Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Закономерности формирования органической массы в лесных сообществах

ВАК РФ 06.03.03, Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними

Автореферат диссертации по теме "Закономерности формирования органической массы в лесных сообществах"

РГБ ОД

2 в нон да

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ КОМИТЕТ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ПО ВЫСШЕМУ ОБРАЗОВАНИЮ

УРАЛЬСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ ЛЕСОТЕХНИЧЕСКАЯ АКАДЕМИЯ

На правах рукописи

АТКИН Александр Семенович

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ОРГАНИЧЕСКОЙ МАССЫ В ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВАХ

(V АУ

У

06.03.03 — лесоведение и лесоводство; лесные пожары и борьба с ними

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Екатеринбург 1994

Работа выполнена в Институте леса им. В.Н.Сукачева СО РАН

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор ФИРСОВА В., П.; доктор биологических наук, профессор ЧИНДЯЕВ А. С.; доктор сельскохозяйственных наук, профессор ДАНИЛИН М. А.

Ведущее предприятие:

Красноярская государственная технологическая академия.

Защита диссертации состоится « ¿А А » декабря 1994 г. в 10 часов, на заседании специализированного совета Д 063.35.01 при Уральской государственной лесотехнической академии по адресу: 620032, г. Екатеринбург, Сибирский тракт, 37.

Отзывы на автореферат (в двух экземплярах) с подписью, заверенной печатью, просим направлять ученому секретарю в адрес спецсовета.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Уральской государственной лесотехнической академии.

9

Автореферат разослан ноября 1994 г.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат сельскохозяйственных

наук, доцент С. В. Залесов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКИ РППОТИ

Актуальность. Дрезесни» растения, являясь пераичиыни продуцентами и взаимодействуя с другиии коипонентани,образует сложные растительные сообщества, и о силу своих биологических особенностей и большой п' долшительности яизни обладают способностью накапливать больвне запаек органики на, единице плоиздн. Сведения по биомассе лесных сообществ, ее структуре, запасах, приросте и особенно динамики, необходима не только для оценки ресурсов « раграОотки хозяйственных основ формирования продукт, шых и устойчивых иасазде-ний, но и при моделировании лесных позеров; оценке различного родл воздействий на лес; разработке систем экологического м-.лшторянга и дистанционного зондирования. .При этом очень взвио учесть не только древостой, но и айвой напочвенный покров, опад н леснуэ подстилку, так как эти компоненты - вааное звена биокруговорстэ. Такие работи велись в рамках МБП. однако их до сих пор явно недостаточно.

Автоматическое использование методов лесной таксации,без их проверки и сравнительной оценки, особенно среднего дерева и метода .модельных ветвей.при оценке кроны, привело к накопление данных с неизвестной точностью оценок. Применение корректных методов затруднено из-за их слояности, трудоемкости и длительности исполнения. Позтому, по крайней иере, необходимо соеервенствование известных и разработка новых методов оценки и способов учета фито-массы, а правильная и полная её оценка невозможна без изучения закономерностей формирования органической массы в лесных сообществах. Следует такяе помнить, что лесные.сообщества находятся под постоянным воздействием человека, выявление роли которого, основная задача программы ЮНЕСКО "Человек и биосфера". Позтому оценка его .хозяйственной деятельности в лесах крайне необходима.

Ипла к задачи. Основной целью исследований являлось выявление закономерностей форкирогекяя органической массы в лесных сообществах. Оиэ предусматривая-» решение следувких задач:

КВуявлекк? и изучение закономерностей Формирования органической маг си дер«гы>Б,древоств и деснах сообцестя

2.Соверзенствоьаиие известных и разработка нових методов и егдесобоз оценки фитоизссы

.3. Определение динамики органической массы : се запасов.структцры, изменчивости и химического состава древостоя, напочвенного покрова, опада, лесной подстилки и их изменений под воздействие* человека.

На завиту выносятся:

-ааконоыерностк формирования органической массы: . -методы и способы оценки Фитомассы;

-дштикз Фитомассы и обмена веществ в лесу и их изменения под воздействием человека.

Научная новизна. На примере сосняков дана комплексная характеристика структуры и д намики фитомассы древостоя (включая корни), напочвенного покрова, опада и лесной подстилки,и их химического состава, что позволило в итоге оценить биопродуктивность и ебмен вецеств в изученных лесах, и выявить периодичность потребления элементов питания древостоями в онтогенезе.

На основе данных сплоиной рубки деревьев впервые получены и проанализирована абсолютные значения (или близкие к ним) изменчивости массы фракций деревьев и древостоев и проверена серия методов оценки фитовасси,

Подучены новые данные по продуктивности и формировании напочвенного покрова (вклвчая корни), массе опада. моцности и запасу лесных подстилок трех регионов (Казахстан,Урал и Сибирь); выявлены индивидуальные особенности и общие закономерности их формирования ,

С использованием "Метода корреляционных плеяд" впервые выяснена структура взаимосвязей биомассы и количественных признаков древесных и травянистых растений.

Выяь-тно неизвестное ранее "явление стабильности" относительных величин весовых показателей масс отрезков ствола.

Выявлено неизвестное ранее "свойство пропорциональности биомассы дерева"..

На основе найденных и изученных закономерностей и проведением специальных опытов и экспериментов разработаны и апробированы:

- менее трудоемкий метод учета массы составных частей и Фракций деревьев;

- способ оценки вертикальной структуры кроновой массы деревьев (Авт.св-'во N 1535463), который был затек существенно модифицирован (йвт.СИ-ЕС N 1730155),

- iiosufî универсальный экспресс-способ опрздешша кассу годичного опада в сосняках (Патент H 1792260;

- унив^осальный зксяресс-метод оценки центра насо (гяаести) дерева (Пат ht H 4921710). Приаенеииз в качестве методического приема.-при оценке Форнирования и вертикального строений органической масс« деревьев, значения центра ascc дерена осуществлено s лесной таксации и биогеоценологии-виернне.

- зкспресс-способ оценки стволовой «accu деревьев (Пагонт

H 4923992), составлена универсальная справочная таблиц ее опредзле-ния.

- унизерсальннй экспресс-кетод опенки надземной Фйтоилссн древостоев (Заявка на патент за H 504334

Провздение опытных экспериментальная рубок позволило впгрвцв виясиить «х роль и оценить влияние хозяйственной деятельности человека на продуктивность и круговорот вецеств в лес«/.

Достоверность резцльтатоа и обоснованность выводг.в обеспечена проведением длительных, многолетних исследований в трех регионах: анализом репрезентативного и больиого по объему Фактическою материала. собранного автором с использованием современник методик; статистической обработкой материала на разных этапах работы, «оп-ровидавчсйся выявлением степени изменчивости изучаемого признака и оценкой точности его определения. Проведению работ лродаептвовол анализ литературы, поиск и патентные исследования ъ изучаемой области к близких отраслях знаний. Исследования при необходимости, сопровождались постановкой специальных опытов и экспериментов, а полученные результата, отличающиеся сучественнзй новизной, проверялись.в различннх лесорастительнык условиях и регионах.

Рее разработанные и предлагаемые способа апрсбирсоаны и проверены s полевых условиях, a i.x основная часть проала латентнуп экспертизу и зачивена авторским свидетельствами и патентами.

Практическая значимость. Полученные дачние имеют метосическсе и справочное значение и могут быть ислол^оэаны : при проведении научных, проектных, изыскательских, инвентаризациснка):, лесоэксплуатационных. лесохозяйстрешшх, д«сэзг«итних и др. ейдов работ:при оценка различннх видов воздействий на лес и м шторинге лесов, тлк«е рекомендуется специалистам' вузов и техникумов ь качестве учебного пособия. Свчдекия по надземной фитомйссв соснзкоз н?:ш; в тзкслциенниА справочник . Циыюплешш иэыи периодичность потреч-лениа азота и зольных элементов др^опстоямк'В онтогенезе включена

в учебное пособче (Екатеринбург, 1992). Значительная часть разработанных способов и методов оценки обладает универсальностью и предлагается для определения фитомасси в качестве экспресс-способов.

Шфобацка. Основные пологения диссертации представлялись и обсуадались на Иекдународных (Тбилиси,1982: Сеул.1993;Вена,1994; Красноярск,1994), Всесоюзных и Всероссийских (Иркутск,I982; Красноярск, 1902, 1983а. 19836. 1988. 1991а, 19916 ) .'Якутск. 19S6; йосква.1990: Красиоарск-Лесосибирск,1991 ; Томск,1992) и региональных (йлма-йта, 1973,1975: Кокчетав,1978, Цучинск, 1980; Красноярск, 1983, 1991) симпозиумах, конференциях и совещаниях.

Вклад автора замечается в постановке задачи, разработке и составлении программы и методики; организации работ, постановке и проведении специальных опытов и экспериментов; сборе исходного, фактического и экспериментального материала: его обработке, анализе и обобщении результатов исследований.

Публикации. Обкее число работ 75, в той числе - 4 монографии. Обвий объем составляет около 50 печатных листов.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 355 стр. наиинописного текста , иллюстрирована 36 рисунками и включает 100 таблиц. Рабата состоит из введения, 9 разделов, заключения, 40 таблиц прилояения и списка литературы содерлащего 409 наименований Б работе обобщены результаты исследований, проводившиеся автором в рамках КИР КазШША ( 1971-1978 г.), Ильменского заповедника (1378-19(10 г.) и Ин-та леса СО РАН (1981-1993 г.). В последней случае они являлись составной частья программ "Сибиоь", и в частности ее блока "Лесные ресурсы".

1. АНАЛИЗ СОСТОЯНИЯ ПРОБЛЕМУ.

И настоящему времени накоплен обширный материал по оргаш: ческой массе лесных сообществ, в том числе и монографического плана (Ремезов и др., 1959: Родин,Базилевич, 1965; Поздняков,Протопопов, Горбатенко,1963: Молчанов,1971 ; Смирнов,1971 ; Поздняков 1975; Уткин,1975; Габеев,1Э76; Казимиров и др.,1977; Дылис.Носова, 1977; Оемечкина,1978; Уткин и др.,1982.19Й6,138S; Лткин.1904: Гордина, 1985: Аткин". Пткина, 1986; Еобкова , 1988; Псольцвв. 198R; Габе-ев.1990 и др.).Однако его до сих пор явно не достаточно, особенно для Сибири, а имевшиеся, за небольшим игнлючппипы (Родин.Гтзили -вич, 1965; Поздняков, 1975) носят обычно региональный характер. Данных rio полной оценке запасов органики, вклвчач массу корней н ни ж-

них ярусов растительности, а такзе опада и лесной подстилки крайня «ало. Практически отсутствуют сведения об изиенчисостн-фитовассы.

Несмотря на усилия й.й.Чткика с соавторам;! (1396,1988) очеш. мало публикаций по вертш-.злъноыу строение) фитвйассн. -Обычно■окн-насса оценивается в утилитарном плане или кап ре'зультируюзаа продукционного процесса без рассмотрения законоаерностей ее■ форачра-' ванкя (под уоринрованиен «н подразумеваем собственно, формирование, а. такав накопление и разложение 'органкчоскоЛ насси г. лесу) Надо данних по дпиаикко и обиеиу вацостз в лпсу, Не ведутся'работа по оценке мэиеиенмй фитокасси под воздействий человека/'.И.наконец. иетодн' оценки фитокасси '.сдоани,.'.'трудоемки и длительны в исполнении. Для дальнейшего .'накошишия данних по оргг.чнке необходимы методы, обладающие достаточной быстротой исполнения и точностью оценки. В целок роль и значение органической масса огромно, а важность ее изучения и оценки несойненна. Ни поддервкваеа мнение о том, что биомасса древесного пллогз с учетовсб коисткш1ианнай и пространственной структуры по сути является общей платформой разных научных направлений.

2.ПРИРОДНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ И ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ-В диссертации традиционно иэлоаены природные условия районов и объектов исследований, с кратким описанием рельефа, климата почвенного й растительного покрова.Объектами исследований являлись нагорные островные сосняки 20-110 лет.» IY-Va классов боннтет.1 Казахского мелкосопочнйка. проиэрастаовие з стопной зоне Северного-Казахстана, нагорные сосняки 20-140 лет,1ЫИюибонмтз подзона :осново-березовых лесов Юянпго Урала и таеаные леса Средней Сиби-ш. 10-320 лет, I-Ya классов бонитетл. Как прато, анализиоовалй.ч юзрастной ряд или ряд древостоев с разной густотой преоблздазвего ипа леса, или ряд типов ласа, отрояайция разное ?кологичесяие уг ювия (сосняки лигайниновые; брусничные, бруснично-зйленомоение. елеисмоянне и разнотравные).

3. МР.Т0ЛИКА И СОгЕН РАП0Т. В первую очередь предусматривалась оценка динан'ики органи-еской насси лесник сообществ.При этой определялсяе« запас, труктура, изменчивость и хиничееннй состав, к и:< изнекения ппь оздействие» человека. Вчиклние уделялось не только изучению реги-■1зльных особенностей, па к внделенив обеих закономерностей ее )рнироваш1я. Кроме тот планировалось созсру«,.1ствооание известии! разработка новых методов и способов оценки фятокассн.

Уотацика, Исследования проводились на постоянных и временных пробник плоцздях, заложенных в соответствии с сдществуощими требованиями (Тприн.1945. Ршучин,1971), которые служили для выбора модельных деревьев, учета их aaccu, мьссц лесной подстилки, опада, напочвенного покрова и других работ. При проведении эколого-лесо-водственных исследований использован метод топоэкологических профилей, залоЕенних на подобранных ключевых, типичных для данных условий участках. Это обеспечивало репрезентативность выборки, а главное аирокуь охваченность всего разнообразия лесорастительных условий. Невдий профиль объединял серив пробных площадей, число которых зависело от особенностей рельефа, структуры почвенного покрова и характера растительности.

При изучении органической массы учтены следующие методические разработки i Ремезов и др.,1959; Сукачев, Зонн,1961; Сукачев,Ды-лис,1964,1Г)66; Иолчанов,Снирнов,1967 ; Родин и др.,1968 и др).

Фитомассу древостоя определяли взятием модельных деревьев из расчета - одно дерево от каждой ступени (Аткин,1974 ). Масса корней древесных учтена согласно рекомендаций (I.E.Родина с соавторами (1968) Масса яивого напочвеинйго покрова и травянистых растений определена методой учетных площадок, размером 1x1 м, 50x50 см, 20x50 или 20x25 см. Количество плоцадок в зависимости от их размера колебалось от 10 до 120 , в пределах пробной площади(йткин,1977, Йткин,йткина,19й5). Масса корней травянистых и кустар---ничковых растений учтена путем взятия монолитов С Валит,i960) в 30-и сантиметровом слое почвы.

Масса лесной подстилки определена малыми учетными площадками (20x25 см) в 10-50 кратной повторности, а масса опада учтена путей сбора его из опадомеров (0,5-1.0 м.кв.) б 10-20 кратной повтор-юности.

Химический состав фракций фитомасси определен по методике Л.Е. Родина и др. (1968). Кроме того проведены специальные полевые опыта и эксперименты с сосной методического характера; осуществлены опытные рубки. Все количественные показатели подвергнуты статистической обработке* (¡¡итроцольский, 1971).

Объев'работ. Сбор основного фактического материала осуществлен с 1971 по 1993 гг., в трех регионах, с 300 пробных площадей (из них 210 постоянных, Б т.ч. 120 древостоес сосны) . Создана и проанализирована база данных по фитомассе 1?0. древне roen сосны, произрастающих в границах бывшего СССР..

- 9 -

4. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ОРГАНИЧЕСКОЙ ИйССИ В ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВАХ 4.1 Древесный ярус.

Прежде чем оценивать органичоскуз кассу необходима било установить наиболее точный и квкео трудоемкий нетод ее учета. Нами были проведены специальные исследования. Для этого в пределах одной пробной пл. дзди срублено Ш деревьев у которих Зила определена фитомасс-а с разделением на фракции. Затем било проверено несколько методов: среднего дерева. Гартмга. Невиса и ступенчатого представительства коделе.й. Исследования показали, что .самым 'иптикзлькик является метод ступенчатого представительства моделей, так.как 'тм учета массы древостоя пэ Фракциям достаточно зздть одне дзрзвгэ ст ступени толцшш. Причем выравнивание, дашшх рвиьваст.ааайии учгта фитонзссы (общая овпбка ке превысила 3.5 %). Предлокенниа негоден били определены запасы фитомасси дровостоес. В работе рэссиатризлт ется влияние размеров деревьев, возраста и густоты дргвостоев на Формирование Фитомасси деревьев и древостоев. В целом прослевгса-ется обцая динамичность фитсаасгы, Однако выявлена и определенная стабильность массы хвои, связанная с ее возрастом и отпадои. Уменьшение густоты ведет к увеличению размеров деревьев и возрастании биомассы, а в целом на изменениях фктомэгсы отражается распределение и дифференциация деревьев в пределах возрастных групп и групп густоты.

Иасса корней соснн. Основная масса корней располагается в верхнем горизонте печвн (АП, где ссдеряание гумуса достигает 8X. Биомасса корней увеличивается с возрастом: в 18-22-летних древостоя* запас их составляет 5-7, 35-40- летних 5-12 и в (10-70-летних - 19-22 т/га.

Годичный прирос» фитоиасса. Наибольгуа долю от общего прироста фитомзссы как правило составляют хвоя и ветни.(табл.1). При-Табл.1.Масса хвпн к побегов.ц/га (в. скобках - пределы колебаний)

Хвоя Побеги

однллетиая многолетняя однолетние многолетние

Возраст древе-е т п я, лот

13-22 -1С

17 г.12-2?) 3 (6-11 ) !4 '10-20'

42 (29-00) 53 ('55-02) 52 ( 35-7.3}

5 (3-71 (1-4) ' (2-6)

37 (23-51) 71 < 35-96') 97 (50-1-4)

чек расчеты показали (Казимиров я др. ,197?, что при сниаении производительности древостоя на класс бонитета относительный прирост кассы хпои повышается на 15, а нрирогт стволов снимается на 12'/.. Нами установлено, что наиболызсго прироста по массе хвои и ветвей сосняки при значительной густоте достигают в 20 лет , причем масса однолетней хвои превывает массу однолетних побегов в 3.8-4.3 раза.

4.2;8нвой'напочвенный покров

При оценке фктойагЦы основное внимание, как правило, уделя-в'.^я древостою.- Однако травяной покров, несмотря на малую величину - заиное звено «руг сворота, так как в отличие от древесных обладает Сольврй зольностью ц повывенвым содерванием азота. 0 если учесть, что траБвнистйе растения еяегодно почти полностью отмирают и их подземная часть э несколько раз болыае надземной, то роль их в обменных процессах / возрастает. еце бояьве. Каядому типу леса лрису* свой покров. Исследования показали. что в сосняках Казахстана наибольшую часть напочвенного покрова составляет масса ливайников (йткин,1Э84), Урала - масса мхов (Аткин,йткина,1985). В лесах Средней Сибири нивой напочвенный покров имеет более сложный состав. Он иоавт состоять иэ мхов, ливайников и трав, и напрямую связан с условиями произрастания и особенно с увлажнением. Его продуктивность монет составлять 1-3 в темнохеойних и светлохвойных лесах (йткин,йткина,1989) и до 23-36 ц/га в мелколиственных. В сосняках 8 зависимости от увлажнения, она колеблется от 2-7. до-15-1? ц/га и даве 27 ц/га (Аткин.йткина,1993). Масса корней такве-возрастает в сосняках от брусничных до крупнотравных, с улучшением условий увлажнения в 2-4 и даже в 8 раз, причем масса подземной части в 2-2.5 раза больие надземной. Основная масса корней (80-30/:) расположена в верхнем 10-и сантиметровом слое почвы .6 сосняках масса корней древесных обычно преобладает над массой травянистых, однако в крупнотравной группе типов леса их соотношение примерно равно.

4.3 Опад и лесная подстилка • .

Изучая особенности и закономерности формирования органики в лес«, очень ваяно оценить не только прираставшую, но и отмирающую часть. Исследования й,Й.Молчанова (1961) и Н.И.Казимирова с соавторами (197?) показали, что доля мертвого органического вещества ( опад и отпад) за время низни одного поколения леса в 3-4 раза превышает запас вивой фитонасси, а роль его в биогеоценозе, как известно (Сукачев, Зонн, 1364), не менее значительна и разно-

образна, чек живого.

Особенности постцпдагаа опада. Проведенике исследования в Казахстане показали, что пскозное количество, опада поступав а оп-густе - сентябре, но в тоае время неблагоприятна кликвтическио .условия (засуха) могут оказать влияние на чсреьаспределенле и количество поступаемэго опада. Основная часть опада хвоя. С увеличение» возрас а древостоев доля Хвои а опаде и подстилке уиеньиэет'с-я и, наоборот, доля ветвей и коры - ув?личиэаетса.- Изиенчиаость опада уверенная, а его Фракций (иинки.кора, генеративные органы) -наоборот, значительная. Установлено, то. а сосняках ,Казахстана 1У-Уа кл.бонитета, его масса составила iС—20 ц/га. а сосняках Емкого Урала II-III кл. бонитета 3-4 т/га. Многолетние ндблпдекиа-за поступлением опада, в лесах различных природных зон,-'позволила (шн найти обаие закономерности я на их основе разработать hosüS cüoct.6 определения массы годичного опада (Патент Н 1732260>. Суцестоуш;чй метод учета оподомерамк, трудоемок и длителен в исполнении. Предлагаемый, отличается от известных теп, что сначала определяют основные таксационные показатели древостоев (бонитет,возраст.и полноту) и затем, массу опада оценивает не путек учетос, а по формуле в которой учитывается такке степень засуяливости года: 4К - 0.65Г» * 0.2В + С.2Р. где «о - масса древесного опада, т/га; К - коэффициент эасувли-вости года; fi-класс бонитета: B-класс возраста; Р-относительная полнота древостоя. Проверка показала, что «его« вполне может быть применен при оценке древесного опада (та.1л.2к

Табл.2. Систематическая- (?), спучгйная (4-) и обцаа (а) оиибки учета массы опада 5 различных природных зонах

Ошибки учета Степь Лесостепь Тайга В целом

5 0. ,5 ■ 4. .4 л, (5 1 с . .8

S, и, .3 В, к .8 '9. .3

л 3, .1 Л .4 1 L, , > <• 1, 7

Закономерности формирования лесной подстилки. С поступление« шил-! связано и формярорзние лесной поистилки, роль и значение которой в яизии леса огромна.и общеизвестна. Подчеркнем тальки, что особенности ео »мкоалекия и разляденич аграяаот интенсивность и

направленность процессов биокругоаороть. Установлено, что в дре-востоях скапливается значительное количество лесной подстилки. Носкость ее з сосняках Казахстана монет достигать ?-11 см, а запас 34 т/га, а в средней она составила 3-5 си и 20-30 т/га. В верхнем слое подстилки преобладает хвея. С увеличением возраста древостоя дола хвон уменьшается, с ветвей и корь' возрастает. С сосняках Южного Урала мощность подсиглки достигала 10-14 си, а запас 50 т/га. Б средней она составила 4-? си и 30-40 т/га. В лесах Сибири мощность подстилок такке достигает значительных размеров, особенно в сосняках. Средние ее зна-ения в зависимости от условий произрастания колебались от 1 дс 6 см,а запас от 15 до 31 т/га. Исследования в трех регионах (Казахстан, Урал. Сибирь) показали наличие отличи-тельнах особенностей и обцих закономерностей формирования лесных подстилок. На примере лесов Сибири выявлено наличие сложных взаимосвязей иоциости и запаса лесной подстилки с возрастов, .густотой и производительностью древостгев (рис.1).

5.СТРУКТУРА И - ИЗМЕНЧИВОСТЬ' ОРГАНИЧЕСКОЙ МАССЫ ДРЕВЕСНОГО ЯРУСА,ЛЕСНОЙ ПОДСТИЛКИ И 01ЩА 3.1. Структура фитоиасск древостоя,лесной подстилки и опада.

Соотношения элементов фитсиасси на разных зтапах развития лесных сообществ, отражая закономерности формирования, служат показателями их устойчивости, роста и продуктивности (Горбатен-ко,1972; Семгчкина,1974; Аткии.1977,1982).

Древесный ярус,Наибольшую часть надземной фитомассы составляет ствол (66- 86Х), Иа ветви и.хвою приходится 13-30, отмершие ветви - 1-4Х. Доля стволов с возрастом повышается, а ветвей и хвои - уменьшается. Причем в 20-летних древостоях доля ветвей меньше доли хвои, в 40-летних эти соотноаения равны, а в 70-летних уже преобладаог ветви. В отдельных случаях масса стволов от надземной части иоиет достигать 94, хвоя - 29, ветви- 26, а крона в целом -432. Диаметр деревьев не оказал существенного влияния на соотношение частей депееа, а возраст и густота древостоев влияют иа накопление, и соотношение отдельных фракций фдтомассы. .Соотношение прироста побегов и хвои, независимо от возраста одинаково и составляет 1:4, От общей массы хвои 20-летних деревьев однолетняя хвоя составила 29-33, двухлетняя - 19-27, трехлетняя - 14-20 и остальная - 22-36"Д

Касса корней. В обкей биомассе дерене также преобладает ствол (44-?и). С возрастом доля ствола и корней повивается, а'хвои ,

- АЗТ

т

А

\ V

ш ■ ай С' . Й

'/ЛОСС ОО-^Лйй'гШ '

2:5' 5"

_ _ ут и

¿'У'й.ютИб, гпш. шт^гъ.

25

О»

РксД. Ь!ош!ос?ь в запас лесних подствлоя; в ооснякех звляяо-

тзпо8{а) я разкотрагноЖб) групп типоз леса а зависимости от воз-раста(А), густоты (Б) и бонктота(В) насаждвКЕЙ (сплошной н яунк> тирной линией обозначена йогщость.койоншгй - запас)

ьвтвей и сучьев уменьвается. Биомасса корней от массы дерева составила 13-20':, а от массы ствола (20-312). От обцей массы корней преобладают крупные скелетные корни - корневые лапы (31-76Z). Густота влияет на соотношение корней по толщине. Однако четкой сзязи меяду возрастом,густотой и соотношением фракций корней по толщине не прослеиено.

Лесная подстилка и опад древостоя. Наибольшую часть из верхнего слоя подстилки составляет хвоя 57-632. С возрастом древостоя доля хвои уменьшается, а ветвей и коры увеличивается, но диапазон их колебаний на пробных площадях велик. Так хвоя ыояет составлять 21-88. ветви 7-40, кора 3-38 и ниаки 2-342. Доля хвои в спаде так-*е преобладает и с возрастом уменьыается от 78 до 59Z. Ветви и кора соответственно цвеличивавтсл с 4 до 9 и с 12 до 2?7., а в целом структура фитомасси, лесной подстилки и опада меняется с возрастом и густотой древостоев. Главным компонентом в сосняках является фи-томасса древесного яруса.

5,2 Изменчивость массы фракций древесного яруса, напочвенного покрова, лесной подстилки и опада.

Изменчивость фитомасси ваяцый показатель. С ней связана точность оценок и необходимое число наблюдений.

Древесинй ярцс. Известные данные о варьировании фиоыассы получены по модельным деревьям, число которых составляло 5-10 и очень редко 15 ыт. Обычно модели заведомо отбираются по каким-либо признакам (Д.Н.охвоенностъ и т.д.) и следовательно не могут дать полного представления об изменчивости Фракций фитомасси древостоев. Проведенный нами специальный анализ фитомасси сосняков по данным сплоиной рубки 31? деревьев на трзх пробных площадях (Ат-кин.Семечкина, 1986) позволил получить информацию не только по древостою, но и в древостое - по ступеням толщины. Исследования показали очень высокую (по Панаеву,1972) степень изменчивости фитомасси (80-1202). Наибольвей изменчивость» обладают элементы кроновой массы хвои, нивых и отмерших ветвей , Варьирование их в 2-4 раза выие чем таксационных показателей - диаметра, высоты и возраста. Изменчивость Фитоыассы в ступенях тплаины уже гораздо меньше - в 2-3 раза ииие чем в дрелостоях, т.е. ранжирование деревьев снижает степень изменчивости. С увеличением диаметра и возраста деревьев степень варьирования «accu фракций уньныиаутса.

Варьирование масс». корней соснк Казахстана составила 34-032, Средней Сибири - 34-752 (Аткин.Семечкина,198S),

Степень варьирования напочвенного .'"окрова кслзбаласъ от 50 де

Лесная подстилка и опад. Варьирование мощности и запаса лесной подстилки такке вечико, . особенно при разделении ее на слои ,и фракции. Для верхнего слоя эти показате'ч соответственно составили 34-51 и 21-452,. для всей подстилки - 17-30 и 15-34,:. Точность учета в . /sднем для ¡«оакости подстилки составила 3-4 Z и зайас.ч 7-8Z. Изменчивость годичного опада умеренная (10-202), а его фракций ( коре, генеративные .оргбнн) - наоборот, значительная С ЮОХ и

ВН1ГЗ).

В целен степень изменчивости фитомассн сосняков двух ренюноь 'Казахстана и Сибири), .по дашша сплсиной рубки. деревюг , Hpúitra-чески одинакова, что свидетельствует о наличии более оЙцйх закономерностей.В тояе время,в.пределах древостоя, высокая степень- изменчивости .элементов кроновой нассы, обусловлена степеньп дифференциации и характером развития деревьев, т.е. особенность» строения древостоев.

5.3 Структура взаимосвязей количественных признаков растений

При реиении практических задач перед исследователями встает ряд вопросов: какой признак взять для оценки древостоя, как вести селекционный отбор, какой признак половить.в основу разрабатываемой шкалы балльной оценки. Методы анализа многочисленны. Нами был применен метод корреляционных плеяд П.В.Терентьева (1359). Он позволяет рассмотреть все признаки во взаимодействия и виязить.. наиболее характерный, но самое главное он позволяет выявить серии (плс-яду) признаков взаимосвязанных между собой-на разных уровнях связи. Анализ материалов сплоаной рубки 111. деревьев позволил установить. что связь меяду размерами и элементами -гитокасссх высокая н очень тесная. Между составными частями фктокасса она гтриб/.и«ается к функциональной. Поместив для наглядности все признаки на кольие (рис.2), мы последовательно вез связи ниае определенного уровня отбрасчиали как мехплеяднне. Выявлено, что на уровне г = 0.8 и ваше - девять признаков образуют плеяду типа "сеть". Этот тип не имеет признана - индикатора, есть гслько несколько второстепенных центров. Диаметр ствола коррелирует с.7.признаками. На уровне 0.3 из ¡2 признаков остается половина, а диаметр связан только с кассой ствола и надземной частью древостоев. При развороте "кольца" г >0.35 - остается '.дна плеяда. Аналогичный анализ был проведен На травянистнх растениях. Установлено, что уме кэ уровне 0.8

Рис.2. Структура связи количественных признаков дравостоя:1 - диаметр ствола; 2 - высота ствола; 3 - высота до первого живого сучка; 4 - протяженность кроны; 5 - созраст деревьев; 6 - количество ветвей. Масса: 7-стволов; 8-живых ветвей; 9-хвои; 10-кронн; П-отыараих ветьей; 12-надземной части древостоя

кольца связи распадаются на 3 плеяд«, а ча уровне 0.9 остается две плеяды типи коротких "цепей". В целой исследования показали, что механизм и структуру взаимосвязей комплекса признаков есть сн»сл рассматривать либо отбором логически связанных признаков, либо .привлечением больного числа "явно мнимых" г Указателей.

G. ДИНАМИКА ОРГАНИЧЕСКОЙ МАСС!! ЛЕСЗШХ ШБИЕСТ5.

0.1 Древесный ярус.

Анализ по«ученных данных запасов фитоаасси сосняков - трех регионов (Северного Казахстана.Ваного Урала и Средней Сибири) с учетом их возраста показывает их обцую динамичность, на темпы и кривые ее накопления в онтогенезе строго специфичны ,так как запаси Фитомасси находятся в пряной зависимости от производи;ельнзети условий произрастания. Так сухие сосняки Казахского кедкесоночника IU-Ua кл. бонитета по запасам фитомасси сходны с' соснднаки лиаай-никовыни IU-U кл. бонитета других регионе:?. Полученные данные по йкному Уралу и Средней Сибири подтвердили зтот вывод, а и:; обобде-нип и анализ показали, что фитомасса древостоев и первуа очередь тесно связана с основными таксационными показателями древостоев, особенно если мы рассматриваем древостой одной группы типов леса, Это позволило нам разработать модели динамики надземной фитомасси. и составить таблицы биологической продуктивности сосняков.

Иетоды оценки запасов фитомасси. К настоящему времени известно три более мечее приемлемых способа оценки фитомасси: ^определение по таблицам; Р.- по модельным деревьям; 3- по уравнениям связи. Однако таблиц очень мало, а в известных , и обычно имеющих узко региональный характер,, прослеживается- тенденция увеличения числа входов до 6-3 и паже 10. Это приводит к накоплению систематических и случайных оливок. неизбежных за счет дополнительных измерений. вводимых параметров и затрудняет оценку. Поэтому увеличение числа входов приводит к нниной точности. Далее. Уравнение связи как правило, работает не во всех, а только в конкретных др«-востпях. Метод модельных деревьев самый точный, не и самый трудоемкий.Следовательно необходим признак. иесууий в себе оба:и>! закономерности. обладаюций ирньвей изменчивостью я высокой степенью спя* и с фитомассой. Но шковании двкнях автора и литературы« 6'лял пгадоиа база данных ззюерч фитпмессы аклячааких в себя 170 дре-' ьостсев ссеки 'в границах бысвего СССР), анализ котерчх показывает вас^кр степень изменчипоетн фитомоссы. Облака рассеивания деннн" тс на'ты I' зависимости .'т параметров древостоев (боьитет, возраст

.....- 18 -

и внсота.) наглядно свидетельствует об зтом (рис.3). Графический и затек корреляционный анализ показали очень внсокуп степень теснотн свази (г- 0.984) Фитомгссы сосняков только с запасом древэстоев. ¡¡а основании пыявленноП связи близкой к Функциональной был разработан экспресс-мчгод оценки запасен фитомасец . где поставленная цель достигается тем, что фитокосса сразу оценивается в ассолят-чо-сухои состоянии'(т/га) не по таблицам и модельным деревьям, а п.-1 предлагаемой Формуле:

Рф. •• Кф.* К , где Рф. - фигоийсса древостоя.г/га; Нф.- коэффициент емкости Фи-тоиассц; й- запас древостоя , куб.и./га.

Проведенная проверка показала ( тсбл.З), что точность оценки сполна приемлема. Предлагаемый способ (заявка на Патент N 5043341) отличается от известных сокращением затрат труда и рекомендуется к использовании как экспресс- метод. Он наиболее эффективен, когда необходимо быстро получить массовые данные запасов фитомассы. 'Габл.З. Систематическая (г), случайная (& ) и общая (и) ошибки учета фитомассн в регионах

Оииб-Каре-ПоБол-Коми Казах- Запад- Средняя Сибирь Босточ-

ки лия яье стан ная тайга ная

Сибирь север.средн. клан, в целои Сибирь

$ -0.7 +5.2 -0.5 -7.1 +5.0 -5.4 +0.7 -1.5 -1.7 --+5.5 & 6.5 6.0 9.6 3,3 6.5. 2, 4 3.4 7.0 6.0 3.8 ш 1.5 2.9 4.3 3.0 '2.0 1.1 ¡.3 2.1 1.4 1.7 6.2 Травяно-кустарничковнй ярус.

Большое влияние на продуктивность травяно-кустарничкового яруса оказывает древостой. Нами найдена сложная зависимость сниме-иия массц травянистых с увеличением густоты и полноты и наоборот -увеличения ее с возрастай (Откин,Пткнна,1993). Его биомасса возрастает от темнсгвойных к ссетлохвойным и далее к мелколиственным. Обычно массу травостоя сравнивают с кассой древостоя. Однако ежегодный прирост травянистых равен их годичной продукции и несмотря на незначительную величину он может составлять от массы прироста древесных растений: в ельниках до 57. , сосняках -.С, бьпеттмх -.36 и осинниках - 60%; от массы ассимиляционного аппарата (хвоя . листья) соответственно 21,37,79, а е осинниках лаже 2002 (йткин. йткина,1989).

/■Í" f tffi N

tirfltj

ci m

¿a

Л'/гасс ZoHutfmitJQ

• — -та

— — — 'O' "rrt '

И í - Ь /

-fr: • ■.V;/

а CJ

I ' S m

Vô . so I20 № m ß-ojpacrv 7 ßßfn

a- - -. -<r - -

Ьп О f> о о ^

о 0 о g» . -

гЧ о v Ç О „ О » у.

° oeo а * о? ^

/о а • S о. • g

-- ■•

5 46~~$Ч Зй IT

Ш г: •

-3-7Г~7б--ЗГ*

оы-сота, M

5 * §A<fi><â8

mm

800 4Û0 600

3sxnac, ¿<%Q

Рио.З. /лнаыика изменчивости фктомассм сосняков

•' 20 -6,3 Леснаа подстилка.

Мекду массой ТКЯ и лесной подстилкой просленивается отрицательная связь,, имевшая биологический" смысл (в сухих условиях численность и активность микроорганизмов гораздо нике'.Чсм еыие доля травянистых тем энергичнее разлагается подстилка и запасы ее v4tHb«e. Сопряненный анализ данных массы ТКЯ, запасов лесной подстилки и продуктивности сосняков позволил нам составить графическую модель, наглядно отраеавшую взаимосвязь этих компонентов с продуктивностью сосняков. Как правило, нормальные спелые древостой менее продуктивны если в них наблюдается чрезмерное накопление подстилки.

Обобщение данных, полученных автором по 3-м регионам, а такке анализ литературы позволили заявить индивидуальные отличия и найти общие закономерности формирования, накопления и разложения подстилок в лесных экосистемах. Четко прослеииваётся ее связо с древесной породой, рельефом и почвами. Распределив группы типов леса и запасы лесных подстилок в них, в зависимости от рельефа и условий увлажнения ни установили, что на повышенных элементах рельефа подстилки больше чем на увлажненных дренированных участках. В очень сухих условиях ее запасы могут снилаться из-за малого количества опада. На супесчаных почвах подстилки больше чем на суглинистых. Установлено такке, что запасы лесной подстилки в сухих условиях в 4-10 раз больше чем во влакных. но чрезмерное увлалне---нив такхе приводит к увеличение ее запасов. В оптимальных условиях опадо-подстилочный коэффициент меньше или равен единице. В свежих условиях масса лесной подстилки в 2-3 раза больме массы опада, в сухих в 5-S раз, В сосняках Урала масса их я )0~)5 и даже в 20 раз, а о каменисто-лишайниковых сосняках Казахстана в 1G-2G раз больше массы опада. Высокие отношения подстилка-опад полученные нами, свидетельствуют об очень слабой интенсивности процессов минерализации. Хвоя, кора, ветви, а особенно, инаки продоляительное время слабо разлагавтея. В целом выявленные закономерности обусловлены комплексом экологических факторов, а сами лесные подстилки являются стабильными индикаторами условий местопроизрастаний лесных биогеоценозов.

?. 'ЗАКОНОМЕРНОСТИ ВЕРТИКАЛЬНОГО СТРОЕНИЯ ОРГАНИЧЕСКОЙ МАССЫ

ДЕРЕВЬЕВ И ДРЕВОСТОЕВ Ванным этапом биоценологкческих исследований является ыгявле-иие вертикальной структуры флтоносса деревьев и древо.-, гоев. Из-

вестные работ» (Уткин и др1986,1988) •"поводились г, цельп расчленения надземной толни древостоя на биогоризонтм и оценки его 'непродуктивности. Однако работа по изучение Фориярованиа вйрт«кс.-;ьно-го профиля органической нассн дереоьев имечт <Г саиостея:ильное значение, так как позволяют оценить архг-ектпнккц бисиасси древесных растений и вплотную подойти через иорфоструктуру к зленеи-гам морфоп: еза.

7.f Насса корн и древесины ствола , Отличительной чертой этой райотн являлся сспря«?вный обменных, сеспрнх и относительных показателей' кори я древзеины стволов сосны, для чего модельные деревья, посла обрубки г.учьев, раскряжевывались на 10 равных, частей, длиной в 0.MÍ. Ртрезки взвешивали и от них выпиливали' сериь круяков для определения влая-' нпсти и соотношения древесины и коры стволов. Объем етрезков определяли по известным методикам (Анучии,1982 ). Установлено, что с увеличением диаметров деревьев абсолятные значения показателей кори (толщина, обгеи и биомасса) увеличиваются, т.е. находятся с прямой зависимости, а ее относительные величины в обратной. С высотой, оу комля к взриине они такие уменьалвтеа. Оснобноя часть коры (402) располоиена в 2-х метровом призенчои слое, Взаимосвязь процента кора по обгеиу и массе с высотой е..вола более сяэина и на графике представляет вогнутую кривуп линяв. 852 сиомасси коры содержится в нийней половине ствола.

?;2 Особенности формирования стзолозой масса, ранних о вертикальном строении органической массы очень мало, а известные (Уткин,Лылис.1366; Дылис, Носова.1977; Уткин и ДР..19Я6) получена по средним деревья или усреднены в пределах древ ос то я. Сведений о формировании стволовой массы дэрер.ьев, вира-аенннх в весовых единицах практически нет. Нами праведен» Ьпеии-альны» исследования. Дла эксперимента использованы и дополнительно вэдтн модельные деревья сосны обакневвиноЯ , разного размера и но-фаста, в древостою розных типов формирования (разная густота), о Р*зних условиях произрастания (типах леса) и рагнях гчогрэфи-!'.м:ких условиях (Казахстан, Урал. Сибир ). Разделение ствьяг на 2-х 4í.<7pin,v секции (Дылис .Носова. 1977; Чгкин и др., ШС) и ана-л;п пллученних данных »мял что лрпяснгло и привело к подтв^рндееию я пплсисний. Мм изменили методику. Стг:ш;, треле очи-

."i í'i'íV'ü, p.v чрг^т-ысэлпсь н* 10 расних ПТрСГ.КОй ПС длине » ГЦ'.ЙКдК [■'¡¡'■Ч1И:-.,Н(11-м ИХ К..'СС>Д с коре. Пг.сле -JTC'Opa об-

раэцов на влаяность.била определена их масса в абсолютно-сухон состоянии. Исследования и проверка в разных регионах относительных величин касс отрезков и их статистических показателей (среднее и егс овнбка, коэффициент изменчивости и точность оценки); оценка сарьировамя и распределения по диаметру и высоте древостоя; анализ распределения кривой, их су*к по высоте: от основания к вершине и от вераинн к оснований (рис.4), позволили выявить неизвестное ранее явлениь, заклачающееся в том, что числовые значения относительных величин масс отрезкоь ствола, независимо от размера и возраста деревьев, условий формирования и произрастания, а гакуе их географической приуроченности, обладают "эффектом стабильности", ■т,й, имеют малую степень изменчивости (4-5)!), высокую степень вероятности (992) при высокой степени тесноты связи (г=0.993). Массу ствола у дерева определяют или непосредственным взвеииваниеи, или через вычисление объема ствола и расчета, его массы через условную плотность, с учетом влакности. Известные методы трудоемки и длительна в исполнении. На основании найденной нами функциональной езязи предлоген и разработан новый экспресс-способ определения массы ствола дерева , отличающийся от известных тем, что берется не весь ствол, а лишь один его отрезок. Зная массу отрезка легко определить массу ствола (Патент РФ N 4923992). Точность оценки соответствует предъявляемым требованиям (табл.4).

Табл.4 Систематическая (s), случайная (& ) и обцая (в)

ошибки определения кассы ствола

Отрезки ствола

Ошибки ______

0.1 0.2 0,3 0, .4 0.5 0.8. 0.7 0.8 0.9 1.

s +0.4 -0.1- -0.1 +0, ,1 +0.0 +0.5 ■ -0.1 +2.8 + 8.7 +49.

« ?.4 4.0 4.2 3, .? 4.4 5.2 7.1 14.8 33.5 102.

ш 2.0 1.1 1.1 1 ,0 1.2 1.4- 1.9 3.9 9.0 2?.

Для определения массы ствола дереуа можно использовать относительные величина масс'любого из отрезков, однако исходя из целесообразности сииввиия трудоемкости работ и получения даиких с бнсокой точностью . ми не-рекомендуем использовать 'комлевой и-«ер-

в „ ■ / о * &' 3 £ б г о:? ю ««

гке.ч, схема разоввка грзвесного ствола (а), соотнсЕениэ откоситзльних огрызков & древостоо (б), средняя до-та отрезков (в) ст цассы ствола а огива распределения биомассы отрезков сгвола (г) о? основания к вэрааше (верхняя яразая) а о ? Боршины к оскованая (шош к>-ЕЕая)

винный отрезок ствола . Способ, проверен в полевых условиях на соске обыкновенной, но исходя'из обцих биологических свойств деревьев его'коино'использовать при определении массы ствола, и других древеенкх пород.Ссвереенствование способа позволило составить универсальную таблицу значений исьомой величины (стволовой массы) при известной значении массы пятого отрезка. Правила пользования предлагаемой таблицей прост« и сходны с таблицами Орадкса (табл.5). Если касса пятого отрезка болыго 9.9 кг , то табличное, значение увеличиваемся в 10 раз, т.е. запятая переносится на один знак. Например, если масса пятого отрезка составляет 9.9 кг, то масса ствола будет равна 52.52 ьг, г. при 99 кг .значение массы ствола -925.2 кг. Причем, единицы измерения искомой и заданной величии одинаков с г,'кг, [(."■>.

Табл.5 Величина стволовой массы деревьев, при известном значении масса пятого отрезка от 0 до 10

0

1

2

7

9

0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9

9.35 10.28 11.21 12.15 13.08 14.02 14.95 15.89 16.82 17.76

18.63 19.63 20.56 21.50 22.43 23.36 24.30 25.23 26.17 2?.10

28. «3 га. 97

29.90 ЗС.Н4 31.78 32.71 33.'А 34.58 35.51 36.45

37.38 38.32 39.25 40.19 41.12 42.06 43.99 44.93 44.85 45.79

46.73 47.86 43.60 45.53 50.47 51.40 5Г.34 53.27 54.21 55.14

56.07 57.01 57.94 58.88 58.81 60. ?4 61.63 62.6?. 63.55 64.49

65.42 66.36 67.29 68.22 69.16 70.09 71.03 71.96 72.90 73.83

74.77 75.70 76.64 77.57 78.50 79.44 80.37 31.31 82.24 83.18

84.11 85.04 85.98 86.92 87.85 88.79 89.72 90.65 91.53 92.52

7.3 Взртикальное строение кроновой массы Крона дерева - это словно« структурно-функциональная система, обусловленная процессами морфогенеза, неоднородная по вертикали и разеизащаяся в неравных услсвкях среди. Недооценка и упроченное толкование структуры фитоиассм кроны может пригести к нежелательным последствиям. В связи с этим особенно ваяны методические приемы, применяемые при ее оценке. Почтя повсеместно принятой способ А.И.Уткина ( 1986). • зачлвчдюцийся-б расценка дерева ■ от

' - 25 -

основания до вершины на равновеликие секции (1-2 и), с последивши« определением их массы. Однако применение этого способа нэ-позволяет. определить оптимальную толвмн^ предлагаемых равновеликих секций для всего древостоя, правильно отразить основание и вераину кроны; учесть природные структурные особенности кроны, особенно в молодняка*, частичное или полное выпадение ветвей в мцтзвках: оценить динамику роста и дифференциации деревьев в древостое, что в итоге приводит к искаяенив кривой распределения кроновой массы по стволу. Пани бил разработан норий способ , где поставленная цель достигается тен, что оценку вертикальной структуры кроновой масс» дерева проводят не по равновелик?;«, а выделенным слоям, включавшим мутовку и имеющим толщину, равняв сумме половин годичных приростов осевого побега, измеренных меидг соседними мутовками (йвт. св-во N 1535463). Дальнейшие исследования позволили полнее учесть норфоби-ологические закономерности присущие древесным растениям для чего нами было предлоаено использовать количественные значения угла от-хоидения боковых побегор от осевого (Авт. св-во N 1738155). Применение способа позволяет учесть природные закономерности присущие древесным растениям, (явление метамерии), а также особенности динамики роста и развития деревьев и степень их дифференциации в древостое, и в целом создать модель структуру кроновой массы с высокой стчпени-а аппроксимациг.

7.4 Закономерности формирования надземной массы деревьев идревостоев.

Вертикальное строение органической массы деревьев мало кем изучалось. Исследователи до сих пор оценивали, либо массу ствола, либо кассу кроны, а если и учитывали их. то анализировали всегда раздельно, исходя из того, что структурное , функциональное и хозяйственное значение их различно. Рассмотрев эти вопросы в предыдущих раздела:-; мы за основу взяли другой принцип,отличающийся от вышеназванных том. что дерево, несмотря на известные отличия ствола и кроны, это .сложная и единая.'саморегулирующаяся биологическая система. Нами проведены специальные исследования. Для этого подобраны 20-летние древостой сосны обыкновенной двух типов формирования: один - г: "поднятой" кроной, густотой 25000 дер./га, другой -с "опущокной" кроной, густотой 6000 дер./га. Б древостоях были взяты иодельнне деревья разного размера с учетом их распределения в древостое. С применением норнх методик, описанных вире, масса стволов определена, с разделением их на относительные отрезкь.

- ге -

масса крон - с разделением ее на биологические слои. Затем было оценено распределение стволовой к кроновой массы по вертикали. Касса крон р первом случае доставляла 25-ЗБ, а во втором 43-62Х от иассй дерева ( рис.5 ). Исследозания показали, что крона через своя массу и ее зертиьаль'ну» структуру существенно' влияет не вертикальное строение массы дерева, увеличивая степень изменчивости слоев биойасси,'однако-сна не нарушает природные закономерности формирования, присудив древесниц стволам и деревьям.

Известнее методы анализа вертикального строения биомассы дерева мало.что прояснили. . Ни применити новый методический прием, закличаиаийся в оценке центра масс.(тяаести) дерева. Анализ экспериментального материала полаэзя, что ордината центра масс тесно связана с высотой дереьа. причем установлено, что ее относительная величина практически стабильна. Балзе того дальнейиий их анализ и использование крайне редких и немногочисленных липратурннх данных сГг1 еО 1 ьу. Т^П^, 190Э1 и их статистическая обработка, показали, что средние значения центра масс наиих данных (сосна обыкновенная) и литературных (сосна корабельная) практически одинаковы (таб:, б).Зто подтверпдаэтея тачке высокой точностью определения Табл. 6'Статистические показатели центра масс деревьев сосны ( в скобках предела колебаний)

Древесная Среднее и его Коэффициент Точность

порода ошибка вариации,/{ опита,И

С.обыкновэнк а 0.385*".ОКС .31-0.М) 9.7(3.5-12.7) 2.6(1.2-4.9)

С.корабельная 0.388*0.01(0 .32-0.44) 11.9(2.2- 3.2) 2.8(0.7-1.0)

этого показателя и низкой степенью его изменчивости. Известные значения относительных величин (Винэппов, 1974) и равные для сосны -0.37, ели -0.40, березы и осины - 0.36 не выходят за рамки варьирования наших данных, а имеющиеся отклонения связаны с.точностьв ее определение, методы сценки которой далеки от совершенства. Дальнейший аы.лиэ показал, что ордината центра масс практически делит дерево на две неравные, яг прогирциональнке по длине части.

Многочисленные наблюдения, и проведение специалоных огштов. с последующим статистическим анализом и проверкой -данных, полученных' в разных регионах, позволили установить неизвестное ранее"г^йст'бо пропорциональности биомассы дерева", заключающееся в том, что от-

носктельная. величина ординаты центра касс (тявести) дерева во всех случаях стабильна и делит его, независимо от размера дерева, условий формирования и произрастания, а такне его географической приуроченности. на две неравные, ко пропорциональные по длине части, соотношение которых и их целого обладает "эффектом золотой пропорции" и в пределе стремится к иррациональной постоянной величине.

■Центр гякести дерева к методы его оценки. Определение и дальнейшее использование величин центра пасс имеет большое теоретическое и практическое значение. Зто прежде всего необходимо для развития методов оценки центра касс таких сложных природных тел -как дерево; для познания законов природы, основанных на взаимосвязях частей целого друг с другом; дле выбора расчетных деревьев при проектировании-и констрдировании механизмов и новин; для уточнения образующей ствола и уравнений сбега; для оценки роста, Формы и устойчивости дерева. Однако сами методы его оценки до сих пор слоены и трудоемки. Известны: данные посвящены оценке центра масс лишь только ствола,без'учета масса кроны (Рогз1ипй, 1982:Иас0ща1с1, Рог?1ип<1.1980; Иег1,7аскеи,$укез1,1983 ). Центр масс дерева можно определить теоретически, расчетных путем, с использованием некоторых применений из области механики (Курант,1967), через вычисление статического момента системы п-материалышх точек, лежащих на кривой или плоскости при условии, что известна их касса и координаты.Упростив задачу и перейдя к рассмотрению системы конечного числа точек с учетом того, что коэффициент кривизны кривой равен единице С К-1>. плотность массы всех точек постоянна и все они распределён, рагнонернг искомая ь .¡личина (центр масс) мовет бить вычислена по формулам и уравнениям (Курант,1967). Центр.масс дерева на практике вычислялся при выборе расчетных деревьев (¡'•иного-ров, 1*372) по формулам, но уке с учетом дрезесной породи и ее параметров; диаметр, высота, объем, форма.и плотность ств.ла; форма, мидель, густота и плотность кроны; число ветвей в мутовке и на дереве и угол отхоядения их от ствола, плотность ветвления, освоения и т.д.. Причем, обычно брались-ке фактические а относительные и расчетные данные (Виногоров.1374), И наконец известна оценка центра масс путем уравновешивания <Гг'1е»Ьеу. ТиН.?, 1989 к К сыгалени» известные способы приблизительны и малопригодны, "так как основаны -на допущениях и обязательных условиях, или наоборот спокнн, трудоемки 'и длительны в исполнении. Исключение каких-либо покз:..чтелей и принятые допувения сникают точность оценки. Извегтно (Зак-

ревский,19?4). что без учета плотности стволами кроки, определение центра тяжести у сосна и ели грнйодат и-суамарной озибке 13-282. Для разработки приемлемого способа использованы модельнно дрречьа, описанные в начала этого раздел.» и взятые дополнительно. Суммируя массу отрезков дерева, от основания к неранне или от еервиин к основанию, мм экспериментально наили абсолютные ¡1 относитеяьчие величины центра масс деревьев. Чроме того, усовершенствовав Формулу из области механики и исполыуя данные модельных деревьев, иг? провели расчеты по четкрек вариантам, оставляя постсянним массу отрезков и меняя их координата. Однако и эти методы такае сложи'. поэтому на основе найденного нами природного сзсйства пропорциональности бил разработан ноеий экспресс-способ , отличавшийся ген, что у дерева измераят его высоту (Н), а центр тяяссти (Ц.т.) определяют по предлагаемой формуле: Ц.т. = Нб / Ф2 , где Ф - постоянная ьеличина, отрахаящаа эту пропорциональность и равная - 1.613.

Проведенная оценка описанных методов показала, что предлагаемый способ несколько закивает данные С-4.0) для деревьев с поднятой кроной и завнш'ает (+4.7) у деревьев с опушенной кроной, а в целом систематическая ошибка очень мала, случайная равна + 10 и общая - + У/, (табл.?). Проверка данных по сосне корабельной СРг!е(11 еу.ТиПя, 1989 ) также показала удовлетворительные результаты.

Предлагаем способ (Пат нт РФ N 4921710 от 20.07.93г.) отличается от известных своей простотой и легкостью исполнения. Его применение позволяет нами., го сократить затраты труда к времени, не понижая точности оценки я даже определить центр тяжести у растущего дерева.

Табл.7 Систематическая ($), случайная (&) и общая Си) ошибки способов оценки центра тямести дерева (Ц.т)

Ощиб- Сосна обыкновенная*данные автора) С. корабельн.

ки ................_________________________________________________'___

расчс-тнне эксперимгнт экспресс-спос. Fried, .Tufts ! 2 3 1 4 f 2 сред- 1 2 сред- 1 2 пред------:---------------------------------------- нее—:----------нее__________ нрр

s 12.2 -0.4 t!.a -гЛ <-3.3 -3,2 + 0.1 -4.8 +4.7 +0.! +0.3 +0.9 +0.6

* 4 8.3 7.0 5.6 1.6 П.2 9.2 2.7 11.9 9.8 4.6 4.0 4,4 п t'.? J.Я 1.6 !. О 4.2 2.5 1.0 4.5 2.6 ¡.5 1.3 5,0

- 30 -

8. ХИЙЧЧЕСШ ОЦЕНКА. ОРГАНИЧЕСКОЙ ВйССН ЛЕСНИК ЭКОСИСТЕМ

Одной из основных задач биогеоценологии, 'является изучение процессов происходящих в биогеоценозе. Еез количественных представлений о балансе вецества и энергии в различных растительных сообществах их оценить нельзя.В связи с зт«н сажное значение ичевт данные о содерЕднви. к динэкиы5. накопления химических зле центов

Хнкичесиий со с таг?. Наиболее богата элементами питания хвоя, однолетние побеги, кора, витви, мелкие корни. Меньше всего их в древесине , крупных ргтвях и корнях. Больше всего ео фракциях азота. Максиму* его отмечен в хвое. Затем идут кальций, калий, кремний. Наимеиьвей количество приходятся 'из иаргаиец, фосфор, алюлин' й, Нгзтрий-и хлор. Глазяиии компонентами золи спада являются кальций, сера и''изгний. В верхней слое, подстилки преобладает нагний, кремний, кальций, фосфор, марганец и алпминий. В-среднем и нивнеи слоях подстилки преобладают кальций, алюминий, нагний и калий. ...

Внавденные закономерности содернания азота и зольных элементовво Фракциях фитопасен надо отличагтея от известных и имеют скорее региональное значение и в этой смысле существенно дополняет их сйткии.1304).' Но ёояи сравнить нави данные с литературными Г135?: Ремезов и др.,!953;НеКгшап,1959,1963: Манаков.1951; Родин и др.,1960; Поздняков и. др.,1369; Семенова,1971; Казиниров и др..1977 и др.) , то кояно заметить, что содержание элементов питания (в пределах точности определения) в изученных сосняках близко к сосйякаи 'ходнях классов бонитет^ других регионов.т.е. тесно связано с условиями произрастания.

Динамика и круговорот азота н аол' них элементов.

В фитомассе исследованных дре.востоев накапливается значительное количество азота к зольных -'элементов. Ро веек фракциях фито-массы преобладаат агот, кальций, калий, магний и сера. Запас некоторых элементов питания в коре ств?ла превышает их запас в.дре--весине ствола, хотя, доля кора сог.тгзляет лишь 15-30%, от обпгзй массы ствола в коре. Из зольных элементов в коре преобладает Са, который накапливается в ней в 3-4 раза больие, чем а древесине. Но мере роста древостоев происходит закономерное угеличекие фитонасси и закрепленных в ней химических элементов. В леской подстилке скапливается больаов количество элементов питания. Суин« зольных элементов с азотом достигает 412 кг/га.

Сравнивая данмие по потреблении и поступления эленентса «окне заметит:., что поступает азота и зольных элементов меньае, чей идет на прирост примерно э два раза, '{роме того расходувтся и поступаьт они на почву по-разнону. Азота и аагння поступает иеньве чей расходуется примерно в два рг.зз, калия в 10, фосфора п 0.5-1.5, натрия в три раза. Б то ко врлмл у некоторых элементов наоборот возврат преобладает над потреблением или равен ему. Так количество кремния, маргчнца и серы поступазиых'на почву, примерно равно потреблению, а возврат кальция, келеза и еявниния соответственно превышает потребление в 1.5-3 раза. Следовательно, некоторые зленектч находятся в избытке, других не мояет не хват ть, что в свои очередь приводит к изиененив естественного хода процессов в биогеоценозе. Решение всех этих вопросов позволило наы. оценить круговорот азота и зольных веществ в сосновых лесах.

3. ВЛИЯНИЕ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕГОВЕИЙ НА ПРОДУКТИВНОСТЬ И КРУГОВОРОТ ВЕЩЕСТВ В ЛЕСЫ

Деятельность человека вносит в прирсдние процесси существенные изменения. Наиболее сильным дестабилизирующим фактором являются рубки. Прогрессивна технологии предусматривают полное извлечение всей лесопродукции. Однако совершенно не вняснены последствия полного выгоса биомассы из леса, хотя еще в 1876 году Збериайер С ЕЬегиауег. 187ь) предостерегс.1 о вреде выноса лесной подстилки из леса.

Для оценки хозяйственных мероприятий в сосняках били проведены специальные экспериментальные рубки разной интенсивности со взятием модельных деревьев. Исследования показали, что под воздействие« рубок ухода нарушается природное течение биокруговорота. Изрениванне 60-70- летних сосняков способствовало уменьшении мощности и запаса лесной подстилки. На секциях с уходом количество золы в подстилке за 10 лет сократилось на 100 - 400 кг/га, азота -00-00 кг/га, зольких элементов 40-50 кг/га. Однако при интенсивности 202, с .извлеченной из леса фитомассой, вынесено свыше 30 кг/га азота и 20 кг/га зольных элементов (кальция - 8 кг/га). Количество элементов питания вниесенных из леса зависит от степени изреживония (интенсивности) и ловторности рубок. Значительная часть впносьтся с корой, ветьями и хвоей. Слабое ияревизание 40-летних сосняков привело к выносу 27., а 70- летних - Т/, элементов питания, от оЯщего их количества накопленного древостоем.

Увеличение интенсивности рубок приводит к резкому виносу аде- .

. 32 -

ментов питания. 3 молоднякзх .он равен количеству покупаемому с опйдом... Б средневозрастных древостоях, даве при средней интенсивности . изреаиваиия,.- с'-вызозённой из леса фитонассой, отчуждается в 3-5 раз б-,*львб .элементов питания, чем их привносится с опадои. Считалось и' считается - до сих пор, что лес "сам себя кормит". Действительно,, "он еяегодно погяолаг! и освобождает огромное количество органических и минеральных соединений. Однако в период изксииального роста пазит уозникнуть стрессовая ситуация, так как расход намного превават? при к од с-лекентов питания. Ситуация усугубляется тем, что с фитоаассой взносятся одни химические элементы, а поступает с о ладом. совершенно другие.

Основываясь'на каиих экспериискгалыих данных, формирования, накопления, постдплеиия органики и .злемснтов питания б сосняках, а также литературных источниках нами.била .составлена схема, характеризуемая периодичность потребления азота и зольных эл°иентов дре-востоями в онтогенезе С рис.6). Р иизни леса мы выделили следующие •периоды:

1-:период формирования , приводящий к обеднению .¡очв и естествейномц сэмоизреяиванию древостоеь. Б это время потребление веществ преобладает над их поступлением;

2--'период спглоста или стабильности, когда поступление равно потреблении, т.е. собственно в лесу настилает баланс элементов питания;

3- период распада древостоев, когда поступление преобладает над потреблением и естественное плодородие почв восстанавливается.

Рубки главногопользование приурочены, в основной, к возрасту хозяйственной спелости, который соответствует периоду формирования, когда потребление преобладает над пос уплением. Б хвойных это обычно 1С0-120 лет, в мелкслиственных - 50-60 лет. 5 тоже время биологический возраст древесных пород', гораздо внис их хозяйственной спелости. Даже' в таеякых лесах, рубка перестойного леса проводится в д'дчсем случае тогда, когда потребление равно поступлению и естественное плодородие почв невосстановлено. К тому ре сплошные рубки, с полным извлечением всей биомассы и? леса, резко изнзняят в лесц экологическую обстановку и заведомо ухддиашт леспроститель-ныз свойства почв для последусяего поколение леса. Оценка по-следствлй полного, вывоза биомассы из.леса в странах Западной Европы к Скандинавии показала' (Йтлии,1994). что полная вквозкл био-исссв снияает плодородие' почв'' и приводит к падениа прироста (они-

o. 1¿ S

§ S. i

з § ч

« El C l

ë ь §

и И „

Of»«

« a a

w

H

и о

g О -

■e< tí П "ra

о d о 1-1

О В. Ч о

8 '.8 8

fth • -

а

M о

2 S

13

« ¡>»

о H и t>

я о

S V

а

Ю i*

а

M H

S °

Я га. 9 в

4 о

0 Я

Ii

5 g

Л о ь H

1 «1

g 3

¿ а

Й M

Й

(3

s

I?

ffl Xf

g. b

о § я ¡3

p< a 0»

a x5 о * Q< to Î? « О

О и

(S я

® о

й s

я в

11

о р

II

а и я К*

а S

©

э я

« »♦

Щ

.яение продуктивности) последущегс поколения на 20"А. Следовательно для поддержания лесник зкоскствк хотя ба в стабильном состоянии, человек пав "предусиотрителышй " потребитель долзен принять все мери для компенсации биогеоценоза питательныхвеществ, вынесенных я? лесг,

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

йнпголетние экспериментальные исследования в трех регионах (Казахстан,Нрал,Сибирь У позволили получить не только региональные данные биояродфтюнэсти.лесов, ни и виявкть ряд обадх закономерностей формирования органической насс« деревьев, древостоев и лесних сообществ.

На основе материалов сплошной р^бки деревьев проверена серил нетодо; оценки запасов Фракций фитоиассн. Для получения коррекции результатов, по крайней'мере надо взять по одному модельному дереву от наадой ступени толщины.

Изменчивость фитомассн сосняков двух регионов - Казахстана и Сибири/ определенная ' по данный сплошной рубки деревьев, тактически одинакова к составляет 80-1202. Наибольшей вариабельностью обладают элементы кроновой кассы - хвоя, ¡зивые и отмеркие ветви. Варьирование их з 2-4 иаза выяе'таксационных показателей - диаметра, высоты и возраста деревьев. Изменчивость фракций фитомассы в ступенях голаины в 2-3 раза менызе чем в древостое. С увеличением диаметра и возраста деревьев степень варьирования снимется,

Формирование фитомассы' древостоев обусловлено динамикой роста и степеньр дифференциации деревьев в пределах групп возраста и густоты. В мслодияках соснн хвоя преобладает над ветвями или их соотношения, к 40 годам примерно раены, а у*е и средневозрастных ветви преобладапт Нч=!Д хвоей. Соотношения однолетней хвои и побегов (4:1) практически не меняются, независимо от диаметра деревьев и возраста древостоев.

Органическая ыгсса древостоев яинамична, но темлн и кривые накопления ее фракций В'онтогенезе различны и строго специфичны. Так масса стволов, корней и деревьев от молодняков к приспегавцим возрастает, более чем в 3 раза, ветвей - в два, а крон лишь в полтора раза, за счет определенной 'стабильности хвои.связанной г е.? возрастом и отпадом. -Доля:стволов и корней с вограстси такх'с соответственно повышается (SP-862 и 12-202), -а' крон понижается (34-142).

Оатомасса древостоев.-, ъ пределах типа леса, тесно, вязана с

их парааетраки. Дальнейшее их о5об5&енив (до породи) .призодит я снизения этих связей, за счет зз высокой изменчивости:/ При прочих равных условиях, ее запаси находятся в прякой з&висимости от производительности древостоев.' Однако анализ'базы, давних 170 древоста-ев сосны показал, что неаду фигомагсой древостоев и их запасом ¡существует более тесная связь, близкая к функциональной Сг* 0.984К

Древостой через свои параметры - возраст, густоту и полноту, оказывает большое влияние на трэвяно-кустарничновый ярус. С полно» той и густотой масса его уменьшается, с возрастом -увеличивается. Нроие того его масса возрастает от темнохвойных к светлохвойним и далее к мелколиственным,и, вклячая корни, от сухих условий к влав-ныц. Несмотря на отиоситгльни малую величину.евегодный прирост травянистых растений практически равен их годичной продукции и от массы ассимиляционного аппарата мовот составлять в ельниках и сосняках - 20-40, в березняках и осинниках - 80 и даве 2С0Х. Учитывая корневув массу, превыаавйу® в изученных сосняках в 2-2.5 раза надземную часть и их высокий -хдаический состав иоано тверда сказать, что травянистые растения повыиавт емкость и интенсивность биокругаворота и изменяют его качественный состав.

Древесная порода, ее возраст и условия произрастания: сезон и погодные условия года оказывает влияние на количество, соотновение и фракционная г-:став поступаеилго спада.

Анализ данных по лесным подстилкам трех регионов позволил выявить индивидуальные особенности ц обцие закономерности ее формирования, тесно связанные с рельефом местности, типом почвн и условиями ее увлавиения; древесной породой, возрастом, полнотой, густотой и классом бонитета древостоев. йочность лесных подстилок в сосняках мовет достигать 7-14 см, а запас 30-40 и давэ 50 т/га, причем ее запасы в сухих условиях, дане в пределах региона, в 4-10 раз больше, чем во влавянх'. Максимума она достигает в сосняках лишайниковых и брусничных, минимума - в сосняках разнотравных и крупиотравных", ;г.е. чем выше доля травянистых, тем энергичнее она разлагается. В сосняках таенной зоны масса подстилки в 3-10. лесостепной в 10-20 и степной в 18-28 раз больше массы покупаемого ппада. Как правило, нормальные спелые древостой менее продик-тивнм, если в них наблюдается чрезмерное ее накопление. Следовательно сами лесные подстилки являются стабильным индикатором условий произрастания лесных сообществ,

Числовые знач.ния относительных величин весовых показателей

масс отрезков ствола, незавшшо от размера и возраста деревьев, условий формирования и произрастания, а танке их географической приуроченности, обладают эффектом стабильности, и отвечают трен условная: они 'имеют малая степень изменчивости, высокую степень вероятности, при.высокой степени тесноты связи. .

Ордината центра ыасс '(тявести) во всех случаях стабильна и делит его,' независимо, от размера к возраста дерева, условий сортирования и произрастания, а токзе его географической приуроченности, на две 'неравные, но пропорциональные по длине части, соотношение . которих к их целого обладает "эффектов золотой пропорции" и в пределе стремится к иррациональной постоянной величине. Проверка и статистическая оценка даннн/. по сосне обыкновенной и сосне корабе;.ьио,8 подтвердило вывод о стабильности ордикати центра нас с дерева. Вскрытые закономерности вертикального строения касс« деревьев носят в себе элементы симметрии, а следовательно иневт Фундаментальное значение.

В фитоаассе древостоев удерживается значительное количество азота ;и зольных элементов, Запаси их возрастают пропорционально запасам фитомассы, увеличивавшихся с возрастом, но расходуются и возвращаются они в изученных древостоях по разному: на прирост, в период максимального их развития, идет в два раза больие чем их поступает в почву с опадом, однако у отдельных элементов возврат преобладает над потреблением или равен ему. Обобщение и анализ данных позволили охарактеризовать обмен веществ в лесу и, на примере сосна, показать периодичность потребления и поступления элементов питания в онтогенезе. Зстблсилено, что в период формирования --потребление преобладает над поступлением; в период спелости или стабильности - поступление равно "отрсблениш, и наступает собственно баланс; а в период распаде - поступление преобладает над потреблением.

При слабом изрекивании молодняков,' с вывезенной фитоиагсой выкосится столько элементов, сколько их поступает с нгюдок, в средневозрастных их -отчуждается yse в 3-5 раз бельме. чем .ь ^вращается с опадом, УвсличеМе интенсивности изревивания д.» пильней, увеличивает и вынос '.элементов литания, суцеавенно' яаруа'я природное течение биокругеворота. При проведении сил »иных pyf.oK с#ч*ует знать, что при вывозке стволов из .чеса выкосится ?%?!?'/ r.offt био массы и . лнкь 35-402 азота и зольных веществ. д<»рт<:в составляют 1/4 - 1/5 часть фитомаехк и 2/3 ее иишсдыт wt'?.

Оставление в лесу коры, Еетвей и хвои способствует возврату Г)0-65Х питательных ве-ществ, от обцего ик числа,накопленного к этому времени древостоем. Полная вывозка биоыасс'ы приводит к падении прироста последующего поколения лею на 201, поэтому для поддержания лесных экосистем, хотя ба в стабильном состоянии, человек как "предусмотрительный " потребитель долвен принять керк для самовосстановления или компенсирогать биогеоценозу элементы питания, извлеченные из леса.

Основное содержание диссертации излоаенг в монографиях:

Фитоиасса и обмен веществ в сосновых лесах,- Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1984 - 135с.

Структура и продуктивность лесных, лугов.- Новосибирск: "Наука", 1986 - 129с. (в соавторстве).

Структура и рост древостоев Сибири,- Красноярск: И/1 СО РАН, 1993, 176с. (в соавторстве).

1.2. Состав и продуктивность сосновых лесов Приангарья, С.27-55.

2.3. Формирование и запасы древесины и коры стволов в сосновых др-зостоях. С. 94 104.

2.4. Оценка вертикального строения биомассы кроны деревьев и древостоев.С. lO'-lli.

Структура и динамика таежных лесов.- Нозосибирск:"Наука". 1994 - 108с. ¡в соавторстве).

2.0 Состав и продуктивность таенних лесов.С.12-50.

3.4 Влияние рубок на продуктивность и круговорот ве'иёств в лесу. С.65-71.'

4.1 Возобновление и размещение подроста под пологом юкно-тоехннк лесов.С.71-96.

• В статьях и_сообщениях:

0 точности учета различных фракций фитомассы в сосновых мо-лодняках. /leca и древесные породы Северного Казахстана. Наука,- Л, ' 374. с.57-63-.

Толщина и вес лесной подстилки и сухих сосняках Казахского ы'йктопочнчка. Вестник сельскохозяйственной науки. Алма-Ата, .1975, N!, г 71-75

Постчпяеии» флздл в сухих сосняках Казахского молкосопочника.

- 36 ,-'

Лзсоееденнэ, 1975, !!5, с.03-65

Влияние рубок ухода- на накопление и винос сухого вещества, азота и зольных элементов б сосняках Казахского келкосопочника. Вестник 'с.-х. науки, /'Ална-йта, 1976. ИЗ,"с.88-93. (в соавторстве).

" Формирование'и накопление лесной.подстилки в сухих сосняках Казахского келкосопочника. Экология, Свердловск, 1976, Н5, с. 6-12 (в соавторстве).

Влияние рубок ухода на мощность и запас лесной подстилки е сосняках Казахского келкосопочника.. Вестник с.-х. науки, Алма-Ата, 1376, N10. с.32-35.

Фракционный состав опада к лвснпй' подстилки в сухих сосняках Казакского келкосопочника. Вестник*с!-х. науки. Алма-Ата, 1977, N6, с.?<ИЙ.

Касса корней сосни! на гранитннх интрузиях Казахского мелкосо-почника. .Вестник с.-х. науки. йлма-Ата. 1978, N8. с.82-88.

Фитоыасса сухих сосняков Казахского иелкосопочника. Лесоведе--ние,; 1978. Н5. С.61-66. У

ЗЛевентн круговорота азота и зольных веществ в сухих сосняках Казахского нелкосопочника,- .Зколргия, Свердловск, 1978, N5, с.41-47.

Динамика органического вечества в сухих сосняках Казахского мелкосопочника. Интенсификация лесного хозяйства Казахстана. "Кай-нар", Алка-Ата, 1578, т!0. с. "I - 71.

Закономерности формирования' надземной фитомасси сосны в Северной Казахстане в связи с густотой. Лесоведение. 1979, Н5. с. 3-12 (в .соавторстве).

Динамика структуры .фитокассы лесной подстилки и опада ь сосновик"древостоях. ворнирование и продуктивность лесных фитоце-исзов", Красноярск, 1982, с. 50-59^

Урокайность ягодников в березовых и сосновых лесах. Продовольственные и корковые ресурсы Сибири. Красноярск, 1983, с. 44-4? (в соавторстве),

Экологические факторы продуктивности лесных полян и прогалин. Экология растений Средней Сибири. Кгиноярск, 1983. с. 05-07 (в соавторстве).

Особенности накопления и химизм лесной подстилки р. сосняках Казахского иелкосопочника. Роль подстилки в лесных биогеоценозах. Нанка, 1!, 1883, с.9 - 10.

Формирование и накопление лесной подстилки в лесах Юзного

- ?Э -

Урала. Таи ве, с.10 - И <9 соавторстве).

Оценка продуктивности дре»о*:тсев Нижнего Приангарья. Структурно-Функциональные взаимосвязи и продуктивность фитоценозов. Красноярск, 1983, с. 47-52.

Варьирование фитокассн, лесной подстилки » опада в сосновых древостоях. Лесная таксация и лесоустройство. Красноярск, 19G4, с. 15-20.

Масса травяно-кдстариичнопсго яруса в лесних фитоценоэах. Продуктивность лесних фитоцекозсв. Красноярск, 1981, с.17-27 (в соавторстве).

Взаимосвязь таксационных гоказателей с элементами фитомассы древостоев. Исследования структуры лесонасаадений. Красноярск. 1904, г..38—17 (в соавторстве).

Запасы напочвенных горючих материалов в сосняках. Лесные пожары и их последствия. Красноярск, 1905, с'.92-101 (в соавторстве).

Зколого-лесоводственная характеристика и продуктивность ценозов Ннянего Приангарья. Продуктивность и структура лесных сообществ. Красноярск, 1985, с.4-16 (в соавторстве).

Варьирование Фитомассы сосновых древостоев. Лесная таксация и лесоустройство, Красноярск, (986, с.118-123 (в соавторстве).

Пасса и -.определение корней травянистых и кугтарничковкх растений в сиснових древостоях. Изв. СО ЯН СССР, сср.биол,, Новосибирск, 1989, N2, с.77-80 (в соавторстве).

Продуктивность лесных фитоценозов. Факторы продуктивности леса. "Наука", Новосибирск, 1909, с.4 - 32 (в соавторстве).

Оценка хозяйственной деятельности человека в лесу.. Проблемы лесоведения и лесной экологии, и., 1390, ч.1. с.6'- 8 С в соавторстве).

Продуктивность лесных лугов Нкинего Приангарья, //Сибирский вестшт с.-х. науки. Новосибирск, 1932, Н2, с. 48-50 (в соавтор г г во).

Лесине ресурсы Сибири //Сибирский экологический яурнал."Наука", Новосибирск, i034, N1, i;.39-46.(в соавторстве)

Трансформация лесных экосистем под влиянием деятельности че-ловгкл. //Приблемн региональной экологии. Томск, 199 , с. (в соавторство К

Сн»<л>г; определения массы опада в лесних сообществах. Лесное Я, 141 ,fi , с. (В coai;горгтре),

В iп[-|'ччинх и учи'жнх пособиях, патентах:

Нйдзеакая фитоаасса«деревьев вгсонкнутых нолодняках сосны Казахстана. Нориатиеы для таксации лесов Казахстана. "Кайнар", Дл-ма-йта,. J387. 4.1, кн.1, разд,3>15. с.62-74 (в соавторстве).

Citi»"зо оценки вертикально/) структуры нроновой'нассы дерева. Язт. св-ао H1S35463 с приоритетом от 06.04.80 г.

Способ-сценки вертикальной структуры кроновой массы дерева (доп.Авт. св-во Й1738155 с приоритетом от ii.06.90 г.

Способ определения' кассы годичного опада р сосняках. Патент H17S2260 с 'прнсрнгеток от 10.06.Si г', (в соавторстве).

■¿;<особ определения центра тести дерева. Патент РФ с приоритете« от 31.01.91. Пзлшп. реВвк. по заявке К4921710/15 от 20.07.93 г.

'Периодичность потребления азота и зольных элементов древосто-аии в- онтогенезе..'.-'''Лесоводство, Теркины и определения. 1'чебнос пособиегШй. Екатеринбург, 1992, с.48.

Способ определения массы ствола дерева. Патент РФ с приоритетом от 16.04.91 г. Половит; ревен. за Н 4923992/15 от 06.07.94.

Способ оценки запасов надземной фитомэсск сосновых насаждений. Заявка на патент N5043341/15 с приоритетом от 21.05,92 г.

В международных изданиях;

- Foraatlon on accuaulatlon of forest litter In dry pine forests of Kazakh Hill. Ekologlye, 7(5):391-4,1976.

- Eletdnts of H and ash suMetise? cycle In dry pine forests of the Kazakh Hill. Ekologiya, 9(5),572-7,1978,

- The influence of cleaning cutiinp" or. the substance In dry pine forests. Productivity and stab>' Mbi of ' Forest Ecosviteas. Tbilisi. 1982. 5.81.

- Structura and Productivity of Forest in the Angara Region. 0UFFR0, fidvangeroaent In Forest Inventory and Forest. Hanagenent Sciences. Seoul,1993.

Кроме того, по теме диссертации, ипубликовано более 20 работ, в виде тезисов и сообиений, a латер'иалах конференций и совещаний.

Зек .1288, Л 50,