НАУЧНОЕ ОБОСНОВАНИЕ И РЕЗУЛЬТАТЫ СЕЛЕКЦИИ РАПСА И ТРИТИКАЛЕ В ЛЕСОСТЕПИ ЦЕНТРАЛЬНО-ЧЕРНОЗЕМНОГО РЕГИОНА

Карпачев, Владимир Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
НАУЧНОЕ ОБОСНОВАНИЕ И РЕЗУЛЬТАТЫ СЕЛЕКЦИИ РАПСА И ТРИТИКАЛЕ В ЛЕСОСТЕПИ ЦЕНТРАЛЬНО-ЧЕРНОЗЕМНОГО РЕГИОНА
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "НАУЧНОЕ ОБОСНОВАНИЕ И РЕЗУЛЬТАТЫ СЕЛЕКЦИИ РАПСА И ТРИТИКАЛЕ В ЛЕСОСТЕПИ ЦЕНТРАЛЬНО-ЧЕРНОЗЕМНОГО РЕГИОНА"

На правах рукописи

КАРПАЧЁВ Владимир Владимирович

НАУЧНОЕ ОБОСНОВАНИЕ И РЕЗУЛЬТАТЫ СЕЛЕКЦИИ РАПСА И ТРИТИКАЛЕ В ЛЕСОСТЕПИ ЦЕНТРАЛЬНО-ЧЕРНОЗЕМНОГО РЕГИОНА

06.01.05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Москва 2005

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском и проектно-технологическом институте рапса и научно-исследовательском институте сельского хозяйства ЦентральноЧерноземной полосы имени В.В. Докучаева.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор, член-корреспондент РАСХН

Медведев Анатолий Михайлович

доктор биологических наук,

профессор, член-корреспондент

РАСХН

Шамсутдинов

Зебри Шамсутднновнч

доктор биологических наук, профессор, лауреат Государственной премии Украины

Никифоров Олег Александрович

Ведущая организация: Научно-исследовательский институт

сельского хозяйства центральных районов Нечерноземной зоны

Защита состоится 2005 г. в 1330 часов

на заседании диссертационного совета Д 006.019.01 при Всероссийском научно-исследовательс-ком институте кормов им. В.Р. Вильямса по адресу: 141055, г. Лобня Московской области, п/о Луговая, Научный городок

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ВНИИ кормов им. В.Р. Вильямса

Автореферат разослан «¿х£ » 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Трофимова Л.С.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Возрастающая потребность населения в разнообразных продуктах питания, животноводства в высококачественных кормах, а перерабатывающей отрасли — в сырье требует решения важнейшей народнохозяйственной задачи: увеличения производства масличного сырья, растительного масла и кормового белка высокого качества.

Обеспеченность населения России в растительном масле составляет 6580% от физиологически необходимой нормы потребления -13,2 кг в год.

Дефицит переваримого протеина в грубых и сочных кормах составляет почти 0,7 млн. т., в концентрированных — 0,4 млн. т. (Шпаков A.C. и др., 2001). Несбалансированность рационов по энергетической и протеиновой питательности приводит к значительному (на 20-30%) перерасходу кормов и использованию потенциала продуктивности животных лишь на 50-60%.

Важным резервом растительного масла и кормового белка из зерновых и масличных культур могут быть тритикале и рапс.

Расширению производства тритикале и рапса в Центрально-Черноземной зоне препятствуют ряд нерешенных селекционных проблем: пониженная фер-тильносгь, плохая выполненность зерна, позднеспелость, склонность к полеганию тритикале и отсутствие урожайных, с высоким качеством масла и шрота, устойчивых к болезням н вредителям сортов рапса.

В этой связи изучение генофонда тритикале и рапса, создание нового исходного материала, решение теоретических и практических вопросов по становлению и развитию селекции этих культур в регионе, созданию новых, урожайных, с высоким качеством продукции сортов имеет актуальное значение.

Цель и задачи исследований. Цель работы - разработать теоретические и технологические основы селекции тритикале и рапса в ЦЧЗ.

В задачу исследований входило:

1. Изучить генофонд тритикале и рапса по комплексу хозяйственно-ценных признаков и свойств, выделить и рекомендовать исходный материал для их селекции в зоне.

2. Определить эффективность селекционного улучшения тритикале и рапса во внутривидовых и конгруентных скрещиваниях.

3. Установить характер рекомбинационного процесса у тритикале и рапса.

4. Определить направления хозяйственного использования рапса, разработать модели перспективных сортов и параметры селектируемых признаков.

5. Разработать технологию селекционного процесса тритикале и рапса.

6. Создать оригинальный исходный материал с хозяйственно-ценными признаками и свойствами и на его основе вывести новые высокоурожайные сорта тритикале и рапса, обладающие комплексной устойчивостью к биотическим и абиотическим факторам и стрессам.

Научная новизна и теоретическая значимость. Настоящая работа является первым исследованием, вносящим важный вклад в разработку научных основ современной селекции тритикале и рапса в условиях 1ДЧЗ.

Впервые в регионе изучены биологические особенности, адаптивные и продуктивные свойства тритикале и рапса и организована полномасштабная селекционная программа по селекции сортов и гибридов изучаемых культур.

Разработана технология селекции сортов рапса разных направлений использования. Вычислена сопряженность элементов продуктивности и их изменчивость под влиянием условий внешней среды. Разработаны параметры моделей агроэкотипов тритикале и рапса.

На основе провезенных скрещиваний с лучшими сортами пшеницы, ржи и тритикале установлена эффективность селекционного улучшения тритикале различными методами и создан исходный материал для их селекции.

Впервые в стране идентифицированы гены гибридного некроза тритикале.

Разработан производительный метод оценки морозоустойчивости селекционного материала зерновых озимых культур.

Впервые обнаружено на рапсе явление фузариозного увядания, вызванное грибом Fusarium oxisporum SchlechuFr., изучены симптомы, динамика проявления и вредоносность болезни. Выявлены доноры устойчивости тритикале к бурой ржавчине и источники устойчивости рапса к альтернариозу, пе-роноспорозу и фузариозу.

Разработаны способы получения гибридных семян (Патент 2013042 РФ) и рекуррентного отбора в популяциях рапса (Патент 2062565 РФ).

Для гетерозисной селекции выделен источник ЦМС masora, созданы стерильные аналоги сортов и инцухт-линий, восстановители их фергильности.

На защиту выносятся следующие положения и разработки:

1. Результаты изучения исходного материала, пути рационального использования доноров и источников хозяйственно-ценных признаков и свойств в селекционных программах по тритикале и рапсу.

2. Теоретическое обоснование селекционных программ с применением различных схем и методов селекции и выявление оптимального их сочетания, повышающих эффективность селекционного процесса на продуктивность, качество семян и устойчивость к экстремальным факторам среды обитания.

3. Результаты селекции -тритикале и рапса, как подтверждение разработанных теоретических и практических основ селекции этих культур.

Практическая значимость работы. Созданы и включены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в производстве, сорта озимых тритикале Курская степная, Тальва 100, Привала и ярового рапса - Галант, Липецкий, Ратник, Аргумент, Мадригал Лира, Форум, Ритм, Рубеж, Славутич (Беларусь), Визит, сурепицы яровой Липчанка и горчицы белой Рапсодия.

Экономический эффект от внедрения сортов Галант (15,2 тыс. га) и Ратник (17 тыс, га) только » республике Татарстан в 2001 году составил 2,2 и 5,8 млн. руб. соответственно. Разработаны технологии селекции озимых тритикале и ярового рапса для Центрально-Черноземной зоны, которые могут с успехом применяться в других регионах страны.

Предложены в качестве исходного материала для селекции образцы с коротким вегетационным периодом, устойчивые к биотическим, абиотическим и эдафическим факторам среды, урожайные, с высоким содержанием белка и лизина в семенах.

Включены в мировую коллекцию рапса ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова 74 генетических источника ярового рапса (№№ 4991-5064) с селекционно-ценным и признаками и свойствами.

Личный вклад соискателя. Диссертантом сформированы направления исследований> разработаны основные подходы и пути решения поставленных задач, осуществлено планирование полевых и лабораторных исследований, проведен анализ и обобщение результатов исследований. Под его руководством и непосредственном участии экспериментальные исследования проводили сотрудники ГНУ НИИСХ ЦЧП им. В.В.Докучаева и ГНУ ВНИПТИ рапса, которым автор выражает глубокую благодарность.

Апробация работы и публикация результатов исследований. Основные положения работы докладывались на международных симпозиумах (Гет-тинген, Германия, 1997; Пушино, 1997, 2003), конгрессе (Клермонт-Ферранд, Франция, 1985) и конференциях {Жодино, Беларусь, 1996; Санкт-Петербург, 2001; Белгород, 1999; Познань, Польша, 2000; Ульяновск, 2002); всесоюзных (Харьков, 1980; Москва, 1981, 1987), съезде ВОГИС им. Н.И. Вавилова (Москва, 2004), всероссийских (Суздаль, 1994; Белгород, 1995; Санкт-Петербург, 1995; Пенза 1998; Киров, 1998; Зерноград, 2003), зональных и координационных конференциях и совещаниях (Воронеж, 1978, 1999, 2003; Тамбов, 1989; Липецк, 1989, 1995, 1996, 2000, 2004; Орел, 2003) по проблемам селекции и семеноводства зерновых и масличных культур.

По материалам диссертации опубликовано 97 научных работ общим объемом 41 условный печатный лист, в том числе 7 авторских свидетельств и 11 патентов на сорта и способы селекции, 3 рекомендации по научному обеспечению производства семян рапса(1987,1990,1991).

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 385 страницах машинописного текста, состоит из введения, восьми глав, основных выводов, рекомендаций для селекции и производства и списка использованной литературы, включающего 657 наименований, в том числе 301 иностранный источник. Экспериментальные данные изложены в 110 таблицах, 19 рисунках и 58 приложениях.

СОДЕРЖАНИЕ И ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Условия, исходны» материал н методика проведения исследований

Исследования проводились в 1975-2004 гг. в НИИСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева н ВНИПТИ рапса, расположенных в лесостепной зоне ЦЧЗ. Почвы зоны представлены в основном обыкновенным и выщелоченным черноземом.

Территория ЦЧЗ относится к зоне неустойчивого увлажнения. Климат сухой, континентальный, с теплым или жарким летом, умеренно холодной или холодной зимой, с неравномерным выпадением осадков в течение года. Среднегодовое количество осадков в районе проведения исследований по многолетним данным равно 474-500 мм, 70% которых приходится на теплое время года.

Продолжительность вегетационного периода составляет 135-150 дней — на севере и 183-190 дней на юге лесостепной зоны ЦЧЗ, средний безморозный период равен 149 дням. Сумма среднесуточной температуры +10°С и выше составляет 2300-2400°С.

За период исследований метеорологические условия были разнообразными.

В качестве исходного материала использовали образцы коллекции ВНИИР им. И.И.Вавилова и других фирм и организаций, полученных при проведении совместной работы и обмене селекционным материалом.

В экспериментах использовали основные наблюдения, методы, методики н схемы, общепринятые в селекционных, научно-исследовательских учреждениях и Государственном сортоиспытании РФ.

Статистическая обработка экспериментальных данных проводилась по методикам В. Г. Вольфа (1966), Г, С. Воскресенской н В. И, Шлоты (1967), П. ПЛитуна (1973), Б. А. Доспехова (1979,1985), AGROS-2.06 (1997).

Результаты изучения исходного материала тритикале по важнейшим селекционным признакам и свойствам

Вегетационный период зависел от метеоусловий года, генотипа образца и изменялся от 301 до 331 дня. Выявлен исходный материал, близкий по продолжительности вегетационного периода к пшенице Мироновская 808: ПРАГ-25/2,-39/1,-45,-46/3,-46/6 (Дагестан); В-137, B-1/I0, В-332, В-528 (Венгрия); АД 206, F 931 р 6/2 (Украина).

Высота растений и устойчивость к полеганию. Большинство изученных образцов тритикале высокорослы (133*144 см) и полегают. Оптимальную высоту растений (100-115 см), обеспечивающую максимальный урожай озимых гексаплоидных тритикале, и устойчивость к полеганию (4,0-4,8 балла) имеют образцы из Венгрии (Bokol<5-74, T6mzsi-74, 1696-6-74, В-265, В-332 В-533), Болгарии (№ 19, № 27) и России (Srak И/7-КС„, В-665-KCi, ПРАГ-59/2-К.С,).

Биология цвугенич и инцухт-толерантность тритикале. Для озимых гексаплоидных тритикале характерны открытый (22,8-61,2%) н комбинирован-

ный (47,8%) типы цветения. Инцухт у образцов гексаплоидных тритикале снижал число зерен в колосе, озерненность колоса, массу 1000 зерен. Ауто-гамное опыление тритикале в целом снижало число зерен в колосе в сравнении с естественно опыляемыми растениями, но ннцухт-депрессия не превышала 35% и не увеличивалась при возрастании степени иноридинга. среди образцов имелись растения с положительной, нейтральной и отрицательной нормами реакции на инбридинг.

Устойчивость к биотическим и абиотическим факторам и стрессам

Зимо- и морр?острй кость. В условиях ЦЧЗ температура является основным лимитирующим фактором при перезимовке. Наибольшую ценность при селекции на морозостойкость представляют образны тритикале НАД 432, НАД 430, АД 322 (Россия); АД-71-360, АД-71-127, АД-71-174 (Украина).

Зимостойкие формы тритикале накапливают больше Сахаров в осенний период, но эта закономерность прослеживается не во все годы.

Наибольший интерес дня косвенной оценки морозостойкости образцов тритикале представляет содержание общего азота в растениях. Нами установлена достоверная отрицательная связь между содержанием азота в узлах кущения осенью и морозостойкостью образцов тритикале (г=-0,852...-0,916). На основании этой закономерности предложен простой и производительный метод оценки морозостойкости озимых культур.

Устойчивость к выпиранию. Озимые тритикале менее устойчивы к выпиранию, чем пшеница, наследуя это свойство от ржи. Выявлено, что ширина основания узла кущения и глубина его залегания оказывают влияние на этот признак. Наиболее устойчивы к выпиранию (41,3-23,5% живых растений) амфидиплоиды АД-71-110, АД-71-360, АД 206 (Украина); N 71-1793 (Ленинградская обл.); НАД 430 (Московская обл.).

Засухоустойчивостъ. Тритикале более чувствительны к засухе, чем пшеница. Это связано с их эволюционной молодостью и очень коротким периодом селекционного улучшения культуры. Относительной засухоустойчивостью характеризуются образцы АД-71-174, АД-71-176, АД-71-376, (Украина), N 71-1756, 71-1795 (Ленинградская обл.), СТНИИСХ-3 (Ставропольский край), АД-221-12 (Япония), N 18, Р1оу(Ку-2 (Болгария), ПРАГ-25/1, ПРАГ-59/2, -61/1 (Дагестан).

Иммунитет к грибным заболеваниям и вредителя^. Устойчивые и слабо воспримчивые к бурой ржавчине образцы выделены среди амфкдиплоидов из Венгрии, Чехословакии, США, Испании, Мексики, Ставропольского края и Дагестана. При искусственном заражении абсолютно устойчивы к бурой ржа-вичне в фазе проростков образцы АД-71-288, АД-К-4, N 71-1789, 71-1793, СТНИИСХ-3, Популяция Згак 11/7, В-115, В-14, В-164-КС,, В-35-Дг-КС,, сл. г-д СТНИИСХ-1 х АД (2п=42), АД-71- 307-КС,.

На искусственном инфекционном фоне многие формы тритикале поражались стеблевой ржавчиной. Слабо восприимчивы - образцы из Венгрии, Ставропольского края, Дагестана, Ленинградской области, Чехословакии.

Групповой устойчивостью к бурой и стеблевой ржавчинам обладают образцы тритикале АДД 162, Популяция Srak II/7, Bokotó-74, СГНИИСХ-З, АД-71-45, В-619, В-164, FLL 162.

Большая часть тритикале (2пж42) за время изучения была абсолютно иммунна к мучнистой росе и твердой головне. Тритикале Украины, Московской области, Дагестана и другие, характеризующиеся высокой фертильно-стью колоса, не поражаются спорыньей.

Высокую устойчивость к пилильщику проявили амфшшплонды В-135-KCj, ПРАГ-39/1, В-10-КС,, АД 2468, АД 1, АД 196, N 71-1784 и другие.

Продуктивность тритикале и её элементы

Анализ связи урожая с элементами продуктивности показывает, что образцам различного происхождения характерен определенный тип формирования урожая за счет того или иного элемента продуктивности. Так, образцы Ю Украины и Воронежской области формируют урожай главным образом за счет массы зерна с растения. Образцы из Венгрии - за счет увеличения густоты стеблестоя. Кроме того, для образцов тритикале из Воронежской области, Венгрии и других зарубежных стран величина урожая зависит от их перезимовки, особенно в суровые зимы.

Ежегодно формируют высокий урожай зерна н обладают высокой пластичностью образцы АД 206 (отбор по устойчивости к вымоканию), В-14-КС(, в-1/10-д|-кс1,ад-71-360, F931 р 6/2, Тритикале Xül и другие.

Урожай зеленой массы у сортов тритикале Одесский кормовой, Амфи-диштоид 1, образцов СТНИИСХ-3, АД 240', ПРАГ-45/1, гибридов АДК-2, До-кучаевскнй кормовой, АД 206 на 18,8-86,9% выше пшеницы Мироновская 808. Укосная спелость тритикале наступает рано, период использования зеленой массы на корм может длиться две недели и больше, а ее обеспеченность переваримым протеином составляет 92,0-98,0 г/к.е.

Наибольшее значение в структуре урожая озимых гексаплоидных ам-фидиплендов в условиях ЦЧЗ имеют продуктивность главного колоса и число продуктивных стеблей на единице площади. Основные параметры высокоурожайных сортов для региона представлены в таблице 1.

Биохимическая характеристика зерна тритикале

Содержание белка в зерне амфидиштоидов за годы исследований составило 16,3%, что на 2,7% превышает уровень белковости озимой пшеницы и имеет отрицательную связь (r=-0,264: r=-0,417) с массой 1000 зерен.

Выделены образцы с высоким содержанием (20,1-19,3%) белка в зерне; ПРАГ-48/2, НАД 325, СТНИИСХ-3, НАД 346, АД 322.

Содержание лизина у тритикале составило в среднем 4,44 мг/г, что значительно выше (на 64,2-96,2%), чем у пшеницы. По накоплению триптофана в зерне амфидиплоиды АД-2083-2, АД-71-360, ПРАГ-39/ï и АД 206 на 6-19% превосходят пшеницу. В зерне тритикале содержание таких аминокислот, как гистидин, аргинин, треонин, серии, глутамнновая кислота, прояин, алании, валил, изолейцин, лейцин, фенилаяанин выше, чем у пшеницы и ржи.

По содержанию алкилрезорцинолов в зерне, коррелирующих (гИ),153 : г=0,297) с его белковостью, большинство образцов тритикале занимали промежуточное положение между рожью и пшеницей. Выделены образцы тритикале с содержанием алкилрезорци нолов на уровне пшеницы (400 мг/кг) и ниже: B-619-KCs, В-624, В-279, N 1185, В-528, АД Plovdiv 1-9 и другие.

Таблица 1

Параметры агроэкотипа озимых гексаплоидных трети кале для Центрально-Черноземной зоны

Признаки Параметры

Урожайность, ц^га 60-70

Число продуктивны* стеблей на 1 шт. 400450

Продуктивная кустистость в сплошном посеве 2,S-2,S

Число зерен в колосе, шт. 35-40

Масса 1000 зерен, г 45-50

Дтнна колоса, ем 8,5-9,0

Число колосков в колосе, шт. 20-22

Высота растений, см 100-115

Натура зерна, г/л 720-740

Выполненность зерна, балл 4,0-4,2

Содержание белка в зерне, % 17,0-18,0

Содержание лизина в белке, % 4.5-5.0

Показатель седиментации, мл. 30-40

Содержание алкилрезориииолов в зерне, мг/кг 350-400

Развитие осенью замедленное

Устойчивость к выпиранию высокая

Длина стадии яровизации, дней 50-60

Зимостойкость, балл 4,5-5,0

Критическая температура на глубине узла кушения, °С -21... -22е

Период вегетации (всходы-колошеиие) ранний

Устойчивость к полеганию: после колошения, баял 5,0

перед уборкой, балл 4.04.5

Обмолот колосьев хороший

Устойчивость к поражению снежной плесенью высокая

Мучнистая роса 0,0

Бурая ржавчина 0-10 (тип реакций 0:0,1)

Стеблевая ржавчина 0-5

Твердая головня 0-0

Рекой Си ног енез тритикале

Скрещиваемость тритикале Г6х> с пшеницей (6x1 рожью (2х) н амфи-диплоидами (6х и 8х~>. Удача при скрещивании определялась метеорологическими условиями, генотипами исходных форм тритикале и не зависела от сортовых особенностей пшеницы. Завязываемость гибридных семян в различных типах скрещиваний варьировала в широких пределах; тритикале (бх) * пшеница (бх) —7,1-19,4%; тритикале (бх) * рожь (2х) - 1,4-4,2%; тритикале (8х х 6х)~ 11,0-24,6%; тритикале (бх * бх) - 15,1-35,9%.

Наиболее успешным оказались комбинации на гексаплоидном уровне. Эффект цитоплазмы отмечен в реципрокных скрещиваниях образцов АД 322, НАД 430 и Згак 1У7- КС, с АД из Франции.

Характеристика гибридов р! и гибридных популяций

Вегетационный период. Рекомбинанты тритикале с пшеницей, рожью и, в меньшей степени, амфидиплоидамн (2п«56), медленнее развиваются. Растения не успевают подготовиться к перезимовке, плохо укореняются и часто подвергаются выпиранию. При скрещивании тритикале (бх * бх) продолжительность вегетационного периода у гибридов Р( наследуется большей частью промежуточна В ряде случаев наблюдалась трансгрессия по скороспелости.

Зимо- и морозостойкость. Большинство гибридов И) по знмо- н морозостойкости превышали исходные формы или занимали промежуточное положение. Развитие и зимостойкость растений Рг существенно не отличается от гибридов Р]. Комбинирование двух морозостойких форм тритикале не привело к достоверному изменению морозостойкости гибридной комбинации. При скрещивании двух контрастных по морозоустойчивости форм наблюдается промежуточный тип наследования.

Устойчивость к болезням. У гибридов в и Рг доминирует устойчивость к мучнистой росе. В Р2 мучнистая роса проявилась в ряде комбинаций, где формообразовательный процесс идет с выщеплением форм пшеничного типа.

В зависимости от исходных родительских форм, доминирует как устойчивость к бурой ржавчине, так и восприимчивость, или же наследование идет по промежуточному типу. Наибольший интерес для селекции тритикале представляют сорта устойчивые и слабовосприимчнвые к бурой ржавчине и передающие это свойство гибридам. К ним относятся амфидиплоиды Тритикале N 3, АД-2083-2, СТНИИСХ-3, Згак 11/7-КС* В комбинациях, где в качестве одного из компонентов скрещивания взяты эти образцы-доноры, гибридам Р| н передавалась устойчивость или слабая восприимчивость к бурой ржавчине, несмотря на различную реакцию к патогену второго родителя.

Высота растений. У большинства гибриде® наблюдалось промежуточное наследование высоты растений. Гетерозис по высокорослости наблюдался у 1040% изучаемых комбинаций в зависимости от года н типа скрещиваний, а сверх-

доминирование низкорослосш обнаружено лишь у 6-10% комбинаций.

Короткостебельные трансгрессии в Fj выщеплялись в популяциях, созданных с участием низкорослых образцов. Но частота таких трансгрессий невысокая (2,0-8,9%). В гибридных комбинациях с участием контрастных по высоте исходных форм наблюдается дигиЬридное расщепление. Расщепление по типу моногенного имело место в популяциях ст скрещивания АД 206 и пшеницы Таловская с Srak Ш7-КС4.

Продуктивность и ее элементы. Наследование числа колосков в колосе и длины колоса гибридами F) шло, в основном, по типу неполного доминирования и сверхдоминирования. Высокая степень наследуемости гибридами Fj длины колоса и числа колосков в нем свидетельствует об эффективности отбора желаемьк генотипов по этим признакам.

В скрещиваниях ачфидиплоилов (2п=42) с пшеницей Мироновская 808, Таловская, октоплоидньсм тритикале N 725 и диплоидной рожью Чулпан масса и число зерен с колоса и растения наследовались по типу отрицательного гетерозиса. В межамфидиплоидных гибридах характер доминирования изучаемых признаков включал все возможные варианты: от отрицательного гетерозиса (по числу зерен с растения), до сверхдоминирования (по массе зерна с колоса).

Наследование массы 1000 зерен в нормальном по увлажнению году смещалось в направлении доминирования родителя с более выраженным признаком.

Гексаплоидные тритикале, при скрещивании с сортами пшеницы Мироновская 808 и Таловская образуют гибриды, отличающиеся резко выраженной депрессией по основным количественным признакам продуктивности. При отрицательном сверхдоминировании элементов продуктивности фенотипнче-ская изменчивость признаков в Fj достигала значительных размеров.

Анализ расщепления тритикально-пшеничных гибридов Fj показал, что продуктивность колоса и растения рекомбни актов во многом определяется степенью их фенотипического соответствия с исходными родительскими компонентами. Растения типа F| имели самые низкие показатели элементов продуктивности. Растения амфидиплоидно-пшеничной группы сохраняли в F2 гетерозис по длине колоса, а амфидиплоидной группы в скрещиваниях тритикале с Мироновской 808 и по числу колосков в нем. Отмечена некоторая депрессия высоты растений и продуктивной кустистости.

В Fj продуктивность гибридов была значительно выше, чем в Ft. Константны по морфологическим признакам в F3 растения типа мягкой пшеницы, почти не расщепляются растения пшенично-амфидиплоидного типа. В группе растений типа тритикале также наблюдается расщепление отдельных линий.

За счет большей продуктивной кустистости отдельные растения пше-иично-амфидиплоидного типа по числу зерен и массе зерна с растения превосходят исходную форму пшеницы. В целом, продуктивность растений Fj возросла в 1,8-3,0 раза в сравнении с F2.

В группе растений амфидиплоидно-пшеничного ТИПа эффективны отборы по числу зерен и массе зерна с растения и по массе зерна с колоса.

Формообразовательный процесс в комбинациях тритикале * пшеница не затухает и в Р*. Поэтому схему селекционного процесса необходимо удлинить и в качестве основного метода селекции использовать метол накоплений, предусматривающий пересев гибридной популяции до Р$ - Р».

Гибриды тритикале (бх) * рожь (2х) полностью стерильны или слабофер-тильны (3,0-3,8 зерна в колосе). В Р2 плодовитость гибридов повысилась до 23,4 зерна в колосе, а изменчивость признака возросла до 108,1%, что указывает на возможность отбора продуктивных генотипов.

Частота и степень проявления трансгрессий по признакам продуктивности растений в процессе расщепления гибридов Р2 (8х * бх) находились в прямой зависимости от взаимодействия наследственных факторов обоих родительских компонентов. Генотипнчески обусловленная изменчивость продуктивности растений в лучших комбинациях Р2 (8х * бх) достигает 60-70%.

В Р} межамфнднплонаных скрещиваний (бх * бх) происходит снижение эффекта гетерозиса и большинство показателей продуктивности растений ниже, чем у гибридов в Р|, но их вариабельность увеличилась. Количество положительных трансгрессий колебалось в широких пределах: число зерен в колосе от 2,9% до 35,3%; масса зерна с колоса -от 2,9% до 44,4%; число зерен с растения-от 2,9% до 30,6%; масса зерна с растения-от 2,9% до 38,9%. При межамфидип-лоидных скрещиваниях на гексаплоидном уровне наибольшая частота положительных трансгрессий по количественным признакам продуктивности характерна для комбинаций, у которых в Р] наблюдается сверхдомннирование.

Из созданного селекционного материала были выделены н переданы на государственные испытания 5 сортов озимого тритикале, три сорта были внесены в Госрсестр селекционных достижений РФ (табл. 2).

Таблица 2

Результаты селекции озимых гексаплоидных тритикале

Название сорта Год Регионы допуска

передачи в ГСИ Снятия с испытания включения в Госреестр

Докучаевский кормовой 1983 1995 • -

Таловский 1985 1995 - -

АД Докучаевский 1987 1995 -

Курская степная 1987 • 1993 6

Матырское 1988 1995 - -

Тальва 100 1988 - 1993 3,4,5,7,9

Привада 1990 - 1995 4,5,7,9

Гибридный некроз. Эффект гибридного некроза у тритикале был обнаружен нами в 1977 году. Идентифицированы гены некроза: сильные аллели доминантного гена Net несут образцы АД 206, АД 2083-2, НАД 430 и другие, Ne¡s- АД 3858, ПРАГ-39/1, АД-7Ы63, АД-71-174 и другие. В мировом сортименте тритикале 16,9% форм являются носителями сильной аллели гена гибридного некроза Neb а 4,8%-Nej.

Скрининг генетических источников селекционно ценных признаков и свойств рапса

Вегетационный период. По длине вегетационного периода большинство образцов рапса в условиях ЦЧЗ относятся к среднеспелой группе.

Перспективным исходным материалом для создания скороспелых сортов являются образцы из России: Дубравинскнй скороспелый, N 961, Оредеж 3, СНК 198; Финляндии: Hja 82381, ÓP-10. Относительной скороспелостью характеризуется также ряд коллекционных образцов из Европы и Канады.

Высока растений и устойчивость к полеганию. Большинство образцов коллекции рапса (90,7%) относится к среднерослой группе (91-120 см), очень мало короткостебельных образцов. Корреляционные связи устойчивости к полеганию и высоты растений за годы исследований были нестабильными.

Урожайность. Сравнительное изучение сортообразцов ярового рапса в лесостепной зоне ЦЧЗ показало, что их семенная продуктивность варьирует от 3,4 до 510,4 г/м1 в зависимости от года испытания и от 6,3 до 436,6 г/м - в зависимости от сортообразца. Высокой продуктивностью отличаются образцы ярового рапса из стран Северной Европы, Латинской Америки, России, Австралии: Galaxy, WW 1270, WW 303, WW 315, WW 1490,3427-88, Мадригал, Ратник, Hja 81839, Atol, Fido, BLN 312, BLN 340 и другие.

Выделенные из коллекции по продуктивности и питательной ценности вегетативной массы образцы ярового рапса (кк-4358, 4402, 4510, 4541, 4535, 4570, 4597, 4599, 4611,4726,4809, Иртышский, Орион, Луговской, Zemu 250) являются ценным исходным материалом для практической селекции. Из сортов селекции ВНИПТИР по качеству зеленой массы выделяется сорт Рубеж, отличающийся высоким содержанием белка и жира в вегетативных частях растения и пониженным содержанием клетчатки.

Проведенные исследования корреляционных связей между урожайностью семян и элементами семенной продуктивности коллекционных образцов рапса показали, что ни один из признаков продуктивности не имел определяющего значения за все годы исследований.

Биохимическая характеристика генофонда panqi. Масличность семян у изучавшихся образцов варьировала от 35,4 до 49,2%. Высокой масличностью обладают семена сортообразцов из Северной и Латинской Америки, России и Северной Европы.

Содержание эру ко вой кислоты у коллекционных образцов колебалось от ее отсутствия до 48,0%, ли ноле новой кислоты - от 6,8 до 13,8%. Содержание пальмитиновой и стеариновой кислот в масличном комплексе образцов рапса незначительно и варьирует от 3,2 до 4,5%.

Генетическое разнообразие изученного набора образцов ярового рапса по накоплению глюкозннолэтов в семенах находится в пределах 0,64-4,44%.

Семена образцов коллекции рапса содержат от 20,5 до 28*2% белка, хорошо сбалансированного по аминокислотному составу. Превышают стандарт по накоплению белка образцы Крис, N 157(к-4728), Оредеж 3, Липецкий, Аргумент, Ж N 8, СибНИИК-21, Юбилейный из России, Wesbarker (к-4842) из Австралии, Nerin 20 (к-4811) из Индии, Dux (к-4744) из Норвегии, Hja 82470 (к-4801) из Финляндии, WW 301 (к-4815) из Швеции.

Образцы Липецкий и Глобапь накапливают в сравнении с Ханной больше метионииа, тирозина, пролина. По сумме незаменимых кислот выделились Глобаль (34,3%), Ханна (33,7%) и V46-1 из Марокхо (33,1%).

Уровень эруковой кислоты в масле рапса отрицательно коррелировал с количеством л и нолевой кислоты и положительно • эйкозеновой. Синтез ли-нолевой кислоты (C1(J) антагонистичен накоплению ненасыщенной линоле-новой (С]»-}) кислоты (г=-0,85±0,19).

Устойчивость к биотические факторам среды. Слабой восприимчивостью к альтериариозу в полевых условиях характеризовались образцы из России: N961 (к-4727), ЖЫ 12, Русская кудья (к-ЗЗб), Беларуси: ИвацевичскиЙ (к-4342), Дании: Line (к-4617), Maiy (к-4619), Финляндии: Eho (к-4804), Швеции: WW 1406 (к-4883). На инфекционном фоне слабо поражались болезнью образцы ЛуговскоЙ (Россия), Mlochowski (к-4293, Польша), Liho (к-4338) и Kosa (к-4542, Германия). По толерантности выделились отечественные сортообразцы -Кубанский (к-4575) и Эввин (к-4612),а также сорт Ханна (к-4662, Швеция).

Иммунных образцов к ложной мучнистой росе в изученном сортименте не выявлено. Подавляющее большинство образцов поражались пероноспоро-эом в средней и сильной степени. Слабо поражались образцы СНК 198 из России, Марьяновский из Украины и Brongoro 135/19 (к-4610) из Австралии.

В течение 1989-2004 годов на инфекционном фойе дана оценка более 2 тыс. коллекционным и селекционным образцам по фузариозному увяданию. Кроме обычного распределения на устойчивые, восприимчивые и промежуточного типа, часть образцов резко меняла свою реакцию на патогена в зависимости от сезона. Выделены образцы с приемлемым уровнем резистентности к поражению фузариозом: ВНИИМК 214 (к-4814), ЗолотонивскиЙ (к-4840), Кубанский (к-4575), Русская кудья (к-33б), Шпаг (к-4686) из России, Murasaki-natane (к-4360), Isuzu-natane (к-4699) из Японии, Hyola-308, -329, -330, -401, -417, -420 из Канады.

Численность крестоцветных блошек ежегодно многократно превышала

допустимый уровень и для сохранения всходов рапса посевы обрабатывали пиретроидными препаратами. Меньше чем на стандарте (на 0,3-0,7 балла) было погрызов на листьях к-3799, Ярвэлона (Россия), Ориона, к-4167 (Украина), Зему 2080, Masora (Германия), Regent, Andor (Канада), к-3606 (Малая Азия), V46-I (Марокко), JO 073, Alku (Финляндия), WW 1270, Salut, Conny, Delta, Л-112, Л-114, Comet, WW 1490, WW 1432, WW 1526 (Швеция).

Изучение коррелятивных связей между качественными показателями семян образцов рапса и степенью поражения их крестоцветными блошками свидетельствует о существовании физиологического иммуногенетического барьера, функцию которого выполняют эруковая кислота и глюкозинолаты.

В меньшей степени повреждались рапсовым цветоедом образцы Галант (к-4726), Оредеж 1, Ж N 1, Ж N 2, Луговской, Надежный 92, Иртышский 107 из России, Калиновскнй (к-4870) из Украины, Liraspa (к-4718), Lisora (к-4895), РНР-132/92 из Германии, местная форма (к-3606) из Малой Азии, V50 (к-4305) из Марокко, Hja 82414 (к-4717), Hja 82381 (к-4800), Hja 81839 (к-4802), Eho (к-4804) из Финляндии, местные формы (к-4372) из Чехословакии и (к-4423) из Чили, Sv.751516 (к-4628), Topas (к-4683), Juvel (к-4719), Omega (к-4729), WW 301 (к-4815), WW 304 (к-4818), WW 306 (к-4820), WW 317 (к-4831), Л-141, Л-315, Л-204 (Comet), Л-317 (WW 1527), Л-320 (WW 3400-87) Л-325 (WW 1524) из Швеции.

Совершенствован не и разработка новых методов селекции ярового рапса риология развития, цветения и способу опыления рапса. Изучены этапы органогенеза рапса, позволяющие детально проследить процесс заложения и развития всех органов растения, их связь с фенологическими стадиями развития, и на их основе разработать пути получения максимальной выраженности признаков, определяющих продуктивность рапса.

В наших опытах по изучению продолжительности периода активного восприятия пыльцы и методов ее нанесения на рыльца цветков рапса завязы-ваемость плодов и семян составила при принудительном опылении в день кастрации 29,9% и 28,6%, опылении шейк-методом - 8,9-79,4% и 29,1-64,3% соответственно. Яровому рапсу свойственна протерогиния. Рыльца рапса готовы к восприятию пыльцы за 2-3 дня до раскрытия цветка и сохраняют эту способность в течение 4-6 суток.

Цветение рапса начинается с 5-6 часов и продолжается до 20-22 часов в зависимости от погодных условий. В условиях ЦЧЗ наибольшее количество цветков распускается в первую половину дня, начиная с 9-10 часов.

В селекционной практике при гибридизации рапса, наряду с шейк-методом, мы рекомендуем использовать эффективный спред-метод, обеспечивающий высокий выход гибридных семян.

В практической селекции при инбридинге, наряду с пергаментом и бязью, рекомендуем применять полипропилен с перфорацией и нетканый материал, обеспечившие получение семян высокого качества.

Принципы подбора пар и эффективность различных методов и типов скрещиваний. В селекционной практике нами используются различные принципы подбора пар для скрещиваний, которые взаимно обогащают, дополняют друг друга; сорта, признака, гена, эколого-гео графи чески й, взаимодополняемости (комплементарности), эволюционный и другие.

В качестве основного метола селекции рапса использовали половую гибридизацию на внутри- и межвидовом уровнях, индуцированный мутагенез, методы биотехнологии растений.

Методом парных скрещиваний получены рекомендованные для возделывания в производстве Российской Федерации сорта ярового рапса Галант, Мадригал, Аргумент, Ритм и республики Беларусь - Славутич. Методом двойных скрещиваний получен сорт Ратник. Гибридизацией ярового и озимого сортов рапса был создан сорт ярового рапса Форум. Результатом отдаленных скрещиваний является создание сорта рапса Рубеж.

Лучшие андроклинные линии, дошедшие до конкурсного сортоиспытания, обеспечили 8% превышение над стандартом. Наибольшую продуктивность имели сорта-популяцин, отборы из сортообразиов и формы, полученные путем скрещивания яровых сортов с озимыми - 15-16% к стандарту Ханна.

Характеристика гибридов Р^ и популяций Методом коэффициентов путей установлено, что в условиях ЦЧЗ наибольший прямой эффект в продуктивность растения вносят признаки "масса семян с побега" и "число стручков на растении". Первый признак напрямую влияет на продуктивность растения (г=0,932) и косвенно - через число стручков на растении.

В Рг гибридов рапса изменчивость основных элементов продуктивности практически находилась на уровне Р| и родительских форм. Не оказывали влияния на эти показатели и возвратные скрещивания на одного из родителей. Следовательно, высокий уровень изменчивости большинства признаков продуктивности у рапса в Р[ и Рг свидетельствует о том, что они подвержены влиянию варьирующих условий выращивания, и выделить заведомо лучшие, трансгрессивные по селектируемому признаку, растения трудно.

Селекция на устойчивость к стрессорам внешней среды. Мы проводим скрининг мировой коллекции рапса на инфекционных фонах, затем у выделенных источников резистентности изучаются донорские свойства. Все селекционные номера, начиная с предварительного сортоиспытания, изучаются на инфекционных фонах.

Выявлена гетерогенность ряда образцов по устойчивости к фузариозу, отбор на инфекционном фоне в них был успешным как в направлении повышения степени поражения, так и снижения ее. На основании выявленной гс-

терогенности по этому признаку повышена устойчивость сортов Липецкий и Мадригал в процессе ведения первичного семеноводства.

Среди имеющегося разнообразия рапса не выявлено источников устой' чнвости к черной пятнистости. В данном случае основным направлением работы является выделение и создание генотипов, выносливых к заболеванию.

Селекция на качество рапса. Мы начинаем оценивать масличность линий рапса в F), а в гибридных популяциях Fj отбираются элитные растения по признакам продуктивности с последующей браковкой семян по фенотипу.

В F) негативный отбор ведется в направлении выделения линий с высоким содержанием масла и протеина в семенах, суммарное количество которых в идеале должно составлять более 73%. Между накоплением масла и белка в ранних поколениях отмечена обратная зависимость - г= -0,742. При пересеве линий (F«) без негативного отбора по изучаемым признакам закономерность сохраняется (г=-0,419). В процессе селекции, отбор линий по селектируемым признакам в последующих поколениях (Fj-Fí) нивелирует эту отрицательную связь. Селекция на суммарное количество масла и белка в семенах положительно влияет на их масличность (г-Ю,681...0,959) и неоднозначно на связь с урожайностью линий: от её отсутствия до слабой и разнонаправленной.

Трансгрессивные рекомбинанты по исследуемым признакам выделены практически во всех комбинациях скрещивания.

Жирные кислоты. При формировании питомника гибридизации мы проводили предварительную биохимическую оценку семян отдельно отобранных растений исходных родительских форм по содержанию эруковой кислоты и глюкозинолатов, Семена с высоким качеством объединялись и высевались в питомнике гибридизации. Этот метод позволяет получать безэру-ковое, низкоглюкозинолатное гибридное потомство. Содержание эруковой кислоты в масле селекционного материала не должно превышать 0,0-0,1%, а глюкозинолатов в семенах - 0,5-0,8% (12-18 ммоль/г).

Источником низкого содержания линоленовой кислоты могут служить канадские сорта Stellar и Apollo. Создание иизколнноленового исходного материала с привлечением вышеуказанных сортов свидетельствует о перспективности этого направления.

Нами разработан ускоренный метод периодического отбора на количественное содержание жирных кислот в семенах рапса (Патент 2062565 РФ). Предложенный способ позволяет сократить сроки отбора в два раза.

Селекция рапса на качество позволит создать сорта с улучшенным жир-нокнелотным составом масла: полностью удалить эруковую и эйкозеновую кислоты, иметь 5-15% насыщенных кислот (стеариновая, пальмитиновая), не более 3-4% линоленовой кислоты. Олеиновая и линолевая кислоты должны в сумме составлять не менее 80%. Содержание глюкозинолатов в семенах будет уменьшено до 15 ммоль/г и ниже.

Отдаленная гибридизация. Нами проведены скрещивания сортов ярового рапса с горчицей сарептской н разными подвидами сурепицы. Методом многократного индивиду ального отбора выделяли и изучали растения рапсового типа.

Снижение содержания эруковой кислоты посредством отборов привело к увеличению содержания олеиновой кислоты в среднем до 61-66%. Выделен образец с содержанием линолевой кислоты 32,8%. Коэффициент отношения содержания ли нолевой к линоленовой кислоте в среднем увеличился с 1,7 до 2,3.

Изучение взаимосвязи жирных кислот в масле выявило высокую положительную корреляцию между содержанием эруковой и эйкозеновой, среднюю - между пальмитиновой и линолевой кислотами.

Отрицательная корреляция средней степени выявлена между линолевой н линоленовой кислотами, между олеиновой и остальными кислотами (линолевой, линоленовой, эйкозеновой и эруковой).

Ресинтез рапса Для ресинтеза рапса мы использовали диплоидные виды (2n=20) Brassica rapa L. ssp. japónica, ssp. ohifera, ssp. narinosa, ssp. pe-kinensis и тетраплоидные виды (2n=4x=36) В. oleráceo L, var. acephala, var. capitata, var. gongylodes. Завязались семена и получили гибридные растения в тех комбинациях скрещиваний, где в качестве матери использовали сурепицу. Гибриды характеризовались широчайшим спектром формообразовательного процесса и отличались от исходных форм по комплексу признаков.

С целью получения урожайных, крупно- и желтосемянных гибридов рапса растения F3 ресинтез ированн ых форм скрещивали с сортам и ярового рапса.

Уже в F3 были выделены безэруковые формы, а в F« — образцы, которые являются перспективным исходным материалом в селекции рапса на повышение содержания в семенах олеиновой и линолевой кислот и снижение содержания линоленовой кислоты.

Среди гибридов F< было обнаружено одно растение с желтыми семенами, а в популяции ВС| с формой рапса, имеющей до 70% желтых семян, из 61 растения — 17 имели желтые семена (28%).

Создание сортов рапса типа «ООО». Во ВНИПТИ рапса исследования по получению желтосемянных форм начаты с 1987 года с применением методов мутагенеза, межвидовой гибридизации и ресинтеза рапса.

При обработке мутагенами из межвидовых гибридов были получены растения с выщепляющимися желтыми семенами.

Нами были проведены скрещивания рапса с желтосемянными сортами В. rapa ssp, okracea (Torkel) и Б. juncea. Впервые растения с полностью желтыми семенами были выделены в Ft.

Изучение и отбор на жeJгтoceмяннocть также проводились во внутривидовых гибридных комбинациях рапса Источниками желтосемянности явились выделенные генотипы из коллекционных образцов рапса канадского,

шведского и американского происхождения, а также образец, полученный из ИЦиГ СО РАН.

Создание <^>ртов рапса технического использования. При скрещивании двунулевых сортов селекции ВНИПТИР с высокоэруковыми сортами в Р, наблюдается промежуточное наследование эруковой кислоты.

По мере углубления беккросса содержание эруковой кислоты в семенах по комбинации скрещивания повышается. Высокоэруковый компонент скрещиваний негативно влияет на качество жмыха. Уровень содержания глюкозинола-тов в семенах к ВС^ВС} достигает значения высокоэрукового родителя.

Исходя их полученных данных, можно сделать вывод, что в целях практической селекции для получения высокоэруковых, низкоглюкозинолатных сортов следует использовать метод прерывающегося беккросса,

В качестве материнского компонента скрещиваний следует брать безэру-ковьш сортообразец, в Рг растения самоопылять и проводить отбор по качеству семян. Выделенные растения с желаемым качеством семян беккроссироватъ вы-сокоэруковым родителем, в дальнейшем в беккроссных популяциях отбирать самоопыленные растения с желательным генотипом и соответствующим качеством семян («Э-тип»),

Селекция на продуктивность. Корреляционные зависимости на уровне растения в иерархической структуре агроценоза представляют практическое значение для повышения эффективности отбора. Изучение 9 признаков растения рапса на фоне контрастных площадей питания свидетельствует о том, что наибольший вклад в продуктивность растения оказывает число стручков на растении.

Анализируя фенотнпические коэффициенты корреляции признаков растения установили, что только два признака: число побегов 1-го порядка и число стручков на растении, ежегодно и при различной густоте стояния растений демонстрировали средней степени и сильную, высокодостоверную связь с массой семян с растения. Другие факторные признаки (масса 1000 семян, длина центральной кисти и длина 5-го стручка, масса и число семян 5-го стручка, числе стручков на центральной кисти) в разные годы имели сильную связь с результирующим признаком, однако их прямой вклад в семенную продуктивность растения был незначительным.

Ветви первого порядка, несмотря на высокие коэффициенты корреляции, в основном косвенно влияют на урожай, благодаря связи с числом стручков на растении.

Отбор продуктивных растений на основе числа стручков на растении может быть эффективен. При этом необходимо контролировать и второстепенные признаки: число побегов 1-го порядка, стручков на центральной кисти, число и массу семян в стручке.

Применение математических методов оценки пластичности и стабиль-

ности сортов позволяет получить дополнительную информацию для отбора исходного материала при адаптивной селекции. Однако широкое испытание созданного перспективного материала в различных агроэкологических зонах страны в настоящее время остается самым надежным методом его оценки адаптивного потенциала, приспособленности к местным условиям.

Селекционный материал может содержать как формы, обладающие широкой общей адаптивностью, так и проявляющие специфическую адаптивность. Так, линия ЛК-228-02 в условиях ЦЧЗ по семенной продуктивности и качеству семян не отличалась от стандарта. В то же время при испытании в Северо-Западном регионе она на 30% превзошла местный стандарт Оредеж 2.

Линия ЛК-354-03 в нашем регионе является очень скороспелой формой, созревающей на 5 дней раньше сорта Ратник, но достоверно уступающей ему по продуктивности. В условиях Красноярского края эта линия в 2004 году достоверно, на 40%, превысила стандарт Надежный 92 по урожаю семян.

Сорта селекции ВНИПТИР имеют реальную экспортную перспективу в странах СНГ и дальнего зарубежья. Сорт Славутич успешно прошел государственные испытания в республике Беларусь и допущен к использованию в производстве ряда областей с 2003 гада {A.c. Ks 0000440). Агроэ ко логическое испытание сортов рапса селекции института в Латвии, Германии и Канаде свидетельствует об их конкурентоспособности по урожаю семян в сравнении с канадскими, шведскими и немецкими стандартными сортами.

Таким образом, адаптивный подход в селекции рапса обеспечивает создание сортов и перспективных номеров, максимально приспособленных к различным условиям возделывания не только в регионах России, но и странах СНГ и дальнего зарубежья.

Реализация разработанной технологам селекционного процесса позволила нам создать серию сортов ярового рапса, характеризующихся высокой продуктивностью, устойчивостью к основным болезням и высоким качеством семян.

Селекционный процесс представляет собой совокупность звеньев (селекционных питомников, лабораторий-соисполнителей и т. д.), выстроенных в определенной последовательности и функционально связанных друг с другом. Они отражают специфику культуры, методы создания исходного и селекционного материала, этапы работы с ним, организацию агроэкологическо-го и государственного испытания перспективных номеров и сортов и т. д.

Зональные особенности Центрально-Черноземной зоны определяют основные направления селекции рапса: продуктивность, засухоустойчивость, устойчивость к полеганию и растрескиванию стручков, скороспелость, иммунитет, качество семян.

На основании экспериментальных данных и теоретических расчетов, сорта ярового рапса должны иметь следующие параметры признаков и свойств растений (табл. 3).

Таблица3

Параметры моделей сортов ярового рапса, предназначенных для возделывания в ЦЧЗ

Признаки и свойства Показатели современных сортов Уровень развития признаков и свойств у сортов (гибридов)

рапсового типа рапсово-сурепич-ного типа суреличного типа

1 2 3 4 5

1. Урожай семян, ц/га 20-30 35-40 40-45 50-55

Урожай зеленой массы, ц/га 250-300 450-500 400-450 -

2, Структур* урожая:

стручков на централь, кисти, игт. 21-24 25-30 17-22 15

стручков на растении, шт. 45-50 50-60 50-60 4045

семян в одном стручке, шт. 21-23 25-28 25-28 26-30

масса 1000 семян, г З.бАО 3.7-4,1 3.8-4.2 4,5-4.9

масса семян с одного растения, г 3,0-3,5 3,5-4,0 3,6-4,2 3,5-», 5

растений на 1 м' к уборке, шт. 200-250 150-180 130-160 120-130

3. Признаки растения при сплошном посеве:

высота растения, см 100-105 100-110 85-90 65-75

высота штамба, см 45-65 55-60 40-45 25-30

число ветвей 1-го порядка, шт. 4-5 5-6 4-5 3,5-4,0

длина центральной кисти, см 25-30 30-35 25-30 25-30

4. Биологические особенности растения:

длина вегетационного периода, дней 101-103 98-100 94-98 90-93

в т.ч. от всходов до образования желто-зеленого стручка, дней 84-86 81-83 82-85 58-60

кислотоустойчивость слабая средняя средняя средняя

засухоустойч ив ость слабая средняя средняя средняя

устойчивость к полеганию средняя высокая высокая средняя

растрескиваемость стручков сильная средняя средняя средняя

индекс урожайности, % 20-25 24-27 26-28 30-35

5. Качество семян:

содержание масла, % 45-47 47-49 47-49 47-49

содержание белка, % 24-26 26-28 26-28 26-28

содержание глюкозинолаггов, % 0,9-1,5 0,4-0,6 0,3-0,4 0,3-0,4

6. Качество масла;

содержание пальмитиновой и стеариновой (в сумме) кислот, */• 3,9-4,7 5-15 5-15 5-15

содержание олеиновой к-ты, % 60-65 50-70 50-70 50-70

содержание линолевой к-ты, % 18-22 10-35 10-35 10-35

содержание лнноленовой к-ты, % 9,9-10,4 0-4 СМ <М

содержанке эйкозеновой к-ты. % 2,8-3,2 0,5-1,0 0.5-1.0 0,5-1.0

содержание эруковой к-ты, % 0-0.3 0 0 0

Продолжение таблицы 3

1 1 2 1 3 1 4 1 5

7. Устойчивость к Полезном и вредителям:

фузарнозу, балл 1,5-2,6 0,6-1.0 0,6-1,0 0,6-1,0

альтернариозу, балл 1.0-2.0 1,0-1,5 1,0-1,5 1,0-1,5

ттероноспорозу, балл 1,5-2,6 1,0-1,5 1,0-1,5 1,0-1,5

крестоцветным блошкам слабая средняя средняя сильная

цветоеду слабая средняя средняя средняя

Принципы и методы селекции гетерозисных гибридов рапса

Комбинационная способность рапса в системе диаллельиых и топ-(сроссных скрещиваний, В гибридизацию вовлекли 22 сортообразца ярового рапса для оценки комбинационной способности (две неполные диаллельные и топ кросен ая схемы соответственно по б, 10 и б родительских форм) по основным элементам структуры урожая и высоте растений.

Сравнение квадратов изменчивости ОКС и СКС указывает на преобладание в генетическом контроле высоты растений, массы 1000 семян и урожая семян аддитивных эффектов генов над неаддитивными, а в наследовании других изучаемых признаков - преимущественно генов с доминантным и, возможно, эпистатическим эффектами.

В схеме с 10 родителями достоверно высокое значение ОКС и СКС по урожаю семян имеет сортообразец Липецкий, высокую ОКС - сорт Лугов-ской (табл. 4). Существенно высокую СКС также имеют сортообразцы Ратник, Zemu 86/223, Andor, Global. В схеме с б-ю родителями лучшими по эффектам ОКС и вариантам СКС оказались немецкие сортообразцы Erglu и Kosa, а также шведские линии L-132 и Sv. 3476-88, которые можно использовать как компоненты для создания синтетических сортов.

Нами также изучался гетерозис и характер наследования основных хозяйственно ценных признаков. По признаку "высота растения" истинный гетерозис - от 1,1 до 16,6% по сравнению с более высокорослым родителем. В генетическом контроле этого признака преобладает депрессия (33,3% комбинаций) и сверхдоминирование генов (46,7% случаев).

Большинство изучавшихся гибридов показали позитивный гетерозис по количеству стручков на растении (от 8,8 до 88,0% по сравнению с лучшим родителем), числу семян в стручке (от 1,5 до 10,1%) и массе 1000 семян (от 2,9 до 17,5%). Основными типами наследования этих элементов семенной продуктивности были сверхдоминирование низкого и высокого показателя.

Признак "масса семян с растения" имел большое разнообразие по типу наследования: от сверхдоминирования низкого до сверхдоминирования высокого значения. Уровень гетерозиса этого признака варьировал по комбинациям от 9,7 до 112,7% по сравнению с более продуктивным родителем.

В скрещиваниях по неполной топкроссной схеме существенно высокую

ОКС имела гибридная комбинация (Кристина * озимый рапс № 3). Достоверных различий по СКС у сортов, а по ОКС и СКС - у тестеров, нет.

Источники UMC для гетерозисной селекции рапса. В 1989 году доктор Мак-Ветти из университета г, Виннипега (Канада) любезно предоставил нам систему ЦМС типа potima^ однако стерильная линия и восстановитель фер-тильности содержали в семенах большое количество эруковой кислоты и глюкозинолатов. К тому же последний был озимой формой. Путем скрещивания с яровыми формами и последующих насыщающих скрещиваний с контролем качества семян и наличия гена восстановления фертильности были отселектированы яровые восстановители фертильности типа «00». Рекуррентный отбор на стабильность проявления признака стерильности и других показателей, позволил создать двунулевые стерильные линии ярового рапса.

Стерильная форма была найдена нами в немецком сорте Masora (к-4809). При опылении стерильных растений восстановителем фертильности ЦМС типа polima, все гибриды Fj восстановили фергнльность. Таким образом, нами выделен новый источник уже известного типа ЦМС polima.

Селекция самоопьшенных линий. Опыт работы показывает, что в Ц-1$ поколении многие линии достигают константности, но отдельные расщепляются до 7-8 поколения и дальше.

Создание аналогов-восстановителей фертильности. Изучение образцов из коллекции ВИРа Regent Rf-158 и ACRS Rf-91 показало, что они восстанавливали полностью или частично фертильность линий с ЦМС типа polima.

В оригинальном селекционном материале нами выделены линии с генами Rf, в различной степени восстанавливающие фертильность стерильных линий с ЦМС типа polima. Перспективны для практической селекции восстановители фертильности LHR-2 с белыми лепестками у цветков, RMcW-1-O, р-13, RMcW-1-O, р-52.

Получение и предварительное иерцтание экспериментальных гибридов.

Мы проводили оценку комбинационной способности гибридов оценку стерильных гибридов F( между создаваемыми стерильными аналогами сортов ярового рапса к самоопыленными линиями, андроклинными линиями, Regent pol R-line (табл. 4).

Анализ исходных родительских компонентов и величины гетерозиса у полученных на их основе гибридов Fj свидетельствует о том, что для создания высокопродуктивных гибридных комбинаций необходимо участие в них родительских форм, характеризующихся высокой урожайностью.

Подобраны комбинации скрещиваний стерильных линий и сортов рапса, обеспечивающих прибавку урожая семян до 30-40%.

По производственно значимым гибридам Ft разворачивается первичное семеноводство на основе ЦМС с использованием способа получения гибридных семян рапса (Патент 2013042 РФ).

Таблица 4

Урожай семян лучших оортолинейных гибридов Fj

Комбинация скрещивания Год Урожай семян

ц/га Отклонение от st

ц/га %

LHS-I * Кристина 1998 27.0 7.8* 140.6

AMcW, р-4 * Кристина 1998 27.4 6.4* 130.5

AMcW, р-б * Кристина 1998 30.6 8.2* 136.5

(А х ЛК-113-89), р-5 « Кристина 1998 30.4 8.0* 135.6

(LCS-4 х Кр-на4)*Н-330о.ф.р. 2004 27.9 6.8* 132.5

(LCS-5 * Рубеж3) *CCS-09 (черн.) 2004 32.9 5.0* 117.9

(LCS-5 * Кристина1) *АЛ. Ли колли 2004 32.5 4.6* 116.5

(LCS-3 х Ирис1) х Regent pot R-line 2004 33.1 4.6* Пб.1

Результаты селекции тритикале и рапса

В результате проведенных селекционно-генетических, теоретических и методических исследований нами создан значительный генофонд исходного материала тритикале и рапса и 19 сортов - тритикале: Докучаеве кий кормовой, Таловский 1, АД ДокучаевскиЙ, Курская степная, Матырское, Тальва 100, Привада; рапс: Талант, Липецкий, Ратник, Аргумент, Мадригал, Лира, Форум, Факел, Ритм, Рубеж, Славутич, Визит. 13 из них внесены в Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию в производстве различных регионов России, сорт Славутич допущен к использованию в производстве республики Беларусь. В Государственном испытании находятся 2 сорта ярового рапса Фрегат {РФ и Беларусь) и Аккорд (РФ).

Также были созданы сорт яровой сурепицы Липчанка и горчицы белой Рапсодия, внесенные в Госреестр селекционных достижений в 2004 году и допущенные к использованию в производстве всех регионов России.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Изучение тритикале и рапса свидетельствует о селекционной и производственной значимости этих новых сельскохозяйственных культур в Центрально-Черноземной зоне. Выделен генофонд для создания сортов тритикале и рапса, пригодных для возделывания в ЦЧЗ.

2. Тритикале и рапс являются факультативными самоопылителями, ин-цухт-депрессия показателей репродуктивных органов возрастала до 35% и не увеличивалась при возрастании степени ннцухта. Аутогамиое опыление выявило неоднородность образцов тритикале и рапса по реакции на иниухт.

Среди образцов имелись растения с положительной, нейтральной и отрицательной нормой реакции на инбридинг.

Яровому рапсу свойственна протерогиния. Рыльца рапса готовы к восприятию пыльцы за 2-3 дня до раскрытия цветка и сохраняют эту способность в течение 4-6 суток.

3. Проведенный скрининг генофонда тритикале и рапса по устойчивости к биотическим факторам среды позволил выделить менее поражаемые основными болезнями и относительно устойчивые к повреждению вредителями образцы, представляющие интерес в качестве исходного материала для практической селекции. Увеличению генетического разнообразия доноров устойчивости к различным патогенам способствует половая гибридизация на внутривидовом, межвидовом и межродовом уровнях, использование методов мутагенеза, клеточной селекции и генной инженерии.

4. Важным признаком, определяющим успешное внедрение сортов тритикале В производство в ЦЧЗ, является зимо- и морозостойкость. Для селекции культуры в зоне особую роль играет генофонд с высокой зимо- и морозостойкостью. К таковому относятся образцы отечественной селекции: НАД 432, НАД 430, АД 322 (Московская обл.); АД-71-360, АД-7Ы27, ДД-7М74 (Украина).

Установлена тесная обратная корреляцияонная зависимость (г=* -0,852... -0,916) морозостойкости от содержания общего азота в узлах кущения растений перед уходом в зиму, что легло в основу метода косвенной оценки морозостойкости озимых культур.

Наследование морозостойкости гибридов тритикале зависит от ее уровня у исходных родительских форм и носит промежуточный характер,

5. Представляет практическую ценность использование тритикале и рапса на кормовые цели. Урожай зеленой массы линий тритикале Докучаевского кормового, АДК-1, АДК-2, а также Одесского кормового, СТНИИСХ-3 и других на 18,8-86,9% выше, чем пшеницы Мироновская 808.

Выделившиеся по продуктивности и питательной ценности вегетативной массы коллекционные образцы ярового рапса (кк-4358,4402,4510,4541,4535,4570, 4597, 4599, 4611, 4726, 4809, Иртышский, Орион, Луговской, Zemu 250) являются ценным исходным материалом при создании новых сортов кормового типа.

6. Реализация программы селекции рапса на качество позволит создать сорта с улучшенным жирно кислотным составом масла* полностью удалить эруковую н эйкозеновую кислоты, иметь 5-15% насыщенных кислот (стеариновая, пальмитиновая), не более 3-4% лнноленовой кислоты. Олеиновая и линолевая кислоты должны в сумме составлять не менее 80%. Содержание глюкозинолатов в семенах будет уменьшено до 15 ммоль/г н ниже.

Селекция на изменение соотношения жирных кислот сопряжена с рядом трудностей: отрицательной корреляцией качества семян с высокой уро-

жайкосгью и адаптивностью, рецессивностью признака «безэруковости».

Качественные показатели тритикале выше исходных родительских форм: содержание белка в зерне тритикале на 2,7%, чем у пшеницы Мироновская 808 и имеет отрицательную сопряженность с массой 1000 зерен. По количеству лизина в зерне тритикале на 64,2-96,2% превышают уровень этой аминокислоты в зерне пшеницы. Установлена положительная связь количества 5-алкилрезорцинолов с белковостью зерна. По их содержанию в зерне тритикале занимают промежуточное положение между рожью н пшеницей.

7. Наследование элементов продуктивности гибридами Fi от скрещиваний тритикале (6к) с пшеницей, рожью (2х) и тритикале (8х) шло по типу отрицательного гетерозиса (депрессии). В скрещиваниях тритикале (бх * 6х) характер доминирования количественных признаков включал все варианты: от явно выраженной депрессии до сверхдомин и рован и я.

В Fj наблюдается широкий формообразовательный процесс, достигающий максимального размаха в скрещиваниях тритикале с пшеницей. В гибридных популяциях всех типов скрещиваний вьпцепляются рекомбинанты с положительными трансгрессиями по количественным признакам продуктивности, но наибольшей частоты они достигают в межамфидиплоидных (6х * 6х) скрещиваниях - от 2,9 до 44,4%, у которых в Fi наблюдается сверхдоминирование по анализируемому признаку над лучшей родительской формой. Это позволяет вести отбор в нужном направлении.

Межвидовая гибридизация ярового рапса (геном ААСС, 2п=38) с сурепицей (геном АА, 2гр*20) расширяет спектр и повышает уровень рекомбииогенеза. Сурепица является для рапса источником скороспелости, желтой окраски оболочки семян и некоторых других хозяйственно ценных признаков и свойств.

Эффективность межвидовых (конгруентных) скрещиваний в 2-4 раза ниже внутривидовых. В наших исследованиях наблюдался реципрокный эффект по скрещиваемости видов. Так, пледообразование в прямых комбинациях скрещиваний В. tmpus х В. rapa было на 16,1% выше, чем а обратных, но более высокая завязываемость семян получена в обратных комбинациях.

Высокий уровень изменчивости большинства признаков продуктивности у рапса в Fi и Fi свидетельствует о том, что они подвержены влиянию варьирующих условий выращивания и выделить заведомо лучшие, трансгрессивные по селектируемому признаку, растения трудно.

8. Идентифицированы гены гибридного некроза у амфидиплоидов, образующих летальное потомство Fj при гибридизации. В мировом генофонде озимой тритикале сильная аллель доминантного гена гибридного некроза Ne( встречается в три раза чаще (16,9%), чем Ne¡ (4,8%), а примерно половина образцов несут рецессивные аллели этих генов и имеют геномную формулу netnetne¡ne2.

9. Проведенные исследования позволяют сделать вывод о том, что ал-лопатрическое происхождение видов увеличивает возможность искусственного расширения их генетического потенциала посредством ресинтеза. Быстрое достижение ресинтезированными формами рапса баланса хромосом (к Fj-F4) позволяет вовлекать их в селекцию, в частности, на желтоеемянность и измененный жирнокислотный состав масла семян.

10. Технология селекционного процесса представляет собой совокупность звеньев (селекционных питомников, лабораторий-соисполнителей и т. д.), выстроенных в определенной последовательности и функционально связанных друг с другом. Они отражают специфику культуры, методы создания исходного и селекционного материала, этапы работы с ним, организацию аг-роэкологического и государственного испытания перспективных номеров и сортов и т. д.

П. Созданы основы гетерозисной селекции рапса: выделен новый источник ЦМС masara, получены стерильные аналоги сортов, линий, закрепители стерильности и восстановители фергнльности. По многим сортам получены самоопыленные линии (Ь-Ь), изучается их комбинационная способность.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВА

1. Научным учреждениям рекомендуется использовать технологию селекции сортов н гибридов рапса, разработанную схему селекционного процесса тритикале, модели сортов разных направлений хозяйственного использования.

2. Научно-исследовательским учреждениям, занимающимся селекцией тритикале и рапса, рекомендуем в качестве исходного материала выделенные образцы но скороспелости, зимо- и морозостойкости, устойчивости к полеганию, высокопродуктивные, с высоким содержанием белка и лизина, формирующие высокий урожай зеленой массы, низким содержанием эруковой кислоты и глюкозинолатов в семенах и т. д.

3. При проведении межродовых скрещиваний тритикале (бх) с пшеницей (бх) и рожью (2х), которые характеризуются низкой гибридной совместимостью исходных форм и значительным снижением семенной продуктивности гибридов на ранних поколениях, схему селекционного процесса следует удлинить и в качестве основного метода селекции использовать метод накоплений (акари-метод).

4. В селекционной практике при гибридизации рапса, наряду с шейк-методом, мы рекомендуем использовать эффективный спред-метод, обеспечивающий высокий выход гибридных плодов и семян.

5. Для ускоренной оценки материала по морозостойкости рекомендуем метод, заключающийся в определении содержания общего азота в узлах

кущения растений перед уходом в зиму, количество которого имеет отрицательную сопряженность с уровнем морозостойкости,

6. При селекции озимых тритикале на устойчивость к бурой ржавчине рекомендуем доноры устойчивости к патогену: Тритикале N 3, АД-2083-2 (Харьковская обл.), СТНИИСХ-3 (Ставропольский край), Srak Ш7-КС» (Воронежская обл.).

7. Получен новый гибридный материал, который рекомендуется использовать в селекционных программах учреждений зоны, ведущих селекцию озимых тритикале и ярового рапса,

8. Для повышения эффективности селекции сортов и гибридов рапса предлагаются способы получения гибридных семян (Патент 2013042 РФ) и рекуррентного отбора (Патент 2062565 РФ) в популяциях рапса (В. парт L ),

9. Рекомендуются для гетерозисной селекции рапса источник ЦМС masora, стерильные аналоги и восстановители фертнльности сортов и самоопыленных линий.

10. С целью решения проблемы дефицита растительного масла и кормового белка рекомендуется расширение посевных площадей под урожайными сортами тритикале: Курская степная, Тальва 100, Привада; и рапса: Талант, Липецкий, Ратник, Аргумент, Мадригал, Лира, Форум, Ритм, Рубеж, Славутич, Визит.

Основные работы, опубликованные по теме диссертации

1. Шевченко, В.Е. Устойчивость озимых тритикале к выпиранию / В.Е. Шевченко, В.В. Карпачев // Селекция и семеноводство 1980,-N 11.-С. 13-14.

2. Шевченко, В.Е. К вопросу отбора растений по продуктивности в гибридах, тритикале с пшеницей / В.Е. Шевченко, В.В. Карпачев // Тез. докл. всес. совещ., ГБС АН СССР, 3-5 февраля 1981 г.- М., 1981.-С. 71-72.

3. Шевченко, В.Е. Гибридный некроз гексаплоидных тритикале / В.Е. Шевченко, В.В, Карпачев //Доклада ВАСХНИЯ.- 1981.-N 6,- С. 5-7.

4. Карпачев, В.В. Оценка морозо- и зимостойкости гексаплоидных тритикале / ВВ. Карпачев, A.A. Кутовой //Труды /НИИСХЦЧП.- 1981,- С. 19-26.

5. Шевченко, В.Е. Тритикале - дополнительный источник растительного белка / В.Е. Шевченко, Н.С. Шпилев, В.В. Карпачев // Труды / НИИСХ ЦЧП.-1981,- С. 27-31.

6. Шевченко, В.Е, Продуктивность и питательная ценность тритикале на зеленый корм / Шевченко В.Е., Карпачев В.В., Лобанова Е.А,// Труды / НИИСХ ЦЧП,- 1982,- С. 86-93.

7. Шевченко, В.Е. Содержание 5-алкил-резорцинолов в зерне озимых гексаплоидных тритикале в связи с селекцией на качество / В.Е. Шевченко, В.В. Карпачев, Т.И. Свиридова//Сельскохоз. биол.- 1982.-N3,- С. 365-367.

8. Шевченко, В.Е. Характер наследования высоты растений при гибридизации тритикале / В.Е. Шевченко, В.В. Карпачев И Докл. ВАСХНИЛ,- 1983.-N 9,- С. 4-6.

9. Шевченко, BJ2. Доноры устойчивости к грибным болезням для селекции тритикале и пшеницы / В.Е. Шевченко, В.В. Карпачев ц Селек. и сем-во,- ¡9ь4,-Ы4.-С. 17-18.

10. Шевченко, В.Е. Создание нового исходного материала для селекции тритикале в ЦЧЗ / В.Е, Шевченко, В.В. Карпачев, D.H. Горбунов // Труды / НИИСХ ЦЧП.- 1985.- С. 32-37.

11. Карпа чев, В.В. Биология цветения и инцухт-тшерантносгь тритикале / В.В. Карпачев, В.Е. Шевченко // Труды / НИИСХ ЦЧП.- 1985.- С.36-51.

12. Shevcenko, V.E. Genetic resistance to fungus diseases in all triticale varieties / V.E. Shevcenko, V.V. Karpacbev // Genetics and breeding of Triticale, EUCARPIA meeting, Clermont-Ferrand, 2-5 July.- Paris: INRA, 1985.- P. 56557 J.

13. Карпачев, В.В. Идентификация генов гибридного некроза у тритикале / В.В. Карпачев // Тез. докл. V съезда ВОГиС им. Н.И. Вавилова.- М„ 1987,Т. IV, Ч. 3.- С. 177-178.

14. Рекомендации по интенсивной технологии возделывания рапса / Ф.Т. Суханов, И.Ф. Нарижний, В.В. Карпачев и др.- Липецк, 1987.- 71с.

15. Артемов, И.В. Современные тенденции и методы селекции рапса / И.В. Артемов, В.В. Карпачев, В.А. Никоноренков // Технические кулътуры.-1988.-N6.-С. 28-30.

16. Шевченко, В.Е. Изучение генофонда озимых тритикале при селекции на повышение белка в зерне / В.Е. Шевченко, В.В. Карпачев, В.Г. Карпачева // Науч. Труды / ВСХИ им. К.Д.Глинки,- Воронеж, 1988,- С. 94-99.

17. Рекомендации по научному обеспечению производства семян рапса / И.В. Артемов, В.В. Карпачев, Л.П. Непобедимая и др.- Липецк, 1990.- 54с.

18. Карпачев, В.В. Образцы рапса с высокой урожайностью семян / В.В. Карпачев, ВА. Кукушкин //Селекция и семеноводство,- 1991.-N 5.-С. 20-22.

19. Никоноренков, В.А. Образцы ярового рапса для селекции на гетерозис / В.А. Никоноренков, В.В. Карпачев, E.H. Жидхова // Селекция и семеноводство.- 1991.-N 5,- С. 23-24.

20. Опыление рапса ярового медоносными пчелами / А.Н, Бурмистров, В.Б. Дроздов, В.В. Карпачев и др. //Рекомендации.- Рыбное, 1991.- 23с.

21. Кукушкин, В.А. О пластичности сортов ярового рапса / В.А. Кукушкин, R.B. Карпачев // Селекция и семеноводство,- 1992.- N 4-5.- С. 15-17.

22. Тритикале Тальва 100 / В.Н, Горбунов, ЮВ. Швырев, А.И. Туровский, В.В. Карпачев и др. // Селекция и семеноводство,- 1994.- N 1.- С. 52-53.

23. Кукушкин, В.А.Этапы органогенеза яровой формы рапса / В.А. Кукушкин, В. В. Карпа чев // Б юл. Гл.ботак. сада,- 1994.- Вып.170.-С. 109-111.

24. Жидкова, E.H. Селекционная ценность отдаленных гибридов Brassica по качеству масла / E.H. Жидкова, В.Г. Карпачева, В.В. Карпа чев II Науч. труды/ЛГПИ,-Липецк, 1995.- Вып.2.-С. 112-118.

25. Карпачев, В.EL Яровой рапс Липецкий / В.В. Карпачев // Селекция и семеноводство,- 1995.-N 3,- С. 29-31.

26. Никоноренков. В .А, Фузариоз рапса / В.А. Никоноренков, Л Т. Портенко, В.В. Карпачев//Защита и карантин растений.- 1996.-N5,- С. 45.

27. Горшков, В.И. Изменчивость и корреляция признаков, определяющих продуктивность и качество масла у ярового рапса / В.И. Горшков, В.В. Карпачев // Изобретательское и инновационное творчество в решении проблем развития Липецкой области: Материалы обл. науч.-практ. конф,-Липецк, 1996.- Ч. П.- С. 81-83.

28. Горбунов, В.Н. Тритикале озимая Привада / В.Н. Горбунов, Ю.В. Швырев, В.В. Карпачев и др. // Инф. Листок/ ВЦНТИ.- Воронеж, 1996,- N 151-96.- 2с.

29. Карпачев, В.В. Кормовые достоинства различных генотипов ярового рапса / В.В. Карпачев, В.И. Горшков // Изобретательское и инновационное творчество в решении проблем развития Липецкой области: Материалы обл. науч.-практ. конф,- Липецк, 1996.- Ч. И.- С. 83-86.

30. Карпачев, В.В. Проблемы адаптивной селекции ярового рапса / В.В. Карпачев // Состояние и перспективы возделывания крестоцветных культур в Беларуси: Тез. докл. межд. науч. конф. 7-10.11.19% г.- Жодино, 1996.-С. 17-18.

31. Жидкова, В.Н. Получение ресинтезиро ванных форм ярового рапса с целью селекции на желтосемянность и жнрнохислотность масла / E.H. Жидкова, В.В. Карпачев // С.-х. биология. Сер. биол. раст,- 1996.- N 5,- С. 123-125.

32. Карпачев, В.В. Результаты селекции ярового рапса / В.В. Карпачев К Кормопроизводство,- 1997,-N4,- С. 8-11.

33. Жидкова, E.H. Исходный материал для селекции рапса / E.H. Жидкова, В.В, Карпачев, ВА. Никоноренков // Кормопроизводство.- 1997,- N 4.- С12-14.

34. Никоноренков, В.А. Болезни рапса / Никоноренков В.А,, Портенко Л.Г., Карпачев В.ВУ/ Кормопроизводство,- 1997.- N 5-6.- С. 42-44.

35. Karpatschew, V.V. Der Rapsbau in Rusland - Stand und Perspektiven / V.V. Karpatschew // Bulletin GCIRC.- 1997,-N 14.-P. 46-47.

36. Горшков,' В.И. Ценный исходный материал для селекции рапса на качество масла н шрота / В.И. Горшков, В.В. Карпачев // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования: Матер. 2-го межд. симпозиума, 16-20 июня 1997г.- Пущино, 1997,- Т. 4,- С. 431-433.

37. Карпачев, В.В. Образцы рапса для селекции на устойчивость к болезням / В.В. Карпачев, В.И. Горшков, В.А. Никоноренков // Сел. и сем-во,- 1997,- N 4.-С. 21-22.

38. Жидкова, E.H. Новый источник ЦМС для селекции рапса / E.H. Жидкова, В.В, Карпачев, В.А, Никоноренков//Сел. и сем-во,- 1997.-N2.-C. 52.

39. Горшков, В.И. Гетерозис и наследование хозяйственно ценных признаков у сортообразцов ярового рапса / В.И, Горшков, В.В. Карпачев // Новые методы селекции и создание адаптивных сортов с.-х. культур: результаты и перспективы: Тез. докл. науч. сессии СВ НМЦ РАСХН 1-3 июля 1998г.-Киров, 1998.-С. 18-19.

40. Горшков, В.И. Агроэкотип масличного рапса для условий лесостепи ЦЧЗ / В.И. Горшков, В.В. Карпачев И Новые методы селекции и создание адаптивных сортов с.-х. культур: результаты и перспективы: Тез. докл. науч. сессии СВ НМЦ РАСХН 1-3 июля 1998г.- Киров, 1998.-С 113-114.

41. Горшков, В.И. Изучение комбинационной способности и характера наследования основных хозяйственно ценных признаков у сортообразцов ярового рапса / В Л. Горшков, В. В. Карпачев // Продовольственная безопасность России. Качество продуктов питания - 99: Тез. докл. межрегион, науч. конф.-Воронеж, 1999,-С. 51-53.

42. Жидкова, E.H. Использование межвидовой гибридизации и мутагенеза в получении желтосемянного ярового рапса I E.H. Жидкова, В.В. Карпачев // Вопросы естествознания: Материалы XIII межвуз. науч. конф. / ЛГПИ.-Липецк, 1999,- Вып. 7.- С. 86-88.

43. Artiomow, l.W. Stan i prognoza uprawy rzepaku w Rosji oraz szczegotne przypadki stosowania nawozow fosforowych i potasowych w rzepaku jarym / l.W. Artiomow, W.VV. Karpaczow, W.P. Sawenkow, W.A. Nikonorenkow // Zbilansowane nawozenie rzepaku (Aktualne problemy).- Poznan, 2000,- P. 241-244.

44. Карпачев, B.B. Генофонд ярового рапса для селекции на кормовые цели / В.В. Карпачев, В.И. Горшков // Науч. труды / ЛИППКК АПК.- Липецк, 2000.- С. 19-26.

45. Никоноренков, В.А. К вопросу отбора на устойчивость к фузариозу рапса / В.А. Никоноренков, В.В. Карпачев, Л.Г. Поргенко, С.И. Манаенков Н Науч. труды / ЛИППКК АПК.- Липецк, 2000.- С. 57-60.

46. Карпачев, В.В. Скрининг исходного матерната ярового рапса по длине вегетационного периода / В.В. Карпачев // Научное обеспечение отрасли ралсосеяния и пути реализации биологического потенциала рапса: Материалы междунэр. коорд. совещ,-Липецк, ВНИПТИР, 2000.- С. 96-101.

47. Артемов, И.В. Рапсовый рынок России. Качество сортов, качество семян, качество сырья для перерабатывающей промышленности / И.В. Артемов, В.В. Карпачев // Рынок масличных культур в России • сегодня и завтра.-М., 20Ö0.- С,- 49-66.

48. Горшков, В.И. Изменчивость основных хозяйственно ценных признаков, определяющих продуктивность и качество семян у коллекционных образцов

ярового рапса / В.И. Горшков, В.В. Карпачев П Генетические ресурсы культурных растений: Тез, докл. междунар. конф.- СПб.: ВИР, 2001.- С, 259-261.

49. Карпачев, В.В. Приоритетные направления селекции рапса и роль генофонда в их решении / В.В. Карпачев // Генетические ресурсы культурных растений: Тез. докл. мседунар. научно-пракгич. конф.-СПб.: ВИР, 2001С. 298-300.

50. Артемов, И.В. Рапс - ценная масличная и кормовая культура / ИВ. Артемов, В.В. Карпачев //Достижения науки и техники АПК,-2002.-N б.- С. 46-48.

51. Карпачев, В.В. Принципы подбора пар и эффективность различных типов скрещиваний рапса / В.В. Карпачев // Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений: Материалы IV междунар. научно-практ. конф.- Ульяновск, 2002.- Т. 1.- С.395-399.

52. Карпачев, В.В. Перспективы производства и использования рапса на фуражные цели / В.В. Карпачев // Научное обеспечение производства зерна в России: Материалы научно-практич. конф. 17-21 июня 2003 г., г. Зерно-град.-Ростов-на-Дону: ЗАО «Книга», 2004,-С. 166-176.

53. Карпачев, В.В. Хозяйственно-биологическая характеристика сортов ярового рапса селекции ГУ ВНИПТИР / В.В, Карпачев, В.И. Горшков // Науч. труды / ФГОУ ЛИППКК АПК,- Липецк, 2004.- Вып. 4.- С. 38-46.

54. Горшков, В.И. Агробиологическая характеристика новых сортов капустных культур селекции ГУ ВНИПТИР / В.И. Горшков, В.В. Карпачев // Науч. труды / ФГОУ ЛИППКК АПК,- Липецк, 2004,- Вып. 4.- С. 47-54.

55. А.с. 5987 РФ. Сорт тритикале озимой Курская степная.

57. А. с. 6165 РФ, Сорт тритикале озимой Тальва 100.

58. А. с. 6615 РФ. Сорт тритикале озимой Привада.

70. А. с. 0000440 РБ. Сорт рапса ярового Славутич.

71. А. с. 41056 РФ. Сорт яровой сурепицы Липчанка.

72. А. с. 41058 РФ. Сорт яровой горчицы Рапсодия.

56. А. с. 6060 РФ. Сорт рапса ярового Галант.

59. Патент 0287 РФ. Сорт рапса ярового Липецкий.

60. Патент 0286 РФ. Сорт рапса ярового Ратник.

62. Патент 0284 РФ. Сорт рапса ярового Аргумент.

63. Патент 0285 РФ. Сорт рапса ярового Мадригал.

67. Патент 0999 РФ. Сорт рапса ярового Ритм.