Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Закономерности формирования популяционной структуры горных растений и пути их использования в интродукции, селекции, охране генофондов (на примере сосны крымской)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Закономерности формирования популяционной структуры горных растений и пути их использования в интродукции, селекции, охране генофондов (на примере сосны крымской)"



РОССИЙСКАЯ АКАДЫШ 11АУК ГЛАЗИК БОТАНИЧЕСКИ САД

На правах рукописи

ПОДГОРНЫЙ Юлий Кириллович

Уда 581.5:581.6:574.5:575:(477.75)

ЗАКОНЧЕН 1ХТЛ ФОРМИРОВАНИЯ ПОПУЛЯТХЛОННОП СТРУКТУРЫ ГЭР1ПК РАСТЕНИЯ И ЛУГИ ИХ ^ПОЛЬЗОВАНИЯ В ИНТРОДУКЦИИ, СЕЛЕКЦИИ, ОХРАНЕ ГЕНОФОНДОВ (НА НРШЕРЕ СОСНЫ КРАСКОЙ) 03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва - 1995

Работа выполнена в Государственном ордена Трудового Красного Знамени Никитском ботаническом сада (Ялта)

Официальные оппоненты

доктор биологических наук В.К. Виноградова

доктор сельскохозяйственных наук, профессор А.Я. Любавская

цоктор биологических наук, профессор Н.Г. Васильев

Ведущая организация - ¡1нститут лесоведения РАН

на заседании специализированного совета Д 003.02.01 Главного ботанического сада РАН, Т27276 Москва 11-276, Ботаническая ул., 4.

С диссертацией мочено ознакомиться в научной библиотеке Главного ботанического сада РАН

Защита состоится 1995г. в /4

час.

Автореферат разослан

<

Ученый секретарь специализированного совета, доктор биологических наук

Бородина II.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОШ

Актуальность проблемы. В связи с неуклонным ростом населения нашей планеты и антропогенного воздействия на природу перед человечеством всё острее встают задачи повышения продуктивности биосферы, оптимизации окружающей среди, сохранения генных ресурсов каждого вида живых организмов.

Важную роль в решении этих проблем ыо-«ет сыграть лопу-ляционный подход к эксплуатации и охране биологических ресурсов планеты, основанный на знании закономерностей внутривидовой дифференциации используемых видов. Любой вид организмов в результате приспособления к различным условиям среды в разных частях его ареала подразделён на популяции - частично репродуктивно изолированные биохорологические группировки особей, гено- и фенотипически отличающиеся друг от друга по разнообразным признакам, в том числе - по продуктивности и приспособительным потенциям. Путем использования посевного материала из популяций, отличающихся наибольшей генетической изменчивостью, приспособленностью и продуктивностью могут быть повышены практическая результативность интродукции, селекции и акклиматизации полезных растений, биологическая продуктивность сельскохозяйственных, лесных, пастбищных угодий, устойчивость и долговечность мелиоративных насаждений. Организация заповедников с учётом фено- и генотипического своеобразия популяций полезных видов растений позволяет наиболее полно и эффективно сохранять их генные ресурсы.

Однако популяционнкй подход используется на практике ещё редко, так как для большинства растений не известно, каким образом вид подразделяется на популяции, где границы

популяций, каковы размеры и форма популяционных ареалов. Недостаточно изучена структура популяций. 8 популяционно-генетическои плане изучено лишь (100) видов мировой

флорч (Яблоков, 1900). Поэтому популяционно-биологическое изучение всё новых групп растений является актуальной практической задачей. Особенно важно исследование популяционной структуры растений горных местностей, так как они занимают половину земной суши, в них произрастает 90?. зидов мировой флоры, они являются основным источником растительного материала для интродукции и селекции (Вавилов, 1926; Луковский, 1954; Станюкович, 1973).

Кроме того, в синтетической теории эволюции популяция рассматривается как элементарная естественная единица существования, приспособления, воспроизведения и эволюции вида. Поэтому полуляционно-биологические исследования позволяют всё глубже познавать закономерности протекания эволюционное процесса на микроэволюционном уровне. К настоящему моменту факторы и механизмы микроэволюции, п процессе действия кото рых формируются специфические популяционные аллелофонды, теоретически достаточно хорошо разработаны, но проверены на малом числе объектов. Особенно слабо изучено действие микроэволюционных факторов в горных условиях.

Цель работы - на представителях флоры Горного Крыма вскрыть общие эколого-биологические закономерности формирования популяций растений в горных условиях, изучить действие и дифференцирующую роль отдельных элементарных микроэвс люционных факторов, получить представление о популяционных системах горных растений, о структуре популяций по разнообразным признакам, разработать доступные практикам методы

выделения и наименования популяций, наметить пути использования полученных данных в интродукции, селекции, охране генофондов.

Задачи исследования: I) изучить у представителей флоры Горного Крыма эколого-биологические механизм;.-: обмена наследственным материалом посредством пыльцы и семян :<е>чду насаждениями одного вида, но разного высотного положения на макросклоне, установить степень фенологической изоляции этих насаждений, число высотных популяций на макросклоне, протяженность их ареалов вдоль макросклона, 2) определить частоту нарушений мейоза в материнских клетках микроспор а насаждениях одного вида, но разного высотного положения на макросклоне и косвенно оценить интенсивность мутационного давления, в этих насаждениях, 3) на модельном виде изучить высотную изменчивость структуры насаждений по количественным морфологическим и биохимическим признакам пнльцы, по совокупности биохимических локусов, кодирующих ферменты ткани мегагаме-тофитов, по возрастному составу, 4) изучить высотную и пространственную изменчивость структуры насаждений горного вида по признаку зимостойкости на разных экологических фонах, а также по фенам окраски семенного крьша и мужских колосков, 5) на основе полученных данных оценить роль популяционных волн и естественного отбора в дифференциации популяций растений, 6) обосновать ландшафтный метод выделения и наименования популяций растений в горних условиях, 7) на примере сосны крымской ( Finus pallasiana D.Don) ВЫЯВИТЬ популяции растений Горного Крыма, наиболее перспективные .для интродукции в различные флористические районы бывшего СССР, проведения селекционных работ и для эаповедания с

целью сохранения генных ресурсов.

Научная новизна. Впервые на растениях Горного Крыма:

- изучены механизмы межпопуляционного обмена наследственным материалом посредством пыльцы и семян;

- у хвойных растений выявлена особенность обмена пыльцой между насаждениями разного высотного положения на макроскло-. не, влияющая на их генетическую структуру (правило давления восходящего потока наследственной информации);

- установлено действие в горных местностях высотной фенологической изоляции, приводящей совместно с другими микроэволюционными факторами к формированию на макросклоне серии расположенных одна над другой высотных популяций;

- получено представление о размерах и форме популяционньгх ареалов горных растений, о структуре популяций по ряду количественных и качественных морфологических, физиологических, биохимических и экологических признаков, на основании чего косвенно оценена роль различных микроэволюционных факторов во внутривидовой дифференциации горных растений;

- разработан ландшафтный метод выделения и наименования популяций;

- получены новые сведения по морфологии, цитоэмбриологии, физиологии, биохимии, экологии, генетике и микроэволюции ценной для лесоразведения и озеленения южных регионов сосны крымской.

На защиту выносятся следующие положения:

1) закономерности обмена наследственным материалом посредством пыльцы и семян между насаждениями горного вида разного высотного положения на макросклоне;

2) закономерности действия фенологической изоляции в

эрных условиях, представление о высотных популяциях, об их лсле на макросклоне у растений разных жизненных форм, о эрме и размерах популяционных ареалов;

3) закономерности пространственного и высотного измене-ия структуры популяций горного вида по частоте встречаемос-и фенов окраски семенного крыла и микростробилов, аллелей олиморфных локусов, по размерам семи структурных элементов ыльцевого зерна, по элементарному химическому составу пнльцы, о суммарному содержанию п ней аминокислот, по возрастному оставу, по представленности э популяциях зимостойких на раэ-ых экологических фонах индивидов;

4) оценка роли отдельных микроэволюционных «факторов зо нутривидовой дифференциации;

5) ландшафтный метод выделения и наименования популяций.

Практическая ценность и реализация работы. Теоретичес-

:и обоснованы популяционно-биологические принципп повышения ;рактической результативности интро.дукции, акклиматизации, ;елекции и охраны генофондов древесных растений. Вскрыты |бщие закономерности формирования популяционной структуры юрных растений, что позволяет практически реализовать попу-[яционный подход в эксплуатации и охране генофондов этой ■руппы растений. Разработаны и опубликованы (1988, 1992) дос-'упныэ практикам методические рекомендации по выделению и ^именованию популяций растений в горных местностях, занима-зщих 56% территории бывшего СССР, на которой произрастает жоло 90% видов его флоры. Рекомендации нашли применение во зсесоюзной научно-исследовательской программе "Организация юпуляций растений в зависимости от условий среды и антропогенных воздействий".

На популяционной основе в Никитском ботаническом саду создан генофондовый участок реликтовых, занесенных в Красные КНИГИ СССР И УССР сосен ПИЦун.ДСКОЙ (Pimío pityuaa stev.) и Станкевича (P.stankewiczii (3uk.) Pon. ), который используется как источник высококачественного посевного материала .для озеленения и лесоразведения в Крыму й других южных регионах. Материалы по данной разработке демонстрировались на ВДНХ СССР, где соискатель награжден бронзовой медалью С* 8981 от 22.04.83 г.).

Генофондовые участки сосны крымской на популяционном уровне заложены на юге Украины (Ужгород, Аскания Нова, Крым) в Таджикистане (Хорог), в Азербайджане (Шеки), в Литве (Гири онис), в Эстонии (Хиума, Сарема) и в .других местах. Популя-ционно-биологические принципы композиции растений использованы при разработке проектов и создании дендрариев в Крымском сельхозинституте и в совхозе "Черноморский" Темрюкского района Краснодарского края России.

Апробация работы. Результаты исследования доложены и получили одобрение на ХП Международном ботаническом конгрессе (Ленинград, 1975), У1 (Будапешт, 1976) и УШ (Тбилиси, 1982) Международных дендрологических конгрессах, XI Международном симпозиуме по эмбриологии и семенной репродукции (Ленинград, 1990), на 20 всесоюзных и II региональных конференциях, по ботанике, флоре и растительности высокогорий, цитоэмбриологии, эволюционной биохимии, хемосистематике, физиологии, генетике, по фенетике и экологии популяций, динамике ценопопуляций, по теории интродукции и селекции растений, по семеноведению и семеноводству интродуцентов, по охране,обогащению и использованию растительных ресурсов.

Публикация результатов исследований. Автором опубликовано 85 научных работ, из них более половины - по теме диссертации в том числе- коллективная монография, 6 брошюр с методическими рекомендациями, статьи в ведущих биологических журналах.

Объем и структура работы. Работа изложена на 392 страницах машинописи. Она состоит из введения, 8 глав, основных выводов, рекомендаций производству. Иллюстрнривный материал включает 32 цифровые таблицы и 46 рисунков и графиков. Список цитированной литературы содержит 411 названий, в том числе 85 на иностранных языках.

ГЛАВА I. ПРОБЛЕМЫ ИНТРОДУКЦИИ РАСТЕНИЙ И ПОПУЛЯЦ'ЛОШЮ-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПУТИ ИХ РШЕНИЯ.

В данной главе на опыте Государственного Никитского бот. зада (ГНЕС) оценивается практическая результативность интродукции растений в Крым традиционными методами и обосновываются популяционно- биологические принципы повышения эфек-гивности этой работы.

За 175 лет в Крыму испытано около 10 тыс. видов древес-шх декоративных и лесных растений (Колесников, 1939; Ка-[уцкий, Михайленко, 1979). Из них 12% (1228 видов) культи-¡ируется в арборетуме ГНБС (Кормилицин.Голубева, 1970), ЗУ около 300 видов) - в парках и лесных культурах, 0,1® 18 видов) - полностью натурализировалось (одичало) (Волошин, 971). Приспособившиеся в Крыму древесные интродуценты менее стойчивы и долговечны, чем на родине, не достигают свойст-енной им высоты, отличаются нерегулярным семеношением, низ-ими урожайностью, физиологическими и генетическими качест-ами семян и семенного потомства (Подгорный,1972,1977,

1978, 1981, 1982, 1983, 1984; Подгорный, Куликов, 1982; Подгорный, Смирнова, 1984; Кузнецов, Чуприна, Подгорный и др., 1985; Подгорный, Смирнов, Захаренко, 1988; Подгорный, Зажов, Твардовская , 1989). 50^ древесных интродуцентов в арборетуме ГНБС лишены полового воспроизведения (Чернова, 1939), 52% интродуцированных видов сосны не образуют здесь жизнеспособных семян или продуцируют их 1-9?> (Подгорный, Смирнова, 1984). Из-за отсутствия полового размножения практическое использование многих интродуцентов затруднено, а их эволюция и акклиматизация в новых условиях исключены (Тимофеев-Ресовский и др., 1973).

С точки зрения синтетической теории эволюции эти проблемы интродукции и акклиматизации древесных растений в значительной мере связаны с недостатками традиционной методики подбора исходного материала для интродукции, его добывания и композиции в коллекционно-семенных насаждениях (Подгорный, 1978). Основным источником исходного материала для интродукции древесных растений является обмен между ботаническими садами семенами культивируемых в них растений по Спискам семян (Delectus seminum). В ботанических коллекциях содержится мало особей культивируемых видов. Например, в арборетуме ГИВС одной особью представлены 425 видов (29% дендрологической коллекции), а 1-5 особью - 72/5. Одиночные особи продуцируют семена низких физиологических и генетических свойств (от самоопыления или близкородственного скрещивания) и слабо отражают адаптивные потенции вида. Поэтому при высылке таких семян в другой ботанический сад, многие ценные виды в процессе интродукционного испытания элиминируются местными условиями или признаются неприспособленными и неперспек-

II , •ивными для культуры.

Вместе с тем хорошо известно, что любой вид живых орга-мзмов в результате его приспособления к различным условиям ;реды в естественном ареале подразделён на популяции, разли-[ающиеся по своей адаптивности (Синская, 1961; Аверьянова, 975; Тимофеев-Ресовский, 1977; Яблоков, 1907). Популяция :вляется элементарной естественной единицей существования, ;риспособления, воспроизведения и эволюции вида (Завадский, 967:209). Логично рассматривать популяцию и как элементар-ую единицу интродукции и акклиматизации растений (Некрасов, 973; Подгорный, Г978). С этих позиций .для повышения вероят-ости приспособления вводимого вида в новых .для него услови-х целесообразно привлекать исходный материал: I) на уровне опуляций, так как популяция - элементарная единица приспо-обления вида; 2) из многих естественных популяций, посколь-у популяции различаются по адаптивной норде; 3) достаточно ногочисленнши выборками особей из каищой популяции, так ак популяция гетерогенна; 4) размещать его в коллекциях оыпактно для получения высококачественшлс сеыян и создания словиЕ для микроэволюции (акклиматизации).

Практическое применение популяционного подхода в при -ладной ботанике затрудняется тем, что популяционные системы структура популяций большинства растений не изучена. Нет бщепринятого определения популяции, общего представления 5 устройстве популяционной системы вида, доступных практи-ам методов выделения популяций в природной обстановке.

ГЛАВА 2. СОЬР^Ш!^ ПРЗДЗТАЗЛЗШЯ О ПОПУЛЯЦИИ И ЕЁ СЛ'.СТЛАХ. КАК ИЗРАРХИЧЗСШ СИСТЕМА

поплицм;:

В глаЕе дан литературный обзор представлений о структуре вида, о популяции, номенклатуре и границах популяций, форме популяиионннх ареалов, так как изучение этих вопросов на представителях флоры Горного Крыма входило в задачу данного исследования. Поскольку перечисленные вопросы до сих пор явля ются дискуссионными, автор обосновывает свою точку зрения по ним.

Любой вид живых организмов структурирован - представляет собой целостную иерархически построенную систему, подразделяющуюся на отдельные подсистемы - биохорологические группировки особей разного объёма и таксономического ранга (Завадский, 1961; Реймерс, Яблоков, 1982).

Существуют разные воззрения на устройство видовой системы:

1) вид состоит из местных популяций, надпопуляционных аллопатрических единиц разного ранга (экотипов, подвидов, полувидов) и гаутрипопуляционных симпатрических единиц разного ранга (экоэлементов, изореагентов, биотипов) (Завадский, 1961);

2) вид (видовая популяция) состоит из популяций разного ранга (географических популяций, совпадающих с "хорошими" подвидами, местных и элементарных популяций) и субпопуляцион-ных единиц разного ранга (семей, демов или ценопопуляций у растений, групп демов) (Беклемишев, 1960; Исаков, 1963; Наумо: 1963; Дементьев, 1965; Пантелеев, 1966; Воронцов, 1984; Дени сова и др., 1986; Подгорный, 1988; Заугольнова, 1994);

3) вид состоит из популяций одного paira ("настордах" популяций) и субпопуляционных единиц разного ранга (Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Санникова, 1975; Семериков, 1982; Слудский, Дерлетко, 1982; Мамаев, Махнев, 1983; 11ридня,1984; Яблоков, 1987).

Сторонники последней концепции считают, что популяция кате элементарная единица эволюции должна обладать способностью к длительному существованию, для чего она должна быть больпой по численности и площади занимаемого ареала, приближаться по объёму к подвиду. Бее более мелкие Бнутривидогне объединения особей являются субпопуляционными единицами, "потенциальными популяциями" (Северцов, 1981:65; ЯблогсоЕ, 1982:10; 1987:150).

Líh разделяем точку зрения (Дубинин,1966:22; Эрлих, Холм, I9G6:93; Скворцов, 1982:6), что популяцией является любая по объёму биохорологическая группировка особей вида, так как:

1) больлая численность - не свойство популяции, а лишь одно из её временных состояний; во все периоды жизни -возникновение, расцвет, депрессия - популяция проходит через "бутылочное горлышко", когда по своей численности и размерам ареала достигает параметров низиих внутриЕВДОШх группировок особей (Завадский, 1967:210; Грант, 1980:133,214);

2) известно много случаев, когда в природе и в культуре популяции растений и животных возникают от пары особей и в течение короткого времени заселяют целые континенты (Тимофеев-Ресовский и др., 1973:52-64; Грант, 1980:214);

3) микрочволюция и видообразование наиболее вероятны в малых по объёму биохорологических группировках особей; многие модели видообразования (принцип основателя, квантовое

видообразование) основаны на представлении о кикроаволпции в периферийных малых по численности шутрнЕИДовых группировках особей (Грант, 12ьО:212-21Ь);

4) первоначально терг/ин "популяция" (от лат. рори1из - народ, население) использовали .для обозначения группы особей какого-либо вида живых организмов, населяющих определенную местность, независимо от численности группы.

Известно несколько сот определений популяции. В своих исследованиях при выделении популяций растений Горного Крыма ш использовали определение, согласно которому популяция - это совокупность особей определенного вида, в течение длительного Бремени населяющих определенное пространство, внутри которого практически осуществляется та или иная степень панмиясии и нет заметных изоляционных барьеров, которая отделена от сосед них таких же совокупностей особей дачного вида той или иной степенью давления тех или иных $орм изоляиии (Тиыофеев-Ресов-ский и др., 1973:40; Яблоков, 1987). При »том учитывали, что хорошим показателем величины ареала популяции является радиус индивидуальной активности - расстояние, на которое распростра кяются пыльца и семена данного вида и за одно поколение

передаются гаметы и аллели (^блоков, 1987:48). Учитывали также одно из важнейших свойств популяции - её гено- и фенотипическое своеобразие. Два соседних насаждения изучаемого вида мы считали популяциями, если они: I) частично репродук-тивно изолированы: в один и тот же вегетационный период не могут обменяться наследственны« материалом (пыльцой или семенами) или уровень обмена пыльцой между ними существенно ниже, чем между особями внутри каждого насаждения; 2) гено- и фено-

типически достоверно различаются по изучаемым признакам. 1ри разграничении популяций мы учитывали, что: I) надорганиз-(енные биокибернетические системы не имеют определенной внеш-юй формы и четких пространственных границ, а популяции вида ! зависимости от подвижности его особей или диаспор разделена переходными полосами шириной от ."30 см до 30 км ( Huxley, :939; Майр, 1968; Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Наумов, !977; Гиляров, 1980; Яблоков, 1987); 2) в континентальных »бластях большинство популяций отличается друг от друга толь-;о клинально ( -ïright , 1943; Майр, 1971), но наличие клинов [0 одним признакам не исключает четких границ по другим при-1накам (Тимофеев-Ресовский и др., 1973). Поэтому на участ-;ах относительно сплошного распространения изучаемого вида •раницы между популяциями условно проводили на середине рас-:тояния между ними.

В рекомендациях для практиков по выделен'.та популяций I натуре (Подгорный, 1988, 1992) под популяцией понимается •озокупность особей данного вида, населяющая пространство :онкретного природного территориального комплекса (ПТК) того [ли иного ранга (Киреев, 1984). 3 зависимости от ранга зани-:аемого ПТК популяция получает соответствующий ранг (крае-ля популяция, ландшафтная, местная, популяция урочища, под-рочища, фации) и наименование конкретного ПТК (бахчисарай-кая ландшафтная популяция сосны крымской). Границы популя-;ий также определяются по границам заминаемых ими ПТК.

ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКИ ОБШСТОВ И РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

В наших популяционно-биологических исследованиях главам модельньи объектом бьш анемоСильный эвритопный древесный

вид Горного Крыма с большой амплитудой вертикального распространения (0-1300 м н.у.м.) - сосна крымская ( Pinus paliaaiana D.Don - »идем Крымско-Ловороссийской ботанико-пеогра^ичес^ой провинции. Он имеет ваяноэ утилитарное значение для Крыма, Украины и южных районов СНГ. Такие виды широко распространены в мировой флоре.

Действие высотной фенологической изоляции изучали, чро» того, у VB-ыи видов растений разных жизненных форм, естественно произрастающих в крыыскососновых лесах: 8-ми видов деревьев, 19-ти видов кустарников, 44-х - многолетников, 0-х - однолетников, 1-го - лиан.

Ряд вопросов биологии репродуктивных органов, влияющих на межпопуляиионный обмен наследственным материалом, изучен у 20-ти интродуцированных в Крым еидов соснн.

Ь биоэкологичвских исследованиях, проведённых для оцен ки эффективности интродукций растений традиционными методам объектами изучения служили 119 видов древесных растений 15-тц родов порядка Coniferales пересаленных в Крым преимущественно из горных флор земного пара и культивируемых в арборетуме Никитского ботанического сада, 13-ти парках и лесах Горного Крыма. Это виды родов Pinus (Ü2 вида),picea (16), Cupressus (15), Abiea (12), Juniperus (7), Cedrus (4) Taxus, Pseudotsuga, Chamaecyparis, Platycladus, Taxodium, Ctyptomeria, Seguoiedendron, Cephalotaxus, Calocedrus.

По данным микроэволюционного учения дифференциация вщ на популяции происходит в процессе его приспособления к pas личным условиям среды главным образом за счет разного напрг ления и давления естественного отбора в разных частях apeaj а также под воздействием изоляции (Дубинин, 1966; Тимофеев-

Ресовский, йблоков, 1974:47; Коган и др., I977:3?1-374; Киреев 19134). Следовательно, по характеру изменения среды в пределах ареала того или иного вида можно получить приближенное представление о направлении действия естественного отбора и о популяционной системе вида, что входило в задачу исследования. Поэтому в данной главе характеризуются природа Крымских гор и ячолого-геогра^ческие особенности ареала сосны крымской, выявляются основные направления изменения среды в пространстве: а) изменение среды поперёк Крымской горной страны, Екражаюцееся в различии природы трёх параллелышх гряд, образующих страну; б) поперёк каждой горкой гряды (различие природы противоположных макросклонов); в) на протяжении каждого макросклона вдоль горизонталей (сиена одного амфитеатрообрач-ного ландшафта другим о юго-запада на северо-восток); г) высотное изменение среды вдоль макросклона (высотная поясность природы); д) мозаичное изменение среда вдоль горизонталей в пределах и на протяжении высотных природных поясов. Здесь также формулируются гипотезы о возможном действии шкрсзголп-ционных факторов в Горном Крыму, об особенностях популяцион-ных систем горных растений, которые используются при выборе мест наблюдений и сбора материала» при интерпретации результатов исследования, при разработке ландшафтного метода выделения популяций.

Показано, что по своей природе Крымские горы близки приморским горам средиземноморской складчатой зоны (Апенинс-ким, Анатолийским, Атласским, Андалузским и др.), являющимся главным источником растений для интродукции в Крым.

ГЛАВА 4. МЕТОДОЛОГИЯ И МЕТОД* ЖОЩОЗАНИИ

Основной задачей данной работы бшо получить представление, как формируются и как устроены полуляцлонные системы растений в горных условиях. Познание популяционной системы конкретного вида заключается в определении границ, числа и рангов популяций, составляющих вид, Лормы и размеров популя ционных ареалов, в изучении структуры популяций и завершается составлением картосхемы популяционной системы вида.

При решении этой задачи в качестве общенаучной методологии нами использованы положения микроэволюционного учения, учения о популяции, биокибернетики, генетики (Дубинин, 1966; Эрлих, Холы, 1966; Лобашёв, 1969; Тимофеев-Ресовский и др., 1973, 1977; Коган и др., 1977; Яблоков, 1987), согласно которым образование популяционной системы вида - результат его приспособления к разным условиям среды в разных частях его ареала, результат генотипической реакции на разные микроэволюционные условия. Популяция складывается под влиянием условий существования на основе факторов наследственности, изменчивости, естественного отбора и изоляции. К факторам, создающим изменчивость, относятся мутационный процесс, рекомбинаци поток генов, а к факторам, сортирующим возникшие изменения,-естественный отбор, изоляция, дрейф генов. Образование популяций происходит в результате того, что микроэволоционные процессы в разных частях ареала вида протекают в различных направлениях и с раанши темпами и создают разные генофонды (Лобашёв, 1969; Грант, 1980:204). Процесс приспособления вида сопровождается возникновением между биохорологическими группировками особей необратимых гено- и фенотипических различий, по которым можно оценивать уровень дифференциации

группировок Шпарц, [969; Ьмальгаузен, 1969; Наумов, 1977).

Основываясь на этих положениях для познания популяцион^ ной структуры сосны крымской мы использовали три подхода:

1) изучение изменения з пространстве среды её обитания;

2) изучение действия в горных условиях отдельных микроэволюционных факторов прямое (высотная фенологическая изоляция) или косвенное (мутационный процесс, популяционные золны, естественный отбор); 3) изучение гено- и фенотипических различий меаду бенологически и пространственно изолированными биохорологическиии группировками особей, т.е. результатов совместного действия микроэволюционных факторов, результатов приспособления веда. Популяционную структуру Рори-

1иэ trémula l. в Крьму устанавливали только на основе ландшафтной структуры крдаской части её ареала.

Методика выделения популяций по действию изоляции.

По принятому определению популяции обязательно должны быть частично изолированными друг от друга (Тимофеев-Ресовский и др., 1973, 1977; Яблоков, 1987:119). Изоляция популяций - это возникновение .каких-либо барьеров, затрудняющих скрещивание и обмен наследственным материалом между ними. В горах одним из таких барьеров является разновременное зацветание насаждений одного вида, но разного высотного положения на макросклоне, приводящее к фенологической изоляции насаждений (Подгорный, 1977, 1979). Это эколого-биологи-ческов явление мы использовали для познания популяционной структуры 79-ти видов растений. Для выявления степени фенологической изоляции насаждений этих видов на южном макросклоне Крымских гор на вертикальных профилях Иссары-Ай-Петри (300 - 1150 м н.у.м.) и мыс Мартьян - Никитское плато

(70 - 1260 м н.у.м.) на стационарных площадках (9-ти и 16-т. соответственно), расположенных через 50 - 100 м по превышению, провели многолетние наблюдения за сроками зацветания насаждений разного высотного положения. У сосны крымской механизмы межпопуляционного обмена наследственной информацией и степень фенологической изоляции изучены детальнее. ¡1зучали, кроме того, влияние высоты местности на ыикроспо-рогенез, развитие мужского гаметофита и семяпочек, динамику фертильности пыльцы и дальность её распространения, продол жительность удерживания микростробилов на деревьях, качество, аэродинамические свойства и дальность распространения семян, провели скрещивание насаждений разного высотного положения и др. Насаждения, которые из-за фенологической изоляции не могут непосредственно обмениваться пыльцой, считали самостоятельндаи высотными популяциями. 5 процессе цито-эмбриологических исследований учитывали также влияние высоты местности на количество нарушений мейоза в микро-спороцитах и других аномалий репродуктивной сферы (Подгорный, Ругузов, 157Э), что позволило косвенно оценить влияние высоты местности на давление мутационного процесса.

Для данного блока исследований использованы методики Забелина (1934), Джапаридзе (1953), ЭХтак, с^а£азоп (195 Жуковского (1954), Елагина (1966), Сырокомской и др. (1966 Нульца (1966), Паушевой (1970), Ярославцева и др. (1973), Поддубной-Арнольди (1976), Кузнецова, Ругузоза (1976), Смирновой (1978), Рух730ва и др. (1979) и другие.

Методика выделения популяций по гено- и фенотипическс

своеобразию насаждений

Для познания популяционной системы сосны крымской из)

чали гено- и фенотжтяческую структуру 16-ти естественных насаждений, более или менее раномерно распределенных по её ареалу з разных ПТК и л разных высотных ярусах макросклона (рисЛ). Изучали различия мохцу насаждениями по следующим 28-ми признакам и Фенам:

РисЛ. Схема естественного ареала сосны крымской и пункты сбора материала.

- по частотам встречаемости фенов окраски пыльниковых колосков и прозрачности семенного крыла - по методикам Серебровского (1929), Тимофеева-Ресовского и др. (1973), Яблокова (1980, 1987), Яблокова, Лариной (1986);

- по размерам семи структурных элементов пыльцевого зерна -по Кузнецову, Ругузову (1976), Ругузову и др. (1979);

- по содержанию в пыльце H , Р, К, Са, Ыд, и аминокислот - на установке нейтронно-активационного анализа (Подгорный, Митрофанова, Аларкон, 1990);

- по возрастному составу - по методикам Работнова (1950,

I9G4), Захарова (1967), Корчагина (1976), Голубева, Молчанова (1978), Денисовой и др. (1986, 1908);

- по частотам аллельных генов и генотипов 8-ми ферментных полиморфных локусов - по методикам Feret (1971),Bergmann (1976), Корочкина и др. (1977), Полозовой (1978), Духарева (1979), Полозовой, Духарева (1984), Алтухова и др. (1984);

- по частотам зимостойких на разных экологических фонах генотипов - по.Тигеззоп (1922), Синской (1961), Уильям-су (1968), Дубинину (1970), Райту (1978), Тюриной (1984).

При обработке полученных данных использовались методы вариационной статистики (Ыитролольский, 1965; Плохинский, 1967; Доспехов, 1972). Вычисление средней гетерозиготности для отдельных локусов и в целом для вида, оценку генетической дифференциации популяций проводили по общепринятым в популяционной генетике .формулам и критериям ( Lewoivtin.Hubby 1966; liei, 1972,1974; Kei, Koychoudhuryï974ir-faBOTOBCKHfl, 1979, 1981; Алтухов, 1989). Для оценки степени фенотипи-ческоч дифференциации популяций использовали коэффициент дискриминации A.A. Любищева (1959), коэффициент различий (СД) и правило 75£ Э.Майра (1971).

ГЛАЗА 5. ВХОТА МЕСТНОСТИ - ПРИЧИНА -ЖНОЛОГИЧЕСКОЯ ИЗОЛЯЦИИ И ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ ГОРНЫХ ВЗДОВ РАСТЕНИЯ НА ВЫСОТНЫЕ ПОПУЛЯЦИИ

Многолетние визуальные и микроскопические наблюдения показали, что ежегодно в естественных насаждениях сосны крымской,размещённых в нижнем (0-400 ы н.у.м.).среднем (40С

- 800 м) и верхнем (800 - 1200 м) высотных ярусах южного ма росклона Крымских гор, аналогичные фазы развития микро- и

<егастробилоп, семяпочек наступают в разное время вегетаци->нного периода. 3 разное зремя протекают в этих насаждениях 1 аналогичные цптозмбрнологические процессы - микро- и мега-¡порогенез, развитие мужского гамето^ита и т.д. Так в [976 г. микроспорогекез у сосны крымской проходил в нижнем трусе макросклона в перло;? декаде мая, в среднем ярусе -ю зторой, з верхнем - а третьей, а первое деление мужского •аметофита - соответственно п третьей декаде мая, первой и 1 торой декадах июня. 17 мая 197В г в ни-кием ярусе макроскло-га в глуб;ше нуцеллусоч соьянпчек сосны крымской наблюдали >азкые фазы мейоза материнских клеток макроспор от лептотены № метафазн, а в верхнем ярусе семяпочки достигли такой :тадии развития только через 4а суток (30 июля).

Запаздывание развития репродуктипшос органов с ув:еличе-[ием высоты местности приводит к тому, что ежегодно насазде-шя одного вида, но разного высотного положения на макроскло-[е цветут в разное время. У изученных 79-ти видов растений :рымскососновых лесов цветение насаждений у нижнего предела IX вертикального распространения проходит ежегодно на 14 -7 суток раньше, чем у верхнего. 11з рисунка 2 видна, что

[асаждение Оогусп1ит ^егтеаЗ-ит Ье<1еЬ., (азмецённое на высоте 100 н.у.м. зацзело з 1979 г. на :2 дня раньше, чем насаждение, размещенное на зысоте 1200 м закончило цветение за с7 дней до начала цветения насажде-:ия, размещённого на высоте 1200 м. У этого вида насаждения, азмещённом на высоте 100,иОО и 1200 м ежегодно цветут в аэное врачя и на могут скрещиваться и непосредстзэшо обвеиваться наследственной информацией, т.е. они фенологически золирозаны и в соответствии с принятым определением явля-тся самостоятельными популяциями. Их мы назвали высотными

Время--------Doricnium intermedium

МЕСЯЦЫ: МАЙ, ИЮНЬ ИЮЛЬ * И М I» го 25 И з 10 15 ДО 25 30 5_К 15 20 23

1'ис. 2. Степень фенологической изоляции насаждений Dorycnium intermedium Ledeb. на вертикальном профиле мыс Мартьян - Никитское плато (Крым, 1979г.).

полуляпиями, поскольку высота местности - одна из причин их образования. Такая степень фенологической изоляции насаждений и образование на макросклоне трёх высотных популяций характерны также для Bra chypod iura rupestre (Host) Поет, et Schult., Asperula galioides M.B. (Galium biebersteinii Kiirend.) M некоторых других видов крдаскососновнх лесов. г!з рисунка Г< видно, что у Centaurea declinata U.B. ¿фенологически изолированы лишь насаждения, размещённые у верхнего и нижнего пределов его вертикального распространения, т.е. у этого вида на одном вертикальном профиле существует две высотные популяции. Это характерно также для Polygál major Jacq., Lapsana intermedia M.В.,Galium mollugo L., Leontodon asperus (Waldst. et Kit.) Poir. (L.crispus (Bieb.

Бремя-— Centaurea declina tu

Рис. 3. Степень фенологической изоляции насавдений Centr.urca declinr.ta ::.тз. на профиле мыс Мартьян - Никитское плато (1979 г.)

Fiach.), Goliun t curd с un ('.Villd.) ::0cr.:. ot "clmlt. (Cruciata

táurica (Pall.e:- V.'illd.) 3oo), Согда1и:л san^inoira L., Litho-

npexnun purpureo-coerulcun L. (Aoco?iychon purpureo -cocruleun (L.) Holub. И др.

Таким образом, в горных условиях зысота местности является причиной фенологической изоляции насаждений одного вида, но разного высотного положения на макросклоне, одной из причин дифференциации горных видов растений на высотные популяции. Действие фенологической изоляции вдоль склонов гор свидетельствует, что популяции горных растений имеют вытянутую вдоль горизонталей форму ареалов. Образование на вертикальном профиле длиной б - 7,5 км 2 - 3-х высотных популяций показывает, что у представителей флоры Горного Крыма протяженность популяционного ареала вдоль макросклона не превышает 1,5 - 4 км.

образованию высотных г.олуляцнЯ способствует, вероятно, л то, что интенсивность мутационного процесса ^насаждениях одного вида, но разного ¡щсотного положения на макросклоне, неодинакова. При микроспорогонезе у сосн^- краской разные хромосомные а геномный аномалии (хромосомные иосты и кольца, отстаздн/й л фрагментация хромосом, у»м-, три- и тетравален-Тл, цкгсмиксис л др.) образуется н ночном ярусе макросклона и 177. материнских клеток млкроснор, ь средней ярусе -Г) о',, в верхнем - в (Подгорный, Ругузов, 1979). Лзвестно (Ригор, ¡.'лхаэлис, 1967; Лобанов, 19йЗ; Гуляев, 1971), что оптически видимые изменения структуры хромосои и геномов (числа хромосом) в половых и соматических клешах являются причиной возникновения хромосомных и геномные мутации. Поскольку с высотой местности изменяется частота возникновения хромосомных и геномных аномалия, то можно заключить, что и частота образования мутаций в разных высотных ярусах макросклона будет различной. Так как мутационный процесс - главный источник появления новых аллелей, а результат действия отбора в чреде поколений зависит от исходной концентрации отбираемой формы (Роыедер, пенсах, 19с£; Тимо&еев-Ресовский, Яблоков, 1974 ; Алтухов, 1969), то неодинаковое мутационное давление в насаждениях разного высотного положения на макросклоне должно способствовать генетической дифференциации этих насаждений, формированию на макросклоне высотных попул) ций.

ГЛАВА 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ОШЕНА НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИНФОРМАЦИЕЙ МЕЖДУ ВЫСОТНЫМИ ПОПУЛЯЦИЯМИ АНЕИО-ШЬНЫХ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЯ (НА ПРШЕРЕ СОСНЫ КРЫМСКОЙ)

От того, как далеко распространяются диаспоры того или

иного вида, зависят размеры ареалов и генетическая структура популяций (Яблоков, 1987:37). Поэтому для изучения популяци-онной системы сосны крымской кроме фенологических наблюдений на вертикальных профилях за пилением насаждений определяли дальность распространения её пыльцы и семян, возможности передачи с ними наследственного материала от насаждения к насаждении.

С помощью пыльцоуловителей установлено, что пыльца сосны крымской разносится ветром на расстояние не менее 5-ти гаи от пылящего насаждения и поднимается вверх по макросклону на 1000 м по превышения. Ото видно из рис.4. С 25-го по 30-е мая 1976г., когда на южном макросклоне Крымских гор пылили насаждения сосны крымской лишь на высоте 300-500 м н.у.м., её пыльцу обнаруживали по всему вертикальному профилю от 300 до 1150м н.у.м. То есть пыльца заносилась на расстояние 5 км и поднималась вверх по макросклону на 650-850 м по превышению. Из насаждений нижнего яруса макросклона заносится в насаждения среднего яруса около 2СЙ пыльцы, в насаждения верхнего яруса - около Щ5, а около 70^ пыльцы усваивается пылящими насаждениями нижнего яруса, так как в них фаза массового пыления микростробилов и рецептивная фаза мегастробилов совпадают по времени. Пыльца, заносимая из насаждений нижнего яруса в насаждения среднего и верхнего ярусов, не может быть усвоена последними, так как их мегастробилы, отстающие в развитии на 25-47 суток, ещё не вступили в рецептивную фазу. Точно так же пыльца насаждений среднего яруса не может быть усвоена насавдениями нижнего и верхнего ярусов, так как в период массового пыления насаждений среднего яруса мегастробилы насаждений нижнего яруса уже зак-

гв

1и»я

Рис.4. Динамика пыления соснн крымской на высотном профиле Нссары - Ай-Пзтря в 1976 году (горизонтальны« прямоугольники - время пьшения насаждений, заточ-кованные фигуры - насыщенность воздуха пыльцой).

рыты, а ыегастробилы насаждений верхнего яруса ещё не вступил] в рецептивную фазу. Таким образом, насаждения сосны крымской, размещённые у нижнего и верхнего пределов вертикального распр< странения этого вида и на средине южного макроскяона Крымских гор не могут непосредственно обмениваться наследственной инфо] »нацией посредством пыльцы. Они фенологически изолированы и в соответствии с приняты* определением являются самостоятельным! популяциями. На южном макросклоне Крымских гор на одном верт* кальном профиле у этого вида формируется 3 высотные популяции Протяженность популяционного ареала вдоль ма1фосклона около 2 км.

Изоляция высотных популяций сосны крымской неполная.

Во-первых, они могут* обмениваться наследственной информацией посредством эстафеты через промежуточные насаждения. По расчётам для эстафетной передачи геноз с пыльцой от популяций верхнего яруса макросклона протяженностью L> км к популяциям нижнего яруса у cocrfn крымской требуется не менее 40-60 лет. Во-вторых у этого вида и других хвойных микростробилы после периода массового рассеивания пыльцы долго (до 5-ти месяцев) удерживаются на деревьях и содержат при этом небольшое количество фертильных пыльцевых зерен (Подгорный, 1ЭЫ). Это удлиняет фазу рассеивания пыльцы тем или иным насаждением настолько, что теоретически популяции сосны кршской, размещённые у верхней границы леса, могут ежегодно ассимилировать небольшое количество наследственной информации любых ниже расположенных популяций, а популяции-нижнего яруса макросклона никогда непосреп ственно не усваивают наследственную информации, поступающую из популяций верхнего и среднего ярусов макросклона. Из рис.5 видно, что ежегодно к тому времени, когда "зацветают" насавде-ния сосны крымской у верхней границы леса на высоте II50 -1200 м н.у.м., мегаотробиды популяций среднего и нижнего ярусов макросклона, расположенных на макросклоне ниже отметки 800 м н.у.м., уже завершают рецептивную фазу и не способны воспринимать пыльцу насавдений верхнего яруса. Популяции среднего и нижнего ярусов макросклона могут получать наследственную информацию от популяций верхнего яруса через пыльцу лишь посредством эстафетных связей раз з 20, 60 и более лет. Зту закономерность, согласно которой у хвойных растений в горных условиях поступление наследственной информации от нижерасположенных на макросклоне популяций к выперасположенным осуществля-

Рис.5. Возможности рецепции пыльцы насаждений верхнего яруса ыакроскдона насаждениями среднего и нижнего ярусов: 1-зона пылящих насаждений, 2 - зона рецеп-цирующих насаждений, 3 - зона насаждений, завершивших рецепцию.

ется легче и чаще, чем от зшерасположенных к нижерасположенным мы назвали правилом давления восходящего тока наследственной информации (Подгорный, 1977, 1982). Она, как показано ниже влияет на формирование генетической структуры высотных популяций.

Изучение аэродинамических свойств семян некоторых видов сосны также показало, что у этой группы растений радиусы индивидуальной активности к, следовательно, размеры популяцио-нных ареалов невелики. Максимальная расчётная дальность рас-

Таблица I

Аэродинамические свойства семян сосны крнмской (Крымские горы, 1981 г.).

Происхождение семян Поликуровс- : Никита, Никитское

Лэро- динамические кий холм, 140 м н.у.м. : 600 м : п.у.У.. плато, 1:-.00 м н.у.м.

свойства семян

Вес (М), мг К* рп '5 Г 26

Ыт 13-28 16-26 23-30

Площадь проекции м 0,76 0,и4 1,07

( э), КЗ. см Ыт 0,46-1,Л о, -7-:,.^ 0,73-1,49

Коэффициент паруснос- И за 40 41

ти (К = 3 /;,;) Ыи 26-52 28-55

Время падения м 24 27 28

с высоты 26 м, сек. Ыт 13-25 10-6и 6-61

Скорость падения, И 1,08 0,96 0,93

м/сек. Ыт 0,7-2,0 ^,4-2,6 . 0,4-4,.;

Дальность разлета в

метрах при скорости

зетра: 2м/сек. 1-45 5-45 7—48

27 м/сек. 405-1157 311-2025 186-186;:

- средняя арифметическая, Ит

- пределы изменчивости.

_семдн,

пространениягсосны крымской (габлл) не превышает ¿ км, сосны лучистой (P.rndiata D.Don - 1,6 км, сосны Станкевича (Р.¿tan kevíiczli Pom.) - 1,3 юл. Для эстафетноР передачи

наследственной информации посредством семян из насаждений верхнего яруса макросклона протяженностью 10 км з насаждения нижнего яруса требуется: у сосны крымской - не менее оО лет, у тополя, ивы, ольхи - 100, у дуба и многих травянистых растений - I00O лет.

Таким образом, в горных условиях высота местности обусловливает фенологическую изоляцию небольших по яанимае'.:ой территории насаждений одного вида, но разного высотного положения на макросклоне. Внутри этих насаждений степень обмена наследственным материалом выше, чем между нши. ü соответствии с положениями микроэ'волюционного учения (Тимофеев-Ресовский и др., 1973, 1977) и популяционной биологии (Нблокоз, Iík¿7) мы рассматриваем такие насаждения как высотные популяции.

ГЛАВА 7. ВНУТРЙВЦЦОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ CXHJ

КРЫМСКОЙ КАК ОТРАЗИВ ЕЙ МЖРОЗЗОЛйЦИЛ И ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ НА ПОПУЛЯЦИИ

Любая популяция гено- и фенотипически своеобразна (Тимофеев-Ресовский, 1973, 1977; Яблоков, 1987). Представляло интерес выяснить, своеобразны ли высотные популяции сосны крымской по количественным и качественным морфологическим, физиологическим, биохимическим и экологическим признакам.

Установлено (табл.2), что высотные популяции сосны крымской из среднего и верхнего ярусов макросклона достоверно с вероятностью 91-9фЗ различаются (td ^ 2) по размерам всех изученных структурных элементов пыльцевого зерна, таких как

его ширина (А) и длина (В), ширина тела (С), длина воэдушногс мешка (Д) в экваториальном полярном положении, пирина пыльцевого зерна (II), длина воздушного меика ( Р ), длина его выступающей части (с ) в экваториальном, продольном положении. По длине элемента Д эти популяции различаются на уровне подвиде ил/ географических популяций (СД = 2,2). Популяции из верхи«! л нижнего ярусов ыакросклона достоверно различаются по размерам сести из семи элементов, а популяции из нижнего и среднег ярусов - по длине воздушного мешка в экваториальном полярном положении (Д). Таким образом, высотные популяции сосны крымской достаточно своеобразны по размерам структурных элементог пыльцевого зерна.

Высотные популяции сосны крьмской различаются также по > ческому составу зрелой пыльцы (табл.3). На профиле мыс Нартьг - Никитское плато высотная популяция из среднего яруса макросклона достоверно отличается от популяций нижнего и верхнего ярусов по среднему содержании в пыльце азота, фосфора и амино кислот I =» 3,3-5,0). Популяции ниотего и верхнего ярусов макроскяона достоверно различаются по среднему содержанию в пыльце калия ( = 2,4). 73% изученных деревьев из популяции среднего яруса макросклона отличается от всех деревьев популя ции верхнего яруса по содержанию в пыльце азота и аминокислот. В соответствии с "правилом 75^" Зрнста Ыайра (1971) эти соседние популяции, удаленные друг от друга менее чем на 2 км различается по данным признакам на уровне подвидов или геогра фических популяций. Население популяции нижнего яруса ыакросклона дифференцировано на линии - группы особей, содержащих в пыльца одинаковое количество фосфора, магния и кремния.

Таблица 2

Дифференциация высотных популяций сосны крьмской по размерам структурных элементов пыльцы (Профиль Иссары - Ай-Летри, 1976г.)

Популяции: Нижнего среднего верхнего

Показатели^^^ яруса яруса яруса

дифференциации

по размерам элементов

Ы(мкм) t *

31,9 11_

36,8 32,4

-0,6—1 1-2,2-1 I

-1,9-1

Г.(мкм)

37,2 ' 1_

39,7 31,2 1,6—1-1.У-1 I

-0,2

М(мкм)

36,2

35,4 28,8 0,1-1 1-3,2-» |

■3,0

М(мкм) 27,1

"а со

35,4 15,6

3,1-1 1—16,5 —-1

- 4,4-

■2,2-

М(мкм)

1;.

29,5

26,8 38,4 0,8—1 1— 4,0-1 |

3,1"

М(мкм)

1:

28,0 I I—

29,0 37,2

0,4—1 1—3,0-1 I

- 3,7-1

М(мкм) "к.

18,9 11_

16,7 13,2 ОД-1 4,6-' [

4.0

М - средняя арифметическая; ^ - критерий достоверности разност! ср- коэффициент различий; ошибка (тй ) » 2-9%.

Таблица 3

г-!гЬеренциация высотных популяций сосны крымской по химическому »ставу пыльцы на профиле мыс Мартьян - Никитское плато (19с!2г.).

Популяции: нижнего среднего верхнего

казатели яруса яруса яруса

|фйеренцяации

содержашго з пильцеТ^-^

юта

М

2,13 1,74 2,10

!-3,3-1 '-4,3

-0,3-

(С^ата

Я

0,20 0,24 0,29

5,0-1 '-4,3

- 1,0-

1лия

Ы

0,70 0,78 0,87

1,3-1 1-1,4

-2,4-

1инокислот

13,30 10,88 13,12

3,4-' 1-4,4

-0,4-

- средняя арифметическая в весовых %\ - критерий достовер->сти разности; ошибка ( ) « 3-7?.

1зделение популяции на линии происходит в результате инбридин-

I (Ригер, Ыихаэлис, 1967; Лобашев, 1969; Гуляев, Мальченко, 175). Следовательно, в популяции ниянего яруса иакросклона 'епень инбридинга выше, чем в.популяциях среднего и верхнего >усов. Это согласуется с установленным нами правилом давления •сходящего потока наследственной информации, согласно которому

популяции нижнего яруса макросклона получают мало наследственно: информации от других популяций и размножаются главным образом в себе. Ото и обусловливает своеобразие их структуры. По содержанию в пыльце магния в популяции нижнего яруса макросклона отбор благоприятствует двум крайним фенотипам, то есть наблюдается дизруптивный тип отбора. Возможно, что это также связано с инбридингом и упомянуть»! выше правилом, так как но данным Тимофеева-Ресовского и академика Нблокова (1974:44) результат действия отбора зависит от имеющейся в популяции изменчивости, от исходной концентрации отбираемой формы.

Высотные популяции сосны крымской различаются и по возраст ному составу (рис.6). В популяции среднего яруса макросклона содержится Ы% молодых генеративных особей возрастом 11-40 лет и до 6 тысяч на гектар - виргинильннх, в популяции нижнего яруса - 41% молодых генеративных и единицы - виргинильных особей, в популяции верхнего яруса содержится лишь Зил молодых генеративных особей, а виргинильныэ отсутствуют. В популяциях нижнего и верхнего ярусов макросклона имеются генеративные особи возрастом III-250 лет (2,7 и соответственно), а в популяции среднего яруса особей такого возраста нет. Академик С.С. Шварц считал (1980), что существует прямая связь между степенью сложности возрастной структуры популяции и богатством её генофонда. В соответствии с этой концепцией различия между высотньки популяциями сосны крымской по возрастной структуре свидетельствуют и о различной их генетической структуре.

По типу возрастных структур популяции нижнего и верхнего ярусов являются отупенчато-разновозрастньыи, так как в них поколения старших возрастов резко обособлены. Большое число промежуточных поколений старших возрастов в популяциях отсут-

Рис.6. Различия по возрастному составу меаду впсотньми популяциями сосны крымской на профиле мыс Ь&ртьян - Никитское плато (1981 г.).

.•твует. Кривые возрастных спектров популяций верхнего а сред-юго ярусов макросклона в левой своей части имеют ряд лодъё-юв и падений, что свидетельствует о малом количестве в этих юпуляциях молодых особей ряда промежуточных возрастов и ха -«ктеризует эти популяции как циклично-разновозрастные. 3 це-[ом изученные высотные популяции сосны крымской имеют девосто-)0нние возрастные спектры, что характеризует их как молодые юпуляции, в которых преобладают молодые генеративные особи. 1звестно (Уранов, 1975; Корчагин, 1976; Работнов, 1983; Санни-сов, 1983), что в формировании левосторонних и неполночленных юзрастных спектров популяций, ступенчато- и циклично-разновоз-застных типов их возрастных структур большую роль играит такие сатастрофические факторы как пожары, эпизоотии, ветровалы, зубки и другие. Судя по возрастной структуре изученных популя-

ций и историческим данным, эти "акторы, особенно пожары, играют большую роль п ыикроэзолюции сосны крымской и, вероятно, всей "рлоры кршскососноных лесов. гибель отдельных по-

пуляций лли периодические колебания их численности (популяци-онные волны), они способны совершенно случайно выводить на эволюционную арену те или иные генотипы (. Тик;о реев-Ресовский, Ябло-коз, Г./74).

лысотныо популяции сосны крымской своообразны по фонетической структуре (рис.о). ¡5 юпуллциях из верхнего яруса

ЧАСТОТА ФЕНА. •/.

Рис.6. Влияние высоты местности на Диетическую структур} популяций сосны крымской.

Кружками обозначены высотные популяции, а цифрами их номера по рисунку I.

макросклона С'» 10-13) особи с прозрачньи с вменим крылом вст] чаются с частотой 0-ЗФ', в популяциях из нижнего яруса 16) - с частотой в популяциях из среднего яруса -

(.'?'* Ъ-Э, ) - с частотой ^<}-7Т',. Популяции из одного высотноп яруса макросклона по частоте ^ена с прозрачным семенным крыло!

меньше различаются между собой (на 20-40^), чем популяции из разных высотных ярусов (на 43-7Cfi). Две популяции из верхнего яруса макросклона (.'? II и IH) по частоте данного йена альтернативно отличаются от всех изученных популяций среднего л нижнего ярусов, а две популяции из среднего яруса ('■ 5 и ' о) -от всех изученных популяций верхнего и нижнего ярусов. I пределах ялтинского и гурзуфского амфитеатров из двенадцати изученных насаждений сосны крымской разного высотного положения на макросклоне только два соседних насаждения ( ' 2 л .< 7) сходны по частоте данного фена.

Фены отражают особенности генотипа особи, а гЬензтическая структура популяции - её генетическуи структуру (лблоков, ЫоО, 19о7). Следовательно, выявленные нами различия между высотными популяциями сосны крымской по частоте фенов прозрачности семенного крыла свидетельствуют и о генетических различиях между ними. Тот факт, что на расстоянии в несколько километров у сосны крымской уже наблюдается генетическая дифференциация насаждений, свидетельствует, что популяции горных растений невелики по размерам, а популяционнне системы состоят из большого числа популяций на небольшой территории.. iia данном материале только в пределах ялтинского и гурзуфского амфитеатров на южном _макросклоне Главной гряды Крымских гор нами выделено одиннадцать популяций сосны крымской.

Изучение аллозимной изменчивости восьми систем ферментов ( PGI, PGM, 6PGD, ADH, GOT, SOD, IDH, EstD ) ИЗ ГаПЛОИДНОЙ ткани эндоспермов семян сосны крымской показало, что высотные популяции этого вида генетически уникальны. Из 13-ти изученных ферментных локусов пять оказались мономорфными (Pgm-i, Got-I, Sod—I, Sod-2,Idh ) И восемь ПОЛИМОрфНШИ (Adh-2,

Cl'c.d-I, 6rGd-2, PGi-I, rci-2, Pep-2, T^a-tD, Got-2). Лысотнне популяции сосни крымской различаются по наборам алле лей з полиморфных локусах (табл.4). В популяции из среднего яруса макросклона (600 м н.у.м.) в локусах Adh-2 и 6pgd-i обнаружено по 5 аллелей. В популяции из верхнего яруса (IP.Л н.у.м.) в обоих этих локусах отсутствуют аллели 5, а в популяции из нижнего яруса (140 м н.у.м.) не обнаружены аллели 4 и 5 в локусе Adh-2 и аллель I в локусе 6Pgd-i. Таким обра зом, высотные популяции сосны крымской, выделенные нами на основании изучения действия в горных условиях бенологическоЯ изоляции, уникальны по набору аллелей полиморфных локусов. 3 популяциях из верхнего и нижнего ярусов макросклона аллело-*онды беднее, чем в популяции среднего яруса. Следовательно, популяции из среднего яруса макросклона наиболее перспективны для заповедания с целью сохранения генных ресурсов и проведения селекционных работ. Наиболее бедный аллелофонд о б нар} жен в популяции из нижнего яруса макросклона. Сто подтверждае сформулированное нами правило давления восходящего тока наследственной информации.

Статистический анализ генетической дифференциации высотных популяций сосны крымской показал, что популяции из ни«не1 и среднего ярусов макросклона, удаленные друг от друга всего на 4 км, значимо различаются на уровне вероятности 95% по час тотам генотипов полиморфных локусов. Генетические различия мнжду другими парами высотных популяций несколько меньше. У сосны крымской средний уровень гетерозиготности существен» выше (0,2-38), чем у всех изученных до сих пор хвойных растений (0,207). Это свидетельствует о высокой адаптивности cochi

Таблица 4

нетическая дифференциация высотных популяций сосны крымской (Крымские горы, 1983 г.)

Популяции:

1казатели [фЬоренциации:

Поликуровский Никита, Никитское холм, 140 м 60') м плато, [200м н.у.м. н.у.м. н.у.м.

[ело аллелей в I кусах:

АсШ-2

1казатель :одства ( г )

:нетическое юстояние (Д)

1.2,3,-,- 1,2,2,4,6 1,2,;-.,4,--.2,3,4,5 1,2,:.!,4,о 1,2,3,4,-

I-0,9395*-^ ^-О.Эооо-1

-0,9498-

[о частотам генотипов полиморфных локусов популяции Полику-ювский холм и Никита значимо различаются на уровне вероят-юсти 95% ( Р О- 2)^0,05).

млской, о перспективности интродукционной и селекционной 1боты с этим хозяйственно ценным видом.

глаза 8. гколого-генкти .еская адапгизная дизютенция

ПОПУЛЯЦИЯ СОСНИ КР1Л.1СК0П ПО ЗИМОСТОЙКОСТИ

В ходе интро.дукционного испытания з 1о-ти флористических 1йонах бывшего СССР 50-ти тысяч сеянцев из Ш-ти высотных шуляций сосны крымской выяснилось, что эти популяции свое-

образны и физиологически. Только с 4-х из 13-ти флористических районов не выявлено различий между популяциями по представленности в них зимостойких особей. На оптимальных экологических йонах в Крымском и Причерноморском блористических районах все Ю^Т. сеянцев всех переселенных популяций зимостойки, а на угнетающих фонах в Дяинско-Лечерском и ¡Сарело-Далланд-ском районах практически все Т.от*, сеянцев всех популяций не зимостойки. 3 остальных флористических районах наблюдаются большие или меньшие различия между популяциями по зимостойкости (табл.5).

Слабые различия, где популяции по представленности в них зимостойких особей отличались на наблюдались в Памиро-

Алайском, Обском, Сыр-Дарьинском, Верхне-Золжском флористических районах; средние различия (на - а Ладого-Лльмен-ском, Восточно-Закавказском,Волжско-Донском районах; сильные различия (на 6о-91">) - в Верхне-Днестровском и Прибалтийском районах.

В каждом флористическом районе сеянцы разных популяций сосны крымской ьырациаали на огородном экологическом фоне при одинаковом воздействии метеорологических сЬакторов. При таком способе выращивания устраняется взаимодействие между наследственностью и средой и становится возможным прямое определение генетических различий между популяциями и особями внутри них (Синская, 1961¡ЛЬ; Матвеев, 1966; Уильяме, 1965; ишльгаузен, 1969; Дубинин, 1Э7Э). Следовательно, выявленные фенотипичес-кие различия между популяциями по зимостойкости являются гено-типическими различиями, отражающими естественную генетическую структуру популяций по признаку зимостойкости.

Различия между популяциями по зимостойкости в условиях

1'аблица 5

зличия между высотными популяциями сосни крымской по составу мостойких в разных Аористических районах особей ([978-1984гг.).

: Содержание зимостойких особей в Аористический район : популяциях в *_

: минимальное : максимальное :разница

лиро-Алайсяий (1)* 9') (П) 12

:кий 0- (I) и7 Ы 14

р-Дарьинский иУ (С) с!. (2) 14

зхне-Волжский Го (12) 40 (2) 23

;ого-Яльменский 14 (6) 47 О) 33

шско-Донской о (4) 42 (IV) 42

;точно-ЗаказказскиЛ 23 (Р.) 71 (С) 4а

зхне-Днестро в ский <т::> 10') (о) 63

балтийский (Эстония) и (0) У2 (Ш 32

балтийский (Литва) 7 (Я) 9о (У) 91

)имечаниё: в скобках указаны номера естественных популяций по рисунку I.

•родукции связаны с одной стороны с высотннм положением по-:яций на горном макросклоне в естественном ареале сосны крым-|й, а с другой - с условиями перезимовки. !етыре популяции нижнего яруса южного макросклона Крымских гор, в природном але удаленные друг от друга на расстояние от 6 до 50 юл, Юлжско-Донском (флористическом районе мало различались между ой по зимостойкости. В них содержалось от 0,4 до 1о зимостой-

з этих условиях особей. Однако они существенно отличались соседних популяций из среднего и верхнего ярусов макросклона, ленных всего на 4-6 юл, в которых зимостойких особей оказа-

лось к) и соответственно. 3 атом флористическом районе с возрастанием высотного положения популяций на макросклонэ з природном ареале процент зимостойких особей в популяциях возрастает, а в Верхне-Днестрозском районе популяции нижнего яруса макросклона наоборот содержат больше зимостойких генотипов (з среднем 92?;), чем популяции среднего и верхнего ярусов (00 и 22?, соответственно). То есть в этих условиях с возрастанием высотного положения популяций на макросклоне, их зимостойкост убывает. .)тот г'акг мы объясняем тем, что в разных районах испытания причиной элиминации сеянцев из популяций были раэны неблагоприятные факторы перезимовки, а также разной степень» приспособленности зысотных популяций к ним. В целом наблюдает ся корреляция между изменением в пространстве среди обитания сосны крымской в её природном ареале и генотипической структу рой е'Р! естественных популяций по признаку зимостойкости. Л ср да обитания сосны крымской и генотипическая структура её попу ляций резко клинально изменяются"вдоль горных склонов и слабс изменяется вдоль горизонталей.

Лззостно (Тимофеев-Ресовский, Яблокоз, 1974:47), что действие естестненного отбора всегда векторизовано, т.е. обусловлено средой существования и направлено на приспособление организмов к ней. Поскольку генетическая структура популяций сосны крымской по признаку зимостойкости изменяется зслед за изменением среды в природном ареале, то можно заключить, что главную роль и формировании популяционных систем горных растений играет естественный отбор. В пользу этого вывода свидетельствуют также приведённые выше факты, согласно которым мутационное давление и генетическая изменчивость в популяция: среднего яруса макросклона должны быть меньше, чем в полуля-

цчях нижнего и верхнего ярусов. Однако изучение генетической изменчивости сосны крымской показало, что наоборот в популяциях среднего яруса макросклона адлелофонд богаче, чем в популяциях нижнего и верхнего ярусов. Следовательно, несмотря на разное мутационное давление в популяциях разного высотного положения, реиаадая роль в Формировании их генетической структуры, в дифференциации сосны крымской на популяции принадлежит естественному отбору, '¿тому, вероятно, способствует и высотная фенологическая изоляция, которая по мнению гнопгс микроэватационистов является обязательном условием внутривидовой дифференциации. Территориально-« еханическая изоляция гггаот, по-видимому, меньшую роль зо ннутривидовой дифференциации горн!« растений, чем естественный отбор и фенологическая изоляция, так как высотное положение популяций на макросклоне в естественном ареале больше влияет на их генетическую структуру по признаку зимостойкости, чем пространственная разобщённость и механические преграды. Тот факт, что внутривидовая эколого-гхаотическая дифференциация естественных насаждений сосны крымской по признаку зимостойкости наб-тюдается на расстоянии 4 кило..!Утра, ец-э раз подтверждает, что *реалы популяций горньгх растений невелики по размерам, особенно здоль макросклона, а популяционнме системы горных видов сложны - состоят из большого числа п;-сотных популяций на небольшой территории.

полученные данные свицетельствующие, что действие диффврен-(ирующих микроэволюционных факторов связано со средой обитания 'орных растений, позволили нам обосновать простой и доступный Ля интродукторов, селекционеров и работников природоохранных чреждений ландшафтный метод выделения и наименования популяций астений в горных условиях (Подгорный, 1988, 1992).

ОСНОВНЫЕ Ь Ы ВОДЫ

1. На примере сосни крымской и других представителей флоры Горного Крыма вскрыты биоэкологические закономерности формирования популяционных систем горных растений, сформулировано представление о высотных популяциях, о форые и размерах их ареалов, гено- и фенотипической структуре по качественным и количественным морфологическим, биохимическим, физиологически/ и экологическим признакам, определена степень адаптивной радиации популяций по данным признакам. Изучены механизмы межпопуляи онного обмена наследственным материалом посредством пыльцы и семян. Для хвойных растений сформулировано правило давления восходящего потока генов, согласно которому популяции верхнего яруса макросклона могут ежегодно получать с пыльцой и ассимилировать наследственную информацию любых ниже расположенных на макросклоне популяций, а популяции нижнего яруса - только посредством эстафетных связей, для осуществления которых требуются десятки и сотни лет. Вследствии этого в популяциях нижнего яруса макросклона в сравнении с популяциями среднего и верхнего ярусов выше степень инбридинга и беднее аллелофонц.

2. Главной причиной дифференциация горных видов растений на популяции является высота местности, так как она в основном обусловливает действие всех микроэволюционных факторов - мутационного процесса, популяционных волн, изоляции, естественного отбора.

3. Высотная поясность климата в горах ежегодно приводит к разновременному зацветанию насаждений одного вида, но разного высотного положения на макросклоне, что затрудняет обмен наслед ственным материалом между ними, приводит к фенологической изоляции этих насаждений, к формированию на макросклоне серии рас-

положенных одна над другой высотных популяций.

4. С изменением высоты местности в насаждениях сосны крымской изменяется частота нарушений мейоза в материнских клетках микроспор, приводящих к образованию разных типов хромосомных

и геномных аномалий. Поскольку изменения хромосом и геномов язляются причиной возникновения хромосомных и геномных мутаций, то можно заключить", что с изменением высоты местности в насаждениях горного вица изменяется и интенсивность мутационного процесса.

5. Насаждения сосны крымской разного высотного положения имеют левосторонние неполночленные возрастные спектры, циклично-и ступенчато-разновозрастные типы возрастных структур, которые обычно формируются под воздействием катастрофических факторов, обусловливающих популяционныв волны и генетический дрейф. Поскольку с высотой местности возрастная структура насаждений этого вида изменяется, то можно заключить, что вдоль горных склонов изменяется также давление популяционных волн.

6. С увеличением высоты местности вдоль горных склонов гено- и фенотипическая структура естественных насаждений горного вида изменяются клинально и более интенсивно, чем вдоль горизонталей. По большинству изученных признаков насаждения сосны крымской из нижнего, среднего и верхнего ярусов горного макросклона достоверно различаются (нередко на уровне подвидов) и являются самостоятельными высотными популяциями. Следовательно, главной причиной внутривидовой изменчивости горных растений является высота местности, а основным фактором дифференциации их та популяции - естественный отбор, поскольку по данным ыикроэ-золюционного учения пространственная изменчивость организмов -эезультат разного направления естественного отбора в разных

местностях и в разных условиях срецы.

7. Более интенсивное изменение вдоль макросклонов, чем вдоль горизонталей, давления мутационного процесса, популяциоп-Htjx волн, естественного отбора, действие вдоль макросклонов фенологической изоляции по-видимому, и являются причиной Ъорми-розан/.я у горнчх видоч растений на макросклона серии расположе1 нюс-одна на; другой, различшэцихся гено- и фенотипически аысот-нмх популяций, занимающих вытянутые вдоль горизонталей небольшие ¡¡о площади ленточные ареалы. Вследствие этого горные виды растений имеют сложные популяционные системы, когда на небольнопо площади территории сосредоточено больиое число популяци'

ílPAKT'.HIXiíffi ГьШЕНДЬЦ/М

Работникам ботанических садов, лесных опытных станций, рас 'Г'знисзодческих и природоохранных учреждений рекомендуется:

I. Проводить интродукцию, акклиматизацию, аналитическую селекция, семеноводство, семенное районирование, использование растительных ресурсов и охрану аллелофоцдов растений горных местностей на уровне популяций, так как популяции существенно различаются по своим приспособительны* возможностям.

Я. При выделении популяций в природной обстановке, опреде-/ i их границ и рангов, наименовании популяций использовать "•"етеднчоские рекомендации по выделению природных популяций горн-гс растений ландшафтным методом"(Подгорный, 19ВЬ,хУ92).

3. При интродукции видов, представляющих особо важный хозяйственный интерес или остро нуждающихся в охране адлелофондов рекомендуется формировать коллекционно-маточные насаждения ин-тродуцентов в виде синтетических интродукционных популяций путё компактного размещения на территории значительного числа особей

з возможно большего числа естественных гетерозиготных популяций,

4. Шире использовать з интродукции, селекции, озеленении лесоразведении сосну кркмскуп, так как чрезвычайно высокий ровень её генетической изменчивости свидетельствует о её высо-ой адаптивности. Озеленителям и лсговоцаы 14-ти флористических айонов бывшего СССР рекомендуются конкретные наиболее персчек-ивные для интродукции популяции зтого вида.

0. Для заповедания с цель» сохранения генных ресурсол и роведения селекционных работ рекомендуется использовать лолу-яции горных растения из среднего яруса макросклоков, котор:-:з мегат наиболее богатый аллелофонц.

б. Лесным селекционерам рекомендуется использовать в своей аботе приведенные данные по внутривидовой изменчивости сосни рымской.

ОСНОВ! НЕ ПУЕПКАЦИ;" ПО Tu.IE Д^СКРТАЦЛЛ

1. Семин B.C., Подгорный D.K., <1ванцоза З.В. К методике аркировки пыльцы сосны крымской радиоНстивным изотопом I'xicJ.opa /Бюл.Гос.Никит.ботан.сада.- 1975.- Вып.2(27).- С.51-54.

2. Подгорный Ю.К. Пути повышения эффективности интродукции осны в Крдау//Бол.Главн.ботан.сада АН СССР.- 1Э7в.-Вып.107. -.22-27.

3. Подгорный С.К., Туминаускас С.А. Адаптивная разнокачест-енность популяций сосны крымской// Селекция древесных пород

Лит.ССР/ Под ред. В.И. Раманаускаса.- ы., 1978.- С.34-43.

4. Некрасов З.И., Подгорный В.К., Смирнова Н.Г. Изменчи-ость качества семян сосны крымской//Лесоведение.- 1979.- 3. .59-61.

5. Подгорный Ю.К. Механизмы обмена наследственной инфорла-

цией между популяциями панмиктических анемофильних древесных видов в горных условиях// Зкология и биология высокогорных растений./ Под ред. А.!!. Толмачёва и U.M. .'vpiCHOtiopoiia. Сер. Проблемы ботаники.-Новосибирск,- 1979.- Т.Х1У,- г3ып.2.-с.62-73.

6. Подгорный У.К., Ругузов ¡I.A. Особенности микроспорогене-за и развития мужского гаметофита сосны крымской з связи с семе-ношением и жизненностью популяций// Бмл.Гос.Никит.ботан.сада.-1979.- Вып.1(36).- С.21-23.

7. Подгорный D.K. Репродуктивная изоляция и её значение для интродукции горных панмиктических видов растений//Тр. Гос. Никит.ботан.сада.- 1979.- Т.77т- С.62-73.

В. Подгорный ¡O.K., Пердук З.А. Внутривидовая дифференциация сосни крымской по толерантности к условиям переэимовки//Бол, Главн.ботан.сада.-1980.- Вып.110.- C.I2-T9.

9. Подгорный 3D.К., Зысоцкий A.A. Устойчивость экоклинов со< ны крымской из Крыма в сравнительных посевах под Воронежем// Экология.- 1930.- Ч> 6,- С.33-45.

10. Подгорный Ю.К., Насонова О.В., Зайцева И.З. Зимостойкость сеянцев сосны крымской разного высотного происхождения в Горьковской области//Биолог.основы повшения продуктивности и охраны раст. сообществ Поволжья.- Горький: Лзд-во ГГУ.- I960.

- С.130-135.

11. Подгорный Ю.К. 0 продолжительности периода рассеивания

и фер-гильности пыльцы .сосен// Биологические науки.- 1981.- \4 I.

- С.74-78.

12. Подгорный Ю.К. Некоторые теоретические предпосылки ана литической селекции горных перекрестноопыляющихся растений на популяционном уровне//Разработка основ систем селекции древесн. пород: Тез.докл.совещ. 22-25 сент.1981.4.1.- Рига.- 1981.-

22-27.

13. Подгорный P.il. Жизнеспособность пмльцн и мекпопуляци-)нныГ! обмен генетической инЬорыацией у горных растяний/Лдитоло-•о-эмбриолог. л генетико-биохим. основы опыления и оолодотворе-1ия растений: Материалы всесоюз. совещ,- Киев,- I9d2.- С.I12— 15.

14. Подгоржч" .O.K. Полуляциокно-биологнчзскЛс основы моби-изации горных а-згекрестноогг'/ляюцихся растен:1ч//;1с^с.конф. по еоретическим осноппм интродукции растений: Тез.докл.- М.,ТЗВ?.

С.121.

15. Подгорнч'1 и. К., Коц 3.:1. Нлияние вертикальной зональ-эсти природных факторов в горах на развитие семяпочек у сосны эшской//Зкология.- 1963.- V> 2.- С.24-30.

16. Подгорный Ю.К., Смирнова И.Г. Качество семян видов сос-J) интродукционных в Крыму//Бил.Главн.ботан.сада.- 19Ь4.-Вып. ¡Г.- С.33-39.-:

17. Подгорный П.К., Гусейнов A.M. Приспособительные реак-

я сосны крымской при интродукции на Большой Казнаэ//£юл.Главн. тан.сада.-1984.- Вып.132.-С.15-19.

18. Подгорный Ю.и'. Репродуктивная способность хвойных ин-одуцентоз//Тр.Гос.Никит.ботан.сада,- 1964.- 'Г.92.- С.92-101.

19. Подгорный Ю.К., Казаков Л.А. Динамика элиминации в Хинах сеянцев сосны крымской различного высотного происхождения Мстительный покров субарктических высокогорий и проблемы ггоальпийских флористических связей: Тез.докл.Всесоаз.конф. Апатиты,1984,- C.I00-I0I.

20. Подгорннй 10.К. Микроэволюционные аспекты интродукции '.вееннх растений на примере Алулкинского парка (Крым)//&пл. ят.ботан.сада,- 1965.- 3ып.57.-с,3э-39.

21. Подгорный Ю.К. Лопуляционная биология горных растений в

связи с интродукцией, селекцией, охраной генофондов//Бол.Гос. Нлхит.ботан.сада,- 1987.-Вып.62.- С.33-37.

P.P.. Подгорный Ю.К. Методические рекомендации по выделение лрлродньк популяций растений з горных условиях.- Ялта: Изд-no Гос.Никит.ботан.сада, 1988,- 23 с.

23. И'урхал А.В., Подогас А.В., Иинотовский Л.А. .Подгорт Ю.К. Изучение генетической изменчивости крымской сосны//Гене-тика.- Z:X8.- Т.24.- 2.- C.3II-3I5.

V». Подгорный D.K. Популяционные системы и интродукция горнчх рлстсниП//Тр.Гос.Никит.ботан.сада,- 1988.- Т.105.-С.23-37.

23. Подгорный Ю.К. Возрастной состав высотных популяций cooin кри^:екой//Бюл.Гос.Никит.ботан.сада.- 1990.- Вып.71.-

о ~ « .fry

26. Подгорный Ю.К., Митрофанова Т.К., Аларкон Н.Л. Инди видуальная и высотная изменчивость химического состава пыльцы сосны крымской//Бюл.Гос.Никит.ботан.сада.- 1990.- Вып.71. С. 134-Юо.

27. Подгорный Ю.К. Популяционно-биологические основы использования и охраны горных растений//Эхрана, обогащение, воспроизводство и использование растит.ресурсов: Тез.докл. Всесо'оэ. науч.совещ.- Ставрополь, 1990.- С.24-26.

23. Подгорный Ю.К. Методические рекомендации по выделение природных популяций горных растений ландшафтным методом. Ялта: Изд-во Гос.Никит.ботан.сада, 1992.- 34 с.

29. ots Z.P., Podgorny Yu.K. Disturbances in Pinus pal: 3i;:no. Lamb, ovules development in different height zones// XI .International symposium. Embryology and seed reproduction, Aba true ts• Leningrad, USSR, July 3-7, 1990,- P.80.