Закономерности формирования древостоев на верхней границе леса в условиях современного изменения климата

Бартыш, Александр Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Закономерности формирования древостоев на верхней границе леса в условиях современного изменения климата
ВАК РФ 06.03.02, Лесоустройство и лесная таксация

Автореферат диссертации по теме "Закономерности формирования древостоев на верхней границе леса в условиях современного изменения климата"

На правах рукописи Бартыш Александр Александрович

Закономерности формирования древостоев на верхней границе леса в условиях современного изменения климата (на примере Тылайско-Конжаковско-Серебрянского горного

массива)

06.03.02 -Лесоустройство и лесная таксация;

06.03.03 - Лесоведение и лесоводство, лесные

пожары и борьба с ними

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

1 ? "пп

Екатеринбург - 2008

003451997

Работа выполнена на кафедре лесной таксации и лесоустройства Уральского государственного лесотехнического университета

Научные руководители: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Зуфар Ягфарович Нагимов

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Павел Александрович Моисеев

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

старший научный сотрудник Сергей Леонидович Менщиков кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Надежда Аркадьевна Кряжевских

Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет»

Защита диссертации состоится «27» ноября 2008 г. в 10°° часов на заседании Диссертационного совета Д 212.281.01 при Уральском государственном лесотехническом университете по адресу: 620100, г. Екатеринбург, Сибирский тракт, 36, УЛК-2, ауд. 320.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Уральского государственного лесотехнического университета.

Автореферат разослан « 27 » октября 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

канд. с.-х. наук, доцент

А.Г. Магасумова

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Одной из важнейших научных проблем последних лет стала оценка реакции экосистем и их отдельных компонентов на глобальные и региональные изменения климата. Известно, что наиболее чувствительными к изменению климатической обстановки являются экосистемы в высокогорных и высокоширотных районах. Следовательно, в этих районах можно получить наиболее надежные и обоснованные результаты при изучении особенностей формирования и устойчивости экосистем в условиях изменения климата.

Древостой на верхнем пределе произрастания до сих пор остаются слабо изученными в лесоводственно-таксационном отношении. Изучение лесов в высокогорьях в основном носило описательный характер. В то же время исследования особенностей формирования и современного состояния лесов в этих условиях чрезвычайно актуальны. Их результаты в первую очередь важны для оценки динамики верхней границы леса и экологической роли формирующихся на ранее безлесых территориях насаждений.

Исследования автора проводились в 2004-2007 гг. в рамках международного проекта ИНТАС-01-0052 и проекта РФФИ-05-04-48466.

Цель и задачи исследования. Основная цель работы - выявление особенностей формирования древостоев и оценка их современной структуры на верхнем пределе произрастания лесов в одной из наиболее возвышенных частей Северного Урала в связи с изменениями климата.

Для достижения этой цели решались следующие задачи:

- оценка лесорастительных условий на исследуемых объектах и выявление факторов, оказывающих наибольшее влияние на процессы формирования древостоев верхней границы леса;

- изучение динамики верхней границы леса на основе оценки изменений таксационных показателей и возрастной структуры древостоев при продвижении вдоль высотного градиента;

- оценка дифференциации деревьев и закономерностей их распределения по таксационным показателям на различных высотных уровнях;

- исследование взаимосвязей между таксационными показателями стволов и крон и степени конкурентных взаимоотношений между ними.

Научная новизна. Впервые в условиях Северного Урала изучена динамика верхней границы леса на основе оценки возрастной структуры древостоев разных пород, произрастающих на склонах разной экспозиции.

Выявлены основные факторы, влияющие на формирование насаждений на верхнем пределе произрастания лесов. Изучены изменчивость таксационных показателей деревьев и закономерности распределения деревьев по таксационным признакам на различных высотных уровнях. Исследованы взаимосвязи между таксационными показателями стволов и крон де-

ревьев. Получены данные о таксационной структуре сформировавшихся на ранее безлесых территориях древостоев.

На защиту выносятся следующие основные положения:

- в последние столетия произошло поднятие верхней границы леса относительно уровня моря на склонах Тылайско-Конжаковско-Серебрян-ского горного массива;

- заселение лесной растительностью вышележащих, ранее безлесных пространств, характеризуется цикличностью и имеет специфические особенности на склонах разной экспозиции;

- сформировавшиеся в экотоне верхней границы леса древостой отличаются высокой гетерогенностью (дифференциацией деревьев по возрасту, размерам и жизненной форме);

- строение древостоев существенно различается в зависимости от высоты их расположения относительно уровня моря.

Практическая значимость работы. Результаты исследований могут быть использованы при проведении научных, лесоучетных и лесохозяйст-венных работ в высокогорных лесах Северного Урала. Практическое применение могут иметь данные об изменчивости таксационных показатепей деревьев и корреляционные уравнения связей между таксационными показателями стволов и крон.

Обоснованность и достоверность результатов исследования обеспечивается анализом достаточного по объему экспериментального материала, собранного с использованием апробированных методик, применением современных математических методов, компьютерной техники и прикладных программ.

Личный вклад. Сбор экспериментального материала в полевых условиях, лабораторный анализ образцов выполнены автором лично или при его непосредственном участии. Получение таксационных характеристик древостоев, вычисление статистических показателей, разработка уравнений, интерпретация полученных результатов, формулировка выводов сделаны лично автором.

Апробация работы. Основные положения и результаты исследований докладывались и обсуждались на Всероссийской научно-практической конференции студентов и аспирантов и конференции молодых ученых «Биосфера Земли: прошлое, настоящее, будущее» (Екатеринбург, 2008 г.)

Публикации. Основные положения и результаты диссертационной работы опубликованы в 5 печатных работах, в т.ч. в журналах, рекомендуемых ВАК - 2.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав и заключения. Список использованной литературы включает 163 наименования, в том числе 83 иностранных. Текст изложен на 167 страницах, иллюсгрирован 22 таблицами и 30 рисунками.

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

В 20 веке усиление процесса лесовозобновления и увеличение сомкнутости редколесий и криволесий ниже верхней границы леса было отмечено в различных районах мира (Kearney, 1982; Lavoie, Payette, 1992; Jakubos, Romme, 1993; Taylor, 1995; Woodward et al., 1995; Lloyd, Graumlich, 1997; Kullman, 2001). Выявлен факт расселения подроста выше границы леса и ее продвижение вверх на 30-80 м высоты в течение последних 60-80 лет на Южном (Моисеев и др., 2004) и Полярном Урале (Шиятов и др., 2005). Капралов Д.С. и др. (2006), проанализировав аэрофотоснимки, ландшафтные фотографии и описания верхней границы леса в 1956 и 2005 гг., пришли к выводу о том, что за последние 50 лет произошло поднятие (в среднем на 40 м высоты) и изменение состава и структуры верхней границы мелколесий в горах Северного Урала (Тылайско-Конжаковско-Серебрянский горный массив). Однако остаются неясными начало и механизм подобных изменений.

Изучением закономерностей формирования, строения и роста древо-стоев в различных экологических условиях занимались многие исследователи (Никитин, 1966; Шанин, 1967; Верхунов, 1975; Кузьмичев, 1977; Гусев, 1978; Маслаков, 1981; Шавнин, 1990; Луганский, Нагимов, 1994, Гур-ский, 1997; Нагимов, 2000; Колтунова, 2004; Соловьев, 2006 и др.). Отмечается, что исследования строения древостоев дает объективную информацию о свойствах древостоев, в том числе об их стабильности и устойчивости (Дробышев и др., 2003). Степень напряженности конкурентных взаимоотношений в древостое изучается при помощи величины относительной высоты H:D (Высоцкий, 1962, Юкнис, 1983; Нагимов, 2000, Третьякова, 2006) и по степени криволинейности связи высоты и диаметра ствола (Юникс, 1983).

Целенаправленных лесоводственно-таксационных исследований на верхней границе леса проведено очень мало. Определенный вклад в решение этой проблемы внесла Т.С. Бабенко (2006).

В целом, проведенный анализ литературных данных позволяет сделать заключение, что многие вопросы формирования древостоев на верхней границе леса в условиях меняющегося климата изучены в недостаточной степени, а некоторые нуждаются в конкретизации для исследуемого района. Леса высокогорий в районе исследований остаются слабоизучен-ными в таксационном отношении.

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились на склонах Тылайско-Конжаковско-Серебрянского горного массива. Он расположен в южной части средневы-сотных северо-уральских горных хребтов, представляющих собой частич-

но обособленный горный узел на границе Северного и Среднего Урала.

Климат в районе горного массива холодный и избыточно влажный. Летний период относительно короткий и умеренно теплый, зимний длинный и холодный, с ранним становлением снежного покрова.

На склонах массива имеет место высотная поясность. Выделяют четыре высотных пояса: холодногольцовопустынный (первичных лабильных сообществ), горно-тундровый, подгольцовых редколесий и мелколесий и горно-лесной (Фамелис, Никонова, Шарафутдинов, 1985).

В схеме лесорастительного районирования Урала рассматриваемая территория входит в северотаежный лесорастительный округ Североуральской среднегорной провинции Уральской горно-лесной области (Колесников и др., 1973).

ГЛАВА 3. ПРОГРАММА, ОБЪЕКТ, МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБЪЕМ РАБОТ

В основу работы была положена методика международного проекта ИНТАС-01-0052. На склонах различной экспозиции закладывались высотные профили. На каждом профиле фиксировались три высотных уровня: верхний - на высоте верхней границы редин, средний - у верхней границы редколесий, нижний - у верхней границы сомкнутых лесов.

На каждом высотном уровне закладывались от 2 до 6 пробных площадей размером 20x20 м. Высота над уровнем моря и географические координаты пробной площади устанавливались с помощью GPS.

На пробных площадях для каждого дерева определялись следующие характеристики: порода, номер, точное местоположение, происхождение (семенное, вегетативное), жизненная форма дерева (стволовая, многоствольная, стланиковая), высота, диаметр ствола у основания и на высоте груди, диаметр проекции кроны по двум направлениям и ее протяженность. У каждого дерева с диаметром у основания более 3 см брали буровой образец древесины (керн), а у усохшего выпиливали диск у основания ствола.

Для подсчета годичных колец каждый буровой образец древесины закреплялся в деревянном держателе, зачищался бритвенным лезвием и

отбеливался зубным порошком.

Подсчет и датировка годичных колец на кернах и дисках производились в направлении от периферии к центру с использованием мастер-хронологии (график погодичного изменения индексов радиального прироста) исследуемого района (Шиятов, 1986).

Изменение климатической обстановки в районе исследований оценивалось по данным, полученным на метеостанциях г. Карпинска, г. Серова и пос. Бисер за период с конца 19 по конец 20 века.

В марте 2007 г. для изучения снегонакопления на пробных площадях

и прилегающих к ним участках производилась снегомерная съемка. Одновременно исследовалась зависимость минимальной зимней температуры верхнего слоя почвы от мощности снежного покрова. С июля 2004 по август 2005 гг. с помощью даталогеров производилось измерение и запись температуры воздуха в пределах пробных площадей.

В ходе полевых работ проведенных с 2002 по 2007 гг. на склонах Тылайско-Конжаковско-Серебрянского горного массива было заложено 6 высотных профилей. Профили №1 (нижний уровень расположен на высоте 905 м над уровнем моря, а верхний - на высоте 1000 м) и №2 (895 м и 995 м) заложены на склоне северной экспозиции г. Серебрянский Камень. На этих профилях в составе древостоев доминирует лиственница. Профиль №3 (950 м и 1050 м) расположен на юго-восточном склоне г. Серебрянский Камень и тоже представлен лиственничными древостоями. Профиль №4 (945 м и 1050 м) заложен на юго-восточном склоне г. Конжаковский Камень. Здесь представлены преимущественно березовые древостой. Профиль №5 (945 м и 1030 м) находится на юго-западном склоне г. Острая Косьва, а профиль №6 (930 м и 1015 м) - на северо-западном склоне г. Ты-лайский Камень. На этих двух профилях в составе древостоев преобладает ель.

В табл. 3.1 в качестве примера приведены основные таксационные характеристики древостоев для трех профилей.

Таблица 3.1. Основные таксационные показатели древостое

Высотные уровни Таксационные показатели древостой

средний возраст, лет средний диаметр, см средняя высота, м густота, шт.\га сомкнутость крон

Профиль №1

верхний 56 4,4 2,6 956 0,17

средний 97 7,7 3,6 1955 0,60

нижний 1911 15,5 6,3 1980 1,29

Профиль №4

верхний 2,8 2,6 44 1132 0,20

средний 4,5 3,1 66 3725 0,82

нижний 6,8 4,0 94 2009 0.73

Профиль №5

верхний 81 5,7 2,2 563 0,13

средний 136 8,9 3,0 1300 0,39

нижний 134 17,2 5,4 1744 0,76

Данные профилям №2 и №6 собраны и предоставлены к.с.-х.н. В.А. Галако.

На шести профилях расположены 73 пробных площади, общей площадью 2,92 га. Таксационные показатели определены для 7172 деревьев (возраст установлен для 3062 деревьев). На 52 участках измерена глубина снежного покрова, в 48 точках - температура почвы на глубине 2-5 см.

Математико-статистическая обработка экспериментальных данных

проводилась с помощью компьютерных программ «Exsel 2003», «Statistica 6.0», «Statgraphics Plus 5.1».

ГЛАВА 4. ОЦЕНКА ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫХ УСЛОВИЙ НА

СТАЦИОНАРНЫХ ВЫСОТНЫХ ПРОФИЛЯХ

4.1. Анализ изменения климатической обстановки в районе исследований

Анализ инструментальных данных по метеостанциям г. Карпинска, г. Серова и пос. Бисер за период с конца 19 по конец 20 в. показывает существенное увеличение температуры воздуха и количества атмосферных осадков. В результате сравнения средних значений температуры воздуха за 20 первых и последних лет периода наблюдений было установлено, что среднегодовая температура воздуха увеличилась на 1,8 С°. При этом сред-незимняя температура выросла на 3,0 С0, а среднелетняя - только 0,8 С°.

Среднегодовое количество осадков увеличилось с конца 19 по конец 20 на 260 мм (41%). Повышение количества осадков в зимний и летний периоды произошло в близком масштабе (60 и 66 мм соответственно). Следует отметить, что в феврале, марте, мае и июне количество выпадающих осадков осталось практически на одном уровне.

В целом можно констатировать, что в исследуемом районе климат стал более теплым и влажным. Причем в условиях высокогорий большое значение для роста древесных растений имеет не только общее потепление климата, но и повышение мощности снежного покрова.

4.2. Характеристика локальных условий местопроизрастаний

При оценке условий местопроизрастания насаждений на исследуемых профилях кроме высоты над уровнем моря и экспозиции склонов определялись степень увлажнения почвы, средняя температура воздуха (в зимний и летний периоды, а также за год), глубина снежного покрову минимальная температура верхних слоев почвы в зимний период. Профили №1, №2 и №3 (в составе древостоев преобладает лиственница) находятся в восточной части горного массива. Степень увлажнения почвы здесь не имеет резких различий по высотным уровням: на верхнем уровне она сухая, а на нижележащих - свежая. Высотные уровни на этих профилях незначительно различаются и по значениям средних годовых, зимних и летних температур. Глубина же снежного покрова резко увеличивается при переходе от верхнего уровня к среднему (от 0,50 м до 1,50 м) и в меньшей степени - при переходе от среднего к нижнему (от 1,50 до 1,60). Такое изменение мощности снежного покрова объясняется тем, что значительное количество снега сдувается с вышерасположенных безлесных пространств и задерживается деревьями верхней границы леса. Причем на среднем и нижнем уровнях снег задерживается сильнее, чем на верхнем. На верхнем уровне древостой редкий и снег больше сдувается, чем накапливается. С

уменьшением высоты над уровнем моря повышается минимальная температура верхних слоев почвы. На верхнем уровне почва значительно охлаждается (-5,1С°), а на среднем и нижнем уровнях - в гораздо меньшей степени (-0,7 С°). Существует положительная зависимость минимальной температуры почвы в зимний период от глубины снежного покрова.

Профили №5 и №6 (в составе древостоев доминирует ель) расположены на западе горного массива и поэтому характеризуются более влажными почвами, чем рассмотренные выше профили. Высокая влажность почвы здесь обусловлена большим количеством выдающих осадков. Изучение процесса снегонакопления на этих профилях показало, что глубина снега закономерно увеличивается сверху вниз. Однако, несмотря на существенный перенос снега, глубина его значительна на всех высотных уровнях (от 1,15 до 2,00 м). Минимальная зимняя температура верхних слоев почвы сравнительно высока: —1,8...-0,7 С°. Она увеличивается с уменьшением высоты над уровнем моря.

Профиль № 4 располагается в центральной части горного массива. Почва здесь влажная на всех высотных уровнях в связи с большим количеством выпадающих осадков. Снежный покров отличается значительной мощностью (1,7-1,8 м), мало зависящей от высоты над уровнем моря. Это по-видимому связано со сравнительно более слабым переносом снега ветром. Почва на всех высотных уровнях охлаждается всего до -0,8...-0,7 С°.

Таким образом, на стационарных высотных профилях условия для формирования и роста насаждений весьма различны. Наиболее жестки они на профилях № 1 -№3, где произрастают лиственничные древостой.

ГЛАВА 5. ФОРМИРОВАНИЕ ДРЕВОСТОЕВ ВЕРХНЕЙ ГРАНИЦЫ

ЛЕСА ПОД ВЛИЯНИЕМ СОВРЕМЕННОГО ИЗМЕНЕНИЯ

КЛИМАТА

Особенности формирования древостоев верхней границы леса изучались на основе анализа породного состава древостоев и подроста и распределения деревьев по годам их появления на различных высотах над уровнем моря.

5.1. Лиственничные древостой

В ходе исследования для каждого профиля в разрезе высотных уровней были рассчитаны состав и густота древостоев и подроста. В качестве примера в табл. 5.1 приведены материалы по первому профилю.

Данные табл. 5.1 показывают, что в составе древостоев на всех высотных уровнях первого профиля преобладает лиственница (99, 94, и 69% соответственно). По мере уменьшения высоты над уровнем моря усложняется состав древостоев (на верхнем уровне произрастает только две породы, а на нижнем - уже пять), уменьшается участие лиственницы и увеличивается участие других пород, особенно березы.

Таблица 5.1. Состав и густота древостоев и подроста на первом профиле

Порода Древостой Подрост

доля в составе, % Густота, штУга доля в составе, % густота, штУга

Верхний уровень (990-1010 м н.у.м.)

Лиственница 99 904 34 425'

Береза 0 0 3 42

Ель 0 0 4 50

Кедр 1 54 59 746

Итого 100 956 100 1263

Средний уровень (930-950 м н.у.м.)

Лиственница 94 1565 13 135

Береза 5 285 26 260

Ель 0 10 27 275

Пихта 0 55 18 185

Кедр 1 40 16 160

Итого 100 1955 100 1015

Нижний уровень (900-910 м н.у.м.)

Лиственница 69 685 1 5

Береза 17 660 4 20

Ель 7 300 28 125

Пихта 1 245 47 210

Кедр 6 90 20 90

Итого 100 1980 100 450

На всех высотных уровнях состав подроста резко отличается от состава древостоя. На верхнем уровне доминирует кедр (59%) и значительна в возобновлении роль лиственницы (34%). С уменьшением высоты над уровнем моря наблюдается закономерное уменьшение доли подроста лиственницы и кедра. Наибольшая представленность подроста березы наблюдается на среднем уровне. Для успешного возобновления этой породы на верхнем уровне слишком суровы условия среды, а на нижнем - значительна отрицательная роль ценотических факторов (светолюбивая береза страдает под пологом древостоя). Заметно резкое увеличение доли темно-хвойного подроста (до 95%) на нижнем уровне. На наш взгляд, это в первую очередь связано с увеличением густоты древостоев на данном уровне.

С уменьшением высоты над уровнем моря увеличивается густота древостоев: значительно при переходе от верхнего уровня к среднему и в меньшей степени - от среднего к нижнему. Густота подроста наоборот, со снижением высоты над уровнем моря, сокращается. Это объясняется увеличением густоты древостоев по мере продвижения от верхнего уровня к нижнему. На 2 и 3 профилях были получены подобные результаты. Таким образом, оценка естественного возобновления дает основание полагать, что в будущем в лиственничниках усилятся позиции темнохвойных пород и березы.

Для оценки динамики верхней границы леса было проведено сравне-

ние возрастной структуры древостоев, расположенных на различных высотах над уровнем моря. На рис. 5.1. показаны графики распределения деревьев лиственницы по периодам их появления на различных высотных уровнях (объединенные данные 1-3 профилей).

1670 1700 1730 1760 1790 1820 1850 1880 1910 1940 1970 2000

Годы

Рис. 5.1. Распределение деревьев лиственницы по периодам их появления на склонах г. Серебрянский Камень

Данные, приведенные на рис. 5.1 свидетельствуют, что на склонах г. Серебрянский Камень для нижнего уровня характерны два периода массового заселения лиственницы: 1775-1815 и 1880-1940 гг. На среднем уровне массовое ее наступление происходило в период с 1890 по 1960, на верхнем -в 1940-1990 гг.

Как отмечалось выше в составе лиственничных древостоев встречается береза. Нами выявлено, что заселение нижнего уровня всех трех профилей березой наиболее активно происходило с 1898 по 1936 и с 1946 по 1993 гг. Появление березы на среднем уровне приурочено к 1946-1993 годам. Таким образом, береза на указанных профилях появилась позже лиственницы и создает ей определенную конкуренцию.

5.2. Еловые древостой

Оценка таксационной структуры древостоев на 5 и 6 профилях показала, что в исследуемых ельниках наблюдается частичная смена ели на березу. Причем на 6 профиле этот процесс проявляется в большей степени. Однако, оценка естественного возобновления дает основание полагать, что в будущем в исследуемых древостоях будут доминировать ель и пихта.

Графики распределения деревьев ели по периодам их появления на различных высотных уровнях профиля №5 показаны на рис. 5.2. Ель на юго-западном склоне г. Острая Косьва наиболее активно заселяла нижний уровень в период с 1820-1940 (с пиком 1870-х ), средний - 1840-1940 (с пиком в 1900-х), а верхний - 1880-1950 (с пиком в 1920-х гг.).

Заселение елью 6 профиля (северо-западный склон г. Конжаковский Камень) происходило несколько позже: на нижнем уровне в 1860-1940, среднем - 1890-1960, верхнем - 1940-1990 гг.

о р

5 £

' Верхний уровень 'Средний уровень 'Нижний уровень

1720 1750 1780 1810 1840 1870 1900 1930 1960

1990 Годы

Рис. 5.2. Распределение деревьев ели по периодам их появления на юго-западном склоне г. Острая Косьва

Береза на данных профилях имеет заметное участие в составе древостое только на нижнем уровне. Причем, здесь она тоже появлялась под защитой преобладающей породы (в 1880-1860 гг.), как и на 1-3 профилях.

5.3. Березовые древостой

Несколько иные результаты получены в березняках (на 4 профиле). Здесь на всех высотных уровнях древостой состоят почти полностью из березы (на верхнем уровне 99%, на среднем - 90% и на нижнем 98%). Подрост также в основном представлен березой (на верхнем уровне - 79%, на среднем - 96% и на нижнем 83%). Таким образом, на 4 профиле береза доминирует в настоящее время и вряд ли уступит свои позиции в будущем.

Графики распределения деревьев березы по периодам их появления на различных высотных уровнях профиля №4 показаны на рис. 5.3.

£ 175

со и

а.

о Ь >- 3 о и г

ЬЙ

150 125 100 75 50 25 0

Верхний уровень

-Средний уровень

-Нижний уровень

ТУ, , ,<Л НгуАГ , , ^УТ.У^О. УН

1820

1850

1880

1910

1940

1970

2000 Годы

Рис.5.3. Распределение деревьев березы по периодам их появления на юго-восточном склоне г. Конжаковский Камень

На склонах г. Конжаковский Камень береза интенсивно заселяла нижний уровень с 1890 по 1940, средний - с 1910 по 1960, верхний - 1940 по 2000 гг.

Начало поднятия границы леса и процессы формирования древосго-ев в значительной степени определяются экспозицией склонов и древесной породой, произрастающей на прежней границе леса и являющейся пионерной при освоении безлесных пространств (породы отличаются различной требовательностью к условиям среды). В исследуемом горном массиве поднятие верхней границы леса раньше всего началось на г. Серебрянский Камень, а пионерной породой выступала лиственница. На юго-западном склоне г. Острая Косьва и северо-западном склоне г. Тылайский Камень поднятие верхней границы леса елью началось почти на 100 лет позднее.

Следует отметить и возрастание роли березы на верхней границе леса. Ранее к такому выводу пришел Д.С. Капралов (2005). Причем, как показывают наши исследования, усиление позиций березы на исследуемых склонах началось практически одновременно - в 1880-1900-х гг. Однако, процесс формирования березовых древостоев на разных профилях имеет отличительные особенности. Они связаны с экспозицией склонов, наличием в составе других пород и т.д.

5.4. Оценка влияния изменений климата и локальных условий местопроизрастаний на формирование верхней границы леса

При изучении особенностей формирования насаждений особое место уделяется оценке подроста, как самому его уязвимому компоненту.

В условиях высокогорья, подрост может подвергаться морозному выжиманию, повреждению холодным воздухом, снежной абразии, морозному иссушению и т.д. Поэтому для его выживания необходима защита снежного покрова.

Как было показано выше, в процессе снегонакопления за последнее столетие произошли благоприятные для выживания подроста изменения: увеличилось количество осадков в зимний период, изменился режим их накопления - повысилось их количество осенью и в первую половину зимы (вследствие этого почва промерзает слабо).

Нами на 1-3 профилях были проведены специальные исследования, в процессе которых на основе расчета частных коэффициентов корреляции выявлялась теснота связи между количеством деревьев, появившихся в определенные календарные годы и различными климатическими факторами (средней температурой и суммой осадков холодного периода, средней температурой и суммой осадков теплого периода). Для анализа привлекались климатические показатели в разные периоды жизни дерева - в год появления дерева, на второй год после его появления и т.д.

Выяснилось, что для выживания подроста лиственницы наиболее существенное значение имеют: температура воздуха (г = 0,43) и количество осадков в зимний период (г = 0,30) при выходе подроста из под защиты травяно-кустарничкового покрова (в возрасте 7-10 лет), а также температура воздуха холодного периода (г = 0,30-0,62) при выходе его из под за-

щиты снежного покрова (на верхнем уровне в 16-19 лет, на среднем в 2430 лет).

Приуроченность породы к тем или иным склонам зависит от экспозиции склона и зависящих в значительной степени от нее влажности почвы, глубины снежного покрова и температуры верхних слоев почвы в зимний период. Ель и береза предпочитают западные части исследуемого массива с влажными почвами, а лиственница хорошо себя чувствует в восточной части на свежих и сухих почвах.

Оценка минимально необходимого для выживания подроста глубины снежного покрова показала, что она составляет для лиственницы 50, ели

100 и березы 150 см.

Древесные породы по разному реагируют на температуру верхних

слоев почвы в зимний период. Подрост лиственницы выдерживает отрицательную температуру до -5 - 6 С°, а ели и березы могут погибнуть уже при

температуре -1 С°.

Таким образом, факт начала поднятия верхней границы леса лиственницей объясняется меньшей требовательностью данной породы к климатическим условиям. Более требовательные породы стали участвовать в этом процессе значительно позднее.

ГЛАВА 6. СОВРЕМЕННАЯ СТРУКТУРА ДРЕВОСТОЕВ ВЕРХНЕЙ

ГРАНИЦЫ ЛЕСА

В настоящих исследованиях значительный интерес представляет оценка стабильности сформировавшихся на ранее безлесных территориях насаждений. Изучение закономерностей строения древостоев позволяет объективно оценивать различные аспекты их жизнедеятельности, в том числе устойчивость к тем или иным внешним факторам. Наши исследования показали, что закономерности строения древостоев на всех исследуемых профилях имеют общие тенденции. Поэтому в данной главе мы ограничились в основном данными, полученными на первом профиле.

6.1. Распределение деревьев лиственницы по возрасту

При исследовании рядов распределения числа деревьев по возрасту прежде всего изучали характер изменения их в зависимости от высоты над уровнем моря. Анализ табл. 6.1. позволяет отметить, что среднии возраст и амплитуда колебания возраста деревьев лиственницы существенным образом зависят от высоты над уровнем моря. На верхнем высотном уровне возраст деревьев колеблется от 16 до 163 лет, на среднем - от 37 до 206 лет и на нижнем - от 68 до 331 года. Возрастной интервал существенно уменьшается по мере подъема в гору (с 263 на нижнем уровне, до 147 - на верхнем). Таким образом, исследуемые древостой относятся к категории

абсолютно разновозрастных.

С увеличением высоты над уровнем моря существенно понижается

средний возраст деревьев лиственницы. Если на нижнем уровне этот показатель равен 191 годам, то на верхнем он снижается до 56 лет. Таблица 6.1. Основные статистики распределения деревьев лиственницы

по возрасту на различных высотных уровнях

Статистические характеристики Верхний уровень Средний уровень Нижний уровень

Среднее значение, см 56 ±3,0 97 ±2,5 191 ±7,2

Минимальное значение, см 16 37 68

Максимальное значение, см 163 206 331

Коэффициент вариации, % 56 ±4,8 35 ±2,0 33 ±2,9

Коэффициент ассиметрии 1,23 ±0,234 1,09 ±0,180 -0,23 ± 0,276

Коэффициент эксцесса 1,23 ±0,467 1,29 ± 0,359 -0,15 ±0,551

Вероятность ошибки, % 5,3 2,6 3,8

Исследуемые лиственничники отличаются высокой изменчивостью возраста деревьев. Значения коэффициента варьирования возраста закономерно уменьшаются со снижением высоты над уровнем моря, хотя амплитуда колебания возраста в этом направлении увеличивается.

Наблюдается закономерное изменение ассиметрии с положительных значений на отрицательные по мере снижения высоты над уровнем моря. Такая же закономерность обнаруживается и в изменении коэффициента эксцесса. Таким образом, на верхнем и среднем уровнях распределение деревьев лиственницы по возрасту характеризуется островершинными кривыми с резкой положительной ассиметрией. На нижнем уровне исследуемый ряд по форме близок к нормальной кривой. Здесь коэффициенты ассиметрии и эксцесса недостоверны на 5% уровне.

Анализ графических данных распределения числа деревьев по возрасту свидетельствует, что эти ряды имеют характерные разрывы. Это дает основание для выделения в исследуемых лиственничниках возрастных поколений деревьев (табл. 6.2).

Таблица. 6.2. Распределение деревьев лиственницы по возрастным

поколениям на высотных уровнях

Высотный Поколения Количество

уровень № возрастные диапазоны, годы деревьев, %

1 старше 120 4

Верхний 2 71-120 23

3 младше 71 73

1 старше 170 5

Средний 2 121-170 14

3 71-120 63

4 младше 71 18

1 старше 250 16

Нижний 2 171-250 56

3 121-170 14

4 младше 121 14

Приведенные выше материалы свидетельствуют, что исследуемые древостой отличаются сложной возрастной структурой. Это объясняется особенностями (цикличностью) заселения лесной растительностью безлесных территорий выше прежней границы леса.

6.2. Распределение деревьев по диаметру и высоте

Параметры, характеризующие ряды распределения числа деревьев, зависят от многих факторов, влияющих на интенсивность процессов роста дифференциации деревьев. Эти процессы в значительной мере определяются высотой произрастания древостоев относительно уровня моря.

Средние значения диаметра закономерно уменьшаются при движении вверх по склону (табл. 6.3). Это объясняется уменьшением возраста деревьев и ухудшением условий их местопроизрастания в этом направлении. Исследуемые древостой отличаются высокой изменчивостью диаметров стволов. Коэффициент варьирования диаметров на верхнем уровне составляет 60%, на среднем - 49% и на нижнем - 39%. При сопоставлении этих данных с материалами других исследователей (Дворецкий, 1974; Вер-хунов, Черных, 2004; и др.) выявляется, что при примерно одинаковом возрасте коэффициенты вариации диаметров в исследуемых лиственничниках на 15-20% выше значений, приводимых в специальной литературе. На наш взгляд это объясняется значительной разновозрастностью исследуемых лиственничников.

Таблица 6.3,Основные статистики распределения деревьев лиственницы

по диаметру на различных высотных уровнях

Статистические характеристики Верхний уровень Средний уровень Нижний уровень

Среднее значение, см 4,4 ±0,18 7,7 ±0,21 15,5 ±0,53

Коэффициент вариации, % 60 ±3,8 49 ±2,4 39 ± 2,7

Коэффициент ассиметрии 1,39 ±0,167 0,61 ±0,139 0,00 ±0,213

Коэффициент эксцесса 2,66 ± 0,335 -0,27 ± 0,278 0,26 ± 0,446

Наблюдается закономерное уменьшение коэффициента ассиметрии со снижением высоты над уровнем моря. Высотная обусловленность в изменении коэффициента эксцесса не обнаруживается. Значения этого показателя на среднем и нижнем уровнях и коэффициента ассимметрии на нижнем уровне не достоверны на 5% уровне значимости.

Результаты соответствующих исследований (в том числе на других профилях) показали, что в качестве вполне удовлетворительных математических функций аппроксимации эмпирических рядов на верхнем и среднем уровнях могут быть использованы кривые семейства Пирсона, а на нижнем - нормального распределения.

В исследуемых лиственничниках значения редукционных чисел диаметра составляет: на верхнем уровне 0,2-2,3; на среднем - 0,2-2,1 и на нижнем - 0,2-1,8. Следовательно, для них на верхней границе леса харак-

терен более широкий диапазон изменения относительных ступеней толщины, чем по данным А.В. Тюрина (1931). По мере снижения высоты над уровнем моря число естественных ступеней толщины закономерно уменьшается. Это объясняется увеличением среднего диаметра древостоев в этом направлении.

Место среднего дерева по диаметру составляет: в древостоях верхнего уровня 71,1%, среднего - 65,3% и нижнего — 60,3%. Уменьшение ранга среднего дерева с понижением высоты над уровнем моря в первую очередь связано с возрастными изменениями древостоев.

В пределах выделенных возрастных поколений сохраняется высокая дифференциация деревьев по диаметру. Коэффициент варьирования этого показателя в возрастных поколениях в большинстве случаев выше, чем коэффициенты приводимые в специальной литературе (на верхнем уровне он колеблется от 41 до 60%, на среднем — от 30 до 50%, а на нижнем — выше 27%). Таким образом, даже выделенные возрастные поколения отличаются высокой гетерогенностью. Молодые поколения деревьев на каждом высотном уровне характеризуются островершинными кривыми распределения диаметров с резкой положительной ассимметрией. В старших по возрасту поколениях эти ряды трансформируются в более симметричные ряды, близкие к нормальным.

Изменчивость высот деревьев в исследуемых древостоях несколько меньше, чем их диаметров (см. табл. 6.4). Однако различия между коэффициентами варьирования диаметров и высот, особенно на среднем и нижнем уровнях, значительно ниже, чем описываемые в специальной литературе.

Таблица 6.4. Основные статистики характеристики распределения

деревьев лиственницы по высоте на различных высотных уровнях

Статистические характеристики Верхний уровень Средний уровень Нижний уровень

Среднее значение, м 2,6 ± 0,06 3,6 ±0,09 6,3 ± 0,20

Коэффициент вариации, % 32 ± 2,0 46 ±2,0 37 ± 2,7

Коэффициент ассиметрии 0,72 ±0,167 0,83 ±0,139 -0Д9±0Д13

Коэффициент эксцесса -0,29 ±0,335 -0,12 ±0,278 -0,79 ±0,426

Вероятность ошибки, % 1,7 и 3,1

Выявляется закономерное изменение коэффициента ассимметрии с положительных значений на отрицательные по мере снижения высоты над уровнем моря. Значения коэффициента эксцесса на всех уровнях отрицательны и недостоверны на 5% уровне.

Диапазон изменения редукционных чисел высоты зависит от расположения древостоев относительно уровня моря: на верхнем уровне он составляет 0,5-1,8; на среднем - 0,4-2,0 и на нижнем - 0,3-1,7. Следовательно, исследуемые древостой отличаются более широким варьированием редукционных чисел высоты, чем в примерах, приводимых в специальной литературе (Верхунов, 1976; Анучин, 1982).

Ранг среднего дерева по высоте понижается с уменьшением высоты над уровнем моря: на верхнем уровне он составляет 74,4%, на среднем -75,9% и на нижнем - 59,4%. Это положение, как и в случае с рангом среднего дерева по диаметру, объясняется повышением возраста древостоев по мере продвижения вниз по склону.

Приведенные материалы свидетельствуют, что формирующиеся в высокогорьях древостой по строению отличаются от древостоев, произрастающих в более благоприятных равнинных условиях. Изменчивость диаметров и высот, характер их распределения в древостоях значительно различаются в зависимости от высоты над уровнем моря.

63. Взаимосвязь диаметра и высоты деревьев

В специальной литературе отмечается, что связь диаметра с высотой у деревьев до определенного возраста является прямолинейной. Изменение соотношений между этими показателями (появление криволинейной зависимости) в основном обуславливается не возрастом деревьев, а уровнем конкуренции между ними (Юникс, 1983; Третьякова, 2006). Наши исследования показали, что на верхнем и среднем уровнях первого профиля связь высоты и диаметра деревьев лиственницы выражается прямой линией, а соотношение этих показателей - величина постоянная (см. рис. 6.1). Такая же закономерность отмечается в лиственничниках 2 и 3 профилей. Это означает, что на этих уровнях конкуренция между деревьями не выражена. Данное обстоятельство является следствием низкой густоты и сомкнутости крон (0,2-0,5) в данных древостоях. На нижнем уровне всех трех «лиственничных» профилей связь диаметров и высот деревьев криволинейна. Как было отмечено выше, со снижением высоты над уровнем моря наблюдается закономерное увеличение густоты и полноты древостоев. Этим объясняется нарушение изометрии роста.

Выявляется закономерное снижение высоты деревьев одинакового диаметра с повышением высоты над уровнем моря. Так, на первом профиле высота деревьев диаметром 12 см в среднем составляет на нижнем уровне около 5,6 м, на среднем - 5,1м, а на верхнем - 4,6 м. Таким образом, с изменением высоты над уровнем моря изменяется разряд высот древостоев.

С изменением высоты над уровнем моря в древостоях меняется ход изменения высоты по ступеням диаметра. Вследствие этого кривая высот древостоя определенного высотного уровня может не быть частью (отрезком) кривой высот какого-либо разряда высот из применяемой при таксации сомкнутых древостоев разрядной шкалы.

Обнаруживается, что при одинаковых значениях диаметра стволов диаметр крон закономерно увеличивается по мере продвижения вверх по склону. Эта закономерность в первую очередь объясняется изменением ранга деревьев одинаковой толщины с изменением высоты расположения

0 12 3

5 6 7 8 9 10 11 12 13

6 ;

3 !

0 I о

10 12 14 16

20 22

о ; 0

12 16 20 24 28 32 36 40

Диамегр, см

Рис. 6.1. Связь диаметра и высоты деревьев лиственницы на первом профиле: А - верхний уровень; Б - средний уровень; В - нижний уровень, древостоев относительно уровня моря. В специальной литературе отмечается, что ранг деревьев одинаковой толщины увеличивается с уменьшением возраста и ухудшением условий местопроизрастания древостоев. Как было указано выше, с увеличением высоты над уровнем моря уменьшается возраст древостоев и ухудшаются условия их произрастания. Вследствие этого деревья одинакового диаметра имеют более высокое ранговое положение на вышерасположенных высотных уровнях, а следовательно, характеризуются в этих условиях большими размерами крон.

6.4. Взаимосвязь диаметра крон с размерами стволов

Форма связи между размерами (диаметром и высотой) стволов и диаметром крон (как и при исследовании зависимости высоты от диаметров стволов) зависит от высоты произрастания древостоев относительно уровня моря (табл. 6.5) Рассматриваемые связи на верхнем и среднем уровнях прямолинейны, а на нижнем - криволинейны. На нижнем уровне зависимость диаметра крон и от диаметра стволов и от их высоты наиболее удачно описывается степенной функцией. Теснота связей имеет тенденцию к повышению со снижением высоты над уровнем моря. Обращает на себя внимание, что в большинстве случаев связь диаметра крон с диаметром

стволов более тесная, чем с их высотой.

Таблица 6.5. Уравнения зависимости диаметра крон от диаметра и _высоты стволов в лиственничных древостоях_

Высотные уровни Уравнение Коэффициент детерминации Ошибка уравнения, м

У равнения зависимости от диаметра ствола

Верхний 0,0=0,13ЕН-0,75 46 0,35

Средний 0ГО=0,16ЕН-0,46 64 0,80

Нижний Окр=0,99Ви'6К 55 0,47

Уравнения зависимости от высоты ствола

Верхний 0ГО=0,34Н+0,34 35 0,36

Средний 0ГО=0,38Н+0,36 57 0,54

Нижний Ок.„=0,73Ни-" 59 0,30

Полученные материалы свидетельствуют, что связи диаметра крон с размерами стволов имеют отличительные особенности в зависимости от высоты произрастания древостоев относительно уровня моря. Учет этих особенностей значительно повысит точность лесоводствевно-биологических и таксационных работ на верхней границе леса.

6.5. Относительная высота деревьев

Дифференциация деревьев и конкурентные взаимоотношения между ними наиболее полно оцениваются при помощи относительной высоты Н:Д (Высоцкий, 1962).

Как видно из рис 6.2., максимальное количество деревьев на всех высотных уровнях имеют относительную высоту от 41 до 60. По литературным данным в сомкнутых древостоях разных пород этот показатель у большинства деревьев превышает 80.

Среднее значение относительной высоты уменьшается с понижением высоты над уровнем моря (с 58 на верхнем уровне до 41 - на нижнем). Это свидетельствует о том, что степень напряженности конкурентных взаимоотношений в исследуемых древостоях значительно ниже, чем в нормальных лиственничниках соответствующего класса бонитета (по табл. хода роста). Распределение деревьев по величине относительной высоты весьма неравномерное. Особенно это заметно на верхнем уровне. Это объясняется неравномерной полнотой и густотой произрастающих древостоев. Деревья территориально располагаются в основном биогруппами той или иной величины. Каждая биогрупла представляет собой своеобразное растительное сообщество, состоящее из растущих деревьев, тесно взаимосвязанных друг с другом и растительной средой. На рост и развитие деревьев оказывают, прежде всего, влияние ближайшие с ними «соседи», растущие в биофуп-пе. Причем деревья, расположенные в центре биогруппы, испытывают эффект загущенности. Это приводит к перераспределению общего прироста у

таких деревьев в пользу высоты. Кроме того, в данных древосгоях встречаются и отдельно растущие деревья. Естественно, такие деревья, а также деревья, растущие на периферии биогрупп, при прочих равных условиях характеризуются меньшими значениями относительной высоты, чем деревья, растущие в центре биогрупп.

о1-

а а; а.

Ч о

со

V У X

ч о

0-20

_Г

60 -I 40 20 0

0-20

А 39 35

0 5 111 ' 5 5

21-40

41-60

61-80

81-100 101-120 Более 120

61-80

81-100

101-120 Более 120

80 60 40 20 0

В 45 48

0 ■ ■в ■ 5 2 0 0

0-20 21-40 41-60 61-80 81-100 101-120 Более 120

Относительная высота (Н:Д)

Рис. 6.2. Распределение деревьев лиственницы по показателю относительной высоты на высотных уровнях: А - верхний уровень; Б - средний уровень; В - нижний уровень

В исследуемых насаждениях встречаются многоствольные деревья -деревья, имеющие общую корневую систему и произрастающие густыми куртинами (могут насчитывать до 20 стволов). Количество таких деревьев заметно увеличивается с повышением высоты над уровнем моря. Именно этим обстоятельством можно объяснить наличие на верхнем уровне (при низкой полноте) значительного количества деревьев с относительными высотами более 120.

Таким образом, широкий диапазон варьирования относительных высот и неравномерность распределения деревьев по данному показателю можно объяснить наличием в исследуемых насаждениях достаточно обоснованных биогрупп, многоствольных и отдельно растущих деревьев.

6.6 Возрастная динамика средних диаметров и высот

Выделение в исследуемых лиственничниках возрастных поколений

позволяет с определенной долей условности рассмотреть возрастную динамику средних таксационных показателей. С этой целью для высотных уровней первого профиля по каждому возрастному поколению были определены средние значения диаметров и высот деревьев. Графические материалы показывают, что возрастная динамика диаметров и высот на всех уровнях достаточно хорошо передается прямой линией. Отсутствие затухающей части кривых роста объясняется значительным улучшением климатической обстановки на верхней границе в последние десятилетия. К такому же выводу пришла Т.С. Бабенко (2006), проводившая исследования в высокогорных ельниках Южного Урала.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В исследуемом районе за последнее столетие климат стал более влажным и теплым. Потепление климата произошло в большей степени за счет повышения средних зимних температур, а увеличение влажности - за счет повышения количества осадков с июля по январь месяцы.

В исследованных интервалах высоты над уровнем моря практически не меняется температурный режим воздуха, а глубина снежного покрова и зависящая от нее температура верхних слоев почвы в зимний период меняется существенно. Чем выше высота над уровнем моря, тем меньше глубина снежного покрова и в большей степени промерзает почва.

Значительное влияние на влажность почвы и мощность снежного покрова оказывает экспозиция склонов. Более благоприятные лесораститель-ные условия складываются на склонах южной и западной экспозиции.

С изменением климатической обстановки (потепление и увлажнение климата) в районе исследований наблюдается поднятие верхней границы леса. Наглядным доказательством этого процесса является закономерное уменьшение возраста (максимального и среднего) ныне растущих деревьев разных пород при продвижении вверх по высотным профилям.

Характерной особенностью заселения лесной растительностью вышележащих, раннее безлесных территорий, является цикличность. Этот факт является причиной формирования циклично разновозрастных древо-стоев с несколькими возрастными поколениями деревьев и прямым подтверждением того, что в жестких условиях высокогорий для успешного роста древесных растений необходимо определенное сочетание различных факторов среды (температурного режима, мощности снежного покрова, влажности почвы). В целом же по горному массиву многоснежность зим

способствует усилению позиций березы.

Начало поднятия верхней границы леса, породный состав древостоев и процессы формирования древостоев на вышележащих территориях в значительной степени определяются экспозицией склонов (от нее зависят лесорастительные условия) и древесной породой, произрастающей ниже

прежней границы леса и являющейся пионерной при освоении ранее безлесных территорий.

Строение исследуемых древостоев по возрасту, диаметру и высоте носит закономерный характер, что с биологических позиций характеризует их как сформировавшиеся природные объекты. Древостой характеризуются высокой изменчивостью возраста и размера деревьев, которая сохраняется и в пределах выделенных возрастных поколений. Высокая гетерогенность структуры древостоев свидетельствует об их стабильности (устойчивости). Увеличению гетерогенности и стабильности способствует наличие разных жизненных форм деревьев (стволовой и многоствольной формы) и наличие достаточно обособленных биогрупп.

Структура древостоев в значительной мере определяются высотой их произрастания относительно уровня моря. В зависимости от этого фактора существенно меняются средние значения таксационных признаков, характер распределения деревьев по таксационным показателям и взаимосвязей между ними, относительная высота деревьев и конкурентные взаимоотношения.

В целом в экотоне верхней границы леса древостой, различающиеся высотой произрастания относительно уровня моря на 40-50 м, следует относить к разным статистическим совокупностям.

Выявление закономерностей формирования и современного строения древостоев (на примере исследуемого горного массива) могут быть использованы при оценке таксационной структуры и экологической роли лесных насаждений в высокогорьях Северного Урала.

ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Бартыш, A.A. Динамика верхней границы леса в связи с потеплением климата на склонах Серебрянского Камня (Северный Урал) [Текст] / A.A. Бартыш // Материалы II Всероссийской научно-техн. конф. студентов и аспирантов. Ч. 2. - Екатеринбург: Урал. гос. лесотехн. ун.-т, 2006. С. 1417.

2. Бартыш, A.A. Динамика верхней границы леса на склонах Серебрянского Камня (Северный Урал) ) [Текст] / A.A. Бартыш, 3-Я Нагимов, A.C. Акулов, П.А. Моисеев, В.А. Галако // Леса Урала и хозяйство в них. -Екатеринбург: Урал. гос. лесотехн. ун.-т, 2006. Вып. 28 С. 280.

3. Нагимов, З.Я. Структура и фитомасса березовых древостоев на верхней границе леса в условиях Северного Урала [Текст] / З.Я. Нагимов, П.А. Моисеев, A.A. Бартыш, В.И. Рахманов, A.A. Григорьев // Вестник Московского государственного университета леса. Лесной вестник. №3 (60), 2008. С. 61-67.

4. Бартыш, A.A. Динамика верхней границы леса на склонах Тылай-ско-Конжаковско-Серебрянского горного массива (Северный Урал) [Текст] 1 A.A. Бартыш, 3-Я. Нагимов // Материалы VI Всероссийской науч-но-техи. конф. студентов и аспирантов. Ч. 2. - Екатеринбург: Урал. гос. ле-сотехн. ун.-т, 2008. С. 236-238.

5. Моисеев, П.А. Динамика подгольцовых древостоев на склонах Се-ребрянского Камня (Северный Урал) в последние столетия [Текст] П.А. Моисеев, A.A. Бартыш, A.B. Горяева, Н.Б. Кошкина, ЗЛ. Нагимов, В.А. Галако // Хвойные бореальные зоны. № 1-2,2008 С. 17-23

Подписано в печать 23.10.2008 Объем 1,0 пл. Заказ № 417 тираж 100 экз. 620100 Екатеринбург, Сибирский тракт, 37. Уральский государственный лесотехнический университет. Отдел оперативной полиграфии.

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Бартыш, Александр Александрович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА.

1.1. Реакция природных экосистем на изменение климата.

1.2. Факторы, влияющие на формирование верхней и полярной границ леса.

1.3. Строение древостоев.

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Физико-географическое положение.

2.2. Климатические условия.

2.3. Геологическое и геоморфологическое строение.

2.4. Гидрография.

2.5. Почвенный покров.

2.6. Растительный покров.

ГЛАВА 3. ПРОГРАММА, ОБЪЕКТ, МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБЪЕМ РАБОТ.

3.1. Программа исследований.

3.2. Объект исследований.

3.3. Методика исследований.

3.3.1. Закладка пробных площадей.

3.3.2. Обработка образцов древесины.

3.3.3. Сбор данных об условиях мест произрастаний и изменениях климатических факторов.

3.4. Объем выполненных работ.

ГЛАВА 4. ОЦЕНКА ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫХ УСЛОВИЙ НА СТАЦИОНАРНЫХ ВЫСОТНЫХ ПРОФИЛЯХ.

4.1. Анализ изменения климатической обстановки в районе исследований.

4.2. Характеристика локальных условий местопроизрастаний.

ГЛАВА 5. ФОРМИРОВАНИЕ ДРЕВОСТОЕВ ВЕРХНЕЙ ГРАНИЦЫ ЛЕСА ПОД ВЛИЯНИЕМ СОВРЕМЕННОГО ИЗМЕНЕНИЯ

КЛИМАТА.

5.1. Лиственничные древостой.

5.2. Еловые древостой.

5.3. Березовые древостой.

5.4. Влияние изменений климата и локальных условий местопроизрастаний на формирование верхней границы леса.

ГЛАВА 6. СОВРЕМЕННАЯ СТРУКТУРА ДРЕВОСТОЕВ ВЕРХНЕЙ ГРАНИЦЫ ЛЕСА.

6.1. Распределение деревьев лиственницы по возрасту.

6.2. Распределение деревьев по диаметру и высоте.

6.3. Взаимосвязь диаметра и высоты деревьев.

6.4. Взаимосвязь диаметра крон с размерами стволов.

6.5. Относительная высота деревьев.

6.6. Возрастная динамика средних диаметров и высот.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Закономерности формирования древостоев на верхней границе леса в условиях современного изменения климата"

Исследования автора проводились в 2004-2007 гг. в рамках международного проекта ИНТАС-01-0052 и проекта РФФИ-05-04-48466.

Цель и задачи исследования. Основная цель работы — выявление особенностей формирования древостоев и оценка их современной структуры на верхнем пределе произрастания лесов в одной из наиболее возвышенных частей Северного Урала в связи с изменениями климата.

Для достижения этой цели решались следующие задачи:

- исследование взаимосвязей между таксационными показателями стволов и крон и степени конкурентных взаимоотношений между деревьями.

Научная новизна. Впервые в условиях Северного Урала изучена динамика верхней границы леса на основе оценки возрастной структуры древо-стоев разнйх пород, произрастающих на склонах разной экспозиции.

На защиту выносятся следующие основные положения:

- в последние столетия произошло поднятие верхней границы леса относительно уровня моря на склонах Тылайско-Конжаковско-Серебрянского горного массива;

- заселение лесной растительностью вышележащих, ранее пространств, характеризуется цикличностью и имеет специфические особенности на склонах разной экспозиции;

Практическая значимость работы. Результаты исследований могут быть использованы при проведении научных, лесоучетных и лесохозяйст-венных работ в высокогорных лесах Северного Урала. Практическое применение могут иметь данные об изменчивости таксационных показателей деревьев и корреляционные уравнения связей между таксационными показателями стволов и крон.

Личный вклад. Сбор экспериментального материала в полевых условиях, лабораторный анализ образцов выполнены автором лично или при его непосредственном участии. Получение таксационных характеристик древо-стоев, вычисление статистических показателей, разработка уравнений, интерпретация полученных результатов, формулировка выводов сделаны лично автором.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав и заключения. Список использованной литературы включает 163 наименования, в том числе 83 иностранных. Текст изложен на 167 страницах, иллюстрирован 22 таблицами и 30 рисунками.

Заключение Диссертация по теме "Лесоустройство и лесная таксация", Бартыш, Александр Александрович

Выводы:

1. Верхняя граница леса на склонах Тылайско-Конжаковско-Серебрянского горного массива представлена абсолютно разновозрастными (циклично разновозрастными) древостоями в которых можно выделить несколько возрастных поколений деревьев.

2. Распределения деревьев по возрасту и размерам стволов носят вполне закономерный характер, что с биологических позиций характеризует исследуемые древостой как сформировавшиеся природные объекты. Характер распределения деревьев по таксационным признакам существенно различается по высотным уровням. В целом, в экотоне верхней границы леса древостой различающиеся высотой расположения относительно уровня моря на 50 и более м, следует относить к разным статистическим совокупностям.

3. Сформировавшиеся на тех или иных высотных уровнях древостой отличаются значительной изменчивостью возраста и размеров деревьев. Коэффициенты варьирования основных таксационных показателей значительно превышают коэффициенты приводимые в специальной литературе для модальных и нормальных древостоев. Высокая изменчивость таксационных показателей сохраняется в пределах выделенных возрастных поколений деревьев. Высокая гетерогенность структуры изучаемых древостоев свидетельствует об их высокой стабильности. Увеличению гетерогенности и стабильности древостоев способствует и наличие разных жизненных форм деревьев - стволовой и многоствольной.

4. Зависимость высоты и диаметра деревьев на верхнем и среднем уровне прямолинейны. Прямая пропорциональность между этими показателями нарушается со снижением высоты над уровнем моря, что является следствием увеличения полноты и усиления конкурентных взаимоотношений между деревьями. Ход изменения высот по ступеням диаметра в исследуемых древостоях отличается от кривых высот разрядной шкалы, применяемой при таксации сомкнутых древостоев.

5. Древостой на верхней границе леса характеризуются широким показателем варьирования относительных высот и неравномерным распределением деревьев по ступеням этого показателя. Такое положение является отражением особенностей формирования насаждений в данных условиях — наличием обособленных биогрупп, многоствольных форм деревьев.

Относительная высота деревьев закономерно снижается с уменьшением высоты над уровнем моря. Значение этого показателя существенно ниже, чем в сомкнутых древостоях.

6. У деревьев с одинаковыми значениями диаметра и высоты ствола диаметр крон увеличивается с повышением высоты над уровнем моря. Это объясняется соответствующими увеличениями рангового положения деревьев одинаковых разрядов, а также таксационной структурой древостоев.

7. В экотоне верхней границы леса изменения закономерностей распределения деревьев по таксационным показателям и характера взаимосвязей между ними существенны при незначительных переходах высоты над уровнем моря. Поэтому верхнюю границу леса следует рассматривать как особый объект таксации, где применение существующих лесотаксационных нормативов будет не всегда корректным.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Характерной особенностью заселения лесной растительностью вышележащих, раннее безлесных территорий, является цикличность. Этот факт является причиной формирования циклично разновозрастных древостоев с несколькими возрастными поколениями деревьев и прямым подтверждением того, что в жестких условиях высокогорий для успешного роста древесных растений необходимо определенное сочетание различных факторов среды (температурного режима, мощности снежного покрова, влажности почвы). В целом же по горному массиву многоснежность зим способствует усилению позиций березы.

Начало поднятия верхней границы леса, породный состав древостоев и процессы формирования древостоев на вышележащих территориях в значительной степени определяются экспозицией склонов (от нее зависят лесорас-тительные условия) и древесной породой, произрастающей ниже прежней границы леса и являющейся пионерной при освоении ранее безлесных территорий.

Выявленные закономерности формирования и современного строения древостоев (на примере исследуемого горного массива) могут быть использованы при оценке таксационной структуры и экологической роли лесных насаждений в высокогорьях Северного Урала.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Бартыш, Александр Александрович, Екатеринбург

1. Абаимов А.П. Леса Красноярского Заполярья Текст. / А.П. Абаимов, А.И. Бондарев, О.А. Зырянова, С.А. Шитова. Новосибирск: Наука, 1997. 208 с.

2. Агроклиматические ресурсы Свердловской области Текст. / Свердловск: Свердл. гидромет. обсер., 1978. 53 с.

3. Анучин, Н.П. Лесная таксация Текст. / Н.П. Анучин. М.: Лесн. пром.-ст., 1982. 552 с.

4. Асатов С.Р. Возрастная динамика средней высоты основного элемента леса при различной полноте и составе древостоев Текст. / С.Р. Асатов // Совет молодых ученых и специалистов. Баку: БГУ, 2005.

5. Балбышев И.Н. Посадки древесных пород в тундре и лесотундре Текст. / И.Н. Балбышев // Лесное хозяйство. 1960. № 1. С. 23-29.

6. Баранов, Н.И. Ельники Севера Текст. / Н.И. Баранов, К.И. Григорьев Л.: 1955. С 10-19.

7. Бабенко, Т.С. Закономерности роста деревьев и древостоев ели сибирской в высокогорьях Южного Урала (на примере г. Малый Иремель) Текст.: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Екатеринбург, 2006. 23 с.

8. Верхунов, П.М. Текущий прирост запаса разновозрастных сосновых древостоев Сибири Текст.: автореф. дис. . док. с.-х. наук. Красноярск, 1975. 63 с.

9. Верхунов, П.М. Закономерности строения разновозрастных сосняков Текст. / П.М. Верхунов. Новосибирск: Наука, 1976. 234 с.

10. Верхунов, П.М. Лесотаксационные особенности горных лесов Урала Текст. / П.М. Верхунов [и др.] // Лесная таксация и лесоустройство. Каунас: Академия, 1988. С 34-39.

11. Верхунов П.М. Таксация леса Текст.: учебное пособие / П.М. Верхунов, В.А. Черных. Йошкар-Ола: МарГТУ, 2004. 368 с.

12. Вомперский, С.Э. Биологические основы лесоосушения Текст. / С.Э. Вомперский. М.: Наука, 1968. 230 с.

13. Воропанов, П.В. Методы расчета общей продуктивности насаждений при составлении таблиц хода роста Текст. / П.В. Воропанов М.: 1952. 128 с.

14. Высоцкий, К.К. Закономерности строения смешанных древостоев Текст. / К.К. Высоцкий. М.: Гослесбумиздат. 1962. 176 с.

15. Гаев, А.Я. Гидрогеохимия Урала и вопросы охраны подземных вод Текст. / А.Я. Гаев. Свердловск: Изд-во Урал, ун-та, 1989. 386 с.

16. Горский, П.М. Руководство для составления таблиц Текст. / П.М. Горский. М.: Гослесбумиздат, 1962. 96 с.

17. Горчаковский П.Л. Фитоиндикация условий среды и природных процессов в высокогорьях Текст. / П.Л. Горчаковский, С.Г. Шиятов. М.: Наука, 1985.208 с.

18. Горячев, В.М. О связи текущего радиального прироста с морфометри-ческими характеристиками древостоев в темнохвойных лесах Текст. / В.М. Горячев // Восстановительная и возрастная динамика таежных лесов Среднего Урала / Свердловск, 1987. С. 143-153.

19. Гурский, А.А. О строении сосняков ленточных боров Казахстана по диаметру Текст. / А.А. Гурский // Исследования молодых ученых. Алма-Ата: Каз НИИЛХА, 1973.

20. Гусев, И.И. Строение и особенности таксации ельников Севера Текст. /И.И. Гусев. М.: Лесн. пром.-ть, 1967. 76 с.

21. Гусев И.И. Возрастная структура таежных ельников Текст.: методическое пособие / И.И. Гусев. Архангельск: АЛТИ, 1977. 34 с.

22. Данилин, М.А. Осиновые леса СибириТекст.: автореф. дис. . док. с.-х. наук. Красноярск, 1989. 44 с.

23. Дворецкий, М.Л. Текущий прирост древесины ствола и древостоя Текст. / М.Л. Дворецкий. М.: Лесн. пром-сть, 1964. 125 с.

24. Дробышев Ю.И. Устойчивость древостоев: структурные аспекты

25. Текст. / Ю.И. Дробышев, С.А. Коротков, Д.Е. Румянцев // Лесохозяйствен-ная информация. 2003. №7. С.2-11.

26. Дылис, Н.В. Структура лесного биогеоценоза Текст. / Н.В. Дылис. М.: Наука, 1977. 55 с.

27. Евдокимов Д.В. О борьбе с выжиманием сеянцев на культурах Текст. / Д.В. Евдокимов // Лесное хозяйство. 1938. № 3. С. 25-30.

28. Загреев, В.В. Общесоюзные нормативы для таксации лесов Текст. / В.В. Загреев [и др.]. М.: Колос, 1992. 495 с.

29. Иванов, Л.А. Свет и влага в жизни наших древесных пород Текст. / Л.А. Иванов // Тимирязевские чтения. М.: 1946. 60 с.

30. Иванюта, В.М. Введение в лесную биометрию Текст.: учебно-методическое пособие / В.М. Иванюта. М.: МЛТИ, 1969. 192 с.

31. Инструкция по проведению лесоустройства в лесном фонде Текст. Ч. 1 М.: ВНИИЦ лесресурс. 1995.175 с.

32. Ипатов B.C. Дифференциация древостоя Текст. / B.C. Ипатов // Вестн. ЛГУ. Сер. биол. 1970. Вып. 1 С. 66-77.

33. Исаков, Н.С. Методика детального ландшафтно-типологических исследований таежных среднегорий (на примере Кытлымских массивов Северного Урала) Текст.: автореф. дис. . канд. геогр. Наук. Свердловск, 1985. 25 с.

34. Капралов, Д.С. Изменения в составе, структуре и высотном положении мелколесий на верхнем пределе их произрастания в горах Северного Урала Текст. / Д.С. Капралов, С.Г. Шиятов, П.А. Моисеев. В.В. Фомин // Экология. 2006. №6. С. 403-409.

35. Капралов, Д.С. Изучение пространственно-временной динамики верхней границы леса на Северном и Южном Урале Текст.: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Екатеринбург, 2007. 21 с.

36. Карташов, Ю.Г. Нормативные материалы для таксации лесов Сахалина и Камчатки Текст. / Ю.Г. Карташов. Южно-Сахалинск: 1986. 814 с.

37. Колесников, Б.П. Лесорастительные условия и типы лесов Свердловской области Текст. / Б.П. Колесников, Р.С. Зубарева, Е.П. Смолоногов. Свердловск: ИЭРЖ, 1974. 176 с.

38. Кренке, А.Н. Климатическая роль изменений снежного покрова в период потепления Текст. / А.Н. Кренке, М.М. Китаев, Д.В. Турков // Известия АН. Серия географическая. 2001. №4. С. 44-51.

39. Кузьмичев, В.В. Эколого-ценотические закономерности роста одновоз-растных сосновых древостоев Текст. / В.В. Кузьмичев. Красноярск: Ин-т леса и древесины СО АН СССР, 1977. 31 с.

40. Лебков, В.Ф. Теория строения древостоев и ее роль в оценке продуктивности лесов Текст. / В.Ф. Лебков // Вопросы лесоведения: сб. науч. тр. / СО АН СССР. Красноярск, 1973. Т.2, С. 90-104.

41. Луганский, Н.А. Березняки Среднего Урала Текст. / Н.А. Луганский, Л.А. Лысов. Свердловск: УЛТИ, 1991. 100 с.

42. Луганский, Н.А. Структура и динамика сосновых древостоев на Среднем Урале Текст. / Н.А. Луганский, З.Я. Нагимов. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 1994. 140 с.

43. Луганский, Н.А. Лесоведение и лесоводство. Термины, понятия, определения Текст.: учебное пособие / Н.А. Луганский, С.В. Залесов. Екатеринбург: Урал. гос. лесотехн. акад., 1997. 101 с.

44. Мазепа, B.C. Образование многоствольных жизненных форм деревьев лиственницы сибирской в экотоне верхней границы леса на Полярном Урале как индикатор изменения климата Текст. /B.C. Мазепа, Н.М. Дэви // Экология. 2007. №6. С.407-475

45. Макаренко, А.А. К методам изучения строения древостоев Текст. / А.А. Макаренко // Лесообразовательные процессы на Урале. Свердловск: 1970. 242-251 с.

46. Маслаков, Е.А. Эколого-ценотические факторы возобновления и формирования (организации) насаждений сосны Текст.: автореф. док. биол. наук. Свердловск, 1981. 51 с.

47. Мелехов, И.С. Лесоведение Текст.: учебник для вузов / И.С. Мелехов. М.: Лесн. пром-сть, 1980. 408 с.

48. Мелехов, И.С. Лесоведение Текст. / И.С Мелехов. М.: Лесн. пром.-ть, 1989. 406 с.

49. Моисеев, B.C. Таксация молодняков Текст. / B.C. Моисеев. Л.: 1971.344 с.

50. Нагимов, З.Я. Закономерности роста и формирования надземной фито-масы сосновых древостоев Текст.: автореф. дис. . док. с.-х. наук. Екатеринбург, 2000. 40 с.

51. Неволин, О.А. О корреляции диаметров крон с диаметрами деревьев в смешанных сосново-березовых древостоях Текст. / О.А. Неволин // Лесной журнал. 1967. №1. С. 27-30.

52. Никитин, К.Е. Лиственница на Украине Текст. / К.Е. Никитин Киев: Урожай, 1966. 331 с.

53. Орлов, М.М. Лесная таксация Текст. / М.М. Орлов Л.: Лен. лес. ин-т, 1924. 532 с.

54. Осокин, Н.И. Роль снежного покрова в промерзании грунтов Текст. / Н.И. Осокин и др. // Известия АН. Серия географическая. 2001. №4. С. 52-57.

55. Островский, Г.М. О густоте речной сети Урала и Приуралья Текст. / Г.М. Островский // Сборник работ Свердловской гидрометеоролоической обсерватории// Свердл. упр. гидрометеослужбы. Свердловск, 1965. С. 45-62.

56. Перфильев, А.С. Формировании коры Уральской эвгеосинклинали Текст. / М. Наука 1979, 188 с.

57. Петелин, Д.А. Вертикальная структура темнохвойных лесов хребта Ту-курингра Текст. / Д.А. Петелин // Молодые ученые и основные направления развития современной биологии. 16 научная конференция молодых ученых М.: МГУ, 1985.

58. Санников, С.Н. Биоэкологические этапы индивидуального роста и развития сеянцев самосева сосны Текст. / С.Н. Санников // Тр. Ин-та биологии УФАНа СССР. Свердловск: 1963. Вып. 35. С. 47-64.

59. Свалов, Н.Н. Прогнозирование роста древостоев Текст. / Н.Н. Свалов // Лесоведение и лесоводство (Итоги науки и техники) / ВИНИТИ. Москва, 1978. С. 110-197.

60. Семечкин И.В. Динамика возрастной структуры древостоев и методы ее изучения Текст. / И.В. Семечкин // Вопросы лесоведения: сб. науч. тр. /СО АН СССР. Красноярск, 1970. Т. 1 С.422-445.

61. Смолоногов, Е.П. Особенности хода роста сосняков бассейна реки Конда Текст. / Е.П. Смолоногов // Леса Урала и хозяйство в них. Свердловск: 1970. Вып. 4. С. 74 107.

62. Соколов, С.В. Исследование роста и товарности сосновых насаждений подзоны южной тайги Зауралья Текст.: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Свердловск, 1970. 23 с.

63. Соловьев, В.М. Формирование смешанных молодняков в Припышмин-ских борах Текст.: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Свердловск, 1966. 26 с.

64. Соловьев, В.М. К вопросу о закономерностях строения и роста молодняков под пологом сосновых древостоев различных типов леса Текст. / В.М. Соловьев, Ф.Р. Соловьева // Леса Урала и хозяйство в них. Свердловск: 1970. Вып. 4. С. 91-101.

65. Соловьев, В.М. Способы изучения роста и дифференциации древесных растений при совместном произрастании Текст. / В.М. Соловьев, М.В. Соловьев // Леса Урала и хозяйство в них. Екатеринбург. 2003. Вып. 25. С. 8589.

66. Соловьева, Ф.Р. Рост гибридных тополей в условиях Уральского учебно-опытного лесхоза Текст. / Ф.Р. Соловьева // Сб. тр. Урал, лесотехн. ин-та. Свердловск: 1968. С. 106-110.

67. Тарашкевич, А.И. К вопросу о строении насаждений Текст. / А.И. Тарашкевич // Лесное хозяйство, лесопромышленность и топливо. 1924. №9. С. 38-42.

68. Третьяков, Н.В. Закон единства в строении насаждений Текст. / Н.В. Третьяков. М-Л.: «Новая деревня». 1927. 114 с.

69. Третьяков, Н.В. Справочник таксатора Текст. / Н.В. Третьяков, П.В. Горский, Г.Г. Самойлович. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1952. 854 с.

70. Третьякова В.А. Дифференциация деревьев и рост культур основных лесообразующих пород Сибири Текст.: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Красноярск, 2006. 20 с.

71. Трифонов, В.П. Новейшая тектоника на Урале Текст. / В.П. Трифонов // Геология СССР. Т. XII, ч. I, кн. 2. / Недра. Москва, 1969. С. 205-220.

72. Тюрин, А.В. Нормальная производительность лесонасаждений сосны, березы, осины и ели Текст. / А.В. Тюрин. М.:-Л.: Гослестехиздат., 1931. 189 с.

73. Усольцев, В.А. Моделирование структуры и динамики фитомасы древостоев Текст. / А.В. Усольцев. Красноярск: Изд-во Краснояр. ун-та, 1985. 192 с.

74. Фалалеев, Э.Н. Строение сосновых насаждений Сибири Текст. / Э.Н. Фалалеев, М.А. Данилин. Свердловск: Лесн. хозяйство, № 10. 1963.

75. Фамелис, Т.В. Растительность дунитового плеча Косьвинского Камня Текст. /Т.В. Фамелис, Н.Н. Никонова,'М.И. Шарафутдинов // ИЭРЖ. 1983. Вып. 149: Флористические и геоботанические исследования на Урале. С. 120125.

76. Шавнин, А.Г. Опыт расчленения разновозрастных елово-пихтовых насаждений на отдельные поколения по данным перечислительной таксации Текст. / А.Г. Шавнин // Сб. научн. Тр. Уральского ЛТИ. Свердловск. 1959. Вып. 5. С. 97-104.

77. Шавнин А.Г. Таксация насаждений по типам строения древостоев Текст.: учебное пособие / А.Г. Шавнин. Свердловск: УЛТИ, 1990. 104 с.

78. Шанин, С.С. Закономерности строения сосновых и лиственничных древостоев Сибири Текст. / С.С. Шанин. Красноярск: 1967. 30 с.

79. Шастин, В.И. Основы таксации вырубок и формирующихся на них мо-лодняков в таежных лесах Прииртышья Омской областиТекст.: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Свердловск, 1970. 23 с.

80. Шевелев, C.JI. Таксация леса Текст.: курс лекций / C.J1. Шевелев, В.В. Кузьмичев. Красноярск: СибГТУ, 2003. 248 с.

81. Шиятов, С.Г. Колебания климата и возрастная структура древостоев лиственничных редколесий в горах Полярного Урала / С.Г. Шиятов // Растительность тундр и пути ее освоения. Л.:, 1967. С. 271-278.

82. Шиятов, С.Г. Снежный покров на верхней границе леса и его влияние на древесную растительность Текст. / С.Г. Шиятов //Тр. ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР. Свердловск, 1969. Вып. 69. С.141-157.

83. Шиятов, С.Г. Климатогенные смены лесной растительности на верхнем' и полярном пределах ее распространения Текст.: автореф. дис. . д-ра биол. наук. Свердловск, 1981. 57 с.

84. Шиятов, С.Г. Опыт использования старых фотоснимков для изучения смен лесной растительности на верхнем пределе ее произрастания/ С.Г. Шиятов // Флористические и геоботанические исследования на Урале. Свердловск, 1983. С. 76-109.

85. Шиятов, С.Г. Дендрохронология верхней границы леса на Урале. М.: Наука, 1986. 136 с.

86. Юкнис, Р.А. Некоторые закономерности роста деревьев Текст. / Р.А. Юкнис // Моделирование и контроль производительности древостоев / Академия. Каунас, 1983. С. 118 121.

87. Adams W.P. Snow: plants and animals Text. / W.P. Adams // Handbook of Snow. Toronto: Pergamon Press, 1981. P. 13-31. «

88. Agee, J.K., Subalpine tree reestablishment after fire in the Olympic Mountains, Washington Text. / J.K. Agee, L. Smith // Ecology. 1984. № 65. P.810-819.

89. Agren, J. Natural age and size structure of Pinus sylvestris and Picea abies on a mire in the inland part of northern Sweden Text. / J. Agren, L. Isaksson, O. Zackrisson //Holarctic Ecol. 1983. № 6. P.228-237.

90. Ball, Т.Е. Historical evidence and climate implications of a shift in the boreal forest tundra transition in Central Canada Text. / Т.Е. Ball // Climate Change. 1986. № 8. P. 121-134.

91. Bolliger, J. Schweizer Qalder und Klimaveranderungen: Vergleich von Simulationen quantitativer Vegetationsmodelle Text. / J. Bolliger // Schweiz. Z. Forstw. 2002. № 5. P. 167-175.

92. Bray, J.R. Vegetational distribution, tree growth and crop success in relation to recent climatic change Text. / J.R. Bray // Advances in ecological research. 1971. Vol.7. P. 177-233.

93. Brink ,V.C. A directional changes in the subalpine forest-heath ecotone in Garibaldi Park, British Columbia Text. / V.C. Brink // Ecology. 1959 № 40. P. 10 -16.

94. Cui, M. Photosynthesis, warter relations and mortality in Abies lasiocarpa seedling during natural establishment Text. / M. Cui, W.K. Smith // Tree physiology. 1991. №8. P. 37-46.

95. De Groot, R.F. Sensitivity of NW European species and ecosystems to climate change and some implications for nature conservation and management

96. Text. / R.F. De Groot, P. Ketner // Impact of Climate Change on Ecosystems and Species. Gland: Switzerland, 1994. 243 p.

97. Delcourt, P.A Ecotone dynamics in space and time Text. / P.A. Delcourt, H.R. Delcourt // Landscape Boundaries: Consequences for Biotic Diversity and Ecological Flows. New York, 1992 . P. 19-54.

98. Douglas, G.W. Subalpine plant communities of the western North Cascades, Washington Text. / G.W. Douglas // Arctic and Alpine Res. 1972. №4 P.147-166.

99. Dunwiddie, P.W. Recent tree invasion of subalpine meadows in the Wind River Mountains, Wyoming Text. / P.W. Dunwiddie, // Arctic Alpine Res. 1977. № 9. P.393-399.

100. Erteld, W. Grosse und Entwicklung des h/d-Wertes in Kieferbestanden Text. / W. Erteld, // Allg. Forst- und Jagzeitung. 1979, S. 72-75.

101. Fonda R.W. Forest vegetation of the montane and subalpine zones, Olympic Mountains, Washington Text. / R.W. Fonda, L.C. Bliss // Ecol. Monogr. 1969. Vol.39. P.271-301.

102. Franklin, J.F. Invasion of subalpine meadows by trees in the Cascade Range, Washingtone and Oregon Text. / Franklin J.F. [et al.] //Arctic Alpine Res. 1971. №3.P.215-224.

103. Franklin, J.F. Natural vegetation of Oregon and Washington Text. / J.F. Franklin / USDA Forest service general technical report PNW-8. 1973. 417 p.

104. Gamache, I. Height growth response of tree line black spruce to recent climate warming across the forest-tundra of eastern Canada Text. /1. Gamache, S. Payette // Ecology. 2004 92 P.

105. Granberg, H. Role of seasonal snow cover in forest regenaration Text. / H. Granberg // Climate application in forest renewal and forest production. Ottawa, Ontario: Minister of supply and services Canada, 1989. P.97-106.

106. Griggs, R.F. The problem of arctic vegetation Text. / R.F. Griggs // Journal of the Washington Academy of Sciences. 1934. №24. P.153 -175.

107. Hansell, R.I.C. Changes in the northern limit of spruce at Dubawnt Lake, Northern Territories Text. / R.I.C. Hansell, D.A. Chant // Arctic. 1971. №24. P.233-234.

108. Heikkinen, O. Forest expansion in the subalpine zone diring the past hundred years, Mount Baker, Washington, USA Text. / O. Heikkinen // Erdkunde. 1984. №38. P. 194-202.

109. Hessl, A.E. Spruce and fir regeneration and climate in the forest-tundra ecotone of Rocky Mountain National Park, Colorado, U.S.A. Text. / A.E. Hessl, W.L. Baker // Arctic and Alpine Res. 1997. №29. P. 173-183.

110. Hofgaard, A. 50 years of changein a Swidish boreal old-growth Picea abies forest Text. / A. Hofgaard // Journal of Vegetation Science. 1993. №4. P.773-782.

111. Holtmeier, F.K. Regeneration of trees in the treeline ecotone: Northern Finnish Lapland Text. / F.K. Holtmeier, //Fennia. 2003. № 2. P. 103-128.

112. Houston, D.B. The Northern Yellowstone Elk. Text. / D.B. Houston New York: Macmillan, 1982. 474 p.

113. Hustich, I. On the recent expansion of the Scotch pine in northern Europe Text. /1. Hustich // Fennia. 1958. Vol.82. P. 1-25.

114. Jakubos, B. Invasion of subalpine meadows by lodgepole pine in Yellowstone National Park, Wyoming, U.S.A. Text. / B. Jakubos, W.H. Romme // Arctic and Alpine Res. 1993. №25. P.382-390.

115. Jiao-jun, Z. Comparison of stand structure and growth between artificial and natural forests of Pinus sylvestris var. mongolica on sandy land Text. / Z. Jiao-jun [et al.] // J. Forest. Res. 2003. № 2. C. 103-111.

116. Johson, E.A. The hazards of interpretation of static age structure as shown by stand reconstruction in a Pinus contorta Picea engelmannii forest Text. / E.A. Johson, K. Miyanishi, H. Kleb // Journal of Ecology. 1994. №82. P.923-931.

117. Kearney, M.S. Recent seedling establishment at timberline in Jasper National Park, Alberta Text. /M.S. Kearney // Canadian Journal of Botany. -1982. №60. P.2282-2287.

118. Khotinskiy, N.A. Holocen climate change Text. / N.A. Khotinskiy // Late Quaternary invironments of the Soviet Unnione /University of Minnesota Press. Menneapolis., 1984. P.305-309.

119. Kimiko, H. Spatial distribution of canopy and subcanopy species along a sloping topography in a cool-temperate conifer-hardwood forest in the snowy region of Japan Text. / H. Kimiko, S. Michinori // Ecol. Res. 2003. № 4. P. 443454.

120. Korner, C. A world-wide study of high altitude treeline temperatures / C. Korner, J. Paulsen// J. Biogeogr. КЭ. 2004. 31, № 5. P. 713-732.

121. Kullman, L. Change and stability in the altitude of the birch tree-limit in the southern Swidish Scandes 1915 -1975 Text. / L. Kullman // Acta Phytogeogr. Suec. 1979. №65. P. 1-21.

122. Kullman, L. Recent tree-limit dynamics of Scots pine (Pinus sylvestris L.) in the southern Swidish Scandes Text. / L. Kullman // Wahlenbergia (Scripta Botanica Umensia). 1981. № 8. P. 1-67.

123. Kullman, L. Demography Betula pubescens ssp. tortuosa sown in contracting habitats close the birch tree limit in central Sweden Text. / L. Kullman // Vegetatio. 1985. № 65. P.13-20.

124. Kullman, L. Recent tree-limit history of Picea abies in the southern Swedish Scandes Text. / L. Kullman // Ca. J. For. Res. 1986. №16. P.761-771.

125. Kullman, L. Recent retrogression of the forest-alpine tundra ecotone (Betula pubescens Ehrh. ssp. tortuosa (Ledeb.) Nyman) in the Scandes Mountains Text. / L. Kullman// Sweden. J. Biogeogr. 1989. №16. P. 83-90.

126. Kullman, L. Ground frost restriction of subarctic Picea abies forest in northern Sweden Text. / L. Kullman // Geografiska Annaler. 1991. №73A. P. 167-178.

127. Kullman, L. Tree limit dynamics of Betula pubescens ssp. tortuosa in relation to climate variation: evidence from central Sweden Text. / L. Kullman // Journal of Vegetational Science. 1993. №4. P. 765-772.

128. Kullman, L. 20th century climate warming and tree-limit rise in the Southern Scandes of Sweden Text. / L. Kullman // Am-bio. Vol. 30, № 2. 2001. P. 72-80.

129. Kullman, L. A high Late Holocene tree-limit and the establishment of the spruce forest-limit acase study in northern Sweden Text. / L. Kullman, O. Engelmark//Boreas. 1990. №19. P.323-331.

130. Kullman, L. Historical biogeography of Picea abies (L.) Karst at its subarctic limit in northern Sweden Text. / L. Kullman, O. Engelmark // Journal of Biogeography. 1991. № 18. P. 63-70.

131. Kullman, L. Neoglacial climate control of subarctic Picea abies stand dynamics and range limit in Northern Sweden Text. / L. Kullman, O. Engelmark // Arct. Alp. Res. 1997. V.29, № 3. P.315-326.

132. Kuramoto, R.T. Ecology of subalpine meadows in the Olympic Mountains,Washington Text. / R.T. Kuramoto, L.C. Bliss // Ecol. Monogr. 1970. Vol.40. P.317-347.

133. Mckenzie, D. Climatic change, wildfire, and conservation Text. / D. Mckenzie et al. // Conserv. Biol. 2004. № 4. P. 890-902.

134. Merganic, J. Characterisation of diameter distribution using the Weibull function: Method of moments Text. / J. Merganic, H. Sterba // Eur. J. Forest Res. 2006. № 4. P. 427-439.

135. Millar, C. Response of subalpine conifers in the Sierra Nevada, California, U.S.A., to 20th-century warming and decadal climate variability Text. / Millar C. [et al.] // Arct., Antarct., and Alp. Res. 2004. - 36, № 2. - C. 181s200. - Англ.

136. Moore, M. Tree encroachment on meadows of the North Rim, Grand Canyon National Park, Arizona, U.S.A. Text. / M. Moore , D. Huffman // Arct., Antarct., and Alp. Res. 2004. № 4. C. 474-483.

137. Nichols, H. The postglacial history of vegetation and climate at Ennadai Lake, Keewatin, and Lynn Lake, Manitoba Text. / H. Nichols // Eiszeitalter und Gegenwart. 1967. №18. P.176-197.

138. Noble, D.L. R.R. Environmental factors affecting natural regeneration of

139. Engelmann spruce in the Central Rocky Mountains Text. /D.L. Noble, R.R.

140. Alexander // Forest science. 1977. № 23. P.420-429.

141. Opio, C. Height to diameter ratio as a competition index for young coniferplantations in northern British Columbia, Canada Text. / C. Opio., N. Jacob, D.

142. Coopersmith // Forest Ecol. and Manag. 2000. № 1-3. P. 245-252.

143. Patten, D.T. Vegetation pattern in relation to environments in the Madison

144. Range, Montana Text. / D.T. Patten // Ecol. Monogr. 1963. Vol.33. P.375-406.164

145. Payette, S. R. Les combes a neige de la Riviere aux Feuilles (Nouveau-Quebec): indicateurs paleoclimatiques holocenes Text. / S. Payette, R. Lajeunesse // Geogr. Phys. Quat. 1980. Vol.34 P.209-220.

146. Payette, S. The evolution of permafrost in the Taiga and forest-tundra, Western Quebec-Labrador Peninsula Text. / S. Payette, H. Samson, P. Lagarec // Can. J. Forest Res. 1976. №6. P. 203-220.

147. Payette, S. White spruce expansion at the tree line and recent climatic change Text. / S. Payette, L. Filion // Can. J. Forest Res. 1985. № 15. P.241-251.

148. Payette, S., The arctic tree line as a record of past and recent changes Text. / S. Payette, C. Lovoie // Environment Review. 1994. №.2. P.78-90.

149. Risser, P.G. The status of the science examining ecotones Text. / P.G. Risser // Bioscience 1995. №45. P.318-325.

150. Rochefort, R.M. Temporal and Spatial Distribution of Trees in subalpine meadows of Mount Rainer National park, Washington, U.S.A. Text. / R.M. Rochefort, D.L. Peterson // Arctic and Alpine Research. 1996. Vol.28, №1. P.52-59.

151. The Science of Climate Change: Contribution of Working Group I to the Second Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change Text. / IPCC, WGI / Ed. by J.T. Houghton et al. Cambridge, UK: Cambridge University Press, 1995.

152. Scott, P.A. Esteblishment of white spruce populations and responses to climatic change at the treeline, Churchill, Manitoba, Canada Text. / P.A. Scott, R.I.C. Hansell, D.C.E. Fayle //Arctic and Alpine Res. 1987. V.19. № 1. P.45-51.

153. Scuderi, L.A. Late Holocene upper timberline variation in the southern Sierra Nevada Text. / L.A. Scuderi // Nature. 1987. №327. P. 242-244.

154. Slatyer, R.O. Dynamics of montane tree-lines Text. / R.O. Slatyer, I.R. Noble // Landscape Boundaries: Consequences for Biotic Diversity and Ecological Flows. New York, 1992. P. 346-359.

155. Soil J. A. Seed number, germination and first year survival of subalpine fir (Abies laciocarpa) in subalpine meadows of the northeastern Olympic Mountains Text. / J. A. Soil // M.S. thesis, University of Washington 1994. 120 p.

156. Stone, D. Impacts of climate change on selected ecosystems in Europe Text. / D. Stone // Parks. 1996. Vol.6, №2. P.25-38.

157. Steijilen, I. Long-term regeneration dynamics successional trends in a northern Swedish coniferous forest Text. / I. Steijilen, O. Zackresson // Can. J. of Botany. 1987. №65. P.839-848.

158. Taylor, A.H. Forest expansion and climate change in the mountain hemlock (Tsuga mertensiana) zone, Lassen Volcanic National Park, California, U.S.A. Text. / A.H. Taylor // Arctic and Alpine Res. 1995. №27. P. 207-216.

159. Tikhomirov, B.A. The changes in biogeographical boundaries in the North of U.S.S.R. as related with climatic fluctuations and activity of Man Text. / B.A. Tikhomirov // Botanisk Tidsskrift. 1961. №56. P.285-292.

160. Thomesius, H.O. Stydie zu einigen Relationen zwischen Wuchsflaeche, Zuwachs und individueller Stabilitaet von Waldbaum, dargestellt an der Baumart Fichte Text. / H.O. Thomesius, D. Buttes // Beitrage f.d. Forstwrtschaft, 1984. Н.1. S.25-28.

161. Vale, T.R. Tree invasion of montane meadows in Oregon Text. / T.R. Vale //American Midland Naturalist. 1981. №105. P.61-69.

162. Weih, M. Low winter soil temperature affects summertime nutrient uptake capacity and growth rate of mountain birch seedlings in the Subarctic, Swedish Lapland Text. /М. Weih , S. Karlsson // Arct., Antarct., and Alp. Res. 2002. 34, № 4. P. 434-439.

163. Weisberg P.J., Baker W.L. Spatial variation in tree regeneration in the forest-tundra ecotone, Rocky Mountain National Park, Colorado Text. / PJ. Weisberg // Can. J. of Forest Res. 1995. №25. P.1326-1339.

164. Woodward, A. Climate, geography, and tree establishment in subalpine meadows of the Olympic Mountains, Washington, U.S.A. Text. / A. Woodward, E.G. Schreiner D.G., Silsbee // Arctic and Alpine Res. 1995. №27. P.217-225.

Информация о работе

Бартыш, Александр Александрович
кандидата сельскохозяйственных наук
Екатеринбург, 2008
ВАК 06.03.02

Диссертация

Закономерности формирования древостоев на верхней границе леса в условиях современного изменения климата - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы