Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Закономерности формирования и изменчивость ушек сердца в филогенезе

ВАК РФ 03.00.25, Гистология, цитология, клеточная биология

Автореферат диссертации по теме "Закономерности формирования и изменчивость ушек сердца в филогенезе"



На правах рукописи

ЧЕРКАШИНА Анна Львовна

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ УШЕК СЕРДЦА В ФИЛОГЕНЕЗЕ

03 00 25 - гистология, цитология, клеточная биология 14 00 02 - анатомия человека

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук

Иркутск - 2007

003058904

Работа выполнена в ГОУ ВПО «Иркутский государственный медицинский университет Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию»

Научные руководители:

доктор медицинских наук, профессор

доктор медицинских наук, профессор

Изатулин Владимир Григорьевич Лебединский Владислав Юрьевич

Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук, профессор

кандидат медицинских наук, доцент

Буланкииа Ирина Анатольевна

Бенеманский Виктор Викторович

Ведущее учреждение:

ГОУ ВПО «Новосибирский государственный медицинский университет Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию»

Защита состоится 22 мая 2007 г в 9 часов на заседании диссертационного Совета Д 001.54.01 при ГУ «Восточно-Сибирский научный центр Сибирского отделения РАМН» по адресу 664003, г Иркутск, ул Тимирязева, 16

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГУ «ВосточноСибирский научный центр Сибирского отделения РАМН»

Автореферат разослан 20 апреля 2007 г

Ученый секретарь диссертагщонного совета доктор медицинских наук

Шолохов Л. Ф.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования

Сердце с давних времен привлекает внимание исследователей Интерес к изучению его структуры и функции в норме и при патологических состояниях на современном этапе инициируется не только бурным развитием кардиологии, но и необходимостью обоснования формообразовательных процессов в этом сложном (как по функции, так и по структуре) органе

В настоящее время накоплен обширный материал по хирургической анатомии структур сердца человека и животных (Богославс-кий РВ , 1953; Бакулев А Н , 1955; Амосов Н М , 1961, Вишневский А А , 1964, Матюшин И Ф и др , 1973, Травин А А , 1979, Бокерия -Л А , 1995, Власов Ю А , Волков А М , 2004, МегЬвсЬ Л, е1 а!, 1984, \Veismann Н Б , 1985)

Это обстоятельство определило также появление серии работ теоретического плана по изучению морфологии, физиологии сердца и его оболочек (Струков А И., 1970,1990, Рахметов А С , 1992, Силкин Ю Р, 1992, Тренин С О с соавт, 1992, Антипов Е Е , 1993, Машанов Г И , 1994, Завалишин ГА с соавт, 1994, Дубровский И А , 1995, Добровольский Г А с соавт, 1996, Моностырский ЯГ, 1996, Моностырский Я Г., 1996, Омельяненко Н П с соавт, 1996, Павлинов Б Г, 1996, Лопано-в А А и др, 1999, Рустамова И , 1999, Стадникова А А с соавт, 1999, Тютюнникова Н Н , 1999, Изаков В Я и др., 2000, Завьялов А И , 2005; КоЬтэоп Т Б et а1, 1983, Непгу II ег а1, 1987, Веуаг II е1 а1, 1990), которые не только позволяют осмыслить изменения морфофункциональ-ного состояния структур органа, но и наметить пути оптимизации проведения диагностических манипуляций (Малышев В В с соавт, 1999, Спирина ГА с соавт, 1999)

Несмотря на большое количество работ, посвященных морфологии сердца (Михайлов С С , 1987, Власов Ю А , Волков А М , 2004), не все структуры сердца изучены одинаково полно и всесторонне Так, в наименьшей степени изучена такая его часть, как ушки предсердий В этих работах, в основном, рассматриваются вопросы их макро- и микроскопического строения, обусловленные задачами практической кардиологии (Быкова Е С идр,2001)

В истории изучения ушек сердца можно выделить три основных периода

Первый период — описательный, который включает в себя определение внешних параметров, форм предсердных придатков и их изменение в процессе филогенеза Период был достаточно продолжительный. Но из всех исследований, проведенных в этот период, особого внима-

ния заслуживают фундаментальные труды В Н Жеденова (1961) и С С Михайлова (1987)

Следующий (второй) период в изучении ушек сердца был мотивирован потребностью и достижениями клинической кардиологии

Во-первых, ушки сердца активно начали использовать кардиохирурги как оптимальный доступ при хирургических операциях на клапанах сердца

Во-вторых, ушки сердца стали рассматривать как вероятный источник тромбообразования и возникновения аритмий (Атьков OB и др , 1989, Быкова Е С , 2001, Павлов А И, Зимина В Ю , 2001, Bahler R S et al, 1983, Pollick С , Taylor D, 1991, Al-Saady N M et al., 1999)

Третий этап в исследовании ушек сердца наметился в последние десятилетия, он направлен на выяснение морфофункциональных взаимосвязей в органе, выявление их биомеханической роли в обеспечении диастолической фазы сердечного цикла (Яблучанский НИ и др , 1993, Лебединский В Ю , 2000)

Но в значительной степени на снижение интереса к изучению ушек сердца в последние десятилетия сыграло бытующее в широких научных кругах мнение, что они подвергаются инволюции А часть исследователей даже придерживаются мнения, что ушки сердца, вообще, рудиментарные образования, не имеющие определенной функции (Сперилакис Н, 1997)

В связи с вышеизложенным, целью настоящей работы явилось изучение закономерностей формирования и изменчивости ушек сердца в филогенезе в плаче выяснения их функционального предназначения

Для ее достижения последовательно решались следующие задачи:

1. Изучить макроскопические изменения ушек сердца в филогенезе

2. Выявить эволюционно значимые макро- и микроскопические изменения структур стенки ушек сердца у различных видов животных и человека

3. Провести сопоставительный анализ изменений структур стенки предсердий и их ушек у человека

4. На основании полученных результатов определить тенденции развития, закономерности изменений ушек сердца и их стенки, определяющие функциональное предназначение этой части органа

Научная новизна работы

Впервые проведено комплексное сопоставительное морфологическое исследование ушек сердца у различных видов животных и человека Установлены определенные, ранее неизвестные, закономерности изменений макро- и микроскопического строения ушек сердца, характеризующие их направленную изменчивость и прогрессирующее совершенствование на этапах филогенеза

Новыми являются данные о том, что в стенках ушек сердца на определенных этапах эволюции возникают, а в последующем совершенствуются ее участки со слабо выраженным или отсутствием миокарда, что является, по сравнению со стенками предсердий, признаком адаптации их структуры к выполнению нагнетательной функции органа, особенно, в диастолу

Выявленные эволюционно прогрессирующие признаки морфофун-кциональной перестройки ушек сердца являются свидетельством того, что они не являются рудиментарным образованием, не подвергаются инволютивным изменениям, а претерпевают существенное совершенствование как необходимая и активно функционирующая часть органа

Теоретическая и практическая значимость работы заключается в том, что на большом материале проведен сравнительно морфологический анализ различных макро- и микроскопических характеристик ушек сердца у разных видов животных и человека Выявленные филогенетические закономерности формирования структур ушек сердца и материалы по их видовой изменчивости могут быть использованы в эволюционной морфологии, научно-исследовательскими институтами, занимающимися проблемами онто- и филогенеза органа, а также в ВУЗах медико-биологического и естественно-научного профиля при изложении материалов по физиологии, гистологии, анатомии и биологии сердца человека и животных

Положения, выносимые на защиту:

1. Формирование и изменчивость ушек сердца в филогенезе протекает по определенным закономерностям, свидетельствующим о том, что они не рудимент, а активно развивающаяся и прогрессивно совершенствующаяся часть органа

2. В процессе эволюционных изменений ушек сердца происходит изменение их размеров, увеличение разнообразия формы, усложнение макро- и микроскопического строения стенки, что свидетельствует о позитивных тенденциях развития этой части органа в филогенезе

3. Возникновение на определенных этапах филогенеза и последующее совершенствование истонченных и безмиокардиальных участков стенки ушек сердца, по сравнению с предсердиями, характеризует проявление адаптации их структуры к изменяющимся условиям функционирования, особенно, в диастолическую фазу сердечного цикла

Апробация материалов диссертации

Основные результаты диссертации представлены и обсуждены на научно-практической конференции «Актуальные вопросы диагностики и лечения в многопрофильном лечебном учреждении» (г Санкт-Петербург, 2004), Всероссийском конгрессе анатомов, гистологов и эмб-

риологов (г Казань, 2004), IV Конгрессе кардиологов России (г Томск, 2004), научно-практической конференции молодых ученых «Актуальные вопросы клинической и экспериментальной медицины (г Санкт-Петербург, 2004), заочной электронной конференции «Современные проблемы науки и образования» (г Москва, 2004), Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы морфологии Теоретические и клинические аспекты» (г Астрахань, 2005), научно-практической конференции с международным участием «Морфологическое состояние тканей и органов в норме и при моделировании патологических процессов» (Украина, г. Тернополь, 2006), ежегодных областных итоговых конференциях ассоциации кардиологов (г Иркутск, 2005, 2006), совместном заседании кафедр морфологического профиля Иркутского государственного медицинского университета (г Иркутск, 2007)

Публикации

По теме диссертации опубликовано 10 работ, из них 2 в журналах, включенных в список ВАК, и одна монография

Объем н структура диссертации

Диссертация изложена на 118 страницах, иллюстрирована 21 таблицей и 27 рисунками, состоит из введения, обзора литературы, главы материал и методы исследования, двух глав, содержащих результаты собственных исследований, заключения и выводов Список литературы включает 140 источников (110 на русском и 30 - на иностранных языках)

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Достижение цели работы осуществлялось с использованием разнообразного сравнительно-анатомического материала и широкого комплекса методов исследования, выбор которых производился с учетом характера и задач, поставленных перед диссертационным исследованием Для изучения эволюционной морфофункциональной перестройки органа был использован материал (150 сердец) от различных видов (земноводные, птицы, млекопитающие) животных (лягушки, куры, кошки, кролики, свиньи, овцы, коровы) обоих полов, подбор которых отражает основные этапы развития и формирования органа в филогенезе с учетом изменений ушек сердца на различных уровнях организаций биологических систем (табл 1)

Также материалом для работы послужили сердца от 60 трупов людей обоего пола зрелого возраста, когда структуры органа завершили формирование и находятся в относительно статичном состоянии, что позволяет оценить общие закономерности и локальные особенности их строения (табл 1)

Секционный материал был набран на базе Иркутского областного бюро судебно-медицинской экспертизы от трупов людей, погиб-

ших от причин, не связанных с патологией сердечно-сосудистой и дыхательных систем

Решение поставленных задач осуществлялось комплексно с использованием 4 групп методов исследования. 1 — анатомические, 2 -гистологические, 3 - морфометрические, 4 - вариационная статистика Такой подбор методов исследования позволил изучить полученный материал с позиции эволюционной морфологии и провести его сравнительный анализ

Таблица 1

Распределение материала по группам

Класс Отряд Семейство Вид Поя Общее

муж жен количество

Амфибии Amphibia Бесхвостые амфибии Ecaudata Настоящие лягушки Яал/с/ае Прудовая лягушка Ranu esculenta 10 10 20

Птицы Aves Куринные Galhformes Фазановые РЛаз/алк/зе Куры домашние Gallus gallus 10 10 20

Зайцеобразные Lagomorpha Зайцы 1ерог^ае Кролик Orectolagus cuniculus 10 10 20

Хищные Carnivora Кошачьи Ре//с?зе Кошка домашняя Fehs cafus 10 10 20

Млекопитающие Полорогие Bovldae Овца домашняя Ovis dries 10 10 20

mammalia Парнокопытные Artiodactyla Свиньи Эшбае Свинья домашняя Sus scrota 10 10 20

Полороги Bovldae Корова Bos taurus 15 15 30

Приматы Primates Люди Нопитйае Человек Homo sapiens 30 30 60

Всего 105 105 210

Анатомические методы исследования включали органометрию, получение слепков полости органа и макро-микроскопическое препарирование Измерение внешних размеров сердца (органометрия) и оценку рельефа производили с учетом рекомендаций М П Митрофановой иН Стэрнби(1974), Л М Непомнящих, Е Л Лушниковой,ГИ Непомнящих (1986), А А Гуцол и Б Ю Кондратьева (1988), Г Г Автандило-ва (1990) Для определения эволюционных изменений органа проводили определение веса сердца и его ушек с последующим вычислением их относительной массы Кроме того, определяли форму ушек, их размеры и диаметр устья

Рельеф внутренней стенки ушек и предсердий изучали с учетом выступающих в полость камеры трабекул и параметров борозд между ними Для детального изучения внутреннего рельефа предсердных ка-

мер сердца получали слепки полостей по методике Ф Г Углова с соавт (1984) Измеряли объем слепка камер, который с достаточно высокой степенью точности позволяет судить об объеме полостей сердца

Для изучения морфологии, фиброархитекгоники соединительнотканных структур стенок предсердий и их ушек использовали метод макро-микроскопического препарирования под микроскопом МБС-9 (Сорокин А П , 1964), который дает возможность трехмерного обзора изучаемых структур Этот метод является связующим звеном между анатомическими и гистологическими средствами исследования Измеряли толщину оболочек и их слоев, толщину соединительнотканных пучков, интервал между ними, угла пересечения с пучками соседнего слоя и длинной осью сердца, его ушек и осью тела. Полученные данные заносили в протокол, схематически зарисовывали строение каждого слоя и производили фотографирование В дальнейшем выполняли реконструкцию волокнистых структур оболочек сердца Значительно облегчало изучение соединительнотканных структур сердца, и, особенно, их фотографирование подкрашивание тканей при препарировании пикрофуксином

Гистологические методы

Для более детального изучения морфофункционального состояния структур предсердий и их ушек использовали гистологические методы исследования (Меркулов Г А , 1969) Кусочки стенки площадью поверхности 0,5 х 0,5 см, а толщиной в зависимости от степени ее выраженности, фиксировали в 10% растворе нейтрального формалина, с последующим заключением в парафин Гистологические препараты толщиной 8-10 мкм для выявления общих закономерностей, локальных особенностей и проведения морфометрического исследования окрашивали гематоксилин-эозином, а для изучения соединительнотканного каркаса ушек и предсердий сердца микропрепараты окрашивали пикрофуксином по методу Ван-Гизона Для дифференцировки соединительнотканных волокон использовали дополнительные методики эластические волокна выявляли орсеином и по модифицированной методике Малло-ри, ретикулярные волокна импрегнировали азотнокислым серебром по Карупу (Ромейс Б , 1954, Пирс Э , 1962)

Морфометрические методы

Для изучения степени выраженности объемных соотношений структур предсердий и ушек сердца использовали морфометрические методы Используя морфометрическую линейку, определяли абсолютную толщину оболочек и их слоев в стенке камер сердца с последующим расчетом относительных величин Выделение слоев в эндо- и эпикарде производили с учетом качественных и количественных характе-

ристик волокнистых структур соединительной ткани, плотности их расположения, а в миокарде - с учетом преобладающего направления пучков кардиомиоцитов

Точечным методом на микропрепаратах с использованием окулярной квадратно-сетчатой вставки при увеличении в 56, 140 и 280 раз определяли относительный объем сосудов, кардиомиоцитов и соединительной ткани Кроме того, при увеличении в 630 раз выявляли относительный объем соединительнотканных клеток, волокон и основного вещества При этом учитывали общее требование, предъявляемое ко всем тестовым системам (Непомнящих Л М и др , 1981, 1991) -плотность точек в тестовой решетке должна быть такой, чтобы на любой профиль оцениваемой структуры (относительный объем который не превышает 50 %) попадало не более одной точки На срезах подсчитывали количество точек, приходящихся на сосуды, кардиомиоциты, соединительную ткань и так далее в 5 полях зрения Полученные результаты выражали в процентах

Для количественной оценки содержания коллагена в структуре соединительной ткани срезы окрашивали пикрофуксином по методу М К Васильцова (1971) с последующим определением его концентрации на цитофотометре ЛЮМАМ при длине волны 540 нм Содержание эластина определяли аналогично на препаратах после окраски их орсе-ином Длину волны для цитофотометрии определяли по спектру максимального поглощения

Статистические методы

Весь цифровой материал обработан методами математической статистики с учетом рекомендаций Л М Непомнящих (1986), Г Г Автан-дилова (1990), В Б Колядоидр (1998) и с использованием программы 81аЦ5йса 6 0с построением вариационных рядов, вычислением средней арифметической, среднего квадратичного отклонения, достоверности различия (коэффициент Стьюдента)

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Анализ полученного материала показал, что ушки сердца как достаточно сформированные и обособленные структуры впервые появляются у птиц, причем одновременно выделяются как правые, так и левые ушки Наши результаты согласуются с данными В Н Жеде-нова (1961), который описал появление ушек только у птиц У земноводных их нет

Полученные материалы свидетельствуют о том, что эволюционным изменениям подвержены практически все макро- и микроскопические структуры ушек сердца Сопоставительный анализ массы сер-

дец и их ушек у различных видов животных и человека позволил установить, что относительная масса ушек сердца варьирует в широких пределах. Она составляет 3,3-3,7 % у курицы, 3,95-4,42 % у овцы, 4,124,4 % у свиньи и только 0,94-1,32 % у человека (рис. 1, табл. 2). Если у животных наблюдается выраженная тенденция к увеличению относительной массы ушек, то у человека отмечается явное ее уменьшение, что, вероятно, обусловлено особенностями биомеханики органа в связи с вертикальным положением тела в пространстве.

НЧЧ-НЧ-ЖЧЧ^Ч^ЧЧЧ \ 32 Ш левое ушко 0 правое ушко

человек д^

Рис. 1. Относительный вес ушек (%) к весу сердца у животных и человека.

Согласно данным исследования у большинства млекопитающих {кролик, кошка, овца, свинья и корова) оба ушка развиты достаточно хорошо и симметричны. У человека правое ушко более хорошо развито, по сравнению с левым. Можно предположить, что наблюдаемая в ходе эволюционных преобразований ушек у человека асимметричность, как формы, так и массы левого и правого ушек, и представляет собой важную биоморфологическую особенность, возникающую в ответ на изменение биомеханики органа - масса левого ушка меньше, чем правого (коэффициент весовой асимметрии) в 1,41 раза.

Форма ушек у различных представителей животного мира также довольно изменчива. Результаты исследования показали многообразие их формы: крючковидную, трапециевидную, гребешковидную, треугольную. Редкие неопределенные формы ушек были отнесены в группу - прочие. Установлено, что если у кур отмечается всего три формы ушек, из которых преобладающей формой является треугольная (50 %), у кролика и кошки -их по четыре, у овцы, свиньи и коровы - их уже по 4-5 форм, то наибольшим разнообразием внешнего строения обладают ушки сердца человека -пять форм (табл. 2).

Таблица 2

Параметры ушек сердца

Параметры курица кролик кошка овца

левое правое левое правое левое правое левое правое

Масса сердца (г) 7,2 ± 0,5 7,2 ±0,5 7,6 ± 0,7 7,6 ± 0,7 10,0 ± 0,8 10,0 ± 0,8 106,3 ± 9,2 106,3 ± 9,2

Масса ушка (г) 0,27 ± 0,03 0,24 ± 0,02 0,19 ± 0,01 0,13 ± 0,02 0,2 ± 0,03 0,2 ± 0 01 4,7 ± 0,36 4,2 ± 0,5

Относительный вес в массе сердца (в %) 3,7 3,3 2,5 1,7 2,0 2,0 4,42 3,95

Форма ушек (в %)

крючковидная - - - 60 - - 10 -

трапециевидная - 20 30 - - 10 5 25

гребешковидная 30 - - 10 40 40 40 5

треугольная 50 60 50 10 40 40 25 40

прочие 20 20 20 20 20 10 20 30

Длина (см) 1 1 ± 0,15 0,72 ± 0 09 1,24 ± 0,1 0 92 ±0,08 1.0 ± 0 08 1,07 ± 0,1 3,5 ± 0,2 3.1 ± 0,22

Ширина (см) 0,96 ± 0,08 1,26 ± 0,14 1,32 ±0,1 1,17 ± 0,06 1,12 ±0,06 1,04 ± 0,07 2,6 ± 02 2,92 ± 0,31

Диаметр устья (см) Не выражен Не выражен 0,78 ±0,06 0,67 ±0 04 0 58 ± 0,04 0,74 ± 0,03 1,84 ± 0,15 2,38 ± 0,2

Параметры

правое

корова

правое

правое

Масса сердца (г)

284,2 ± 17,5

284,2 ± 17,5

1631,7 ± 64,5

1631,7 ± 64,5

308,4 ± 22,7

308,4 ± 22,7

Масса ушка (г)

11,7 ±0,7

12,5 ±0,6

) 2 ± 3,4

40,6 ± 2,2

2,9 ± 0,35

4,1 ± 0,3

Относительный вес в массе сердца (в %)

4,12

4,4

4,24

2,49

0,94

1,32

Форма ушек (в %) крючксвидная

35

43,3

40

6,7

трапециевидная

6,7

3,3

6,65

53,3

гребешковидная

60

35

50

36,7

36,7

3,3

треугольная

20

10

26,7

3,3

6,65

20

прочие

15

15

16,6

13,3

10

16,7

Длина (см)

5,1 ± 0,22

4,2 ±0,17

9,3 ± 0,7

8,2 ± 1,0

3 3 ± 0,25

2,6 ±0,4

Ширина (см)

3,6 ±0,21

3,94 ±0,3

7,7 ± 0,65

6,4 ± 0,7

2,7 ±0,19

2,8 ±0,25

Диаметр устья <см> _

4,5 ±0,29

2 3 ± 0,17

5,4 ± 0,61

5,9 ± 0,43

1,76 ± 0,24

2,4 ±0,19

При сравнительном анализе слепков полостей выявлено, что рельеф внутренней поверхности ушек имеет определенные закономерности строения В области их внутренней стенки и верхнего края он ровный и гладкий, как в предсердиях, а в области наружной стенки и нижнего края он гофрирован, степень которой нарастает в направлении от основания к верхушке ушек и от верхнего края - к нижнему (рис 2, 3)

И

Также следует отметить, что независимо от вида животного и у человека число гребней на внутренней поверхности их наружных стенок относительно постоянно - от 5 до 7, а интервалы между ними уменьшаются но направлению от основания ушка к его верхушке.

Рис. 2. Латеральная поверхность слепков полостей левого и правого ушек сердца человека

Рис. 3. Медиальная поверхность слепков полостей левого и правого утек сердца человека.

Выявленные изменения микроскопическою строения стенки ушек сердца также свидетельствуют о совершенствовании их функциональной активности, которая инициирует и обеспечивает их структурную реорганизацию, что хорошо прослеживается в филогенезе.

Выявлено, что толщина стенки ушек варьирует в широких пределах. Так, ушки сердца кур, при незначительной их относительной массе (3,3-3,7 %) имеют хорошо развитую стенку, толщина которой достигает в среднем 878,6 ± \ 1,1 мкм. Относительно тонкую стенку, около шестисот микрометров, имеют ушки кроликов и кошек. У овцы, свиньи и коровы толщина стенки ушек увеличивается пропорционально их массе. V человека стенка ушек сердца выражена достаточно хорошо.

Толщина стенок на различных участках ушек также различна. 11аи-большая их толщина наблюдается в области гребней, в межгребневых промежутках стенка значительно истончается. Выявлена и такая особенность — в стенках ушек млекопитающих начинают возникать, а у человека постоянно встречаются, особенно в правом, и совершенствуются истонченные участки стенки, соответствующие межгребневым промежуткам, где миокард полностью отсутствует. Их протяженность к участкам с выраженным миокардом соотносится 1:3-4, толщина стенки в этих участках различается в 3-4 раза.

Независимо от вида животного, стенка ушек сердца состоит из трех оболочек: эндокарда, миокарда и эпикарда, которые имеют разную степень выраженности (рис. 4). Так, толщина эндокарда составляет от 5 до 18 % толщины стенки. Самый тонкий эндокард имеют куры (5,7 %). Относительно толстый эндокард выявлен у кроликов -16,8 %. У всех остальных видов животных и у человека он занимает промежуточное положение, но в среднем его толщина не превышает 10-11 %. Кроме того, самый тонкий эндокард отмечается у всех животных на грабекулах.

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Рис.4. Толщина эндокарда, миокарда и эпикарда относительно толщины стенки ушка (%),

Особенностью строения эндокарда является и то, что в процессе эволюции отмечается усложнение его структуры. У птиц он на слои не подразделяется и представлен однотипной тканью, покрытой эндотелием. У млекопитающих животных уже наблюдается дифференциров-ка его на слои: поверхностный (субэндотелиальный), средний (основ-

ной) и глубокий, которые различаются по строению Вторая особенность эндокарда, которая отмечается у всех видов животных - отсутствие в нем кровеносных сосудов. Исключение составляет лишь эндокард свиньи, коровы и человека, у которых в наружном (глубоком) соединительнотканном его слое обнаруживаются единичные, мелкие кровеносные сосуды. Таким образом, полученные результаты указывает, что на толщину и строение эндокарда оказывают влияние особенности его трофики и внутриполостной гемодинамики

Миокард - одна из основных составляющих стенки ушек сердца По степени выраженности у всех исследуемых животных его можно разделить на две группы (рис 4). В первой группе - у мелких млекопитающих (кошка, кролик) и птиц толщина миокарда составляет не более 50 % толщины стенки, тогда как у более крупных (вторая группа) животных (овца, свинья, корова) и человека его толщина составляет от 73 до 82 % В процессе филогенеза также выявлена дифференцировка миокарда на слои и увеличение их количества в стенке ушек сердца с одного (птицы) до 2-3 - у человека

Кроме того, в ушках сердца млекопитающих животных отмечаются истонченные участки стенки (между гребенчатыми мышцами), а у человека они совершенствуются - миокард представлен одним слоем, имеет минимальную толщину (до 100 мкм) или отсутствует полностью Причем такие безмиокардные участки встречаются только в латеральной стенке ушек и по их нижнему краю Эта особенность не характерна для миокарда предсердий

Такая структурная реорганизация стенки ушек сердца с периодическими чередованиями безмиокардиальных участков и зон с хорошо развитым миокардом обуславливает большую ее растяжимость в диастолу

Наружная оболочка - эпикард - наиболее развита (рис 4) у птиц и мелких млекопитающих, составляя от 30 до 50 % толщины стенки ушек Однако его дифференцировка на слои слабо выражена У крупных животных и человека он относительно тонкий, его толщина по отношению к их стенке не превышает 10-20 %, но он уже дифференцирован на слои, отличающиеся особенностями строения поверхностный (суб-мезотелиальный), средний (основной) и глубокий, который образован рыхлой соединительной тканью и в нем находится большое количество артериальных и венозных сосудов различного калибра

Наиболее важной особенностью строения стенки ушек сердца у человека являются изменения ее структур в области безмиокардиальных участков, где она представлена слиянием только эндо- и эпикарда (рис 5) В этой зоне отмечается увеличение относительных объемов волокнистых элементов, их укрупнение, нарастание количества эластических волокон, увеличение количества коллагена и эластина, по срав-

нению с участками этих оболочек в области стенки ушек с хорошо выраженным миокардом (рис. 6), Кроме того, эти данные свидетельствуют о том, что эти участки ушек испытывают более значительные растяжения в диастол и ческу ю фазу сердечного сокращения, и согласуются с данными литературы (Сорокин А.П., 1973; Серов В,В., Шехтер А.Б., 1981; др.) о влиянии биомеханических факторов на особенности формирования и изменчивость соединительнотканных структур органов и их оболочек при функционировании.

Рис. 5. Правое ушко сердца человека 1 периода зрелого возраста. 1 - эндокард, 2 - миокард, 3 - эпикард, 4 - безмиокардиальный участок стенки, 5 - гребенчатая мышца, 6 - слабо выраженный миокард. Увеличение 50. Окраска по Ван-Гизону.

Рис. 6. Количество коллагена и эластина в стенке ушек сердца человека (1) и в области безмиокардиальных участков (2) в условных единицах.

Подводя итоги сравнительно-морфологического анализа изменений структур ушек сердца можно заключить, что в ходе филогенеза наблюдаются перестройки, которые следует рассматривать как признаки общего прогресса в их реорганизации Такими основными признаками их изменений являются

появление ушек сердца на определенном этапе эволюции органа (у птиц),

усовершенствование внешнего строения ушек и выделение их как самостоятельных активно функционирующих структур сердца;

увеличение разнообразия форм ушек и усложнение рельефа их внутренней поверхности,

усложнение гистоструюуры оболочек стенки ушек как их адаптация к изменяющимся условиям функционирования,

увеличение толщины миокарда ушек сердца с 1/2 (птицы, мелкие млекопитающие) до 2/3 (крупные млекопитающие, человек) толщины их стенки с адекватным изменением структур эндо- и эпикарда,

• дифференцировка оболочек стенки ушек сердца на слои происходит постепенно и наиболее выражена у крупных млекопитающих и человека,

возникновение и совершенствование в филогенезе в стенке ушек сердца истонченных и безмиокардиальных участков с компенсаторным изменением в них соединительнотканных структур эндо-, эпикарда и увеличением в этих зонах содержания коллагена и эластина

Из вышеизложенного следует, что в ходе эволюции отмечается целесообразное и целенаправленное усложнение структур ушек сердца, в соответствии с изменением степени их активного участия в обеспечении фазовой деятельности сердечного сокращения, особенно в диастолу

ВЫВОДЫ

1. Формирование и изменчивость ушек сердца в филогенезе происходит с проявлением общих закономерностей и видовых особенностей, свидетельствующих о том, что они не рудимент, а активно функционирующая часть органа

2. В процессе филогенеза усложняются взаимоотношения ушек с предсердиями, что выражается в четком их разграничении и формировании локальных особенностей структур стенки этих камер

3. Эволюционные различия ушек сердца различных видов животных и человека выражаются в большем разнообразии форм, увеличении размеров, усложнении макро- и гистоструктуры стенки, направленных на их адаптацию к изменению условий функционирования

а) эндокард ушек относительно тонкий, и у большинства видов животных его толщина составляет не более 10-15 % стенки,

б) миокард у птиц и мелких млекопитающих (кошки, кролики) составляет не более 50 % толщины стенки, тогда как у более крупных животных (овца, свинья, корова) и человека толщина его достигает 70-80 %,

в) эпикард ушек развит хорошо только у птиц и мелких млекопитающих и составляет от 30 до 50 % толщины стенки, тогда как у крупных животных и человека он относительно тонкий и его толщина не превышает 10-20 %

г) дифференцировка стенки ушек сердца на слои происходит постепенно и наиболее выражена у крупных млекопитающих и человека

4. В процессе эволюции в стенках ушек сердца появляются зоны слабо выраженного миокарда, а безмиокардиальные участки отчетливо выявляются только у человека, что вероятно, обусловлено адаптивным приспособлением их структуры к выполнению нагнетательной функции органа, особенно в диастолическую фазу сердечного цикла

Список научных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Эволюционная перестройка структуры ушек сердца / В Г Иза-тулин, А JI Черкашина, В Ю Лебединский и др // Наукоемкие технологии -2004 - № 4 - С 89-90

2 Черкашина А Л Филогенетические закономерности формирования ушек сердца /АЛ Черкашина, В Г Изатулин, В Ю Лебединский//Морфологические ведомости -2004 -№1-2 -С 116

3 Черкашина А Л Закономерности формирования и изменчивость структур ушек сердца /АЛ Черкашина, В Г Изатулин, В Ю Лебединский // Актуальные вопросы диагностики и лечения в многопрофильном лечебном учреждении - СПб , 2004 - С 84

4 Черкашина А Л Адаптационные изменения в структуре ушек сердца в филогенезе /АЛ Черкашина, В.Г Изатулин, В Ю Лебединский // Материалы конгресса кардиологов. - Томск, 2004 - С 127

5 Черкашина А JI Возрастные изменения опорно-сократительного комплекса ушек сердца человека /АЛ Черкашина // Актуальные вопросы клинической и экспериментальной медицины - СПб , 2004 - С 108-109

6 Черкашина А Л Формирование и изменчивость ушек сердца в филогенезе /АЛ Черкашина, В Г Изатулин, В Ю Лебединский // Фундаментальные исследования - 2005 - № 9 - С 94

7 Черкашина А Л Эволюционные морфофункциональные изменения в ушках сердца /АЛ Черкашина, В Г Изатулин, В Ю Лебединский // Актуальные проблемы морфологии - Красноярск, 2005 -С 218-220

8 Сравнительно-анатомическая характеристика ушек сердца в филогенезе /АЛ Черкашина, В Г Изатулин, В Ю Лебединский и др // Актуальные проблемы морфологии - Красноярск, 2006 -Вып 5 - С 185-189

9 Ушки сердца - что это9 /АЛ Черкашина, В.Ю Лебединский, О В Халиулина и др // Морфология тканей и органов в норме и при моделировании патологических процессов - Тернополь, 2006 -С 70-72

10 Лебединский В Ю Морфология ушек сердца в филогенезе / В Ю Лебединский, В Г Изатулин, А Л Черкашина - Иркутск, 2007 -142 с

Подписано в печать 15 04 2007 Бумага офсетная Формат 60x84V16 Гарнитура Тайме Уел печ л 1,0 _Тираж 100 экз Заказ № 074-07_

РИО НЦ PBX ВСНЦ СО РАМН (Иркутск, ул Борцов Революции, 1 Тел 29-03-37 E-mail arleon@rol ru)

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Черкашина, Анна Львовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Закономерности формирования и адаптационных изменений структур сердца животных и человека.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. СРАВНИТЕЛЬНО-АНАТОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА УШЕК СЕРДЦА

У ЖИВОТНЫХ И ЧЕЛОВЕКА.

3.1. Макроскопические изменения.

3.2. Изменение гистоструктуры ушек.

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЯ ПРЕДСЕРДИЙ И УШЕК СЕРДЦА

ЧЕЛОВЕКА.

4.1. Предсердия.

4.2. Ушки сердца.

ГЛАВА 5. ОБУЖДЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Закономерности формирования и изменчивость ушек сердца в филогенезе"

Сердце с давних времен привлекает внимание исследователей. Интерес к изучению его структуры и функции в норме и при патологических состояниях на современном этапе инициируется не только бурным развитием кардиологии, но и необходимостью обоснования формообразовательных процессов в этом сложном (как по функции, так и по структуре) органе.

В настоящее время накоплен обширный материал по хирургической анатомии структур сердца человека и животных (Богославский Р.В., 1953; Бакулев А.Н., 1955; Амосов Н.М., 1961; Вишневский A.A., 1964; Матюшин И.Ф. и др., 1973; Травин A.A. 1979; Бокерия Л.А., 1995; Власов Ю.А., Волков A.M., 2004; Mezlisch J.L., et al., 1984; Weismann H.F. et al., 1985).

Это обстоятельство определило также появление серии работ теоретического плана по изучению морфологии, физиологии сердца и его оболочек (Струков А.И., 1970, 1990; Рахметов A.C., 1992; СилкинЮ.Р., 1992; Тренин С.О. и др., 1992; Антипов Е.Е., 1993; Машанов Г.И., 1994; Завалишин Г.А. и др., 1994; Дубровский И.А., 1995; Добровольский Г.А. и др., 1996; Моно-стырский Я.Г., 1996; Омельяненко Н.П. и др., 1996; Павлинов Б.Г., 1996; Ло-панов A.A. и др., 1999; РустамоваИ., 1999; Стадникова A.A. и др., 1999; Тю-тюнникова H.H., 1999; ИзаковВ.Я. и др., 2000; Завьялов А.И., 2005; Robinson Т. F. et al., 1983; Henry R. et al., 1987; Beyar R. et al., 1990), которые не только позволяют осмыслить изменения морфофункционального состояния структур органа, но и наметить пути оптимизации проведения диагностических манипуляций (Малышев В.В. и др., 1999; Спирина Г.А.с соавт., 1999).

Несмотря на большое количество работ, посвященных морфологии сердца (Михайлов С.С., 1987; Власов Ю.А., Волков A.M., 2004), не все структуры сердца изучены одинаково полно и всесторонне. Так, в наименьшей степени изучена такая его часть, как ушки предсердий. В этих работах, в основном, рассматриваются вопросы их макро- и микроскопического строения, обусловленные задачами практической кардиологии (Быкова Е.А. и др., 2001).

В истории изучения ушек сердца можно выделить три основных периода.

Первый период - описательный, который включает в себя определение внешних параметров, форм предсердных придатков и их изменение в процессе филогенеза. Период был достаточно продолжительный. Но из всех исследований проведенных в этот период, заслуживает внимание фундаментальные труды В.Н. Жеденова (1961), и С.С. Михайлова (1987).

Следующий (второй) период в изучении ушек сердца был мотивирован потребностью и достижениями клинической кардиологии. Ушки сердца активно начали использовать кардиохирурги, как оптимальный доступ при хирургических операциях на клапанах сердца и, кроме того, ушки стали рассматривать как вероятный источник тромбообразования и возникновения аритмий (АтьковО.В. и др., 1989; Павлов А.И., Зимина В.Ю., 2001; В ahler R.S. et al., 1983; Pollick С., Taylor D., 1991; Al-Saady N.M. et al., 1999).

Третий этап в исследовании ушек сердца наметился в последние десятилетия и направлен на выяснение морфофункциональных взаимосвязей в органе, выявление их биомеханической роли в обеспечении диастолической фазы сердечного цикла (Яблучанский Н.И. и др., 1993; Лебединский В.Ю., 2000).

Но в значительной степени на снижение интереса к изучению ушек сердца в последние десятилетия сыграло бытующее в широких научных кругах мнение, что они подвергаются инволюции. А часть исследователей даже придерживалась мнения, что ушки сердца вообще рудиментарные образования (Сперилакис Н., 1997).

В связи с вышеизложенным, целью настоящей работы явилось изучение закономерностей формирования и изменчивости ушек сердца в филогенезе в плане выяснения их функционального предназначения.

Для ее достижения необходимо было последовательно решить следующие задачи:

1. Изучить макроскопические изменения ушек сердца в филогенезе.

2. Выявить эволюционно значимые макро- и микроскопические изменения структур стенки ушек сердца у различных видов животных и человека.

3. Провести сопоставительный анализ изменений структур стенки предсердий и их ушек у человека.

4. На основании полученных результатов определить тенденции развития, закономерности изменений ушек сердца и их стенки, определяющие функциональное предназначение этой части органа.

Научная новизна работы

Впервые проведено комплексное сопоставительное морфологическое исследование ушек сердца у различных видов животных и человека.

Установлены определенные, ранее неизвестные, закономерности изменений макро- и микроскопического строения ушек сердца, характеризующие их направленную изменчивость и прогрессирующее совершенствование на этапах филогенеза.

Новыми являются и данные о том, что в стенках ушек сердца на определенных этапах эволюции возникают, а в последующем совершенствуются её участки со слабовыраженным или с отсутствием миокарда, которые являются значимым, по сравнению со стенками предсердий, признаком адаптации их структуры к выполнению нагнетательной функции органа, особенно в диастолу.

Выявленные эволюционно прогрессирующие признаки морфофункцио-нальной перестройки ушек сердца являются свидетельством того, что они не являются рудиментарным образованием, не подвергаются инволюционным изменениям, а претерпевают существенное совершенствование как необходимая и активно функционирующая часть органа.

Теоретическая и практическая значимость заключается в том, что на большом материале проведен сравнительно морфологический анализ различных макро- и микроскопических характеристик ушек сердца у различных видов животных и человека. Выявленные филогенетические закономерности формирования структур ушек сердца и материалы по видовой изменчивости могут быть использованы в эволюционной морфологии научно-исследовательскими институтами, занимающимися проблемами онто- и филогенеза органа, а также в ВУЗах медико-биологического профиля при изложении материалов по физиологии, гистологии, анатомии и биологии сердца человека и животных.

Положения, выносимые на защиту:

1. Формирование и изменчивость ушек сердца в филогенезе протекает по определенным закономерностям, свидетельствующим о том, что они не рудимент, а активно развивающаяся и прогрессивно совершенствующаяся часть органа.

2. В процессе эволюционных изменений ушек сердца происходит изменение их размеров, увеличение разнообразия формы, усложнение макро- и микроскопического строения стенки, что свидетельствует о позитивных тенденциях развития этой части органа в филогенезе.

3. Возникновение на определенных этапах филогенеза и последующее совершенствование истонченных и безмиокардиальных участков стенки ушек сердца, по сравнению с предсердиями, характеризует проявление адаптации их структуры к изменяющимся условиям функционирования, особенно в диастолическую фазу сердечного цикла.

Апробация материалов диссертации

Основные результаты диссертации представлены и обсуждены на: научно-практической конференции «Актуальные вопросы диагностики и лечения в многопрофильном лечебном учреждении» (г. Санкт-Петербург, 2004); Всероссийском конгрессе анатомов, гистологов и эмбриологов (г. Казань, 2004); на IV Конгрессе кардиологов России (г. Томск, 2004); научно-практической конференции молодых ученых «Актуальные вопросы клинической и экспериментальной медицины (г. Санкт-Петербург, 2004); заочной электронной конференции «Современные проблемы науки и образования» (г. Москва, 2004); Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы морфологии. Теоретические и клинические аспекты» (г. Астрахань, 2005); ежегодных областных итоговых конференциях ассоциации кардиологов (г. Иркутск, 2005, 2006); научно-практической конференции с международным участием «Морфологическое состояние тканей и органов в норме и при моделировании патологических процессов» (Украина, г. Тер-нополь, 2006); совместном заседании кафедр морфологического профиля Иркутского государственного медицинского университета (г. Иркутск, 2007).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 9 работ, из них 2 в журналах, рекомендованных ВАК Минобразования и науки РФ, и одна монография.

Объем и структура диссертации

Диссертация изложена на 118 страницах, иллюстрирована 24 таблицами и 27 рисунками, состоит из введения, обзора литературы, глав результатов собственных исследований, заключения, выводов и практических рекомендаций. Список литературы включает 149 источника (110 на русском и 39 - на иностранных языках).

Заключение Диссертация по теме "Гистология, цитология, клеточная биология", Черкашина, Анна Львовна

ВЫВОДЫ

1. Формирование и изменчивость ушек сердца в филогенезе происходит по общей схеме с проявлением общих закономерностей и видовых особенностей, свидетельствующих о том, что они не рудимент, а активно функционирующая часть органа.

2. В процессе филогенеза усложняются взаимоотношения ушек сердца с предсердиями, что выражается в четком их разграничении и формировании локальных особенностей структур стенки этих камер.

3. Эволюционные различия ушек сердца различных видов животных и человека выражаются в большем разнообразии форм, увеличении размеров, усложнении макро- и гистоструктуры стенки, направленных на их адаптацию к изменению условий функционирования: а) эндокард ушек относительно тонкий, и у большинства видов животных его толщина составляет не более 10-15 % стенки; б) миокард у птиц и мелких животных (кошки, кролики) составляет не более 50 % толщины стенки, тогда как у более крупных животных (овца, свинья, корова) и человека толщина его достигает 70-80 %; в) эпикард ушек развит хорошо только у птиц и мелких млекопитающих и составляет от 30 до 50 % толщины стенки, тогда как у крупных животных и человека он относительно тонкий и его толщина не превышает 10-20 %; г) дифференцировка стенки ушек сердца на слои происходит постепенно и наиболее выражена у крупных млекопитающих и человека.

4. В процессе эволюции в стенках ушек сердца появляются зоны слабо выраженного миокарда, а безмиокардиальные участки отчетливо выявляются только у человека, что вероятно, обусловлено адаптивным приспособлением их структуры к выполнению нагнетательной функции органа, особенно в диа-столическую фазу сердечного цикла.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Черкашина, Анна Львовна, Иркутск

1. Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия / Г.Г. Автандилов. М.: Медицина, 1990. - 383 с.

2. Активация перекисного окисления липидов и очаговые контрактурные повреждения в сердечной мышце при эмоционально-болевом стрессе / Ф.З. Меерсон, В.В. Малышев, В.Е. Коган и др. // Арх. Патологии. 1980. -№ 2. - С. 9-12.

3. Амосов Н.М. Важнейшие проблемы хирургии сердца / Н.М. Амосов // Новый хирургический архив. 1961. - № 5. - С. 11-19.

4. Анатомия человека / Ю.В. Гренадеров, JI.B. Кузнецова, С.С. Михайлов и др. / Под. ред. С.С. Михайлова. 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Медицина, 1984.-704 с.

5. Антипов Е.Е. Адаптивно-компенсаторный морфогенез в механизмах структурного гомеостаза / Е.Е. Антипов // Морфология. 1993. - Т. 9-10. - С. 39.

6. Атьков О.Ю. Возможности чреспищеводной эхокардиографии в диагностике тромбоза ушка левого предсердия при мерцательной аритмии / О.Ю. Атьков, Д.М. Атауллаханова, Е.С. Быкова // Кардиология. 1999. -№ 12.-С. 58-62.

7. Афанасьев И.Ю. Гистология / И.Ю. Афанасьев. М.: Медгиз, 1963. - 482 с.

8. Бадаева JI.H. Возрастные особенности интрамуральной иннервации сердца человека: Автореф. дис. . канд. мед. наук. Киев, 1966. - 32 с.

9. Бакулев А.Н Врожденные пороки сердца / А.Н. Бакулев, E.H. Мешалкин. -М., 1955.-203 с.

10. Бескровнова H.H. Некоторые механизмы аритмий и фибрилляции сердца при ишемии миокарда и возможная роль клеток Пуркинье в их возникновении / H.H. Бескровнова, В.Г. Шаров // Кардиология. 1992. - Т. 54, № 6. -С. 42-45.

11. Богославский Р.В.Хирургическое лечение слипчивых перикардитов: Автореф. дис. . д-ра мед. наук М., 1953. - 34 с.

12. Бокерия JI.А. Выбор метода пластики левого желудочка после аневризмэк-томии в зависимости от локализации постинфарктной аневризмы левого желудочка / JI.A. Бокерия, Г.Г. Федоров // Вестник аритмологии. 1995. -№4.-С. 43.

13. Болезни сердца и сосудов / Под ред. Е.И. Чазова. М.: Медицина, 1997. -Т. 2.-440 с.

14. Бородин Ю.И. Регионарный лимфатический аппарат сердца в условиях экспериментального инфаркта миокарда (ЭИМ) и пути направленного воздействия на его дренажно-детоксикационную функцию / Ю.И. Бородин,

15. B.А. Головнев, И.Н. Путалова // Морфология. 1996. - Т. 109, № 2. - С. 38.

16. Бородина Г.Н. Закономерности морфофункциональных изменений сердца человека на поздних этапах онтогенеза и при инфаркте миокарда: Автореф. дис. . канд. мед. наук. Иркутск, 1998. - 23 с.

17. Быкова Е.С. Возможности и роль чреспищеводной эхокардиографии в решении вопросов лечения больных с мерцательной аритмией /Е.С. Быкова,

18. C.П. Голицин, О.Ю. Атьков // Терапевтический архив. 2001. - № 8. -С. 77-80.

19. Варегин М.П. Строение синусно-предсердного узла проводящей системы сердца человека в возрастном аспекте / М.П. Варегин // Морфология. — 1993.-№9-10.-С. 57.

20. Васильцов М.К. Метод полуколичественного определения коллагена на гистологических препаратах / М.К. Васильцов // Сб. научн. трудов ИГМУ. Иркутск, 1971. - С. 44-47.

21. Введение в биомеханику пассивного миокарда / В.Я. Изаков, B.C. Мархасин, Г.П. Ясников и др. М.: Наука, 2000. - 208 с.

22. Вишневский A.A. Полимеры в хирургии / A.A. Вишневский // Военно-мед. журн. 1964. - № 4. - С. 27-32.

23. Власов Ю.А. Зависимость массы сердца от массы тела больных с сердечно- сосудистой патологией / Ю.А. Власов, A.M. Волков // Физиология человека. 2004. - Т. 30, № 4. - С. 46-49.

24. Возрастная общефункциональная характеристика миокарда разных отделов сердца человека / Н.Ф. Гусакова, Г.А. Мамян, П.Х. Хачатрян и др. // II съезд анатомов, гистологов и эмбриологов: Тез. докл. Смоленск, 1992. — С. 66.

25. Воронков Л.Г. Хроническая сердечная недостаточность: механизмы, стандарты диагностики и лечения / Л.Г. Воронков, В.Н. Коваленко, Д.В. Рябенко / Под. ред. В.Н. Коваленко. Киев: Морион, 1999. - 128 с.

26. Галочкина М.В. Структурная организация соединительнотканного остова миокарда человека пренатальном периоде онтогенеза / М.В. Галочкина, А.И. Доронин, О.С. Хрущева // Морфология. 1996. - Т. 109, № 2. - С. 43.

27. Гамдлишвили-Филатова A.B. Хирургическая анатомия сердечных ушек: Автореф. дис. канд. мед. наук. Казань, 1970. - 24 с.

28. Гуцол A.A. Практическая морфометрия органов и тканей / A.A. Гуцол, Б.Ю. Кондратьев. Томск, Изд-во Томского ун-та, 1988. - 127 с.

29. Джанелидзе Ю.Ю. Сердце, околосердечная сумка и большие сосуды грудной клетки / Ю.Ю. Джанелидзе // В кн. «Частная хирургия». 1941. - Т. 1. -458 с.

30. Добровольский Г.А. Морфология сердца и легких в практическом аспекте / Г.А. Добровольский, Г.Ф. Андреева, O.A. Кривова // Морфология. 1996. -Т. 109, №2.-С. 49.

31. Дубровский И.А. Возможность управления мышечным насосом крови с помощью одноэлектродного электростимулятора / И.А. Дубровский, А.Н. Рыжих, К.В. Шаталов // Вестник аритмологии. 1995. - № 4. - С. 67.

32. Жеденов В.Н. Легкие и сердце животных и человека (в естественноисто-рическом развитии) / В.Н. Жеденов. М.: изд-во «Высшая школа», 1961. -478 с.

33. Жданов Д.А. Общая анатомия и физиология лимфатической системы / Д.А. Жданов. -Л., 1952. 354 с.

34. Завалеева С.М. Структура миокарда косули / С.М. Завалеева, Р.Ш. Тайгузин // Морфология. 1993. - № 9-10. - С. 77.

35. Завьялов А.И. Пятикамерное сердце бойца / А.И. Завьялов, Д.А. Завьялов,

36. A.А. Завьялов // Медицина и спорт. 2005. - № 8. - С. 33-35.

37. Зотова И.В. Выявление и морфофункциональные предикторы тромбоза в ушке левого предсердия у больных мерцательной аритмией / И.В. Зотова, Д.А. Затейщиков, Б.А. Сидоренко // Кардиология. 2004. - № 6. - С. 65-74.

38. Карлсон Б. Основы эмбриологии по Пэттену / Б. Карлсон: Пер. с англ.: В 2-х т. / Под ред. Б.В. Конюхова. М.: «Мир», 1983. - Т. 2. - С. 211-271.

39. Корытников К.И. Влияние возраста на состояние диастолической функции миокарда левого желудочка у здоровых лиц / К.И. Корытников // Кардиология. 1995. - Т. 35, № 1. - С. 57-58.

40. Куприянов В.В. Биомеханика микрогемососудов / В.В. Куприянов // Морфология. 1996. - Т. 109, № 2. - С. 64.

41. Кушаковский М.С. Фибрилляция предсердий (причины, механизмы, клинические формы, лечение и профилактика) / М.С. Кушаковский. СПб.: ИКФ «Фолиант», 1999. - 217 с.

42. Лебединский В.Ю. Строение и некоторые адаптационные изменения соединительнотканных структур околосердечной сумки: Автореф дис. . канд. мед. наук. Горький, 1974. - 27 с.

43. Лебединский В.Ю. Внутримиокардиальное давление (природа, способы измерения и регистрации) / В.Ю. Лебединский, М.Г. Шурыгин,

44. B.В. Дудкин: Метод, рекомендации. Иркутск: изд-во УМНПО, «РЕАНИМАТОР», 1991.-76 с.

45. Лебединский В.Ю. Напряженно-деформированные состояния структур органов: Автореф. дис. . д-ра мед. наук.- Иркутск, 2000. 32 с.

46. Лопанов A.A. Типовые топографо-анатомические особенности сосудистого русла сердца / A.A. Лопанов, К.А. Зорин // Морфология. 1996. - Т. 109, № 2. - С. 68.

47. Макаров А.К. Общность и различия строения и изменчивости соединительнотканного остова органов / А.К. Макаров, В.Ю. Лебединский // IV Всесоюз. съезд анатомов, гистологов и эмбриологов: Тез. докл. Полтава, 1986.-С. 223.

48. Макаров А.К. Опорно-сократительный комплекс сердца (биомеханика, структура, функция) / А.К. Макаров, В.Ю. Лебединский, С.Д. Гусев // Медицинская биомеханика: Тез. докл. Рига, 1986. - Т. 4. - С. 23-26.

49. Малая Л.Т. Хроническая недостаточность кровообращения / Л.Т. Малая, Ю.Г. Горб, И.Д. Рачинский. К.: Здоров' я, 1994. - 624 с.

50. Мархасин B.C. Физиологические основы нарушения сократительной функции миокарда / B.C. Мархасин, В .Я. Изаков, В.И. Шумаков. СПб.: Наука, 1994. - 256 с.

51. Матюшин И.Ф. Пластика стенок сердца в эксперименте / И.Ф. Матюшин, Т.Ф. Самарцева, В.Я. Овсянников. Горький, 1973. - 237 с.

52. Машанов Г.И. Модель сердечной мышцы новорожденных и взрослых животных / Г.И. Машанов // Науч. конф. молодых ученых России, посвященная 50-летию Академии мед. наук: Тез. докл. М., 1994. - С. 340-341.

53. Меркулов Г.А. Курс патологической техники / Г.А. Меркулов. М.: Медицина, 1969. - 423 с.

54. Митрофанов М.П. Морфометрия нормального сердца / М.П. Митрофанов, Н. Стэрнби // Кардиология. 1974. - Т. 14, № з. с. 23-29.

55. Михайлов С.С. Клиническая анатомия сердца / С.С. Михайлов. М.: Медицина, 1987.-288 с.

56. Моделирование коронарного кровотока / В.А. Сандриков и др. // Клинико-инструментальная диагностика в хирургии. М., 1994. - С. 32-36.

57. Моделирование сократительной функции правого желудочка сердца / H.H. Завалишин и др. // Клинико-инструментальная диагностика в хирургии.-М., 1994.-С. 23-24.

58. Монастырский Я.Г. Соотношение соединительнотканных и мышечных структур в сердце человека / Я.Г. Монастырский, A.A. Коробкеев // Морфология. 1996. - Т. 109, № 2. - С. 73.

59. Морфогенез микроциркуляторного русла сердца в онтогенетическом аспекте / С.Е. Стебельский, В.А. Козлов, В.Д. Мишалов и др. // II съезд анатомов, гистологов и эмбриологов: Тез. докл. Смоленск, 1992. - С. 231232.

60. Насонов В.М. Структура и некоторые адаптационные изменения эндокарда и его производных: Автореф. дис. . канд. мед. наук. Горький, 1973. -26 с.

61. Непомнящих JI.M. Патологическая анатомия и ультраструктура сердца (комплексное морфологическое исследование общепатологического процесса в миокарде) / Л.М. Непомнящих. Новосибирск: СО Наука, 1981. — 323 с.

62. Непомняших Л.М. Морфогенез важнейших общепатологических процессов в сердце / Л.М. Непомняших. Новосибирск: Наука, 1991. - 352 с.

63. Общая патология человека: руководство для врачей / Под ред. А.И. Струкова, В.В. Серова, Д.С. Саркисова. М.: Медицина, 1990. - Т. 1. -517с.

64. Омельяненко Н.П. Сравнительный морфологический анализ волокнистой стромы некоторых органов человека / Н.П. Омельяненко // Морфология. — 1996.-Т. 109,№2.-С. 76.

65. Очерки по гемодинамической перестройке сосудистой стенке / И.К. Есипова, О.Я. Кауфман, Г.С. Крючкова и др. М., 1971. - 287 с.

66. Павлинов В.Г. Структура и специфичность стромы внутренних органов человека / В.Г. Павлинов, В.А. Батухтин // Морфология. 1996. - Т. 109, № 2. - С. 77-78.

67. Павлов Г.Г. Органная специфика соединительной ткани и сосудистых русел сердца в связи с их источниками в онтогенезе / Г.Г. Павлов // II съезд анатомов, гистологов и эмбриологов: Тез. докл. Смоленск, 1992. - С. 181.

68. Патология инфарктного миокарда и коронарных артерий при инфаркте миокарда, осложненным кардиогенным шоком / B.C. Жданов, Р.И. Соколова, И.Е. Галахов и др. // Кардиология. 1995. - Т. 35, №4. -С. 24-29.

69. Пирс Э. Гистохимия / Э. Пирс. М., 1962. - 480 с.

70. Рахметов A.C. Морфометрические и гистологические данные кардиомио-цитов в различном функциональном состоянии сердца / A.C. Рахметов // II съезд анатомов, гистологов и эмбриологов: Тез. докл. Смоленск, 1992. -С. 200.

71. Результаты исследования структурных элементов сердца и их прикладное значение / С.О. Тренин, B.C. Братанов, A.B. Чукбар и др. // II съезд анатомов, гистологов и эмбриологов: Тез. докл. Смоленск, 1992. - С. 247.

72. Ромейс Б. Микроскопическая техника / Б. Ромейс. М.: Изд-во иностранная литература, 1954. - 718 с.

73. Руководство по кардиологии / Под ред. Е.И. Чазова. М.: Медицина, 1982. -Т. 1.-471 с.

74. Русецкая Т.И. Материалы по гистологии перикарда и эпикарда человека и некоторых млекопитающих животных: Автореф. дис. . канд. мед. наук. — Витебск, 1966. 26 с.

75. Садовская Н.П. Строение и развитие клапанов сердца позвоночных животных и человека: Автореф. дис. . д-ра мед. наук. Новосибирск, 1962. -41 с.

76. Сатюкова Г.С. Анатомия человека / Г.С. Сатюкова / Под. ред. М.Р. Сапина. М.: Медицина, 1993. - 553 с. 4

77. Серов В.В. Соединительная ткань (функциональная морфология и общая патология) / В.В. Серов, А.Б. Шехтер. М.: Медицина, 1981. - 312 с.

78. Силкин Ю.Р. Системная характеристика сердца при адаптации организма к систематическим физическим нагрузкам / Ю.Р. Силкин, В.Н. Садовников, H.A. Баранов // II съезд анатомов, гистологов и эмбриологов: Тез. докл. -Смоленск, 1992. С. 218.

79. Синельников Р.Д. Атлас анатомии человека / Р.Д. Синельников. М.: Медицина, 1997. - 242 с.

80. Соколов B.B. Вариантная анатомия сосудов сердца человека /

81. B.В. Соколов, Ф.Ф. Брежнев, A.B. Евтушенко // Морфология. 1996. -Т. 109, №2.-С. 91.

82. Соколов В.В. Ангиоархитектоника предсердных артерий в ушках сердца, межпредсердной перегородке и в области овальной ямки /В.В. Соколов, A.B. Евтушенко, Е.В. Харламов // Морфологические ведомости. 2004. -№1-2.-С. 97.

83. Сорокин А.П. Факторы формирования элементов мягкого остова / А.П. Сорокин // В кн. «Морфологические закономерности строения, иннервации и кровоснабжения элементов мягкого остова». Алма-Ата, 1965.1. C.123-127.

84. Сорокин А.П. Структурно-функциональная единица элементов мягкого остова / А.П. Сорокин // Соврем, проблемы опер. Хирургии. 1968. - Т. 1. -С. 71-72.

85. Сорокин А.П. Структурно-функциональная единица элементов мягкого остова в возрастном аспекте / А.П. Сорокин // Материалы IX науч. конф. по возраст, морфологии, физиологии и биохимии. М., 1969. - Т. 1. - С. 429430.

86. Сорокин А.П. Морфофункциональное обоснование терминологии и классификации опорной соединительной ткани / А.П. Сорокин // Научно-метод. вопросы изучения мягкого остова. Горький, 1970. - С. 10-16.

87. Сорокин А.П. Медико-биологические и методологические аспекты проблемы адаптации и некоторые пути ее изучения / А.П. Сорокин // Аспекты адаптации. Горький, 1973. - С. 7-19.

88. Сорокин А.П. Общие закономерности строение опорно-двигательного аппарата человека / А.П. Сорокин. М., 1973. - 182 с.

89. Сперелакис Н. Физиология и патофизиология сердца / Н. Сперелакис. -М.: Медицина, 1997. Т. 2. - 624 с.

90. Спирина Г.А. Корреляционные связи между параметрами сердца плодов человека / Г.А. Спирина, Е.В. Бакшутова, А.И. Доронин // Тезисы V Общероссийского съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. М., 2004. — С. 97.

91. Струков А.И. Современное представление о соотношении структуры и функции / А.И. Струков // Вестн. АМН СССР. 1970. - № 3. - С. 3.

92. Станек И. Эмбриология человека / И. Станек. Братислава: изд-во «Веда», 1977.-327 с.

93. Сюэ Гань-син Анатомические особенности ушек сердца и их значение для внутрисердечных операций: Автореф. дис. . канд. мед. наук. М., 1958. — 28 с.

94. Травин A.A. Клеточные пространства средостения в прикладном аспекте / A.A. Травин // Мягкий остов. Горький, 1970. - С. 49-52.

95. Участие вегетативных нервов сердца в механизме антиаритмического эффекта b-эндорфина при экспериментальной ишемии миокарда / С.Д. Михайлова, Г.И. Сторожагов, H.A. Белякова и др. // Бюл. эксперим. биологии и мед. 1997. - Т. 123, № 5. - С. 509-511.

96. Фалин Л.И. Эмбриология человека / Л.И. Фалин. М.: Медицина, 1976. -541 с.

97. Факторы регуляции местного кровотока и их роль в патогенезе и лечении заболеваний / Э.А. Адыширин-Заде, П.А. Гелашвили, Е.С. Бадалянц и др. // Морфология. 1996. - Т. 109, № 2.- С. 28.

98. Федяй В.В. Макро-микроскопическая структура и лимфатическая система эпикарда человека / В.В. Федяй // Архив анатомов, гистологов, эмбриологов. 1959. - Т. 37, № 7. - С. 30.

99. Федяй В.В. Материалы к анатомии внутригрудной лимфатической системы сердца человека: Автореф. дис. . д-ра мед. наук. JL, 1966. - 32 с.

100. Физиология и патофизиология сердца / Под ред. Н. Сперелакиса. М.: Медицина, 1997. - Т.2. - 622 с.

101. Формы и факторы изменчивости соединительнотканного каркаса органов, нервных стволов и сосудов / А.К. Макаров, Т.М. Сенькова, Н.Ю. Макаренко и др. // II съезд анатомов, гистологов и эмбриологов: Тез. докл. Смоленск, 1992. - С. 150.

102. Хабаров А.Я. Афферентная иннервация сердца: Автореф. дис. . д-ра мед. наук Л., 1958. - 32 с.

103. Хорошков Ю.А. Структурная организация соединительно-тканного каркаса сердечной мышцы человека / Ю.А. Хорошков, H.A. Одинцова // III конгресс междун. ассоциации морфологов: Тез. докл. СПб., 1996. -С. 101.

104. Целлариус Ю.Г. Очаговые повреждения и инфаркт миокарда / Ю.Г. Целлариус, Л.А. Семенова, Л.М. Непомнящих. Новосибирск, 1980. -80 с.

105. Чреспищеводная эхокардиография: принципы, возможности, перспективы /О.Ю. Атьков, Л.М. Сергакова, Д.М. Атауллаханова и др. // Бюл. Все-союзн. кардиологического научного центра АМН СССР. 1989. - Т. XII, № 1.-С. 103-106.

106. ЮлдашевИ.Ю. Лимфатические капилляры и сосуды эпикарда собаки в норме / И.Ю. Юлдашев // Материалы 19 науч. конф. Таджикского мед. инта. Душанбе, 1970. - Ч. 1. - С. 71-73.

107. ЮлдашевИ.Ю. Гистотопография и взаимоотношение кровеносных и лимфатических сосудов в перикарде собаки / И.Ю. Юлдашев // Материалы 20 науч. конф. Таджикского мед.ин-та. Душанбе, 1971. - С. 61-63.

108. Юден Г.Г. Пучковая структура миокарда предсердий / Г.Г. Юден // Труды Смоленского медицинского государственного института. Смоленск, 1947.-Т. I.-C. 10-14.

109. Юден Г.Г. Анатомическое строение миокарда предсердий и некоторые его возрастные особенности: Автореф. дис. . канд. биол. Наук. Смоленск, 1947.-26 с.

110. Яблучанский Н.И. Интерпретация данных функциональных исследований сердечно-сосудистой системы / Н.И. Яблучанский, Б.Я. Кантор, A.B. Мартыненко. Харьков: «Основа», 1993. - 120 с.

111. Яблучанский Н.И. Стратегия острого инфаркта миокарда (для настоящих врачей) / Н.И. Яблучанский. Харьков: «Основа», 2000. - 48 с.

112. Accuracy of transesophageal echocardiography for identifying left atrial thrombi: a prospective, intraoperative study / W.J. Manning, R.V. Weintraub, С .A. Waksmonski et al. // Ann Intern Med. 1995. - Vol. 123. - P. 817-822.

113. Al-SaadyN.M. Left atrial appendage: structure, function, and role in trom-boembolism / N.M. Al-Saady, O.A. Obel, A.I. Camm // Heart. 1999. - Vol. 82. - C. 547-555.

114. Analysis of coronary collaterals in ischemic heart disease by angiography during atrial pacing induced ischemia / M.H. Frick, M. Valle, O. Korhole et al. // Br. Heart. J. 1976. - Vol. 38. - P. 186-196.

115. Anatomy of the normal left atrial appendage: a quantitative study of age-related changes in 500 autopsy hearts: implications for echocardiographic examination / I.P. Veinot, P.I. Harrity, F. Gentile et al. // Circulation. 1997. -Vol. 96.-P. 3112-3115.

116. Assessment of diastolic function by tissue Doppler echocardiography: comparison with standard transmitral and pulmonary venous flows / C. Farias, L. Rodriges, M. Garsia et al. // I Am Soc Echocardiogr. 1999. - Vol. 12. -P. 609-617.

117. Atrial volume in a normal adult population by two-dimensional echocardiography / Y. Wang, J.M. Gutman, B. Heilbron et al. // Chest. 1984. - V. 86. -P. 595-608.

118. Baim D.S. Amproved catheter for regional coronary sinus flow and metabolic study / D.S. Baim, M.T. Rothman, D.S. Harrison // Amer. J. Cardiol. 1980. -Vol. 46.-P. 999-1000.

119. Beplane transesophageal echocardiography: anatomic correlations, imple-mentanion and clinical applications / J.B. Seward, B.I. Khanderia, W.D. Edwards et al. // Mayo clin Proc. 1990. - Vol. 65. - P. 1193-1213.

120. Efficacy of anticoagulation in resolving left atrial and left atrial appendage thrombi: A transesophageal echocardiographic study / W.A. Jaber, D.I. Prior, M. Thamilarasan et al. // Am Heaft J. 2000. - Vol. 140, N 1. - P. 48-53.

121. Evaluation of left atrial appendage anatomy and function in recent-onset atrial fibrillation by transesophageal echocardiography / D. Rubin, S. Katz, M. Rileyet et al. // Am J Cardiol. 1996. - Vol. 78. - P. 774-778.

122. Exclusion of atrial thrombus by transesophageal echocardiography does not preclude embolism after cardioversion of atrial fibrilation. A multicenter study / I.W.Black, D.Fatkin, K. Sagar et al. // Circulation. 1994. -^Vol. 89. -P. 2509-2513.

123. First myocardial infarction: age and ejection fraction identify a low-risk group / S. Ahuve, E. Gilpin, H. Dittrich et al. // Amer. Heart J. 1988. - Vol. 16. -P. 925-932.

124. Global cardiac remodeling after acute myocardial infarction. A study in the rat model / H.F. Weismann, D.E. Buch, J.A. Mannisi et al. // J. Amer Coll. Cardiol. 1985.-Vol. 5.-P. 1355-1362.

125. GrauH. Die VeranKerung der Vorkammermuskeln in Mundungsteil der Wand der grosen Herzvenen bei Rind, Pferd, Schwein u. Hand / H. Grau // Zeitschr. mikroskop anat. Forschung. - 1931. - Bd. 24.

126. Immunohistochemical localization of procaina-mide in normal, ischemic and necrotic canine myocardium during acute experimental myocardial infarction / R.J. Siegel et al. // Amer. Heart J. 1987. - Vol. 113, N 6. - P. 1383-1389.

127. Impact of electrical cardioversion for atrial fibrillation (AF) on LAA function and SEC: characterisation by simultaneous TEE / R.A. Grimm, W.J. Stewart, J.D. Maloney et al. // J Am Coll Cardiol. 1993. - Vol. 22. - P. 1359-1366.

128. Keith A. The Anatomy of the Valvular Mechanism round the Venous Orificesof the Right and Left Auricles, with some observations on the Morphology of the Heart / A. Keith // Journ. Anat. and Physiol. 1903. - V. 37.

129. Kern A. Das Vogelherz. Inaug Diss / A. Kern // Morfol. Jahrb. 1926. - Bd. LVI, H. 2.

130. Kirk E.S. An experimental and theoretical analysis of myocardial tissue pres-suer / E.S. Kirk, C.R. Honig // Amer. J. Physiol. 1964. - Vol. 207. - P. 361367.

131. Klocke F.J. Coronary blood flow in man / F.J. Klocke // Prog. Cardiovasc. Dis.-1976.-Vol. 19.-P. 117-166.

132. LAA Doppler flow patterns. Implications on trombus formation / M. Garcia-Fernandez, E.G. Torrecilla, D. SanRoman et al. // Am Heart J. 1992. -Vol. 124.-P. 955-961.

133. Lechner W. Htrzhitze und Herzwirbel / W. Lechner // Anat. Anz. 1942. — Bd. 92, N19/21.

134. Left ventricular flow propogation during early filling is related to wall relaxation. A color M-mode Doppler analysis / P. Brun, C. Tribouilloy, A.M. Duval et al. //1. Am Coll Cardiol. 1992. - Vol. 20. - P. 420-432.

135. Left ventricular volumes in the recovery phase after myocardial infarction, left ventricular function and 1 year mortality / N. Gadsbol, P.F. Hoilund-Carlsen, J.H. Badsberg et al. // Europ. Heart. J. 1990. - Vol. 11. - P. 791-799.

136. Liebscher G. Histologie der Aorte und Hohlvene beim Kind / G. Liebscher. — Dissert., Wien, 1924. 120 p.

137. Measurement of coronary sinus blood flow by continuous thermodilution in man / W. Ganz, K. Tamura, H. Marcus et al. // Circulation. 1971. - Vol. 44. -P. 181-195.

138. MilaniR.V. Overview of transesophageal Echocardiography for the Chest Physician / R.V. Milani, C J. Lavie, V.E. Gilliland // Chest. 2003. - Vol. 124, N3.-P. 1234-1237.

139. Morphology of the left atrial appendage / G. Ernst, C. Stollberger, F. Abzieher et al. // Anat. Ree. 1995. - Vol. 242. - P. 553-561.

140. Pollick C. Assessment of left atrial appendage (LAA) function by transesophageal echocardiography (TEE). Implications for the development of thrombus / C. Pollick, D. Taylor // Circulation. 1991. - Vol. 84. - P. 223-231.

141. Prystowsky E.N. Management of patients with atrial fibrillation / E.N. Prystowsky, D.V.Benson, V. Fuster // Circulation. 1996. - Vol.93. -P. 1262-1277.

142. Relations between LAA blood flow velociny, spontaneous echocardiographic contrast (SEC) and thromboembolic risk in vivo / D. Fatkin, R.P. Kelly, M.P. Feneley et al. // J Am Coll Cardiol. 1994. -Vol. 23. - P. 961-969.

143. Robinson Th.F. Skeletal Framework of Mammalian Heart Muscle (Arrangement of Inter- and Pericellular Connective Tissue Structures / Th.F. Robinson, L. Cohen-Gould, S.M. Factor // Laboratory Inveatigation. 1983. - Vol. 49, N 4. - P. 482—498.

144. Tandler J. Anatomie des Herzens / J. Tandler // In.: Handbuch der Anatomie des Menchen. 1913. - Bd. 111, Abt. I.

145. The relation of heart rate and shortening fraction to echocardiographic indexes of left ventricular relaxation in normal subjects / R.C. Bahler et al. //1. Am Coll Cardiol. 1983. - Vol. 2. - P. 926.

146. Transcatheter left atrial appendage occlusion with Amplatzer devices to obviate anticoagulation in patient with atrial fibrillation / B. Meier, I. Palacios, S. Windecer et al. // Catheter Cardiovasc Int. 2001. - Vol. 60, N 3. - P. 417422.

147. Transesophageal two-dimensional echocardiography for the detection of left atrial appendagethrombus / W. Aschenberg, M. Schlüter, P. Kremer et al. // J. Am. Coll. Cardiol. 1986. - Vol. 7. - P. 163-166.

148. Transverse stiffness: A Method for Tstimation of myocardial Wall Stress / R. Henry, P.H. Halperin, Chew et al. // Circulation Res. 1987. - Vol. 61, N 5. -P. 695-703.

149. WheeldonN.M. Atrial fibrillation and anticoagulant therapy / N.M. Wheeldon // Eur. Heart J. 1995. - Vol. 16. - P. 302-312.