rind / A. Herzog, H. Hohn, F. Olyschlager et al. // Berl. Munch. Tierarztl. Wschr. 1982. -Bd. 95. - S. 352-354.

287. Herzog A. Autosomale Trisomie bei der letalen Brachygnathie des Rindes / A. Herzog, H. Hohn // Cytogenetics. -1971. Bd. 10. - S. 347-355.

288. Herzog A. Autosomale Trisomie bei der letalen Brachygnathie des Rindes // Dtsch. Tierarztl. Wschr. 1974. - Bd.81. - S. 77-100.

289. Herzog A. Autosomale Trisomie bei einem Kalb mit Brachygnathie inferior und Ascites congenitus / A. Herzog, H. Hohn // Dtsch. Tierarztl. Wschr. 1968. - Bd. 75. - S. 604-606.

290. Herzog A. Uber zwei neue Chromosomeaberrationen (60, XX, t( 12; 12), +12 und 60,XXt(20;20),+20 beim Rind / A. Herzog, H. Hohn // Tierarztl. Umschau. 1986. - Bd. 41. - S. 54-56.

291. Herzog A. Uber zwei weitere Falle von autosomaler Trisomie, 61,XY,+ 12 und 61,XX,+ 12 beim Rind / A. Herzog, H. Hohn // Cytogenet. Cell Genet. 1991. - Vol. 57. - P. 211-213.

292. Herzog A. Zytogenetisclie Befunde bei angeborenen Anomalien des Zentralnervensystems des Rind / A. Herzog, H. Hohn// Ann. Genet, et Selec. Anim 1971.- V.3, №3.- P.225-234.

293. Hoeven van der F.A. Karyotypes of 3- or 4-day-old pig embryos after short in-vitro cultyre / F.A. Hoeven van der, M.P. Cui-jpers, P. de Boer // J. Reprod. Fert. 1985. - V.75. - P.593-597.

294. Jankovic-Zagorcic А. Изменения в митотической активности и появление хромосомных аберраций в культурах лимфоцитов свиней при лазерном облучении / A. Jankovic-Zagorcic, В. Soldatovic // Acta Vet. 1989. - V.39, №2-3. - Р.95-98.

295. King W.A. Gametic products transmitted by rcp(13q-;14q+) translocation heterozygous pigs and resulting embryonic loss /

296. W.A. King, I. Gustavsson, C.P. Popescu et al. // Hereditas. 1981. -V.95. - P.239-246.

297. Kochneva M.L. An autosomal robertsonian translocation in ripe-meat breed of pig / M.L. Kochneva, V.L. Petukhov, S.G. Kulik-ova // Abstr. of the XVIII Inter. Cong, of Genetics.- China, 1998. -P. 17.

298. Kochneva M.L. The relation between cytogenetic instability in cattle and heavy metals level in Kuzbass environment / M.L. Kochneva, Ye.Ya. Barinov, V.L. Petukhov, Ig.V. Petukhov // Journal De Physique IV. 2003. - Vol. 1. - P. 703-705.

299. Kochneva M.L. Chromosome instability in healthy and anomalous pigs / M.L. Kochneva, S.G. Kulikova, V.L. Petukhov et al. // 14th IPVS Congress. Italy, 1996. - P.637.

300. Koukkanen M.T. Reciprocal chromosome translocations (lp-;llq+) and (lp+;15q-) in domestic pigs with reduced litter size / M.T. Koukkanen, A. Makinen // Hereditas. 1988. - V.109, №1. -P.69-73.

301. Kulikova S.G. Cytogenetic studies of calfes of the Black-and-White breed with congenital abnormalities / S.G. Kulikova, V.L.

302. Petukhov, A.S. Graphodatsky // Proc. 8th North Amer. Colloq. Dom. An. Cytogen. and Gene Mapp. Canada, 1993. - P.139-141.

303. Locniskar F. Cytological origin and points of exchange of a reciprocal chromosome translocation (lp-; 6q+) in the domestic pig // Hereditas. 1976. - V. 83. - P. 272-275.

304. Lojda L. Das Chromosomal patterns and mode of inheritance in three different syndromes of intersexuality in the pig // VIII Int. Congr. on Anim. Repr., Munich. 1972. - P.213-214.

305. Lojda L. Das Chromosomale bild des testikuluren heumaphroditismus bei Schweinem und die vererbung dieser Storung // VI Cong. Intern. Reprod. Anim. Insem. Artif., Paris. 1968. - V.2. - P.897-900.

306. Long S.E. Reciprocal translocation in the pig (Sus scrofa): a review // Vet. Rec. 1991. - V.128. - P.275-278.

307. Madan K. A reciprocal translocation t(6p+;14q-) in the pig / K. Madan, C.E. Rord, C. Polge // J Reprod. Fert. 1978. - V.53. -P.395-398.

308. Makinen A. A complex three breakpoint translocation in the domestic pigs / A. Makinen, M.T. Koukkanen, T. Niini et al. // Acta Vet. scand. 1987. - V.28, №2. - P.189-196.

309. Makinen A. Low fertility in pigs with rcp(4q+;l3q-) translocation / A. Makinen, E. Remes // Hereditas. 1986. - V.104. -P.223-229.

310. Masuda H. Autosomal abnormality in a swine / H. Masuda, A. Okamoto, Y. Waide // Jap. J Zootech.Sci. 1975. - V.46. - P.671-676.

311. Mayr B. Reciprocal translocation 60, XY, t (8; 15) (21 ;24) in cattle // J. Reprod. Fertil. 1983. - Vol. 69, № 2. - P. 629-630.

312. Mayr B. NOR activity, heterochromatin differentiation, and the Robertsonian polymorphism in Sus scrofa L. / B. Mayr, D. Schweizer, G. Geber //J. Hered. 1984. - V.75. - P.79-80.

313. McFee A.F. An intersex pig with XX/XY leucocyte mosaicism / A.F. McFee, M. Knight, M.W. Banner // Can. J. Genet. Ctol. 1966. - V.8. - P.502-505.

314. McFeely R.A. Cromosome abnormalities // Vet. Clinics of North Amer.: Food animal practice. 1993. - Vol. 9, № 1. - P. 1122.

315. McFeely R.A. Cromosome abnormalities in early embryos of the pig // J Reprod. Fert. 1967. - V.13. - P.579-581.

316. Miceikiene I. Chromosome aberrations and chromatid exchange (SCE) in cattle under the conditions of environmental pollution / I. Miceikiene, K. Janusauskas // Abstr. of the 48th Ann. met. of the EAAP. 1997. - P. 15.

317. Miyake Y.-I. A first case of XY/XYY mosaic bull / Y.-I. Miyake, T. Ishikawa, H. Kanagawa et al. // Jpn. Vet. Res. 1981. -Vol. 29, № 3-4. - P. 94-96.

318. Miyake Y.-I. Translocation heterozygous in a malformed piglet and its normal littermates / Y.-I. Miyake, K. Kawata, T. Ishikawa et al. // Teratology. 1977. - V.16. - P.163-168.

319. Miyake Y-I. A single-born infertile heifer with sex chromosome chimerism (XX/XY) / Y-I. Miyake, R-K. Murakami, Y. Kaneda // J Fac. Agr. Iwate Univ., 1990. V.19. - P. 333-338.

320. Miyake Y-I. Chromosomal abnormalities in bulls with unilateral cryptorchidism / Y-I. Miyake, Y. Kaneda // J Fac. Agr. Iwate Univ., 1988.-V.19.-P. 11-19.

321. Moon R.G: An example of polyploidy in pig blastocycts / R.G. Moon, M.N. Rashad, Mi M.P. // J.Reprod. Fert. 1975. - V.45. - P.147-149.

322. Moorhead P.S. Chromosome preparations of leukocytes cultured from human peripheral blood / P.S. Moorhead, P.C. Nowell, W.I. Mellman et al. // Exp. Cell. Res. 1960. - V.20. - P.613-615.

323. Morita M. Appearance frequency of chromosome variations observed in the nuclear plates of leukocytes of culture media, culture methods, breeds, ages and sexes in normal health pig // J Agr. Sc. Tokyo Nogyo Daigaku. 1979. -V.24, №1. - P.21-31.

324. Mulley R.C. Prevalence of congenital abnormalities in pigs / R.C. Mulley, M.J. Edwards // Aust. Vet. J. 1984. - V.61. - P.106-110.

325. Nesavitin A.G. Cattle chromosome instability in areas polluted by Cz-137 / A.G. Nesavitin, S.G. Kulikova, V.L. Petukhov // Proc. 9th North American Colloquium on Domestic Animal Cytogenetics and Gene Mapping. Texas, 1995. - P.98.

326. Osamu S. Use of plasma metabolite concentrations after glucose injection to predict the genetic ability of milk production in young calves / S. Osamu, Y. Naouki, T. Kenji et al. // JARQ: Jap. Agr. Res. Quart. 2003. - V. 37, № 2. - P. 133-140.

327. Parma P. Morphological, cytogenetic and histological observation in intersexual pigs: new cases an Italian farm / P. Parma, M.A. De Giovanni, L. Molteni et al. // Proc. 8th North Amer. Colloq. on Dom. An. Cytogen. and Gene Mapp. Canada, 1993. - P.9.

328. Partlow G.D. Prevalence and types of birth defects in Ontario swine determined by mail survey / G.D. Partlow, K.R.S. Fisher, P.D. Page et al. // Can. J. Vet. Res. 1993. - №57. - P.67-73.

329. Perry P. New Giemsa method for the differential staining of sister chromatids // Nature. 1974. - V.251, №6. - P.156-158.

330. Petukhov V.L. The influence of environment chemical pollution on the frequency of chromosome mutations in bulls / V.L. Petukhov, S.G. Kulikova, A.G. Nesavitin et al. // Proc. 9th Amer. Colloq. on Dom. An. Cytogen. and Gene Mapp. Texas, 1995. -P.100.

331. Pomeroy R.W. Infertility and neonatal mortality in the sow. III. Neonatal mortality and foetal development // J. Agric. Sci Camb. 1960. - V.54. - P.31-56.

332. Popescu P.C. Reciprocal translocations in pigs. Their detection and consequences on animal performance and economic losses / P.C. Popescu, M. Bonneau, I. Bahri et al. // J. Hered. 1984. -V.75. - P.448-452.

333. Popescu P.C. A new reciprocal translocation in a hypopro-lific boar / P.C. Popescu, J. Boscher // Genet. Sel. Evol. 1986. -V.18.- P.123-130.

334. Popescu P.C. Cytogenetic of preimplantation embryos produced by pigs heterozygous for the reciprocal translocation (4q+;14q-) / P.C. Popescu, J. Boscher // Cytogenet. Cell. Genet. -1982.- V.34.-P.119-123.

335. Popescu P.C. Cytogenetical studies hypoprolific boars: a new reciprocal translocation / P.C. Popescu, J. Boscher, Z. Siquing // Ann. genet 1988.- V.31, №2.-P.75-80.

336. Popescu P.C. A new type reciprocal translocation in a hypoprolific boar tr(7q-;15q+) / P.C. Popescu, J. Boscher, M. Tixier // Genet. Sel. Evol. 1983. - V.15, №4. - P.479-488.

337. Rieck G.W. X Trisomie beim Rind mit Anzeichen familiarer Disposition fur Meiosistorungen // Cytogenetics. 1970. -Vol. 9. - P. 401-409.

338. Rothschild F. The genetics of the pig / F. Rothschild, A. Ruvinsky. / Cambridge: UK at the Univ. Press, 1998. 456 p.

339. Rubes J. Chromosome mutations and SCE in pigs // Rocz. riauk. zootechn. 1985. - V.12, №2. - P.25-32.

340. Rubes J. Somatic chromosome mutations and morphological abnormalities in sperms of boars / J. Rubes, Z. Horinova, I. Gus-tavsson et al. // Hereditas. 1991. - V.115, №2. - P.139-143.

341. Rubes J. Cytogenetical monitoring of farm animals under conditions of enviromental pollution / J. Rubes, L. Borkovec, Z. Horinova et al. // Mutat. Res. Lett. 1992. - V.283, №3. - P. 199210.

342. Rubes J. Somatic chromosome mutations and morphological abnormalities in sperms of boars / J. Rubes, Z. Horinova, I. Gus-tavsson et al. // Hereditas. 1991. - V.115, №2. - P.139-143.

343. Schmutz S.M. Chromosomal causes of spontaneous abortion and neonatal loss in cattle / S.M. Schmutz, J.S. Moker // Proc. 8th North Amer. Colloq. on Dom. An. Cytogen. and Gene Mapp. -Canada, 1993. P.51-55.

344. Scofield A.M. Embryonic mortality in the pig // Vet. Ann.- 1976. V.15. - P.91-94.

345. Scofield A.M. Embryonic mortality and uterine infection in the pig / A.M. Scofield, F.G. Clegg, G.E. Lamming // J. Reprod. Fert.- 1974,-V.36.-P.353-361.

346. Seabright M. A rapid banding technique for human chromosomes // Lancet. 1971. - V.ll. - P.971-972.

347. Selby L.A. Epidemiological field studies of animal populations / L.A. Selby, L.D. Edmonds, I. Hyde // Can. J. Сотр. Med. -1976. V28. - P.135-141.

348. Shaw T. The role of blood in nucleoside metabolism: regulation of megakaryocye development and platelet production // Mut. Res. 1988. - V.200, №1. - P.67-97.

349. Shiriashi Yu. Cytogenetic studies in 12 patients with Itai-I.tai disease // Humangenetik. 1975. - №27. - P. 31-44.

350. Singh B. Characterization of a translocation and its impact on fertility in the pig / B. Singh, K.R.S. Fisher, B.R. Yadav et al. // Can. J. Genome. 1994. - V.37, №2. - P.280-288.

351. Smith J.H. A chromosomal analysis of day-old pig embryos / J.H. Smith, T.J. Marlowe // Cytogenetics. 1971. - V.10. - P.385-391.

352. Somlev B. XX/XY chimerism in leucocytes of two inter-sexual pigs // Hereditas. 1970. - V.64. - P.203-210.

353. Steane De Congenital abnormalities // Proc. IPVS. 1985. - P.38-49.

354. Swartz H.A. Chromosome evaluation of Angus calves with unilateral congenital cleft lip and jaw (cheilognathoschisis) / H.A. Swartz, D.W. Vogt, L.D. Kintner // Amer. J. Vet. Res. 1982. -V.43, №4. - P.729-731.

355. Switonski M. Paracentric infersion involving NOR of Chromosome 8 in a boar: studies of synaptonemal complexes under a light microscope // Genet. Selec. Evol. 1991. - V.23, №3. - P. 181189.

356. Switonski M. Paracentric infersion involving NOR of Chromosome 8 in a boar: studies of synaptonemal complexes under a light microscope // Genet. Selec. Evol.- 1991- V.23, №3.- P.181-189.

357. Syed M. The significance of chromosome studies in animal breeding in Norway / M. Syed, Nes N., Ronningen K. // J. Anim. Breed. Genet. 1987. - V.104, №1-2. - P.113-120.

358. Tambasco A.J. Cytogenetic study of intersex swine / A.J. Tambasco, I. Ferrari, N. Mores et al. // J. Rev. Brasil. Genet. 1990. - V.13, №3. - P.521-530.

359. Thaller G. Investigation Amer. Colloq. on Dom. An. Cytogen. and Gene Mapp.of the inheritance of birth defects in swine by complex segregation analysis / G. Thaller, L. Dempfle, I. Hoeschele // Anim. Breed, and Genet. 1996. - V.113. - P.77-92.

360. Thomsom C. Apoptosis in the pathogenesis and treatment of disease // Science. 1995. - V 267. - P 1456-1462.

361. Tichonov V.N. Chromosome translocations in the karyotype of wild boars Sus scrofa L. of the European and the Asian areas of USSR / V.N. Tichonov, A.I. Troshina // Theor. Appl. Genet. -1975.-V.45.-P.304-308.

362. Tiranti I. Lymphocyte chromosomal chimaerism in pig intersexes / I. Tiranti, R. Genghini, H.Q. Gonsalez et al. // Anim. Sci. pap. and Repts. 1999. - Vol. 17, № 2. - P. 69-80.

363. Toyama Y. Sex chromosome mosaicism in five swine intersexes // Jap. J. Zootech. Sci.- 1974,- V.45 P.551-557.

364. Triebler G. Zur Erbfehlerproblematik beim Schwein / G. Triebler, K. Murda, G. Illman // Wissensch. Zeit. der Humb.-Univer. zu Berlin. 1984. - №33. - S.507-511.

365. Trocheva K. A new reciprocal translocation rcp(lp-;llp+) in the karyotype of the boar // Hereditas. 1994. - V.120, №2. -P.187-189.

366. Troshina A. Investigation of two centric fusion translocations of wild piga by different banding techniques / A. Troshina, I.

367. Gustavsson, V.N. Tikhonov // Hereditas. 1985. - Vol. 102. - P. 155-158.

368. Uruvaeva I.V. Biological significance of liver cell polyploidy: an hypothesis// J. Theor. Biol. 1981. - V. 89, № 4. - P. 557571.

369. Villagomez D.A.F. Meiotic chromosome acynapsis in a boar with a reciprocal translocation and acquired testicular degeneration / D.A.F. Villagomez, I. Gustavsson, B. Alabay et al. // Hereditas. 1993. - V.118, №2. -P.101-111.

370. Villagomez D.A.F. Synaptonemal complex analysis in a boar with trisomy, product of a rcp(7;17)(q26;ql 1) translocation / D.A.F. Villagomez, I. Gustavsson, L. Ploen // Hereditas. 1995. -V.122, №3. - P.269-277.

371. Vogt D.W. Chromosome condition of two atresia ani pigs// J. Anim. Sci. 1967. - V.26, №5. - P.1002-1004.

372. Vogt D.W. Cytological observations on an intersex pig // J.Anim. Sci. 1966. - V.25, №1. - P.252.

373. Vogt D.W. Sex chromosome mosaicism in a swine intersex // J. Hered. 1968. - V.59. - P.166-167.

374. Winter U. Karyotypen analyse beim Schwein / U. Winter, B. Mayr, U. Treppo '// Wien. tierarztl. Monatsschr. 1980. - V.67, №2. - P.60-61.

375. Mill 1HU1 tJOJ 1LHJ Ubr/UUDAtlH>i И 11Л} Ml1. РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

376. ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ

377. ТЫВИНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

378. ОКПО 40862125 КПП 170101001 667000 Республика Тыва, г. Кызыл, ул. Ленина, 36 т.: (39422) 3-84-52; факс (39422) 1-19-69 E-mail: tgu@tuva.ru www.-сервер: www.tuvsu.ruо внедрении в учебный процесс материалов научных исследований

379. МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

380. Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования

381. Департамент научно-технической политики и образования

382. ЯКУТСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ77007, Республика Саха (Якутия), г. Якутск, ул. Красильникова, 15 ел.: 35-78-96,35-70-27; факс: (4112)35-78-13;

383. Для телеграмм: Якугск-7, Госсельхозакадемия e-mail: yagsha@mail.sakha.ruaN:1. СПРАВКАо внедрении в учебный процесс материалов научных исследований

384. О научно-практическом применении материалов диссертации Кочневой Марины Льеоены в хозяйствах Кемеровской области

385. О^-З^б" В диссертационный совет Д220.048.03

386. Новосибирского государственного аграрного университета1. СПРАВКАо внедрении материалов научно-исследовательской работы Кочневой М.Л. на тему «Мониторинг популяций сельскохозяйственных животных в разныхэкологических условиях»

387. АДМИНИСТРАЦИЯ НОВОСИБИРСКОЙ ОБЛАСТИ

388. ДЕПАРТАМЕНТ АГРОПРОМЫШЛЕННОГО КОМПЛЕКСА НОВОСИБИРСКОЙ ОБЛАСТИ

389. В диссертационный совет Д220.048.03 Новосибирского государственного аграрного университета

390. Начальник отдела животноводства и племенного дела департамента АПКадминистрации Новосибирской област^^'с^^^.^Д В.Ф. Бекишевv'V-WV-