Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Взаимосвязь и изменчивость хозяйственно ценных признаков у сортов и гибридов ярового рапса и их использование в селекции

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Взаимосвязь и изменчивость хозяйственно ценных признаков у сортов и гибридов ярового рапса и их использование в селекции"

На правах рукописи

КОБА МАРИНА ГЕННАДЬЕВНА

ВЗАИМОСВЯЗЬ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ У СОРТОВ И ГИБРИДОВ ЯРОВОГО РАПСА И ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В СЕЛЕКЦИИ

Специальность 06.01.05 - Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Краснодар, 1996

Работа выполнена во ВНИИ маслинных культур им. B.C. Пустовойта в 1992-1995 т

Научный руководитель - кандидат биологических наук,

старший научный сотрудник Бочкарева Э.Б.

Официальные оппоненты - доктор биологических наук, профессор Дзюба В.А. кандидат сельскохозяйственных наук, профессор Ефремова В.В.

Ведущее предприятие - Краснодарский научно-исследовательский институт ■сельского хозяйства им. П.П.Лукьяненко

'Защита состоится "20я июня 1996 г. в 9 часов на заседании диссертационного совета Д 120.23.02 при Кубанском государственном аграрном университете по адресу: 350044, г .»Краснодар, ул. Калинина, 13, КГАУ.

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке КГАУ. Автореферат разослан '/¿¿¿£»^996 г.

Ученый секретарь

совета, лоиент /(„

диссертационного совета, доцент А.Е.Ефремов

ОБЩЕЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Актуальность темы. Одной из важнейших и наиболее, перспективных масличных кулыур в мире считается рапс (Brassica napus L.).

Большое внимание этой культуре уделяется благодаря ее хорошей приспособленности к умеренному климату, высокой продуктивности и непрерывно растущей потребности в растительных маслах и высокобелковых кормах. Увеличение валового сбора семян рапса возможно за счет обеспечения высокой устойчивой урожайности путем внедрения высокопродуктивных безэруковых и низкоглюкозинолатных сортов и гибридов, пригодных к механизированной уборке.

В целях совершенствования методов селекции новых, высокопродуктивных сортов и гибридов ярового рапса необходимы эффективные методы отбора и анализа, позволяющие целенаправленно формировать хозяйственно ценные признаки в линиях и гибридах. Одной из основных задач в селекции ярового рапса является изучение изменчивости и взаимосвязи наиболее ценных признаков, что делает тему исследования актуальной.

Цель и задача исследований. Целью нашей работы является изучение закономерностей наследуемости, а также характера изменчивости важнейших хозяйственно ценных признаков у сортов и гибридов ярового рапса для подбора компонентов скрещивания, установления особенностей работы с гибридным потомством при создании исходного материала с определенным сочетанием признаков, а также выявление корреляционных связей между ними.'

В диссертационной работе предусматривалось решение следующих задач:

1. Установить закономерности наследуемости некоторых хозяйственно ценных признаков.

2. Изучить характер генотипнческой и фенотипической изменчивости хозяйственно ценных признаков в гибридных поколениях и показать возможность их использования в селекции.

3. Определить корреляционную взаимосвязь между основными хозяйственно ценными признаками растений ярового рапса.

Научная новизна и практическая ценность результатов исследования. Исследованиями установлено, что анализ наследования количественных признаков и элементов продуктивности в Р| показывает сложный характер их детерминации, который зависит от конкретных комбинаций скрещивания. В ряде случаев наблюдается существенное влияние гетерозисного эффекта на проявление признака. Найдено оптимальное размещение растений в селекционных питомниках отбора для снижения ошибок при скрининге и оценке материала. Определены фенотипические и генотигшческие-параметры селекционно ценных признаков, позволившие установить селекционную ценность материала и возможность его улучшения. Рекомендовано проводить анализ корреляционной связи при отборе по комплексу признаков. Результаты исследований показали, что формирование большинства признаков ярового рапса зависит как от генотипа растения, так и от погодных условий.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались на Международной конференции молодых ученых в г. Запорожье (1994), Всероссийской конференции молодых ученых и специалистов по актуальным вопросам теории и практики кормопроизводства в г.Липецке (1995) и ежегодно на ученом совете ВНИИМК (1993-1995 гг.). Диссертациоиная работа рекомендова-' на к защите ученым советом Всероссийского научно-иссследовательского института масличных культур им. В.С.Пустовойта.

Объем и структура диссертации. Диссертация представлена на 130 страницах машинописного текста и состоит из введения, 5 глав, выводов и предложений для селекционном практики. Работа иллюстрирована 18 рисунками, 28 таблицами в тексте; 14 таблицами в приложениях. Список литературы включает 163 наименования, в том числе 62 - иностранных авторов.

УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Почвенно-климатические услбвия. Эксперементальная часть работы выполнена в 1992-1995 гг. во Всероссийском научно-исследовательском институте им. В.С.Пустовойта. Почвы данного района представлены западнопредкавказским выщелоченным черноземом, который характеризуется мощным гумусовым горизонтом, тяжело глинистым составом и имеет хорошие агрохимические показатели. Почвы обладают сравнительно небольшим содержанием доступной для растений воды. В двух метровом слое ее запас составляет 694 мм, причем на долю продуктивной влаги приходится только около 40%.

Климат зоны г.Краснодара умеренно континентальный, с умеренным увлажнением (КУ-0.30-0.40). Среднегодовое количество осадков достигает 644 мм.

Условия для роста и развития ярового рапса на протяжении трех лет проведения полевых опытов были благоприятными. ' '

Материал, схема и методика проведения исследований. Объектом изучения служили сорта, линии, сортолинейные и межсортовые гибриды ярового рапса (Р|- Рз). Посев в поле проводился ручной сажалкой СКМ-1 на глубину 3-5 см. гнездовым способом по заранее размаркированным полосам по схеме 50x25 см. по 3-5 семян в гнездо с прорывкой до одного растения.

В опытах по изучению характера изменчивости и наследуемости отдельных пркзнгков была использовано шесть сортов и шесть гибридов ярового рапса в Иь- Р2 и Из в течение трех лет * Рг и Рз условиях одного года. В качестве эталона была взята чистая линия МЬСР 035.

Для изучения конкурентоспособности растений использовали сорт Талант при трех способах посева с площадью питания 50x25 см, 50x10 см и 10x10 см.

Биометрический анализ растений проводили по 15 признакам. Их учет и анализ выполняли в соответствии с принятой во ВНИИМК методикой (Воскресенская Г.С., Шпога В .И., 1967).

При изучении фенотипической изменчивости объем выборки составил по годам от 60 до 130 растений, при изучении генотипической изменчивости - 60 растений по каждому аннлизируемому поколению.

Корреляцию между признаками изучали на сортах Дубравинский и МЬСР 035 и у гибридов при посеве 50x25 см, а также на сорте Галант при трех способах посева.

Коэффициенты корреляции были вычеслены между 16 признаками. Анализ совокупности признаков проводился с использованием методов корреляционных плеяд по П.В.Терентьецу (1959) и максимального корреляционного пути Л.К.Выханду (1964), метод коэффициентов путей по Райту (1952).

Обработку результатов исследований проводили различными методами биологической статистики, в т.ч. дисперсионными анализом и методом эталона. .

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Наши опыты позволили выявить большое разнообразие признаков по величине фенотипической изменчивости у ярового рапса. Из 16 изученных признаков 2 оказались слабоизменчивыми: высота растения и масличность семян; 3 -среднеизменчивыми: масса 1000 семян, длина центральной кисти и число семян в стручке; 3 - сильноизменчивые: число ветвей первого и второго порядков и число стручков на центральной кисти; очень сильноизменчивые: число стручков на растении и урожайность семян с одногорастения.

Результаты исследований показали, что уровень проявления того или иного признака у родителей и их гибридов в значительной степенизависит от условий года. Так, во влажном 1993 году масличность ц высота растения практически всех гибридов значительно превышала значение этих признаков в 1992 и 1993 годах (табл.1). Признаки являются слабоизменчивыми и имеют лишь незначительное варьирование у всех гибридных комбинаций. Влияние условий года в меньшей степени сказывается на варьировании этих признаков у родительских сортов, чем у гибридов. Сравнивая различные поколения гибридов в условия*

одного года, можно сказать, что наибольшая изменчивость признаков маслич-ность семян и высота растений наблюдается в Иг. Это объясняется различной степенью их гетерозиготное™.

Таблица 1

Изменчивость признаков масличность семян и высота растений у сортов и гибридов ярового рапса

Гибриды, сорта Масличность семян, % Высота растения, см

И, Р: Из Р. Б Рз

1992 1993 1994 1994 1992 1993 1994 1994

Дубравинский х х19577 44.9 47.1 44.7 43.5 118 135 111 114

6.2 6.1 7.3 4.1 4.7 5.4 7.3 8.7

Дубравинский х х19587 41.3 44.4 44.4 " 42.9 Ш ¡43 ¡28 122

5.8 6.0 6.9 7.3 11.5 12.6 10.8 8.2

Дубравинский х х Ео1 42.4 46.5 43.0 45.9 104 139. 135 124

5.0 6.5 5.4 3.6 6.2 7.6 9.8 5.5

Дубравинский х х МЬСР 035 45.5 45.7 43.1 42.7 110 130 119 117

3.9 4.8 5.5 | 3.3 7.3 8.5 9.4 7.1

Дубравинский 43.7 45.0 41.3 111 143 115

3.4 4.5^ • 4.0 8.7 9.1 8.1

МЬСР 035 42.8 45.1 46.2 ПО 136 104

2.3 2.5 1.4 4.1 3.9 4.7

1-ая строка - Хср; 2-ая строка - V, %

Условия года оказывают еще более заметное влияние на среднеизменчкгый признак - масса 1000 семян и сильноизменчивый - содержание глюкозинолатов в семенах как у сортов, так и у гибридов. При этом проявляется разная реакция генотипов на условия года (табл. 2). Так у сортов и гибридов Дубравинский хЕо1 и Дубравинский х МЬСР 035 в условиях засушливого 1994 года варьирование-признака масса 1000 семян возрастает по сравнению с влажными 1992 и

1993 годами, у других гибридов Дубравинский х 19577 и Дубравииский х 19587 уменьшается.

Сильная изменчивость признака масса I ООО семян у гибридов наблюдается в И: по сравнению с другими поколениями.

Наиболее широкий диапазон изменчивости у признака содержание глюхсш-нолатов в семенах наблюдается у гибридов Дубравинский х Ео1 и Дубравинский х М1ХР 035 как по годам, так и по поколениям. У родительских компонентов изменение величины признака и коэффициента вариации по годам значительно меняется. В условиях более влажного года среднее значение признака и

Таблица 2

Вариация признаков масса 1000 семян и содержание глюкозинолатов в семенах у сортов и гибридов ярового рапса

Гибрид, сорт Масса 1000 семян, г Содержание глюкозинолатов в семенах, мкмоль/г

Р. Рг Рз Р, Р2 Рз

1992 1993 1994 1994 1992 1993 1994 1994

Дубравинский х х 19577 3.3 3.7 2.5 2.5 9.7 7.5 19.3 15.1

13.2 19.3 16.4 12.7 - 17.6 10.8 16.3

Дубравинский х х19587 4.0 3.8 2.7 2.3 9.6 9.1 15.8 13.1

14.3 19.6 16.6 19.6 19.9 6.5 9:0

Дубравинский х хЕо1 3.8 3.3 2.3 2.5 9.8 11.3 15.9 24.9

11.1 14.3. 17.6 12.5 - 53.9 7.6 71.2

Дубравинский х х МЬСР 035 3.3 3.5 2.2 2.3 10.5 10.3 14.0 27.1

11.8 16.0 19.5 17.3 - 23.7 13.6 92.1

Дубравинский 3.5 3.6 '2,5 8.7 8.9 12.1

7.6 8.2 15.1 - 24.5 32.6

ML.CP.035 3.1 2.7 2.1 8.4 8.9 12.1

9.3 3.7 7.4 - 19.7 6.6

1-ая строка - Хер; 2-ая строка - V, %

коэффициенты вариации были примерно на одном уровне, а в засушливых условиях 1994 года содержание глюкозинолатов у сорта Дубравинский увеличивается и значительно возрастает размах изменчивости этого признака. У линии МЬСР 035, при увеличении содержания глюкозинолатов в семенах нивелируются различия,-между биотипами по этому признаку в пределах сорта. У всех гибридов в Рз продолжается значительная дифференциация генотипов по содержанию глюкозинолатов в семенах, о чем можно судить по увеличивающимся значениям коэффициентов вариации (табл.2).

Редко используемый селекционерами коэффициент генотипичесйой вариации более информативен, чем фенотапической, так как позволяет судить о гетерогенности популяции по конкретному признаку и возможностях отбора в ней.

У изучаемых гибридных комбинаций высокая наследуемость была отмечена у признаков качества семян: масяичностъ и содержание глюкозинолатов в семенах, о чем свидетельствует высокая доля генотипической изменчивости в общей фенотапической, несмотря на то,что это признаки относятся к разным группам варьирования. У признака масличности практически по всем комбинациям снижаются коэффициенты, наследуемости в третьем поколении, а у • признака содержание глюкозинолатов в семенах, наоборот, в Рз коэффициенты наследуемости возрастают. Например, в комбинации Дубравинский х Ео! -Н-=64% в Рз, а в Из он составил 19%. Довольно высокий коэффициент наследуе-ости отмечен и у среднеизменчивых признаков масса 1000 семян, длина центральной кисти и число семян в стручке (табл.3). В ряде случаев отмечается возрастание его в Рз комбинации Дубравинский х 19587, хотя у некоторых гибридов, например, Дубравинский х Ео1 по зтам признакам в Из коэффициент наследуемости ниже, чем в Р:.

В силу довольно сложной генетической структуры и сильной зависимости от условий внешней среды, такой сильноизменчивый признак, как урожайность семян с одного растения имеет низкую наследуемость, о чем свидетельствует

показатель уровня генотипической изменчивости в общей фенотипической. Причем наследуемость практически по всем комбинациям в Из ниже, чем в Иг.

Таблица 3

Фенотипическая и генотипическая изменчивость и наследуемость

признака у гибридов ярового рапса ___/ 1992-1994 гг.

Гибриды Маслич- Масса Число Масса Содержа-

ность 1000 семян в семян с ние глюко-

семян, % семян, г стручке, шт растения, г зинолатов, мкмоль/г

Р2 Яз Из Яз И: Из Из Рз

Дубравинс- 7.1 4.1 6.5 12.7 7.0 16.2 33.2 56.8 10.7 16.3

кийх 19577

6.9 4.0 2.2 11.1 2.1 14.7 .8.3 14.8 9.8 15.6

93.0 93.0 73.0 77.0 79.0 82.0 6.0 4.0 83.0 92.0

Дубравинс-кийх 19587 6.3 7.4 16.0 19.6 18.2 19.8 44.1 56.4 6.8 8.9

6.2 Г. 3 15.1 18.4 16.4 18.3 34.4 40.2 5.1 7.0

96.0 89.0 88.0 89.0 81.0 85.0 61.0 51.0 55.0 62.0

Дубравинс- 5.4 3.6 17.6 12.5 17.8 12.8 37.0 47.7 7.6 71.2

кий х Ео|

5.3 3.5 16.2 10.9 12.1 10.5 17.0 41.1 6.1 71.3

96.0 91.0 85.0 75.0 70.0 68.0 21.0 74.0 64.0 79.0

Дубравинс- 3.5 3.0 9.6 17.3 12.9 23.7 53.6 74.5 13.6 92.1

кии X

хМЬСР 035 3.4 2.8 6.8 15.9 5.8' 16.3 28.5 35.1 9.5 72.0

90.0 87.0 50.0 85.0 13.0 47.0 32.0 22.0 79.0 79.0

I -ая строка - УР|„%; 2-ая строка - ; 3-ая строка - Н-,%

Аналогичные результаты были получены при изучении наследуемости и изменчивости признаков у сортообразцов коллекции ВИР.

Таким образом, мы обладаем в значительной степени разь чачественным материалом, который может служить исходным для селекции. Однако следует отметать, что признаки продуктивности, в силу более сложной их генетической структуры, сильно завйсят от условий среды и у большинства генотипов имеют

очень низкую наследуемость по сравнению с морфологическими и, особенно, с признаками качества семян.

Изменчивость признаков при различной густоте стояния растений ярового рапса мы изучали на примере сорта Талант при трех схемах размещения растений: 50 х 25, 50 х 10 и 10 х 10 см (табл. 4).

Таблица 4

Фенотипическая изменчивость признаков у ярового рапса (сорт Талант) при

разной густоте стояния растений _' _1994 г. '_

1 Признаки 50 х 25 см | 50x10 см Юх 10см

Хф V0/« Хер Хер НСРм

Масличность семян,% 45.7 2.9 47".б 3.9 45.8 4.1 1.4

Содержание глюкозино-атов в семенах, мкмоль/г 15.8 62.6 15.8 32.0 15.5 24.5 5.3.

Масса 1000 семян, г 2.4 10.5 2.5 11.3 2.8 16.3 0.3

Число семян в стручке.шт 33 14.5 28 10.5 28 19.6 3.2

Высота растения, см 127 6.8 119 10.3 106 10.1 7.6

Длина центральной кисти,см 61 20.2 63 19.0 48 20.7 8.9

Высота прикрепления 1-ой ветви,см 9.3 76.1 55.7 11.8 58.1 9.8 4.2

Число ветвей 1-го порядка, шт 8 14.7 4 31.1 3 39.2 0.9

Число ветвей 2-го порядка, шт 14 31.3 2 82.4 1 94.3 2.3

Диаметр корневой шейки, см 1.6 12.2 0.8 19.9 0.6 13.2 0.2

Число стручков на центральной кисти, шт 53 18.5 40 21.5 26 32.4 7.0

Число стручков на растении, шт 393 26.8 99 31.7 56 26.0 46.7

Урожайность семян с 1-го растения, г 17.4 22.3 3.9 50.7 12 39.1 2.2

Анализируя полученные данные установили, что урожайность семян с растения уменьшается почти пропорционально увеличению числа растений на едини-

цу площади. Продуктивность центральной кисти при загущении снизилась в два раза. Кроме этого, изменилась и архитектоника растения: уменьшилось число ветвей первого и второго порядков, высота растения, диаметр корневой шейки и дайна центральной кисти. Относительно постоянными остались признаки качества семян при изменении густоты стояния. Одаако у таких относительно стабильных признаков, как масса 1000 семян и масличность в условиях, загущения увеличивалась вариабельность почти в полтора раза.

' Признаки: высота растения, диаметр корневой шейки, число стручков на растении и масса семян с одного растения достигли пика своей изменчивости при схеме посева 50 х 10 см. С дальнейшим увеличением густоты стояния растений вариабельность признаков значительно снижается.

Кроме рассмотренных выше признаков, тенденция увеличения коэффициента вариации при увеличении густоты стояния отмечена и у признаков число ветвей первого и второго порядков. При загущении увеличивается среднее значение признака высота прикрепления нижней ветви, однако варьирование снижается от 76% при 50 х 25 см до 9,8 % при 10 х 10 см.

Довольно сильную чувствительность к загущению проявил признак содержание глюкозинолатов в семенах, его вариабельность значительно снижается при увеличении густоты стояния. Очевидно здесь проявляется эффект влияния положения стручка на растении на содержание глюкозинолатов, о котором упоминали некоторые отечественные (Осик Н.С., 1984) и зарубежные (Кондра и Дауни, 1970) исследователи. При более разреженных посевах, из-за большого' числа боковых ветвей и неодновременного их созревания семена накапливают различное содержание глюкозинолатов. На средние значения данного признака этот факт существенного влияния не оказывает.

Таким образом, для большей результативности отбора необходимо соблюдать равенство условий выращивания. Отбор следует проводить при такой густоте стояния, когда ларатипическая изменчивость сводится к минимуму.

Для ярового рапса оптимальным является посев с размещением 50 х 25 см по одному растению в гнезде.

Знание корреляционных связей между отдеяьними признаками определяет стратегию селекции. Метод корреляционных плеяд (Терентьев, 1960) позволяет разложить связанные между собой признаки на отдельные группы - плеяды, которым можно придать определенное содержание.

Анализ корреляционного кольца показывает, что признаки распались на плеяды различной мощности. Плеяда продуктивности мощностью в 3 признака-число стручков на центральной кисти (1);-число стучков на растении (2); урожайность семян с одного растения (3); плеяда морфологических признаков стручка - в 4 признака длина стучка с носиком (4); длина створки (5); ширина стручка (6); число семян в стручке (7); плеяда архитектоники растения - в б признаков высота растения (8); длина центральной кисти (9); высота прикрепления первой ветви (10); число ветвей первого порядка(П); число ветвей второго порядка (12); диаметр корневой шейки (13). Выделены также три одиночные плеяды: содержание глюкозинолатов в семенах (14), масличность семян (15) и масса 1000 семян (16).

Анализ корреяционной зависимости показал, что сорт Дубравинский и линия МЬСР 035 отличаются между собой по характеру и силе взаимосвязи между признаками. Так у сорта плеяда продуктивности наиболее тесно взаимосвязана с признаками архитектоники растения, чем у линии. Кроме того, у сорта эти признаки тесно связаны между собой, в частности это относится к признакам число ветвей 1-го и 2-го порлдка с д;;амсгром корневой шейки и высота растения с длинной центральной кисти. У линии МЬСР 035 эта связь выражена слабее. Менее выраженными являются также связь признаков продуктивности с морфологическими признаками стручка у линии. Однака существует тесная связь признаков число семян в стручке и ширина стручка с масличностью семян, которая отсутствует у сорта Дубравинский. Признак высота прикрепления нижней ветви имеет отрицательные коэффициенты корреляции практически

R>0,7 -- -0,3 <R<-Q7

Рис. I Корреляционная структура признаков гибрида 13 ярового рапса:

Л.- корреляционное кольцо

В.- максимальный корреляционный путь

со всеми признаками продуктивности и архитектоники растения как у сорта, так и у линии.

На основании максимального корреляционного пути число стручков на центральной кисти влияет на урожай семян через дайну центральной кисти как у сорта, так и у линии.

Слабая корреляционная связь массы 1000 семян с плеядой продуктивности наблюдается у сорта Дубравинский, в основном через число семян в стручке, число боковых ветвей и диаметр корневой шейки. У линии М1.СР 035 эта связь гораздо сильнее и признак масса 1000 семян непосредственно влияет на урожайность семян с одного растения.

Плеяда продуктивности слабо коррелирует с масличностъю семян и содержанием в них глюкозинолатов. Эти два признака не оказывают существенного влияния на урожайность семян.

Наряду с изучением корреляционной зависимости между признаками у сортов ярового рапса, в задачу наших исследовании входил анализ корреляционной структуры признаков у гибридов ярового рапса. У гибридов отмечены общие закономерности взаимосвязи между плеядами продуктивности и архитектоники растения. Существует также тесная корреляционная связь между плеядами продуктивности и морфологических признаков стручка (рис. 1а,в).

Не обнаружено существенных связей признаков продуктивности и архи/ек-тоники с содержанием глюкозинолатов в семенах и их масличностъю.

Практическое ипользование коэффициентов корреляции для повышения эффективности отбора возможно только при их стабильности. Селекционная практика свидетельствует о том, что в процессе длительного отбора, гибридизации или применения .других приемов можно нарушить корреляционные связи или создать новые.

Нами было установлено, что увеличение числа растений на единицу площади в результате усиления конкуренции приводит к изменению параметров и, как мм полагали, к нарушению корреляций между ними. На рис. 2 .показано как изменяемся величина коэффициента корреляции урожайности семян с одною

1. Масса 1000 семян

2. Ширина стручка

3. Число стручков на центральной кисти

4. Число семян в стручку

5. Число стручков на растении

6. Высота растения

7. Длина центральной кисти

В. Высота прикрепления нижней ветви 9. Длина створки Ю^Число ветвей 1-го порядка 1,1. Число ветвей 2-го порядка

12. Диаметр корневой шейки

13. Масличность €

14. Содержание ггюкозинолатов

• 1.0 -0.8 -0.6 -0.4 «.2 0 0.2 0.4 0.« 0.8 1.0

50x50 сы 50x10 сн 10x10см

Рис.2. Корреляция урожая семян с одного растения с другими признаками.

растения с другими признаками в зависимоти от густоты стояния. Заметные изменения связаны в основном с перестройкой архитектоники растения, которая происходит при загущении в условиях конкуренции за свет влагу и питательные вещества. С уменьшением числа ветвей первого и второго порядка в загущенных посевах возрастает роль центральной кисти в общей продуктивности растения, о чем свидетельствует возрастание коэффициента корреляции урожая семян с числом стручков на центральной кисти и длиной центральной кисти.

Корреляционная зависимость урожайности семян с числом боковых ветвей и диаметром корневой шейки в условиях.конкуренции при сплошном посеве 10x10 см снижается с числом ветвей первого и второго порядка и практически исчезает с диаметром корневой шейки. Причина такого явления состоит в том, что диаметр корневой шейки при гнездовом посеве отражает мощность растения, то есть его ветвистость. Ветвистостью же определяется общее число стручков на растении и, в конечном итоге, урожай .

Фенотилический коэффициент корреляции между признаками растения указывает лишь на величину и направление связи между ними, но не вскрывает ее причинности в силу влияния остальных исследуемых признаков на урожайность семян, представляющий собой комплекс признаков. Применение разработанного Райтом путевого коэффициента является эффективним методом статистического анализа причин и следствия в системе взаимосвязанных признаков.

Для анализа причинной связи урожайности семян с одного растения мы использовали две группы признаков. В первую группу вошло шесть признаков: число стручков на растении, число ветвей первого и второго порядка, количество стручков на центральной кисту, масса 1000 семян и число семян в стручке (табл. 5 (вариант 1)). Анализ первой группы признаков показал, что у гибридов Иг основными признаками, которые оказывают прямое влияние на урожайность семян с растения являются число стручков на растении, количество семян с стручке. Число ветвей второго порядка оказывает как прямое, так и косвенное

Таблица 5

Анализ причинной свази урожая семян с одного растения с морфологическими признаками гибридов Р2 ярового рапса

1992-1994 гг.

• Признаки Отбор по признакам (вариант 1)

число стручков на растении число ветвей 1-го порядка число ветвей 2-го порядка число стручков на центральной кисти масса 1000 семян • число семян в стручке

Корреляция, г 0.780 0.380 0.690 0.210 0.300 0.250

Прямое влияние, р 0.556 -0.139 0.296 0.085 0.125 0.183

Косвенное влияние 0.224 0.519 0.394 0.125 0.175 0.067

в т. ч. через: число стручков на растении 0.300 0.422 0.155 0.144 0.055

число ветвей 1-го' порядка -0.075 -0.086 -0.025 -0.000 -0.015

число ветвей 2-го порядка 0.225 0.183 -0.015 ' 0.065 0.056

число стручков на центральной кисти 0.024 0.015 ■0.004 0.007 -0.000

масса1000 семян 0.033 0.000 0.027 0.011 - -0.029

число семян в стручке 0.018 0.020 0.035 -0.001 -0.042 -

R==0,686; R=0,828*; Ро=0,314

Признаки Отбор по признакам (вариант 2)

масса 1000 семян число ветвей 1-го порядка число ветвей 2-го порядка высота растения высота прикрепления нижней ветви диаметр корневой шейки

Корреляция, г 0.300 0.380 0.690 0.220 -0.460 0.590

Прямое влияние, р 0.131 -0.227 0.525 0.180 -0.188 0.255

Косвенное влияние 0.169 0.607 0.165 0.040 -0.272 0.335 '

в т. ч. через: масса 1000 семян 0.000 0.029 -0.036 -0.047 0.019

число ветвей 1-го порядка 0.000 -0.141 -0.025 0.116 -0.147

число ветвей 2-го порядка 0.116 0.325 0.073 -0.268 0.320

высота растения -0.052 -0.027 -0.025 - 0.047 0.054

высота прикрепления нижней ветви 0.067 0.096 0.096 -0.049 0.088

диаметр корневой шейки 0.038 0.166 0.155 0.076 -0.120

R==0,592; R=0,769*; Ро=0,408

влияние на продуктивность растения. Ветви первого порядка в основном косвенно влияют на урожай, благодаря связи с числом стручков на растении и количество ветвей второго порядка.

Влияние на продуктивность второй группы признаков показано в таблице 5 (вариант 2). У гибридов Иг коэффициенты пути первой и второй групп имеют различные значения. Это объясняется особенностью этого коэффициента, который принимает другие значения при изменении направления пути (Рокицкий, 1974). Мы исключили три признака продуктивности и включили три новых признака архитектоники растения: высота растения, высота прикрепления нижней ветви и диаметр корневой шейки, следовательно изменилась сила и направление влияния каждого признака.

При новом сочетании признаков более высокое прямое влияние на урожай оказывает число ветвей второго порядка. Высокое косвенное влияние отмечено у признаков число ветвей первого порядка, диаметр корневой шейки и массы 1000 семян. Данный набор в меньшей степени обуславливает продуктивность растения, чем первый, так как величина коэффициента множественной детерминации в этом случае ниже чем в предыдущем.

Таким образом мы установили, что положительное влияние на урожайность • семян с одного растения оказывают число стручков на растении, число боковых побегов и число семян в стручке. Отбор на основе любого из этих признаков может быть эффективен. Необходимо контролировать и второстепенные признаки число ветвей первого порядка и диаметр корневой шейки, оказывающие косвенное влияние на урожай.

ВЫВОДЫ

1. Количественные признаки и элементы продуктивности в гибридов ярового рапса имеют сложный характер их детерминации, который зависит от конкретных комбинаций скрещивания. В ряде случаев наблюдается существен- . ное влияние гетерозисного эффекта на проявление признака.

2. Выделено четыре группы признаков по величине фенотипического коэффициента корреляции: слабоизменчивые (масличность семян и высота растения), среднеизменчивые (масса 1000 семян, длина центральной кисти, число семян, в стручке), сильноизменчивые (число стручков на центральной кисти, число ветвей первого и второго порядков) и очень сильно изменчивые (число стручков. на растении, урожай семян с одного растения).

3. Формирование большинства хозяйственно ценных признаков ярового рапса зависит как от генотипа, так и от погодных условий года.

4. Признаки продуктивности (число стручков на растении, урожай семян с . одного растения) и архитектоники растений (число ветвей первого и второго порядков), которые определяют продуктивность, характеризуются сильной ' зависимостью от условий среды, имеют низкую наследуемость и слабые коэффициенты генотипической изменчивости.

5. Установлена высокая наследуемость признаков масличности и содержания глюкозинолатов в семенах в изученных гибридах и сортах ярового рапса.

6. Уменьшение площади питания растений увеличивает паратоническую-изменчивость, наибольшие изменения отмечены для признаков продуктивности и архитектоники.

7. Установлено существенное влияние площади питания растений на значение коэффициентов корреляции урожайности семян с одного растения, которое связано, в основном, с перестройкой его архитектоники. При различных густотах стояния растений элементы структуры урожая имеют разное значение для

определения их продуктивности, что, в конечном итоге, определяет эффективность отбора.

8. Выделены три основные корреляционные плеяды по силе связи признаков:

- плеяда продуктивности - 3 признака (число стручков на центральной кисти, число стручков на растении и масса семян с одного растения)

- плеяда морфологических признаков стручка - 4 признака (длина стручка с носиком, длина створки, ширина стручка и число семян в стручке)

- плеяда архитектоники растения - 6 признаков (высота растения, длина центральной кисти, высота прикрепления нижней ветви, число ветвей первого и второго порядков и диаметр корневой шейки)

9. Установлено, что анализ корреляционных плеяд и максимального корреляционного пути позволяет контролировать у ярового рапса характер и направление корреляционных связей, используемых при отборе нужных генотипов.

10. Методом коэффициентов путей Райта у ярового рапса вскрыта причинная связь и выявлены главные и второстепенные признаки, используемые в качестве тестов для отбора. В частности отбор по урожайности семян индивидуальных растений необходимо проводить по главным признакам: число стручков на растении, число боковых ветвей, оказывающие прямое влияние на урожай. Необходимо контролировать и второстепенные признаки - высота растения, диаметр корневой шейки, оказывающие косвенное влияние на урожай.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

1. При селекции новых сортов мы предлагаем использовать определение параметров фенотипической и генопшической изменчивости как эффективный метод для создания ценного по комплексу хозяйственно полезных признаков селекционного материала.

2. Целесообразно использовать данные по наследуемости признаков для планирования селекционных программ, оценки перспективных гибридов и образцов коллекции.

3. В оптимальный набор признаков для. отбора включать следующие: число стручков на растении, число ветвей первого и второго порядка, количество стручков на центральной кисти, масса 1000 семян "и число семян в стручке.

4. Для учета взаимосвязи признаков при составлении селекционных программ использовать данные структуры корреляции, полученные путем построения корреляционных плеяд и расчета максимального корреляционного пути. Выделение главных и второстепенных признаков проводить методом анализа корреляционных связей по схеме коэффициентов путей Райта.

5. При проведении отбора на такой сложный интегральный признак, как продуктивность необходимы такие условия выращивания, когда паратипичес-кая изменчивость сводится к минимуму. Для ярового рапса таким является посев по схеме 50x25 см по одному растению в гнезде.