Структура изменчивости, селекция и семеноводство сосны обыкновенной в Сибири

Тараканов, Вячеслав Вениаминович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Структура изменчивости, селекция и семеноводство сосны обыкновенной в Сибири
ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Структура изменчивости, селекция и семеноводство сосны обыкновенной в Сибири"

На правах рукописи

Тараканов Вячеслав Вениаминович

УДК 630*165.3

СТРУКТУРА ИЗМЕНЧИВОСТИ, СЕЛЕКЦИЯ И СЕМЕНОВОДСТВО СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В СИБИРИ

Специальность 06.03.01 -«Лесные культуры, селекция и семеноводство»

Диссертация на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Красноярск - 2003

Работа выполнена в Западно-Сибирском филиале Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН и Сибирской селекционной лаборатории Научно-исследовательского института лесной генетики и селекции, г. Новосибирск.

Научный консультант Доктор биологических наук,

профессор Леонид Иосифович Милютин

Официальные оппоненты: Доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Римма Никитична Матвеева

Доктор биологических наук,

профессор Анатолий Матвеевич Данченко

Доктор сельскохозяйственных наук, профессор Николай Григорьевич Ведров

Ведущее учреждение Центральный сибирский ботанический сад СО

РАН, г. Новосибирск

Защита диссертации состоится 20 ноября 2003 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 063.83.02 при Сибирском государственном технологическом университете по адресу: 660049, Красноярск, пр. Мира 82, СибГТУ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Сибирского государственного технологического университета.

Автореферат разослан_2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, канд. с.-х. наук, доцент

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследований. Сосна обыкновенная Pinus sylvestris L. -уникальная по народнохозяйственному значению, обширности ареала, степени экологической пластичности и уровню генетического полиморфизма лесообра-зуюшая порода России [Правдин, 1964; Морозов, 1970; Семериков и др., 1998].

Большая часть сосновых лесов находится в Сибири [Тихомиров, 1953; Крылов, 1961]. Их интенсивная эксплуатация, обусловленная спросом на древесину и живицу, началась с 20-х гг. 18 века [Крылов, 1961, 1962; Парамонов и др., 1997], и к середине прошлого века самые продуктивные массивы оказались истощены. Поэтому в Сибири наряду с другими регионами страны были равер-нуты исследования по изучению и сохранению генетических ресурсов, селекции и семеноводству сосны [Некрасова, 1960; Правдин, 1964; Мишуков, 1964; Ирошников, 1967; Милютин, Матвеева, Буторова, 2000; и др.], а с 70-х гг. начала воплощаться в производственных масштабах программа создания Постоянной лесосеменной базы (ПЛСБ) на генетико-селекционной основе.

К настоящему времени накоплен значительный объём новых данных по географической изменчивости, популяционной структуре, наследуемости хозяйственно-ценных признаков сосны, а также по созданию объектов ПЛСБ этой породы в Сибири и соседних с ней регионах Урала и Казахстана. В результате дальнейшего развития лесной генетики и селекции в значительной мере изменились представления о возможностях рационального использования лесных генетических ресурсов, в том числе в решении экологических проблем. Этот материал нуждается в обобщении и анализе с целью своевременной корректировки программ по сохранению генофонда и селекции сосны в Сибири. Необходимость такой корректировки усиливается и структурно-экономическими преобразованиями лесной отрасли.

Работа выполнена в рамках госбюджетных тем Госкомлеса СССР, Федеральной службы лесного хозяйства России, Института леса Сибирского отделе-

ния РАН, а также ГНТП «Российский лес» (профсвдс}.

SHMKUIEIVA

озяйст-

венных договоров с лесохозяйственными предприятиями Алтайского края, Новосибирской области и Республики Бурятии.

Цель и задачи исследований. Цель работы - разработка научно-методических основ программы по комплексному рациональному использованию генетических ресурсов сосны в Сибири.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1) изучить качественные особенности популяционно-географической изменчивости и оценить уровень генетической дивергенции насаждений сосны под воздействием антропогенных факторов (пожары, искусственное лесовос-становление);

2) охарактеризовать эколого-генетическую структуру изменчивости признаков различной природы и на этой основе уточнить спектр перспективных направлений и методов селекции;

3) изучить накопленный опыт и разработать региональные рекомендации по созданию селекционно-семеноводческих объектов сосны в условиях Сибири.

Защищаемые научные положения.

1. Сложность популяционной структуры сосны на территории Сибири и реальность её изменения под воздействием антропогенных факторов.

2. Перспективность применения подпологовых питомников для использования генетических резерватов и плюсовых насаждений в качестве семенных заказников с целью развития популяционной селекции и активного сохранения генофонда сосны.

3. Информативность изучения эколого-генетической структуры изменчивости признаков для обоснования направлений и методов селекции и выделения признаков-«маркеров» генетической структуры популяций в исследуемых регионах.

4. Необходимость корректировки и усовершенствования методов отбора и закладки объектов постоянной лесосеменной базы сосны в связи с критиче-

ским анализом накопленного опыта и учетом региональных особенностей.

5. Рациональность комплексного многоцелевого использования лесных генетических ресурсов и применения в этой связи различных методов отбора, соответствующих особенностям генетической природы признаков и поставленным задачам.

6. Актуальность проблемы оптимального соотношения площадей естественных и искусственных популяций сосны, различающихся по уровню генетической сбалансированности и полиморфизма.

Новизна полученных результатов.

1. Выявлена генетическая дивергенция насаждений сосны под воздействием антропогенных факторов, сопоставимая по уровню с естественной дивергенцией насаждений таежной зоны из контрастно отличающихся типов леса.

2. Продемонстрирована эффективность создания подпологовых питомников для использования генетических резерватов и плюсовых насаждений в качестве семенных заказников, что открывает перспективу для развития методов п >пуляционной селекции и сохранения генетического потенциала искусствен-н IX насаждений.

3. На выборке клонов сосны из Приобских боров Алтая осуществлено ср iвнитeльнoe изучение эколого-генетической структуры изменчивости около 50 признаков различной природы, включая хозяйственно-ценные и признаки, отражающие общую устойчивость и толерантность к техногенным воздействиям, степень депонирования химических элементов и др. Выявлены признаки, отличающиеся высокой наследуемостью, которые могут применяться для изучения особенностей генетической структуры популяций, и экологически лабильные, которые могут быть исследованы с целью использования их в качестве «фоновых» [Драгавцев, 1981]. Вскрыта существенная генетическая гетерогенность сосны по различным системам признаков, что демонстрирует перспективность её селекции в различных направлениях и свидетельствует о целесообразности более полного многогранного использования комплекса

генетических ресурсов данной породы.

4. На основе анализа результатов, полученных при изучении эколого-генетической структуры изменчивости интенсивности роста сосны в условиях Сибири, и данных литературы обоснован вывод о перспективности применения в селекции этого вида не только индивидуального отбора, но и методов попу-ляционной и гетерозисной селекции; систематизированы возможные подходы к отбору сосны на гетерозис.

5. Изучены особенности селекционной структуры плюсовых насаждений из различных регионов, выявлен дефицит деревьев лучших селекционных категорий в длительно эксплуатируемых равнинных лесах Западной Сибири по сравнению с горными лесами Республики Бурятия.

6. Показано, что плюсовые деревья характеризуются увеличенными площадями питания, что может быть следствием их повышенной конкурентоспособности или специфики отбора; обоснована большая эффективность массового отбора при использовании загущенных участков насаждений и сравнении плюс-деревьев с соседними экземплярами.

7. Обнаружено влияние уровня «многосемейности» посевов на рост и сохранность сеянцев.

8. Изучена динамика развития и определены «узловые стадии» онтогенеза свободно растущих сосен в лесостепной и степной зонах Западной Сибири и Забайкалья.

9. Сформулирована проблема оптимального соотношения площадей естественных и искусственных популяций сосны, различающихся по уровню генетической сбалансированности и полиморфизма.

Практическая значимость диссертационной работы.

1. Разработаны рекомендации по отбору плюс-деревьев и насаждений, созданию испытательных культур плюс-деревьев, закладке и формированию постоянных лесосеменных участков и плантаций сосны в лесостепной и степной зонах Западной Сибири и Забайкалья.

2. Разработана региональная программа по селекции сосны в Алтайском крае на период 1989-2000 г.

3. Отобраны 700 га генетических резерватов сосны, 160 га плюсовых насаждений, 80 шт. плюсовых деревьев; созданы 0,8 га испытательных культур плюсовых деревьев, 10 га ЛСП, в т.ч. повышенной генетической ценности, отремонтировано с повышением селекционной ценности 20 га клоновых ЛСП, на основании изучения потомств плюс-деревьев приобской сосны выделено 30 лучших «предэлитных» деревьев (справка о внедрении); впервые в Сибири создано 6 га ПЛСУ сосны на базе плюс-насаждения.

4. При изучении географических и испытательных культур выделены перспективные происхождения и плюсовые деревья, которые могут использоваться для создания ЛСП повышенной генетической ценности и дальнейшей селекции.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на съездах ВОГиС им. Н.И. Вавилова (Кишинёв, 1982; Москва, 1987; Саратов, 1994), Международном симпозиуме ИЮФРО по лесной генетике, селекции и физиологии (Воронеж, 1989), Международном совещании «Вид и его продуктивность в ареале» (Ст.-Петербург, 1993), Всероссийских семинарах по экологии и генетике популяций (Йошкар-Ола, 1997,1998), Всероссийских и международных конференциях по генетике, селекции и семеноводству (Воронеж, 1996, 2001), Российской биогеохимической школе (Горно-Алтайск, 2000), Международных конференциях по проблемам лесоводства и лесовосстановления на Алтае (Барнаул, 2001, 2002), Международном совещании по рекультивации нарушенных земель (Екатеринбург, 2002), Ученых Советах НИИЛГиС (1987, 1994).

Личный вклад соискателя. Экспериментальные данные 1987-2003 гг, использованные в диссертации, получены при личном непосредственном участии автора на всех этапах работы (формулировка селекционно-генетических задач, постановка экспериментов, инвентаризация посадок и регистрация опытных показателей, камеральная и статистическая обработка материалов, анализ

результатов, подготовка публикаций). Материалы по характеристике плюс-насаждений и деревьев отбора 1979-1986 гг. были проанализированы и опубликованы при ведущем участии автора.

Работа в период 1987-1996 гг. выполнялась на базе Новосибирской лесной селекционной лаборатории ЦНИИЛГиС, 1997-2003 гг. - ЗападноСибирского филиала Института леса им. В.Н.Сукачева СО РАН и Сибирской лаборатории НИИЛГиС.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 28 печатных работ, в том числе 1 методическая рекомендация и 2 монографии (в соавторстве).

Структура и объём работы. Диссертация изложена на 454 стр. и состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы из 601 наименования (533 -отечественных авторов). Работа включает 107 таблиц и 37 рисунков.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Анализ литературы по исследуемой проблеме свидетельствует о том, что сосна обыкновенная относительно неплохо изучена в плане истории становления её ареала [Горчаковский, 1949; 1987; Грибанов, 1954; 1960; Крылов, 1961; Шиманюк, 1962; Правдин, 1964; Смирнов, 1966; Бобров, 1978], особенностей популяционной структуры [Правдин, 1964; Мамаев, 1965; 1972; Ирошников, 1977; Чудный, 1978; Видякин, 1991; 1996; Гончаренко и др., 1989; Семериков и др., 1993; Петрова, Санников, 1996; Путенихин, 2000], степени генетического полиморфизма, наследуемости хозяйственно-ценных и некоторых других признаков [Лигачев, 1962; Драгавцев, 1963; Петров, 1964; 1975; 1987; БЬеНюите, 1972; Бауманис и др., 1975; Ирошников, 1978; Райт, 1978; Роне, 1980; Селекция ..., 1982; Пути ..., 1985; Гончаренко и др., 1989; Ширнин, 1989; Молотков, Патлай, 1990; Ьшс^еп, 1991; Царёв и др., 2002], а также широко вовлечена в селекционно-семеноводческие программы по повышению её продуктивности, устойчивости и интенсивности семеношения [Линдквист, 1957; Некрасова, 1957; 1964; 1981; Правдин, 1964; Ромедер,

Шенбах, 1964; Черепнин, 1964; 1980; Мамаев, 1972; Ирошников, 1967; 1977; 1982; Исаков, 1971; 1974; 1999; Райт, 1978; Ефимов, 1982; 1984; 1987; 1991; 1999; Демиденко, Урусов, 1984; Мосин, 1987; 1989; 1996; Гиртич, 1989; Бойл, 1990; Венеляйнен, 1990; Молотков, Патлай, 1990; Чернодубов, Дерюжкин, 1990; Шутяев, 1991; 1996; Видякин, 1991; 1996]. Основными методами сохранения лесных генетических ресурсов являются резервирование естественных массивов, создание клоновых архивов и коллекционных участков ценных форм. Основу для разработки программ по селекционному улучшению лесов составляют данные о популяционной структуре вида и особенностях эколого-генетической структуры селектируемых признаков. Селекция сосны в России и других странах осуществляется главным образом на интенсивность роста и качество стволовой древесины. Схемы селекции включают в качестве обязательных этапов: отбор лучших климатитюв и насаждений, отбор в них лучших (плюсовых) деревьев, их испытание по потомству от свободного опыления и отбор генетически лучших (элитных) деревьев, дальнейшие этапы селекции на базе элитных вариантов. Для получения семян на первом этапе закладывают лесосеменные плантации (ЛСП-1) из непроверенных по потомству плюс-деревьев, на последующих — ЛСП более высоких порядков из генетически оцененных вариантов.

Эти основополагающие принципы заложены и в основу программы по селекции сосны в Сибири. Но эффективность её воплощения за почти 30-летний период в специфических и разнообразных условиях Сибири не оценивалась. Вместе с этим, с одной стороны, наметились новые подходы и направления, которые могут существенно повысить результативность селекции - совершенствование методов массового отбора [Драгавцев, 1963; 1974; 1981; Петров, 1978], селекция сосны на гетерозис [Молотков, Патлай, 1990; Исаков, 1999] и др. С другой, ряд проблем по селекции и семеноводству сосны всё ещё не решен. К ним относятся как частные — оптимальный возраст отбора плюс-деревьев, величина селекционного дифференциала при массовом отборе,

наименьший возраст достоверной идентификации лучших потомств, особенности закладки испытательных культур плюс-деревьев, и т.д., - так и более общие вопросы. Среди последних - сохранение полиморфизма и устойчивости лесов при селекции [Richter, 1946; Tigerstedt, 1974; Ромедер, Шенбах, 1962; Милютин, 1996; 1998; Семериков и др., 1998], проявление популяционно-географической изменчивости и отбор перспективных климатипов в условиях оптимума ареала сосны [Ирошников, 1977; Матьяш, 1990: Шутяев, 1991]; степень влияния антропогенных факторов на генетическую изменчивость популяций сосны в районах интенсивного лесопользования [Петров, 1987; Ирошников и др., 1989]; использование лучших насаждений сосны в качестве семенных заказников. Для условий Сибири совершенно отсутствуют сведения об эколого-генетической структуре изменчивости признаков этой породы, необходимые для корректировки направлений и методов селекции [Роне, 1980; Глотов, 1983 а, б; Пути ..., 1985]; динамике развития свободнорастущих сосен, необходимые для разработки оптимальных схем размещения и режимов изреживания насаждений семеноводческих объектов [Некрасова, 1979; Ефимов, 1987]; оптимизации схем селекции с учетом региональных условий.

ГЛАВА 2. РАЙОНЫ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Основные исследования были проведены в высокопродуктивных длительно эксплуатируемых сосновых лесах южной части Западной Сибири (рис. I), особенно в Озёрском и Бердском лесхозах, лидирующих в работах по селекционному семеноводству сосны. На территории Восточной Сибири исследования осуществлены в Западном Забайкалье - в лесхозах Республики Бурятии, где развертывание селекционно-семеноводческих программ началось с опозданием на 10-15 лет по сравнению с западно-сибирскими предприятиями [Демиденко и др., 1991]. Эти регионы существенно различаются по геоморфологии, климату, продуктивности и особенностям формового состава сосновых лесов, что созда-

Рис. 1. Схема размещения лесосеменных районов сосны обыкновенной, в пределах которых находятся основные объекты исследований. Составлена по материалам [Шиманюк, 1962; Лесосеменное районирование..., 1982]. 1 - европейско-западносибирские северотаежные леса, местами в сочетании со сфагновыми болотами; 2 - европейско-западносибирские средне- и южно-таежные сосновые леса, местами в сочетании со сфагновыми болотами; 3 - казахстано-западносибирские остепненные травяно-кустарннчковые и травяные леса; 4 - сибирские травяно-кустарничковые листвен-нично-сосновые и сосновые леса в сочетании с лишайниково-кустарничковыми сосняками; 5 - забайкальско-амурские травяно-кустарничковые лиственнично-сосновые и сосновые леса, на юге остепненные и в сочетании со степями; б - номер лесосеменного района (подрайона).

ёт довольно широкую основу для экстраполяции результатов и выводов.

В соответствии с задачами исследований, были изучены несколько систем объектов: 1) объекты единого генетико-селекционного комплекса (ЕГСК), созданные в порядке реализации программ по селекции и семеноводству сосны в Сибири; 2) посевы и посадки сосны и других видов древесных растений с целью оценки воздействия техногенных факторов (отходов бурения); 3) естественные и искусственные насаждения сосны, подобранные для изучения воздействия антропогенных факторов на генетическую структуру популяций сосны.

Большая часть исследований выполнена на объектах ЕГСК - генетических резерватах, географических культурах, плюс-насаждениях и деревьях, ле-сосеменных и архивно-маточных плантациях (ЛСП и АМП), испытательных культурах плюс-деревьев - а также на постоянных лесосеменных участках (ПЛСУ). Они располагаются: I) в высокопродуктивных приобских и предгорных массивах Западной Сибири (лесосеменные районы 59, 69 и 70; см. рис. 1); 2) в высоко- и среднепродуктивных сосняках низкогорий Прибайкалья (районы 61 и 62); 3) в среднепродуктивных остепненных борах Алтая и Забайкалья (районы 82 и 73). Всего было изучено свыше 1500 плюс-деревьев, 800 га плюс-насаждений, 17,5 тыс.га генетических резерватов, 1,5 тыс.га ПЛСУ, 290 га лесосеменных и архивно-маточных плантаций плюс-деревьев, 21 га испытательных культур плюс-деревьев и 16 га географических культур. Исследованиями охвачены все виды объектов ЕГСК. В выборку преимущественно включены селекционно-семеноводческие объекты, отобранные и созданные в период с 1977 г. по настоящее время при прямом участии или под руководством сотрудников Новосибирской лаборатории НИИЛГиС и Западно-Сибирского филиала ИЛ СО РАН. В ходе селекционной инвентаризации в период 1987-2002 с участием автора были обследованы десятки тысяч гектаров сосновых насаждений, заножено около 70 пробных площадей. На прививочных ЛСП и АМП, заложенных без личного участия автора, вначале осуществлялось специальное изучение достоверности маркировки родословных всех потомств по фенам генератив-

ных органов [Тараканов, Демиденко, 1999]. Выделение плюс-насаждений, отбор плюс-деревьев, закладка испытательных культур, архивно-маточных плантаций и ЛСП-1 осуществлялись в соответствии с инструктивными документами и рекомендациями [Основные положения ..., 1976, 1994; Основные положения ..., 1982 а; Основные положения, 1982 б; Вересин и др., 1985; ОСТ 56-74-84; Указания о порядке отбора ..., 1995; ОСТ 56-74-96], с учетом лесосеменного районирования [Лесосеменное районирование ..., 1982] и региональных особенностей. Закладка пробных площадей, определение селекционных категорий деревьев, анализ динамики обсеменения и развития самосева сосны, изучение изменчивости признаков проведены по существующим методикам [Корчагин, 1960; Побединский, 1962; Комин, 1964; Правдин, 1964; Мамаев, 1972; Ирошни-ков и др., 1973; Некрасова, 1983; Площади пробные ..., 1983; Вересин и др., 1985]. Анализ элементного состава хвои осуществляли ядерно-физическим аналитическим методом в лаборатории дисперсных систем Института химической кинетики и горения СО РАН [Ковальская, 2000]. Соотношение в хвое хлорофиллов "а " и "Ь " анализировали в Институте агрохимии и почвоведения СО РАН фотометрическим методом [Игнатьев, 1993]. Состав терпентинных масел хвои определяли методом газожидкостной хроматографии [Самсонова и др., 1982] в НИИ лесной генетики и селекции.

При изучении генетической гетерогенности по устойчивости к отходам бурения в соответствии с существующими рекомендациями [Глотов, 1983 а, б; Гашев и др., 1991; Казанцева и др., 1993; Степанов и др., 1979] осуществлялись «экспресс-тесты» и среднесрочные опыты по выращиванию сосны и других видов древесных растений в экологически контрастных условиях, в том числе в зоне деятельности нефтекомплекса Западной Сибири (лесосеменной район 46 -см. рис.1; средняя тайга). Степень генетической дивергенции искусственных и естественных насаждений сосны в интенсивно экплуатируемых лесах Приобья из лесостепной зоны и южной тайги (лесосеменные районы 69" и 55") оценена по высоконаследуемым компонентам монотерпеновой фракции эфирных масел

хвои [Проказин и др., 1975; Hillunen, 1976; Бауманис и др., 1978; Чернодубов, Дерюжкин, 1990].

При анализе результатов использованы общепринятые методы статистической обработки данных: f-критерий, дисперсионный, корреляционный и регрессионный анализы [Гласс, Стэнли, 1976; Закс, 1976; Тьюки, 1981; Глотов и др., 1982; Животовский, 1991].

ГЛАВА 3. ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И СОХРАНЕНИЕ ГЕНОФОНДА СОСНЫ

Общее представление о популяционной структуре сосны даёт лесосемен-ное районирование. Всего в Сибири выделено 34 лесосеменных района [Лесо-семенное ..., 1982]. Они неравноценны по объему, продуктивности лесов и степени хозяйственного освоения. Наиболее производительные массивы расположены в пределах южной тайги, лесостепи и низкогорий южной Сибири и представлены сибирским подвидом сосны, занимающим самые благоприятные экотопы (А2, Аз) на дренируемых супесчаных, легкосуглинистых или серых лесных почвах. Лесостепные боры по их южной границе находятся в зоне гибридизации с кулундинским подвидом [Сосна обыкновенная ..., 1988]. Этим, по-видимому, в значительной мере определяется полиморфизм сосны юга Сибири по форме кроны [Лигачев, 1962; Мишуков, 1964, 1965, 1966]. Из 15 перспективных лесосеменных районов этой части ареала нами изучены 7(12 подрайонов): Верхнеобский, Салаиро-Кузнецкий, Алтайский низкогорный и При-иртышско-Кулундинский в Западной Сибири; Прибайкальский, Селенгинский и Нижнечикойский в Забайкалье (номера 69, 59, 70, 82, 61, 62, 73 соответственно, см. рис. I). Они характеризуют наиболее продуктивные леса I-II классов бонитета из лесостепных и низкогорных районов и среднепродуктивные леса II-III классов бонитета из ленточно-боровых и горно-лесостепных районов Сибири. Крайне интересны вопросы как о степени генетической дивергенции популяций в этой части ареала, так и о возможностях интродукции инорайонных происхо-

ждений в условия экологического оптимума сосны в Сибири. В данной связи важную информацию даёт изучение географических культур.

Исследованные нами географические культуры сосны обыкновенной заложены в 1976 году в Сузунском лесхозе, расположенном в лесостепной зоне Верхнего Приобья в условиях экологического оптимума этого вида (лесосемен-ной подрайон 69°, см. рис. 1). В испытания включены 37 происхождений из европейской части страны, Урала, Сибири и Казахстана (табл. 1). Повторность испытаний трехкратная. Исследования проводились в соответствии с методикой [Изучение ..., 1972]. Через 20 лет после посадки культуры имели среднюю высоту 8,2 м. Высота ствола в контрольном сузунском происхождении составила 9,0 м. Достоверно лучше контроля на протяжении 13 последних лет растет сосна из Татарстана. Сопоставимы с контролем популяции из Тамбовской, Пензенской, Московской, Кировской, Воронежской, Саратовской и Ульяновской областей. Заметно усилили рост популяции из Кировской и Пензенской, снизили - из Воронежской, Кемеровской, Кустанайской и Оренбургской областей. Стабильно хуже растут красноярские и западно-сибирские происхождения из северной и центральной тайги, а также потомства популяций из предгорий Алтая и из Архангельской области. В целом хуже контроля по росту 31 популяция, из них 23 - достоверно. По диаметру ствола различия между происхождениями несколько сглажены, но в целом повторяют отмеченные закономерности. Таким образом, по продуктивности стволовой древесины в условиях Приобских боров местная (сузунская) сосна стабильно занимает одно из лидирующих мест. Среди инорайонных популяций в целом лучше растут сосны из осте пненных высокопродуктивных местообитаний западнее пункта испытаний, хуже - из таежных и предгорных, особенно восточно-сибирских. Для уточнения границ популяций в Сибири нужны дополнительные исследования с использованием фенетических и биохимических маркеров. При этом следует учитывать, что на естественную популяционную структуру вида могут накладываться антропогенные воздействия, особенно в районах интенсивной эксплуатации

Та йл и ц а 1

Средние значения хозяйственно-ценных признаков у сосны _различных происхождений _

Происхождение Н, м Б, см Качество ствола, %

Административный район Лесхоз

Татарстан Зеленодольский 9,9±0,19** 11.3±0,35 48

Тамбовская Челнавский 9,3 ±0,18 12,6±0,51 54

Пензенская Никольский 9,3±0,18 11,1 ±0,48 38

Московская Куровский 9,2±0,18 11,5±0,51 42

Кировская Вятско-Полянский 9,0±0,15 11,9±0,41 63

Новосибирская Сузунский 9,0±0,21 11,6±0,40 54

Воронежская Воронежский 8,7±0,15 11,1±0,50 37

Тувинская Балгазынский 8,7±0,14 9,9±0,31** 30

Саратовская Вольский 8,6^0,11 11,3±0,61 36

Ульяновская Мелекесский 8,6±0.20 11,0±0,42 49

Волгоградская Камышинский 8,5±0,13 11,8±0,57 29

Новосибирская Болотнинский 8,5±0,18 11,6±0,47 64

Курганская Курганский 8,5±0,17 11,0±0,36 38

Свердловская Ревдинский 8,5±0,20 10,5±0,49* 49

Оренбургская Бузулукский 8,4±0,18* 12,3±0,43 31

Семипалатинская Долонский 8,4±0,22* 11,4±0,53 41

Кустанайская Карагандинский 8,4±0,16* 10,8±0,51 40

Кемеровская Гурьевский 8,4±0,19* 10,6±0,61 43

Башкортостан Дюртюлинский 8,3±0,19* 10,4±0,60* 37

Омская Тарский 8,2±0,16* 11,4±0,51 47

Иркутская Вихоревский 8,2±0,14* 10,5±0,47* 66

Красноярский Ермаковский 8,2±0,16* 10,0±0,38** 42

Башкортостан Залаирский 8,2±0,13* 9,6±0,43** 48

Красноярский Проспнхинский 8,1 ±0,20* 11,2±0,38 42

Красноярский Абазинский 8,1±0,16* 10,7±0,50 36

Новосибирская Кыштовский 8,0±0,39* 10,3±0,46* 50

Ульяновская Сурский 8,0±0,20* * 10,8±0,58 52

Архангельская Плесецкий 7,7±0,19* * 10,4±0,34* 50

Алтайский Чемальскин 7,5±0,19* * 9,1±0,47*** 47

Кокчетавская Урумкайский 7,5±0,18* * 10,2±0,46* 35

Томская Колпашевский 7,4±0,19* * 10,1 ±0,42«* 46

Алтайский Боровлянский 7,3±0,18* * 9,4±0,52*** 48

Красноярский Минусинский 7,3±0,25* * 11,4±0,49 38

Красноярский Богучанский 7,2±0,19* * 9,8±0,53** 40

Тюменская Сургутский 7,0±0,20* # 10,2±0,51 * 52

Красноярский Северо-Енисейский 6,2±0,19* * 9,1 ±0,44*** 21

Красноярский Енисейский 5,8±0,17* * 9,3±0,48*** 32

Примечания: 1) жирным шрифтом выделено контрольное происхождение; 2) в этой и последующих таблицах "И" и "О" - высота ствола и диаметр ствола (на уровне 1,3 м) соответственно; 3) достоверность отличий от контроля по высоте и диаметру ствола: * - Р<0,05; ** - Р<0,01; *** - Р <0,001.

[Петров, 1987].

В связи с рассмотренным была проведена оценка уровней генетической дивергенции популяций Приобской сосны под воздействием антропогенных и естественных факторов (искусственное лесовосстановление, пожары; «волны» возобновления, типологические особенности, географические различия). Анализ осуществляли по наследственно устойчивым компонентам эфирных масел -Д3-карену, а-пинену и их соотношению [Проказин и др., 1975; Чудный, 1978; Hiltunen, 1976; Чернодубов, Дерюжкин, 1990]. Выявлено (рис. 2), что исследуе-

Рис. 2. Разность между средними значениями а-пинена (1), Д3-карена (2) и индекса признаков (3) при различных вариантах сравнения насаждений. Тёмным фоном выделены статистически значимые различия (Р < 0.05). ЛСП-ТЖН — естественные насаждения из лесостепной и таежной зон, ИСК-ЕСТ — искусственые и естественные насаждения лесостепной зоны, ИСХ-ПРЗ — исходные и производные (на гари в районе "подсочки")

насаждения лесостепной зоны, СУХ-БОЛ — суходольные и болотные насаждения таежной зоны, Суб.Поп. — субпопуляции, Поколения — различные генерации молодюгков.

мые факторы по убыванию их значимости располагаются в следующем порядке: популяционно-географические > антропогенные (искусственное лесовос-становление и пожары в районе «подсочки») > контрастно-типологические («ценопопуляционные») > микропопуляционные (участки внутри насаждений и «поколения» возобновления). Т.е. уровень дивергенции между естественными и антропогенно измененными насаждениями сопоставим или превышает различия между популяциями из контрастных типов леса таежной зоны. Это подчеркивает актуальность проблемы сохранения генетических ресурсов сосны в районах интенсивной лесоэксплуатации.

В Сибири основным методом сохранения генетических ресурсов сосны является резервирование ценных массивов [Положение ..., 1982]. Площадь их в изученных регионах составляет около 0,35 % от общей площади лесов, что на порядок ниже рекомендуемой [Милютин, 1997]. Для надежного сохранения генетических резерватов необходимо придание им статуса особо охраняемых территорий, скорейшее утверждение разработанной ведущими учеными страны новой редакции "Положений ..."' [Ирошников, 1998] и активное использование данных объектов наряду с плюс-насаждениями в качестве семенных заказников.

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ИЗМЕНЧИВОСТИ ПРИЗНАКОВ

Клоновые и семейственные плантации, испытательные культуры плюс-деревьев являются прекрасными объектами для изучения эколого-генетической структуры изменчивости признаков, под которой понимается соотношение компонентов изменчивости, имеющих различную эколого-генетическую природу [Глотов, Тараканов, 1985]. При осуществлении исследований на клоновых ЛСП методами однофакторного дисперсионного анализа возможно расчленение дисперсии признака на межклоновый, отражающий генотилические различия, и внутриклоновый (паратипический) компоненты.

Доля влияния клонов в общей дисперсии признака является одной из оценок коэффициента наследуемости в широком смысле слова (Н2) [Петров, 1975; Тараканов и др., 2001]. При поклоновых (посемейных) испытаниях в различных экофонах (блоках) возможно разложение общей дисперсии признаков на компоненты, отражающие генотипические различия и взаимодействие "генотип-среда" [Falconer, 1960; Глотов, 1983 а, б]. Сопоставление доли влияния семей, пропорциональной выраженности аддитивных эффектов в генетической дисперсии, с долей влияния клонов позволяет судить о значимости неаддитивных эффектов в генетической дисперсии исследуемого признака [Гинзбург, 1984]. В совокупности эти данные создают основу для выбора перспективных направлений и методов селекции [Пути ..., 1985].

Наибольшей наследуемостью Н2 в условиях клоновых ЛСП характеризуются (табл. 2): содержание Д1-карена и а-пинена в терпентинном масле (Н2=0,8-0,95), содержание и соотношение различных форм хлорофилла, используемое для характеристики общей устойчивости растений, интенсивность семеношения, пыльцевая продуктивность, начало и окончание пыления, размеры и форма шишек и крылаток семян {Н2~0,5-0,7). Эти данные свидетельствуют о перспективности селекции сосны в различных направлениях, в т.ч. на устойчивость к неблагоприятным факторам.

Признаки общей продуктивности отличаются низкой межсемейной (0-13 %), но относительно высокой межклоновой (25-60 %) изменчивостью, что подтверждает сложившееся представление о существенных неаддитивных эффектах в генетической дисперсии этих признаков и применимости к ним методов популяционной селекции и отбора на гетерозис. В их изменчивость существенный вклад вносят эффекты взаимодействия генотип-среда (рис. 3). Они проявляются и в виде временной динамики коэффициентов наследуемости, а также в межклоновых различиях по уровню метамерной изменчивости. Последнее продемонстрировано нами впервые [Тараканов, 1994] и подтверж-

дает перспективность анализа метамерной изменчивости при популяционных исследованиях [Мамаев, 1972; Глотов, 1979; 1983 а, б].

Таблица 2

Доли влияния клонов и семей в изменчивости различных признаков

Возраст, лет Число клонов (семей) Число ра-мет (полу-сибов) Признак Доли влияния, %

Клонов Семей

а) П аизнаки вегетативной сферы

7-22 18 (7-60) 266 (3503500) Н D D/H Коэфф.формы Цг Толщина сучьев Высота штамба Ширина кроны Длина хвои 29,3...65,7 24,9...43,2 42,2 33.2 21.3 48.2 34.3 0...13 0...3 0 4,8 3,8...18,4

б) Признаки женской генеративной сферы

10-15 15 13 69 28 15 690 84 45 Число шишек Размер шишек Выход семян 72,2 40,0...52,9 56,5 -

в) Признаки муж ской генеративной сферы

11-14 14 11-14 70 20 70 210 60 700 Число колосков Выход пыльцы Начало пыления 39,0 27,8 69,8 -

г) Физиологические и биохимические признаки

18 25 75 Содержание хлорофилла: а b a/b 54.1 61.6 39.8 -

Содержание монотерпенов: а-пинен Д3-карен а-пинен / Д^-карен 86,1...93,9 95,4...98,7 69,3...95,9 -

Важнейшей проблемой в зоне нефтекомплекса Западной Сибири является сравнительное изучение устойчивости видов древесных растений к техногенным воздействиям и повышение эффективности рекультивации неоландшафтов

Высота ствола

Иис. 3. Динамика структуры изменчивости признаков в испытательных культурах 1985 г. закладки. Панкрушихинский лесхоз Алтайского края.

[Седых, 1997; 1999; Седых, Тараканов, 2003]. С этой целью оценивалась генетическая гетерогенность сосны и других видов по устойчивости к отходам бурения и способности к депонированию химических элементов. Наибольшей устойчивостью к различным агрофонам в условиях техногенных ландшафтов характеризуются потомства из местных популяций. Генетические внугрилопуляционные различия по продуктивности и сохранности растений на субстратах с отходами бурения высокозначимы и достигают 30 и более %

общей дисперсии, что свидетельствует о перспективности селекции на толерантность к техногенным воздействиям. При этом у сосны в условиях лесосеменных плантаций (табл. 3) и у видов ив в условиях шламовых амбаров [Тараканов, Куценогий, Ковальская, 2000] обнаружены межклоновые различия

Таблица 3

Содержание химических элементов в хвое сосны и доли влияния клонов в об-

щей дисперсии признака по исходным и преобразованным данным

Элемент Содержание, ppm Доли влияния клонов, %

По исходным данным (х) По преобразованным In (х+1) 90 % -й доверительный интервал

Ca 5970 63.6*** 74.8*** 15,6-94,3

К 3263 89.6*** 81.4*** 21,9-96,0

Mn 327 24.2* 31.6** 1,3-76,5

Fe 103 0.0 0.0 -1,9-40,5

Zn 44 25.3* 68.8*** 11,4-92,4

Sr 10 18.1 42.6*** 3,1-82,5

Br 5 35.6*** 45.8*** 3,8-84,0

Cu 4 44.3*** 61.7*** 8,2-90,2

Ni 3 26.4* 26.2* 0,6-72,4

Pb 2 25.8* 22.1* 0,1-69,5

Rb 1 22.8* 44.1*** 3,4-83,1

Bi <1 30.9** 29.8** 1,1-75,2

Se <1 30.7** 9.0 -1,1-57,5

U <1 49.6*** 32.5** 1,4-76,7

Y <1 35.2*** 19.1 -0,2-67,3

* - Р < 0,05; ** - Р < 0,01; *** - Р < 0,001.

по концентрации ряда химических элементов, включая токсичные. Это открывает перспективу выведения сортов лесообразователей с низким уровнем депонирования токсичных элементов, что может быть использовано для регулирования биологического круговорота в геохимически аномальных ландшафтах [Вернадский, Виноградов, 1931; Ковальский, 1974; Ковалевский, 1991]. С другой стороны, инициированные нами исследования представляют интерес для разработки подходов к селекции сосны на повышение эффективности использования дефицитных элементов минерального питания [Leyton, Armson, 1956; Burdon, 1971; Knight, 1978; Sheppard, Cannell, 1985; Li

е(.а1., 1991], а также для описания генетической гетерогенности популяций с геохимических позиций.

ГЛАВА 5. СЕЛЕКЦИЯ СОСНЫ НА ОБЩУЮ ПРОДУКТИВНОСТЬ И КАЧЕСТВО СТВОЛОВОЙ ДРЕВЕСИНЫ

Программа по селекции сосны в Сибири воплощается в производственных масштабах с середины 70-х гг. прошлого века. Наиболее высоки темпы создания постоянной лесосеменной базы (ПЛСБ) сосны в Алтайском крае и Новосибирской области. В сумме в этих регионах и Республике Бурятии к 2001 г. было отобрано около 1100 га плюс-насаждений, 1600 плюс-деревьев, заложено около 320 га лесосеменных и архивно-маточных плантаций, 25 га испытательных культур [Тараканов и др., 2001; Рощупкина, 2002]. Нашими исследованиями были охвачены все виды объектов ПЛСБ указанных регионов.

Выявлено, что при квалифицированном научном сопровождении программ и благоприятности лесорастительных условий объекты находятся в удовлетворительном состоянии, но нуждаются в периодической ревизии с целью "паспортизации" клонов и ремонта ЛСП, замены низкокачественных плюс-деревьев и т.д. Среди селекционно-семеноводческих объектов, созданных потомствами плюс-деревьев, доминируют клоновые ЛСП. Закладка архивов клонов и испытательных культур, предназначенных для отбора "элитных" деревьев, производится в недостаточных объёмах, что снижает темпы селекции.

Селекционная структура Забайкальских сосняков в среднем лучше (до 20 % лучших нормальных и плюсовых деревьев), чем равнинных длительно эксплуатируемых Приобских массивов (13-15 %). Доля селекционно лучших категорий деревьев в плюс-насаждениях положительно коррелирует с полнотой насаждений и запасом древесины (табл. 4). Основным лимитирующим признаком при отборе является очищаемость ствола от сучьев, по которой наблюдается выраженная межпопуляционная изменчивость. Лучшие насаждения были выделены в качестве "плюсовых".

Плюс-насаждения - ценнейшие объекты, отличающиеся высоким уровнем генетического полиморфизма, продуктивностью и устойчивостью. На базе этих объектов (и генетических резерватов) сосны возможно развитие популяционной селекции. С этой целью и для активного использования данных объектов в качестве семенных заказников [Ворончихин, Вяткин, 1981; Семериков и др., 1998] разработан метод создания улучшенных ПЛСУ, закладываемых дичками из подпологовых питомников плюс-насаждений.

Таблица 4

Коэффициенты корреляции Пирсона между долей селекционно лучших категорий деревьев и таксационными характеристиками древостоев в плюс-насаждениях сосны (в скобках - коэффициенты корреляции Спирмена)

Лесосемен-ной район п Доля сосны в составе Возраст Н Д Полнота Кл. бонитета Запас древесины

Прибайкальский 9 0,607 0,212 0,332 0,306 0,140(0,192) 0,126 0,447

Селенгин-ский 7 -0,727 -0,219 0,248 -0,300 0,593 (0,625) -0,610 0,252

Н.Чикой-ский 7 0,147 0,000 0,165 -0,252 0,620 (0,589) -0,109 0,808

Средневзвешенное 23 0,069 0,019 0,257 -0,043 0,420*(0,445*) -0,165 0,497*

♦ - Р < 0.05.

В подпологовых питомниках плюс-насаждений Средне-Обских боров численность дичков, пригодных для пересадки, достигает на 2-3-й годы 60-95 тыс/га при общей численности самосева сосны около 220-230 тыс. (рис. 4). Минерализация почвы приводит к задержке развития травянистых растений, в связи с чем отпадает необходимость в прополке. Одно- двухлетние дички, пересаженные в полиэтиленовые контейнеры с субстратом, приживаются в условиях производственных теплиц на уровне 70-80 % и могут использоваться для закладки ПЛСУ на базе плюс-насаждений.

Поскольку плюс-насаждения характеризуются повышенной частотой деревьев лучших селекционных категорий, их целесообразно использовать и для отбора плюсовых экземпляров с целью индивидуальной селекции [Вересин и

др., 1985; Исаков, 1999]. При этом, в связи с низкой наследуемостью признаков продуктивности, одной из актуальных является проблема повышения эффективности массового отбора. В соответствии с нормативными документами к плюсовым рекомендуется относить выдающиеся экземпляры, превышаю-

ж ж

ж ЕГ

2000 г.

2001 г.

2002 г.

Рис. 4. Динамика численности древесных растений и общего проективного покрытия (ОПП) почвы травянистой растительностью в подпологовых питомниках высокопродуктивных насаждений Ларичихинского лесхоза

щие среднее дерево не менее чем на 8-10 % по высоте и 20-30 % по диаметру; наряду с рассмотренным, они должны отличаться прямостволыюстыо, полно-древесносгью, отсутствием пороков ствола, устойчивостью к вредителям и болезням [Основные положения ..., 1976; 1994].

Перечисленные критерии, во-первых, нуждаются в региональной корректировке. Во-вторых, отечественные методики отбора плюс-деревьев до сих пор опираются исключительно на теорию единства в строении одновозрастных древостоев и недостаточно обоснованы с позиций повышения качества идентификации генетически лучших экземпляров по фенотипам [Драгавцев, 1963, 1981; Петров, 1978,1981; Роне, 1980; Петров и др., 1989].

Для региональных уточнений критериев отбора изучали индивидуальную изменчивость по данным сплошных перечетов на пробных площадях и изменчивость в выборках плюс-деревьев, отобранных с ориентиром на рекомендуемые придержки. Выявлено, что основным лимитирующим признаком при массовом отборе является длина бессучковой зоны (табл. 5), характеризующаяся повышенной изменчивостью 40 %), положительно скоррелированная с высотой и криволинейно с диаметром ствола (лучшую очищаемость имеют средние деревья, худшую - толстые и часть тонких). Преимущественно по этой причине частота плюс-деревьев в лучших насаждениях нередко составляет сотые доли процента [Урусов, 1998].

Та б л и ц а 5

Характеристика изменчивости селектируемых признаков в 80-лстнсм плюс-насаждении сосны Верхне-Обского района (Ларичихипский лесхоз).

Параметр изменчивости Н, м Э, см ДБЗ*

м % от Н

N 68 68 53 53

+т 24.4+0.46 24.6+0.82 6.5±0.37 27.3+1.46

СУ, % 15.8 27.5 41.1 39.0

Ут 15.6-30.8 13-40 2-12 8.1-54.6

Коэффициенты корреляции:

-Н -Б - ДБЗ: - м - % от Н 1.000

0.757*** 1.000

0.348** 0.089 1.000

-0.036 -0.195 0.911*** 1.000

* - Длина бессучковой зоны ствола (очищаемость) ** - Р <0.05; ***-Р<0.001 .

При отборе плюс-деревьев выявлено снижение селекционного

дифференциала с увеличением возраста насаждений, что может быть обусловлено возрастной динамикой и влиянием рубок ухода (рис. 5). Ретроспективный анализ хода роста плюсовых и соседних деревьев в спелых насаждениях свидетельствует о возможности надежной идентификации плюсовых экземпляров со II кл. возраста. Состояние и качество черенков плюс-деревьев ухудшаются прямо пропорционально их возрасту. При обычной методике плюс-деревья отбираются преимущественно в разреженных

10 14 18 22 26 30 34 38

VI класс возраст

25 35 45 55 65 75 8б 95

У] класс возраста

10 14 18 22 26 30 34 38

VI класс возраста

30 а « Г i 'V

В ' * •

20 I , |

10 1. .

25 35 45 55 65 75 85 95

V класс возраста

10 14 18 22 26 30 34 38

У класс аоарасп

25 35 45 55 65 75 85 95

1У кшсс возраста

10 14 18 22 26 30 34 38

1У класс воэрасп

25 35 45 55 65 75 85 95

10 14 18 22 26 30 34 38

|Я класс аоарасп

25 35 45 55 65 75 85 95

Превышение над популяционным средним, %

Рис. 5. Распределение плюсовых деревьев по превышениям высоты и диаметра ствола над популяционными средними в связи с возрастом.

микрокуртинах в лучших лесорастительных условиях (табл. 6). Из совокупности изложенных данных очевидна целесообразность снижения возраста отбираемых плюс-деревьев, дополнительного учета площадей их питания и расчета превышений признаков относительно соседних деревьев.

Та блица б

Селекционный дифференциал по диаметру ствола (%) при различных

способах расчета превышений плюс-деревьев над средним деревом

Способ расчета - превышение над средним деревом: Лесосеменной район По суммарным данным

Б. Касма-линский П. Кулун-динский

1. Насаждения 2. «Соседства» 50,0±3,1 28,1 ±4,5 57,0±5,5 31,4±3,8 53,7+3,3 29,9+2,3

Разность (1-2) 21,9±4,2*** 25,6+4,8*** 23,8±3,2***

Коффициент корреляции между оценками 1 и 2 0,427* 0,515** 0,464***

* -Р <0.05;** -Р <0.01; ***-Р <0.001.

Генетическое изучение плюс-деревьев осуществляется в испытаниях по потомству от свободного опыления, что даёт возможность оценить их ОКС. В связи с низкими темпами закладки испытательных культур, обусловленными в том числе и необходимостью дальнейшего совершенствования методики [Основные положения ..., 1982 а], их площади и возраст пока незначительны. Культуры заложены в одном типе условий, семенами одной генерации. В возрасте до 10 лет доля семей, достоверно превышающих контроль, составляет около 15-30 %. С учетом взаимодействий генотип-среда и влияния на результаты испытаний фона опылителей [Ефимов, 1981] расчетная частота деревьев с высокой ОКС не превышает 10-15 %.

Изучение динамики роста подтверждает мнение о стабилизации рангов лидирующих и отстающих вариантов на фоне лабильности средних по росту семей [Ма1г1ш, 1993; Исаков, 1999] (рис. 6). С учетом этого и литературных данных о "законе рангового роста древостоев" [Маслаков, 1984; Маслаков и

3 4

Возраст культур, лет

№ семьи

Рис. 6. Динамика рангов семей по высоте в испытательных культурах плюс-деревьев сосны Алтайского края

др., 2001] обосновано положение о надежной идентификации лидирующих потомств в оптимально загущенных культурах с возраста кульминации прироста по высоте. В специальном эксперименте выявлено влияние уровня генетической гетерогенности ("многосемейности") посевов на их рост и сохранность, что подтверждает необходимость учета эффектов генетической конкуренции в лесной селекции [Сукачев, 1953; Петров и др., 1989; Драгавцев, 1994].

По итогам исследований селекционных объектов разработаны региональные рекомендации по отбору плюс-насаждений и деревьев, закладке испытательных культур [Тараканов и др., 2001].

Наличие неаддитивных генетических эффектов в изменчивости признаков продуктивности, высокий уровень генетической изменчивости и панмик-сии, а также немногочисленные экспериментальные данные о внутрипопуля-

ционном гетерозисе [Молотков, Патлай, 1990; Исаков, 1999] приводят к заключению о перспективности у сосны методов популяционной и гетерозисной селекции. В связи с этим актуально выделение и использование в селекционных программах древних изолятов («рефугиумов») и островных боров сосны [Ирошников, 1978], которые должны отличаться повышенным уровнем гомозиготности. Генотипы из различных изолятов могут использоваться, во-первых, для непосредственных скрещиваний между собой с целью выявления пар, дающих гетерозисное потомство [Молотков, Патлай, 1990]. Во-вторых, исходя из гипотезы В.А. Струнникова [Струнников, 1974; 1983; Струнников, Струнникова, 2000], нами в целях опытной проверки предложен новый подход к селекции сосны на гетерозис, который заключается в подборе в островных изолятах дспрессированных генотипов-«тестеров», содержащих полудоминантные мутации, и скрещивании их с плюс-деревьями для выявления у последних компенсаторных комплексов генов (ККГ), обусловливающих «гибридную мощность».

ГЛАВА 6. СЕМЕНОВОДСТВО

Основным селекционно-семеноводческим объектом для производства сортовых и улучшенных семян являются ЛСП. "Семенные плантации рассматриваются не только как средство решения ... хозяйственных задач, связанных с обеспечением потребностей в лесных семенах с улучшенными наследственными свойствами, но ... и как важная ... часть системы мероприятий по сохранению и рациональному использованию генетических ресурсов ..." лесообразующих видов [Ефимов, 1991; с. 198]. По технологии закладки к этим объектам близки архивно-маточные плантации, отличающиеся рядовым способом смешения клонов, и ПЛСУ, создаваемые редкой посадкой. На основе изучения модельных деревьев ЛСП, ПЛСУ и "полянных" деревьев естественного происхождения впервые проанализирована динамика развития свободнорастущих сосен в условиях лесостепной и степной зон Сибири и на

этой основе разработаны и определены модели оптимальной густоты, режимы изреживания и расчетный уровень семеношения насаждений на ЛСП, АМП и ПЛСУ (табл. 7, рис. 7, 8). Оптимум густоты на семеноводческих объектах в период максимального семеношения составляет в зависимости от условий 75100 деревьев на 1 га. Сопоставление динамики роста и семеношения с затратами на изреживание и возможными последствиями этой процедуры свидетельствует о целесообразности закладки ЛСП-1 по схемам размещения, не предусматривающим изреживание.

Таблица 7

Модель оптимального размещения деревьев и густоты насаждений ЛСП, АМП и ПЛСУ при различных значениях ширины кроны,

положенная в основу расчетов для определения режима изреживаний*

Ширина Расстояние Расстояние между стволами, м Сомкнутость Густота,

кроны между кро- в ряду между крон шт./га

(а)м нами (в) м (с) рядами ((1) (е) (/)

1 0,3 1,3 3,5 0,17 2198

1,5 0,4 1,9 4,0 0,23 1316

2 0,5 2,5 4,5 0,28 889

2,5 0,7 3,2 5,0 0,31 625

3 0,8 3,8 5,5 0,34 478

3,5 0,9 4,4 6,0 0,36 379

4 1,0 5,0 6,5 0,39 308

4,5 1,2 5,7 7,0 0,40 251

5 1,3 6,3 7,5 0,42 212

5,5 1,4 6,9 8,0 0,43 181

6 1,6 7,6 8,5 0,44 155

6,5 1,7 8,2 9,0 0,45 136

7 1,8 8,8 9,5 0,46 120

7,5 2,0 9,5 10,0 0,46 105

8 2,1 юд 10,5 0,47 94

8,5 2,2 10,7 11,0 0,48 85

9 2,3 11,3 11,5 0,49 77

9,5 2,4 11,9 12,0 0,50 69

10 2,5 12,5 12,5 0,50 64

*) Параметры модели рассчитаны по формулам:

в = 0,25 «а; с = а+в; с! = а+2,5; е = (7са2):4(с-<1); /=10 000:(с• <!).

у =4у-08х5 - 8,75-06*4 + 0,0007x3 - 0,0289x2 + 0,8088* - 2,8687;Р2*0,934

20 40 60

Возраст, лет

Рис. 7. Зависимость ширины кроны от возраста свободнорастущих деревьев в условиях лесостепной зоны Западной Сибири.

Рис. 8. Расчетная динамика оптимальной густоты на ЛСП

Средний расчетный урожай семян на ЛСП-1 в условиях Приобских боров за период семеношения составляет около 5 кг/га в год. На ЛСП и ПЛСУ наблюдается выраженная периодичность семеношения (рис.9). ЛСП вступают в период устойчивого семеношения с возраста 12-15 лет. В доопылении нуждаются маловозрастные объекты, удаленные от источников пыльцы.

Вклад клонов в генный пул семян на ЛСП очень неравномерен (рис. 10). Лучшими селекционно-семеноводческими качествами характеризуются ЛСП, созданные прививкой черенков с маточных плантаций. При использовании черенков с предварительно отобранных по комплексу признаков клонов можно повысить уровень генеративной и ростовой активности насаждений, обеспечить более равномерный вклад клонов в генный пул семян (табл. 8).

Та б лица 8

Характеристика "предэлитных" клонов, отобранных на 11-12-летних ЛСП и АМП в Озерском лесхозе.

№ Тип Год П р и з н а к, % к среднему на объект

кло планта- закладки высота диаметр число число мужских

-на ции ствола ствола шишек колосков

22 ЛСП 1980 107,7 103,2 152,2 45,2

АМП 1980 101,0 94,5 186,5 144,7

31 ЛСП 1980 106,5 120,3 47,1 265,7

АМП 1981 96,4 97,3 46,9 258,5

32 ЛСП 1980 100,0 119,2 429,2 120,3

АМП 1981 105,4 103,7 155,6 60,0

35 ЛСП 1980 119,6 123,3 39,1 111,2

АМП 1981 102,7 117,1 89,5 84,4

36 АМП 1980 101,9 112,1 156,6 55,8

45 ЛСП 1980 102,4 97,0 86,2 76,2

АМП 1980 105,1 104,6 241,6 229,1

48 АМП 1981 104,2 117,9 184,5 203,0

69 ЛСП 1980 107,3 107,2 89,3 148,5

АМП 1980 106,9 110,4 50,6 152,2

73 ЛСП 1980 106,8 105,2 82,2 0,3

75 ЛСП 1980 111,4 121,4 51,9 12,2

АМП 1980 1,05,3 109,6 133,7 87,9

Среднее 1 105,3 1,09,6---- —131,3 120,9

библиотека С. Петербург 03 эоо ,,т

900

6 00

3 х 3 ! о

300

199 1

1993

1995 1997 Годы

1999

Рис. 9. Динамика урожая шишек и семян на клоновой ЛСП1980 г. закладки в

Озерском лесхозе.

Клон

Рис. 10. Приблизительный вклад клонов в генный пул семян на клоновой ЛСП 1980 г. закладки: 1 - вклад клонов, 2 - кумулятивная частота. По данным урожая 1999 г.

ПЛСУ, созданные изреживанием насаждений, в основном не соответствуют предъявляемым к ним требованиям в связи с поздним снижением густоты. Лучшие качества имеют ПЛСУ, создаваемые редкой посадкой отборных или улучшенных сеянцев (по типу семейственных ЛСП).

По итогам исследований разработаны региональные рекомендации по закладке, режиму изреживаний, доопылению, ремонту и снижению высоты насаждений ЛСП и ПЛСУ.

ГЛАВА 7. ОПТИМИЗАЦИЯ СХЕМ И НАПРАВЛЕНИЙ СЕЛЕКЦИИ: КОМПЛЕКСНОЕ РАЦИОНАЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЛЕСНЫХ ГЕНЕТИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ

Проведенные исследования позволяют сформулировать стратегически важные направления региональной модификации программ по сохранению и рациональному использованию генетических ресурсов сосны в Сибири. Эти направления нацелены на решение 3-х взаимосвязанных проблем: 1) сохранение генетического полиморфизма популяций при селекции; 2) повышение результативности селекции при отборе на ведущий признак - быстроту роста; 3) допустимые региональные корректировки схем отбора.

К важнейшим напрашгениям, ориентированным на сохранение полиморфизма популяций при селекции, относятся: 1) использование плюс-насаждений и генетических резерватов в качестве семенных заказников; 2) выращивание сортовых саженцев в смеси с генетически гетерогенным материалом из местных насаждений [Richter, 1946; Милютин, 1997]; 3) обоснование и соблюдение принципа оптимального соотношения площадей различных категорий лесов, отличающихся по уровню генетического полиморфизма [Семериков и др., 1998].

Для решения проблемы повышения эффективности отбора на быстроту роста (общую продуктивность), анализу которой в настоящей работе было уделено основное внимание, приоритетными являются: 1) смещение акцентов с закладки ЛСП-1 на скорейшую генетическую оценку отобранных плюс-деревьев, ревизию и ремонт имеющихся объектов; 2) осуществление всех этапов селекции и создание улучшенных лесов в наиболее благоприятных лесорастительных условиях; 3) отбор на снижение возраста рубки и повышение выхода деловой древесины с единицы площади (последнее предполагает изучение и использование эффек-тов конкуренции); 4) развитие методов популяционной и гетерозисной селекции.

Целесообразность модификаций схем отбора определяется наличием региональных особенностей и необходимостью более полного рационального использования лесных генетическх ресурсов. В этой связи при выборе направлений и схем селекции, во-первых, следует принимать во внимание весь комплекс факторов, влияющих на рентабельность селекционных программ - продуктивность лесов, интенсивность лесохозяйственного производства, возможность полноценного научного сопровождения программ и др. Во-вторых, необходимо учитывать как многогранность (комплексность) генетических ресурсов, что делает возможным вести селекцию на различные целевые признаки, так и специфику эколого-генетической структуры выбранных признаков, в соответствии с которой осуществляется подбор адекватных методов.

С учетом всего изложенного нами предложена оптимальная схема селекции сосны на общую продуктивность и другие признаки (рис. 11). Она включает блоки индивидуальной и популяционной (групповой) селекции. Число блоков схемы может быть сокращено в зависимости от региональных особенностей. Например, в многолесных таёжных районах, отличающихся невысокой продуктивностью лесов, простейший подход заключается в семеноводстве на базе лучших местных насаждений (популяционная селекция). В экстремальных экологических условиях (например, в степной зоне), первостепенное значение приобретает сохранение генетического полиморфизма популяций, а приоритетным направлением селекции является отбор на устойчивость к лимитирующим факторам. В зоне оптимума могут использоваться все блоки схемы с акцентом на индивидуальный отбор по быстроте роста. Конкретизация схем осуществляется при разработке региональных программ с учетом всего комплекса информации по рассмотренным выше биологическим, лесохозяйственным, экономическим и другим аспектам, важным для выработки оптимальной стратегии ге-нетико-селекционного улучшения вида на исследуемой территории.

Индивидуальная селекция на базе плюс-дсрсвьсв

Рис. 11. Оптимальная схема селекции сосны

ВЫВОДЫ

1. Проанализированы результаты многолетних исследований эколого-генетической изменчивости сосны обыкновенной Pinns sylvestris L. и 27-летний опыт разработки и реализации программы по сохранению генофонда, селекции и семеноводству этого вида в трёх различных регионах Сибири.

2. В географических культурах, выращиваемых в условиях высокопродуктивных среднеобских боров, наряду с местным (Сузунским) хорошо растут климатипы, происходящие преимущественно из лесостепной зоны западнее пункта испытаний (вплоть до ЦЧО). Они перспективны для дальнейших исследований, в т.ч. на межпопуляционный гетерозис.

3. Забайкальские насаждения сосны по сравнению с западно-сибирскими характеризуются лучшей селекционной структурой и своеобразием морфотипа плюс-деревьев, что может быть обусловлено различиями в генетической структуре и продолжительности лесоэксплуатации. Внутри лесосеменных районов древостой сильно различаются по очшцаемости стволов от сучьев.

4. На территории Западной Сибири в пределах ареала сосны, занятого высокопродуктивным подвидом Р. s. ssp. sibirica Ldb. [Правдин, 1964], наиболее сильно дифференцированы географически удаленные массивы (Сузунский и Чулымский), наименее - близко расположенные насаждения из сходных эко-топов и внутриттоттуляционные генерации. Уровень генетической дивергенции между естественными и искусственными насаждениями, а также между естественными исходными и производными на гарях, возобновившимися в районах «подсочки», сопоставим с различиями насаждений из контрастных типов леса таежной зоны. Это подчеркивает актуальность проблемы сохранения генетических ресурсов сосны в районах интенсивной лесоэксплуатации.

5. Изучение эколого-генетической структуры изменчивости признаков различной природы у сосны создаёт основу для уточнения перспективных направлений и методов селекции.

Высокой наследуемостью (Н2=0,5-0,9) в условиях клоповых ЛСП характеризуются: состав терпентинных масел, концентрация К, Са, Ъа, Си в хвое, содержание и соотношение хлорофилла "а" и "Ь", интенсивность семеношения, пыльцевая продуктивность, начало "цветения", размеры и форма шишек и крылаток семян. Выявлена генетическая неоднородность по устойчивости к отходам бурения. Это свидетельствует о перспективности отбора сосны в различных направлениях, в т.ч. на устойчивость к неблагоприятным факторам и способность к депонированию химических элементов.

6. Оценка структуры изменчивости интенсивности роста подтверждает сложившееся мнение о существенных неаддитивных эффектах в генетической дисперсии этого признака и перспективности популяционной селекции и отбора на гетерозис. В изменчивость интенсивности роста значительный вклад вносят также эффекты взаимодействия генотип-среда (в т.ч. выявляемые по уровню метамерной изменчивости) и генетической конкуренции.

7. Изучено состояние всех видов объектов ПЛСБ сосны в Сибири. При научном сопровождении программ и благоприятности лесорастительных условий объекты находятся в удовлетворительном состоянии, но нуждаются в дополнительных исследованиях с целью "паспортизации" клонов и ремонта ЛСП, замены низкокачественных плюс-деревьев и т.д. Среди плантационных объектов доминируют ЛСП-1; закладка архивов клонов и испытательных культур производится в недостаточных объёмах, что снижает темпы селекции.

8. Доля селекционно лучших категорий деревьев в плюс-насаждениях положительно коррелирует с полнотой насаждений и запасом древесины. Наиболее сильно лимитирует возможности отбора очищаемость ствола от сучьев.

На базе плюс-насаждений (и генетических резерватов) сосны возможно развитие популяционной селекции. С этой целью разработан метод создания ПЛСУ дичками из подпологовых питомников плюс-насаждений.

9. При изучении плюс-деревьев выявлены: снижение селекционного дифференциала с увеличением возраста насаждений, устойчивый характер

лидирования плюсовой категории деревьев со II класса возраста, приуроченность плюсовых экземпляров к лучшим микроусловиям (биогруппам). Для повышения эффективности массового отбора целесообразны: снижение возраста отбираемых плюс-деревьев, учет площадей их питания и оценка превышений признаков относительно соседних деревьев.

10. В связи с низкими темпами закладки испытательных культур плюс-деревьев, обусловленными в том числе необходимостью дальнейшего совершенствования методик, их площади и возраст пока незначительны. Культуры заложены в одном типе условий, семенами одной генерации. Доля семей, превышающих контроль, составляет около 15-30 %. С учетом взаимодействий генотип-среда и варьирования фона опылителей расчетная частота деревьев с высокой ОКС не превышает 10-15 %.

И. Впервые проанализирована динамика развития свободнорастущих сосен в условиях лесостепной и степной зон Сибири и на этой основе разработаны модели оптимальной густоты и режимы изреживания насаждений на ЛСТТ и ПЛСУ, определен расчетный уровень их семеношения. Оптимум густоты на семеноводческих объектах в период максимального семеношения составляет в зависимости от условий 75-100 деревьев/га. Обоснована целесообразность закладки ЛСП-1 без расчета на их изреживание.

ЛСП вступают в период устойчивого продуцирования семян и пыльцы с возраста 12-15 лет. Средний расчетный урожай семян в условиях приобских боров составляет около 5 кг/га в год. Наблюдается выраженная периодичность семеношения. Вклад клонов в урожай семян неравномерен. Качество ЛСП можно существенно повысить использованием при их закладке лучших клонов из архивно-маточных плантаций.

12. ПЛСУ, создаваемые изреживанием культур и молодняков, в основном не соответствуют предъявляемым к ним требованиям в связи с поздним изреживанием. Более перспективны ПЛСУ, создаваемые редкой посадкой улучшенных сеянцев (по типу ЛСП).

13. По итогам исследований систематизированы стратегически важные направления в области сохранения генофонда сосны в Сибири: 1) увеличение доли резервируемых площадей и придание им статуса особо охраняемых территорий; 2) развитие методов популяционной селекции на основе лучших естественных насаждений; 3) выращивание сортовых саженцев в смеси с генетически гетерогенным материалом из местных; 4) обоснование и соблюдение принципа оптимального соотношения площадей различных категорий лесов, отличающихся по уровню генетического полиморфизма .

14. Для повышения результативности селекции сосны на интенсивность роста приоритетными в условиях Сибири являются: 1) смещение акцентов с закладки ЛСП-1 на скорейшую генетическую оценку отобранных плюс-деревьев, ревизию и ремонт имеющихся объектов; 2) осуществление всех этапов селекции и создание улучшенных лесов в наиболее благоприятных лесорастительных условиях; 3) селекция на снижение возраста рубки и повышение выхода деловой древесины с единицы площади; 4) развитие методов популяционной и гетерозисной селекции.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Глотов Н.В., Тараканов В.В. Норма реакции генотипа и взаимодействие генотип-среда в природной популяции // Журнал общей биологии. - 1985. - Т. 46,.-№6.-С. 760-770.

2. Глотов Н.В., Тараканов В.В., Гриценко В.В.Рахман М.И. Анализ структуры внутрипопуляционной изменчивости количественных признаков // Экология. - 1986. - № 3. - С. 13-18.

3. Тараканов В.В. Изучение метамерной изменчивости в популяциях хвойных пород: потенциальные возможности подхода // У съезд ВОГиС им. Н.И. Вавилова. Тезисы докл. Т. 1. - М.: АН СССР, 1987. - С. 273.

4. Тараканов В.В., Демиденко В.П. Состояние и перспективность популяционной селекции сосны обыкновенной в Сибири // Лесная генетика, селекция

и физиология древесных растений. Материалы междунар. симп. - М., 1989. - С. 206.

5. Демиденко В.П., Тараканов В.В., Волков J1.А.Состояние и перспективы селекции и семеноводства хвойных в Сибири // Генетика и селекция в лесоводстве. - Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1991. - С. 224-231.

6. Тараканов В.В., Демиденко В.П., Хрубилова О.В. Использование попу-ляционно-географической изменчивости для повышения продуктивности ви-дов-лесообразователей // Матер.YI совещ. «Вид и его продуктивность в ареале». - СПб: Гидрометеоиздат, 1993. - С. 334-336.

7. Тараканов В.В. Наследуемость уровня метамерной изменчивости в популяциях хвойных пород // Генетика. - 1994. - Т.30 (Приложение). - С.158.

8. Tarakanov V.V. The analysis of quontitative traits variabiluty structure in connection with some problems of populaton biology and selection of Pinus sylvestris // Genetics and breeding in forest servies. - Voronezh: 1UFRO, N11LGIS, 1996. -P. 112.

9. Тараканов B.B., Демиденко В.П.Алехина А.Ф. Состояние семенных участков сосны обыкновенной в Сибири // Лесное хоз-во. - 1996. - № 6. - С. 3032.

10. Тараканов В.В. Анализ структуры изменчивости количественных признаков в связи с некоторыми проблемами популяционной биологии и селекции сосны обыкновенной // Генетика и селекция - на службе лесу: Ма-тер.междун.науч.-пракг. конф. - Воронеж: НИИЛГиС, "Квадрат", 1997. - С. 6771.

11. Тараканов В.В., Игнатьев Л.А., Ильичев Ю.Н., Седых В.Н. Эколого-генетическая изменчивость индексов-отношений количественных признаков у древесных // Матер.Всерос.семин. «Экология и генетика популяций». - Йошкар-Ола: Периодика, 1998.-С. 159-161.

12. Семериков Л.Ф., Исаков Ю.Н., Тараканов В.В., Семериков В.Л., Глотов Н.В. О генетико-селекционном аспекте сохранения и улучшения лесов Рос-

сии // Лесохоз.инф. н.-т.информ.сб. - М.: ВНИИЦлесресурс, 1998. - N 9-10. - С. 3-12, 29-40.

13. Методические рекомендации по созданию постоянных лесосеменных участков (ПЛСУ) сосны обыкновенной в условиях лесостепной и степной зон Западной Сибири и Забайкалья / Тараканов В.В., Демиденко В.П., Алехина А.Ф. - Воронеж: НИИЛГиС, 1999. - 16 с.

14. Тараканов В.В. Пыльцевая продуктивность лесосеменных плантаций сосны // Лесное хоз-во. -1999. - N 2. - С. 39-40.

15. Тараканов В.В., Демиденко В.П. Надежность маркировки родословных на клоновых плантациях хвойных Западной Сибири // Генетико-селекционные основы улучшения лесов: Сб. науч. тр. - Воронеж: НИИЛГиС, 1999.-С. 216-223.

16. Тараканов В.В. Ковальская Г.А..Куценогий К.П. Элементный состав древесных видов Сибири: тенетико-селекционные аспекты // Химико-лесной комплекс - научное и кадровое обеспечение в 21 веке. Проблемы и решения: Матер.Междун.науч.-практ.конф. Красноярск. 19-20 октября 2000. - Красноярск: СибГТУ, 2000. - С. 85-88.

17. Седых В.Н., Тараканов В.В. Влияние отходов бурения нефтегазодобычи на прорастание семян древесных растений: постановка проблемы // Лесоведение. - 2000. - № 4. - С. 51-55.

18. Тараканов В.В., Куценогий К.П., Ковальская Г.А. Эколого-генетическая изменчивость концентрации химических элементов в популяциях древесных растений // Матер. 3-й Российской биохим.школы. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2000. - С. 177-178.

19. Тараканов В.В., Демиденко В.П., Ишутин Я.Н., Бушков Н.Т. Селекционное семеноводство сосны обыкновенной в Сибири. - Новосибирск: Наука, 2001.-230 с.

20. Седых В.Н., Бакулин В.Т., Тараканов В.В. Оценка толерантности сибирских тополей по прорастанию семян на загрязненных отходами бурения почвах // Лесоведение. - 2001. - № 5. - С. 72-76.

21. Тараканов В.В., Демиденко В.П. Оптимальная стратегия селекции хвойных пород в Сибири II Лесная генетика и селекция - на рубеже тысячелетий: Тез.докл. науч.пракг.конф. - Воронеж: НИИЛГиС, 2001. - С. 29.

22. Тараканов В.В., Самсонова А.Е., Игнатьев Л.А. Наследуемость биохимических и физиологических признаков на клоновой плантации сосны обыкновенной // Лесная генетика и селекция — на рубеже тысячелетий: Тез.докл. на-уч.-практ.конф. - Воронеж: НИИЛГиС, 2001. - С. 71.

23. Тараканов В.В. Сохранение генофонда и селекция сосны на Алтае // Проблемы лесоводства и лесовосстановления на Алтае: Тез.докл 1 Между-нар.конф. - Барнаул, 2001. - С.68-69.

24. Бушков Н.Т., Тараканов В.В. Повышение эффективности семенных заказников сосны на Алтае // Проблемы лесоводства и лесовосстановления на Алтае. Тез.докл I Междунар.конф. - Барнаул, 2001. - С. 50-51.

25. Тараканов В.В., Ильичёв Ю.Н., Бушков Н.Т. Динамика роста деревьев различных селекционных категорий в популяции сосны // Онтогенез и популяция: Тр. III Всерос. Семинара. - Йошкар-Ола: МарГУ, 2001. - С. 173-175.

26. Ильичёв Ю.Н., Тараканов В.В., Галкин И.А. Состав и продуктивность ивняков Среднего Приобья в связи с рекультивацией техногенных ландшафтов // Лесное хоз-во. - 2002. - № 5. - С. 25-26.

27. Тараканов В.В., Бушков Н.Т., Куценогий К.П., Ковальская Г.А. Использование подпологовых питомников для повышения эффективности семенных заказников сосны обыкновенной //Лесное хоз-во, 2003. - № 5. — С. 43-45.

28. Ильичёв Ю.Н., Бушков Н.Т, Тараканов В.В. Естественное возобновление на гарях Среднеобских боров. - Новосибирск: Наука , 2003. - 196 с.

УОП ИЛ СО РАН За аз № 118 Тираж 100

_2-ооМ

»15 7 8 1

Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Тараканов, Вячеслав Вениаминович

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

Глава 2. Районы, объекты и методы исследований

Глава 3. Популяционно-географическая изменчивость и сохранение генофонда сосны.

3.1. Изменчивость сосны в географических культурах

Новосибирской области.

3.2. Генетическая изменчивость Приобской сосны по составу терпентинных масел.

3.3. Генетические резерваты сосны в Западной Сибири и Забайкалье: состояние и перспективы использования.

3.4. Итоги исследований.

Глава 4. Эколого-генетическая структура изменчивости признаков

4.1. Признаки общей продуктивности.

4.2. Признаки генеративной сферы.

4.3. Физиологические и биохимические признаки.

4.4. Химический элементный состав хвои.

4.5. Устойчивость к техногенным воздействиям.

4.6. Итоги исследований.

Глава 5. Селекция сосны на общую продуктивность и качество стволовой древесины.

5.1. Основные этапы развития селекции и семеноводства сосны в Сибири

5.2. Методы селекции.

5.3. Структура и объем постоянной лесосеменной базы (ПЛСБ) сосны.

5.4. Материал и методика исследований объектов ПЛСБ.

5.5. Плюсовые насаждения.

5.5.1. Таксационная характеристика и селекционная структура.

5.5.2. Плюсовые насаждения как семенные заказники и объекты популяционной селекции.

5.5.3. Итоги исследований.

5.6. Плюсовые деревья.

5.6.1. Внутрипопуляционная изменчивость селектируемых признаков

5.6.2. Изменчивость селектируемых признаков в выборках плюс-деревьев

5.6.3. Динамика роста деревьев различных селекционных категорий.

5.6.4. Отбор на фоне "соседств".

5.6.5. Особенности размещения соседних деревьев относительно плюсовых.

5.6.6. Состояние и качество аттестованных плюс-деревьев.

5.6.7. Итоги исследований.

5.7. Испытательные культуры плюсовых деревьев.

5.7.1. Дифференциация семей по интенсивности роста.

5.7.2. Изменчивость адаптивных признаков в одно- и многосемейных посевах.

5.7.3. К методике закладки испытательных культур.

5.8. Перспективы клоновой селекции и отбора на гетерозис.

5.9. Итоги исследований.

Глава 6. Семеноводство.

6.1. Лесосеменные и архивно-маточные плантации плюс-деревьев.

6.1.1. Технологические аспекты.

6.1.2. Распределение плантаций по происхождению и возрасту потомств.

6.1.3. Динамика развития свободнорастущих сосен.

6.1.4. Оптимум густоты и изреживание насаждений.

6.1.5. Проблемы декапитации.

6.1.6. Семеношение.

6.1.7. Пыльцевая продуктивность и доопыление плантаций.

6.1.8. Помутовочное распределение урожая шишек и колосков.

6.1.9. Селекционно-генетические аспекты.

6.1.9.1. Маркировка родословных.

6.1.9.2. Вклад клонов в урожай семян.

6.1.9.3. Жизнеспособность привоев и ремонт плантаций.

6.2. Постоянные лесосеменные участки (ПЛСУ).

6.3. Итоги исследований.

Глава 7. Оптимизация схем и направлений селекции: комплексное рациональное использование лесных генетических ресурсов

Выводы.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Структура изменчивости, селекция и семеноводство сосны обыкновенной в Сибири"

Актуальность исследований. Сосна обыкновенная Pinns sylvestris L. — уникальная по народнохозяйственному значению, обширности ареала, степени экологической пластичности и уровню генетического полиморфизма лесообра-зующая порода России [Правдин, 1964; Морозов, 1970; Семериков и др., 1998]. В Сибири она — вторая по занимаемой площади и запасу древесины и первая по хозяйственному значению порода [Крылов, 1961].

Основные достоинства сосны обусловлены высокой продуктивностью и техническими качествами стволовой древесины, благодаря которым она широко используется в строительстве и промышленности. Важным сырьем является смола-живица, употребляемая для получения скипидара, канифоли и других продуктов. Велико почво-защитное, водоохранное, санитарно-гигиеническое и климаторегулирующее значение сосновых лесов Сибири.

Высокий спрос на древесину и смолу-живицу, преимущественное размещение высокопродуктивных насаждений в наиболее благоприятных для проживания человека равнинных условиях лесостепной зоны и подзоны южной тайги, а также удобство речного сплава обусловили интенсивную вырубку сосны, начиная с 20-30-х гг. 18 в. [Крылов, Салатова, 1950; Крылов, 1961, 1962; Парамонов и др., 1997]. К 60-70-м гт. 20 века сосновые леса Сибири оказались наиболее истощенными. Появился осознаваемый специалистами лесного хозяйства риск утраты ценной части генофонда и снижения по этой причине продуктивности и устойчивости насаждений данной породы. Этот риск обусловлен: 1) рубками "на прииск", являющимися формой "отрицательной селекции"; 2) оставлением "недорубов" из низкокачественных, часто фаутных деревьев-маточников при условно-сплошных и концентрированных рубках, а также при рубках насаждений после крупных пожаров; 3) перебросками семян из географически отдаленных районов и сбором местных семян с невысоких низкосортных деревьев; 4) возрастающей техногенной нагрузкой на лесные массивы, особенно вблизи крупных промышленных предприятий [Ирошников, 1967; Семериков, 1986; Махнев, Мешциков, 1992].

Ухудшение состояния лесов и постоянно увеличивающийся спрос на сосновую древесину привели к неизбежной постановке проблемы об охране генофонда, сохранении и увеличении продуктивности сосняков, в том числе методами лесной селекции и генетики [Правдин, 1964; Ирошников, 1967]. К этому времени в России достаточное развитие получили идеи лесной селекции и сортового семеноводства [Сукачев, 1933; Альбенский, 1959; Проказин, 1959; Пятницкий, 1961.; Яблоков, 1962; Вересин, 1963]. Трудами сибирских ученых были вскрыты основные закономерности биологии семеношения, внутривидовой изменчивости и таксономии сосны в регионе [Некрасова, 1960; Правдин, 1964; Мишуков, 1964; Милютин, Матвеева, Буторова, 2000; и др.]. На основе имеющихся данных и априорных расчетов было сделано заключение о том, что "Малая энергоемкость производства селекционного материала лесных древесных растений обусловливает весьма высокую эффективность его использования ." [Писаренко, 1989]. Поэтому в середине 70-х гг. в Сибири наряду с другими регионами страны была развернута программа по «плюсовой» селекции и семеноводству сосны.

К настоящему времени накоплен значительный объём новых данных по географической изменчивости, популяционной структуре, наследуемости хозяйственно-ценных признаков сосны, а также по созданию объектов Постоянной лесосеменной базы (ПЛСБ) этой породы в Сибири и соседних с ней регионах Урала и Казахстана. В результате дальнейшего развития лесной генетики и селекции в значительной мере изменились представления о возможностях рационального использования лесных генетических ресурсов, в том числе в решении экологических проблем. Этот материал нуждается в обобщении и анализе с целью своевременной корректировки программ по сохранению генофонда и селекции сосны в Сибири. Необходимость такой корректировки усиливается и структурно-экономическими преобразованиями лесной отрасли.

Работа выполнена в рамках госбюджетных тем Госкомлеса СССР, Федеральной службы лесного хозяйства России, Института леса Сибирского отделения РАН, а также ГНТП «Российский лес» (проекты 1.1.2 и 001.01) и хозяйственных договоров с лесохозяйственными предприятиями Алтайского края, Новосибирской области и Республики Бурятия.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

Защищаемые научные положения.

2. Перспективность применения по диалоговых питомников для использования генетических резерватов и плюсовых насаждений в качестве семенных заказников с целью развития популяционной селекции и активного сохранения генофонда сосны.

3. Информативность изучения эколого-генетической структуры изменчивости признаков для обоснования направлений и методов селекции и выделения признаков «маркеров» генетической структуры популяций в исследуемых регионах.

4. Необходимость корректировки и усовершенствования методов отбора и закладки объектов постоянной лесосеменной базы сосны в связи с критическим анализом накопленного опыта и учетом региональных особенностей.

Новизна полученных результатов.

2. Продемонстрирована эффективность создания подпологовых питомников для использования генетических резерватов и плюсовых насаждений в качестве семенных заказников, что открывает перспективу для развития методов популяционной селекции и сохранения генетического потенциала искусственных насаждений.

3. На выборке клонов сосны из Приобских боров Алтая осуществлено сравнительное изучение эколого-генетической структуры изменчивости около 50 признаков различной природы, включая хозяйственно ценные и признаки, отражающие общую устойчивость и толерантность к техногенным воздействиям, степень депонирования химических элементов и др. Выявлены признаки, отличающиеся высокой наследуемостью, которые могут применяться для изучения особенностей генетической структуры популяций, и экологически лабильные, которые могут быть исследованы с целью использования их в качестве «фоновых» [Драгавцев, 1981]. Вскрыта существенная генетическая гетерогенность сосны по различным системам признаков, что демонстрирует перспективность её селекции в различных направлениях и свидетельствует о целесообразности более полного многогранного использования комплекса генетических ресурсов данной породы.

4. На основе анализа результатов, полученных при изучении эколого-генетической структуры изменчивости интенсивности роста сосны в условиях Сибири, и данных литературы обоснован вывод о перспективности применения в селекции этого вида не только индивидуального отбора, но и методов популяционной и гетерозисной селекции; систематизированы возможные подходы к отбору сосны на гетерозис.

7. Обнаружено влияние уровня «многосемейности» посевов на рост и сохранность сеянцев.

Практическая значимость диссертационной работы.

1. Разработаны рекомендации по отбору плюс-деревьев и насаждений, созданию испытательных культур плюс-деревьев, закладке и формированию постоянных лесосеменньгх участков и плантаций сосны в лесостепной и степной зонах Западной Сибири и Забайкалья.

2. Разработана региональная программа по селекции сосны в Алтайском крае на период 1989-2000 г.

3. Отобраны 700 га генетических резерватов сосны, 160 га плюсовых насаждений, 80 шт. плюсовых деревьев; созданы 0,8 га испытательных культур плюсовых деревьев, 10 га ЛСП, в т.ч. повышенной генетической ценности, отремонтировано с повышением селекционной ценности 20 га клоновых ЛСП, на основании изучения потомств плюс-деревьев приобской сосны выделено 30 лучших «предэлитных» деревьев (Справка о внедрении); впервые в Сибири создано 6 га ПЛСУ сосны на базе плюс-насаждения.

Личный вклад соискателя. Экспериментальные данные 1987-2003 гг, использованные в диссертаций, получены при личном непосредственном участии автора на всех этапах работы (формулировка селекционно-генетических задач, постановка экспериментов, инвентаризация посадок и регистрация опытных показателей, камеральная и статистическая обработка материалов, анализ результатов, подготовка публикаций). Материалы по характеристике плюс-насаждений и деревьев отбора 1979-1986 гг. были проанализированы и опубликованы при ведущем участии автора.

Структура и объём работы. Диссертация изложена на 454 стр. и состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы из 601 наименования (533 — отечественных авторов). Работа включает 107 таблиц и 37 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Лесные культуры, селекция, семеноводство", Тараканов, Вячеслав Вениаминович

ВЫВОДЫ

3. Забайкальские насаждения сосны по сравнению с западно-сибирскими характеризуются лучшей селекционной структурой и своеобразием морфотипа плюс-деревьев, что может быть обусловлено различиями в генетической структуре и продолжительности лесоэксплуатации. Внутри лесосеменных районов древостой сильно различаются по очищаемости стволов от сучьев.

4. На территории Западной Сибири в пределах ареала сосны, занятого высокопродуктивным подвидом Р. s. ssp. sibirica Ldb. [Правдин, 1964], наиболее сильно дифференцированы географически удаленные массивы (Сузунский и Чулымский), наименее — близко расположенные насаждения из сходных эко-топов и внутрилопуляционные генерации. Уровень генетической дивергенции между естественными и искусственными насаждениями, а также между естественными исходными и производными на гарях, возобновившимися в районах «подсочки», сопоставим с различиями насаждений из контрастных типов леса таежной зоны. Это подчеркивает актуальность проблемы сохранения генетических ресурсов сосны в районах интенсивной лесоэксплуатации.

Высокой наследуемостью (Я2=0,5-0,9) в условиях клоновых ЛСП характеризуются: состав терпентинных масел, концентрация К, Са, 7л\ Си в хвое, содержание и соотношение хлорофилла "а" и "Ь", интенсивность семеношения, пыльцевая продуктивность, начало "цветения", размеры и форма шишек и крылаток семян. Выявлена генетическая неоднородность по устойчивости к отходам бурения. Это свидетельствует о перспективности отбора сосны в различных направлениях, в т.ч. на устойчивость к неблагоприятным факторам и способность к депонированию химических элементов.

9. При изучении плюс-деревьев выявлены: снижение селекционного дифференциала с увеличением возраста насаждений, устойчивый характер лидирования плюсовой категории деревьев со II класса возраста, приуроченность плюсовых экземпляров к лучшим микроусловиям (биогруппам). Для повышения эффективности массового отбора целесообразны: снижение возраста отбираемых плюс-деревьев, учет площадей их питания и оценка превышений признаков относительно соседних деревьев.

11. Впервые проанализирована динамика развития свободнорастущих сосен в условиях лесостепной и степной зон Сибири и на этой основе разработаны модели оптимальной густоты и режимы изреживания насаждений на ЛСП и ГШСУ, определен расчетный уровень их семеношения. Оптимум густоты на семеноводческих объектах в период максимального семеношения составляет в зависимости от условий 75-100 деревьев/га. Обоснована целесообразность закладки ЛСП-1 без расчета на их изреживание.

12. ГШСУ, создаваемые изреживанием культур и молодняков, в основном не соответствуют предъявляемым к ним требованиям в связи с поздним изреживанием. Более перспективны ПЛСУ, создаваемые редкой посадкой улучшенных сеянцев (по типу ЛСП).

14. Для повышения результативности селекции сосны на интенсивность роста приоритетными в условиях Сибири являются: 1) смещение акцентов с закладки ЛСП-1 на скорейшую генетическую оценку отобранных плюс-деревьев, ревизию и ремонт имеющихся объектов; 2) осуществление всех этапов селекции и создание улучшенных лесов в наиболее благоприятных лесорастительных условиях; 3) селекция на сокращение возраста рубки и повышение выхода деловой древесины с единицы площади; 4) развитие методов популяционной и гетерозисной селекции.

zalez, Fisher, 1997; Kjaer et.al., 1999]. Основные выводы из этих исследований сводятся к наличию существенной генетической изменчивости по химическому составу хвои (листьев) и древесины и генетическим корреляциям между концентрацией тех или иных элементов и продуктивностью, из чего делается заключение о принципиальной возможности отбора на повышение эффективности использования дефицитных элементов питания. Например, на 17-летней плантации ели в Польше обнаружены межклоновые (генетические) различия в концентрации Ca и Mg в хвое, при коэффициентах наследуемости (Н ) 83 и 62 % соответственно, и существенные межклоновые корреляции между содержанием N, К, Ca и интенсивностью роста [Fober, 1986].

В основе генетической изменчивости по химическому составу лежат наследственно обусловленные различия в абсорбции, транспорте и использовании элементов [Goddard, Hollis, 1984]. Важная роль в этом плане принадлежит металлопротеинам [Алексеева-Попова, 1991; Петрунина и др., 1999], корневым выделениям [Degenhardt et.al., 1998], способности к симбиозу с почвенными бактериями и грибами [напр., Ladavan, 1989].

В целом имеющиеся данные, полученные на различных видах растений, по различным наборам элементов и в рамках различных подходов, дают лишь общее представление о проблеме. Но на качественном уровне они свидетельствуют о существенной генетической обусловленности химического состава растений, что создает определённый фундамент для дальнейших более углубленных исследований, в том числе древесных видов, изучение которых в связи с их большим вкладом в биомассу живого вещества планеты имеет первостепенное значение.

Хорошим модельным объектом для изучения генетической гетерогенности популяций с геохимических позиций является сосна обыкновенная Pinus sylvestris L. В лесостепной зоне и подзоне южной тайги этот вид образует чистые по составу высокопродуктивные насаждения, в значительной мере определяя особенности круговорота элементов лесных биогеоценозов [Аткин,

1994]. Сосна наиболее изучена в лесоводственном, физиологическом и генетико-селекционном аспектах по сравнению с другими лесообразующими породами Сибири [Правдин, 1964; Физиология 1990]. При реализации селекционных программ здесь созданы клоновые и семейственные плантации, испытательные культуры плюс-деревьев, географические культуры этого вида [Ирошников, 1977 а; Тараканов и др., 2000]. Данные объекты могут использоваться для оценки уровня генетической изменчивости популяций сосны по химическому составу, а также по показателям, необходимым для оценки "геохимической энергии вида" - биомассе и скорости размножения. Результаты начатых нами исследований могут иметь существенное прикладное значение для повышения эффективности отбора "элитных" деревьев, выявления "дефицитных" элементов питания сосны в условиях лесосеменных плантаций [Ефимов, 1987] и естественных насаждений, обнаружения химических элементов, играющих роль "генетических маркёров" и "фоновых признаков" [Драгавцев, 1981] и т.д.

Для полноценной характеристики круговорота химических элементов и устойчивой характеристики уровня генетической гетерогенности следует учитывать как достаточно представительную выборку химических элементов, так и достаточно большие выборки родственных групп деревьев (семей, клонов и т.д.), что предъявляет особые требования к методам химического анализа. Проблема анализа большого объёма выборок по большому числу элементов в небольших по массе образцах может быть эффективно решена с использованием метода рентгенофлуоресцентного анализа на синхротронном излучении [Стебаев и др., 1999]. Наряду с этим, следует учитывать вклад в круговорот всех основных органов и частей сосны. Определяющими в этом плане являются: хвоя, ветви, кора, стволовая древесина, корни [Аткин, 1994], а также репродуктивные органы — шишки, семена, микростробилы и пыльца [Габеев, 1974]. В биогеохимическом плане наиболее активна, по-видимому, хвоя, выполняющая функции фотосинтеза и дыхания, характеризующаяся высоким содержанием зольных элементов [Игнатьева, 1971; Добровольский, 1999, с. 278], доминирующая в опаде сосняков [Аткин, 1994], и непосредственно употребляемая в пищу животными и хвоегрызутцими насекомыми.

В связи с рассмотренным изучение генетической гетерогенности сосны по геохимическим показателям начато нами с анализа элементного состава хвои.

Исследования проведены на прививочной лесосеменной плантации сосны обыкновенной 1980 г. закладки, расположенной в Озерском лесхозе Алтайского края. Возраст плантации на момент исследований составил 20 лет.

Сбор образцов осуществляли в 1-й декаде марта 1999 г. до схода снежного покрова. В выборку включено 75 рамет (привоев) 25 клонов - по 3 раметы на клон. С каждой раметы со «средних» ветвей средней части южного сектора кроны срезали по 2-3 нормально охвоенных ростовых побега 2-летнего возраста. В лабораторном помещении 2-летнюю хвою сразу отделяли от побегов и высушивали при температуре 105° С до воздушно-сухого состояния. Исследования осуществлены в совместной работе с сотрудниками лаборатории дисперсных систем Института химической кинетики и горения СО РАН К.П. Ку-ценогим и Г.А Ковальской. Изучение химического состава хвои проводилось рентгенофлюоресцентным методом с использованием синхротронного излучения на станции элементного анализа Института ядерной физики СО РАН (накопитель ВПП-3) по описанной методике (Ковальская, 2000). Оценивалась концентрация 29 элементов.

Четырнадцать элементов присутствовали в очень незначительных «следовых» количествах и были исключены из анализа в связи с большой ошибкой определения их концентрации. Распределения элементов зависят от вклада в сухой вес образцов: при концентрациях около 4 мг/г (ррш) и ниже появляется сильная левосторонняя ассиметрия. Преобразование распределений и удаление единично встречающихся «выбросов» приводит к некоторому изменению общей картины (табл. 4.15).

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Тараканов, Вячеслав Вениаминович, Новосибирск

1. Авраменко P.C. Серологическая оценка устойчивости сосны обыкновенной у корневой губки // Генетические и экологические основы повышения продуктивн-сти лесов. Воронеж: НИИЛГиС, 1993. - С. 132-137.

2. Авров Ф.Д., Воробьев В.Н. Проблемы и перспективы лесовосстановления илесного семеноводства // Лесное хоз-во. 1992. - № 6-7. - С. 39-42.

3. Автономов В.П., Бабушкин М.А. Организация лесного семеноводства в Озерском

4. ОП ЛИХ. Барнаул: Информ. листок № 128-84, Алтайский межотраслевой ЦНТИ, 1984.-4 с.

5. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику: Пер. с англ. — М.:1. Мир, 1984.-232 с.

6. Александрович В.Е., Уваров Л.А., Буданцев П.Б. и др. Критерии отбора древесныхрастении на устойчивость к промышленным загрязнениям // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений М.: 1989. - С. 182-184.

7. Алксеева-Попова Н.В. Внутривидовая дифференциация дикорастущих растенийпод влиянием избытка тяжелых металлов // Тр.биогеох.лаб., 1990. — N. 21 — С. 62-71.

8. Алксеева-Попова Н.В. Клеточно-молекулярные механизмы металлоустойчиврстирастений // Устойчивость к тяжелым металлам дикорастущих видов. Л.: ЛГУ, 1991. - С. 5-15.

9. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1989. - 328 с.

10. Алтухов Ю.П. Генетическая дифференциация вида и проблемы сохранения биологического разнообразия // Генетика. 1994. — Т. 30 (Приложение). — С. 6.

11. Алтухов Ю.П., Крутовский К.В., Духарев В.А. и др. Биохимическая генетика популяций лесных древесных растений // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений: Мат. Междунар. Симп. (25-30 сентябрь 1989 г., Воронеж). М., 1989. - С. 16-24.

12. Альбенский A.B. Формы сосны в Забайкалье // Лесное хоз-во. 1941. - № 1. - С.56.57.

13. Альбенский A.B. Селекция древесных пород и семеноводство. М.-Л., 1959. - 305с.

14. Андрюшкявичене И.С. Первичная оценка клонов на лесосеменных плантациях сосны // Всесоюзное совещание по лесной генетике, селекции и семеноводству. -Петрозаводск, 1983. С. 74-75.

15. Андрюшкявичене И.С., Раманаускас В.И. Адаптивная ценность природных популяций сосны // Селекция, генетика и семеноводство древесных пород как основа создания высокопродуктивных лесов. Ч. Т. — М., 1980. С. 77-81.

16. Арефьев П. IV-ревизорский район. Очерки Североборского, Сростинского и Семипалатинского лесничеств // Из казенных лесов Акмолинской и Семипалатинской областей, вып. 1. Омск, 1911. - С. 1-19.

17. Арефьев Ю.Ф. Селекция древесных растений на иммунитет // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений: Мат. Междунар. Симп. (25-30 сентябрь 1989 г., Воронеж). М., 1989. - С. 122-123.

18. Арефьев Ю.Ф., Дебновский Г.Ю., Кулинич П.Н., Терпугов Е.Е. Генетические аспекты иммуногенеза древесных растений // Генетические основы лесной селекции и семеноводства. Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1982. - С. 149.

19. Арефьев Ю.Ф., Петров С.А. Некоторые генетико-экологические аспекты лесозащиты // Генетические и экологические основы повышения продуктивности лесов. Воронеж: НИИЛГиС, 1993.-С. 100-110.

20. Аткин A.C. Закономерности формирования органической массы в лесныхсообществах: Автореф. докт. с.-х. наук. — Екатеринбург, 1994. — 40 с.

21. Атлас Новосибирской области. М.: Федеральная Служба геодезии икартографии России. — 56 с.

22. Багаев С.Н. Способ предварительной оценки плюсовых деревьев по потомству // Лесное хоз-во. 1983. - № 2. - С. 34-35.

23. Бакулин В.Т. Интродукция и селекция тополя в Сибири. Новосибирск: Наука, 1990. - 174 с.

24. Бамбе В.Т., Роне В.М. Рост потомства семенных плантаций сосны обыкновенной в

25. Латвийской ССР // Разработка основ систем селекции древесных пород. — Рига: ЛатНИШТХТТ, 1981. Ч. 1. - С. 60-64.

26. Баранник Л.П. Биоэкологические принципы лесной рекультивации. Новосибирск: Наука, 1988. - 86 с.

27. Бауманис И.И. Селекция сосны обыкновенной в Латвийской ССР на повышение быстроты роста и смолопродуктивности: Автореф.дис. . канд.с.-х.наук. Рига, 1977.-21 с.

28. Бауманис И.И., Роне В.М., Биргелис Я.Я. Генетическая характеристика монотерпенов хвои в популяциях сосны обыкновенной // Отбор лесных древесных. -Рига: Зинатне, 1978. С. 83-94.

29. Бауманис Н.И., Паэгле М.Г., Роне В.М. Изменчивость признаков сосны обыкновенной и методика оценки потомств // Генетические исследования древесных в Латвийской ССР. — Рига: Зинатне, 1975. С. 25-33.

30. Белобородое В.М. Густота и размещение сосны на лесосеменных плантациях //

31. Лесное хоз-во. 1987. - № 3. - С. 34-36.

32. Белобородое В.М. Методические рекомендации по проведению опытов с удобрениями на лесосеменных участках и плантациях хвойных пород. Воронеж, 1989. - 19 с.

33. Белобородое В.М. Реакция сосны обыкновенной на обрезку кроны на лесосеменных участках и плантациях. М.: ЦБНТИ, Гослесхоз, 1983. - 20 с.

34. Белобородое В.М. Сбор урожая на семенных плантациях и участках хвойных пород // Лесное хоз-во. 1982. - № 11. - С. 23-25.

35. Белобородое В.М., Беспаленко О.М. Рост деревьев сосны при разных способахформирования кроны на семенных плантациях // Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород. — Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1976. — С. 6770.

36. Белоус В.И. О необходимости оценки наследственных свойств семян с лесосеменных плантаций // Лесное хоз-во. 1990. - № 3. — С. 44-46.

37. Берг Р.Л. Дальнейшие исследования по стабилизирующему отбору в эволюциицветка // Бот. журнал. 1958. - Т. 43. - № 1. - С. 12-28.

38. Берняков В.В. Почвы восточной части Чумышской лесной дачи //Труды Сиб. инта сельского хоз-ва и лесоводства Т. 9. - Омск, 1938.

39. Библиографический указатель работ сотрудников Института леса и древесины им.

40. В.Н.Сукачева СО АН СССР (1959-78 гг.) // Савкина З.С. / Под ред. Милютина Л.И. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1983. - 353 с.

41. Биргелис Я., Бауманис И., Паэгле М., Рашаль И. Диалелльный анализ роста сосны обыкновенной // Разработка систем селекции древесных пород.- Рига: Лат.НИИ НТИ, 1981.-Ч. 2.-С. 6-9.

42. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. — Л.: Наука, 1978. — 189 с

43. Бойл Т.Дж.Б. Эксперименты с советскими происхождениями семян сосны обыкновенной в канаде и перспективы дальнейшего улучшения и интродукции // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений (Доп. вып.). — М., 1990. С. 34-41.

44. Бреусова А.И. Изменчивость и наследуемость количественных и качественных признаков в потомстве плюсовых деревьев // Селекция, семеноводство и интродукция в Казахстане. Алма-Ата, 1988. — С. 3-16.

45. Бреусова А.И. Применение минеральных удобрений на лесосеменных участках сосны (Казах. ССР) // Лесное хоз-во. 1973а. - № 11. - С. 39-41.

46. Бреусова А.И. Семеношение сосны на постоянных лесосеменных участках // Тр.

47. КазНИИЛХ. 19736. - вып.8. - С. 201-205.

48. Бугаев В.А., Косарев Н.Г. Лесное хозяйство ленточных боров Алтайского края. —

49. Барнаул: Алт. кн. изд-во, 1988. 312 с.

50. Бузыкин А.И. Сосновые леса и лесовосстановительные процессы в бассейнах рек

51. Баргузин и Турка: Автореф. дис. . канд.биол наук. Красноярск, 1956. -19 с.

52. Бузыкин А.И. Леса Бурятской АССР // Леса СССР. М.: Наука, 1969. - Т. 4. - С.383.437.

53. Бузыкин А.И., Пшеничникова Л.С. Формирование сосново-лиственных молодняков. Новосибирск: Наука, 1980. - 176 с.

54. Буторина А.К., Мурая Л.С., Исаков Ю.Н. Характер прохождения мейоза при микроспорогенезе у сосны обыкновенной на суходоле и болоте // Половое размножение хвойных растений: тез.докл. Всесоюз.симп. Новосибирск, 1985. — С. 78.

55. Бушков Н.Т., Тараканов В.В. Повышение эффективности семенных заказников сосны на Алтае // Проблемы лесоводства и лесовосстановления на Алтае. -Барнаул, 2001. С. 50-51.

56. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. //

57. Классики советской генетики. JI.: Наука, 1968 . — С. 8-50.

58. Василевич В. И. Взаимоотношения ценоттопуляций растений в фитоценозах и ихколичественная оценка // Чтения памяти акад. В.Н. Сукачева / Популяционные проблемы в биогеоценологии. М.: Наука, 1988. - T. VI. - С. 59-81.

59. Ведерников Г.Т. Опыт создания низкоштамбовых семенных участков сосны обыкновенной в Уржумском лесхозе // Пути совершенствования лесосеменного дела в лесхозах лесной зоны. Киров, 1971. - С. 57-61.

60. Веняляйнен М. Долгосрочная программа селекции сосны обыкновенной в Финляндии // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений. (Доп. вып.). М., 1990. - С. 16-19.

61. Вересин М.М. Селекционный отбор быстрорастущих форм древесных пород // Науч. зап. Воронежского ЛТИ, 1946. Т.9. - С. 74-103.

62. Вересин М.М. Лесное семеноводство. М.: Гослесбумиздат, 1963. - 158 с.

63. Вересин М.М. и др. Справочник по лесному селекционному семеноводству / Вересин М.М., Ефимов Ю.П., Арефьев Ю.Ф. — М.: Агропромиздат, 1985. — 245 с.

64. Вернадский В.И, Живое вещество и биосфера. М.: Наука, 1994. - 672 с.

65. Видякин А.И. Влияние географического происхождения семян на рост сосныобыкновенной в таежной зоне Кировской области // Всесоюзное совещ. по лесной генетике, селекции и семеноводству. Петрозаводск, 1983. - С. 118-119.

66. Видякин А.И. Индексная оценка признаков популяционной структуры сосныобыкновенной // Лесоведение. 1991а. - № 1. - С. 57-62.

67. Видякин А.И. Изменчивость формы шишек в популяциях сосны обыкновенной навостоке европейской части СССР // Лесоведение. 1991 б. - № 3. — С. 45-52.

68. Видякин А.И. Изменчивость формы апофизов шишек в популяциях сосны обыкновенной на востоке европейской части России // Экология. 1995. - № 5. — С. 356-362.

69. Видякин А.И. Популяционная структура сосны обыкновенной — основа генетикоселекциотшого улучшения вида // Генетико-селекционньте основы улучшения лесов. Воронеж: НИИЛГиС, 1999. С. 6-21.

70. Видякин А.И. Фены лесных древесных растений: выделение, масштабирование ииспользование в популяционных исследованиях (на примере Pinns sylvestris L.) II Экология. 2001. - № 3. - С. 197-202.

71. Видякин А.И., Глотов Н.В. Изменчивость количества семядолей у сосны обыкновенной на востоке европейской части России // Экология. 1999. - № 3. — С. 170-176.

72. Волосянчук Р.Т. Особенности формовой и генетической структуры изолированных популяций сосны обыкновенной в Украинских Карпатах: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Харьков, 1995.

73. Ворончихин Л.И. Лесоводственные приемы формирования постоянных лесосеменных участков сосны обыкновенной в условиях Кировской области: Автореф. канд. с.-х. наук. — Свердловск, 1973. 19 с.

74. Ворончихин Л.И., Горев Г.И. Как изреживать сосну на постоянных лесосеменныхучастках // Лесное хоз-во. — 1973. № 1. - С. 39-40.

75. Ворончихин Л.И., Видякин А.И., Овечкин С.М. Селекция и семеноводство хвойных в Кировской области и Удмуртской АССР // Генетика и селекция в лесоводстве: Сб.научн.тр. Воронеж: ЦНИИЛГиС, - М., 1991. - С. 219-224.

76. Ворончихин Н.З., Булгаков А.Н., Корепанов A.A., Дружинин H.A. Составтерпентинных масел сосны обыкновенной в разных типах леса // Растительные ресурсы. 1979. - Т. 15. - Вып. 2. - С. 286-291.

77. Выращивание привитых саженцев хвойных пород. М.: ЦБНТИ лесхоз, 1983. — 4с.

78. Высоцкий A.A. К методике отбора плюсовых по смолопродуктивности деревьевсосны // Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород. Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1978. - С. 26-29.

79. Габеев В.Н. Химический состав репродуктивных органов, почек и круговорот веществ в насаждениях сосны // Биология семенного размножения хвойных Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1974. - С. 192-197.

80. Гашев С.Н., Гашева М.Н., Соромотин А.В. Влияние нефти на появление и развитие проростков сосны обыкновенной // Лесоведение. 1991. -№ 2. - С. 74-76.

81. Гинзбург Э.Х. Описание наследования количественных признаков. Новосибирск:1. Наука, 1984. 250 с.

82. Гинзбург Э.Х., Драгавцев В.А. Использование фоновых признаков в разграничении генетической и экологической изменчивости // Генетика. 1970. — Т. 6. - № 6.-С. 154-164.

83. Гиргидов Д.Я. Лесосеменные участки сосны. Л.: ЦНИИЛХ, 1956. - 23 с.

84. Гиргидов Д. Я. Метеорологический метод прогноза урожая семян сосны // Лесноехоз-во. 1960. - № 7. - С. 28-32.

85. Гиргидов Д.Я. Неравномерность семеношения сосны и прогноз урожая семян //

86. Совещание по лесной генетике, селекции и семеноводству. Петрозаводск, 1967. - С. 192-195.

87. Гиргидов Д.Я. Научные основы и практика создания лесосеменных участков иплантаций сосны в северо-западных областях РСФСР: Автореф. докт. дисс. — Красноярск: Ин-т леса и древесины, 1968. — 32 с.

88. Гиргидов Д.Я. Семеноводство сосны на селекционной основе. — М.: Лесная промсть, 1976. 64 с.

89. Гиргидов Д.Я., Долголиков В.И. Методические указания по отбору маточныхплюсовых деревьев. Л.: ЛенНИИЛХ, 1966. - 33 с.

90. Гиртич М. Генетическая ценность местной сосны обыкновенной // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений: Мат. Междунар. Симп. (25-30 сентябрь 1989 г., Воронеж). М., 1989. - С. 24-28.

91. Гласс Д., Стэнли Д. Статистические методы в педагогике и психологии. М.: Прогресс, 1976. - 476 с.

92. Глотов Н.В. Популяция как естественно-историческая структура // П съезд ВО

93. ГИС им. Н.И. Вавилова. Пленарные заседания. Симпозиумы. — М.: Наука, 1972. -С. 66-67.

94. Глотов Н.В. Популяция как естественно-историческая структура // Генетика и эволюция природных популяций растений. Махачкала, 1975. - С. 17-25.

95. Глотов Н.В. Генетическая гетерогенность природных популяций по количественным признакам: Автореф. докт. биол. наук. Л.: ЛГУ, 1983 а. - 33 с.

96. Глотов H.B. Оценка генетической гетерогенности природных популяций: количественные признаки // Экология. 1983 б. -№ 1. - С. 3-10.

97. Глотов Н:В., Семериков Л.Ф., Верещагин A.B. Естественно-историческое исследование скального дуба (Quercus peiraea Liebl.) на Северо-Западном Кавказе // Журн. общ. биол. 1975. - Т. 36. - № 4. - С. 537-554.

98. Глотов Н.В., Тараканов В.В. Норма реакции генотипа и взаимодействие генотипсреда в природной популяции // Журнал общей биологии, 1985. Т. 46. - № 6. -С. 760-770.

99. Глотов Н.В., Животовский Л.А., Хованов Н.В., Хромов-Борисов H.H. Биометрия.1. Л.: ЛГУ, 1982.-264 с.

100. Гончаренко A.A. Некоторые особенности семейного отбора на основе поликросс-теста в селекции ржи (Seeale sereale L.) // Генетика. 1980. — Т. 16. - № 1. — С. 121-135.

101. Гончаренко Г.Г. Падутов В.Е., Потенко В.В. Руководство по исследованию хвойных видов методом электрофоретического анализа изоферментов. Гомель: Бел.НИИЛХ, 1989. - 164 с.

102. Гончаренко Г.Г., Волосянчук Р.Т., Силин А.Е., Яцык P.M. Уровень генетическойизменчивости и дифференциации у сосны обыкновенной в природных популяциях Украинских Карпат // Докл. АН Белоруссии, 1995. Т. 39. - № 1. — С. 7176.

103. Горожанкина С.М., Константинов В.Д. География тайги Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1978. 191 с.

104. Горчаковский П.Л. Сосновые леса Приобья как зональное ботанико-географическое явление // Бот. журнал. — 1949. Т. 34. - № 5. — С. 524-538.

105. Горчаковский П.Л. Лесные оазисы Казахского мелкосопочника. М.: Наука, 1987.- 160 с.

106. ГОСТ 13056.6-75. Семена деревьев и кустарников. Методы определениявсхожести. М., 1975.

107. Грант В. Эволюция организмов. М.: Мир, 1980.- 408 с.

108. Грибанов Л.Н. Степные боры Алтайского края и Казахстана. М.-Л.: Гослес-бумиздат, 1954. - 156 с.

109. Грибанов Л.Н. В ленточных борах Обь-Иртышского междуречья // Лесное хозяйство. 1960. -№ 3. - С. 87-89.

110. Гриценко Л.А. Изменчивость количественных признаков в природных популяциях алычи (Prunus divaricata Led.) в Дагестане: Автореф. канд. биол. наук. -Л., 1980.-21 с.

111. Гуляев Г.В., Мальченко В.В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению. М.: Россельхозиздат, 1983. - 240 с.

112. Гуляева Е.М., Беликова А.Ф., Свиридова А.Д. Улучшение пород методом экспериментального мутагенеза // Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород. — Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1976. — С. 6-14.

113. Гусев H.A. Некоторые методы исследования водного режима растений. Л.: Всес. Бот. общ-во, 1960. —60 с.

114. Данусявичюс Ю. Проблема сортировки семян в клоновой селекции // Проблемы экологического мониторинга и генетические аспекты орнитофауны и других организмов. — Вильнюс, 1988. — С. 37-39.

115. Демиденко В.П. Технология прививок сосны в Бурятии. Улан-Удэ: ЦНТИ Бурятии, 1989. - 4 с. - (Инф.листок N 51 -89).

116. Демиденко В.П. Селекционное семеноводство хвойных // Генетика и селекция — на службе лесу: Матер.междун.науч.-практ. конф., 28-29 июня 1996 г. — Воронеж: НИИЛГиС, "Квадрат", 1997.-С. 144-148.

117. Демиденко В.П., Урусов В.М. Региональные особенности отбора плюсовых насаждений и деревьев в борах Алтая // Биологические ресурсы Алтайского края и перспективы их использования. Барнаул, 1984а. - С. 50-54.

118. Демиденко В.П., Урусов В.М. О лесосеменном районировании сосны на Алтае в связи с ее популяционной структурой // Биологические ресурсы Алтайского края и перспективы их использования. Барнаул, 19846. - С. 16-20.

119. Демиденко В.П., Урусов В.М. Региональные особенности отбора плюсовых насаждений и деревьев сосны обыкновенной в борах Алтая // Современные методы лесной генетики и селекции. Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1984 в. - С. 86-92.

120. Демиденко В.П., Алексеев Ю.Б., Урусов В.М. Географические культуры сосны и ели на юге Западной Сибири // Лесное хоз-во, 1984. № 3. - С. 40-42.

121. Демиденко В.П., Махонин A.C., Тихонов А.Г., Урусов В.М. Создание базы селекционного семеноводства сосны в Алтайском крае // Научно-исследовательские работы за 1981-1985. М.: Лесная пром-сть, 1986. - С. 111115.

122. Демиденко В.П., Хрубилова О.В. Семеногаение географических культур сосны обыкновенной на юге Западной Сибири // Селекция и семеноводство хвойных. Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1987. - С. 17-25.

123. Демиденко В.П., Махонин A.C., Урусов В.М. Оптимальные способы прививки сосны обыкновенной в приобских и ленточных борах. Новосибирск: ЦНТИ, 1989. - 4 с. - (Инф.листок N 943-85).

124. Демиденко В.П., Тараканов В.В., Волков Л.А. Состояние и перспективы селекции и семеноводства хвойных в Сибири // Генетика и селекция в лесоводстве. -М., 1991. -С. 224-231.

125. Джон Б. и др. Зимы нашей планеты / Джон Б., Дербишир Э., Янг Г. М.: Мир, 1982. - 336 с.

126. Джонсон Н., Лион Ф. Статистика и планирование эксперимента в технике и науке: Методы планирования эксперимента. Пер. с англ. М.: Мир, 1981. - 520 с.

127. Дишлер В.Я., Рашаль И.Д. Определение коэффициента наследуемости количественных признаков гороха без смены поколений // Генетика. 1973. — Т. 9. - № 6.-С. 28-32.

128. Добровольский B.B. Основы биогеохимии. М.: Высшая школа, 1998. — 413 с.

129. Долголиков В.И. О ранней диагностике быстроты роста в высоту у сосны и ели по прямому признаку // Состояние и перспективы развития лесной генетики, селекции, семеноводства и интродукции. Методы селекции древесных пород. — Рига, 1974.-С. 45-48.

130. Дол то ли ков В.И. Создание низкорослых семенных плантаций сосны обыкновенной. Практические рекомендации. Л.гЛенНИИЛХ, 1981. - 18 с.

131. Дорофеев П.И. Третичные флоры бассейна р. Омолоя // История флоры и растительности Евразии. Л.: Наука, 1972. С. 41-112.

132. Драгавцев В.А. Феногенетический анализ изменчивости в растительных популяциях // Вестн. АН КазССР. 1963. - № 10. - С. 33-42.

133. Драгавцев В,А. Современные системы селекции растений // Разработка основ систем селекции древесных пород. Тез. докл. ч. 1. Рига, 1981. - С. 70-73.

134. Драгавцев В.А., Дьяков А.Б. Проблема идентификации генотипов по фенотипам по количественным признакам в растительных популяциях. // Генетика. -1982.- Т. 18.1.-С. 84-89.

135. Дрейманис A.A. Изменчивость опада женских стробилов сосны обыкновенной // Генетические исследования древесных в Латвийской ССР. — Рига: Зинатне, 1975. С. 89-93.

136. Дрочнев Я.Г. Изменчивость состава жнвичного скипидара сосны обыкновенной // Растительные ресурсы. 1979. - Т. 15. - Вып. 2. - С. 184-192.

137. Дубинин Н.П. Генетика страницы истории. - Кишинев: Штиинца, 1990. - 400 с.

138. Духарев В.А., Духарева В.А., Минаева И.М. Хвойные как тест-система на мутагенность окружающей среды // Докл. АН СССР. 1984. - Т. 274. - № 5. - С. 1201-1206.

139. Ермаков В.И. Геохимическая экология как следствие системного изучения биосферы // Тр. Биогеохимической лаборатории, 1999. — Т. 23. — С. 152-182.

140. Ефимов Ю.П. Рост полусибового потомства сосны обыкновенной из семян разных репродукций // Разработка основ систем селекции древесных пород. — Рига: ЛатНИИЛТИ, 1981. Ч 1. - С. 73-78.

141. Ефимов Ю.П. Изменчивость сосны обыкновенной по типу сексуализации и ее значение для лесного семеноводства // Генетические основы лесной селекции и семеноводства. Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1982. - С. 66- 75.

142. Ефимов Ю.П. Современные методы и технология создания постоянной лесосе-менной базы на генетико-селекционной основе // Лесное хоз-во. 1984. - № 4. — С. 20-24.

143. Ефимов Ю.П. Рекомендации по созданию, эксплуатации и повышению урожайности лесосеменных плантаций сосны обыкновенной в ЦЧО. Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1987.- 24 с.

144. Ефимов Ю.П. Рост семенного потомства сосны, полученного от контролируемого переопыления клонов // Гибридизация лесных древесных пород. Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1988. - С. 14-22.

145. Ефимов Ю.П. Оценка эффективности фенотипического отбора сосны на быстроту роста // Селекция ценных форм древесных пород и их использование для создания целевых насаждений Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1989. - С. 59-71.

146. Ефимов Ю.П. Организация элитного семеноводства основных лесообразующих пород в центральной лесостепи РСФСР // Повышение продуктивности, устойчивости и защитной роли лесных экосистем. Воронеж: Воронежский политехнический институт, 1990.— С. 11-16.

147. Ефимов Ю.П. Проблемы повышения эффективности лесосеменных плантаций // Генетика и селекция в лесоводстве. Воронеж: ЦНИИЛГиС. — М., 1991. - С. 198-213.

148. Ефимов Ю.П. Генетико-селекционная оценка объектов постоянной лесосемен-ной базы // Генетика и селекция — на службе лесу: Матер.Междунар.науч.-практич.конф. Воронеж: ИЮФРО, НИИЛГиС, 1997. - С. 298-307.

149. Ефимов Ю.П. Оценка селекционного эффекта при индивидуальном, семейном и внутрисемейном отборе сосны обыкновенной на быстроту роста // Генетико-селекционные основы улучшения лесов: Сб.научн.тр. Воронеж: НИИЛГиС, 1998.-С. 41-49.

150. Ефимов Ю.П., Белобородое В.М. Методы повышения урожая семян на лесосеменных участках и плантациях (обзор). М.: ЦБНТИлесхоз, 1977. - 34 с.

151. Ефимов Ю.П., Беспаленко О.Н., Фабричный Б.И. Пыльцевой режим и геноти-пический состав семян на плантациях сосны обыкновенной // Генетические основы лесной селекции и семеноводства. Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1982. - С. 7581.

152. Ефимов Ю.П., Хазова И.И. Методические рекомендации по регулированию пыльцевого режима на семенных плантациях сосны обыкновенной. Воронеж: НИИЛГиС, 1990.- 17 с.

153. Животовский Л.А. Оценка коэффициента внутриклассовой корреляции // Генетика. 1979.-Т. 15.-№7.-С. 1235-1242.

154. Животовский Л.А. Интеграция полигенных систем в популяциях. М.: Наука, 1984. - 183 с.153154155156.157.158.159.160.161.162.163.164.165.

155. Животягин И.Ф. Нормативная себестоимость сортовых семян сосны обыкновенной // Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород. — Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1978. С. 67-70.

156. Жизнеспособность популяций: природоохранные аспекты: пер. с англ./ Под ред. М. Сулея. М.: Мир, 1989. - 224 с.

157. Звиедре А.А. Исследование раскрываемости шишек разных клонов сосны обыкновенной // Всесоюзное совещание по лесной генетике, селекции и семеноводству: Тез. докл. Петрозаводск: ВОГиС, Ин-т леса КФ АН СССР, 1983. -Т. 2. - С. 87-89.

158. Игнатьев Л.А. Реакция растений на повреждающее действие абиотических факторов и регуляция их продуктивности в условиях неустойчивой погоды: Дисс. докт.биол.наук. Новосибирск, 1993. - 395 с.

159. Ильичев Ю.Н. Селекция кедра сибирского на смололродуктивность. Новосибирск: Наука, 1999. - 144 с.

160. Ильичев Ю.Н., Демиденко В.П. Особенности вегетативного размножения плюсовых деревьев кедра сибирского //Лесное хоз-во. 1988. - N 12. - С. 27-29.

161. Ильичёв Ю.Н., Тараканов В.В., Галкин И.А. Состав и продуктивность ивняков Среднего ГГриобья в связи с рекультивацией техногенных ландшафтов // Лесное хоз-во. 2002. - № 5. - С. 25-26.

162. Ильичев Ю.Н. и др. Естественное лесовосстановление на гарях среднеобских боров / Ильичев Ю.Н., Бушков Н.Т., Тараканов В.В. — Новосибирск: Наука, 2003. 196 с.

163. Имбри Дж, Имбри К.П. Тайны ледниковых эпох. М.: Прогресс, 1988. - 264 с.

164. Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции.- М.: Высшая школа, 1989.591 с.

165. Иогансен В. О наследовании в популяциях и чистых линиях. — М.-Л.: Сельхозгиз, 1935. 80 с.

166. Ирошников А.И. Развитие селекции лесных древесных пород в СССР // Достижения лесной науки за 50 лет. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1967. - С. 232-256.

167. Ирошников А.И. Структура популяций и селекция древесных растений // Вопросы лесоведения, Красноярск, 1970. - Т. 1. - С. 283-302.

168. Ирошников А.И. Вопросы семеноводства хвойных пород в Сибири // Лесное хоз-во. 1973 а. - № 1. - С. 77-79.

169. Ирошников А.И. Стимулирование плодоношения лиственницы сибирской на селекционных участках // Половая репродукция хвойных. Т. 2. — Новосибирск, 1973 б.-С. 62-67.

170. Ирошников А.И. Генофонд лесов будущего // Экономико-геотрафичекое прогнозирование (теория, методы, оценка ресурсов). — Иркутск, 1973 в. — С. 155156.

171. Ирошников А.И. Географические кулыуры хвойных в Южной Сибири // Географические культуры и плантации хвойных в Сибири. Новосибирск: Наука, 1977а.-С.4-10.

172. Ирошников А.И. Полиморфизм хвойных Сибири // Проблемы лесоведения Сибири. М., 19776. - С. 98-123.

173. Ирошников А.И. и др. Методика изучения внутривидовой изменчивости древесных пород / Ирошников А.И., Мамаев С.А., Правдин Л.Ф., Щербакова М.А. М.: ЦБТИ Гослесхоз СССР, 1973. - 31 с.

174. Ирошников А.И., Твеленев М.В. Изучение генофонда, интродукция и селекции кедровых семян // Лесоведение. 2001. - № 4. — С. 62-68.

175. Исаков Ю.Н. Селекционные особенности сосны обыкновенной на Южном Урале: Автореф. канд. биол. наук. — Свердловск: УЛТИ, 1971. — 22 с.

176. Исаков Ю.Н. Эколого-генетическая изменчивость и селекция сосны обыкновенной: Автореф. докт. биол. наук. СПб, 1999. - 36 с.

177. Исаков Ю.Н., Пугач Е.А. Гипотезы наследования некоторых качественных признаков у сосны обыкновенной // Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород. — Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1975. С. 26-31.

178. Исаков Ю.Н., Царев В.А., Исаков И.Ю. Использование популяционно-семейственных культур для выявления селекционной специфики отдельных признаков (на примере сосны обыкновенной) // Опытная база в лесной селекции. Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1995. - С. 11-21.

179. Исаков Ю.Н., Семериков В.Л. Связь генотипа по некоторым аллозимным локу-сам и способности к самоопылению у сосны обыкновенной // Генетика. 1997. -Т. 33.- №2.-С. 274-276.

180. Йенсер Дж., Клинчек П. Особенности использования деревьев с различной устойчивостью в городских экосистемах // Бюллет. Главн. Бот. сада РАН. 1995. -№ 172. - С. 76-78.

181. Кабалин С.И. и др. Основные положения по выявлению, учету и охране особо ценных лесных объектов Новосибирской области / Кабалин С.И., Таран И.В., Демиденко В.П. — Новосибирск, 1975. 14 с.

182. Казанцева М.Н., Гашев С.Н., Соромотин A.B. и др. Влияние сырой нефти на прорастание и развитие проростков древесных и травянистых растений И Лесоведение. 1993. - № 5. - С. 64-68.

183. Кальченко В.А., Федотов Н.С., Архипов Н.П. Генетические последствия облучения сосны обыкновенной при аварии на ЧАЭС // Генетические последствиязагрязнения окружающей среды мутагенными факторами. М.-Самарканд, 1980. - С. 90-91.

184. Камалова И.И., Ирошников А.И., Внукова Н.И. Генетическая структура коренного и производственного насаждений ели Кировской области // Генетическо-селекционные основы улучшения лесов. — Воронеж: НИИЛГиС, 1999. — С. 2141.

185. Камалова И.И., Карачанская С.И., Ефимов Ю.П. Генетическая изменчивость сосны обыкновенной на лесосеменной плантации и в аутохтонном насаждении в лесостепной зоне // Генетика, 1994. — Т. 30 (Приложение). С. 64.

186. Кендалл М. Дж., Стьюарт А. Многомерный статистический анализ и временные ряды. М.: Наука, 1976. -736 с.

187. Клячко А.Ю. Использование ИМК при формировании низкоштамбовых семенных участков сосны // Лесное хоз-во. 1973. - № 2. — С. 45-46.

188. Клячко А.Ю. Формирование кроны сосны на лесосеменных участках и прививочных плантациях // Научные основы селекции хвойных древесных пород. — М.: Наука, 1978.-С. 162-186.

189. Клячко А.Ю., Фаликов Л.Д. Расчетная площадь питания плюсового дерева -косвенный показатель его конкурентной способности. В кн.: Селекция, генетика и семеноводство древесных пород как основа создания высокопродуктивных лесов. - М., 1980. - С. 126-130.

190. Ковалевский A.JI. Биогеохимические поиски рудных месторождений. М.: Наука, 1984. - 172 с.

191. Ковальский В.В. Современные направления и задачи биогеохимии // Биологическая роль микроэлементов. — М.: Наука, 1983. С. 3-17.

192. Козубов Г.М,, Муратова E.H. Современные голосеменные (морфолого-систематический обзор и кариология). Л.: Наука, 1986. - 192 с. Коломиец Н.Г., Богданова Д.А. Большой еловый лубоед (дендроктон) в сосновых лесах Сибири. - Новосибирск: Наука, 1998. - 112 с.

193. Комин Г.Е. Методика определения возраста в заболоченных лесах // Зап. Свердл.отд-ния Всесоюзн.ботан.общ-ва. — Свердловск, 1964. вып. 3. — С. 133140.

194. Комин Г.Е. Изменение рангов деревьев по диаметру в древостое // Лесообразо-вательные процессы на Урале. — Свердловск, 1970. — С. 252-262. Коновалов H.A., Пугач Е.А. Основы лесной селекции и сортового семеноводства. -М.: Лесная пром-сть, 1978. 174 с.

195. Корепанов A.B. Популяционно-экологические основы лесного семеноводства сосны обыкновенной: Автореф. . дисс. канд.биол.наук. — Екатеринбург, 1994. 19 с.

196. Коропачинский И.Ю. Древесные растения Сибири. -Новосибирск: Наука, 1983.- 384 с.

197. Корчагин A.A. Определение возраста деревьев в умеренных широтах // Полевая геоботаника, i960. Т. 2. - С. 209-248.

198. Корщиков И.И., Михеенко И.П. Мутации сосны обыкноенной в условиях разной аэротехнической нагрузки // Сосновые леса России в сист. Многоцел. Ле-сопользов.: Тез. докл. Воронеж, 1993. - С. 63 - 65.

199. Косиченко Н.Е., Петров С.А., Грабор Г.А. Анализ изменчивости годичного прироста проводящих тканей сосны обыкновенной // Генетические основы лесной селекции и семеноводства. Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1982. — С. 106-112.

200. Косников Б. И. Теоретические и практические основы организации сортового семеноводства и выращивания посадочного материала для агролесомелиоративного производства. Барнаул: Алтайское кн. изд-во, 1990. - 208 с.

201. Кострикин В.А., Пугач Е.А., Бытченко Н.В., Пугач И.Е. Опыт идентификации сосны обыкновенной на архивно-маточной плантации Сем и луке кого питомника // Генетико-селекционные основы улучшения лесов: Сб. науч. тр. — Воронеж: НИИЛГиС, 1999. С. 205-216.

202. Котов М.М. Наследование поведения адаптивных признаков у сосны обыкновенной//Докл. АН СССР. 1988.-302. -№5.-С. 1238-1241.

203. Котов М.М. Анализ взаимодействия «генотип — среда» у сосны обыкновенной в связи с ее засухоустойчивостью // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. Рациональное использование и воспроизводство лесных ресурсов. — Л., 1988. 67-73.

204. Котов М.М. Изменчивость сосны обыкновенной по адаптивным признакам в связи с условиями произрастания // Лесоведение. 1997. - № 3. — С. 51 -60.

205. Котов М.М., Желунов A.M., Ротов Ю.Г. Больше внимания низкоштамбовым семенным участкам сосны обыкновенной // Вопросы повышения продуктивно-ста лесов. -Йошкар-Ола, 1976. — С. 6-7.

206. Котов М.М., Котова Л.И. Генетический анализ роста семенного потомства сосны обыкновенной в связи с ее засухоустойчивостью // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1989. - № 6. - С. 877-881.

207. Крупеников И.А. О произрастании сосны (Pimis sylvestris L.) на солончаковых почвах // Докл. АН СССР. 1943. - Т. 41. - № 6- С. 273-276.

208. Крывшенко JI.B. Создание постоянной лесосеменной базы в Алтайском крае // Интродукция древесных растений и вопросы семеноводства в лесном хозяйстве: Тез. науч.-практической конференции. — Новосибирск, 1981. —С. 196-198.

209. Крылов Г.В. Принципы и схема лесорастительного районирования Западной Сибири // Изв.Вост.фил. АН СССР. Новосибирск, 1957а. - N 3. - С. 102-106.

210. Крылов Г.В. Природа лесов Западной Сибири и направление использования и улучшения лесных богатств // Тр. по лесн. хоз. Зап. Сибири, вып. 3. Новосибирск, 19576-С. 91-146.

211. Крылов В.Г. Леса Западной Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1961- 256 с.

212. Крылов Г.В. Лесные ресурсы и лесорастительное районирование. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1962. - 240 с.

213. Крылов Г.В., Салатова Н.Г. Леса Западной Сибири.-Новосибирск: Новосиб. обл. гос. изд-во, 1950. 175с.

214. Крылов Г.В., Завалишин В.В., Козакова Н.Ф. Исследователи природы Западной Сибири. Новосибирск: Новосибирское кн. изд-во, 1988. - 352 с.

215. Кузмичев В.В. Закономерности роста древостоев,- Новосибирск: Наука, 1977.150 с.

216. Кузьмин Ю.И., Галышева Л.Н., Корельская В.М. и др. Влияние бурового раствора и отдельных его компонентов на метаболизм водорослей и лишайников // Повышение эффективности бурения и испытания поисковых и разведочных скважин. М., 1985. - С. 163-166.

217. Кузьмина H.A. Изменчивость генеративных органов сосны обыкновенной в Приангарье. // Селекция хвойных пород Сибири. Красноярск, 1978. - С. 96120.

218. Кузьмина H.A. Рост и сохранность географических культур сосны обыкновенной в Приангарье // Генетика и селекция — на службе лесу: Материалы Междунар. науч.-практич. конф. — Воронеж: ИЮФРО, НИИЛГиС, 1997. — С. 172-174.

219. Кулагин А.Ю. Регенерационная способность и экологическая видоспецифич-ность ив // Экология. — 1991. № 6. - С.3-6.

220. Кулаков В.Е. Состояние плюсовых деревьев сосны в Читинской области // Лесное хоз-во. 2001. - № 3. - С. 43.

221. Кульманн А., Ревут И., Роде А. Методическое руководство по изучению почвенной структуры. — Л.: Колос, 1969. — 528 с.

222. Курдиани С.З. Деление Pinus sylvestris на расы // Лесопромышленный вестник. М., 1908. - 26. - С. 237-240.

223. Курдиани С.З. Из биологии лесных пород. Наблюдения и опыты. Тифлис: Тифлиский лесотехн.ин-т, 1932. - 136 с.

224. Ларионова А .Я. Генетическая изменчивость сосны обыкновенной в юговосточной части ареала // Генетика. 2002. - Т. 38. - № 12. — С. 1641 — 1647.

225. Лаура М.П., Берзиня А.З. Синхронность цветения сосны на лесосеменныхплантациях // Отбор лесных древесных. — Рига: Зинатне, 1978. С. 95-109.

226. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978. - 352 с.

227. Лей ко в П. Сандиктавское лесничество // Из казенных лесов Акмолинской и

228. Семипалатинской областей, Омск, 1911. Вып. 1. - - С. 1-19.

229. Леса и лесное хозяйство Новосибирской области / Таран И.В., Кабалин С.И.,

230. Бех И.А., Платаис А.Э. — Новосибирск: Наука, 1979. 270 с.

231. Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород в СССР. М.:

232. Лесная пром-сть, 1982. 368 с.

233. Мамаев С.А., Махнев А.К. Итоги и перспективы популяционной селекции берез на Урале // Разработка основ систем селекции древесных пород Ч. 1. Рига, 1981.-С. 15-18.

234. Мамаев С.А., Махнёв А.К., Семериков Л.Ф. Принципы выявления и сохранения генетических ресурсов древесных растений в лесах СССР // Лесное хоз-во. 1984.-II.-С. 35-38.

235. Мамаев С.А., Семериков Л.Ф., Махнев А.К. О популяционном подходе в лесоводстве // Лесоведение. 1988, № 1. - С. 3-9.

236. Мамаев С.А., Дорофеева Л.М. Термостойкость древесных растений лесной зоны Евразии и её изменчивость // Вид и его продуктивность в ареале. СПб: Гидрометеоиздат, 1993. - С. 315-316.

237. Мартынов А.Н. Зависимость биометрических показателей сосны от площади питания // Лесоведение. 1976. — N 5. — С. 85-89.

238. Маслаков Е.Л. Формирование сосновых молодняков. М.: Лесная пром-тъ, 1984. - 168с.т

239. Маслаков ЕЛ., Маркова H.A., Шестокова Т.А. О возможности ранней диагностики быстрорастущих деревьев-лидеров // Лесоведение. 2001. - № 1. — С. 2531.

240. Матвеев A.B., Семериков Л.Ф. Структура эколого-генетической изменчивости Larix sibirica LDB на северном пределе ареала // Экология. 1994. - № 3. - С. 1522.

241. Маттис ГЛ., Крючков С.Н. Основы селекционного семеноводства для защитного лесоразведения в аридной зоне // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений: Мат. Междунар. Симп. (25-30 сентября 1989 г., Воронеж). -М., 1989.-С. 134-135.

242. Матьяш Ч. Генетические и экологические ограничения адаптации // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений; Материалы международного симпозиума (25-30. 09. 1989, Воронеж). М., 1989. - С. 60-67.

243. Махнев А.К., Менщиков С.А. Проблемы восстановления деградированных лесов в крупных промышленных центрах Сибири // Растения и промышленная среда. Екатеринбург, 1992. - С. 148-156.

244. Медведев Н.Е. Леса Бурятии. Улан-Удэ, 1976. - 173 с.

245. Методические рекомендации по созданию постоянных лесосеменных участков (ПЛСУ) сосны обыкновенной в условиях лесостепной и степной зон Западной Сибири и Забайкалья / Тараканов В.В., Демиденко В.П., Алехина А.Ф. и др. — Воронеж: НИИЛГиС, 1999. 16 с.

246. Методические указания по массовому доопътлению сосны на семенных участках и плантациях / Некрасова Т.П. Новосибирск: ИЛиД им. В.Н.Сукачева, 1984. - 11 с.

247. Милютин Л.И. Популяционная изменчивость как видовая характеристика древесных растений // Итоги научных исследований по лесоведению и лесной биогеоценологии. М., 1973. - С. 60-62.

248. Милютин Л.И. О выделении фенов различного масштаба в популяциях лиственниц // Фенетика популяций: М., 1985. - С. 79-80.

249. Милютин Л.И. Генетико-селекционные аспекты исследования биоразнообразия древесных растений Сибири // Генетика и селекция на службе лесу. - Воронеж: НИИЛГиС, "Квадрат", 1997. - С. 28-32.

250. Милютин Л.И., Матвеева Р.Н., Буторова О.Ф. Лесосеменная база хвойных пород Сибири. Красноярск: СибГТУ, 2000. - 104 с.

251. Минина Е.Г., Ларионова H.A. Морфогенез и проявление пола у хвойных. М.: Наука, 1979.-216 с.

252. Минина Е.Г., Третьякова И.Н. Геотропизм и пол у хвойных. Новосибирск, 1983.-200 с.

253. Мирюта Ю.П. Новые пути овладения гетерозисом у растений. Новосибирск: ИЦиГ СО АН СССР, 1991. 90 с.

254. Митрофанов Д.П. Химический состав лесных растений Сибири. Новосибирск: Наука, 1977. - 120 с.

255. Михайлова Л.В., Петухова Г.А., Тупицина Л.С. и др. Исследование мутагенного и тератогенного действия нефти и нефтесоднржащего бурового раствора // Физиология и токсикология гидробионтов. Ярославль, 1989. - С. 134-142.

256. Мишуков Н.П. Об узко- и ширококронных формах сосны в Приобских борах // Возобновление и улучшение лесов. Тр. по лесн. хозяйству Сибири Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1964. - Вып. 3. - С. 134-138.

257. Мишуков Н.П. Селекционное состояние Приобских боров Новосибирской области // Пути улучшения лесоустройства и лесопользования в Западной Сибири. Новосибирск, 1965. - С. 133-140.

258. Мишуков Н.П. Изменчивость сосны обыкновенной в Приобских борах Новосибирской области и ее значение для лесного семеноводства: Автореф. канд.биол. наук. Свердловск, 1966. - 26 с.

259. Молотков П.И., Патлай И.Н. Стратегия селекции и семеноводства сосны обыкновенной // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений. (Доп. вып.). — М., 1990.-С. 9-16.

260. Моргенштерн Е.К., Хольст М.И., Тейх А.Г., Итман К.В. Отбор плюсовых деревьев: обзор и перспектива / Реферат издания Канадской Лесной службы 1975 г. Козьминой Г.В. и Козьмина A.B. Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1977. - 48 с.

261. Морозов Г.Ф. Избранные труды. Т. 1. М.: Лесная пром-сть, 1970. - 560 с.

262. Морозов Г.Ф. Избранные труды. Т. 2. М.: Лесная пром-сть, 1971. - 534 с.

263. Мосин В.И. Отбор перспективных экотипов сосны обыкновенной // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений: Материалы междун. с ими. (25-30 сентября 1989 г., Воронеж) М.,1989. - С. 197-198.

264. Мосин В.И. Селекция сосны в Казахстане // Генетика и селекция — на службе лесу: Матер.междун.науч.-ттракт. конф., 28-29 июня 1996 г. — Воронеж: НИИЛ-ГиС, "Квадрат", 1997.-С. 180-187.

265. Мосин В.И., Самойленко В.П. Закладка и формирование постоянных лесосе-менных участков (ТТЛСУ) сосны // Лесная селекция и семеноводство в Казахстане. Алма-Ата, 1977. - С. 69-75.

266. Мосин В.И. и др. Рекомендации по созданию в Казахстане постоянной лесосе-меиной базы основных лесообразугощих древесных пород на селекционной основе / Мосин В.И., Березин Э.Л., Данченко A.M. и др. Алма-Ата: Минлесхоз Каз. ССР, Каз.НИИЛХА, 1987. -71 с.

267. Муратова E.H., Зубарева О.Н. Цитогенетическая характеристика сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в районе выбросов тепловой электростанции // Изв. СО АН СССР, сер. биол. наук. 1990. - Вып. 3. - С. 36-41.

268. Муратова E.H., Седельникова Т.С. Кариологические исследования болотных и суходольных пргг^ляций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) // Экология. -1993. № 6. - С. 41-50.

269. Наставление по выращиванию посадочного материала древесных и кустарниковых пород в лесных питомниках РСФСР / Степанов Л. И., Яркин В. П., Сан-домирский Ю. А. и др. М.: Лесн. пром-сть. 1979 - 176 с.305306307.308.309,310,311.312.313,314.315.316317.318,

270. Некрасова Т.П. Повышение эффективности постоянных лесосеменных участков // Лесное хоз-во. 1979. - № 11. - С. 26-28.

271. Некрасова Т.П. Актуальные вопросы селекционного семеноводства хвойных в Западной Сибири // Интродукция древесных растений и вопросы семеноводства в лесном хозяйстве: Тез. науч.-практич. конференции. Новосибирск, 1981 а. - С. 15-19.

272. Некрасова Т.П. Возможности использования популяционного отбора // Разработка основ систем селекции древесных пород. Ч. 1. Рига, 1981 б. - С. 19-21. Некрасова Т.П. Пыльца и пыльцевой режим хвойных Сибири. - Новосибирск: Наука, 1983 - 169 с.

273. Некрасова Т.П. Методические рекомендации по массовому дооттылению сосны на семенных участках и плантациях. Новосибирск, 1984 а. - 11 с. Некрасова Т.П. О работе Бердского спецсемлесхоза // Лесное хоз-во. — 1984 б. -№ 11. - С. 63-64.

274. Новикова Т.Н. Географические культуры и плантации сосны обыкновенной в лесостепных районах Сибири: Автореф. канд. биол. наук. Красноярск, 2002а. - 26 с.

275. Новикова Т.Н. Географические культуры сосны обыкновенной в республике Бурятии // Лесоведение. 20026. — № 4. — С 61-65.

276. Организация лесосеменного хозяйства в Озерском опытно-показательном леспромхозе Алтайского края.- М.: ЦБНТИлесхоз, 1983. 3 с.

277. Основные положения методики закладки испытательных культур плюсовых деревьев основных лесообразующих пород. Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1982 а. -19 с.

278. Основные положения по лесному семеноводству в СССР. М.: Гослесхоз СССР, 1976.-33 с.

279. Основные положения по лесному семеноводству в Российской Федерации. -М.: ВНИИЦлесресурс, 1994. 24 с.

280. ОСТ 56-35-78. Участки лесные семенные постоянные сосны обыкновенной, ели обыкновенной, дуба черешчатого и лиственницы. М.: Гослесхоз СССР, 1978. -9с.

281. ОСТ 56-35-96. Участки лесные семенные постоянные основных лесообразующих пород. -М.: ВНИИЦлесресурс, 1996. — 15 с.

282. ОСТ-56-74-84. Плантации лесосеменные сосны, ели, лиственницы и дуба. М.: Гослесхоз СССР, 1984. - 18 с.332333334335336337,338,339,340341,342,343,344,

283. ОСТ-56-74-96. Плантации лесосеменные основных лесообразующих пород. — М.: ВНИИЦлесресурс, 1996.-25 с.

284. Пааль Х.П. Отбор клонов сосны по интенсивности роста // Разработка основ систем селекции древесных пород. Ч. 1. Рига: НПО «Силава», 1981. — С. 101— 103.

285. Парамонов Е.Г. и др. Лесное хозяйство Алтая // Парамонов Е.Г., Менжулин И.Д., Ишутин Я.Н. Барнаул, 1997. - 372 с.

286. Парамонов Е.Г. и др. Лесовосстановление на Алтае / Парамонов Е.Г., Ишутин Я.Н., Саета В.А. и др. Барнаул, 2000. - 312 с.

287. Парамонов Е.Г., Ишутин Я.Н. Крупные лесные пожары в Алтайском крае. Барнаул, 1999. 193 с.

288. Патлай И.Н., Волосянчук Р.Т. Лесные генетические ресурсы Украины // Программа сохранения и постоянного воспроизводства лесных генетических ресурсов в новых независимых государствах бывшего СССР. Зволен-Рим: Ар-бора Паблишере, 1998. - С. 6-8.

289. Патлай И.Н., Молотков П.И. Опыт межформовых скрещиваний сосны обыкновенной на Украине // Всес.совещ. по отдаленной гибридизации раст.и жив.: Тез.докл. М.: ГБС АН СССР, 1981. - С. 460^61.

290. Петренко Е.С. Теневыносливость сосны прииртышской части ленточных боров // Новые лесоводственные исследования. М., 1960. - С. 75-78. Петренко Е.С. Особенности цветения кулундинской сосны // Бот. журнал. -1961.- Т. 46. - № 9. - С. 1336-1337.

291. Петренко Е.С. Изменчивость числа смоляных каналов в хвое сосны обыкновенной // Лесоведение. 1967. - № 6. - С. 76-83.

292. Петров С.А. Наследуемость высоты древесных растений // Генетика, селекция и интродукция лесных пород. Воронеж: ЦНИИЛГиС. - 1975. - С. 2-15. Петров С.А. Принципы генетической оценки плюсовых деревьев // Лесное хоз-во. - 1978. -№ 1. - С. 73-78.

293. Петров С.А. Система плюсовой селекции // Разработка основ систем селекции древесных пород. Ч. 1. Рига, 1981. - С. 103-105.

294. Петров С.А. Генетические ресурсы лесообразующих видов, пути их сохранения и рационального использования. М.: ЦБНТИлесхоз СССР. Лесоразведение и лесомелиорация. - 1987а. - Вып. 1. - 32 с.

295. Петров С.А. Изменчивость размеров и формы шишек в ютоновой популяции сосны обыкновенной // Селекция и семеноводство хвойных. Воронеж, 19876. -С. 34-40.т

296. Петров С.А., Драгавцев В.А. Методика изучения генетической изменчивости популяций древесных пород // Лесоведение. 1969. - № 5. - С. 84-92.

297. Петров С.А , Сиволапов А.И. Изменчивость, наследуемость и корреляции полигенных признаков популяции сосны обыкновенной // Изв. вузов.- Лесной журнал. 1988. -№ 1.-С. 18-21.

298. Петров С.А., Сиволапов А.И. Изменчивость, наследуемость и корреляции полигенных признаков в клоновой популяции сосны обыкновенной // Изв.вузов. Лесной ж. 1988. - N 1. - С. 18-21.

299. Петров А.П., Хасимов Н.Х. Оценка методов закладки ПЛСУ // Тр. Уральского лесотехн. ин-та. 1973. - Вып. 27- С. 210-211.

300. Петрова Н.В., Санников С.Н. Изоляция и дифференциация популяций сосны обыкновенной. — Екатеринбург, 1996. 160 с.

301. Петрова И.В., Санников С.А., Филиппова Т.В. Градиентный анализ хорогене-тической структуры равнинных и горных популяций сосны обыкновенной // Экология. 2000. - № 4. - С. 281-286.

302. Петрунина Н.С., Гаранина Н.С. Внутривидовая изменчивость растений в экстремальных геохимических условиях // Экология популяций: структура и динамика. М.: РАСХН, 1995. - Т.2. - С. 884-893.

303. Петрунина Н.С., Ермаков В.В., Дегтярева О.В. Геохимическая экология растений в условиях полиметаллических геохимических провинций // Тр. Б йоге о-хим.лаб., 1999. Т. 23. - С. 226-253.

304. Пирагс Дз., Бауманис И. Селекция и семеноводство рижской сосны. Рига: НПО «Силава», 1989. - 12 с.

305. Писаренко А.И. Развитие работ по лесной селекции и генетике в СССР // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений: Материалы междун. симтт. (25-30 сентября 1989 г., Воронеж) М., 1989. - С. 3-9.

306. Писаренко А.И., Мерзленко М.Д. Основные подходы к решению вопросов густоты посадки лесных культур //Лесоведение. — 1979. № 2. — С. 49-55.

307. Пихельгас Э.И. О возможностях отбора генотипов путем испытания клонов сосны обыкновенной // Состояние и перспективы развития лесной генетики, селекции, семеноводства и интродукции. Методы селекции древесных пород. -Рига, 1974.-С. 93-96.

308. Плохинский H.A. Наследуемость. Новосибирск: СО АН СССР, 1964. 196 с.

309. Площади пробные лесоустроительные. Методы закладки. ОСТ 56-69-83. М., 1983.

310. Побединскии A.B. Изучение лесовосстановительных процессов. Методические указания. Красноярск: Красноярское кн.изд-во, 1962. - 64 с.

311. Побединскии A.B. Некоторые особенности лесов Бурятской АССР // Рубки и лесовозобновление в лесах Сибири. Тр.ин-та леса и древесины. Т. 56. — Красноярск, 1961.-С. 7-14.

312. Побединскии A.B. Сосновые леса Средней Сибири и Забайкалья. М.: Наука, 1965. - 268 с.

313. Погребняк П.С. Общее лесоводство. М.: Колос, 1968. - 440 с.

314. Положение о выделении и сохранении генетического фонда древесных пород в лесах СССР. М.: Госкомлесхоз СССР, 1982. - 22 с.

315. Полтавченко Ю.А., Рудаков Г.А. Эволюция биосинтеза монотерпенов в семействе сосновых // Растительные ресурсы. 1973. - Т. 9. - Вып.4. - С. 481-493.

316. Попов В.Я., Жариков В.М. Селекционные основы семеноводства сосны и ели на европейском севере. — Архангельский ин-т леса и лесохимии, 1990. — С. 317.

317. Попов В.Я., Жариков В.М., Тучин П.В. Создание постоянных лесосеменных участков сосны на селекционной основе (методическое пособие). — Архангельск: Арх. ин-т леса и лесохимии, 1984. — 16 с.

318. Попов В.Я., Тучин П.В. Использование закономерностей наследования хозяйственно-ценных признаков в системе селекции сосны и ели на европейском сетвере // Разработка основ систем селекции древесных пород. Рига, 1981.- С. 108-109.

319. Правдин Л.Ф. Ива, её культура и использование.- М.: Изд-во АН СССР, 1952168 с.

320. Правдин Л.Ф. Сосна ленточных боров Западной Сибири // Тр. Ин-та леса АН СССР, т. 37. М.: Изд-во АН СССР, 1958 - С. 83-94.

321. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная (изменчивость, внутривидовая систематика и селекция). М.: Наука, 1964. - 189 с.

322. Привалов Г.Ф. Формы сосны в лесной опытной даче // Известия СО АН. 1960 - № 5. - С. 189-222.

323. Проказин Е.П. Новые методы семеноводства сосны. М.: Сельхозиздат, 1962. -44 с.

324. Проказин Е.П. Селекция смолопродукгивных форм сосны обыкновенной // Сб. ВНИИЛМ. 1959. - Вып. 38. - С. 125-186.

325. Проказин Е.П. Урожайность лесных деревьев. Эколого-биологические предпосылки и возможность регулирования // Половая репродукция хвойных. — Новосибирск: Наука, 1973. Т. 2. - С. 31-42.

326. Проказин Е.П., Чудный A.B. Создание вьтсокосмолопродуктивных сосновых насаждений на селекционной основе. М.: ЦБНТИ лесхоз, 1969. — 20 с.

327. Проказин Е.П., Ключарева E.H., Кузина Л.А. Вес 1000 штук семян и число семядолей у проростков как диагностические признаки сосны обыкновенной // Генетика, селекция, семеноводство и интродукция. Сб. науч. тр. — М., 1975. -С. 243-251.

328. Пути генетического улучшения лесных древесных растений. М.: Наука, 1985. - 240 с.

329. Пятницкий С.С. Практикум по лесной селекции. М.: Изд-во с/х литературы, журн. и плакатов, 1961. - 272 с.

330. Раманаускас В.И., Андрюшкявичене И.С., Данусявичюс Ю.А. Применение по-пуляционной изменчивости в селекции сосны. Каунас: Лит.НИИЛХ,1979. - 8 с.

331. Рекомендации по созданию постоянной лесосеменной базы кедра на селекционной основе в Горном Алтае. Воронеж, 1981. - 17 с.

332. Рогозин М.В. Ранняя диагностика быстроты роста сосны обыкновенной в культурах // Лесоведение. 1983. - № 2. - С. 66-72.

333. Романовский М.Г. Гаметофитная смертность семяпочек сосны обыкновенной // Генетика. 1989. - Т.25. -№ 1. - С. 99-108.

334. Романовский М.Г. Чреззерница шишек семян сосны обыкновенной вблизи автодорог // Лесоведение. 1992. - № 2. - С. 71-74.

335. Романовский М.Г. Формирование урожая семян сосны обыкновенной в норме и при мутагенном загрязнении. М.: Наука, 1997. 111 с.

336. Ромедер Э., Шенбах Г. Генетика и селекция лесных пород. М.: Сельхозиздат, 1962. - 268 с.

337. Роне В.М. Генетический анализ лесных популяций. М.: Наука, 1980. - 160 с. Роне В.М. Экологическая изменчивость полигенных признаков ели обыкновенной // Лесоведение. - 1974. - № 3. - С. 86-91.

338. Роне В.М., Крьгама Д.Я. Кавац Я.Э. Проблемы гомеостаза в лесной селекции // Лесоведение. 1977. - № 6. - С. 24-31.

339. Савич Г.В. Развитие сообщественных форм сосны обыкновенной // Лесное хоз-во. 1996.-N3.-С. 46-47.

340. Саженцы привитые сосны обыкновенной и ели европейской с закрытой корневой системой. ГОСТ 26495-85. М., 1985.

341. Саксонс Я.Л. Энтомофауна генеративных органов сосны Pinus sylvestris L. и ели Picea abies Karst в Латвийской ССР // Защита леса. Рига: Зинатне, 1973. — С. 29-52.

342. Санников С.Н. Изоляция и типы границ популяций у сосны обьткновеной // Экология. 1993. - № 1. - С. 4-11.

343. Санников С.Н., Семериков ВЛ. , Петрова И.В., Филиппова Т.В. Генетическая дифференциация популяций сосны обыкновенной в Карпатах и на Русской равнине // Экология. 1997. - № 3. - С. 163-167.

344. Санников С.Н., Петрова И.В., Семериков В.Л. Генофеногеографический анализ популяции Pinns sylvestris L. на транссекте от северной до южной границы ареала // Экология. 2002. - С. 97-102.

345. Сахаров В.И. Возможности метода фоновых признаков при изучении феноге-нетической структуры популяций // Состояние и перспективы развития лесной генетики, селекции, семеноводства и интродукции. Методы селекции древесных пород. Рига, 1974. С. 103-106.

346. Свинцова B.C. Характеристика эмбриогенеза и эндоспермогенеза у клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной // Генетические и экологические основы повышения продуктивности лесов. — Воронеж: НИИЛГиС, 1993. — С. 4756.

347. Седельникова Т.С., Муратова E.H. Кариологические особенности болотных популяций сосны обыкновенной // Генетические механизмы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды: Тез.сообщ. (Иркутск, 8-12 июля 1991 г.). Новосибирск, 1991. - С. 42.

348. Седых В.Н. Леса Западной Сибири и нефтегазовый комплекс // М.: Экология. -1996. -Вып. 1 .- 136с.

349. Седых В.Н. Экологические проблемы Западной Сибири // Лесохоз. инф: Науч.-техн. инф. сб.: М.: ВНИИЦлесресурс, 1999. 3-4. С. 24-41.

350. Седых В.Н., Бакулин В.Т., Тараканов В.В. Оценка толерантности сибирских тополей по прорастанию семян на загрязненных отходами бурения почвах // Лесоведение. 2001. - №5. - С. 72-76

351. Седых В.Н., Тараканов В.В. Влияние отходов бурения нефтегазодобычи на прорастание семян древесных растений: постановка проблемы // Лесоведение . -2000. -№4. -С. 51-55.

352. Седых В.Н., Тараканов В.В. Выращивание древесных растений на техногенных субстратах в нефтедобывающих районах Западной Сибири // Лесоведение. -2003. № 3 (в печати).

353. Селекция лесных пород / Молотков П.И., Патлай И.Н., Давыдова Н.И. и др. -М.: Лесная пром-сть, 1982. -224 с.

354. Семериков В.Л., Подогас A.B., Шурхал A.B. Структура изменчивости алло-зимных локусов в популяциях сосны обыкновенной // Экология. 1993. - № 1. — С.18-25.

355. Семериков Л.Ф., Глотов Н.В. Изменчивость сидячецветттых дубов в Дагестане // Экология, 1980. № 4. с. 25-37.

356. Семериков Л.Ф. Популяционная структура древесных растений. М.: Наука, 1986. -140 с.

357. Семериков Л.Ф., Исаков Ю.Н., Тараканов В.В., Семериков В.Л., Глотов Н.В. О генетико-селекционном аспекте сохранения и улучшения лесов России // Лесо-хоз. инф. н.-т. информ. сб. М.: ВНИИЦлесресурс, 1998. - N 9-10. - С. 3-12, 2940.

358. Семкина Л.А. Изменчивость изоферментных спектров пероксидазы у сосны обыкновенной.- Свердловск: УНЦ АН СССР, 1985.

359. Смирнов В.Е. Полувековой опыт лесовосстановления в ленточных борах Казахстана и Алтая // Тр. КазНИИЛХ.- Алма-Ата: Кайнар, 1966. Т. 5. — вып. 3. — -132 с.

360. Смирнов С.Д. О густоте посадки сосны и ели на лесосеменных плантациях // Лесное хоз-во. 1983. - № 11. - С. 25-27.

361. Снедекор Дж. У. Статистические методы в приложении к исследованиям всельском хозяйстве и биологии. М.: Сельхозиздат, 1961. - 503 с.

362. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. М.: Мир, 1982.- 488 с.

363. Сосна обыкновенная в Южной Сибири / Ларионова А.Я., Ларионова H.A., Милютина ИЛ. и др. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1988. - 151 с. Справочник лесничего. - М.: Лесная пром-сть, 1964. - 671 с.

364. Старова Н.В., Янбаев Ю.А., Юмадилов Н.Х., Адлер Э.Н., Духарев В.А., Ши-гапов З.Х. Генетическая изменчивость сосны обыкновенной в возрастных группах // Генетика. 1990,- Т.26.- N3.-0. 498-505.

365. Стадшщкий Г.Ф. Состояние и перспективы защиты лесосеменного хозяйства от вредителей и болезней // Лесное хоз-во. 1978. - № 7. — С. 80-82.

366. Старова Н.В. Селекция ивовых. — М.: Лесная пром-сть, 1980. — 208 с.

367. Старова Н.В., Янбаев Ю.А., Юмадилов Н.Х. и др. Генетическая изменчивость сосны обыкновенной в возрастных группах // Генетика. 1990. — Т. 26. - № 3. -С. 498-504.

368. Струнников В.А. Взникновение компенсационного комплекса генов одна из причин гетерозиса // Журн. общ. биологии. - 1974. - Т. 35. - № 5. - С. 666-677.

369. Струнников В.А. Природа гетерозиса: ее научное и практическое значение // Вестник с.-х. науки. 1983. - № 1. - С. 34-40.

370. Струнников В.А., Леженко С.С., Степанова Н.П. Последствия очищения линии тутового шелкопряда от рецесивных леталей и полулеталей // ДАН СССР. -1983. Т. 273. - № 6. - С. 1491-1494.

371. Струнников В.А., Струнникова Л.В. Природа гетерозиса, методы его повышения и закрепления в последующих поколениях без гибридизации // Известия АН. Серия биологическая. 2000. - № 6. - С. 679-687.

372. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. Л.: Гослестехиз-дат, 1934. - 614 с.

373. Сукачев В.Н. Новые данные по экспериментальному изучению взаимоотношений растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1959. Т. 64. - № 4. - С. 35-46.

374. Сукачев В.Н. О болотной сосне // Лесн. журнал. 1905. - Т. 35. - № 3 - С. 354372.

375. Сукачев В.Н. Опыт экспериментального изучения межбиотипной борьбы за существование у растений // Тр. Петергоф, биол. ин-та. JL: ЛГУ, 1935. - С. 6988.

376. Сукачев В.Н. Основные установки селекции лесных древесных пород в условиях советского лесного хозяйства// Советская ботаника. 1933. - N 1. - С. 23-34.

377. Сукачёв В.Н. Работы по селекции ивы // Лесное хоз-во. 1939. - № 3. — С. 2434.

378. Тараканов В.В. Наследуемость уровня метамерной изменчивости в популяциях хвойных пород // Генетика. — 1994. Т. 30 (Приложение). - С. 158.

379. Тараканов В.В. Пыльцевая продуктивность лесосеменных плантаций сосны // Лесное хоз-во. 1999. - N 2. - С. 39-40.

380. Тараканов В.В., Бакулин В.Т., Седых В.Н. и др. Генетическая изменчивость и перспективы отбора древесных растений по устойчивости к техногенным воздействиям // Рекультивация нарушенных земель. Матер.междун.совещ. Екатеринбург, 2003. (в печати).

381. Тараканов В.В., Бушков Н.Т., Куценогий К.П., Ковальская Г.А. Использование подпологовых питомников для повышения эффективности семенных заказников сосны обыкновенной // Лесное хоз-во. 2003 (в печати).

382. Тараканов В.В., Демиденко В.П. Надежность маркировки родословных на клоповых плантациях хвойных Западной Сибири // Генетико-селекционные основы улучшения лесов: Сб. науч. тр. Воронеж: НИИЛГиС, 1999. - С. 216-223.

383. Тараканов В.В., Демиденко В.П. Состояние и перспективность популяционной селекции сосны обыкновенной в Сибири // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений: Материалы меж дун. симтт. (25-30 сентября 1989 г., Воронеж) М., 1989. - С. 206.

384. Тараканов В.В., Демиденко В.П., Алехина А.Ф. Состояние семенных участков сосны обыкновенной в Сибири // Лесное хоз-во. 1996. - № 6. - С. 31-33.

385. Тараканов В.В., Демиденко В.П., Ишутин Я.Н., Бушков Н.Т. Селекционное семеноводство сосны обыкновенной в Сибири. Новосибирск: Наука, 2001. -230 с.

386. Тараканов В.В., Демиденко В.П., Хрубилова О.В. Использование популяцион-но-географической изменчивости для повышения пролуктивности видов-лесообразователей // Вид и его продуктивность в ареале. СПб: Гидрометеоиз-дат, 1993.-С. 334-336.

387. Тараканов В.В., Игнатьев Л.А., Ильичев Ю.Н., Седых В.Н. Эколого-генетическая изменчивость индексов-отношений количественных признаков у древесных // Экология и генетика популяций. Йошкар-Ола: Периодика, 1998. -С. 159-161.

388. Тарасова В.В. Динамика радиального роста различных климатипов сосны обыкновенной в географических культурах: Автореф. канд. биол. наук. — Красноярск, 2002. 19с.

389. Твеленев М.В. Методические рекомендации по вегетативному размножению хвойных пород (сосна, кедр) прививками в летние сроки. М.: Госкомитет СССР по лесному хоз-ву, ВНИИЛМ. 1982. - 10 с.

390. Терпеноиды хвойных растений / Пентегова В.А., Дубовенко Ж.В., Ралдугин В.А., Шмидт Э.Н. Новосибирск: Наука, 1987. 97 с.т

391. Тигерштедт П.М. Генетические принципы селекционной работы с древесными породами в Финляндии // Докл.ученых-участников Междун.симп. по сел., ген. и лесн.семеноводству. хвойных пород. Новосибирск, Пушкино: ВНИИЛМ, 1972.-С. 161-171.

392. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. - 277 с.

393. Титов Е.В. Селекция кедра сибирского на семенную продуктивность // Генетика и селекция — на службе лесу: Матер.Межун.науч.-пракгич.конф., 28-29 июня 1996 г. Воронеж: НИИЛГиС, "Квадрат", 1997. - С. 202-208.

394. Тихомиров Б.Н. и др. Леса и лесная промышленность Сибири / Тихомиров Б.Н., Попов В.В., Ларионов А.И. -М.-Л.: Гослесбумиздат, 1953. 180 с.

395. Третьяков Н.В. Закон единства в строении насаждений. М.-Л.: Новая деревня, 1927. - 113 с.

396. Турбин Н.В. и др. Диаллельный анализ в селекции растений / Турбин Н.В., Хо-тылева Л.В., Тарутина Л.А. Минск: Наука и техника. - 1974. - 184 с.

397. Тьюки Дж. Анализ результатов наблюдений. М.: Мир, 1981. - 693 с.

398. Удра И.Ф. Возникновение Pinus pumila (Pall.) begel (Pinaceae) и формирование его ареала // Бот.журнал. 1978. - Т. 63,; 9. - С. 1337-1341.

399. Уилсон У.Ф. Геология и генезис нрироднътх радиоактивных веществ в связи с промышленностью и процессы отложения // Проблемы экологии при освоении газовых и нефтяных месторождений Крайнего Севера. М.: НИИГАЗ, 1995. -Ч. 2. - С. 106-158.

400. Указания о порядке отбора и учета лесосеменных объектов в Российской Федерации. М.: ВНИИЦлесресурс, 1995. - 30 с.

401. Указания по лесному семеноводству в Российской Федерации. М.: ВНИИЦлесурс, 2000. - 198 с.

402. Урусов В.М. Основные принципы селекционно-семеноводческой оценки насаждений и деревьев видов сосны родства Pinus sylvestris // Исследование и конструирование ландшафтов Дальнего Востока и Сибири. Владивосток, 1998. -С. 290-345.

403. Фаликов Л.Д. Модель размещения и сопряженности древесных видов в фиото-ценозе дубравы // Биота основных геосистем центральной лесостепи. М.: Изд-во ИГ АН СССР, 1976. - С. 109-122

404. Фарафонтов М.Г. Биоиндикаторные свойства хлорофилла в условиях воздействия загрязнений неопределенного состава // Эколого-географические проблемы сохранения и восстановления лесов Севера. Тез.докл. — Архангельск:, 1991. — С. 296-298.

405. Физиология сосны обыкновенной / Судачкова Н.Е., Гире Г.И., Прокушин С.Г. — Новосибирск: Наука, 1980. 248 с.

406. Физическая география СССР. Азиатская часть. М.: Высш. шк., 1987. — 447 с.

407. Фрис С.Т. Дж. Отбор и селекция сосны обыкновенной в Нидерландах // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений (Доп. вып.). — М., 1990. — С. 19-24.

408. Хаддерс Г. Массовое дополнительное опыление на семенных плантациях сосны обыкновенной // Семенные плантации в лесном семеноводстве. Рига: Зи-натне, 1985.-С. 80-85.

409. Хромова Л.В., Абатурова М.П. Репродуктивная изоляция // Особенности формирования популяций сосны обыкновенной. — М., 1984. — С. 60-65.

410. Царев А.П., Погиба С.П., Тренин В.В. Генетика лесных древесных пород. — М.:1. МГУЛ, 2002.-340 с.

411. Черепнин В.Л. Изменчивость семян сосны обыкновенной. Новосибирск: Наука, 1980. - 184 с.

412. Черепнин В.Л. Селекционное значение происхождения семян сосны обыкновенной, их веса и цвета // Селекция древесных пород в Восточной Сибири. М., 1964.- С. 58-68.

413. Черепнин В.Л. Семеношение географических культур сосны обыкновенной в южной лесостепи Красноярского края // Половое размножение хвойных растений. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1985. - С. 122-124.

414. Чернодубов А.И. Информативность некоторых признаков сосны обыкновеннойпри изучении структуры популяций // Изв. вузов. Лесной журнал. 1992. - № 6. -С. 30-33.

415. Чернодубов А.И., Дерюжкин Р.И. Эфирные масла сосны: состав, получение, использование. Воронеж: Изд-во Воронежского университета, 1990. - 112 с.

416. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Журн.эксперим.биол. 1926. — Сер.А. — Т. 2. - N 1. - С. 3-54; N4. - С. 237-240.

417. Чудный A.B. Структура популяций сосны обыкновенной в разных экологических условиях (на примере биосинтеза монотерпенов) // Экология. -1978.-№6. -С. 37-42.

418. Чудный A.B., Проказин Е.П. Географическая изменчивость состава терпентинных масел сосны обыкновенной на территории СССР // Растительные ресурсы. 1973. - Т. 9. - выл. 4. С. - 494-503.

419. Шведов Е.И. Особенности плодоношения и качество семян на лесосеменных участках сосны // Вопросы повышения продуктивности лесов Йошкар-Ола, 1976. - С. 14-16.

420. Шведов Е.И. Формирование крон и некоторые анатомо-физиологические особенности сосны обыкновенной на лесосеменных участках в среднем Поволжье: Автореф.канд. с.-х. наук. Йошкар-Ола: Марийский полит, ин-т, 1975. - 34 с.

421. Шеверножук Р.Г. О возможности генотшшческой оценки адаптивных признаков древесных растений на основе функциональных тестов // Генетико-селекционные основы улучшения лесов. Воронеж: НИИЛГиС, 1999. - С. 87105.

422. Шеметов В.Ю. Техника и технология доочистки буровых сточных вод // Борьба с коррозией и защита окружающей среды. Обзорная инф. — М.: ВНИИОЭНГ, 1990.-48 с.

423. Шеффе Г. Дисперсионный анализ. М.: Наука, 1980. - 512 с.

424. Шигалов З.Х. Генетический анаоиз природных популяций и лесосеменных плантаций сосны обыкновенной // Генетика. 1994. — Т. 30 (Приложение). — С. 183.

425. Шигапов З.Х. Частота самоопыления в природных популяциях и на лесосемен-ных плантациях сосны обыкновенной // Лесоведение. 1997. - № 1. — С. 51-56.

426. Шимангок А.П. Сосновые леса Сибири и Дальнего Востока (лесоводственная характеристика). М.: Изд-во АН СССР, 1962. - 187 с.

427. Шипулин А.Я. и др. Семена деревьев и кустарников Западной Сибири / Шипу-лин А.Я., Калинин A.M., Нищаков А.Ф. Кемерово: Кемеровское книжное изд-во, 1974. - 70 с.

428. Ширнин В.К. Селекция на качество древесины // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений: Материалы меж дун. симп. (25-30 сентября 1989 г., Воронеж) М., 1989. - С. 150-152.

429. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. М.: Наука, 1968. - 409 с.

430. Шнитников A.B. Внутривековые колебания уровня степных озёр Западной Сибири и Северного Казахстана и их зависимость от климата // Тр. лаб. Озёроведения, 1950.-T. 1.-С. 28-129.

431. Шнитников A.B. Изменчивость общей увлажнённости материков северного полушария // Записки геотр.общ-ва СССР, 1957. — Т. 16. 337 с.

432. Шумилова Л.В. Ботаническая география Сибири. Томск: Изд-во Томского унив-та, 1962. - 440 с.

433. Шурхал A.B., Животовский Л.А., Подогас A.B. и др. Генетическая дифференциация сосновых // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений: Материалы междун. симп. (25-30 сентября 1989 г., Воронеж) М., 1989. — С. 114-115.

434. Шурхал A.B., Подогас A.B., Животовский Л.А., Подгорный Ю.К. Изучение генетической изменчивости крымской сосны (Pinns pallasiana Asch. Graebn.) // Генетика. 1988. - T. 24, № 2. - С. 311-315.

435. Шутяев A.M. Географическая изменчивость древесных пород и ее использование при лесовыращивании // Генетика и селекция в лесоводстве. М., 1991. - С. 124-138.

436. Шутяев A.M. Географические культуры сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в СССР (новая серия) It Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений (Доп. выпуск). — M., 1990. — С. 25-34.

437. Эйтинген Г.Р. Избранные труды. М., 1962. - 500 с.

438. Яблоков A.B. Популяционная биология. М.: высшая школа, 1987. 303 с.

439. Яблоков A.B. Фенетика. Эволюция, популяция, признак. М.: Наука, 1980. 136 с.

440. Яблоков A.C. Селекция древесных пород. М.: Изд-во с-х. лит-ры., журн. и плакатов, 1962 - 488 с.

441. Яковлев В.Г. Защита лесных плантаций сосны и ели от болезней // Лесное хоз-во. 1984. - № 12. - С. 46-49.

442. Яковлева Л.В. Оценка экологической и генотипической изменчивости приростов кедра // Тр. Никитского Ботанического сада, 1984. — Т. 92. — С. 119-125.

443. Янбаев Ю.А., ИГигапов З.Х., Бахтиярова P.M. Генетическое разнообразие и уровень инбридинга природных популяций сосны обыкновенной // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений. — М., 1989. — С. 118-120.

444. Anders F. Performance of plus tree progenies of Pinns contorta originating north of latitude 55° N in a Swedish trial at 64°N // Lmdgren Dag. "Can J. Forest Res", 1986. V. 16. -N 3. - P. 427-437.

445. Aparecida da Silva Araci, Cardinalli Romanelli Reinaldo. Estudo da rejeicaoem mudas de pinus elliottii enxertadas com material geneticamente correlatcionado e nao correlatcionado // Bol. Tecn. inst. Florest., 1986. V. 40A, pt 1. - C. 249-280.

446. Baradat P., Yazdany R. Genetic expression for monoterpens in clones of Pinus grownon different sites // Scand. J. Forest Res. 1988. - V.3. - № 1. - P. 25-36.

447. Birks I.S., Kanovsky P.I. Interpretation of the composition of coniferous resin // Silvae Genet. 1988. - V. 37.- № 1. - P. 29-39.

448. Bucci G. Norway spruce genetic resources in Italy // Picea obies Network: Report of the second meeting, 5-7 sept. 1996, Hyytila, Finland. Intern, Giant Gen. Rescours Inst. Rome, Italy, 1997. - P. 38-45.

449. Burdon R.D. Clonal repetabilities and clonal site interections in Pinus radiata // Silvae genet. , 1971. - v. 20. - P. 33-39.;

450. Caron G.-E., Powell G.R. Pollen sizing in jack pine (Pinus banksiana Lamb.) with a hemocytometer // Silvae genet. 1995. - V. 44. - N 2-3. - P. 96-103.

451. Chaperon H., Raoux H., Siohan A., Alazard P. Variabbilite genetique des propriétés technologiques du bois de pin maritime // Ann. rech. Sylvie., 1988 / Assoc. Forest-Cellul. (AFOCEL). Paris, 1989. - P. 327-345.

452. Degenhardt Jorg, Larsen Paul B, Howel Stephan. Aluminium resistance in the arabi-dopsis mutant air-104 rs caused by aluminum-induced increase in the resosphera pH // Plant Physiol. 1998. - V. 117. - N1. - P. 19-27.

453. Dexter S.T., Tottinham W.E., Graber L.H. Investigations Hardnees of plants by measurement of electrical conductivity // Plant Physiol. 1932. - 7. - N 1. - P. 63.

454. Dobzhansky Th. The Genetics of the Evolutionary Process. N.Y.: Columbia U.P., 1970. -505 p.

455. Durel C.E., Kremer A. Hybridization after self-fertilization: a novel perspective for the maritime pine breeding program // Forest Gen. 1995. — V. 2. - N 2. — P. 117120.

456. El-Kassaby Y.A. Genetic variation within and among conifer populations: review and evaluation of methods // Biochemical markers in the population genetics of forest trees. SPB Scientific Publishing, 1991. P. 61-76.

457. Falconer D.S. Introduction to quantitative genetics. Edinburg-London: Oliver and Boyd, 1960. 365 p.

458. Falkenhagen E.R. Influences of testing sites on the genetic correlations in open-pollinated family trials of Pinus elliottii in South Africa // Theor. and Appl. Genet. -1989. 77. -N 6. - C. 873-880.

459. Farge T. Genetic variation among and within tree loblally pine stands in Georgia // Forest Sei., 1974. N 3. - P. 272-275.

460. Florence L.Z., Dancik B.P. Soil-microsite differentiation, growth and genetic variation of lodgerole pine in the foothills of Alberta, Canada: // Commun. Soil Sei. and Plant Anal. 1988. - V. 19. - P. 7-12.

461. Fober H.Genetic differences in the level of macroelements in spruce (Picea abies (L.)

462. Karst.) needles of several clones // Arbor.kor., 1986. 31. - P. 195-204.

463. Forrest W.G., Ovington J.D. Variation in dry weight and mineral nutrient content of

464. Pinus radiata progeny // Silvae Genet. 1971. - v. 20. - P. 174-179.

465. Geburek Th. Kriterien zur Erhaltung forstlicher Grenressourcen // Symp.

466. Klimaander. Osterreich: Herausforder. Forest genet.und Waldbau", Wien, 9 Nov.,1994 / FBVA Ber. - 1994. - № 81. - P. 85-95.

467. Glotov N.V. Analysis of the Genotype-Environment interection in natural populations // Acta zool. fenn. 1992. - N 191. - P. 47-55.

468. Gmelin I.G. Flora sibirica sive historia plantarum Sibiriae. T.I.S. Pb. Petropoli, 1747.-P. 291.

469. Govindaraju Diddahally R. Mating systems and the opportunity for group selectionin plants // Evol. Trends Plant. 1988. - 2.K3 - N 2. - C. 99-106.

470. Gradeckas A. Selection of willow clones for energy forests on exploited peatlands,utilising wastewater sludje // Baltic Forestry, 1997. № 1. — P. 24-32.

471. Gullberg U., Vegerfors B. Genotype-environment interection in Swedish material of

472. Pinus sylvestris// Scand. J. For. Res., 1987. -№ 2. P. 417-432.

473. Hiltunen R. On variation, inheritance and chemical interelationships of monoterpens in Scots pine (Pinus sylvestris L.) // Annales academiae Scientialum Fennicae, series A.1Y Biologica Helsinki Snomalainen Fied. 1976. - P. 4-54.

474. Jahromi S.T., Goddard R.E., Smith W.H. Genotype x fertilizer interections in slash pine: growth and nutrients relations // For.Sci. 1976. - V. 22. - P. 211-219.

475. Kjaer E.D., Kajornsrichon S., Lauridsen E.B. Heart wood, calcium and silica content in five provenances of teak (Tektona grandis L.) // Silv.Genet. 1999. - V. 48(1). -P. 1-3.

476. Kleinsmit J. Variation in mineral nutrient content between young plants of Norway spruce provenances and clones//Silv.Genet. — 1982. -V. 31(2-3). — P. 77-80.

477. Knight P.J. Foliar concentration of ten mineral nutrients in nine Pinus radiata clones during 15-month period // N.Z.For.Sci. 1978. - V. 8. - P. 351-368.

478. Koski V. A study of pollen dispersal as a mechanism of gene flow in conifers // Commiss, Inst, forest fenn., 1970. V. 70. - N 4. - H. 1-78.

479. Kossuth S.V., McCall E., Ledbetter J. Clone certification by use of cortical monoterpenesas biochemical markers // Silvae Genet., 1988 V.37. - N 2. - P. 73-76.

480. Koval S.F. and Tarakanova T.K. Variability occurred in longterm-maintained mono-somic lines of wheat // Wheat Information Service. 2000. — T. 90. - P. 1-6.

481. Ladavan A. Acacia mangium: Studies on the genetic variation in ecological and physiological characteristics of a fastgrowing plantation tree species // Acta forest. Fenn. 1989. - N 206. - P. 1-92.

482. Ledebour K.F. Flora altaica. 1833. - V. 4. - S. 336.

483. Ledig F.T. An analysis of methods for the selection of trees from wild stands // For. Sci. 1974. - V. 20. - № 1. - P. 2-16.

484. Lewontin R.C. Adaptations of populations to the varying environments // Cold Spring Harb. Symp.Quant. Biol., 1957. V. 22. - P. 395-408.

485. Leyton L., Armson K.A. Mineral composition of the foliage in relation to the growth of scots pine // For.Sci. 1955. - V. 1. - N 3. - P. 210-218.

486. Leyton L. The relationship between the growth and mineral composition of the foliage of Japanese Larch (L. leptolopis Murr.) // Plant and Soil, 1956. V. &. — N 2. — P. 167-177.576577578579580581.582.583.584,585,586.587.588.589.590.

487. B., McKeand S.E., Allen H.L. Genetic variation in nitrogen use efficiency of1.blolly pine seedlings // For.Sci. 1991. - V. 37(2). - P. 613-626.1.ndgren D. Progeny testing // Genet. Scots Pine. Budapest, 1991. - P. 191-203.

488. Magnussen S. Yeatman C.W. Provenance hybrids in jack pine: 15-year results in

489. Eastern Canada // Silvae Genet. 1988. - 37. - N 5-6. - P. 206-218.

490. Magnussen S., Yeatman C.W. Adjusting for interrow competition in a jack pineprovinance trial // Silvae Genet. 1987. - V. 36. - N 5. - P. 206-217.

491. Matheson A.C., Spencer D.J., Magnussen D. Optimum age for selection of Pinus radiata using basal area under bark for age: Sige correlations // Silvae Genet. — 1994. 1. V. 43.-N5/6.-P. 352-357.

492. Matyash C. Economic and breeding problems of establishing second cycle seed orchards // Erdes kutat. 1980. - V. 73, N. 1. - P. 64-70.

493. Matziris D. Variation in cone production in a clonal seed orchard of black pine // Silvae Genet. 1993. - V. 42. - N 2-3. - P. 136-141.

494. Namcootig G.A, A Control Concept of Gene Conservation // Silvae Genet. 1984. — V. 33.- P. 160-163.

495. Nilsson J.E. The value of early testing // Genet. Scots Pine. — Budapest, 1991. — P. 255-263.

496. Rtchter F.T. New perspectives in forest tree breeding // Science. 1946.V. 100. - N 2688.

497. Schutz W.M., Brin C.A. Inter-genotypic competition in soy-beans. TTT. An evalutin of stability in multiline mixtures // Crop. Sci. 1971. - N 5.

498. Shelbourne C.J.A. Genotype-environment interaction: its study and its implications in forest tree improvemen // Proc. IUFRO Genetics-SAB-RAO Joint Symp. Tokyo, 1972. - Bl(l). - P. 1-24.

499. Shelbourne C.J.A. Genetic improvements from orchard seed and controlled pollinations //N.Z. Forest Serv., Forest Res. Inst. Rep., 1973. -P. 22-23.

500. Sheppard L.J., Cannell G.R. Nutrient use efficiency of clones of Picea sitchensis and Pinus contorta // Silv.Genet. 1985. - V. 34. - P. 126-132.

501. Shull G.H. What is " heterosis" ? // Genetics. 1948. - V. 33. - P. 439-446.

502. Squillace A.F. Genotype Environment interactions in forest trees // Pap. 2nd Meet. Working Group Quantitative Forest Genet. Sect. 22 IUFRO, 1969. - P. 49-61.

503. Tennet R.B. Competition quotient in young Pinus radiata // N.Z.J. Forest Sci. 1975. -V.5. -N2.-P. 230-234.

504. Tigerstedt P.M.A. The application of ecological genetics principles to forest tree breeding // Silvae Genet. 1974. - V. 2. - N 1-3. - P. 62-66.

505. Turesson G. The plant species in relation to habitat and climate (contributions to the knoledge of genecological units) // Hereditas. 1925. — B. 6. — P. 11-236.

506. Turesson G. The species and varieties as ecological units // Hereditas. 1922. — B. 3. -P. 100-107.

507. Williams C.G, Megraw R. A. Juvenile-mature relationships for wood density in Pinus taeda // Canad. J. Forest res. 1994. - V. 24. - N 4. - P. 714-722.

508. Yazdany R., Rudin D., Alden T. et.al. Inheritance pattern of five monoterpene in Scots pine // Hereditas. 1982. - V. 97. - P. 261-272.

Информация о работе

Тараканов, Вячеслав Вениаминович
доктора сельскохозяйственных наук
Новосибирск, 2003
ВАК 06.03.01

Диссертация

Структура изменчивости, селекция и семеноводство сосны обыкновенной в Сибири - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы