Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Закономерности гомологической изменчивости морфологических признаков грызунов на разных этапах эволюционной дивергенции
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Васильева, Ирина Антоновна

Том 1 СтР-Введение (постановка проблемы).

Глава 1. Теоретический анализ проблем гомологии и гомологической изменчивости.

1.1. Краткий очерк истории представлений о гомологии и аналогии в сравнительной анатомии и морфологии.

1.2. Современное состояние представлений о гомологии и аналогии.

1.3. Проблема тождественности признаков при сравнении разных видов и критерии гомологизации.

1.4. Современные концепции гомологии и ее определения.

1.5. Номотетические подходы к проблеме гомологической изменчивости.

Глава 2. Очерк материалов и методов.

2.1. Общая характеристика изученного материала.

2.2. Основные методы и подходы, использованные в работе.

Глава 3. Гомологическая изменчивость неметрических признаков черепа грызунов.

3.1. Гомологические ряды изменчивости рисунка жевательной поверхности щечных зубов полевок.

3.2. Гомологические ряды неметрических признаков у грызунов.

Глава 4. Экспериментальный анализ устойчивости морфологических признаков линейных мышей к средовым воздействиям в процессе развития.

4.1. Структура экспериментов, проведенных на линейных мышах.

4.2. Анализ изменчивости массы и размеров интактных и экспериментальных групп мышей разных линий.

4.3. Многомерный морфометрический анализ размеров и формы нижней челюсти экспериментальных групп линейных мышей.

4.4. Оценка устойчивости формы нижней челюсти к средовым воздействиям в процессе индивидуального развития методами геометрической морфометрии.

4.5. Устойчивость неметрических признаков скелета линейных мышей к экспериментальным воздействям на разных стадиях пренатального и постнатального развития.

Глава 5. Эпигенетическая дивергенция видов-двойников обыкновенной полевки.

Глава 6. Изучение эпигенетической дивергенции близких форм грызунов неясного таксономического ранга.

6.1 Эпигенетическая дивергенция полевок подрода Aschizomys как пример викарианса и географического формообразования.

6.2. Сравнение форм разной степени эволюционной дивергенции в группе арчевых и памирских полевок (подрод Neodori).

Глава 7. Эпигенетическая дивергенция грызунов на разных уровнях таксономической иерархии: от подвидов до подсемейств.

7.1. Фенетический анализ эпигенетической дивергенции форм грызунов разных таксономических рангов.

7.2. Сравнительная фенетика: многомерная ординация "эпигенетических ландшафтов" таксонов разного ранга по композициям гомологичных фенов.

7.3. Сравнение грызунов разных подродов и родов по комплексу гомологичных фенов неметрических признаков.

7.3.1. Фенетический анализ надвидовых таксонов ранга род/подрод.

7.3.2. Опыт кладистического анализа надвидовых таксонов ранга род/подрод.

Глава 8. Эволюционно-экологический анализ закономерностей изменчивости проявления гомологичных фенов грызунов: от популяций до надвидовых таксонов.

8.1. Изменение частот встречаемости фенов в природных популяциях грызунов при хроническом воздействии техногенных факторов.

8.2. Эволюционно-экологический анализ направленных перестроек эпигенетической системы внутривидовых форм грызунов.

8.3. Эпигенетический анализ экологических рядов видов с разной экологической специализацией.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Закономерности гомологической изменчивости морфологических признаков грызунов на разных этапах эволюционной дивергенции"

Проблема вида и видообразования остается центральной проблемой эволюционной биологии на протяжении всей ее истории (Мауг, 1942, 1957 а, б, 1963; Simpson, 1951; Шварц, 1959, 1969, 1973, 1980; Завадский, 1968; Майр, 1968, 1971, 1973; Тимофеев-Ресовский и др., 1969; Северцов, 1987; Воронцов, 1999; Иорданский, 2001; Яблоков, Юсуфов, 2004). В течение XX века происходило интенсивное развитие биологической концепции вида, в основе которой лежит представление о виде как о генетически единой системе популяций, организованных в сложный иерархический комплекс внутривидовых единиц разной степени дивергенции (Вавилов, 1931; Красилов, 1988) и была сформулирована концепция политипического вида (Мауг, 1942). В практической работе систематиков наряду с продолжением описания новых видов, названным Э. Майром альфа-таксономией, и выяснения их положения в общей системе организмов (уровень бета-таксономии) все большее распространение приобретает уровень гамма-таксономии, на котором изучается популяционная структура видов и закономерности их внутривидовой изменчивости, исследуются внутривидовые отношения, реконструируются пути и механизмы видообразования в конкретных группах, а также вскрываются общие причины формирования биологического разнообразия в целом (Майр, 1971).

В немалой степени этому способствовало бурное развитие популяци-онной генетики. После выхода основополагающих теоретических работ С.С. Четверикова, (1926), Р. Фишера (Fisher, 1930), С. Райта (Wright, 1931), Ф. До-бржанского (Dobzhansky, 1937, 1970), Дж. Холдэйна (Haldane, 1957) и последующего интенсивного внедрения метода электрофореза белков в практику зоологических и ботанических исследований появилась возможность изучения генетической разнокачественности не только модельных объектов, но и природных популяций самых разных групп организмов. Исследования полиморфизма белков, а в последствии нуклеотидного состава нуклеиновых кислот легли в основу формирования микроэволюционных концепций как селекционистского (Левонтин, 1978; Алтухов, 1983; Айяла, 1984), так и нейтралистского (Кимура, 1985) толка.

С другой стороны развитие эволюционной и популяционной экологии (Шварц, 1963, 1967, 1969, 1973; Данилов, 1966; Лукин, 1966; Шварц и др. 1968; Шварц, Ищенко, 1971; Большаков, 1969, 1972; Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Ивантер, 1975; Шилов, 1977, 1982, 1997; Пианка, 1981; Яблоков, 1987; Гиляров, 1990; Чернов, 1991; Васильев, Большаков, 1994; Ищенко, 1999; Москвитина, 1999; Сергеев, 2003), исторической экологии (Смирнов и др., 1979; Историческая экология., 1990; Смирнов, 1992, 1993, 1994), популяционной морфологии (Яблоков, 1968, 1982; Паавер, 1976, 1982; Мина, 1986) и фенетики популяций (Яблоков, 1978, 1980; Яблоков, Ларина, 1985) привело к признанию важной роли экологических механизмов эволюционо-ого процесса (Шварц, 1980). Широкомасштабные исследования изменчивости в различных ее формах и проявлениях (Филипченко, 1923; Лукин, 1940; Большаков, 1962, 1969, 1972; Яблоков, 1965, 1966; Мамаев, 1973; Берри, 1976) и внутривидового полиморфизма (Новоженов и др., 1973; Ищенко, 1978; Хохуткин, 1992) позволили выявить популяционную структуру многих видов животных (Яблоков и др., 1981а; Новоженов, 1982; Абылкасымова, 1985; Изюмов и др., 1986; Васильев и др., 1992 а, в; 2000) и растений (Мамаев, Махнев, 1982, 1988; Семериков, 1986; Махнев, 1987; Санников, Петрова, 2003).

В последние годы интенсивное развитие получили исследования в области филогеографии, основанные на детальном выявлении филетических отношений между географически локализованными группировками видового населения, в основном, с применением самых современных молекулярных методов (Intraspecific phylogeography., 1987; Avise, 1998, 2000; Fedorov, Stenseth, 2002, Phylogeography of lemmings., 2003; Holarctic phylogeography., 2003).

В результате бурного развития молекулярной генетики и генетики развития за последнее десятилетие произошли революционные изменения представлений о системе и эволюции живых организмов в целом. Возникли новые научные направления: молекулярная систематика (геносистематика) и молекулярная филогенетика (генофилетика) (Антонов, 2000, 2002; Павлинов, 2004, 2005 а, б; Банникова, 2004; Шаталкин, 2005). Полученные филогенетические реконструкции оказались во многом неожиданными даже в отношении таких хорошо изученных групп, как насекомые и млекопитающие. Назрела необходимость объединения результатов, полученных новыми методами с традиционными, классическими, главным образом, морфологическими методами (Гилберт и др., 1997; Павлинов, 2005 а, б; Шаталкин, 2002, 2005; Rudel, Sommer, 2003; Коллекции ДНК., 2004; Воробьева, 2005). В связи с этим происходит возрождение интереса исследователей к классическим биологическим дисциплинам - эмбриологии, сравнительной анатомии, теоретической морфологии. Несомненный интерес представляет современное понимание роли организации биологических сообществ в процессе морфологической эволюции (Смирнов и др., 1986; Чернов, 1991; Поздняков, Литвинов, 1994; Сергеев, 1991, 2003). В этой связи появляются возможности для новой интерпретации палеонтологических данных и нового понимания макроэво-люционных явлений (Раутиан, Жерихин, 1997; Марков, Наймарк, 1998; Же-рихин, 2003).

Вместе с тем происходит реабилитация типологических подходов (Мейен, 1988; 1990; Шаталкин, 1988, 1995, 1996, 2002; Васильева Л.Н., 1992, 1998, 2003; Любарский 1996, 1998; Гоманьков, 2001; Раутиан, 2001а, в), обосновывающих представление об объективном существовании таксономических категорий не только видового, но и надвидового уровня и естественности иерархической системы организмов в целом, причем "естественность" в этом случае не связывается с непосредственным генеалогическим родством групп организмов и указанием на филогенетические связи между ними. Последняя точка зрения возрождает взгляды В.Н. Беклемишева (1964) и А.А. Любищева (1982), неоднократно подчеркивавших значение номотетических аспектов в систематике и теории эволюции. Как известно, наиболее последовательно закономерный характер эволюционного процесса отстаивал еще в начале XX в. J1.C. Берг (1922) в развиваемом им учении о номогенезе - эволюции на основе закономерностей, которое противопоставлялось дарвинизму как эволюции на основе случайностей. Берг, в свою очередь, большое значение придавал закону гомологических рядов в наследственной изменчивости, сформулированному Н.И. Вавиловым (1920). По мнению Любищева именно закон гомологических рядов Вавилова послужил началом выяснения номоге-нетического компонента эволюции и открыл широкие перспективы изучения закономерностей, лежащих в основе эволюционного процесса. Несмотря на разнообразие подходов и взглядов на механизмы, лежащие в основе фомооб-разования, общим итогом всех этих воззрений стало понимание того, что морфологические закономерности, существование которых допускал и Дарвин, играют в эволюции органического мира несравненно большую роль, чем это принимает ортодоксальный дарвинизм (Любищев, 1975, 1982; Мейен, 1975; Мамкаев, 2004).

Номогенетические аспекты морфологической изменчивости специально разрабатывались С.В. Мейеном, который также указывал на огромное методологическое значение закона гомологических рядов Н.И. Вавилова и дополняющего его правила родственных отклонений Н.П. Кренке (1933-1935), обобщающего опыт автора по изучению феногенетической изменчивости. После работ Вавилова и Кренке изменчивость перестала представляться безграничной, а это в свою очередь возродило представления о направленности, канализованности эволюции в целом (Мейен, 1988; Воронцов, 1999).

В конце XX века в области эволюционной теории наметилась тенденция к новому синтезу, идущему на смену синтетической теории эволюции (СТЭ), объединившей в свое время классический дарвинизм с достижениями популяционной генетики (Гилберт, Опитц, Рэф, 1997; Воронцов, 1999; Чайковский, 2001; Назаров, 2005; Татаринов, 2005). Основу этого новейшего синтеза составляют прежде всего открытия в области генетики развития. От крайне редукционистского понимания эволюции как изменения частот генов в популяциях, характерного для сторонников синтетической теории эволюции (Dobzhansky, 1937; Mayr, 1942, 1963; Левонтин, 1978), генетики развития предлагают вернуться к анализу онтогенетических явлений и дополнить классические представления о гомологии структур гомологиями процессов (Гилберт и др., 1997). Во многих эмбриональных процессах как у близкородственных, так и у систематически далеких групп животных обнаружены гомологичные пути развития, происходящие в пределах дискретных областей -морфогенетических полей. Предполагается, что эти поля, выражающие модулярную природу развивающихся зародышей, служат промежуточным звеном между генотипом и фенотипом и представляют основные единицы изменений онтогенеза.

Сформировалось новое направление эволюционной биологии - эволюционная биология развития (Evolutionary developmental biology), или сокращенно - "Evo-Devo" (Gilbert et al., 1996; Hall, 2000; Raff, 2000; Robert, 2001; Love, Raff, 2003). Это направление, возникшее на стыке генетики, биологии развития, теории эволюции, морфологии, филогенетики и систематики стремится к пониманию того, как изменения в функциях и экспрессии генов воплощаются в морфологической форме (Белоусов, 1990; Корочкин, 2002; Ша-талкин, 2002, 2005; Воробьева, 2005). Новые данные привели к переосмыслению таких фундаментальных понятий эволюционной биологии как гомология, аналогия и параллелизм (Гилберт и др., 1997; Павлинов, 2004). За последние три десятилетия молекулярная генетика и биология развития продемонстрировали, что все многоклеточные организмы имеют в геномах тождественные молекулярные блоки, а многие из них обладают также тождественными регуляторными генетическими системами. В частности, сделано замечательное открытие гомологии гомеобокссодержащих генов (Нох-генов), участвующих в формировании переднезадней оси тела у беспозвоночных и позвоночных животных, включая человека (Cloning of an X laevis gene., 1984; Gehring, 1985, 1987; De Roberits et al., 1991). Установлено поразительное структурное единство развития мозга позвоночных и насекомых (Hirth,

Reichert, 1999). В самое последнее время появляются надежные доказательства того, что некодирующая "хламовая ДНК" (junk DNA), составляющая до 95% генома эукариот, на самом деле представляет собой активную регуля-торную часть генома - эпигенетическую машину (Hahn, Wray, 2002; Zuckerkandl, 2002), по-видимому, обеспечивающую процесс развития и функционирования многоклеточных организмов.

Необходимо отметить, что для отечественной биологии не было свойственно недооценивание роли процессов индивидуального развития в эволюции. Напротив, еще в 30-е годы А.Н. Северцовым (1939) была разработана теория филэмбриогенеза, в которой он установил связь между временем (стадией) возникновения отклонений в индивидуальном развитии у потомков и изменением строения и организации взрослых особей. Эти представления легли в основу разработки морфологических закономерностей эволюции (Северцов, 1922, 1939). Одновременно И.И. Шмальгаузеном была высказана идея целостности организма как в индивидуальном, так и в историческом развитии и обоснована важность процессов интеграции онтогенеза наряду с процессами дифференциации и специализации структур (Шмальгаузен, 1938) в развивающемся организме.

На основе идей И.И. Шмальгаузена (1938, 1946), а также представлений американского генетика К. Уоддингтона (Waddington, 1975) российским биологом М.А. Шишкиным (1981, 1984, 1987, 1988а, б) предложена оригинальная система взглядов, альтернативных СТЭ, получившая название эпигенетической теории эволюции. В последние годы она приобретает все больше сторонников (Васильев, 1988, 1992, 1996, 2004; Расницын, 1988, 2002; Раутиан, 1993; Гродницкий, 2001, 2002; Хлебович, 2004).

В основе этой теории также лежат представления о ведущей роли процессов развития в эволюции и отказ от представления о жестком наследовании признаков. Эпигенетическая теория обращает особое внимание на целостность онтогенеза и его устойчивость, эквифинальность - способность преодолевать действие широкого круга возмущающих факторов как внешней, так и внутренней природы. Основополагающим понятием эпигенетической теории эволюции служит представление об эпигенетическом ландшафте, предложенное К. Уоддингтоном (Waddington, 1957). Эпигенетический ландшафт, понимаемый как зафиксированный в адаптивной норме спектр возможных путей развития (креодов и субкреодов), составляет онтогенетический потенциал живого организма, и именно с ним работает отбор. При этом считается, что процессы, протекающие на молекулярно-генетическом уровне (мутации, рекомбинации, динамика аллельных частот в популяции и т. п.), лежат гораздо глубже и не определяют специфики эволюционных процессов (Расницын, 2002).

Таким образом, эпигенетические представления о поливариантной природе канализованного индивидуального развития и его роли в эволюционном процессе постепенно заменяют традиционные взгляды, характерные для синтетической теории эволюции XX века, и начинают доминировать в научной среде (Alberch, 1980; Шишкин, 1984, 1988; Захаров, 1987; Северцов, 1990; Гилберт и др., 1997; Васильев, 1996; Васильев и др., 2000; Гродницкий, 2001; Расницын, 2002; Хлебович, 2004; Назаров, 2005). В итоге эпигенетическая теория начинает выполнять роль новой парадигмы, способной направить последующий ход биологических исследований, и поэтому заслуживает дальнейшей теоретической разработки (Гродницкий, 2002; Назаров, 2005). На основе эпигенетической теории эволюции возникла возможность непротиворечивого объединения многих биологических концепций, которые раньше были принципиально не совместимы с СТЭ. В ее русле оказалось возможным совмещение ламаркистских представлений о возможности наследования "приобретенных признаков" (признание эволюционной роли модификаций, эпигенетические процессы, связанные с метилированием ДНК, прионизацией белков) и номогенетических взглядов J1.C. Берга и С.В. Мейе-на о направленности эволюционного процесса ввиду зарегулированности и канализованности онтогенеза системой запретов и ограничений (введение понятий об онтокреодах и филокреодах). Предложен ряд новых аспектов понимания принципа естественного отбора - экосистемный и внутриорганиз-менный, или физиологический отбор (Мамкаев, 2004).

Изучение процессов развития оказалось на пересечении взаимного встречного движения двух направлений исследований: с одной стороны, молекулярная генетика, генетика развития и эмбриология вскрывают молеку-лярно-генетические механизмы морфогенеза и возникновения органической формы как таковой (Белоусов, 1987, 1990; Корочкин, 2002; Черданцев, 2003; Love, Raff, 2003), с другой - популяционная морфология и фенетика через групповой анализ морфологической изменчивости (Яблоков, 1968, 1982а; Size and shape., 1979; Воробьева, Медведева, 1980; Alberch, 1980, 1981, 1982, 1985; Alberch, Alberch, 1981; Oster, Alberch, 1982; Developmental constraints., 1985; Захаров, 1987; Воробьева, Хинчлифф, 1991) приближаются к пониманию феногенетических процессов становления признаков в онтогенезе. Для достижения этой цели необходимы детальные сравнительные исследования изменчивости в конкретных группах близко родственных таксонов (Alberch, 1980; Kluge, Strauss, 1985; Rudel, Sommer, 2003).

Показана перспективность многомерного анализа морфометрических данных и многомерной оценки морфогенетических корреляций, на основе чего можно судить об иерархии морфогенетических процессов, приводящих к возникновению тех или иных морфологических признаков и их сочетаний (архетипов) (Atchley, 1987, 1993; Васильев и др., 2000; Фалеев, 2002; Ефимов, 2003; Реализация морфологического разнообразия., 2003; Ростова, 2004).

Последний аспект изучения процесса развития морфологичекими методами может также быть эффективно реализован на основе изучения признаков, проявляющих качественную, альтернативную, изменчивость с пороговым механизмом фенотипического проявления, которые были названы Г. Грюнебергом (Griineberg, 1963) "квазинепрерывными вариациями" (quasicon-tinuous variations), а Р. Берри и А. Сиэлом отнесены к категории "эпигенетического полиморфизма" (Вепу, Searle, 1963). В последующие годы для применяется термин неметрические вариации - non-metric variations.

Изучение эпигенетического полиморфизма скелета у млекопитающих оказалось эффективным инструментом выявления популяционной структуры видов, внутривидовой дифференциации и реконструкции историко-генетических связей между внутривидовыми единицами - филогеографиче-ский аспект (Berry, 1963, 1964, 1986; Berry et al., 1978; Васильев, 1984 и др.). Обнадеживающие результаты получены при анализе таксономических взаимоотношений между близкими формами спорного и неясного таксономического ранга (Hartman, 1980; Васильева, Васильев, 1984, 1992; Vasil'eva, 1999; Васильева, 2000,2002).

Широкое распространение явлений эпигенетического полиморфизма скелета у млекопитающих (см. обзор Bauchau, 1988) позволяет предполагать существование гомологических рядов изменчивости неметрических признаков на разных уровнях таксономической иерархии от близких видов до подсемейств и семейств. Одновременно решается проблема визуализации эпигенетического ландшафта. Ключевую роль играет решение вопроса о случайном или закономерном характере изменчивости как внутри вида, так и при сравнении близких видов.

Проведенный анализ показывает особую актуальность сравнительного анализа морфологической изменчивости близкородственных таксонов разного ранга от внутривидовых форм, включая популяции, инбредные линии лабораторных животных, подвиды или аллопатрические формы спорного ранга (вид - подвид), а также симпатрические виды-двойники, близкие виды одной группы, подрода, и, наконец, виды, относящиеся к разным родам, трибам, подсемействам и разным семействам.

В этой связи цель работы заключается в изучении закономерностей гомологической изменчивости морфологических признаков и эволюционной дивергенции форм грызунов разного уровня таксономической иерархии: от внутривидовых группировок до таксонов надвидового ранга в свете эпигенетических и эволюционно-экологических представлений.

В работе были поставлены следующие задачи:

1. Провести теоретический анализ проблем гомологической изменчивости на основе сведений об истории и современном состоянии представлений о гомологии и аналогии в морфологии, систематике и эволюционной теории.

2. Выполнить процедуру гомологизации неметрических признаков черепа у представителей отряда грызунов (Rodentia) в пределах подсемейств Arvicolinae и Cricetinae, а также некоторых представителей мышиных (Muridae). Выявить внутривидовые и межвидовые параллельные ряды (рефрены) гомологической изменчивости морфотипов зубов и фенов неметрических признаков черепа грызунов. Составить каталог гомологичных неметрических признаков грызунов для оценки уровня эпигенетической дивергенции сравниваемых форм.

3. На примере генетически однородных инбредных линий мышей провести сравнительный экспериментальный анализ устойчивости проявления разных категорий морфологических признаков к средовым воздействиям в процессе развития, включая морфометрические и неметрические характеристики скелета. Оценить влияние некоторых техногенных факторов на устойчивость частот встречаемости фенов неметрических признаков в природных популяциях грызунов.

4. Провести фенетический анализ эпигенетической дивергенции видов-двойников обыкновенной полевки Microtus arvalis sensu lato: M rossiaemeridionalis и M. arvalis (форма "obscurus"), а также ряда близких форм грызунов спорного таксономического ранга (подроды Neodon и Aschizomys) в свете проблемы географического формообразования.

5. Изучить уровни эпигенетической дивергенции грызунов разных таксономических рангов от подвидов до подсемейств на примере представителей Arvicolinae и Cricetinae. Сопоставить эффективность методов фенетического и кладистического анализа таксономических отношений надвидовых таксонов ранга род/подрод.

6. Выявить эволюционно-экологические закономерности морфологической дивергенции видов с разной экологической специализацией.

Научная новизна и теоретическая значимость. Разработаны оригинальные подходы к изучению гомологичных фенов неметрических пороговых признаков скелета млекопитающих с позиций эпигенетической теории эволюции М.А. Шишкина (1988) в сочетании с представлениями о гомологических рядах в наследственной изменчивости Н.И. Вавилова и правилом родственных отклонений Н.П. Кренке. Для оценки эпигенетической дивергенции разработана новая технология многомерного анализа индивидуальных фене-тических композиций, позволяющая визуализировать эпигенетическую изменчивость (эпигенетический ландшафт) естественных групп особей. В лабораторных экспериментах на линейных мышах обнаружена высокая устойчивость системы частот фенов неметрических признаков к средовым факторам различной природы. Составлены дискриминантные ключи для индивидуальной диагностики ряда видов и форм спорного таксономического ранга. Впервые с использованием многомерного анализа индивидуальных фенети-ческих композиций проведена успешная дискриминация видов-двойников Microtus arvalis и М. rossiaemeridionalis и выявлена общая картина филогео-графических взаимосвязей в подродах Ashizomys и Neodon. На основе гомо-логизации фенов неметрических признаков черепа грызунов впервые оценены уровни эпигенетической дивергенции между 48 видами и внутривидовыми формами в подсемействах Arvicolinae и Cricetinae. Показано, что иерархия сходственных отношений изученных таксонов, полученная на основе сравнительного анализа частот фенов, в большой степени соответствует их системе, построенной на основе классических морфологических и палеонтологических данных. Многомерный анализ частот гомологичных фенов у таксонов с разной экологической специализаций подтвердил существование экологических рядов форм, связанных с обитанием в высоких широтах, горных ландшафтах, увлажненных местообитаниях, что указывает на существование общих эволюционно-экологических факторов, обусловливающих единые параллельные пути адаптивных изменений комплексов гомологичных морфологических структур у таксонов со сходными экологическими нишами.

Практическая значимость результатов. Разработанная технология многомерного фенотипирования таксонов по индивидуальным фенетическим композициям неметрических признаков скелета грызунов может быть использована при решении конкретных эволюционно-экологических и таксономических проблем, связанных с диагностикой рецентных и ископаемых популяций животных. Автором предложены важные в практическом отношении методы фенетического мониторинга популяционных нарушений морфогенеза у групп организмов, обитающих в условиях техногенного загрязнения окружающей среды. Результаты исследований были внедрены в виде экспертных заключений при выполнении научно-хозяйственных договоров с Администрациями Свердловской и Оренбургской областей при экологической оценке отдаленных последствий радиоактивного загрязнения в зоне Восточно-Уральского радиоактивного следа (ВУРС) и Тоцкого полигона, а также при написании отчетов о выполнении заданий по Государственной программе "Экологическая безопасность России".

Основные положения, выносимые на защиту: 1. На примере грызунов подсемейств Arvicolinae и Cricetinae разработаны концептуальные основы оценки уровня эпигенетической дивергенции между таксонами разного иерархического ранга на базе многомерного изучения гомологичных дискретных вариаций неметрических пороговых признаков скелета (фенов). Данные о встречаемости фенов и индивидуальных фенетиче-ских композиций содержат интенсивный филогенетический сигнал, их многомерный анализ обеспечивает высокую эффективность индивидуальной диагностики инбредных линий, видов-двойников и представителей спорных таксонов (процедура фенотипирования), позволяет реконструировать генеалогические, филогеографические и филогенетические связи, причем в ряде случаев более эффективно по сравнению с другими морфологическими методами.

2. В пределах семейства Cricetidae сходная экологическая специализация разных таксонов к обитанию в высоких широтах, горных ландшафтах и увлажненных местообитаниях сопровождается параллельными изменениями комплексов гомологичных морфологических структур (фенетических композиций), что указывает на существование общих морфогенетических (эпигенетических) механизмов, обусловливающих параллелизм адаптивных морфологических реакций в ответ на сходные экологические требования.

БЛАГОДАРНОСТИ

Я благодарна моему научному консультанту академику РАН, профессору В.Н. Большакову за всемерную поддержку на всех этапах работы, к.б.н. А.В. Покровскому, к.б.н. И.А. Кузнецовой и всем сотрудникам вивария ИЭРиЖ УрО РАН за приобретение навыков обращения с животными в лабораторных условиях и проведение совместных исследований, д.б.н. Э.А. Гиле-вой и сотрудникам группы популяционной цитогенетики ИЭРиЖ за возможность работы с кариотипированным материалом и выполнение ряда совместных работ, д.б.н. Н.М. Любашевскому и к.б.н. В.И. Стариченко за проведение совместных экспериметальных исследований на линейных мышах, д.б.н. А.Г. Васильеву за обсуждение результатов работы и помощь в ее оформлении, коллегам из лаборатории экологических основ изменчивости и биоразнообразия животных за проведение совместных полевых работ, хранителям и всем авторам музейных коллекций, послужившим материалом для данной работы, к.б.н. А.В. Бородину за консультации по освоению методов геометрической морфометрии, к.б.н. М.В. Чибиряку за помощь в изготовлении цифровых фотографий. Отдельная благодарность коллегам, предоставившим мне для исследования материалы из личных полевых сборов: д.б.н. В.Г. Кри-вошееву, к.б.н. А.А. Цветковой, д.б.н. Ю.В. Ревину, к.б.н. Ю.А. Луковцеву, д.б.н. В. А. Костенко, к.б.н. И.М. Охлопкову, к.б.н. А.В. Бобрецову. Благодарю д.б.н. А.В. Осадчука за остеологический материал по инбредным линиям мышей. Выражаю благодарность всем соавторам совместных публикаций.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Васильева, Ирина Антоновна

548 ВЫВОДЫ

1. На примере грызунов разработан концептуальный подход, позволяющий при сравнительном изучении гомологичных дискретных вариаций неметрических пороговых признаков скелета (фенов) оценивать уровни эпигенетической дивергенции таксонов разного иерархического ранга (от подвидов до подсемейств), базирующийся на современных представлениях о гомологии и гомологической изменчивости морфологических признаков с позиций современной эпигенетической теории эволюции в сочетании с представлениями Н.И. Вавилова о гомологических рядах в наследственной изменчивости и правилом родственных отклонений Н.П. Кренке.

2. На основе гомологизации большого числа фенов неметрических пороговых признаков черепа проведена оценка эпигенетической дивергенции представителей подсемейств Arvicolinae и Cricetinae. Впервые при оценке эпигенетической дивергенции использована технология многомерного анализа индивидуальных фенетических композиций, позволяющая визуализировать эпигенетическую изменчивость (эпигенетический ландшафт) естественных групп особей разного таксономического ранга.

3. Экспериментально на линиях мышей выявлена высокая устойчивость частот встречаемости гомологичных фенов неметрических признаков к стресси-рующим средовым воздействиям различной природы и показано, что геноти-пическая компонента изменчивости по размаху на порядок превосходит сре-довую. При сравнении разных линий установлено, что их эпигенетическая дивергенция в значительной степени соответствует их генеалогии, что указывает на филогенетический сигнал, содержащийся в этих данных.

4. На одних и тех же экспериментальных группах линейных мышей проведено сравнение эффективности разных методов оценки морфологической дивергенции. Соотнесена эффективность оценки уровня морфологической дивергенции форм на основе неметрических и морфометрических методов анализа, включая методы геометрической морфометрии. Установлена высокая конгруэнтность оценок, полученных и на основе многомерного анализа индивидуальных фенетических композиций и методов геометрической морфо-метрии. Показано, что многомерный фенетический анализ обладает сходными дискриминационными свойствами с методами геометрической морфомет-рии, но точнее отражает генеалогические связи и позволяет получить более интенсивный филогенетический сигнал по сравнению с другими методами морфологического анализа.

5. На основе многомерной ординации индивидуальных фенетических композиций проведена успешная дискриминация видов-двойников Microtus arvalis и М. rossiaemeridionalis (корректность видовой идентификации составляет более 96 %). Разработана новая технология "фенотипирования" и составлен дискриминантный ключ для индивидуальной диагностики этих видов.

6. При изучении ряда аллопатрических форм высокогорных полевок подрода Aschizomys из различных географических локалитетов Южной и СевероВосточной Сибири описан уникальный пример географического формообразования, сочетающий викарианс и периодические волны расселения. На основе комплексного изучения закономерностей изменчивости краниометрических, морфотипических, одонтометрических и неметрических характеристик выявлена общая картина их филогеографических отношений и показан высокий уровень дифференциации якутской и чукотской форм лемминговидной полевки A. lemminus, сопоставимый с различиями между большеухой полевкой и полевкой Фетисова.

7. В группе памирских и арчевых полевок подрода Neodon выявлена сложная картина дивергенции форм, не совпадающая с традиционным таксономическим подразделением на два вида, но и не позволяющая однозначно решить вопрос об объединении всех известных форм в один вид памирской полевки. Наиболее обособленное положение по всем изученным системам признаков занимает таласская форма из заповедника Аксу-Джабаглы, дивергирующая в сторону видового обособления, что согласуется с данными других авторов по цитогенетической дифференциации и репродуктивной изоляции и заслуживает таксономического закрепления.

8. Сравнительное изучение частот встречаемости 107 гомологичных фенов неметрических признаков у 48 видов и внутривидовых форм подсемейств Arvicolinae и Cricetinae с использованием методов корреляционного, кластерного, компонентного и дискриминантного анализа позволило оценить уровни эпигенетической дивергенции между таксонами разного ранга и уточнить иерархическую структуру таксономических отношений в пределах подсемейства Arvicolinae. Полученные данные в наибольшей степени согласуются с системой триб, предложенной И.М. Громовым (Громов, Поляков, 1977), однако на имеющемся материале не подтверждается правомерность исключения трибы Ellobini из состава подсемейства Arvicolinae и включение ее в состав подсемейства Cricetinae. Представляется более приемлемым либо рассмотрение Ellobius в ранге трибы Ellobiusini в составе подсемейства по-левковых (по Павлинов, 2002, 2003), либо придание ему ранга самостоятельного подсемейства Ellobiinae, как это предлагал ранее Крецой (Kretzoi, 1955).

9. Многомерный анализ частот гомологичных фенов у таксонов с разной экологической специализаций выявил существование экологических рядов форм, связанных с обитанием в высоких широтах, горных ландшафтах, увлажненных местообитаниях, что указывает на существование общих морфо-генетических механизмов, обусловливающих единые параллельные пути адаптивных изменений комплексов гомологичных морфологических структур у родственных таксонов под действием сходных эволюционно-экологических факторов.

10. Обнаружение направленного изменения частот фенов неметрических признаков в природных популяциях грызунов, подвергшихся радиационному загрязнению в зоне Восточно-Уральского радиоактивного следа (ВУРС), позволяет использовать их в качестве индикаторов феногенетиче-ских нарушений и проводить с их помощью фенетический мониторинг.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенный в работе анализ закономерностей изменчивости большого числа гомологичных фенов неметрических признаков у достаточно большого числа таксонов грызунов, относящихся к двум подсемействам Arvicoli-пае и Cricetinae, позволяет нам расширить существующую в настоящее время эпигенетическую концепцию становления морфологической диверсификации Олберча-Шишкина (Alberch, 1980; Шишкин, 1984) на основе эволюционно-экологических представлений об эпигенетической дивергенции внутривидовых и надвидовых таксонов. Одной из исходных предпосылок наших представлений является эпигенетическая теория М.А. Шишкина и П. Олберча, развивающая представления И.И. Шмальгаузена и К.Х. Уоддингтона. Эта теория с одной стороны, объясняет существование эволюционной преемственности эпигенетической системы, выражающейся в длительном сохранении адаптивной нормы и спетра морфогенетических аберраций, то есть транзитивного полиморфизма в понимании С.В. Мейена, а с другой, преодолевает упрощенную схему эволюции как изменения частот генов по Ф.Г. Доб-ржанскому и трактует эволюционный процесс как создание и дальнейшую стабилизацию адаптивных морфозов, включая возможность эволюционных преобразований как бифуркаций программы развития в пределах существующих эпигенетических ограничений.

Другой важной составляющей нашей концепции эпигенетической дивергенции внутривидовых и надвидовых таксонов является эволюционно-экологическая теория географического формообразования в понимании С.С. Шварца, который полагал, что "виды не потому виды, что не скрещиваются, а потому не скрещиваются, что они виды" (Шварц, 1969, 1980), подчеркивая ведущую роль экологических, а не генетических факторов в эволюционном процессе и возникновение необратимых морфофизиологических преобразований нормы реакции форм на измененную среду.

Третья базовая идея, используемая нами, опирается на представления Н.И. Вавилова, Н.П. Кренке и С.В. Мейена и связана с существованием фе-ногенетических рядов гомологической изменчивости морфологических структур, правилом родственных отклонений гомологичных признаков у отдаленных таксонов (правило Кренке) и транзитивного полиморфизма, которые в свою очередь обусловлены единой эпигенетической системой популяций, видов и высших таксонов.

Поскольку проявление фенов чрезвычайно устойчиво к прямому действию различных экологических факторов, причем, резкое изменение частот их встречаемости не наблюдается даже при сильных техногенных воздействиях, это позволяет использовать фенетические характеристики для косвенной оценки уровня эпигенетических и генетических различий между сравниваемыми группами животных. Важно заметить, однако, что устойчивость проявления фенов к непосредственным воздействиям среды сопровождается возможностью быстрых перестроек эпигенетической системы природных популяций (Васильев, Васильева, 2005). Это не является противоречием, поскольку быстрые популяционные изменения в природной обстановке опосредованы влиянием естественного отбора (его творческой ролью). Они, в виде смены доминирующих морфозов (путей развития), возникают, фиксируются и накапливаются в череде поколений. Нами показано, что в зонах хронического влияния радиоактивного облучения в малых дозах в течение сравнительно небольшого числа поколений могут возникать существенные и однонаправленные эпигенетические перестройки в популяциях модельных видов грызунов - красной полевки и малой лесной мыши (Феногенетический анализ ., 2003). Поэтому оказывается возможным использовать этот феномен в сочетании с оценкой стабильности развития на основе изучения проявления флуктуирующей асимметрии фенов и при организации биомониторинга природных популяций, обитающих в техногенной среде.

Существование единой эпигенетической системы для отдельных популяций вида, внутривидовых форм и самого вида в настоящее время неоднократно показано в работах фенетиков, популяционных морфологов и систематиков. Однако идея иерархического сходства эпигенетических систем высших таксонов до настоящей работы исследовалась лишь попутно (Berry, Searle, 1963, Васильев, 1996) или только намечалась в самом общем виде (Мейен, 1975, 1988; Черных, 1986; Марков, Наймарк, 1998). Специальное исследование, проведенное нами на примере представителей грызунов двух близких подсемейств Cricetinae и Arvicolinae, показало, что высшие таксоны также обладают внутренним эпигенетическим единством и общими закономерными проявлениями в морфогенезе гомологичных фенов неметрических признаков. Это хорошо согласуется с теоретическими представлениями С.В. Мейена (1975, 1988) о существовании филокреодов. Он полагал, что наряду с уоддингтоновским креодом (онтокреодом) имеет смысл выделять филокреод, чтобы подчеркнуть ограниченность формообразования как в индивидуальном, так и в историческом процессах развития. Э. Майр еще в 60-х годах XX в., т.е. до появления термина "филокреод", высказал сходную мысль: "Так называемая ортогенетическая направленность обусловлена тем, что эволюционные изменения фенотипа, возникающие под действием естественного отбора, ограничены возможной полнотой ответа эпигенотипа" (Майр, 1968, с. 486).

Развивая представления С.В. Мейена можно полагать, что филокреод представлен длящимся во времени, т.е. передающимся из поколения в поколение эпигенетическим ландшафтом, на основе которого каждая особь в пределах данной фратрии потенциально может реализовать определенный спектр альтернативных путей развития: креодов и субкреодов. Поэтому филокреод - это эпигенетический механизм поддержания и передачи из поколения в поколение спектра потенциально возможных путей развития (уод-дингтоновских онтогенетических траекторий). Несмотря на уникальность эпигенетической системы каждого вида, она обладает общими исторически возникшими чертами, выраженными в явлении транзитивного полиморфизма гомологичных морфологических структур, которые характерны для таксона более высокого уровня. Инвариантные черты видовой эпигенетической системы, проявляющиеся в сходстве соотношения частот гомологичных фенов неметрических признаков черепа у представителей данного высшего таксона (например, видов входящих в подсемейство Arvicolinae), представляют собой эволюционный след (филогенетический сигнал), сохраняющийся благодаря инерционности и устойчивости эпигенетической системы. Наиболее эффективен данный подход при видовой диагностике, поскольку позволяет надежно определять видовую принадлежность отдельных особей даже при сравнении представителей видов-двойников. Поэтому предложенная нами концепция позволяет использовать многомерные методы фенетического анализа гомологичных структур черепа для решения конкретных задач таксономии и филогении млекопитающих.

В данной работе был проведен канонический анализ индивидуальных композиций гомологичных фенов на уровне особей разных таксонов - триб (по И.М. Громову), представляющих подсемейства Cricetinae, Arvicolinae (при этом видовая принадлежность не учитывалась и материал группирова-лася только по трибам), в результате которого удалось показать существование устойчивых инвариантных паттернов проявления гомологичных фенов у надвидовых таксонов (рис. 7.25, 7.26). Установлено, что, по мере возрастания ранга таксономической иерархии, возрастает и уровень эпигенетической дивергенции между таксонами. При использовании величин межгрупповой дисперсии как относительной меры дивергенции определено, например, что между трибами различия приблизительно в 3 раза больше, чем между родами.

Проведенные расчеты, таким образом, показали, что высшие таксоны в эпигенетическом отношении представляют собой отчетливые реальности, сохраняющие общие черты проявления в морфогенезе гомологичных структур. Это позволяет потенциально использовать данный подход для оценки эпигенетической близости представителей таксонов различных надвидовых рангов, как это применяется для сравнения отдельных видов, а также для выявления филогенетического сигнала.

Пределом использования разработанного нами методического подхода может быть только ограничение возможности практической гомологизации морфологических структур конкретных групп животных. Как показал опыт настоящего исследования, данный фенетический метод вполне надежно "работает" на уровне сравнения таксонов в пределах семейства Cricetidae. Можно, однако, ожидать, что при накоплении информации о гомологических структурах черепа других таксономических групп грызунов, вполне вероятно, что эпигенетическую дивергенцию можно будет оценить и в пределах отряда Rodentia (см. рис. 3.32). Нет сомнений также в том, что метод универсален и может использоваться для представителей других отрядов млекопитающих и других групп позвоночных животных.

В результате проведенного многомерного фенетического сравнения представителей подсемейства Arvicolinae удалось показать, что эпигенетическая дивергенция изученных родов и иерархия их отношений на уровне триб наиболее полно соответствует систематике, принятой И.М. Громовым (Громов, Поляков, 1977). Однако по нашим данным, слепушонки, выведенные им из состава полевок, все же оказались существенно ближе к корневым формам арвиколин, чем крицетин, что больше соответствует более поздней системе, принятой И.Я. Павлиновым (2002, 2003). Слепушонки представляют собой отдельную филетическую линию, статус которой на уровне трибы Ellobiusini в составе Arvicolinae (Павлинов, 2002, 2003) или, возможно, самостоятельного подсемейства Ellobiinae, следует еще оценить, опираясь на дополнительные молекулярно-генетические и палеонтологические материалы.

Таким образом, в пределах подсемейства Arvicolinae по нашим данным рационально в настоящий момент выделить 8 триб: Prometheomiini (с одним видом - прометеевой полевкой), Lemmini, Ellobiini, Ondatrini, Dicrostonyxini, Lagurini, Clethrionomyini и Arvicolini.

В итоге следует заключить, что проведенный сравнительный фенетиче-ский анализ эпигенетической дивергенции 48 внутривидовых форм и видов грызунов с использованием многомерного анализа 107 гомологических фенов неметрических признаков выявил соответствие полученной на его основе картины таксономических отношений существующим в систематике представлениям, а в ряде случаев позволил их уточнить. Высокая конгруэнтность полученных фенограмм и кладограмм системе таксономических отношений у изученных видов Cricetinae и Arvicolinae позволяет рассматривать многомерный анализ гомологичных фенов неметрических признаков черепа в качестве одного из перспективных морфологических подходов, позволяющих получить сильный филогенетический сигнал.

На основе эволюционно-экологического анализа частот гомологичных фенов как при техногенных, климатических и ландшафтно-географических изменениях среды на уровне популяций и подвидов, так и при рассмотрении экологических рядов видов с разной экологической специализацией в пределах семейства Cricetidae удалось выявить закономерные адаптивные морфологические изменения. У видов с одинаковой экологической специализацией обнаружены параллельные направленные и, по-видимому, адаптивные изменения частот фенов и их индивидуальных композиций (фенетического паттерна), вызванные сходными однонаправленными перестройками анцест-ральной эпигенетической системы. Они, скорее всего, могут быть эпигенетически обусловлены транзитивным полиморфизмом, ограничивающим и отчасти направляющим дальнейшую морфологическую эволюцию видов. Сходные экологические требования среды приводят к историческим перестройкам исходно гомологичных структур, что может обусловить массовое появление гомоплазий, то есть параллельной и отчасти направленной эволюции близких таксонов при их одинаковой экологической специализации.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Васильева, Ирина Антоновна, Екатеринбург

1. Агаджанян А.К. Полевки (Microtinae, Rodentia) плиоценового местонахождения Урыв I, Средний Дон / А.К. Агаджанян // Эволюция грызунов и история формирования их современной фауны. Л., 1976. С. 58-97.

2. Агаджанян А.К. Glires таксон или жизненная форма? / А.К. Агаджанян // Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных. М., 2000. С. 6-9.

3. Агаджанян А.К. Направления и уровни специализации полевковых Arvicolidae / А.К. Агаджанян // Систематика, филогения и палеонтология мелких млекопитающих. СПб., 2003. С. 21-23.

4. Агаджанян А.К. Филогенетические связи полевок Северной Евразии / А.К. Агаджанян, В.Н. Яценко // Проблемы изменчивости и филогении млекопитающих: (исследования по фауне СССР). М.:, 1984. С. 135-190.

5. Алтухов Ю.П. Популяционный и типологический аспекты проблемы вида и видообразования / Ю.П. Алтухов // Современные проблемы теории эволюции. М., 1993. С. 5-16.

6. Амлинский И.Е. Жоффруа Сент-Илер и его борьба против Кювье / И.Е. Амлинский. М.: Изд-во АН СССР, 1955. 424 с.

7. Ангерманн Р. Гомологическая изменчивость коренных зубов у полевок (Microtinae) / Р. Ангерманн // Проблемы эволюции. Новосибирск, 1973. Т.З. С. 104-118.

8. Антонов А.С. Основы геносистематики высших растений / А.С. Антонов. М.: Наука/Интерпериодика, 2000. 136 с.

9. Антонов А.С. Геномика и геносистематика / А.С. Антонов // Генетика. 2002. Т. 38, №6. С. 751-757.

10. Астауров Б.Л. Генетика и проблемы индивидуального развития / Б.Л. Астауров // Онтогенез. 1972. Т. 3, № 6. С. 547-564.

11. Астауров Б.Л. Наследственность и развитие / Б.Л. Астауров. М.: Наука, 1974.359 с.

12. Бабков В.В. Московская школа эволюционной генетики / В.В. Бабков. М.: Наука, 1985.216 с.

13. Балакирев Е.С. Псевдогены: консервация структуры, экспрессия и функции / Е.С.Балакирев, Ф.Дж. Айяла // Журн. общ. биологии. 2004. Т. 65, №4. С. 306-321.

14. Банникова А.А. Молекулярные маркеры и современная филогенетика млекопитающих / А.А. Банникова // Журн. общ. биологии. 2004. Т. 65, № 4. С. 278-305.

15. Банникова А.А. Опыт использования HHTep-SINE-ПЦР в изучении филогенеза млекопитающих / А.А. Банникова, В.А. Матвеев, Д.А. Крамеров // Генетика. 2002. Т. 38, № 6. С. 853-864.

16. Башенина Н.В. К вопросу об определении возраста обыкновенной полевки // Зоол. журн. 1953. Т. 32, вып. 4. С. 730-743.

17. Башенина Н.В. Основные механизмы целостности вида / Н.В. Башенина // Система интеграции вида. Вильнюс, 1986. С. 228-253.

18. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных / В.Н. Беклемишев. М.: Советская наука, 1944. 492 с.

19. Беклемишев В.Н. Об общих принципах организации жизни / В.Н. Беклемишев // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1964. Т. 69, № 2. С. 22-38.

20. Беклемишев В.Н. Методология систематики / В.Н. Беклемишев. М.: Scientific Press Ltd., 1994. 250 с.

21. Белоусов Л.В. Биологический морфогенез / Л.В. Белоусов. М.: Изд-во МГУ, 1987. 239 с.

22. Белоусов Л.В. О возникновении новизны в эволюции и онтогенезе / Л.В. Белоусов//Журн. общ. биологии. 1990. Т. 51, № 1. С. 107-115.

23. Беляева В.Н. Об отборном значении различных изменений жилкования в природных популяциях Drosophila melanogaster / В.Н. Беляева, Д.Д. Ромашов // Докл. АН СССР. 1946. Т. 44, № 8. С. 729-732.

24. Берг J1.C. Номогенез, или эволюция на основе закономерностей / JI.C. Берг. Петербург: Гос. изд-во, 1922. 316 с. (Труды Геогр. ин-та; т. I.)

25. Берг J1.C. Труды по теории эволюции / JI.C. Берг. J1.: Наука, 1977. 387 с.

26. Бландова З.К. Линии лабораторных животных для медико-биологических исследований / З.К. Бландова и др.. М.: Наука, 1983. 190 с.

27. Бляхер Л.Я. Аналогия и гомология: (Этюды по теории морфологии. 6) / Л.Я. Бляхер // Идея развития в биологии. М., 1965. С. 123-201.

28. Бляхер Л.Я. Проблемы морфологии животных: ист. очерки / Л.Я. Бляхер. М.: Наука, 1976. 359 с.

29. Бобринский Н.А. Определитель млекопитающих СССР / Н.А. Бобрин-ский, Б.А. Кузнецов, А.П. Кузякин. М.: Просвещение, 1965. 382 с.

30. Большаков В.Н. Закономерности индивидуальной и географической изменчивости полевок рода Clethrionomys: автореф. дис. . канд. биол. наук / В.Н. Большаков. Свердловск, 1962. 27 с.

31. Большаков В.Н. Опыт экологического анализа путей приспособления мелких млекопитающих к горным условиям: автореф. дис. . д-ра биол. наук /В.Н. Большаков. Свердловск, 1969. 53 с.

32. Большаков В.Н. Пути приспособления мелких млекопитающих к горным условиям / В.Н. Большаков. М.: Наука, 1972. 200 с.

33. Большаков В.Н. Изменчивость строения М3 памирской и арчевой полевок и их гибридов (Rodentia, Microtinae) / В.Н. Большаков, И.А. Васильева, В.А. Обидина // Зоол. журн. 1975. Т. 54, вып. 12. С. 1900-1903.

34. Большаков В.Н. Морфотипическая изменчивость зубов полевок / В.Н. Большаков, И.А. Васильева, А.Г. Малеева. М.: Наука, 1980. 140 с.

35. Большаков В.Н. О степени репродуктивной изоляции между памирской (Microtus juldaschi Severtzov) и арчевой (М. carruthersi Thomas) полевками /

36. B.Н. Большаков, А.В. Покровский // Докл. АН СССР. 1969. Т. 188, № 4. С. 910-942.

37. Большаков В.Н. О сходстве изолированных популяций арчевой полевки (Rodentia, Microtinae) / В.Н. Большаков, В.А. Обидина, Э.А. Гилева // Докл. АН СССР. 1975. Т. 221, № 6. С. 1451- 1453.

38. Большаков В.Н. Пространственная структура и изменчивость популяций рыжей полевки на южной границе ареала / В.Н. Большаков, А.Г. Васильев // Популяционная изменчивость животных. Свердловск, 1975. С. 3-31.

39. Большаков В.Н. Систематический статус памиро-алайских горных полевок группы Microtus juldaschi (Mammalia, Cricetidae) / В.Н. Большаков, О.Jl. Россолимо, А.В. Покровский // Зоол. журн. 1969. Т. 48, вып. 7. С. 1079-1089.

40. Большаков В.Н. Сравнительное изучение островной и материковой популяций красной полевки Clethrionomys rutilus Pall.; возможная роль "принципа основателя" / В.Н. Большаков, А.Г. Васильев // Журн. общ. биологии. 1976. Т. 37, №3. С. 378-385.

41. Большаков В.Н. Фауна и популяционная экология землероек Урала (Mammalia, Soricidae) / В.Н. Большаков, А.Г. Васильев, Л.П. Шарова. Екатеринбург: Екатеринбург, 1996. 268 с.

42. Большаков В.Н. Характер изменчивости краниологических признаков закаспийской и обыкновенной полевок и их гибридов / В.Н. Большаков, А.Г. Васильев, И.А. Васильева // Научн. докл. высш. шк. Биол. науки. 1973, №11.1. C. 17-20.

43. Большаков В.Н. Экспериментальные исследования алтайской и забайкальской горных полевок (размножение, рост, развитие, гибридизация) / В.Н. Большаков, И.А. Кузнецова, А.В. Покровский // Бюл. МОИП, Отд. биол. 1982. Т. 87, вып. 5. С. 3-12.

44. Большаков В.Н. Эпигенетический полиморфизм популяций рыжей и красной полевок с разной степенью пространственной изоляции / В.Н. Большаков, А.Г. Васильев // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов, 1978. Вып. 5(7). С. 110-115.

45. Бурдин A.M. Каталогизация неметрических вариаций черепа и окраски калана (Enhydra lutris) северо-западной части Тихого океана / A.M. Бурдин, М.К. Маминов // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988. С. 88-91.

46. Быстрое А.П. Прошлое настоящее, и будущее человека / А.П. Быстрое. М.: Медгиз, 1957.314 с.

47. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости / Н.И. Вавилов. Саратов, 1920. 16 с. (цит. по Вавилов, 1965).

48. Вавилов Н.И. Линнеевский вид как система / Н.И. Вавилов // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1931. Т. 25, вып. 3. С. 109-134 (цит. по Вавилов, 1965).

49. Вавилов Н.И. Избранные труды / Н.И. Вавилов. М.; Л.: Наука, 1965. Т. 5. 786 с.

50. Валецкий А.В. Неметрические вариации в строении черепа некоторых ластоногих / А.В. Валецкий // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов, 1978. Вып. 5(7). С. 89-92.

51. Васильев А.Г. Опыт эколого-морфологического анализа дифференциации популяций полевок с разной степенью пространственной изоляции: ав-тореф. дис. канд. биол. наук / А.Г. Васильев. Свердловск, 1981. 18 с.

52. Васильев А.Г. Опыт эколого-фенетического анализа уровня дифференциации популяционных группировок с разной степенью пространственной изоляции / А.Г. Васильев // Фенетика популяций. М., 1982. С. 15-24.

53. Васильев А.Г. Изоляция расстоянием и дифференциация популяций / А.Г. Васильев // Журн. общ. биологии. 1984а. Т. 45, № 2. С. 164-176.

54. Васильев А.Г. Определение фенетических дистанций между популяци-онными группировками рыжей и красной полевок (Clethrionomys) / А.Г. Васильев // Популяционная экология и морфология млекопитающих. Свердловск, 19846. С. 3-19.

55. Васильев А.Г. Эпигенетическая изменчивость: неметрические пороговые признаки, фены и их композиции / А.Г. Васильев // Фенетика природных популяций. М., 1988. С. 158-169.

56. Васильев А.Г. Эпигенетические основы фенетики / А.Г. Васильев // Фенетика природных популяций. М., 1990. С. 38-40.

57. Васильев А.Г. Эпигенетическая изменчивость и общие проблемы изучения фенетического разнообразия млекопитающих / А.Г. Васильев. Киев, 1992. 46 с. (Препринт / АН Украины, Ин-т зоологии; 92.1).

58. Васильев А.Г. ФЕН. Пакет специальных программ по фенетике. Version 3.0 / А.Г. Васильев. Екатеринбург, 1995.

59. Васильев А.Г. Фенетический анализ биоразнообразия на популяционном уровне: автореф. дис. . д-ра биол. наук / А.Г. Васильев. Екатеринбург, 1996. 47 с.

60. Васильев А.Г. Феногенетическая изменчивость и популяционный онтогенез / А.Г. Васильев // Материалы VI Всероссийского популяционного семинара / Отв. ред. Т.В. Жуйкова. Нижний Тагил, 2004. С. 13-23.

61. Васильев А.Г. Взгляд на эволюционную экологию вчера и сегодня / А.Г. Васильев, В.Н. Большаков // Экология. 1994. № 3. С. 4-15.

62. Васильев А.Г. Темпы эпигенетических перестроек популяций млекопитающих в техногенной среде на Урале / А.Г. Васильев, И.А. Васильева // Млекопитающие горных территорий: материалы междунар. конф., Нальчик. М., 2005а. С. 34-39.

63. Васильев А.Г. Фенетический анализ отдаленных последствий радиационного загрязнения природной популяции рыжей полевки / А.Г. Васильев, И.А. Васильева//Популяционная фенетика. М., 1997. С. 149-160.

64. Васильев А.Г. Фенетический мониторинг популяций красной полевки (Clethrionomys rutilus Pall.) в зоне Восточно-Уральского радиоактивного следа / А.Г. Васильев, И.А. Васильева, В.Н. Большаков // Экология. 1996. № 2. С. 117-124.

65. Васильев А.Г. Эволюционно-экологический анализ устойчивости попу-ляционной структуры вида: (хроно-геогр. подход) / А.Г. Васильев, И.А. Васильева, В.Н. Большаков. Екатеринбург: Екатеринбург, 2000. 132 с.

66. Васильев А.Г. Эпигенетические перестройки популяций как вероятный механизм наступления биоценотического кризиса / А.Г. Васильев, И.А. Васильева // Вестн. Нижегород. гос. ун-та им. Н.М. Лобачевского. Сер. Биол. 20056, №1(9). С. 27-38.

67. Васильева И.А. Характеристика краниологии и краниологической изменчивости обыкновенной и закаспийской полевок и их гибридов / И.А. Васильева // Доклады. II. полугодие 1972 г. -1 полугодие 1973 г. Зоология и ботаника /МОИП. М., 1976. С. 132-134.

68. Васильева И.А. Изучение изменчивости рисунка жевательной поверхности МЗ у некоторых представителей рода Microtus Schrank при их гибридизации / И.А. Васильева // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов, 1978а. Вып. 5(7). С. 96-101.

69. Васильева И.А. Сравнительное изучение изменчивости краниологических признаков полевок (Microtinae) при гибридизации форм разной степени дивергенции: автореф. дис. канд. биол. наук / И.А. Васильева. Свердловск, 19786. 22 с.

70. Васильева И.А. Сравнение размеров и пропорций черепа алтайской и забайкальской высокогорных полевок и их гибридов / И.А. Васильева // III Съезд Всесоюзного Териологического общества: тез. докл. М., 1982. Т. I С. 14-15.

71. Васильева И. А. Дивергенция и популяционное разнообразие полевок группы Alticola macrotis-lemminus / И. А. Васильева // Биологическое разнообразие животных Сибири. Томск, 1998. С. 37-38.

72. Васильева И.А. Эпигенетическая дивергенция полевок группы Microtus juldaschi-carruthersi / И.А. Васильева // VI съезд Териологического общества: тез. докл. М., 1999. С. 43.

73. Васильева И.А. Анализ эпигенетической дивергенции полевок группы Microtus juldaschi-carruthersi при гибридизации / И.А. Васильева // Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных. М, 2000. С. 31-33.

74. Васильева И.А. Об эпигенетической дивергенции между Alticola fetisovi и другими формами подрода Aschizomys / И.А. Васильева // Териофауна России и сопредельных территорий: (VII Съезд Териологического общества). М., 2003. С. 69.

75. Васильева И.А. Дивергенция полевок группы Alticola (Aschizomys) macrotis-lemminus / И.А. Васильева, А.Г. Васильев // Проблемы микроэволюции. М., 1988. С. 89-90.

76. Васильева И.А. К методике количественного описания рисунка жевательной поверхности коренных зубов полевок на примере М3 полевки-экономки / И.А. Васильева, А.Г. Васильев // Грызуны: материалы V Всесоюз. совещ. М„ 1980. С. 53-54.

77. Васильева И.А. О географической изменчивости рисунка жевательной поверхности зуба М3 у полевки-экономки / И.А. Васильева, А.Г. Васильев // Фауна и морфологическая изменчивость животных. Свердловск, 1977. С. 1718.

78. Васильева JI.H. Платонизм в систематике / JI.H. Васильева. Владивосток, 1992. 145 с. Деп. в ВИНИТИ 18.09.92, № 2802-В92.

79. Васильева JI.H. Иерархическая модель эволюции / JI.H. Васильева // Журн. общ. биологии. 1998. Т. 59, № 1. С. 5-22.

80. Васильева JI.H. Эссенциализм и типологическое мышление в биологической систематике / JI.H. Васильева // Журн. общ. биологии. 2003. Т. 64, № 2. С. 99-111.

81. Виноградов Б.С. Лемминговидные полевки (род Aschizomys) / Б.С. Виноградов // Заметки о млекопитающих Якутии. Л., 1927. С. 1-19.

82. Виноградов Б.С. Грызуны / Б.С. Виноградов. Л.: Изд-во АН СССР, 1933. 87 с. (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР; вып. 10: Млекопитающие).

83. Виноградов Б.С. Грызуны фауны СССР / Б.С. Виноградов, И.М. Громов. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1952. 296 с. (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР).

84. Виноградов Б.С. Млекопитающие. / Б.С. Виноградов, А.И. Аргиропуло. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1941. 241 с. (Фауна СССР. Определитель грызунов; № 29)

85. Войта Л.Л. Морфотипическая изменчивость жевательной поверхности МЗ полевки Максимовича (Microtus maximowiczii Shrenk, 1858) в Забайкалье /

86. JI.JI. Войта // Актуальные проблемы биологии и экологии: материалы докл. X молодеж. науч. конф. (15-17 апр. 2003 г.). Сыктывкар, 2003. С. 50-51.

87. Воробьева Э.И. Закон гомологических рядов Н.И. Вавилова и динамическая устойчивость / Э.И. Воробьева // Журн. общ. биологии. 1987. Т. 48, № 4. С. 444-460.

88. Воробьева Э.И. Морфологические основы динамической устойчивости / Э.И. Воробьева // Современные проблемы эволюционной морфологии. М., 1988. С. 6-28.

89. Воробьева Э.И. Филогенетические принципы и критерии на модели Sarcopterigii / Э.И. Воробьева // Эволюционные факторы формирования животного мира. М., 2005. С. 44 59.

90. Воробьева Э.И. К вопросу об эволюции онтогенеза и роли изменчивости / Э.И. Воробьева, И.М. Медведева // Внутривидовая изменчивость в онтогенезе животных. М., 1980. С. 5-18.

91. Воробьева Э.И. Проблема трансформаций плавников рыб в тетраподные конечности / Э.И. Воробьева, Р. Хинчлифф // Журн. общ. биологии. 1991. Т. 52, №2. С. 192-204.

92. Воронцов Н.Н. О гомологической изменчивости / Н.Н. Воронцов // Проблемы кибернетики. М., 1966. Вып. 16. С. 221-229.

93. Воронцов Н.Н. Эволюция пищеварительной системы грызунов: (мышеобразные) / Н.Н. Воронцов. Новосибирск: Наука, 1967. 234 с.

94. Воронцов Н.Н. Низшие хомякообразные (Cricetidae) мировой фауны. / Н.Н. Воронцов. JL: Наука, 1982. Ч. 1: Морфология и экология. 451 с. (Фауна СССР. Млекопитающие; Т. 3, вып. 4).

95. Воронцов Н.Н. Развитие эволюционных идей в биологии / Н.Н. Воронцов. М.: Прогресс-Традиция, АВФ, 1999. 640 с.

96. Гайдуков Н.М. О ковергенциях, компликациях и филогенетической системе дробянок и водорослей // Рус. арх. протистол. 1926. Т. 5, вып. 3/4. С. 269-298.

97. Галкина Л.И. Новый вид горной полевки из Забайкалья (Rodentia, Cricetidae) / Л.И. Галкина, Л.Ю. Епифанцева // Вестн. зоол. АН УССР. 1988. №2. С. 30-33.

98. Гамбарян П.П. Крыса / П.П. Гамбарян, Н.М. Дукельская. М.: Сов. наука, 1955.255 с.

99. Гептнер В.Г. Проблема вида в современной зоологии / В.Г. Гептнер // Майр. Э. Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога. М., 1947. С. 5-22.

100. Гептнер В.Г. Видовой состав и географическая изменчивость азиатских горных полевок рода Alticola Blanford 1881 / В.Г. Гептнер, О.Л. Россолимо // Исследования по фауне Советского Союза (млекопитающие). М., 1969. С. 5393.

101. Герасименко О.Г. Алгоритмы изучения генетической и генотипической структуры внутривидовых совокупностей у мелких млекопитающих / О.Г. Герасименко // Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих. М., 1983. С. 26-27.

102. Гибридизация и морфологическая характеристика в группе памирской (Microtus juldaschi) и арчевой (М. carruthersi) полевок / В.Н. Большаков, А.В. Покровский, И.А. Кузнецова, И.А. Васильева, Т.П. Коурова // Зоол. журн. 1982. Т. 61, вып. И. С. 1726-1734.

103. Гилберт С.Ф. Новый синтез эволюционной биологии и биологии развития / С.Ф. Гилберт, Д.М. Опиц, Р.А. Рэф // Онтогенез. 1997. Т. 28, № 5. С. 325-343.

104. Гилева Э.А. Особенности кариотипов и хромосомный полиморфизм у памиро-алайских горных полевок группы Microtus juldaschi (Cricetidae) / Э.А. Гилева, А.В. Покровский // Зоол. журн. 1970. Т. 49, вып. 8. С. 1229-1239.

105. Гиляров A.M. Популяционная экология / A.M. Гиляров. М.: изд-во МГУ, 1990. 184 с.

106. Гиляров М.С. Современные представления о гомологии / М.С. Гиляров // Успехи соврем, биологии. 1964. Т. 57, № 2. С. 300-316.

107. Глушкова Ю. Норка европейская (Mustela lutreola) / Ю. Глушкова, П.Н. Кораблев // Популяционная фенетика. М., 1997. С. 209-220. (Прил.: Каталог основных краниологических признаков млекопитающих).

108. Гончарова Р.И. Биологические эффекты в природных популяциях мелких грызунов на радиационно-загрязненных территориях / Р.И. Гончарова, Н.И. Рябоконь // Радиац. биология. Радиоэкология. 1998. Т. 38, вып. 5. С. 746753.

109. Гродницкий Д.Л. Две теории биологической эволюции / Д.Л. Гродницкий. 2-е изд. Саратов: Научная книга, 2001а. 160 с.

110. Гродницкий Д.Л. Эпигенетическая теория эволюции как возможная основа нового синтеза / Д.Л. Гродницкий // Журн. общ. биологии. 20016. Т. 62, № 2. С. 99-109.

111. Громов B.C. Географическая изменчивость неметрических признаков черепа косули (Capreolus capreolus) / B.C. Громов, B.C. Скулкин // Зоол. журн. 1986. Т. 65, вып. 6. С. 911-923.

112. Громов И.М. Надвидовые систематические категории в подсемействе полевок (Microtinae) и их вероятные родственные связи / И.М. Громов // Сборник трудов Зоологического музея МГУ. М., 1972. Т. 13. С. 8-32.

113. Громов И.М. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны / И.М. Громов, М.А. Ербаева. СПБ., 1995. 522с. (Определители по фауне России, издаваемые Зоологическим институтом РАН; вып. 167).

114. Громов И.М. Полевки (Microinae)/ И.М. Громов, И.Я. Поляков. Л.: Наука, 1977. 504 с. (Фауна СССР. Млекопитающие; т. 3, вып. 8).

115. Данилов Н.Н. Пути приспособления наземных позвоночных животных к условиям существования в Субарктике / Н.Н. Данилов. Свердловск, 1966. Т. 2: Птицы 148 с.

116. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора / Ч. Дарвин. JI: Наука, 1991.539 с.

117. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение избранных пород в борьбе за жизнь / Ч. Дарвин. М.; JL: ОГИЗ-Сельхозгиз, 1937. 608 с.

118. Доброхотов Б.П. Применение электрофореза гемоглобинов для идентификации серых полевок группы Microtus arvalis (Rodentia, Cricetidae) / Б.П. Доброхотов, В.М. Малыгин // Зоол. журн. 1982. Т. 61, вып. 3. С. 436-439.

119. Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных / В.А. Догель. JL: Учпедгиз, 1938. Ч. 1.400 с.

120. Дондуа А.К. Роль кластерных гомеобокссодержащих генов в морфогенезе животных/А.К. Дондуа// Онтогенез. 1997. Т. 28, № 1. С. 3-17.

121. Дэвис Дж. С. Статистический анализ данных в геологии / Дж. С. Дэвис. М.: Недра, 1990. Кн. 2. 427 с.

122. Епифанцева Л.Ю. Морфологическая изменчивость высокогорных полевок п/р Aschizomys: автореф. дис. . канд. биол. наук / Л.Ю. Епифанцева. Новосибирск, 1998. 18 с.

123. Еремина И.В. Изменчивость формы жевательной поверхности коренных зубов рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Shreber) / И.В. Еремина // Вопросы физиологической и популяционной экологии. Саратов, 1972. Вып. 2. С. 57-63.

124. Еремина И.В. География и эволюция фенов рисунка жевательной поверхности коренных зубов некоторых представителей подсемейства М1сго1тае:автореф. дис.канд. биол. наук / И.В. Еремина. Саратов, 1974а. 18 с.

125. Еремина И.В. Полиморфизм рисунка жевательной поверхности коренных зубов у обыкновенной полевки / И.В. Еремина // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов, 19746. Вып. 2(4). С. 77-91.

126. Еремина И.В. Методика выделения фенов рисунка жевательной поверхности коренных зубов у полевок / И.В. Еремина // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов, 1978. Вып. 5(7). С. 60-68.

127. Еремина И.В. Уровень реализации фенофонда как показатель микроэволюционного состояния популяции / И.В. Еремина // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988. С. 177-185.

128. Ефимов В.М. Проблемы многомерного анализа экологических данных: автореф. дис. . д-ра биол. наук / В.М. Ефимов. Томск, 2003. 39 с.

129. Жерихин В.В. Избранные труды по палеоэкологии и филоценогенетике / В.В. Жерихин. М.: КМК, 2003. 542 с.

130. Животовский JT.A. Популяционная биометрия / J1.A. Животовский. М.: Наука, 1991.271 с.

131. Завадский К.М. Вид и видообразование / К.М. Завадский. JL: Наука, 1969.404 с.

132. Захаров В.М. Гомеорез: онтогенетический, популяционный и эволюционный анализ / В.М. Захаров // Термодинамика и регуляция биологических процессов. М., 1984. С. 294-302.

133. Захаров В.М. Асимметрия животных: (популяционно-феногенетический подход) / В.М. Захаров. М.: Наука, 1987. 213 с.

134. Захаров В.М. Биотест. Интегральная оценка здоровья экосистем и отдельных видов / В.М. Захаров, Д.М. Кларк. М.: Биотест, 1993. 68 с.

135. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-Запада СССР / Э.В. Ивантер. Л.: Наука, 1975. 246 с.

136. Изюмов Ю.Г. Популяционная структура леща Abramis brama и плотвы Rutilus rutilus (Cypriniformes, Cyprinidae) камских водохранилищ / Ю.Г. Изюмов, А.В. Кожара, А.Н. Касьянов // Зоол. журн. 1986. Т. 65, вып. 11. С. 16441654.

137. Ильенко А.И. Концентрирование животными радиоизотопов и их влияние на популяцию / А.И. Ильенко. М.: Наука, 1974. 168 с.

138. Инге-Вечтомов С.Г. Блочный принцип в теории эволюции. Перспективы и парадоксы / С.Г. Инге-Вечтомов // Фундаментальные зоологические исследования. Теория и методы. М.; СПб.: Т-во научных изданий КМК, 2004. С. 74-88.

139. Иорданский Н.Н. Эволюция жизни: учеб пособие для студ. высш. пед. учеб. заведений / Н.Н. Иорданский. М.: Академия, 2001. 432 с.

140. Историческая экология животных гор Южного Урала / Н.Г. Смирнов и др. Свердловск: УрО АН СССР, 1990. 244 с.

141. Ищенко В.Г. Динамический полиморфизм бурых лягушек фауны СССР / В.Г. Ищенко. М.: Наука, 1978. 148 с.

142. Ищенко В.Г. Популяционная экология бурых лягушек фауны России и сопредельных территорий: автореф. дис. . д-ра биол. наук / В.Г. Ищенко. СПб, 1999. 65 с.

143. Канаев И.И. Очерки из истории сравнительной анатомии до Дарвина / И.И. Канаев. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963. 299 с.

144. Канаев И.И. Очерки из истории проблемы морфологического типа от Дарвина до наших дней / И.И. Канаев. М.; Л.: Наука, 1966. 210 с.

145. Канаев И.И. Гете как естествоиспытатель / И.И. Канаев. Л.: Наука, 1970. 467 с.

146. Канаев И.И. Избранные труды по истории науки / И.И. Канаев. СПб.: Алетейя, 2000. 493 с.

147. Каталог млекопитающих СССР (плиоцен современность) / ред. И.М. Громов, Г.И. Баранова. Л: Наука, 1981. 456 с.

148. Кищинский А.А. Формирование горной териофауны Северо-Восточной Сибири / А.А. Кищинский // Основные проблемы териологии. М., 1972. С. 177-198.

149. Ковалева В.Ю. Изучение структуры изменчивости морфотипов коренных зубов полевки-экономки (Microtus oeconomus) через билатеральную асимметрию их проявления / В.Ю. Ковалева, А.А. Поздняков, В.М. Ефимов // Зоол. журн. 2002. Т. 81, № 1. С. 111-117.

150. Ковалевский В.О. Палеонтология лошадей / В.О. Ковалевский. М.: Изд-во АН СССР , 1948.

151. Коваленко Е.Е. Новый подход к анализу свойств изменчивости / Е.Е. Коваленко Е.Е., И.Ю. Попов // Журн. общ. биологии. 1997. Т. 58, № 1. С. 7083.

152. Коллекции ДНК новый путь изучения и сохранения биоразнообразия / Н.И. Абрамсон и др. // Фундаментальные биологические исследования: теория и методы. М.; СПб., 2004. С. 273-282.

153. Кораблев П.Н. Бобр речной (Castor fiber) / П.Н. Кораблев, Т.А. Алексеева, Н.П. Кораблев // Популяционная фенетика. Каталог основных краниологических признаков млекопитающих. М.: Наука, 1997. С. 239-246.

154. Кораблев П.Н. Волк (Canis lupus) / П.Н. Кораблев, Т.А. Алексеева // Популяционная фенетика. М., 1997. С. 221-238. (Прил.: Каталог основных краниологических признаков млекопитающих).

155. Кораблев П.Н. Лось (Alces alces) / П.Н. Кораблев // Популяционная фенетика. М., 1997. С. 247-254. (Прил.: Каталог основных краниологических признаков млекопитающих).

156. Корона В.В. Основы структурного анализа в морфологии растений / В.В. Корона. Свердловск: Изд-во Урал, ун-та, 1987. 272 с.

157. Корона В.В. О сходстве и различиях морфологических концепций Линнея и Гете / В.В. Корона//Журн. общ. биологии. 2002. Т. 63, № 3. С. 227-235.

158. Корона В.В. Строение и изменчивость листьев растений: основы модульной теории / В.В. Корона, А.Г. Васильев. Екатеринбург: Екатеринбург, 2000. 224 с.

159. Корочкин Л.И. Биология индивидуального развития (генетический аспект) / Л.И. Корочкин. М.: Изд-во МГУ, 2002. 263 с.

160. Кошкина Т.В. Метод определения возраста рыжих полевок и опыт его применения / Т.В. Кошкина//Зоол. журн. 1955. Т. 34, вып. 3. С. 631-639.

161. Крапивко Т.П. Экология природных популяций грызунов в зоне влияния Восточно-Уральского радиоактивного следа / Т.П. Крапивко // Региональная нучно-практическая конференция ВУРС-45. Озерск, 2002. С. 137-166.

162. Красилов В.А. Вавиловский вид как система / В.А. Красилов // Эволюционные исследования. Вавиловские темы. Владивосток, 1988. С. 6-16.

163. Кренке Н.П. Феногенетическая изменчивость: сб. работ отд-ния фито-морфогенеза / Н.П. Кренке. Труды Биол. ин-та им. К.А. Тимирязева. М., 1933-1935. Т. 1.860 с.

164. Кренке Н.П. Теория циклического старения и омоложения растений и ее практическое применение / Н.П. Кренке. М.: Сельхозгиз, 1940. 135 с.

165. Круковер А.А. Строение и морфотипическая изменчивость жевательной поверхности зубов некорнезубых полевок / А.А. Круковер. Новосибирск, 1989.38 с.

166. Кузякин А.П. К систематике грызунов фауны СССР / А.П. Кузякин // Биология, биогеография и систематика млекопитающих СССР. М., 1963. С. 105-115.

167. Ларина Н.И. Восточно-европейская полевка Microtus subarvalis Meyer, Orlov, Scholl, 1972: (скелет, пищеварит., дыхат., кроветвор. и нерв, системы) / Н.И. Ларина, Г.В. Шляхтин, К.В Федотова. Саратов: Изд-во СГУ, 1982. 78 с.

168. Ларина Н.И. Каталог основных вариаций краниологических признаков у грызунов / Н.И. Ларина, И.В. Еремина // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988. С. 8-52.

169. Ларина Н.И. К методике выделения возрастных групп у некорнезубых полевок / Н.И. Ларина, В.А. Лапшов // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов, 1974. Вып. 2(4). С. 92-97.

170. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978. 351 с.

171. Лисин С.Р. Дифференциация населения полевой мыши (Apodemus agrarius Pall.) на урбанизированной территории / С.Р. Лисин, А.Г. Васильев // Экология. 1985. № 6. С. 37-43.

172. Литвинов Н.И. Морфологическая изменчивость изолированных популяций ольхонской полевки Alticola olchonensis (Rodentia, Cricetidae)c островов Байкала / Н.И. Литвинов, Ю.Н. Литвинов, А.А. Поздняков // Зоол. журн. 2000. Т. 79, № 1.С. 73-79.

173. Литвинов Ю.Н. Фауно-экологический анализ сообществ мелких млекопитающих в экосистемах Сибири / Ю.Н. Литвинов: автореф. дис. . д-ра биол. наук. / ИСиЭЖ СО РАН. Новосибирск, 2002. 34 с.

174. Лукин Е.И. Дарвинизм и географические закономерности в изменении организмов / Е.И. Лукин. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1940. 311 с.

175. Лукин Е.И. Некоторые данные и соображения о внутривидовой дифференциации животных / Е.И. Лукин // Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволюция: тр. Всесоюз. совещ. Свердловск, 1965. С. 33-43.

176. Любарский Г.Ю. Архетип, стиль и ранг в биологической систематике / Г.Ю. Любарский. М.: КМК, 1996. 436 с.

177. Любарский Г.Ю. Системы параллелизмов и формализованная оценка скорости эволюционных изменений / Г.Ю. Любарский // Журн. общ. биологии. 1998. Т. 59, № 3. С. 249-262.

178. Любашевский Н.М. Техногенное загрязнение окружающей среды фтором: (экол. и медико-социальные аспекты) / Н.М. Любашевский, В.И. Токарь, С.В. Щербаков. Екатеринбург: УрО РАН, 1996. 235 с.

179. Любищев А.А. Закон гомологических рядов Н.И. Вавилова и его значение в биологии / А.А. Любищев // Проблемы формы, систематики и эволюции организмов. М.: Наука, 1982. С. 247-253.

180. Майр Э. Методы и принципы зоологической систематики / Э. Майр, Э. Линсли, Р. Юзингер. М.: Изд-во иностр. лит., 1956. 352 с.

181. Майр Э. Зоологический вид и эволюция / Э.Майр. М.: Мир, 1968. 597 с.

182. Майр Э. Принципы зоологической систематики / Э. Майр. М.: Мир, 1971.454 с.

183. Майр Э. Популяции, виды и эволюция / Э. Майр. М.: Мир, 1974. 460 с.

184. Малеева А.Г. Поэднеплейстоценовая полевка-экономка (Microtus oeconomus Pall.) из состава "смешанной фауны" юга Тюменской области /

185. А.Г.Малеева// Фауна Урала и пути ее реконструкции. Свердловск, 1971. С. 25-35.

186. Малеева А.Г. О характере внутривидовой изменчивости во времени Microtus oeconomus Pall, и Microtus gregalis Pall. / А.Г. Малеева // Современные проблемы и методы систематики животных: материалы к совещ. (18-19 февр. 1972 г.). М, 1972. С. 32-34.

187. Малеева А.Г. Об изменчивости зубов у полевок (Microtinae) / А.Г. Малеева // Эволюция грызунов и история формирования их современной фауны. Л., 1976. С. 48-57.

188. Малеева А.Г. Позднеплейстоценовая водяная полевка из состава "смешанной фауны" Среднего и Южного Зауралья / А.Г. Малеева, В.Н. Попова // Фауна Урала и Европейского Севера. Свердловск, 1975. С. 80-102.

189. Малыгин В.М. Систематика обыкновенных полевок / В.М. Малыгин. М.: Наука, 1983. 207 с.

190. Малыгин В.М. Оценка роли хромосомных перестроек в видообразовании / В.М. Малыгин // Систематика, филогения и палеонтология мелких млекопитающих. СПб., 2003. С. 149-152.

191. Малыгин В.М. Генетические и хромосомные механизмы проявления гибридной стерильности у грызунов / В.М. Малыгин, Л.Д. Сафронова, Е.С. Левенкова // Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных. М, 2000. С. 105-109.

192. Малыгин В.М. Морфологические критерии определения голотипов таксонов видов обыкновенных полевок (Microtus, Rodentia, Mammalia) / В.М. Малыгин, Т.М. Пантелейчук Сантуш Луиш // Докл. РАН. 1996. Т. 348, № 2. С. 282-286.

193. Малыгин В.М. Номенклатура видов-двойников обыкновенной полевки (Rodentia, Cricetidae) / В.М. Малыгин, В.Н. Яценко // Зоол. журн. 1986. Т. 64, вып. 4. С. 579-591.

194. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений: (на примере семейства Pinacea на Урале) / С.А. Мамаев. М.: Наука, 1973. 283 с.

195. Мамаев С.А. Изучение популяционной структуры древесных растений с помощью метода морфофизиологических маркеров / С.А. Мамаев, А.К. Мах-нев // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С. 140-150.

196. Мамаев С.А. Использование методов фенетики при изучении популяционной структуры и сохранении генофонда у видов древесных растений / С.А. Мамаев, А.К. Махнев // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988. С. 92-99.

197. Мамкаев Ю.В. Гомология и аналогия как основополагающие понятия морфологии // Гомологии в ботанике: опыт и рефлексия: тр. IX шк. по теоретической морфологии растений "Типы сходства и принципы организации в морфологии растений". СПб., 2001. С. 39-50.

198. Мамкаев Ю.В. Дарвинизм и номогенез // Фундаментальные зоологические исследования. М.; СПб.: Т-во научных изданий КМК, 2004. С. 114-143.

199. Марков А.В. Надвидовой таксон как система: модель эволюционного взаимодействия филумов / А.В. Марков // Сборник трудов Зоологического музея МГУ. 1996. Т. 34. С. 213-238.

200. Марков А.В. Количественные закономерности макроэволюции. Опыт применения системного подхода к анализу развития надвидовых таксонов / А.В. Марков, Е.Б. Наймарк. М.: Геос, 1998. 318 с.

201. Мартынова М.Д. О вариациях строения зубов обыкновенной полевки (Microtus arvalis Pall.) / М.Д. Мартынова // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. 1963. №2. С. 85-87.

202. Махнев А.К. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура берез секции Albae и Nanae / А.К. Махнев. М.: Наука, 1987. 128 с.

203. Медведев Н.Н. Практическая генетика / Н.Н. Медведев. Изд. второе, испр. и доп. М.: Наука, 1968. 294 с.

204. Медников Б.М. Научное наследие Н.И. Вавилова и общие проблемы биологии /Б.М. Медников //Журн. общ. биологии. 1987. Т.48, №4. С. 435-443.

205. Медников Б.М. Современное состояние и развитие закона гомологических рядов в наследственной изменчивости / Б.М. Медников // Проблемы новейшей истории эволюционного учения. Л.: Наука, 1981. С. 127-135.

206. Международный кодекс зоологической номенклатуры / РАН, Зоол. ин-т; пер. с англ. 4-е изд. М.: КМК, 2004. 223 с.

207. Мейен С.В. О соотношении номогенетического и тихогенетического аспектов эволюции / С.В. Мейен // Журн. общ. биологии. 1974. Т. 35, № 3. С. 353-364.

208. Мейен С.В. Проблема направленности эволюции / С.В. Мейен // Итоги науки и техники. М.: Изд-во ВИНИТИ, 1975. Т. 7: Зоология позвоночных. С. 66-117.

209. Мейен С.В. Таксономия и мерономия / С.В. Мейен // Вопросы методологии в геологических науках. Киев: Наукова думка, 1977. С. 25-33.

210. Мейен С.В. Основные аспекты типологии организмов / С.В. Мейен // Журн. общ. биологии. 1978. Т. 39, № 4. С. 495-509.

211. Мейен С.В. Принципы исторических реконструкций в биологии / С.В. Мейен // Системность и эволюция / ред. Ю.А. Шрейдер. М.: Наука, 1984. С. 7-32.

212. Мейен С.В. Нетривиальные модусы морфологической эволюции высших растений / С.В. Мейен // Современные проблемы эволюционной морфологии М.: Наука, 1988а. С. 91-104.

213. Мейен С.В. Проблемы филогенетической классификации организмов / С.В. Мейен // Современная палеонтология: методы, направления, проблемы, практическое приложение: спр. пособие: в 2 т. М., 19886. Т. 2. С. 497-511.

214. Мейен С.В. Нетривиальная биология: (заметки о .) / С.В. Мейен // Журн. общ. биологии. 1990. Т. 51, № 1. С. 4-14.

215. Мейер М.Н. Комплексный таксономический анализ вида на примере некоторых форм серых полевок (род Microtus) ) / М.Н. Мейер // Зоол. журн. 1968. Т. 47, вып. 6. С. 850-859.

216. Мейер М.Н. Виды-двойники в группе Microtus arvalis Pallas (Rodentia, Cricetidae) / М.Н. Мейер, В.Н. Орлов, Е.Д. Схолль // Зоол. журн. 19726. Т. 51, вып. 5. С. 724-738.

217. Мейер М.Н. Использование данных кариологического, физиологического и цитофизиологического анализов для выделения нового вида у грызунов (Rodentia, Mammalia) / М.Н. Мейер, В.Н. Орлов, Е.Д. Схолль // Докл. АН СССР. 1969. Т. 188, № 6. С. 1411-1414.

218. Мейер М.Н. О номенклатуре 46 и 54-хромосомных полевок типа Microtus arvalis Pall. (Rodentia, Cricetidae) / М.Н. Мейер, В.Н. Орлов, Е.Д. Схолль // Зоол. журн. 1972а. Т. 51, вып. 1. С. 157-161.

219. Мейер М.Н. Применение линейного дискриминантного анализа в диагностике видов-двойников обыкновенной полевки (Rodentia, Microtus) / М.Н. Мейер, А.Э. Дитятев // Зоол. журн. 1989. Т. 68, вып. 7. С. 119-129.

220. Михайлов Ю.Е. Попытка оптимизации отражения аберративной изменчивости на примере Cryptocephalus signatus Laich (Coleoptera, Chrysomelidae) / Ю.Е. Михайлов // Фенетика популяций: материалы IV Всесоюз. совещ. (Борон, нояб. 1990 г.). М., 1990. С. 189-191.

221. Михайлов Ю.Е. Иерархический анализ морфологических и эколого-географических аспектов биоразнообразия (на примере Chrysomelidae, Coleoptera: автореф. дис. . канд. биол. наук) / Ю.Е. Михайлов. Екатеринбург, 1999. 20 с.

222. Млекопитающие фауны СССР/ И.М. Громов и др. M.;J1.: Изд-во АН СССР, 1963.4.1. 638 с.

223. Молекулярная филогения Палеарктических хомяков / В.С.Лебедев и др. // Систематика, филогения и палеонтология мелких млекопитающих. СПб., 2003. С. 114-118.

224. Монахов В.Г. Фенетический анализ аборигенных и интродуцированных популяций соболя (Martes zibellina) России / В.Г. Монахов // Генетика. 2001. Т. 37, №9. С. 1281-1289.

225. Москвитина Н.С. Популяционная экология мелких млекопитающих Юго-Востока Западной Сибири: автореф. дис. . д-ра биол. наук / Н.С. Москвитина. Томск, 1999. 69 с.

226. Назаров В.И. Эволюция не по Дарвину: смена эволюционной модели: учебн. пособие / В.И. Назаров. М.: КомКнига, 2005. 520 с.

227. Наземные звери России. Справочник-определитель / И.Я. Павлинов и др. М.: КМК, 2002. 298 с.

228. Новоженов Ю.И. Географическая изменчивость и популяционная структура вида / Ю.И. Новоженов // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С. 7890.

229. Новые материалы по популяционно-генетической радиоадаптации мелких млекопитающих на ВУРСе / Н.М.Любашевский и др. // Экологические проблемы горных территорий: материалы междунар. науч. конф. Екатеринбург, 2002. С. 244-249.

230. Обыкновенная полевка: виды-двойники / В.Е. Соколов, Н.В. Башенина (ред.). М.: Наука, 1994.432 с.

231. Овчинникова Н.А. Экспериментальные изучение биологических особенностей и репродуктивной изоляции обыкновенной и закаспийской полевок / Н.А. Овчинникова// Докл. АН СССР. 1971. Т. 200, № 3. С. 712-715.

232. Овчинникова Н.А. Биологические особенности и гибридизация обыкновенной и закаспийской полевок / Н.А. Овчинникова // Экспериментальные исследования проблемы вида. Свердловск, 1973. С. 107-115.

233. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран / С.И. Огнев. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. Т. 7.715 с.

234. Орлов В.Н. Структурные перестройки хромосом в эволюции надвида обыкновенной полевки / В.Н. Орлов, В.Н. Малыгин // Тезисы второго симпозиума по структуре и функционированию хромосомы. Новосибирск, 1970. С. 49-51.

235. Паавер K.J1. Вопросы синтетического подхода к биоморфологии / K.J1. Паавер. Таллин: Валгус, 1976. 256 с.

236. Павлинов И.Я. Подходы к взвешиванию признаков в кладистической систематике / И.Я. Павлинов // Биол. науки. 1988. № 11 (299). С. 43-54.

237. Павлинов И.Я. Методы кладистики / И.Я. Павлинов. М.: Изд-во МГУ, 1989. 120 с.

238. Павлинов И.Я. Кладистический анализ: (методологические проблемы) / И.Я. Павлинов. М.: Изд-во МГУ, 1990. 159 с.

239. Павлинов И.Я. Разнообразие формы: новые подходы / И.Я. Павлинов // Стратегия изучения биоразнообразия наземных животных. М.: ИПЭЭ РАН, 1995. С. 44-50.

240. Павлинов И.Я. Анализ изменчивости формы третьего верхнего коренного зуба у скальных полевок рода Alticola (Cricetidae) методами геометрической морфометрии / И.Я. Павлинов // Зоол. журн. 1999. Т. 78, № 1. С. 78-83.

241. Павлинов И.Я. Геометрическая морфометрия черепа мышевидных грызунов (Mammalia, Rodentia): связь формы черепа с пищевой специализацией / И.Я. Павлинов //Журн. общ. биологии. 2000. Т. 61, № 6. С. 583-600.

242. Павлинов И.Я. Классификация современных млекопитающих / И.Я. Павлинов. М.: Изд-во МГУ, 2002. 133 с.

243. Павлинов И.Я. Систематика современных млекопитающих / И.Я. Павлинов. М.: Изд-во МГУ, 2003. 297 с.

244. Павлинов И.Я. Основания новой филогенетики / И.Я. Павлинов // Журн. общ. биологии. 2004. Т. 65, № 4. С. 334-366.

245. Павлинов И.Я. "Новая филогенетика": источники и составные части / И.Я. Павлинов // Эволюционные факторы формирования животного мира. М.: Т-во научных изданий КМК. 2005а. С. 15-29.

246. Павлинов И.Я. Введение в современную филогенетику: (кладогенетиче-ский аспект) / И.Я. Павлинов. М.: КМК, 20056. 391 с.

247. Павлинов И.Я. Количественный анализ влияния начальных условий на результаты филогенетических реконструкций / И.Я. Павлинов, Е.Г. Потапова, ЕЛ. Яхонтов // Журн. общ. биологии. 1993. Т. 54, № 2. С. 149-165.

248. Павлинов И.Я. Млекопитающие Евразии. I. Rodentia: систематико-географический справочник / И.Я. Павлинов, ЕЛ. Яхонтов, А.К. Агаджанян. М.: Изд-во МГУ, 1995. 240 с. (Исследования по фауне).

249. Павлинов И.Я. Принципы и методы геометрической морфометрии / И.Я. Павлинов, Н.Г. Микешина // Журн. общ. биологии. 2002. Т. 63, № 6. С. 473493.

250. Павлинов И.Я. Систематика млекопитающих СССР. / И.Я. Павлинов, О Л. Россолимо. М: Изд-во МГУ, 1987. 285 с.

251. Павлинов И.Я. Систематика млекопитающих СССР: дополнения. / И.Я. Павлинов, O.JI. Россолимо. М: Изд-во МГУ, 1998. 190 с.

252. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фауни-стических исследованиях / Ю.А. Песенко. М.: Наука, 1982. 286 с.

253. Песенко Ю.А. "Филогенетические презумпции" могут ли понятия юриспруденции помочь сравнительной биологии? / Ю.А. Песенко // Журн. общ. биологии. 2005. Т. 66, № 2. С. 146-163.

254. Песков В.Н. Фенетика и феногеография водяной полевки (Arvicola terrestris) / В.Н. Песков, Н.Г. Емельянов // Вестн. зоологии. 2000а. Т. 34, № 3. Р. 39-44.

255. Песков В.Н. Фенетический анализ популяционной структуры водяной полевки (Arvicola terrestris) Центральной и Восточной Палеарктики / В.Н. Песков, Н.Г. Емельянов // Вестн. зоологии. 20006. Т. 34, № 6. Р. 65-70.

256. Песков В.Н. Фенетика черепа / В.Н. Песков, Н.Г. Емельянов // Водяная полевка: образ вида. М., 2001. С. 133-147.

257. Песков В.Н. Феногеографический анализ водяной полевки (Arvicola terrestris) / В.Н. Песков, П.А. Пантелеев // Популяционная фенетика. М.: Наука, 1997. С. 161-168.

258. Поздняков А.А. Морфотипическая изменчивость жевательной поверхности коренных зубов серых полевок группы "maximowiczi" (Rodentia, Arvicolidae): опыт количественного статистического анализа / А.А. Поздняков//Зоол. журн. 1993. Т. 72, вып. 11. С. 114-125.

259. Поздняков А.А. Морфотипическая изменчивость жевательной поверхности коренных зубов серых полевок (подрод Alexandromys Ognev (Rodentia, Arvicolidae, Microtus))'. автореф. дис. . канд. биол. наук / А.А. Поздняков. Новосибирск, 1995. 16 с.

260. Поздняков А.А. Морфотипическая изменчивость серых полевок (Rodentia, Arvicolidae, Microtus) в связи с температурными условиями среды /

261. Покровский А.В. Размножение алтайской высокогорной полевки (Alticola vinogradovi Ras.) в экспериментальных условиях / А.В. Покровский,

262. B.Н. Большаков, И.А. Кузнецова // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. 1976. № 7. С. 67-69.

263. Покровский А.В. Сравнительное изучение полевки Миддендорфа, северосибирской полевки и их гибридов / А.В. Покровский, И.А. Васильева, Н.А. Лобанова // Популяционная изменчивость животных. Свердловск, 1975. С. 39-62.

264. Покровский А.В. Экспериментальная экология полевок / А.В. Покровский, В.Н. Большаков. М.: Наука, 1979. 147 с.

265. Портенко Л.А. Млекопитающие Коряцкого вагорья: материалы по распространению, численности, биологии и экономическому значению / Л.А. Портенко, А.А. Кищинский, Ф.Б. Чернявский. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963. 131 с.

266. Потапова Е.Г. Клиновидный отдел черепа беличьих (Sciuridae) и мио-морфных грызунов // Грызуны: тез. докл. VII Всесоюзн. совещ. (Нальчик, 27 сент. 1 окт. 1988 г.). Свердловск, 1988. Т. 1. С. 134-137.

267. Радионуклиды в зонах воздействия двух ядерных инцидентов: Кыштым, 1957; оз. Карачай, 1967 / А. Ааркрог и др. // Проблемы радиоэкологии и пограничных дисциплин. Заречный, 1998. С. 5-49.

268. Разоренова А.П. Материалы к изучению высокогорной фауны грызунов Алтая /А.П.Разоренова // Бюл.МОИП. Отд. биол. 1933. Т. 42, вып. 1. С. 78-80.

269. Расницын А.П. Филогенетика / А.П. Расницын // Современная палеонтология: методы, направления, проблемы, практическое приложение: спр. пособие: в 2 т. М, 1988. Т. 1. С. 480-496.

270. Расницын А.П. Процесс эволюции и методология систематики / А.П. Расницын. СПб.: Наука, 2002. 108 с.

271. Рауп Д. Основы палеонтологии /Д.Рауп, С.Стэнли. М.: Мир, 1974.390 с.

272. Раутиан А.С. Палеонтология как источник сведений о закономерностях и факторах эволюции / А.С. Раутиан // Современная палеонтология. Методы, направления, проблемы, практическое приложение: спр. пособие: в 2 т. М., 1988. Т. 2. С. 76-118.

273. Раутиан А.С. О природе генотипа и наследственности / А.С. Раутиан // Журн. общ. биологии. 1993. Т. 54, № 2. С. 131-148.

274. Раутиан А.С. Модели филоценогенеза и уроки экологических кризисов геологического прошлого / А.С. Раутиан, В.В. Жерихин // Журн. общ. биологии. 1997. Т. 58, №4. С. 20-47.

275. Реализация морфологического разнообразия в природных популяциях млекопитающих /А.Г. Васильев и др. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2003. 232 с.

276. Ромашов Д.Д. Об изменчивости жилкования в популяциях комнатной мухи (Musca domestica L.) / Д.Д. Ромашов, В.Н. Беляева // Докл. АН СССР. 1946. Т. 54, №9. С. 829-832.

277. Ростова Н.С. Корреляции: структура и изменчивость / Н.С. Ростова. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2002. 308 с.

278. Рыбников Д.Е. Исследования ДНК азиатских горных полевок / Д.Е. Рыбников, Э.А. Гилева, Г.П. Мирошниченко // Биологические проблемы Севера: тез. докл. 11 Всесоюз. симпоз. Якутск, 1986. Вып. 3: Териология, орнитология и охрана природы. С. 68-69.

279. Рычков Ю.Г. Генетико-антропологический анализ распределения аномалий черепа у монголоидов Сибири в связи с проблемой их происхождения / Ю.Г. Рычков, А.А. Мовсесян // Человек: эволюция и внутривидовая дифференциация. М., 1972. С. 114-132.

280. Рэфф К. Эмбрионы, гены и эволюция / К. Рэфф, Т. Кофмен. М.: Мир, 1986.404 с.

281. Санников С.Н. Дифференциация популяций сосны обыкновенной / С.Н. Санников, И.В. Петрова. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. 247 с.

282. Светлов П.Г. Субституция при образовании зародышевых листков / П.Г. Светлов // Тр. Ин-та эволюционной морфологии животных им. А.Н. Север-цова. 1959. Т. 27. С. 26-40.

283. Северцов А.Н. Этюды по теории эволюции: индивидуальное развитие и эволюция Берлин , 1922. 310 с.

284. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции / А.Н. Северцов. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1939. 610 с.

285. Северцов А.С. Основы теории эволюции / А.Н. Северцов. М.: Изд-во МГУ, 1987.320 с.

286. Северцов А.С. Направленность эволюции / А.Н. Северцов. М.: Изд-во МГУ, 1990. 272 с.

287. Северцов А.С. Три механизма эволюции / А.С. Северцов, А.Г. Креслав-ский, В.Г. Черданцев // Современные проблемы теории эволюции. М., 1993. С. 17-42.

288. Семериков Л.Ф. Популяционная структура древесных растений: (на примере видов дуба Европейской части СССР и Кавказа) / Л.Ф. Семериков. М.: Наука, 1986. 139 с.

289. Сергеев В.Е. Филогенетические отношения и их значимость в формировании таксоценологических группировок представителей рода Sorex / В.Е. Сергеев, В.Б. Ильяшенко // Сибирский биол. журн. 1991. Вып. 1. С. 35-39.

290. Сергеев В.Е. Эколого-эволюционные факторы организации сообществ бурозубок Северной Евразии: автореф. дис. . д-ра биол. наук / В.Е. Сергеев. Новосибирск, 2003. 33 с.

291. Серые полевки фауны России и сопредельных территорий / М.Н. Мейер и др. СПб., 1996.318 с.

292. Симпсон Дж. Великолепная изоляция: история млекопитающих Южной Америки / Дж. Симпсон. М.: Мир, 1983. 256 с.

293. Симпсон Дж. Темпы и формы эволюции / Дж. Симпсон. JL: Изд-во иностр. лит., 1948. 358 с.

294. Сингер М. Гены и геномы: в 2 т. / М. Сингер, П. Берг. М.: Мир, 1998. Т. 1.373 с.

295. Синская Е.Н. Проблемы популяционной ботаники / Е.Н.Синская. Екатеринбург: УрО РАН, 2002. 193 с.

296. Смирнов Н.Г. Проблемы исторической экологии млекопитающих Северной Евразии / Н.Г. Смирнов // Вековая динамика биогеоценозов: чтения памяти акад. В.Н. Сукачева. М., 1992. С. 17-35.

297. Смирнов Н.Г. Мелкие млекопитающие Среднего Урала в позднем плейстоцене и голоцене. Екатеринбург: УИФ Наука, 1993. 64 с.

298. Смирнов Н.Г. Грызуны Урала и прилегающих территорий в позднем плейстоцене и голоцене: автореф. дис. . д-ра биол. наук / Н.Г. Смирнов. Екатеринбург, 1994. 58 с.

299. Смирнов Н.Г. Плейстоценовые грызуны Севера Западной Сибири / Н.Г. Смирнов, В.Н. Большаков, А.В. Бородин. М.: Наука, 1986. 144 с.

300. Соболев Д.Н. Наброски по филогении гониатитов / Д.Н. Соболев. Варшава, 1913. 193 с. (Изв. Варшавского политехи, ин-та).

301. Соколов В.Е. Систематика млекопитающих / В.Е. Соколов. М.: Высш. шк., 1977. Т. 2. 494 с.

302. Сравнение мигрирующих и оседлых особей рыжей полевки по комплексу неметрических признаков / А.Г. Васильев, И.А. Васильева, О.А. Лукьянов, Л.Е. Лукьянова//Экология. 19966. Т. 27, № 5. С. 371-377.

303. Сравнение устойчивости морфометрических и неметрических характеристик скелета линейных мышей к средовым воздействиям в пренатальном развитии / И.А. Васильева, А.Г. Васильев, Н.М. Любашевский, В.И. Стариченко // Генетика. 1988. Т. 24, № 7. С. 1209-1214.

304. Стариков В.П. Биология грызунов на границах их ареалов в Южном Зауралье: автореф. дис. . д-ра биол. наук / В.П. Стариков. Екатеринбург, 1997. 48 с.

305. Стариченко В.И. Индивидуальная изменчивость метаболизма остеотропных токсических веществ / В.И. Стариченко, Н.М. Любашевский, Б.В. Попов. Екатеринбург: Наука, 1993. 167 с.

306. Степанян Л.С. Надвиды и виды-двойники в авифауне СССР / Л.С. Сте-панян.М., 1983.292 с.

307. Степанян JI.C. Проблемы видов-двойников в свете явления параллелизмов на примерах птиц / J1.C. Степанян // Зоол. журн. 1972. Т. 51, вып. 9. С. 1269-1270.

308. Татаринов Л.П. Некоторые проблемы теоретических исследований по низшим тетраподам / Л.П. Татаринов // Материалы по эволюции наземных позвоночных. М.: Наука, 1970. С. 8-29.

309. Татаринов Л.П. Параллелизмы и направленность эволюции / Л.П. Татаринов // Эволюция и биоценотические кризисы. М., 1987. С. 124-144.

310. Татаринов Л.П. Контуры современной теории биологической эволюции / Л.П. Татаринов // Вестн. РАН. 2005. Т. 75. № 1. С. 36-40.

311. Терентьев П.В. Метод корреляционных плеяд / П.В. Терентьев // Вестн. Ленингр. ун-та. 1959. № 9. С. 137-141.

312. Терентьев П.В. Дальнейшее развитие метода корреляционных плеяд / П.В. Терентьев // Применение математических методов в биологии. Л., 1960. С. 27-36.

313. Тимофеев-Ресовский Н.В. Краткий очерк теории эволюции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, Н.Н. Воронцов, А.В. Яблоков. М.: Наука, 1969. 407 с.

314. Тимофеев-Ресовский Н.В. Очерк учения о популяции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, А.В. Яблоков, Н.В. Глотов. М.: Наука, 1973. 278 с.

315. Туликова Н.В. К вопросу о систематическом положении, распространении и экологии алтайской высокогорной полевки / Н.В. Туликова, А.П. Шведов//Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1961. Т. 66, вып. 6. С. 5-14.

316. Туликова Н.В. Определитель возраста лесных полевок / Н.В. Туликова, Г.А. Сидорова, Э.А. Коновалова // Материалы к познанию фауны и флоры СССР. М, 1970. Вып. 45 (60). С. 160-167.

317. Уоддингтон К.Х. Морфогенез и генетика / К.Х. Уоддингтон. М.: Мир, 1964. 267 с.

318. Уоддингтон К.Х. Основные биологические концепции / К.Х. Уоддингтон // На пути к теоретической биологии. М., 1970. С. 108-115.

319. Фадеева Т.В. Формирование микротериофауны Пермского Предуралья в позднем плейстоцене и голоцене: автореф. дис. . канд. биол. наук / Т.В. Фадеева. Пермь, 2003. 22 с.

320. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ / Дж.-О. Ким и др. М.: Финансы и статистика, 1989. 215 с.

321. Фалеев В.И. Реализация морфологического разнообразия в природных популяциях млекопитающих: автореф. дис. . д-ра биол. наук / В.И. Фалеев. Новосибирск, 2002. 35 с.

322. Фенетический анализ структуры населения грызунов на площадках ме-чения / Н.И. Ларина и др. // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов, 1978. Вып. 5(7). С. 101-104.

323. Фетисов А.С. Материалы по систематике и географическому распространению млекопитающих Западного Забайкалья / А.С. Фетисов // Известия Гос. противочум. ин-та Сибири и Дал. Востока. 1936. Т. 3. С. 86-119.

324. Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения / Ю.А. Филип-ченко. Пг., 1923.240 с.

325. Филипченко Ю.А. О параллелизме в живой природе // Успехи эксперим. биологии / Ю.А. Филипченко. 1924. Т. 3, № 3/4. С. 242-258.

326. Хлебович В.В. Особь как квант жизни / В.В. Хлебович // Фундаментальные биологические исследования.: теория и методы. М.; СПб., 2004. С. 144152.

327. Хохуткин И.М. Структура изменчивости видов и высших таксонов на примере наземных моллюсков: автореф. дис. . д-ра. биол. наук / И.М. Хохуткин. СПб., 1992. 48 с.

328. Царапкин С.Р. О направленной изменчивости у Coccinellidae. I. Анализ первого периода пигментации / С.Р. Царапкин // Журн. эксперим. биологии. 1930. Т. 6, вып. 2. С. 139-155.

329. Цитогенетическая дифференциация форм в группе памирской {Microtus juldaschi) и арчевой (М. carruthersi) полевок и данные о их репродуктивной изоляции / Э.А. Гилева и др. // Зоол. журн. 1982. Т. 61, вып. 6. С. 912-922.

330. Чайковский Ю.В. Элементы эволюционной диатропики / Ю.В. Чайковский. М.: Наука, 1990. 270 с.

331. Чайковский Ю.В. Эволюция: с чем входим в новый век? / Ю.В. Чайковский //Биология в шк. 2001. № 1. ч. 6. С. 9-14.

332. Черданцев В.А. Морфогенез и эволюция / В.А. Черданцев. М.: КМК, 2003.360 с.

333. Чернов Ю.И. Филогенетический уровень и географическое респределе-ние таксонов / Ю.И. Чернов // Зоол. журн., 1988. Т. 47, вып. 10. С. 1445 -1458.

334. Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы / Ю.И. Чернов // Успехи соврем, биологии. 1991. Т. 111, вып. 4. С. 499-507.

335. Черноусова Н.Ф. Анализ популяционной изменчивости полевок группы Microtus juldashi-carruthersi: автореф. дис. канд. биол. наук / Н.Ф. Черноусова. Свердловск, 1982. 25 с.

336. Черноусова Н.Ф. Анализ морфологических признаков и особенностей роста трех форм полевок группы Microtus juldaschi carruthersi / Н.Ф. Черноусова // Популяционная экология и морфология млекопитающих. Свердловск, 1984. С. 124-141.

337. Черноусова Н.Ф. Анализ различий трех форм горных полевок при длительном разведении в виварии / Н.Ф. Черноусова, Т.П. Леонова // Экология. 1981. №4. С. 96-100.

338. Шаталкин А.И. Биологическая систематика / А.И. Шаталкин. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1988. 183 с.

339. Шаталкин А.И. Иерархии в систематике. Теоретико-множественная модель /А.И. Шаталкин // Журн. общ. биологии. 1995. Т. 56, № 3. С. 277- 289.

340. Шаталкин А.И. Эссенциализм и типология / А.И. Шаталкин // Сб. тр. Зоол. музея МГУ. 1996. Т. 34. С. 123-154.

341. Шаталкин А.И. Проблема архетипа и современная биология / А.И. Шаталкин // Журн. общ. биологии. 2002. Т. 63, № 4. С. 275-291.

342. Шаталкин А.И. Молекулярная филогения революционный прорыв в систематике / А.И. Шаталкин // Эволюционные факторы формирования животного мира. М., 2005. С. 30-43.

343. Шварц С.С. Некоторые вопросы проблемы вида у наземных позвоночных / С.С. Шварц. Свердловск: УФ АН СССР, 1959. 132 с.

344. Шварц С.С. Пути приспособления наземных позвоночных животных к условиям существования в Субарктике / С.С. Шварц. Свердловск, 1963. Т. 1: Млекопитающие. 156 с.

345. Шварц С.С. Экспериментальные методы исследования начальных стадий микроэволюционного процесса (постановка проблемы) / С.С. Шварц // Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволюция: тр. Всесоюз. совещ. Свердловск, 1965. С. 21-32.

346. Шварц С.С. Принцип оптимального фенотипа / С.С. Шварц // Журн. общ. биологии. 1968. Т. 29, № 1. С. 12-24.

347. Шварц С.С. Эволюционная экология животных: (экологические механизмы эволюционного процесса) / С.С. Шварц. Свердловск, 1969. 169 с.

348. Шварц С.С. Проблема вида и новые методы систематики / С.С. Шварц // Экспериментальные исследования проблемы вида. Свердловск, 1973.С. 3-18.

349. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции / С.С. Шварц. М.: Наука, 1980. 277 с.

350. Шварц С.С. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных / С.С. Шварц, B.C. Смирнов, J1.H. Добринский. Свердловск, 1968. 387 с.

351. Шварц С.С. Пути приспособления наземных позвоночных животных к условиям существования в Субарктике / С.С. Шварц, В.Г. Ищенко. Свердловск, 1971. Т. 3: Земноводные. 60 с.

352. Шварц С.С. Экспериментальное исследование принципа основателя / С.С.Шварц, А.В. Покровский, Н.А. Овчинникова // Экспериментальное изучение внутривидовой изменчивости позвоночных животных. Свердловск, 1966. С. 29-33.

353. Шевырева Н.С. О параллельном развитии некоторых типов зубной системы у грызунов (Rodentia, Mammalia) / Н.С. Шевырева // Эволюция грызунов и история формирования их современной фауны. JL, 1976. С. 4-47.

354. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных / И.А. Шилов. М.: Изд-во МГУ, 1977. 263 с.

355. Шилов И.А. Популяционный гомеостаз у животных / И.А. Шилов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1982. Т. 87, № 4. С. 23-32.

356. Шилов И.А. Экология: учеб. для биол. и и мед. спец. вузов / И.А. Шилов. М.: Высш. шк., 1997. 512 с.

357. Шимкевич В.М. Меторизис как эмбриологический принцип / В М. Шимкевич // Изв. АН. серия 4. 1908. № 12. С. 997-1007.

358. Шишкин М.А. Индивидуальное развитие и естественный отбор / М.А. Шишкин // Онтогенез. 1984а. Т. 15, № 2. С. 115-136.

359. Шишкин М.А. Фенотипические реакции и эволюционный процесс // Экология и эволюционная теория / М.А. Шишкин. JL, 19846. С. 196-216.

360. Шишкин М.А. Эпигенетическая система как объект селективного преобразования // Морфология и эволюция животных / М.А. Шишкин. М.: Наука, 1986. С. 63-73.

361. Шишкин М.А. Эволюция как эпигенетический процесс / М.А. Шишкин // Современная палеонтология: методы, направления, проблемы, практическое приложение: спр. пособие: в 2 т. М., 1988. Т. 2. С. 142-168.

362. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии / И.И. Шмальгаузен. М.; JL: Изд-во АН СССР, 1938. 144 с.

363. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса / И.И. Шмальгаузен. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1939. 231 с.

364. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции: (теория стабилизирующего отбора) / И.И. Шмальгаузен. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1946. 396 с.

365. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма / И.И. Шмальгаузен. Л.: Наука, 1969. 493 с.

366. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии: избр. тр. / И.И. Шмальгаузен. М.: Наука, 1982. 383 с.

367. Шмидт-Ниельсен К. Размеры животных: почему они так важны? / К. Шмидт-Ниельсен. М.: Мир, 1987. 259 с.

368. Эволюционно-экологические процессы в популяциях ондатры при акклиматизации в условиях севера / А.Г. Васильев и др. // Экология. 1999. № 6. С. 435-443.

369. Экологические последствия длительного радиоактивного загрязнения на Южном Урале / В.З. Мартюшов и др. // Биоиндикация радиоактивных загрязнений. М., 1999. С. 49-71.

370. Экологические последствия радиоактивного загрязнения на Южном Урале. М.: Наука, 1993. 336 с.

371. Экспериментальное изучение устойчивости проявления неметрических пороговых признаков скелета у линейных мышей / А.Г. Васильев, И.А. Васильева, Н.М. Любашевский, В.И. Стариченко // Генетика. 1986. Т. 22, № 7. С. 1191-1198.

372. Экспериментальные исследования памирской и арчевой полевок и их гибридов / А.В. Покровский и др. // Экспериментальные исследования проблемы вида. Свердловск, 1973. С. 19-40.

373. Юдин Б.С. Мелкие млекопитающие севера Дальнего Востока / Б.С. Юдин, В.Г. Кривошеев, В.Г. Беляев. Новосибирск: Наука, 1976. 269 с.

374. Яблоков А.В. Опыт изучения популяционной изменчивости строения органов млекопитающих: автореф. дис. . д-ра биол. наук / А.В. Яблоков. Новосибирск, 1965. 30 с.

375. Яблоков А.В. Изменчивость млекопитающих / А.В. Яблоков. М.: Наука, 1966. 364 с.

376. Яблоков А.В. Популяционная морфология животных / А.В. Яблоков // Зоол. журн. 1968. Т. 47, вып. 12. С. 1749-1765.

377. Яблоков А.В. История, современное состояние и пути развития фенетических исследований / А.В. Яблоков // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов, 1978. Вып. 5(7). С. 5-12.

378. Яблоков А.В. Фенетика. Эволюция, популяция, признак / А.В. Яблоков. М.: Наука, 1980. 135 с.

379. Яблоков А.В. Состояние исследований и некоторые проблемы фенетики популяций / А.В. Яблоков // Фенетика популяций. М.: Наука, 19826. С. 3-14.

380. Яблоков А.В. Популяционная морфология пути развития и очередные задачи / А.В. Яблоков // Проблемы развития морфологии животных. М., 1982а. С. 90-112.

381. Яблоков А.В. Популяционная биология: учеб. пособие для биол. спец. вузов / А.В. Яблоков. М.: Высш. шк., 1987. 303 с.

382. Яблоков А.В. Введение в фенетику популяций: новый подход к изучению природных популяций: учеб. пособие для студ. вузов / А.В. Яблоков, Н.И. Ларина. М.: Высш. шк., 1985. 160 с.

383. Яблоков А.В. Популяционная структура вида (на примере Lacerta agilis L.) / А.В. Яблоков, А.С. Баранов, А.С. Розанов // Журн. общ. биологии. 1981а. Т. 42, № 5. с. 645-656.

384. Яблоков А.В. Эволюционное учение: учеб. для биол. спец. вузов / А.В. Яблоков, А.Г. Юсуфов. 5-е изд., испр. и доп. М.: Высш. шк., 2004. 310 с.

385. Alberch P. Ontogeny and morphological diversification / P. Alberch // Amer. Zool. 1980. Vol. 20. P. 653-667.

386. Alberch P. Convergence and parallelism in foot morphology in the neotropical salamander Bolitoglossa. I. Function / P. Alberch // Evolution. 1981. Vol. 35. P. 84-100.

387. Alberch P. Developmental constraints in evolutionary process / P. Alberch // Evolution and development (Bonner J.T., ed.). Berlin. Heidelberg. New York: Springer, 1982. P. 313-332.

388. Alberch P. A developmental analysis of an evolutionary trend: digital reduction in amphibian / P. Alberch // Evolution. 1985. Vol. 39. P. 8-23.

389. Alberch P. Heterochronic mechanisms of morphological diversification and evolutionary change in the neotropical salamander Bolitoglossa occidentalis (Amphibia: Plethodontidae) / P. Alberch, J. Alberch // J. Morphol. 1981. Vol. 167. P. 249-264.

390. Andersen T. Epigenetic variation in a fluctuating population of lemming (Lemmus lemmus) in Norway / T. Andersen, 0. Wiig // J. Zool. Lond. 1982. Vol. 197. P. 391-404.

391. Anscombe F.J. The transformation of Poisson, binomial and negative-binomial data / F.J. Anscombe // Biometrika. 1948. Vol. 35. P. 246-254.

392. Ansorge H. Assessing non-metric skeleton characters as a morphological tool / H. Ansorge // Zoology-Analysis of Complex systems. 2001. Vol. 104, № 3-4. P. 268-277.

393. Atchley W.R. Development quantitative genetics and the evolution of ontogenies / W.R. Atchley // Evolution. 1987. Vol. 41, № 2. P. 316-330.

394. Atchley W.R. Genetic and developmental aspects of variability in the mammalian mandible / W.R. Atchley // The skull / Eds J. Hanken, B.K. Hall. Chicago-London: Univ. Chicago Press, 1993. Vol. 1. P. 207-247.

395. Atchley W.R. Genetic divergence in mandible form in relation to molecular divergence in inbred mouse strains / W.R. Atchley, S. Neman, D.E. Cowley // Genetics. 1988. Vol. 120. P. 239-253.

396. Avise J.S. The history and purview of phylogeography: a personal reflection / J.S. Avise // Molecular Ecol. 1998. Vol. 7. P. 371-379.

397. Avise J.S. Phylogeography: the history and formation of species / J.S. Avise. Cambridge: Harvard Univer. Press, 2000. 447 p.

398. Bailey D.W. Rates of subline divergence in highly inbred strains of mice / D.W. Bailey // J. Hered. 1959. Vol. 50. P. 26-30.

399. Bailey D.W. Genes that affect the shape of the murine mandible. Congenic strain analysis / D.W. Bailey // J. Hered. 1985. Vol. 76. P. 107-114.

400. Bailey D.W. Genes that affect the shape of the murine mandible. Recombi-nant-inbred strain analysis / D.W. Bailey // J. Hered. 1986. Vol. 77. P. 17-25.

401. Banach A. Ecological and non-metric skull variability of bank vole (Clethrionomys glareolus) inabiting two forest biotopes and ecotone / A. Banach, A. Vasilyev, I. Vasilyeva // 2-nd European Congress of Mammalogy: Abstr. Southampton, 1995. P. 1.

402. Bauchau V. Non-metrical variation in wild mammals: a bibliography / V. Bauchau //Mammal. Rev. 1988. Vol. 18. P. 195-200.

403. Beer G. De. Homology, an unsolved problem / G. de Beer. Glasgow: Oxford Univ. Press, 1971. 16 p.

404. Berry R.J. Epigenetic polymorphism in wild population of Mus musculus / R.J. Berry // Genetical Research. Cambr. 1963. Vol. 4. P. 193-220.

405. Berry R.J. The evolution of an island population of the house mouse / R.J. Berry//Evolution. 1964. Vol. 18, № 3. P. 468-483.

406. Berry R.J. Non-metrical skull variation in two Scottish colonies of the gray seal / R.J. Berry // J. Zool., London. 1969. Vol. 157. P. 11-18.

407. Berry R.J. Genetics of insular populations of mammals, with particular reference to differentiation and founder effects in British small mammals / R.J. Berry // Biol. J. Lin. Soc. 1986. Vol. 28. P. 205-230.

408. Berry R.J. Epigenetic polymorphism of the rodent skeleton / R.J. Berry , A.G. Searle//Proc. Zool. Soc. London. 1963. Vol. 140. P. 557-615.

409. Blackith R.E. Multivariate morphometries / R.E. Blackith, R.A. Reyment. London; New York: Acad. Press, 1971. 390 p.

410. Bock W. J. Foundations and methods of evolutionary classification / W. J. Bock // Major Patterns in Vertebrate Evolution / M.K. Hecht, P.C. Goody and B.M. Hecht (eds). New-York: Plenum Press, 1977. P. 851-895.

411. Bolker J.A. Developmental genetics and traditional homology / J.A. Bolker, R.A. Raff// BioEssays. 1996. Vol. 18. P. 489-494.

412. Bolshakov V.N. Chromosome variation in the Asian mountain vole, Alticola macrotis Radde, 1861 (Rodentia, Cricetidae) / V.N. Bolshakov, E.A. Gileva, G.V. Bykova // Annales. Zool. Ind. 1985. Vol. 23, Pt. 2. P. 53-69.

413. Bookstein F.L. Size and shape space for landmark dayta in two dimensions (with discussion and rejoinder) / F.L. Bookstein // Satist. sci. 1986. Vol. 1, № 1. P. 181-242.

414. Bookstein F.L. Morphometric tools for landmark data: geometry and biology / F.L. Bookstein. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1991. 198 p.

415. Bookstein F.L. Combining the tools of geometric morphometries / F.L. Bookstein II Advances in morphometries / Marcus L., Corti M., Loy A., Slice D. (Eds). New-York; London: Plenum Press, 1996. P. 131-152.

416. Boyden A. Homology and analogy: a century after the definitions of "homo-logue" and "analogue" of Richard Owen / A. Boyden // Quart. Rev. Biol. 1943. Vol. 18. P. 228-241.

417. Boyden A. Homology and analogy: a critical revew of the meanings and implications these concepts in biology / A. Boyden // Amer. Midland Naturalist. 1947. Vol.37. P. 648-669.

418. Brigandt I. Homology and the origin of correspondence /1. Brigandt // Biology and Philosophy. 2002. Vol. 17. P. 389-407.

419. Britten R.I. Repeated sequences in DNA / R.I. Britten, D. Kohen // Science. 1968. Vol. 161. P. 529-540.

420. Brower J.C. Seriation of an original data matrix as applied to palaeoecology / J.C. Brower, K.M. Kyle // Lethaia. 1988. Vol. 21. P. 79-93.

421. Bykova G.V. Chromosomal and morphological diversity in 2 populations of Asian mountain vole, Alticola lemminus Miller (Rodentia, Cricetidae) / G.V. Bykova, I.A. Vasilyeva, E.A. Gileva // Experientia. 1978. Vol. 34. P. 1146-1148.

422. Carpenter J.R.H. Genetical differentiation involving morphological characters in an inbred strain of mice. II. American branches of the C57BL and C57BR strains / J.R.H. Carpenter, H. Gruneberg, E.S. Russel // J. Morph. 1957. Vol. 100. P. 377-389.

423. Chaline J. Taxonomie des compagnols (Arvicolidae, Rodentia) de la sous-famille des Dolomiinae nov. dans l'hemisphere Nord / J. Chaline // Compt. Rend. Acad. Sci. Ser. D. Paris, 1975. T. 281. P. 115-118.

424. Chaline J. Anatomy of the arvicoline radiation (Rodentia): palaeogeographi-cal, plaeoecological history and evolutionary data / J. Chaline et al. // Annales Zool. Fennici. 1999. Vol. 36. P. 239-267.

425. Cheverud J.M. The quantitative assessment of phylogenetic constraints in comparative analyses: sexual dimorphism in body weight among primates / J.M. Cheverud, M.M. Dow, W. Leutenegger//Evolution. 1985. Vol. 39. P. 1335-1351.

426. Conroy C.J. MtDNA Evidence for repeated pulses of speciation within Arvi-coline and Murid rodents / C.J. Conroy, J.A. Cook // J. Mammal. Evol. 1999. Vol. 6, № 3. P. 221-245.

427. Conroy C.J. Molecular systematics of a Holarctic rodent (Microtus: Muridae) / C.J. Conroy, J.A. Cook// J. Mammal. 2000. Vol. 81, № 2. P. 344-359.

428. Cracraft J. The use of functional and adaptive criteria in phylogenetic systematics/J. Cracraft//American Zool. 1981. Vol. 21. P. 21-36.

429. Deol M.S. Genetical studies on the skeleton of the mouse. XIV. Minor variation of the skull / M.S. Deol // J. Genet. 1955. Vol. 53. P. 498-514.

430. Deol M.S. Genetical studies on the skeleton of the mouse. XXIV. Further data on skeletal variation in wild populations / M.S. Deol // J. Embriol. exp. Morph. 1958. Vol. 6. P. 569-575.

431. Deol M.S. Genetical studies on the skeleton of the mouse. XX. Maternal physiology and variation in the skeleton of C57B1 mice / M.S. Deol, G.M. Truslove//J. Genet. 1957. Vol. 55. P. 288-312.

432. Developmental constraints and evolution / J. Maynard Smith et al. // Quart. Rev. Biol. 1985. Vol. 60. P. 265-287.

433. Developmental stability and population dynamics in common shrew, Sorex araneus / V.M. Zakharov et al. // Am. Nat. 1991. Vol. 138. P. 797-810.

434. Developmental stability and population dynamics of shrews Sorex in central Siberia / V.M. Zakharov et al. // Acta Theriol. 1997. Suppl. 4. P. 41-48.

435. Dobzhansky Th. Genetics and the Origin of Species. New York: Columbia Univ. Press, 1937. XIV+ 364 p.

436. Dobzhansky T. Genetics of the evolutionary process / T. Dobzhansky. New York: Columbia Univ. Press, 1970. 505 p.

437. Donoghue M.J. Homology / M.J. Donoghue // Keywords in Evolutionary Biology / Keller E.F., Lloyd E.A. (eds). Cambridge: Harvard Univ. Press, 1992. P. 170-179.

438. Eldredge N. Phylogenetic patterns and the evolutionary process / N. Eldredge, J. Cracraft. New York: Columbia Univ. Press, 1980. 349 p.

439. Evans W.E. Noninvasive study of Mammalian populations / W.E. Evans, A.V. Yablokov. Sofia: Pensoft Publishers, 2004. 142 p.

440. Farris J.S. The logical basis of phylogenetic analysis / J.S. Farris // Advances in Cladistics / N.I. Platnick and V.A. Funk (eds). New York: Columbia Univ. Press, 1983. Vol. 2. P. 7-36.

441. Farris J.S. The retention index and the rescaled consistency index / J.S. Farris // Cladistics. 1989. Vol. 5. P. 417-419.

442. Farris J. S. A botanical clique / J.S. Farris, A. G. Kluge // Syst. Zool. 1979. Vol. 28. P. 400-411.

443. Fedorov V.B. Multiple glacial refugia in the North American Arctic: inference from phylogeography of the collared lemming (Dicrostonyx groenlandicus) / V.B. Fedorov, N.C. Stenseth // Proc. Royal Soc. Ser. B. bond. 2002. Vol. 269. P. 2071-2077.

444. Felsenstein J. Alternative methods of phylogenetic inference and their interrelationships / J. Felsenstein // Syst. Zool. 1979. Vol. 28. P. 49-62.

445. Felsenstein J. Evolutionary trees from gene frequencies and quantitative caracters: finding maximum likelihood estimates / J. Felsenstein // Evolution. 1981. Vol. 35, №6. P. 1229-1242.

446. Felsenstein J. Numerical methods for inferring evolutionary trees / J. Felsenstein // Quart. Rev. Biol. 1982. Vol. 57. P. 379-404.

447. Felsenstein J. Confidence limits on phylogenies: an approach using the bootstrap / J. Felsenstein // Evolution. 1985. Vol. 39. P. 783-791.

448. Felsenstein J. PHYLIP 3.6b. Manual / J. Felsenstein. Berkley. California: Univ. of California Herbarium, 2004. 128 p.

449. Festing M. Mouse strain identification / M. Festing // Nature. 1972. Vol. 238. P. 351-352.

450. Festing M. A multivariate analysis of subline divergence in the shape of the mandible in C57BL/Gr mice / M. Festing // Genet. Res., Camb. 1973. Vol. 21. P. 121-132.

451. Festing M.F.W. Phenotypic variability of inbred and outbred mice / M.F.W. Festing//Nature. 1976. Vol. 263. P. 230-232.

452. Festing M.F.W. Inbred strains in biomedical research / M.F.W. Festing. London: The MacMillan Press, Ltd., 1979. 483 p.

453. Fisher R.A. The genetical theory of natural selection / R.A. Fisher. Oxford: Claredon Press, 1930. 272 p.

454. Fitch W.M. Distinguishing homologous from analogous proteins / W.M. Fitch // Syst. Zool. 1970. Vol. 19. P. 99-113.

455. Fitch, W. M. Evolution in inbred strains of mice appears rapid / W.M. Fitch, W.R. Atchley // Science. 1985. Vol. 228. P. 1169-1175.

456. Fitch W.M. Divergence in inbred strains of mice: a comparison of three different types of data / W.M. Fitch, W.R. Atchley // Molecules and Morphology in Evolution / C. Patterson (ed). New York: Cambridge University Press, 1987. P. 203-216.

457. Freeman M.F. Transformations related to angular and square root / M.F. Freeman, J.W. Tukey // Annales Math. Statist. 1950. Vol. 21. P. 607-611.

458. Gegenbaur C. Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere mit Beriicksichtigung der Wirbellosen / C. Gegenbaur. Leipzig, 1898. Bd. I. 978 S. (цит. по Канаев, 1966).

459. Gehring W.J. The homeobox: a key to the understanding of development? / W.J. Gehring // Cell. 1985. V.40. P. 3-5.

460. Gehring W.J. Homeo Boxes in the study of development / W.J. Gehring // Science. 1987. Vol. 236. P. 1245-1252.

461. Genetical differentiation involving morphological characters in an inbred strain of mice. I. A British branch of the C57BL strain / M.S. Deol et al. // J. Morph. 1957. Vol. 100. P. 345-360.

462. Geoffroy St.-Hilaire E. Note sur la theorie des analogues / E. Geoffroy St.-Hilaire // Rev. encyclpedique. 1830. T. 46. P. 709-712. (цит. по Канаев, 1963).

463. Gilbert S.F. Diachronic biology meets Evo-Devo: C.H. Waddington's approach to Evolutionary Developmental Biology / S.F. Gilbert //Amer. Zool. 2000. Vol. 40. P. 729-737.

464. Gilbert S.F. Evo-Devo, Devo-Evo, and Devgen-Popgen / S.F. Gilbert // Biology and Philosophy. 2003. Vol. 18. P. 347-352.

465. Gilbert S.F. Resynthesizing evolutionary and developmental biology / S.F. Gilbert, J.M. Opitz, R.A. Raff// Developmental Biology. 1996. Vol. 173. P. 357372.

466. Goodwin B. Development and evolution / B. Goodwin // J. Theoret. Biol. 1982. Vol. 97. P. 43-55.

467. Goodwin B.C. Changing from an evolutionary to a generative paradigm in biology / B. Goodwin // Evolutionary Theory: Paths into the Future / Pollard J.W. (ed.). Chicester, Australia: John Wiley & Sons, 1984. P. 99-120.

468. Gould S.J. Ontogeny and Phylogeny / S.J. Gould. Cambrige: Harvard Univ. Press, 1977. 268 p.

469. Gray G.S. Evolution of antibiotic resistance genes: the DNA sequence of a kanamycin resistance gene from Staphylococcus aureus / G.S. Gray, W.M. Fitch // Mol. Biol. Evol. 1983. Vol. 1. P. 57-66.

470. Grewal M.S. The rate of genetic divergence in the C57BL strain of mice / M.S. Grewal // Genet. Res., Cambr. 1962. Vol. 3. P. 226-237.

471. Gruneberg H. Genetical studies on the skeleton of the mouse. I. Minor variations of the vertebral column /Н. Gruneberg//J. Genet. 1950. Vol. 50. P. 112-141.

472. Gruneberg H. The genetics of a tooth defect in the mouse / H. Gruneberg // Proc. Royal Soc. London. Ser. B. 1951. Vol. 138. P. 437-451.

473. Gruneberg H. Genetical studies on the skeleton of the mouse. IV. Quasi-continious variations / H. Gruneberg//J. Genet. 1952a. Vol. 51. P. 95-114.

474. Gruneberg H. The genetics of the mouse / H. Gruneberg. The Hague: M. Ni-jhoff. 19526. Vol. 15. 650 p.

475. Gruneberg H. Genetical studies on the skeleton of the mouse. XV. Relations between major and minor variants / H. Gruneberg // J. Genet. 1955. Vol. 53. P. 515-533.

476. Gruneberg H. Evidence for genetic drift in Indian rats {Rattus rattus L.) / H. Gruneberg//Evolution. 1961. Vol. 15. P. 259-262.

477. Gruneberg H. The Pathology of Development / H. Gruneberg. Oxford: Blackwell, 1963.309 p.

478. Gruneberg H. Genetical research in an area of high natural radioactivity in South India / H. Griineberg // Nature. 1964. Vol. 204, № 4955. P. 222-224.

479. Haeckel E. Generelle Morphologie der Organismen / E. Haeckel. Berlin, 1866. Bd. 1 & 2. (цит. no Канаев, 1966).

480. Hahn M.W. The g-value paradox / M.W. Hahn, G.A. Wray // Evolution & Development. 2002. Vol. 4 (2). P. 73-75.

481. Haldane J.B.S. The cost of natural selection / J.B.S. Haldane // J. Genet. 1957. Vol. 55. P. 511-524.

482. Hall B.K. Evolutionary Developmental Biology / B.K. Hall. London: Chapman & Hall, 1992.512 р.

483. Hall B.K. Guest editorial: Evo-Devo or Devo-Evo Does it matter? / B.K. Hall // Evolution and Development. 2000. Vol. 2. P. 177-178.

484. Hammer D.A.T. PAST Palaeontological Statistics, version 1.34 / D.A.T. Hammer, O. Harper, P.D. Ryaen. 2005. 66 p.

485. Hamphrie C.J. Homology, characters and continuous variables / C.J. Ham-phrie // Morphology, shape and phylogeny / N. MacLeod, P.L. Forey (eds). NEW YORK.: Taylor & Francis, 2002. P. 8-26.

486. Harland P.S.E.G. Skeletal varation in wild house mice from Peru / P.S.E.G. Harland // Annales Mag. nat. Hist. 1958. Vol. 131. P. 193. (цит. no Berry, Searle, 1963).

487. Hartman S.E. Geographic variation analysis of Dipodomys ordii using non-metric cranial traits / S.E. Hartman //J. Mammal. 1980. Vol. 61, № 3. P. 436-448.

488. Hennig W. Phylogenetic systematics / W. Hennig. Urbana: Univ. of Illinois Press, 1966. 263 p.

489. Hill J.E. The cranial foramina in rodents / J.E. Hill // J. Mammal. 1935. Vol. 16. P. 121-129.

490. Hillis D.M. Mollecular versus morphological approaches to systematics / D.M. Hillis // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1987. Vol. 18. P. 23-42.

491. Hillis D.M. Homology in mollecular biology / D.M. Hillis // Homology, the hierarchical basis of comparative biology / Ed. B.K. Hall. London: Acad. Press, 1994. P. 339-368.

492. Hinton M.A.C. Monograph of the voles and lemmings (Microtinae) living and extinct / M.A.C. Hinton. London, 1926. Vol. 1. 488 p.

493. Hirth F. Conserved genetic programs in insect and mammalian brain development / F. Hirth, H. Reichert // BioEssays. 1999. Vol. 21. P. 677 684.

494. Holarctic phylogeography of the root vole (Microtus oeconomus): implications for late Qaternary biogeography of high latitudes / C. Brunhoff et al. // Molecular ecol. 2003. Vol. 12. P. 957-968.

495. Homology and developmental genes / E. Abouheif et al. // Trends in Genetics. 1997. Vol. 13. P. 432-433.

496. Hooper E.T. A synopsis of recent North American microtine rodents / E.T. Hooper, B.S.Hart//Misc. Publ. Museum Zool. Univ. Michigan. 1962.№ 20.P.1-68.

497. Jernvall, J. Evolutionary modification of development in mammalian teeth: quantifying gene expression patterns and topography / J. Jernvall, S.V. Keranen, I. Thesleff // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2000. Vol. 97. P. 14444 14448.

498. Jolliffe I.T. Principal Component Analysis / I.T. Jolliffe. New York; Berlin: Springer-Verlag, 1986. 271 p.

499. King M. Evolution: the role of chromosomal change / M. King. Cambridge, 1993. 336 p. (цит по Малыгин, 2003).

500. Kluge A.G. Ontogeny and systematics / A.G. Kluge, R.E. Strauss // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1985. Vol. 16. P. 247-268.

501. Kretzoi M. Dolomys and Ondatra / M. Kretzoi // Acta Geol. Hung. 1955. T. 3.F. 4. P. 347-355.

502. Kruskal J.B. Multidimensional scaling by optimizing goodness of fit to a nonmetric hypothesis / J.B. Kruskal //Psychometrika. 1964a. Vol. 29. P. 1-27.

503. Kruskal J.B. Non-metric multidimensional scaling; a numerical method / J.B. Kruskal // Psychometrika. 19646. Vol. 29. P. 115-129.

504. MacLeod N. Generalizing and extending the eigenshape method of shape space visualization and analysis / N. MacLeod // Paleobiology. 1999. Vol. 25. P. 107-138.

505. MacLeod N. Phylogenetic signals in morphometric data / N. MacLeod // Morphology, shape and phylogeny / N. MacLeod, P.L. Forey (eds). New York: Taylor & Francis, 2002. P. 100-138.

506. Markov G. Epigenetic characteristics and divergence between populations of Apodemus sylvaticus in Bulgaria / G. Markov, T. Chassovnikarova // Folia zool. 1999. Vol.48. Suppl. 1. P. 3-10.

507. Markow T. A. Evolutionary ecology and developmental instability / T. A. Markow//Annu. Rev. Entomol. 1995. Vol. 40. P. 105-120.

508. Markowski J. Analysis of non-metric characters in a population of Microtus oeconomus (Pallas, 1776) / J. Markowski // Abstract 2nd Congressus Theriologicus Internationalis. (20-27 June, 1978). Brno, 1978. P. 43.

509. Markowski J. Non-metric traits: remarks on sex dependence, age dependence, and on intercorrelations among characters / J. Markowski // Acta Theriol. 1995. Suppl. 3. P. 65-74.

510. Mayr E. Systematics and the origin of species / E. Mayr. New York: Columbia Univ. Press, 1942.334 р.

511. Mayr E. Difficulties and importance of the biological species problem / E. Mayr // The species problem / E. Mayr (ed.) Washington: Amer. Ass. Adv. Sci. Publ., 1957a. Vol.50. P. 371-378.

512. Mayr E. Species concepts and definitions / E. Mayr // The species problem / E. Mayr (ed.) Washington: Amer. Ass. Adv. Sci. Publ., 19576. Vol. 50. P. 1-22.

513. Mayr E. Animal species and evolution / E. Mayr. Cambridge; London: Harvard Univ. Press, 1963. 797 p.

514. Mayr E. The growth of biological thought / E. Mayr. Cambridge: Belknap Univ. Press, 1982.974 р.

515. Meacham C.A. Compatibility methods in systematics / C.A. Meacham, G.F. Estabrook // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1985. Vol. 16. P. 431-446.

516. Meyen S.V. Plant morphology in its nomothetical aspects / S.V. Meyen // Bot. Rev. 1973. Vol. 39, № 3. P. 205-260.

517. Meyen S.V. Nomothetical plant morphology and the nomothetical theory of evolution: the need for cross polination / S.V. Meyen // Acta biotheoretica. 1978. Vol. 27. (Suppl.: Folia biotheoretica), № 7. P. 21-36.

518. Minelli A. Developmental pathways, homology, and homonomy in metameric animals/A. Minelli, B. Peruffo//J. Evol. Biol. 1991. Vol. 4. P. 429-445.

519. Mivart St.G. On the use of term "homology" / St.G. Mivart // Ann. Mag. natur. hist., Ser. 4., 1870.Vol. 6, N 32. P. 113-121. (цит. по Бляхер, 1965).

520. Nei M. Genetic distance between populations / M. Nei II Amer. Nat. 1972. Vol. 106. P. 283-292.

521. Novacek M.J. Fossils as critical data for phylogeny / M.J. Novacek // Extinction and Phylogeny / M.J. Novacek, Q.D. Wheeler (eds.). N.Y.: Cambr. Univ. Press, 1992. P. 46-88.

522. On application of geometric morphometries to studies of ontogeny and phylogeny: a reply to Rohlf / M.L. Zelditch et al. // Syst. Biol. 1998. Vol. 47, № 1. P. 159-167.

523. Osborn H.F. Aristogenesis, the observed order of biochemical evolution / H.F. Osborn // Proc. Nat. Acad. Sci., USA. 1933. Vol. 19. N 7. P. 699-703. (цит. по Раутиан, 1988).

524. Osborn H.F. Aristogenesis: the creative principle in the origin of species / H.F. Osborn // Amer. Natur. 1934. Vol. 68, № 716. P. 193-204. (цит. по Раутиан, 1988).

525. Oster G. Evolution and bifurcation of developmental systems / G. Oster, P. Alberch // Evolution. 1982. Vol. 36. P. 444 -459.

526. Owen R. Lectures on the Comparative Anatomy and Physiology of the Vertebrate Animals, Delivered at the Royal College of Surgeons, in 1843 / R. Owen. London: Longman, Brown, Green, and Longmans, 1843. (цит. по Бляхер, 1965).

527. Parsons P.A. Fluctuating asymmetry: a biological monitor of environmental and genomic stress / P.A. Parsons // Heredity. 1992. Vol. 68, № 4. P. 361-364.

528. Patterson C. Cladistics / C. Patterson // Biologist. 1980. Vol. 27, № 2. P. 234240.

529. Patterson C. Morphological characters and homology / C. Patterson // Problems of Phylogenetic Reconstruction / K. A. Joysey and A. E. Friday (eds). London: Acad. Press, 1982. P. 21-74.

530. Patterson C. Homology in classical and molecular biology / C. Patterson // Mol. Biol. Evol. 1988a. Vol. 5. P. 603-625.

531. Patterson C. The impact of evolutionary theories on systematics / C. Patterson // Prospects in Systematics / D. L. Hawksworth (ed.). Oxford: Clarendon Press, 19886. P. 59-91.

532. Penin X. APS, version 2.41 / X. Penin, 2001 (program).

533. Petrov B. A new mammals species in the fauna of Serbia (Microtus epiroticus Ondrias, 1966) / B. Petrov et al. // Arch. Biol. Nauka. Belgrad. 1975. T. 27, № 3/4. P. 19-20.

534. Phylogeography of lemmings (Lemmus): no evidence for postglacial colonization of Arctic from the Beringian refugium / V.B. Fedorov et al. // Molec. Ecol. 2003. Vol. 12. P. 725-731.

535. Pinna M.C.C. De. Concepts and tests of homology in the cladistic paradigm / M.C.C. De Pinna// Cladistics. 1991. Vol. 7. P. 367-394.

536. Plate L. Allgemeine Zoologie und Abstammungslehre / L. Plate. Jena: Gustav Fischer, 1922. Т. 1. (цит. no Бляхер, 1965).

537. Platnick N.I. Philosophy and the transformation of cladistics / N.I. Platnick // Syst. Zool. 1979. Vol. 28, № 4. P. 537-546.

538. Raff R.A. The Shape of Life: Genes, Development, and the Evolution of Animal Form / R.A. Raff. Chicago: Univ. of Chicago Press, 1996. 520 p.

539. Raff R.A. Evo-devo: the evolution of a new discipline / R.A. Raff // Nature Rev. Genet. 2000. Vol. 1. P. 74-79.

540. Raup D.M. Geometric analysis of shell coiling: general problems / D.M. Raup // J. Paleont. 1966. Vol. 40. P. 1178-1190.

541. Remane A. Morphologie als Homologienforschung / A. Remane // Verhandl. Deutsch. Zool. Gesellsch., 1955. Suppl. 18. Zool. Anz. S. 159-183. (цит. по Канаев, 1966).

542. Remane A. Die Grundlagen des naturlichen Systems, der vergleichenden Anatomie und der Phylogenetik / A. Remane. Leipzig: Geest and Portig K.-G., 1956. 364 S.

543. Riedl R. Order in living organisms / R. Riedl. Chichester: Wiley, 1979.313P.

544. Rieppel O. Homology, a deductive concept? / O. Rieppel // Z. Zool. Syst. Evolutionsforsch. 1980. Vol. 18. P. 315-319.

545. Rieppel, O. Fundamentals of Comparative Biology / O. Rieppel. Basel: Birk-hauser Verlag, 1988. 202 p.

546. Rieppel O. Ontogeny a way forward for systematics, a way backward for phylogeny / 0. Rieppel // Biol. J. Lin. Soc. 1990. Vol. 39. P. 177-191.

547. Robert J.S. Interpreting the homeobox: metaphors of gene action and activation in development and evolution / J.S. Robert // Evolution & Development. 2001. № 3. P. 287-295.

548. Roberits E.A. De. Gradient fields and homeobox genes / E.A. De Roberits, E.A. Morita, K.W.Y. Cho//Development. 1991. Vol. 112. P. 669-678.

549. Rohlf F.J. Algorithm 76. Hierarchical clustering using the minimum spanning tree / F.J. Rohlf// Computer J. 1973. Vol. 16. P. 93-95.

550. Rohlf F.J. NTSYS-pc; numerical taxonomy and system of multivariate statistical analysis programs (Version. 1.40.440) / F.J. Rohlf; Appl. Biostat. Inc., Dep. of Ecology and Evolution, State Univ. of New York. New York: Exeter Publishing, 1988.34 р.

551. Rohlf F.J. Extensions of the Procrustes method for the optimal superimposi-tion of landmarks / F.J. Rohlf, D.E. Slice // Syst. Zool. 1990. Vol. 39. P. 40-59.

552. Rohlf F.J. Relative warps analysis and example of its application to mosquito wings / F.J. Rohlf // Contributions to morphometries / Eds Marcus L.F. et al. / Museo Nacional de Ciencias Naturales (C.S.C.I.) Madrid, 1993. Vol. 8. P. 131160.

553. Rohlf F.J. On application of geometric morphometries to studies of ontogeny and phylogeny / F.J. Rohlf// Syst. Biol. 1998. Vol. 47, № 1. P. 147-158.

554. Rohlf F.J. Shape statistics: Procrustes superimpositions and tangent spaces / F.J. Rohlf//J. Classif. 1999. Vol. 16. P. 197-223.

555. Rohlf F.J. TpsSuper. Version 1.07 / F.J. Rohlf. N.Y.: State Univ. at Stony Brook. 2000 (program).

556. Rohlf F.J. TPS Utility Program. Version 1.33 / F.J. Rohlf. N.Y.: State Univ. at Stony Brook. 2004a (program).

557. Rohlf F.J. TpsDig. Version 1.40 / F.J. Rohlf. N.Y.: State Univ. at Stony Brook. 20046 (program).

558. Rohlf F.J. Relative warps. Version 1.42 / F.J. Rohlf. N.Y.: State Univ. at Stony Brook. 2005. (program).

559. Rorig G. Studien tiber das GebiB mitteleuropaischer recenter Mause / G. Rorig, C. Borner // Arb. Kais. Biol. Anst. Land und Forstw. 1905. Bd. 5. H. 2. S. 37-89.

560. Roth V.L. On homology / V.L. Roth // Biol. J. Lin. Soc. 1984. Vol. 22. P. 1329.

561. Roth V.L. The biological basis of homology / V.L. Roth // Ontogeny and Systematics / Humphries C.J. (ed.). New York: Columbia Univ. Press, 1988.P.1-26.

562. Roth V.L. Within and between organisms: replicators, lineages, and homo-logues / V.L. Roth // Homology: the hierarchical basis of comparative biology / Hall B.K. (ed.). San Diego: Acad. Press, 1994. P. 301-337.

563. Rudel D. The evolution of developmental mechanisms / D. Rudel, R.J. Som-mer // Develop. Biol. 2003. Vol. 264. P. 15-37.

564. Salazar-Ciudad I. A gene network model accounting for development and evolution of mammalian teeth /1. Salazar-Ciudad, J. Jernvall // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2002. Vol. 99. P. 8116 8120.

565. Salazar-Ciudad I. How different types of pattern formation mechanisms affect the evolution of form and development /1. Salazar-Ciudad, J. Jernvall // Evol. Dev. 2004. Vol. 6, № l.P. 6-16.

566. Sanchez-Villagra M.R. Levels of homoplay in the evolution of the mammalian skeleton / M.R. Sanchez-Villagra, B.A. Williams // J. Mammal. Evol. 1998. Vol. 5, №2. P. 113-126.

567. Sarkar S. Biological information: a skeptical look at some dogmas of molecular biology / S. Sarkar // The Philosophy and History of Molecular Biology: New Perspectives / Sarkar S. (ed.).Dordrecht: Kluwer Acad. Publ.,1996.P. 187-231.

568. Schimkewitsch W. Uber die Periodizitat in dem system der Pantopoden / W. Schimkewitsch. //Zool. Anzeiger. 1906. Bd. 30. № 1/2. S. 1-22.

569. Searle A.G. Genetical studies on the skeleton of the mouse. IX. Causes of skeletal variation within pure lines / A.G. Searle // J. Genet. 1954a. Vol. 52. P. 68102.

570. Searle A.G. Genetical studies on the skeleton of the mouse. X. Rarer variants in the A and C57BL pure lines / A.G. Searle // J. Genet. 19546. Vol. 52. P. 103110.

571. Searle A.G. Genetical studies on the skeleton of the mouse. XI. The influence of diet variation within pure lines / A.G. Searle // J. Genet. 1954b. Vol. 52. P. 413424.

572. Searle A.G. Delayed hybrid vigour in mammals / A.G. Searle // Proc. Int. genet. Symp. Cytologia suppl. 1957. (цит. no Berry, Searle, 1963).

573. Searle A.G. The genetics and evolution of threshold characters / A.G. Searle // Proc. cent, biocent. Congr., Singapore. 1960. P. 220-224.

574. Sibley C.G. The phylogeny of the hominoid primates as indicated by DNA-DNA hybridization / C. G. Sibley, J. Ahlquist // J. Mol. Evol. 1984.Vol. 20.P.2-15.

575. Simpson G.G. Principles of animal taxonomy / G.G. Simpson. NewYork: Columbia Univ. Press, 1961. 247 p.

576. Simpson G.G. Tempo and Mode in Evolution / G.G. Simpson. NewYork: Columbia Univ. Press, 1944. (цит. по Симпсон, 1948).

577. Simpson G.G. The principles of classification and classification of mammals / G.G. Simpson // Bull. Amer. Mus. nat. Hist. 1945. Vol. 85. P. 1-33.

578. Simpson G.G. The species cocept / G.G. Simpson // Evolution. 1951. Vol. 5, № 4. P. 285-298.

579. Size and shape in ontogeny and phylogeny / P. Alberch et al. // Paleobiology. 1979. Vol. 5. P. 296-317.

580. Sjovold T. The occurence of minor non-metrical variants in the skeleton and their quantitative treatment for population comparisons / T. Sjovold // Homo. 1973. Vol. 24. P. 204-233.

581. Sjovold T. Non-metrical divergence between skeletal populations. The theoretical foundation and biological importance of C.A.B. Smith's Mean Measure of Divergence / T. Sjovold // Ossa. 1977. Vol. 4, suppl. 1. P. 1-133.

582. Smith M.F. Relationships between genetic variability and niche dimensions among coexisting species of Peromyscus / M.F. Smith // J. Mammal. 1981. Vol. 62. P. 273-285.

583. Sneath P.H.A. Numerical Taxonomy: The Principles and Practice of Numerical Classification / P.H.A. Sneath, R.R. Sokal. San Francisco: W.H. Freeman and Company, 1973. 573 p.

584. Sokal R.R. Biometry. The principles and practice of statistics in biological research / R.R. Sokal, F.J. Rohlf. (Second ed.). N.Y.: Freeman W.H., 1981. 859 p.

585. Sokal R.R. Biometry: the principles and practice of statistics in biological research / R.R. Sokal, FJ. Rohlf. 3d-ed. New York: W.H. Freeman and Co., 1995. 887 p.

586. Sokal R.R. Principles of Numerical Taxonomy / R.R. Sokal, P.H.A. Sneath. San Francisco: W.H. Freeman and Company, 1963. 359 p.

587. Some new data on morphology and karyology of Microtus kermanensis (Rodentia, Arvicolinae) and supposed phylogeographyic history of the arvaloid voles / F.N. Golenishchev et al. // Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных. М, 2000. С. 34-36.

588. Some new data on taxonomy of the genus Microtus (Rodentia, Arvicolinae) from Iran / F.N. Golenishchev et al. // Proceedings of the Zoological Institue RAS, 1999. Vol. 281. P. 15-20.

589. Spemann H. Zur Geschichte und Kritik des Begriffs der Homologie / H. Spe-mann // Kultur Gegenwart. 1915. Tl. 3. abt. 4. bd. I. S. 63-86. (цит. по Канаев, 1966).

590. Staats J. List of inbred strains / J. Staats // Genetic Variants and Strains of the Laboratory Mouse / M.C. Greene (ed). N.Y.: Gustav Fischer Verlag, 1981. P. 373376.

591. Staats J. Standardized nomenclature for inbred strains of mice: seventh listing / J. Staats // Cancer Res. 1980. Vol. 40. P. 2083-2128.

592. Stevens P.F. Homology and phylogeny: morphology and systematics / P.F. Stevens // Syst. Bot. 1984. Vol. 9. P. 395-409.

593. Striedter G.F. Stepping into the same river twice: homologues as recurring at-tractors in epigenetic landscapes / G.F. Striedter // Brain, Behavior and Evolution. 1998. Vol. 52. 218-231.

594. Striedter G.F. Biological hierarchies and the concept of homology / G.F. Striedter, R.G. Northcutt//Brain, Behavior and Evolution. 1991. Vol. 38. 177-189.

595. Suchentrunk F. Variability of minor tooth traits and allozymic diversity in brown hare Lepus europaeus populations / F.Suchentrunk // Acta Theriol. 1993. Vol. 38. Suppl. 2. P. 59-69.

596. Swiderski D.L. Why morphometries isn't special coding quantitative data for phylogenetic analysis / D.L. Swiderski, M.L. Zelditch, W.L. Fink // Syst. Biol. 1998. Vol.47. P. 508-519.

597. Swofford D.L. PAUP*. Phylogenetic Analysis Using Parsimony (*and Other Methods). Version 4 / D.L. Swofford. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, 2002. 144 p.

598. Syvanen M. Cross-species gene transfer; implications for a new theory of evolution/М. Syvanen//J. Theor. Biol. 1985. Vol. 112. P. 333-343.

599. The atlas of European Mammals / A.J. Mitchell-Jones et al. London: T. & AD Poyser; Acad. London, 1999. 484 p.

600. Thorpe R.S., Corti M., Capanna E. Morphometric divergence of Robertsonian populations/species of Mus: a multivariate analysis of size and shape / R.S. Thorpe, M. Corti, E. Capanna//Experientia. 1982. Vol. 38. P. 920-923.

601. Troll W.Organisation und Gestalt in Bereich der Bliite / W .Troll. Berlin: Springer, 1928.413 s.

602. Truslove G.M. Genetical studies on the skeleton of mouse. V. "Interfrontal" and "parted frontals" /G.M. Truslove//J. Genet. 1952. Vol. 51. P. 115-122.

603. Truslove G.M. Genetical studies on the skeleton of mouse. XXX. A search for correlations between some minor variants / G.M. Truslove // Genet. Res. 1961. Vol. 2. P. 431-438.

604. Uhlikova J. Epigenetic and dental variation of the common vole, Microtus ar-valis (Mammalia: Rodentia) in the Czech Republic / J. Uhlikova // Folia Zool. 2004. Vol. 53, №2. P. 157-170.

605. Van Valen L.M. Homology and causes / L.M. Van Valen // J. Morphol. 1982. Vol. 173. 305-312. (цит. no Brigandt, 2002).

606. Vasil'eva I. Epigenetic divergence of Asian high-mountain voles of the subgenus Aschizomys from southern and north-eastern Siberia / I. Vasil'eva // Folia zool. 1999. Vol. 48, suppl. 1. P. 105-114.

607. Vasilyev A.G. Non-metric variation in red vole populations within the East-Ural Radioactive Track (EURT) zone / A.G. Vasilyev, I.A. Vasilyeva // Acta Theriol. 1995. Suppl.3. P. 55-64.

608. Vavilov N.I. The low of homologous series in variation / N.I. Vavilov // J. Genet. 1922. Vol. 12, № 1. p. 47-89. (цит. по Вавилов, 1965).

609. Ventura J. Geographic variation and divergence in nonmetric cranial traits of Arvicola (Mammalia, Rodentia) in southwestern Europe / J. Ventura, M.A. Sans-Fuentes // Z. Saugetierkd. 1997. Vol. 62, P. 99-107.

610. Waddington C.H. The strategy of gene / C.H. Waddington. London: Allen andUnwin, 1957. 340 p.

611. Waddington C.H. The morphogenesis of patterns in Drosophila / C.H. Waddington // Developmental Systems: Insects / Ed. by S.J. Counce and C.H. Waddington. New York London: Acad. Press, 1973. Vol. 2. P. 499-535.

612. Wagner G.P. The biological homology concept / G.P. Wagner // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1989a. Vol. 20. P. 51-69.

613. Wagner G.P. The origin of morphological characters and the biological basis of homology / G.P. Wagner//Evolution. 19896. Vol. 43. P. 1157-1171.

614. Wagner G.P. Homologues, natural kinds and the evolution of modularity / G.P. Wagner // Amer. Zool. 1996. Vol. 36. P. 36-43.

615. Wake D.B. Comparative terminology // Science. 1994. Vol. 265. P. 268-269.

616. Wayne R.K. Empirical demonstration that structural gene and morphometric variation of mandible traits are uncoupled between mouse strains / R.K. Wayne, S.J. O'Brien // J. Mammal. 1986. Vol. 67, № 3. P. 441-449.

617. Weber W. Genetical studies on skeleton of the mouse. III. Skeletal variation in wild populations / W. Weber//J. Genet. 1950. Vol. 50. P. 174-178.

618. Webster G. The relation of natural forms / G. Webster // Beyond Neo-Darwinism: An Introduction to the New Evolutioary Paradigm / Ho M.-W. and Saunders P.T. (eds). London: Acad. Press, 1984. P. 193-217.

619. Wheeler W. Homology and sequnece data / W. Wheeler // The character concept in evolutionary biology / G.P. Wagner (ed.) San Diego: Acad. Press, 2001. P. 303-317.

620. White M.J.D. Animal cytology and evolution / M.J.D. White. 2-nd ed. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1954. 454 p.

621. Wiley E.O. Phylogenetics: the theory and practice of phylogenetic systemat-ics / E.O. Wiley. New York: Wley & Sons, 1981. 439 p.

622. Wright S. Evolution in mendelian populations / S. Wright // Genetics. 1931. Vol. 16. P. 97-159.

623. Zakharov V.M. Dynamics of developmental stability of seals and pollution in the Baltic Sea / V.M. Zakharov, A.V. Valetsky, A.V. Yablokov // Acta Theriol. 1997. Suppl. 4. P. 9-16.

624. Zelditch M.L. Discovery of phylogenetic characters in morphometric data / M.L. Zelditch, D.L. Swiderski, W.L. Fink // Phylogenetic analysis of morphologri-cal data / J.J. Wiens (ed). Washington: Smithsonian Inst. Press, 2000. P. 37-83.

625. Zelditch M.L. Morphometries, homology and phylogenetics: quantified characters as synapomorphies / M.L. Zelditch, W.L. Fink, D.L. Swiderski // Syst. Biol. 1995. Vol.44. P. 179-189.

626. Zimmermann K. Die simplex-Zahnform der Feldmaus, Microtus arvalis Pallas / K. Zimmermann // Verh. Dtsch. Zool. Ges. Freiburg, 1953. S. 492-498.

627. Zimmermann K. Zur Evolution der Molaren-Struktur der Erdmaus, Microtus agrestis (L.) / K. Zimmermann // Zool. Jb. Syst. 1956. Bd. 84. S. 269-274.

628. Zuckerkandl E. Why so many noncoding nucleotides? The eukaryote genome as an epigenetic machine / E. Zuckerkandl // Genetica. 2002. Vol. 115. P. 105-129.