Взаимосвязь ферментов цикла Кребса и метаболизма пирувата с продуктивностью выращиваемых на мясо бычков и птицы

Галочкина, Валентина Петровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Взаимосвязь ферментов цикла Кребса и метаболизма пирувата с продуктивностью выращиваемых на мясо бычков и птицы
ВАК РФ 03.00.04, Биохимия

Автореферат диссертации по теме "Взаимосвязь ферментов цикла Кребса и метаболизма пирувата с продуктивностью выращиваемых на мясо бычков и птицы"

003061974

Галочкина Валентина Петровна

Взаимосвязь ферментов цикла Кребса и метаболизма пирувата с продуктивностью выращиваемых на мясо бычков и птицы

03.00.04 - Биохимия 03. 00.13 - Физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Боровск- 2006

003061974

Галочкина Валентина Петровна

Взаимосвязь ферментов цикла Кребса и метаболизма иирувата с продуктивностью выращиваемых на мясо бычков и птицы

03.00.04 - Биохимия 03. 00.13 - Физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Боровск - 2006

Диссертационная работа выполнена в лабораториях эндокринной регуляции продуктивности и иммунобиотехнологии ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт физиологии, биохимии и питания с.-х. животных

(ВНИИФБиП)

Академик РАСХН, доктор биологических наук, профессор, Самохин Валентин Трофимович

Доктор биологических наук, профессор Грушкин Александр Георгиевич

Доктор биологических наук Черепанов Геннадий Георгиевич

Ведущее учреждение

Московская академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.С. Скрябина

Защита диссертации состоится «_21_»_марта 2007 года в

10_часов на заседании диссертационного совета 006.030.01 при ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт физиологии, биохимии и питания

с.-х. животных.

Адрес института: 249013, г. Боровск, Калужской области, п. Институт ВНИИФБиП с.-х. животных. Телефон - 8-495-9963415, факс - 8-48438-42088.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института физиологии, биохимии и питания с.-х. животных.

Официальные оппоненты:

Автореферат разослан « П » 2007

года

Ученый секретарь дис кандидат биологических наук

овета,

Лазаренко В.П.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность

Выращивание крупного рогатого скота на мясо в России в настоящее время практически полностью убыточно, а производится говядины всего около 13 кг на душу населения в год из 35-ти необходимых. Не лучше обстоят дела и с мясом птицы. Производство его составляет 7.2 кг, что в 7 - 8 раз меньше, чем в развитых странах.

Любое совершенствование имеющихся технологий, разработка новых приемов рационального выращивания и откорма животных и птицы в настоящее время уже стали немыслимы без вмешательства в регуляцию обмена веществ в организме продуктивного животного, как с помощью кормовых средств, так и различных биологически активных веществ.

Для разработки биохимических подходов к регуляции интенсивности и направленности метаболических потоков, а, следовательно, повышения продуктивности и конверсии питательных веществ корма в продукцию, улучшения качества производимой животноводческой продукции и снижения затрат труда и денежных средств на ее производство, необходимы фундаментальные исследования взаимосвязи гормонов с основными ключевыми и регуляторными ферментами обмена веществ.

Цикл трикарбоновых кислот представляет собой сложную, многоступенчатую последовательность реакций, поставляющих энергетические и пластические эквиваленты, восстановленные и фосфорилированные кофакторы основных биосинтетпческих путей. Все изученные нами дегидрогеназы цикла - пи-руват-, изоцитрат-, сукцинат-, алъфа-кетоглутарат- и малатдегидрогеназа, относятся к регуляторным ферментам метаболических и энергиюпроизводящих процессов в любой клетке организма и являются сложными, многокомпонентными комплексами. Именно с активностью этих ферментов природа эволюци-онно связала не столько ключевую, т.е. скоростьлимитирующую функцию потока метаболитов, сколько регуляторную функцию, т.е. контроль направленности метаболических потоков.

Эти регуляторные полиферментные комплексы находятся на развилках метаболических путей. На уровне их активности, в первую очередь, решается метаболическая судьба питательных веществ корма: либо они будут претерпевать трансформацию в биосинтетических реакциях с образованием глюкозы, аминокислот, липидов, либо они будут направлены на окисление и выработку энергии. Специфическая упорядоченность многокомпонентной структуры данных ферментных комплексов обеспечивает строгую и оперативную регуляцию потока метаболитов в нужном организму направлении.

В последнее время в литературе встречаются публикации, согласно которым для более четкой и слаженной работы цикла, в соответствии с потребностью организма, ферменты цикла и его анаплеротических и катаплероттических реакциий ассоциированы во временные кластеры (Fahien L.A., et al., 1988, 2006). Ученые из МГУ предположили, что ферменты цикла Кребса объединены

в единый управляемый комплекс и дали ему название «Метаболой цикла три-карбоновых кислот». Ключевая роль в образовании и поддержании «метаболо-на» отведена апьфа-кетоглутарат дегидрогеназному комплексу, а якорным центром в нем служит сукцинатдегидрогеназа (Lyubarev А.Е. et al.,1989).

Особую роль, в определении направленности обменных процессов в организме вообще и в цикле Кребса, в частности, играет метаболизм пировино-градной кислоты и ответственные за участь этого метаболита - пируватдегидро-геназа и пируваткарбоксилаза. От соотношения активностей этих двух ферментов зависит, пойдет ли такой центральный метаболит как пировиноградная кислота на глюконеогенез, синтез аминокислот, липогенез или его назначением станет окисление, сопровождаемое генерацией биологической энергии.

У жвачных цикл Кребса и его ферменты приобретают особую значимость для высших животных. Величины активности ферментов цикла определяют, куда и по каким метаболическим путям будут направлены колоссальные количества продуктов ферментации из преджелудков и ферментолиза из нижележащих отделов пищеварительного тракта. В свою очередь, сама активность ферментов цикла также будет зависеть от поступления в клетку летучих жирных кислот, глюкозы, аминокислот.

Степень распадаемости протеина в рубце жвачных, в частности у коров, интенсивно исследовалась во ВНИИ физиологии, биохимии и питания с.-х. животных последние двадцать лет (Аитова М.Д. и др. 1984, Курилов П.Н. 1989, Рахимов И.Х., Вторых Э.А., 1989., Долгов И.А., Тараканов Б.В. 1989, Матери-кин A.M. и др., 1991, Харитонов Е.Л. 2003. и др.), у валухов и баранов (Барановская Т.Я, 1987, Кузнецова Е.И. 1997).

Несмотря на то, что в мире работы в этом направлении на бычках проводятся давно и обстоятельно, в нашей стране исследований недостаточно. Работы выполнены на оперированных бычках Погосяном Д. А. под руководством А.М. Материкина в 1997 году, проводятся работы Матвеевым В.А. с соавторами, 1990 - 2006, Свиридовой С.И. и др. 2002.

Цели исследования:

1. Изучить возрастную динамику активности основных энергиюпостав-ляющих и регуляторных звеньев метаболизма: ферментов цикла трикарбоно-вых кислот и ключевого фермента глюконеогенеза из пировиноградной кислоты - пируваткарбоксилазы, их взаимосвязь с эндогенными и экзогенными половыми гормонами, уровнем, качеством, соотношением питательных и биологически активных веществ у интенсивно откармливаемых бычков и кастратов.

2. Выяснить влияние этой взаимосвязи на продуктивность, качество продукции и затраты питательных веществ корма на ее производство.

3. Руководствуясь полученными знаниями разработать биохимические подходы к созданию практических способов рационализации производства говядины и мяса птицы.

Научная новизна

Перечень приоритетных теоретических разработок:

1. Постулировано и на основании собственных исследований теоретически обосновано действие неизвестного ранее механизма инициации секреции инсулина у молодняка крупного рогатого скота.

2. Предложена концептуальная схема функционирования субклеточных органелл - пероксисом, описана потенциально возможная метаболическая последовательность реакций индукции и работы в них глиоксилатного цикла, рассмотрена роль пероксисом и глиоксилатного цикла в регуляции обмена веществ в организме откармливаемых бычков.

3. У интенсивно выращиваемых бычков одновременно в печени, стенке рубца и мышечной ткани изучена активность дегидрогеназ цикла Кребса (изо-цитрат-, апьфа-кетоглутарат-, сукципат- и малатдггидрогеназы), ферментов метаболизма пирувата (пируватдегидрогеназы, пируваткарбоксилазы и специфической пируватдегидрогеназной фосфатазы), а также ферментов, катализирующих анаплеротические реакции цикла Кребса и энергозависимого транспорта (лактатдегидрогеназы, Йа+-К+-зависимой АТФазы, Са++-1У^++- зависимой АТФ-азы и гамма-глутамилтранспептидазы). Описанный комплекс ферментов классифицирован, как включающий основные ключевые и регуляторные элементы путей производства энергии и поставки пластического материала для обеспечения метаболических процессов у бычков и кастратов. Сказанное справедливо, как для традиционных условий выращивания и откорма, так и для всех испытанных схем и уровней кормления, в том числе с введением биологически активных веществ и половых стероидов андрогенного и эстрогенного характера действия. Это позволило дать в возрастном аспекте объективную характеристику взаимосвязи изучаемых ферментов с гормонами и их многофакторного влияния на продуктивность, качество продукции и степень трансформации в продукцию питательных веществ корма.

4. Возрастная динамика и абсолютные величины активности ферментов цикла Кребса и метаболизма пирувата в стенке рубца свидетельствуют о том, что стенка рубца представляет собой метаболически активную ткань в использовании продуктов рубцовой ферментации, начиная с первого месяца жизни телят. Высокая каталитическая активность ряда изученных ферментов, уже в этом возрастном периоде свидетельствует о ее влиянии на процессы, происходящие в других тканях, включая железы внутренней секреции. В свою очередь, формирующийся гормональный статус организма оказывает активное действие на ферментативные процессы в стенке рубца.

5. Рекомендован для использования в научных исследованиях коэффициент отношения пируватдегидрогеназы к пируваткарбоксилазе и описана ре-гуляторная роль соотношения активности этих двух ферментов в перераспределении метаболических потоков между гликолизом и глюконеогенезом, липоли-зом и липогенезом, протеосинтезом и деградацией белков.

рий качества рациона по параметру обеспечения биосинтетических реакций метаболически доступной энергией.

7. Аргументирована целесообразность использования в экспериментальной работе отношения активности в плазме крови пируваткарбоксилазы к лактатдегидрогеназе в качестве прижизненного биохимического теста направленности метаболизма пирувата на окисление в цикле Кребса или на глюконео-генез.

8. Разработан метод одновременного определения летучих жирных кислот и молочной кислоты в силосах с помощью газо-жидкостной хроматографии.

Практическое значение работы:

1. На основе фундаментальных знаний о функции ферментов и метаболитов цикла трикарбоновых кислот и данных, полученных на откармливаемых бычках и кастратах различного возраста, руководствуясь современными физиолого-биохимическими представлениями о причастности цикла Кребса к антиоксидантной и иммунной системам, предложена рецептура ряда кормовых добавок. Разработанные комплексные адаптогенные и стимулирующие продуктивность добавки содержат корма с трудногидро-лизуемыми в рубце протеином и крахмалом, для поступления большего количества в кровяное русло глюкозы и аминокислот, синтетические азотистые вещества, для стимуляции функциональной активности рубцовой микрофлоры и обмена веществ и предназначены молодняку крупного рогатого скота, а также карнитин, органические кислоты (метаболиты цикла Кребса), минеральные вещества для бычков и птицы. Назначение добавок - повышение жизнеспособности, стрессустойчивости, продуктивности животных и птицы, улучшение качества и повышение степени конверсии питательных веществ корма в животноводческую и птицеводческую продукцию.

2. Повышение энергетической ценности рациона способствует более позднему включению глюконеогенеза, в частности из пирувата, что сберегает аминокислоты от использования в реакциях глюконеогенеза, повышает интенсивность роста и экономит протеин в рационах при выращивании бычков на мясо.

3. Для достижения высоких биологических и экономических показателей на всем технологическом цикле выращивания и откорма бычков следует поддерживать высокую интенсивность роста, не допуская снижения уровня кормления по отдельным этапам в надежде наступления в последующем, периода, так называемого, компенсаторного роста.

4. Ухудшение кормления животных в заключительном периоде откорма приводит к более резкому снижению интенсивности роста, чем в период доращивания и для частичной компенсации допущенных потерь потребуется более длительное время, без полного восполнения утраченного. Интенсивность наращивания мышечной массы, восстанавливается медленней, чем прирост живой массы. Со снижением среднесуточных приростов живой массы интенсивно откармливаемых на мясо бычков молоч-

ных пород на каждые 10 %, приблизительно на эту же величину (10 %) повышаются и затраты питательных веществ корма на производство единицы говядины.

5. Использование кормов с пониженной гидролизуемостью в рубце протеина (до 65 - 50 %) и крахмала (до 85 - 75 %) повышает интенсивность роста, выход мякотной части туши, качество мяса и снижает затраты кормов на единицу производства продукции. Дополнение к труднорас-щепляемым в рубце протеину и крахмалу веществ, стимулирующих ферментативные процессы в рубце способствует большему поступлению в тонкий кишечник протеина, крахмала и микробиального белка, что приводит к повышению интенсивности роста на 2 — 19 %, и дополнительному получению мякоти от каждого откормленного бычка на 3 - 14 кг.

6. Рецептура комплексных добавок апробирована на откармливаемых бычках в хозяйствах Калужской, и Владимирской областей, на цыплятах-бройлерах и индюшатах - на птицефабриках Калужской, Тульской и Пензенской областей и послужила основой для разработки способов повышения жизнеспособности и продуктивности цыплят - бройлеров и индюшат, улучшения качества говядины и мяса птицы и снижения затрат кормов на ее производство. На основании этих работ получено 9 патентов на изобретения и 1 положительное решение ФИПС на выдачу патента.

Положения, выносимые на защиту:

2) эти метаболиты действуют на клетки идентичные Р-клеткам островков Лангерганса поджелудочной железы, дислоцированные в слизистой рубца;

3) в более отдаленном отрезке времени, после кормления, синтез и секреция инсулина бета-клетками поджелудочной железы начинает активизироваться глюкозой и/или короткоцепными жирнокислотными производными коэнзима А, но уже печеночного происхождения.

2. Концептуальная схема функционирования субклеточных органелл -пероксисом. Потенциально возможная метаболическая последовательность реакций инициации и функционирования в пероксисомах глиоксилатного цикла. Положения о роли пероксисом и глиоксилатного цикла в регуляции обмена веществ в организме жвачных животных. Биохимическая суть защищаемых положений состоит в следующем: 1) в пероксисомах активно протекают процессы бета-окисления жирных кислот, пик активности которых, мы связываем с периодом наибольшего напряжения обмена веществ и снижения митохондриального бета-окисления липидов; 2) глиоксилатный

цикл, функционирующий в пероксисомах, не только симбионтной рубцовой микрофлоры, но и в органах и тканях жвачных животных, вовлекает в метаболизм и синтез глюкозы, как продукт рубцовой ферментации лактат (через пируват и ацетил-КоА), так и ацетат рубцового происхождения и синтезируемый в реакциях бета-окисления липидов; 3) одним из ключевых метаболитов пероксисомальных реакций рассматривается цистеамин, обладающий антиоксидантными свойствами, считающийся эталонным радиопротектором и являющийся отрицательным внутриклеточным месенд-жером инсулина; 4) двууглеродные фрагменты пероксисомальных реакций (гликолат и глиоксилат) являются ингибиторами серии реакций в клетке, в том числе и цитратного цикла, терминального окисления, пиру-ватдегидрогеназы и пируваткарбоксилазы и усиливают поток метаболитов по пероксисомальным реакциям; 5) образующаяся в больших количествах в пероксисомах перекись водорода, обладая инсулиноподобным действием, оказывает влияние на ряд процессов в организме, в том числе и на утилизацию глюкозы и синтез мышечных белков.

3. В печени, стенке рубца и мышечной ткани дегидрогеназы цикла Кребса, ферменты катализирующие метаболизм пирувата, а также анап-леротические и катаплеротические реакции цикла и энергозависимого транспорта классифицированы как комплекс, включающий основные ключевые и регуляторные элементы путей производства энергии и поставки пластического материала для обеспечения метаболических процессов у бычков и кастратов, в том числе и при разных испытанных схемах и уровнях кормления, при введении различных биологически активных веществ и половых стероидов андрогенного и эстрогенного характера действия. Описана специфика возрастного аспекта взаимосвязи изучаемых ферментов с гормонами и выявлено их многофакторное влияние на продуктивность, качество продукции и степень трансформации в продукцию питательных веществ корма.

4. Стенка рубца, как и печень, представляют собой метаболически активные ткани в использовании продуктов рубцовой ферментации, начиная с первого месяца жизни телят. Вследствие высоких абсолютных величин активности ряда изученных ферментов, уже в этом возрастном периоде они начинают влиять на процессы в других тканях, включая железы внутренней секреции. В свою очередь, формирующийся гормональный статус организма, начинает оказывать активное действие на ферментативные процессы в стенке рубца. В мышечной ткани, напротив, с возрастом интенсивность обмена веществ снижается, обусловливаемая и сопровождаемая снижением активности ферментов цикла трикарбоновых кислот.

5. Коэффициент отношения активности пируватдегидрогеназы к активности пируваткарбоксилазы играет регуляторную роль и служит индикатором перераспределения метаболических потоков между гликолизом и глюконеогенезом, липолизом и липогенезом, протеосинтезом и деградацией белков.

6. Индекс отношения активности пируваткарбоксилазы в плазме крови до приема корма к ее активности через 3-4 часа после него является

критерием качества рациона по параметру обеспечения энергией (чем позже после приема корма повышается активность пируваткарбоксила-зы, тем позже запускается процесс глюконеогенеза, следовательно, тем выше обеспечение биосинтетических реакций метаболически доступной энергией).

7. Аргументирована целесообразность использования в экспериментальной работе отношения активности в плазме крови пируваткарбоксила-зы к лактатдегидрогеназе в качестве прижизненного биохимического теста направленности метаболизма пирувата на окисление в цикле Кребса или на глюконеогенез.

8. Все физиологические половозрастные перестройки организма молодняка крупного рогатого скота, интенсивно выращиваемого на мясо, все стрессовые состояния (переформирование групп, смена условий кормления и содержания, половое возбуждение и т.д.) влияют на продуктивность животных. Смягчение стрессов и нейтрапизация постстрессовых состояний взаимосвязаны с изменением активности дегидрогеназ цикла Кребса, ферментов метаболизма пирувата, введением экзогенных и концентрацией эндогенных половых гормонов.

9. Введение в рацион бычков агониста бега-адренергических рецепторов кленбутерола способствует достижению высоких привесов и наращиванию мышечной массы и обеспечивает возможность перехода обмена веществ на качественно новый уровень, позволяющий достигать высокую продуктивность при более низких концентрациях гормонов, участвующих в синтезе мышечного белка, и при меньших затратах энергетических и пластических веществ.

10. Применение транквилизаторов (трифтазин и феназепам), предотвращает развитие стрессовых реакций и смягчает их пагубные последствия, меняет активность ферментов цикла Кребса и ферментов, связанных с метаболизмом пировиноградной кислоты, и благоприятно влияет на интенсивность роста бычков.

11. Более высокую интенсивность роста и наращивание мышечной массы у молодняка крупного рогатого скота молочных пород (черно-пестрой и холмогорской) можно достигнуть поступлением большего количества из желудочно-кишечного тракта в кровяное русло глюкозы и аминокислот путем подбора кормов с пониженной скоростью деградируемости в рубце крахмала и протеина, введением в рацион пробиотика стрептофа-гина, пропиленгликоля, комплекса биологически активных веществ, включающего промежуточные продукты цикла трикарбоновых кислот и добавки, стимулирующие активность рубцовой микрофлоры.

Апробация работы

Основные результаты диссертационной работы доложены, обсуждены и одобрены на:

1. Заседаниях Ученого совета ВНИИФБиП с.-х. животных (1975 - 2006

гг);

2. Всесоюзном симпозиуме «Роль углекислоты и аммонийного азота в процессах биосинтеза» (Киев, 1976); Втором съезде биохимического общества

Российской Академии наук (Пущино, 1977); 4-ой Международной конференции "по вопросам физиологии обмена веществ в организме человека и животных «Актуальные вопросы обмена веществ» (Вильнюс, 1991); 3-ей Международной конференции «Актуальные проблемы биологии в животноводстве» (Боровск, -2000); научно-практической конференции «Новое в приготовлении и использовании комбикормов и балансирующих добавок» (Дубровицы, 2001); Третьей научно-практической конференции Министерства сельского хозяйства РФ и др. «Перспективные направления в производстве и использовании комбикормов и балансирующих добавок» (Дубровицы, 2003); Международной научно-практической конференции, ВНИИ мясного скотоводства, 2003; 4-ой Международной конференции «Актуальные проблемы биологии в животноводстве» (Боровск, 2006).

Публикации результатов исследований

По материалам диссертации опубликовано 56 работ, в том числе 8 в центральных рецензируемых периодических научных изданиях, 9 рабог выполнены на уровне изобретения и защищены патентами РФ, по 1 работе получено положительное решение на выдачу патента от 24.08.2006.

Объем и структура диссертации

Диссертация изложена на 449 страницах текста и состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, результатов исследований и их обсуждения, заключения, выводов, рекомендаций производству, списка использованной литературы, включающего 585 источников, в том числе 191 на русском языке. Диссертация содержит 38 таблиц и 35 рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Методы исследований

В диссертации обобщен экспериментальный материал? по 26 опытам, полученный на протяжении более тридцати лет. В том числе, в промышленных комплексах Московской и Владимирской областей, в животноводческих хозяйствах Калужской области, на птицефабриках по выращиванию цыплят-бройлеров и индюшат в Калужской, Тульской и Пензенской областях и в виварии института.

Представленный материал является фрагментом коллективных работ проведенных поэтапно совместно с отделом технологии производства говядины ВИЖа, и лабораториями ВНИИФБиП с.-х. животных под руководством В.П. Радченкова и В.А. Матвеева.

Всего под опытами находилось 686 голов растущих и откармливаемых бычков, с контрольными убоями 197 голов. Все контрольные убой завершались обвалкой туш. На птицефабриках опыты проведены более чем на 0.5 миллионах голов.

Для проведения биохимических исследований брали печень, мышцу, стенку рубца, стенку кишечника, поджелудочную железу и плазму крови, в которых определяли активность 10 ферментов: пируватдегидрогеназы (ПДГ, пи-

руват: липоат-оксидоредуктаза, КФ 1.2.4.1), изоцитратдегдрогеназы (ИДГ, изо-цитрат: НАД-оксидоредуктаза, КФ 1.1.1.41), альфа-кетоглутарат-дегидрогеназы (КГДГ, 2-оксшлутарат:липоат-оксидоредуктаза, КФ 1.2.4.2), сукцинатдегидро-геназы (СДГ, сукцинат: флавопротеин-оксидоредуктаза, КФ 13.99.1) и малатде-гидрогеназы (МДГ, малат: НАД-оксидоредуктаза, КФ 1.1.1.37) анализировали по методу Нордмана с сотрудниками в модификации Ф.Е. Путилиной и Н.Д. Ещенко (Галочкина В.П., 1997). Условия для определения активности пиру-ватдегидрогеназной фосфатазы описаны 1лпп N.8. е1 а1. (1969). Активность пи-руваткарбоксилазы (ПК, пируват: С02- лигаза, КФ 6.4.1.1) определяли по методу БсгЩоп М.С. Й а1., (1969) в модификации Галочкиной В.П. ( 1997). Активность лактатдегидрогеназы (ЛДГ, КФ 1.1.1.27) и активность гамма-глутамилтранспептидазы (ГГТП, КФ 2.3.2.2) анализировали с наборами фирмы ЬасЬета, Чехословакия. Активность Ыа+-К+-зависимой АТФазы (КФ 3.6.1.3) и Са+*-М§++- зависимой АТФазы (КФ 3.6.1.38) определяли по Иващенко А.Т. и Бушневой И.А. (1981). Неорганический фосфор - по Делзал и Манхоури (1958). Низкомолекулярные сульфгидрильные и дисульфидные группы - по методу Т.\У. ТЬаппЬ.аи&ег е1 а1. (1984)

Во всех опытах регулярно контролировалась живая масса. В большинстве опытов определяли потребление и оплату корма животноводческой продукцией.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Влияние возраста и различного уровня кормления на активность ферментов

Производственный цикл в промышленных комплексах по выращиванию и откорму молодняка крупного рогатого скота состоит из двух периодов (трех фаз). I период технологического цикла состоит из двух фаз (1фаза - 65 дней), кормление - заменитель цельного молока (ЗЦМ), комбикорм 1-ой фазы выращивания и люцерновое сено, во 2 фазе (50 дней) - комбикорм для 2-ой фазы выращивания и люцерновое сено. II период - одна фаза (третья) - 287 дней, кормление - комбикорм в виде гранул и сенаж. В 1 фазу выращивания нормированное кормление, во Г! -ю и Ш-ю фазы - кормление со свободным доступом к кормам (Наставление, 1971).

В комплексе «Вороново» был проведен опыт на бычках черно-пестрой породы, в котором изучена активность дегидрогеназ цикла и пируваткарбокси-лазы по физиологически значимым периодам жизни бычков, выращиваемых на мясо (в возрасте 1 месяц, дожвачный период, 4,5 месяца, становление рубцово-го пищеварения, 9 месяцев, период полового созревания и функционирования рубца, 14 месяцев, половозрелое животное с обменом веществ, свойственным взрослому животному).

Группа, выращиваемая при свободном доступе к комбикорму и к сену люцерновому в 1 и 2 фазы технологического цикла являлась контрольной (таблица 1). По результатам этой группы была прослежена возрастная динамика изменения активности ферментов. Комбикорма для этого периода выращивания относительно дороги, поэтому технологией выращивания предусматривается их нормирование. Опытная группа получала комбикорм и сено в соответствии с

Таблица 1

Активность ферментов в печени, длиннейшей мышце спины и стенке рубца у бычков при разном уровне кормления

Группы, ткани Активность дегидрогеназ, возраст (мес.) Активность ПК

ПДГ | ИДГ I КГДГ I СДГ | МДГ

1 месяц

1,П 31,23±9,4 2,13±0,33 10,0514,69 355,50±6,0 67,78±22,3 29,1014 94

1, ДМС 6,61±0,52 7,00±0,79 14,45+2,48 26,4512,5 12,1311,4 -

1,СР 2,21+0,81 следы следы 65,2817,9 0,2010,07 26,68-4,46

4,5 месяца

1,П 63,77+0 6* 7,70+3,66 31,9612,9" 336,00120 7,6614,29 21,90±0,8+*

2, П 18,59±6,9 следы 1,82+0,21 134,4±9,9»» 2,66±055* 40,95+9,05

1, ДМС 7.35±0,45 2,36±1,70 9,3911,86 26,4610,6 3,64±0,58" -

2, ДМС 7,78+0,48 1,54+0,30 8,7110,38 22,39+2,2 7,9212,14 -

1,СР 8,03-1,44+ 0 15±0,03 4,1111,39 2,89+10,2 8,88ю,59" 119,40±49,6

2, СР 9,09+1,51* 0,2510,08 2,5510,20 65,3516,2 11,3+0,69** 62,9218,6*

9 месяцев

1,П 31,77+6,43 4,64+1,10 14,0810,87" 201,2127" 15,8311,5 14,07-1,3*

2, П 22,60+4,65 1,76+0 21 4,06+0,57 170,1*14»» 4,62+0,52 14,2110,5*

1, ДМС 0,82+0, И++ 0,03±0 0Г 3,9011,01"" 74,13122 1,05±О,23" -

2, ДМС 1,65+0,24** 0,1110,01 8,4212,58 28,8417,7 1 ,05±О,42" -

1,СР 8,25+0,10"" 0,0810,00 1,14+0,06 53,6016,4 4,13±0,82*+ 51,6718,49

2, СР 1,84+0,35 следы 0,66+0,12 47,3714,2 1,9310,39 141,5±1,52"

14 месяцев

1,П 20,50±0,87 3,39+0,15* З1,00«,32~ 430,67176 З4,90±3,38 34,4511,15

1.ДМС 3,5110,53м 0,42+0,24* 8,65Ю,18 37,8714,67 2,94+0,44*"* -

1,СР ! 4,39+0,82 0,03±о 0001 3,76+0,49 30,10±2,8" 3,95+0,30""" 46,43±12,|9

Печень (на орган)

1 (1 мес) 6,91 ±0,98 0,5110,02 1,0110,40 63,9616,0 15,2312,2 5,5810,86

1 (4,5 мес) 30,22+0,5*"* 3,61+1,64 15,2111,76" 158,715,81" 3,6011,95* Ю,39±0,59*

2 (4,5 мес) 6,35+2,78 следы 0,9710,23 64,1113,43 1,26±0,29" 19,33+4,85

1 (9 мес) 35,4516,6" 7,16±1,59'* 15,50±0,92" 240,0±4,3" 16,8710,2 0 17,40±] 7?"

2 (9 мес.) 28,9±3,4** 1,8310,33* 4,2510,83* 184,8±10,2- 5,81±о,зз** 14,99+0,51"

1(14 мес.) 14,08+1,9* 2,3410,40'" 20,88±3,80" 284,2±39,3" 23,60±0,85 18,05+2,75"

Примечание 1 и 2 - 1-я контрольная (кормление вволю) и 2-я опытная (ограниченное кормление) группы бычков, здесь и далее - в боковике П - печень, ДМС- длиннейшая мышца спины, СР - стенка рубца, ПДГ, ИДГ, КГДГ, СДГ, МДГ - соответственно пируватдегидро-геназа, изоцитратдегидрогеназа, альфа-кетоглутарат дегидрогеназа, сукцинатдегидрогеназа, малатдегидрогеназа (активность дегидрогеназ выражали в мкг восстановленного тетразолия синего на грамм белка за минуту инкубации при 30°С), ПК - пируваткарбоксилаза (активность выражали в мкМолях НАД Н на грамм белка окисленного за минуту инкубации при 25° С и в мМолях в пересчете на массу органа (тотальная активность), мес - месяцев, * - Р < 0,05; ** - Р < 0,02, «** - Р < 0,001 относительно контроля; * - Р < 0,05, "" - Р < 0,02, +" -Р < 0,001 относительно предшествующего периода.

нормами, предусмотренными технологией выращивания в промышленных комплексах.

Обращает на себя внимание, что каждый орган и ткань имеют специфическую для них динамику активности ферментов. А каждый фермент в силу своей специфической функции в метаболических процессах клетки - свою отличающуюся кривую динамики активности. В связи с тем, что обмен веществ у жвачных в большей степени зависит от функционирования рубца мы больше внимания уделим процессам, происходящим именно в стенке рубца.

Уже в месячном возрасте отмечается начало периода активного формирования функции стенки рубца к восприятию, использованию и транспорту продуктов рубцовой ферментации: в ней активно проходят процессы глюконеоге-неза из пропионата и лактата; идет обеспечение стенки рубца через лактат восстановленной формой НАД; высоко активен синтез Ацетил-КоА из пирувата, по-видимому, используемого в большей степени не для дальнейшего окисления, а для синтеза липидов и холестерола, необходимых и как источник энергии, и для формирования и функционирования клеточных мембран, проницаемость которых обеспечивает усиленный рост тканей. Весь комплекс метаболических процессов в клетках всех органов и тканей организма теленка настраивается на метаболизм возрастающего потока продуктов рубцовой ферментации, что можно проследить по активности ферментов в печени и мышце.

В 4 - 5-ти месячном возрасте: активно протекают микробиальные процессы в полости рубца, о чем свидетельствует в полном объеме функционирование цикла Кребса в стенке рубца, интенсивно используя продукты рубцовой ферментации в глюконеогенезе (низкое отношение пируватдегидрогеназы к пируваткарбоксилазе, ПДГ7ПК, рис. 1); в печени высоко активны ферменты цикла Кребса, полным ходом идет метаболизация продуктов рубцовой ферментации (пропионата, лактата, ацетата), параллельно увеличивается как кар-боксилирование, так и окисление пирувата; повышается использование пропионата в глюконеогенезе (сохранение высокой активности сукцинатдегидро-геназы при резком снижении малатдегидрогеназы) и растет активность окислительных процессов в цикле Кребса; начало становления половой функции в связи с чем интенсифицируются процессы, требующие для своей реализации восстановленный НАДФ, который преимущественно образуется в НАДФ-зависимой изоцитратдегидрогеназной реакции и нарастает поток ацетата в эти же процессы (липогенез, синтез фосфолипидов и стероидных гормонов); наиболее примечательно, что именно в этом возрастном периоде цикл трикарбоно-вых кислот может быть идентифицирован как основной поставщик энергии (более высокое отношение ПДГ/ПК) (рис. 2).

В возрасте 9 месяцев: продолжается половое созревание; в полном объеме функционируют преджелудки; в органах и тканях активно функционируют все ферменты цикла Кребса с ориентацией на максимальное использование продуктов рубцовой ферментации (усиление использования пропионата и пирувата (лактата).

В возрасте 14 месяцев: по существу, имеем дело с половозрелым животным с завершенным структурно-функциональным формированием преджелуд-ков; обмен веществ соответствует взрослому жвачному животному; установилось преимущественное использование пирувата в глюконеогенезе (снижение показателя ПДГ/ПК как в печени, так и в стенке рубца, рис. 1 и 2), а не в окис-

лительннх реакциях; идет использование возрастаюгдего притока пропионата, как в реакциях глюхонеогенепз так и а окислительных реакциях с увеличивающейся долей использования в мышечной ткани сукцината в специфической реакции использования ацетоацетата (сукцинат, сам атшируясь гуанозинтри-" фосфатом, активирует ацстоацетат, затем включается в цикл).

Параллельно с активностью ферментов в этом опыте изучалось влияние различного уровня кормления на продуктивность бычков, возрастное становление обмена веществ, свойственного жвачному животному, под влиянием продуктов рубцовой ферментации в связи с меняющимися условиями кормления.

Меньшее потребление концентрированных кормов привело к снижению ферментативных процессов в рубце, что повлекло в стенке рубца снижение активности ферментов глШшеоге неза из пиру вата и прояйоната и уменьшило использование пирувата в окислительных процессах и выработке энергий С преобладанием процессов г л юконеогенеза в печени (рис. I и 2), В это же время, сукцинат в большей степени предназначался для поддержании реакций цикла через малат И оксалоацетат. В печени результатом этого было снижение использования продуктов рубцовой ферментации в метаболических процессах и резкое увеличение глюконеогенеза из пирувата. В мышечной ткани повысилось использование интермедиатов цикла в выработке энергии.

Результаты этих опытов показали, что скармливание концкормов вволю ускоряет развитие рубцовой ферментации. Мы наблюдаем более раннее становление обмена веществ, свойственного жвачному животному. Отмечается более высокая активность определяемых ферментов в контрольной : руг те в

Рис. 1. ГШГ/ПКа печени бычков, кормление вволю:« п: ограниченное (ко) и у кастра-гор

0.6 0,4

0,2 -О

2 ПДП ПК в стенкв рубца бычков, кормление шнлн !>} ограни чопное (ко) у кэстратоа

гоо ■ 100 ■ о -

Рис, 4. АКТИВНОСТЬ фер^ОНТОВ, ограниченное кормление, стенка рубцй (% к контролю)

Рис. 3, Активности фврментон, ограниченноа кормление, печени

200

□ лдг Пщдг Вкс-дг ¡Яедг ЕЗыдг ЕЗпг

'J WC

□ пдг "и.;г ..*гп| Н;,■ ;)мдг Злк

печени, и в стенке рубца (рис. 3 и 4) Естественно, скорость этого процесса зависит от типа кормления, добавок биологически активных веществ, возрастных изменений и половою созревания.

Метаболические изменения в организме при ограничении потребления концентрированных и грубых кормов привели к снижению интенсивности роста на 7,8 % . Среднесуточный прирост живой массы составил при ограниченном кормлении 936±25 г, а со свободным доступом к кормам - 1009±18 г. Оплата корма была при свободном доступе - 6,23 корм, ед., а при ограниченном кормлении 6,48, т.е. на 4 % выше.

Влияние половых гормонов эндогенного и экзогенного происхождения на продуктивность бычков и активность ферментов

Для подтверждения влияния половых гормонов на формирование типа обмена веществ бычков, выращиваемых на мясо, нами был проведен опыт на бычках (б) и кастратах (к). А также на бычках и кастратах с поочередным введением гормональных препаратов с андрогенным и эстрогенным характером действия. Кастрация бычков проведена в 5,5 месяцев. Бычкам (б ') и кастрированным животным (к ') поочередно, однократно под кожу у основания уха имплантировали: в 6 месяцев диэтилстильбестрол (ДЭС) по 70 мг на голову; после имплантации ДЭС в возрасте 9 месяцев этим же животным имплантировали по 150 мг/голову DL-19-H0p-D-r0M0TecTOCTep0H (синтетический аналог тестостерона с выраженным анаболическим, но со слабым андрогенным действием); через 85 дней после этого имплантировали этим же животным по 400 мг/голову бетазин (тиреостатик, йодированная аминокислота (бета-аналог дий-одтиронина (б ", к "). Другой группе после имплантации ДЭС вместо DL-19-нор-О-гомотестостерона вводили фенаболин по 150 мг/голову (также анаболический препарат андрогенного действия), а через 85 дней после этого проведена имплантация инсулина (по 50 мг/голову (б 1").

Такая сложная схема позволила в одном эксперименте решить несколько задач: 1) изучить возможность ингибирования половых рефлексов, доминантно-рангового и агрессивного поведения у бычков; 2) апробировать подходы для повышения количества, улучшения качества и снижения затрат кормов на производство говядины; 3) изыскать биохимические приемы повышения продуктивности кастратов и, в идеальном варианте, попытаться довести интенсивность роста кастратов до уровня интактных бычков; 4) проследить влияние комбинации эстрогена, андрогенов, тиреостатика или инсулина на активность дегидрогеназ цикла Кребса, инициацию глюконеогенеза из пировиноградной кислоты в пируваткарбоксилазной реакции и связь этих воздействий с ответной ферментативной реакцией, продуктивностью и качеством продукции.

В настоящее время твердо установлено, что изменение концентрации или характера взаимодействия с рецептором любого гормона, изменение количества или активности любого фермента, исключение из этой системы какого-либо гормона или включение дополнительного фактора, приводит к изменению параметров в системе регуляции жизнеобеспечения.

Кастрация и вводимые препараты резко меняли активность ферментов в изучаемых органах, но в большей степени в стенке рубца и печени (табл. 2). Наибольшие изменения в соотношении активности ферментов, как у кастратов

без введения препаратов, так и у бычков и кастратов с имплантацией гормональных препаратов наблюдаются в 9-месячном возрасте, в период полового

Таблица 2

Активность ферментов цикла Кребса и пируваткарбоксилазы в печени, стенке рубца и длиннейшей мышце спины у бычков и кастратов под влиянием эндогенных и экзогенных гормонов___,__

№№ Активность дегидрогеназ Активность ПК

групп пдг идг КГДГ сдг МДГ

1 2 3 4 5 6 7

5 месяцев, бычки

п 32,55*2,05 следы 21,90±15,47 208,±15,45 7,35*3,70 43,25*11,13

дмс 6,80±0,36 0,63*0,22 9,53±0,44 10,66*5,54 5,52*2,10 -

СР 11,00*2,01 2,80±0,85 1,18±0,58 63,75*0,35 5,29*1,86 45,47*10,23

9 месяцев, бычки (б) и кастраты (к' печень(П)

1 б 52,70*2,77* следы 0,13±0,01" 200,1*22,38 1,49*0,87 20,11*7,66

2 к 5,10±0,35* следы 0,57±0,04+* 257,0*6,04* 1,68*0,38 10,78*1,91

% 9,7 - 438,5 128,4 120,0 53,6

Длиннейшая мышца спины (ДМС)

б 5,20*0,53 0,44±0,00 7,51*0,49* 18,25*0,90 3,33*0,39 -

к 6,40*0,23 0 15-1-0,11 9,66*0,99 2,29*0,29 4,15*0,85 -

% 123,0 34,1 128,6 12,4 | 124,6

Стенка рубца (СР)

б 5,20*1,00 0,44±0,12 5,07*1,87 73,33*23,52 5,24*1,85 93,75*26,89

к 10,70*4,22 0,03*0,00* 0,14*0,01 64,93*12,19 7,77*0,87 36,37*7,25

% 205,8 6,8 2,76 88,6 148,3 38,8

Имплантация ДЭС, печень, 9 месяцев

б' 2,55±0,50 0,50*0,075 1,25*0,40 22,4*7,2 1,06*0,04 38,5*13,0

к' 0,96±0,11 2,87*0,66 1,26*0,03 13,5*3,6 1,13*0,13 140,1+19,1

% 37,7* 574,0 100,8 60,3 106,6 363,9*

Длиннейшая мышца спины

б' 6,23 ±1,23 0,027*0,003 15,1*5,24 58,6*14,6 0,55*0,19 -

к' 3,66±0,96 0,04*0,006 3,95*0,55 55,6*6,3 0,36*0,052 -

% 58,8 148,2 26,2 94,9 65,5 -

Стенка рубца

б' 6,79*1,23 0,01*0,00 2,18*0,18 60,83*4,70 2,82*0,50 34 34*11,24

к' 3,66*0,37 0,023*0,007 2,11*0,26 58,63*12,07 2,90*0,36 106,54*33,43

% 53,9 230,0 97,8 96,4 1 102,8 310,3

Бычки и кастраты, печень, 14 месяцев

б 11,5±2,7 6,3*0,87 9,1*0,62 120*8 21,5*2,8 6,7*2,8

к 9,6±1,9 5,6*0,48 7,3*1,64 156*14 30,04*0,7 3,4*0 7

% 83,5 89,2 80,2 130,0 139,7* 50,8

Длиннейшая мышца спины

б 0,14±0,02 0,07±0,003 2,57+0,58 9,3*1,0 1,83*0,13 -

к 0,21*0,05 0,09*0,02 3,06*0,85 10,2*0,9 1,76*0,33 -

% 150,0 128,6 119,1 109,7 96,2 -

Стенка рубца

б 4,34*1,05 0,046*0,027 1,96*7,18 38,12*9,97 11,46*1,22 1,80*0,38

к 2,24*110 0,012±0,010 4,23*0,97 51,66*3,73 5,5*2,38 8,41*0,80

% 51,6 26,1 215,8 135,5 48,0 467"'

Продолжение таблицы 2

1 2 3 4 5 6 7

Имплантация ДЭС, БЬ-19-нор-В-гомотестостерона и бетазина, печень,

14 месяцев

б" 1,0бА0,16 8,062±0 62 4,99±1,39 136,2±13,5 3,0±0,71 7,9±2,61

к" 7,56±0,16 5,31,04 4,37±1,33 156,6±27,7 23,0±1,17 5,23±0,77

% 713,1 65,8 76 115,0 766,6* 66,2

Длиннейшая мышца спины

б" 0,045*0,01 0,063«,009 2,05±0,19 8,3±1,5 1,76±0,15 -

к" 0,28±0,13 0,077±0,003 5,03±1,32 7,94:1,1 2,33±0,73 -

% 622.2 122,2 1 245,4 94,3 132,4 -

Стенка рубца

б" 8,25±1,26 0,025±0,005 6,34±1,11 ( 47,3*4,44 12,18±1,74 19,84±0,32

к" 6,44±2,17 0,001±0,00 6,13±1,75 46,9±2,91 9,64±1,76 15,04±3,04

% 70,1 4,0 96,7 | 99,2 79,2 75,8

Имплантация ДЭС, фенаболина с инсулином, печень, 14 месяцев

б 1,06*0,16 8,06,62 4,99±1,39 136,2±13,5 3,0±0,71 7,9±2,61

б 1" 1.13±0,14 6,35±1,64 8,55±3,47 125,3±6,94 27,9±3,55 6,95±1,4

% | 106,6 78,78 171,3 92,0 9300** 87,98

Длиннейшая мышца спины

б 0,045±0,01 0,063±0,009 2,05±0,19 8,3±1,5 1,76±0,15 -

6 1" 0,21±0,035* 0,076±0,017 1,76±0,14 10,01±1,83 1,91±0,05 -

% 466,7 120,6 85,9 120,6 108,5 -

Стенка рубца

б 8,25±1,26 0,025±0,005 6,34±1,11 I 47,3±4,44 12,18±1,74 19,84±0,32

61" 4,13±0,43 0,055±0,015 3,71±0,83 44,2±9,08 8,74±1,27 19,18±6,84

% 50,1 220,0 58,5 1 93,5 71,8 96,7

созревания

Результаты проведенного опыта свидетельствуют, что половые гормоны оказывают влияние не только на стенку рубца, но, по-видимому, и на ферментативные процессы в желудочно-кишечном тракте, в том числе и в содержимом рубца, а также, наряду с кормовыми факторами, влияют на интенсивность и направленность метаболических потоков в организме жвачных животных.

С 5-ти до 9-месячного возраста, как у бычков, так и у кастратов прослеживается, с отдельными исключениями, общая тенденция снижения активности практически всех изучаемых ферментов кроме пируватдегидрогеназы. У кастратов в этом возрасте активность ферментов цикла Кребса, за исключением ферментов метаболизма пирувата, несколько выше, чем у бычков. Особенно активной была альфа-кетоглутаратдегидрогеназа в печени и мышце.

Такие изменения в обмене веществ мы связываем у бычков с половым созреванием, а у кастратов с отсутствием тестикулярных андрогенов, но с увеличенным синтезом андрогенов в надпочечниках. При этом происходит переключение активности изоцитратдегидрогеназы на восстановление НАДФ, а Ацетил-КоА на синтез стероидов и липидов. У кастрированных животных в связи с отсутствием тестикулярных андрогенов отмечена несколько иная на-

правленность реакций цикла. В печени его работа под держивается за счет отдельных звеньев со снижением глюконеогенеза из пирувата.

У кастратов в мышечной ткани обеспечение энергией происходит в основном за счет реакций цикла Кребса. Резкое снижение активности сукцинат-дегидрогеназы в 9-ти месячном возрасте может быть связано с замедлением поступления в эту ткань ацетоацетата.

Окислительные процессы в стенке рубца характеризуются снижением активности ферментов цикла трикарбоновых кислот. У кастратов пируват используется в окислительной реакции преимущественней, чем у бычков (особенно в стенке рубца, рис. 1 и 2). Однако, у кастратов двукратное превышение активности пируватдегидрогеназы в сравнении с бычками происходит за счет лакта-та, поступающего из содержимого рубца, но ацетил-КоА идет на липогенез, поскольку он не способен включаться в цикл Кребса вследствие низкой активности изоцитратдегидрогеназы.

Имплантация ДЭС бычкам приблизила у них интенсивность метаболических процессов к таковым у кастратов. В то же время, этот препарат, введенный кастратам еще более углубил отличия их обмена веществ от бычков. Характерным было повышение активности изоцитратдегидрогеназы у обеих групп животных. У кастратов отмечалось значительное повышение глюконеогенеза из пирувата как в печени, так и в стенке рубца.

Имплантация БЬ-19-нор-0-гомотестостерона с последующей имплантацией бетазина приблизила метаболическую направленность у кастратов к таковой у интактных бычков. У бычков с введением гормонов метаболизм пирувата был в большей степени ориентирован на глюконеогенез чем на окисление. Имплантация фенаболина с инсулином, в отличие от использования ОЬ-19-Н0р-О-гомогестостерона с бетазином, повысила активность малатдегидрогеназы в печени и снизила окислительные процессы в стенке рубца.

Проведенный эксперимент показал, что последовательное имплантирование гормональных препаратов эстрогенного и андрогенного характера действия в сочетании с тиреостатиком или инсулином, изменило направленность обмена веществ. Поставленная цель была достигнута: у бычков снизились проявления половых рефлексов, доминантно-рангового и агрессивного поведения. Как

Таблица 3

Среднесуточный прирост и оплата корма у бычков и кастратов без имплантации и с имплантацией гормональных препаратов

Показатели Группы

б к б" б 1" к"

Среднесуточный прирост, г 994±38 856±23 1136±34 1066±85 1011±36

% к контролю 100,0 86,1 114,3*** 109,3 118,1*

Оплата корма 8,37 9,20 7,13 7,90 8,02

% к контролю 100,0 109,9 85,2 94,4 95,8

Примечание: Процент (группы к , б " и б 1") дан по отношению к группе интактных бычков (б), группа (к ") - к группе кастратов без имплантации гормональных препаратов (к) Сокращения смотри в табл 2

следствие этого уменьшился травматизм и преждевременная выбраковка животных. Интенсивность роста у бычков повысилась, а у кастратов она достигала

уровня интактных бычков при повышении в туше мякоти с одновременным улучшением оплаты корма (табл. 3). Если у кастратов в туше было мякоти меньше на 3,6 % при меньшем содержании костей (на 12,7 %), то у кастратов с имплантацией гормональных препаратов в туше было на 5 кг больше мякоти с коэффициентом мясности на 3,8 % выше, чем у интактных бычков.

Несмотря на полученные нами, да и во всем мире, хорошие результаты, длительные дебаты о допустимости применения стероидов для повышения продуктивности откармливаемых на мясо животных, еще долго не будут завершены. По заданию Национальной аудиторской комиссии США по качеству мяса, американской комиссией U.S. Food & Drug Administration (аналог Российской Ветбиокомиссии) была одновременно заказана различным научно-исследовательским центрам серия исследований для определения остаточных концентраций андрогенов и эстрогенов в съедобных частях туш откормленных бычков, телок и кастратов после имплантации различных стероидных гормонов, Henricks D.M., et al. (2001).

На основе точных радиоиммунных методов исследований ученые пришли к заключению, что в тканях имплантированных животных, если даже и отмечались какие-либо существенные повышения концентрации гормонов, то они практически все нивелировались через 30 дней после имплантации.

Общий вывод комиссии - необходимо продолжать исследования, которые интенсивно ведутся и по сей день, с тем, чтобы точно определить оптимально допустимые дозы введения гормонов, какое количество их с продукцией может попасть на стол человека и как отразится это на его здоровье. Отмечено, что постоянно забиваются на мясо коровы и телки на любой стадии циклирования и беременности, у которых концентрация стероидных гормонов отличается на 1000 и более процентов, т.е. значительно больше, чем это имеет место у имплантированных бычков. При этом особых тревог ни потребители, ни производители не испытывают.

Влияние транквилизирующих веществ на возбудимость бычков, их продуктивность и активность ферментов

В связи со сказанным нами была предпринята попытка добиться высоких зоотехнических результатов испытанием двух различных схем: 1) последовательное введение бычкам гормональных препаратов андрогенного и эстроген-ного действия только в первой половине выращивания, а уже в конце откорма использование этим же животным трифтазина (транквилизирующее средство); 2) использование только во второй половине выращивания и откорма одного трифтазина. В результате, после проверки этих схем, интенсивность роста в обоих случаях повысилась, а травматизм животных и их преждевременная выбраковка снизились. Вторая схема откорма бычков (применение одного трифтазина) была по интенсивности роста менее эффективна по сравнению с первой.

Суммируя полученную информацию можно констатировать, что введение андрогенов обеспечивает дополнительный прирост живой массы (в большей степени за счет мышечной ткани) и интенсивного использования липидов, как источника энергии. Затем запас липидов и дальнейшее поддержание высокой

интенсивности роста происходит за счет включения эстрогенов, а транквилизаторы, переключая обмен липидов на энергетические нужды, способствуют меньшей агрессивности и лучшей сохранности животных.

Поочередное введение препаратов андрогенного и эстрогенного действия в возрасте 10 месяцев выявило в печени резкое повышение активности пиру-ватдегидрогеназы и пируватдегидронгеназной фосфатазы - фермента, активирующего пируватдегидрогеназу путем ее дефосфорилирования. Возросла активность и пируваткарбоксилазы. Все эти преимущества обеспечиваются посредством регуляции метаболических процессов. Возможно, роль фёназепама, аминазина, трифтазина, наряду с увеличением ингибирующего эффекта передачи импульсов возбуждения, заключается в усилении использования сукцина-та для образования в надпочечниках НАДФ Н. Этим способом снимаются дополнительные стрессовые нагрузки на обмен веществ за счет экономии глюкозы, которая непосредственно используется в создавшейся обстановке как источник энергии. Вполне возможно, что одна из главных ролей сукцината в стрессовых ситуациях, заключается в регенерации НАДФ Н в надпочечниках и сбережении глюкозы.

Использование комплекса биологически активных веществ для повышения стрессустойчивости бычков и птицы и снятия постстрессовых состояний

В описанных экспериментах также использовались стероидные анаболики и транквилизирующие препараты. Для поддержания высокой продуктивности, снижения стрессового воздействия, повышения энергетической обеспеченности животных и смягчения постстрессовых последствий на организм, вместо них, были испытаны различные комплексные добавки на основе карнитина и органических кислот (интермедиатов цикла Кребса).

Вначале были проведены испытания на индюшатах и цыплятах, как наиболее неустойчивых к стрессовым воздействиям, в период перевода из инкубатора в клетки. Особенно страдают индюшата в связи с их изнеженностью и неоднородностью вылупления в инкубаторе. Некоторые индюшата переводятся в клетки на вторые сутки после вывода. Они обладают незначительными энергетическими запасами и это сочетание с [«сформировавшимся, плохо работающим желудочно-кишечным трактом, приводит к большому раннему отходу.

При проведении опыта на индюшатах в группах находилось по 4 тысячи голов. В результате выживаемость повысилась на 3 - 7 %. Удовлетворительные результаты были получены при производственных испытаниях различных схем использования добавок нашей рецептуры также и цыплятам. В общей сложности под опытами находилось около 500 тысяч голов цыплят. Дополнительный прирост живой массы составил 3 %, сохранность поголовья была выше на 1 - 4,6 %, затраты кормов на единицу продукции снизились на ОД %.

В виварии института был проведен опыт на цыплятах с 1 до 28-суточного возраста. 1-я группа контрольная (получала ОР - комбикорм НК-5 с премиксом П-2-1): 2-я группа к основному рациону получала добавку 200 мг карнитин-хлорида на кг комбикорма. К рациону цыплят 3-ей группы был добавлен соап-сток (40 г по жиру), 2 г линолевой кислоты и 16,25 г добавки биологически ак-

тивных веществ на основе кормового концентрата лизина с карнитинхлоридом, цитратом натрия, метионином и витамином Е. Состав добавки для цыплят 4-ой группы был аналогичен добавке для 3-ей группы, только без карнитинхлорида. Все добавки указанных биологически активных веществ цыплята получали в течение первых 14 суток.

По завершении эксперимента цыплят убивали. На рисунке 5 представлена активность ПДГ и ПК в печени и стенке кишечника. Была определена также и активность Иа+- К+- зависимой аденозинтрифосфатазы, ответственной за вывод ионов натрия из клетки, а в клетку этот же фермент переносит ионы капия, глюкозу и некоторые аминокислоты. Анализировалась и активность гамма-глутамилтранспептидазы, осуществляющей активный энергозависимый транспорт аминокислот через все мембраны. В стенке кишечника опытных цыплят отмечено многократное повышение активности этого фермента. Закономерности изменения активности гамма-ГТП, АТФ-азы и ПДГ были Весьма близки и находились в обратной зависимости с ПК. Живая масса цыплят, масса печени, внутреннего жира и единицы .длины тонкого кишечника у цыплят опытных групп увеличились. Из этого можно заключить, что в кишечной стенке усиливается активный транспорт аминокислот и глюкозы, а энергией этот процесс обеспечивается за счет поставок циклом Кребса.

В связи с тем, что было достаточное поступление глюкозы из содержимого кишечника, глюконеогенез из пирувата снижался. Многократное увеличение в печени цыплят 2 и 3 групп (с карнитинхлоридом) активности пируваткар-боксилазы, может свидетельствовать о способности карнитинхлорида обеспечивать не только транспорт ацетилированных форм жирных кислот и ацетата через мембраны, но и усиливать глюконеогенез из пирувата. Специфика цыплят второй группы (один карнитин) заключалась в пониженном окислении пирувата. С другой стороны, в этой же группе повышался транспорт аминокислот через глутамилтранспептидазный цикл, а снизившаяся активность АТФ-азы указывает на достаточную величину внутриклеточного синтеза глюкозы.

Таким образом, в описанных опытах на индюшатах и цыплятах было продемонстрировано, что разработанные комплексные кормовые добавки повышали энергетические запасы организма, усиливали обменные процессы в печени и кишечнике, повышая транспортную функцию кишечной мембраны. Совокупность отмеченных изменений явилась причиной повышения жизнеспособности организма молодняка птицы, усиления интенсивности роста и увеличения сохранности поголовья.

Вооружившись знаниями, полученными в экспериментах на птице, мы провели опыты на телятах. Технология промышленного комплекса по выращиванию и откорму бычков предполагает их доставку на комплекс из хозяйств в возрасте до 1 месяца Все процедуры, связанные с перевозкой и резкими изменениями условий жизни телят являются стрессирующими факторами и негативно отражаются на их здоровье и продуктивности. Было сформировано три группы. В течение первых 10-ти дней пребывания на комплексе первой опытной группе телят однократно в сутки с заменителем молока давали комплексную кормовую добавку с карнитином (по 24 г/голову/сутки). Телята второй опытной группы по этой же схеме получали эту же добавку с дополнительным

использованием в утреннее кормление первого дня пребывания на комплексе транквилизатора феназепама (по 0,15 мг голову/сутки). Опытные животные на 119-й день пребывания на комплексе (т.е. через 109 дней после прекращения дачи добавки) имели преимущество перед контрольными в интенсивности роста на 5,2 и 6,4 %, соответственно по 1-ой и 2-ой опытным группам.

В другом опыте бычки, получавшие аналогичную по составу и по количеству добавку, через 162 дня после завершения ее скармливания имели преимущество в приросте живой массы в 2,2 %.

Подытоживая полученные результаты мы приходим к заключению о том, что для обеспечения высокой продуктивности при интенсивном выращивании бычков на мясо необходимо, прежде всего, при невозможности предотвратить, максимально смягчить пагубные влияния стрессовых воздействий на биохимизм внутриклеточных процессов и одновременно обеспечить достаточное поступление из кишечника в кровоток энергетического материала в виде глюкозы и липидов и пластического материала в виде аминокислот.

Влияние генетических факторов на продуктивность бычков, выращиваемых на мясо

В совместной комплексной работе с Барановой И.А., под руководством В.А. Матвеева, (2000) было проведено сравнительное исследование особенностей обмена веществ холмогорской и герефордской пород под влиянием различного кормления, нагрузок глюкозой, инсулином, глюкагоном и адренокор-тикотропным гормоном.

Совокупность выявленных межпородных биохимических данных можно сгруппировать по следующим, отличительным позициям у бычков герефордской породы, для которых характерны: 1) более низкая концентрация в крови глюкозы, и стойкая метаболическая адаптация к ее более экономному использованию из крови и «депо»; 2) более выраженная ответная реакция биосинтеза и секреции инсулина на равную, или даже меньшую концентрацию глюкозы; 3) более экономное использование глюкозы отмечалось несмотря на более высокую концентрацию инсулина в плазме крови (что подтверждено опытами с внутривенной нагрузкой глюкозой, когда, несмотря на более высокую концентрацию инсулина, четко прослеживалось значительно более медленное снижение концентрации глюкозы, чем у холмогоров); 4) аналогичная закономерность подтверждалась и при нагрузках инсулином и глюкагоном - шло первоначальное значительно более медленное повышение и последующее, более плавное, снижение концентрации глюкозы в крови при сходной динамике изменений уровня инсулина; 5) более поздняя активизация относительно времени приема корма и меньшая интенсивность процессов глюконеогенеза из аминокислот, подтверждаемая пониженной концентрацией глюкозы в крови герефор-дов до утреннего кормления и повышенной после кормления.

Мы считаем, что именно благодаря описанной биохимической специфике герефордские бычки обладают большей стрессустойчивостью. Кроме того, у герефордов отмечена большая биосинтетическая способность коры надпочечников, что подтверждено результатами первой нагрузки АКТГ, повлекшей более чем двукратное повышение концентрации кортизола относительно холмо-

торов, После второй нагрузки этим гормоном ответная реакция била уже иной - концентрация кортизола в крови сохранялась практически равной.

Полученные результаты мы интерпретируем как генетически доминантное формирование различных типов обмена веществ у двух пород столь контрастных по направлению продуктивности. И, конечно же, в рамках генетической программы, животноводы обязаны научиться оказывать влияние на скорость развертывания онтогенетических изменений обмена веществ у растущих животных И активно воздействовать на специфику метаболизма в завершающие периоды откорма.

500 400 ÍOO ТОО 100

Рис. 5. Активность ПДГн ПК в печени (г) и стенке кишечника (с*J цыплят, % к контролю

з*

§ Ж

п 3

Пг Т1ДТ Л* СК, ГУ

132 НЗ Q4rp

150

125 -

(

50 25 0

6, Продуктивность 11-12>мссячных бычков при применении кленбутерола. % к контролк

□ к контроля^

Г / /

Кленбутерол, как фактор иллюстрирующий регуляторную функцию эндокринной системы обмена веществ н мйсной продуктивности бычков

В специальном модельном эксперименте мы предприняли попытку формирования желательного гипа обмена веществ, мобилизуя механизмы гормональной регуляции для повышения мясной продуктивности бычков молочных пород. Применение агониста бета-ЭДренорецепторов кленбутерола в течение двух месяцев в условиях хозяйства в дозе 0,5 м г/гол/сутки с последующим прекращением его скармливания за 30 дней до убоя позволило не только повысить интенсивность роста бычков, но я улучшить качество туи) (рис. 6). В другом опыте в условиях ш тар и я в период откорма двухмесячное применение кленбутерола в этой же дозе бычкам опытной г руппы привело к повышению интенсивности роста на 32,2 % (Р < 0,05) и повышению отложения мышечного белка на 35 % с одновременным снижением его распадаемости на 6,5 % (Аито-ва М.Д. и др., 1993). Причем, происходило это при снижении концентрации в крови гормоной, контролирующих синтез мышечных белков - инсулина (рис. 7) и тироксина. Снижалась и концентрация кортизола. Этот факт не только примечателен, но н парадоксален - концентрация гормонов ответственных за интенсивность биосинтеза снижается, а интенсивность роста и наращивание мышечной массы повышается.

В попытке разобраться В сложившейся метаболической ситуации в организме опытных животных, мы считаем возможным допустить справедливость следующей версии интерпретации данного факта. Во-первых, кленбутерол, являясь химическим аналогом катехол аминов, связывается с бета-ад ре норе цептор а м и. tío он имеет в молекуле 3 метальных г руппы и более выражений повышает жидкостность клеточной мембраны, чем адреналин. Это приводит к повышению проницаемости в цитоплазму ионов кальция, влутри-

клеточной концентрацией которых контролируется синтез и деградация протеина, гликогена и липидов. Во-вторых, кленбутерол снижает, в том числе, а не исключено, что в первую очередь и в значительной степени, также и вязкость пероксисомальной мембраны. Пероксисомы и глиоксилатный цикл

В этой, пока еще недооцениваемой, но исключительно интересной и функционально специфичной субклеточной органелле в организме высших животных усиливается синтез внутриклеточного отрицательного месенджера инсулина цистеамина и регулируется активность многих реакций, контролируемых инсулином, в том числе, и активность дегидрогеназ цикла Кребса, и пиру-ваткарбоксилазы, и ферментов терминального окисления углеводов. При усилении метаболизма пероксисомальных интермедиатов возрастает продукция перекиси водорода, которая вполне способна вызывать эффекты присущие инсулину, в том числе усиление синтеза и замедление распада мышечных белков. Аналогичную картину, т.е. снижение концентрации инсулина при повышении наращивания мышечной массы можно было наблюдать при применении клен-бутерола.

Инсулин, усиливая жесткость пероксисомальных мембран, затрудняет доступ субстрата к ферменту для синтеза цистеамина. Это приводит к накоплению в пероксисомах гликолата и глиоксилата, как собственной продукции, так и поступающих из рубца. Оба эти двууглеродистых фрагмента и эндогенного, и экзогенного происхождения, способны оказать существенное влияние не только на активность пируваткарбоксилазы и лактатдегидрогеназы, но и на ключевые и регуляторные элементы гликолиза, цикла Кребса и системы транспорта электронов по цитохромноп цепи, ответственной за продукцию макроэргов. В результате происходит снижение функциональной активности митохондри-альных процессов и гликолиза. Столь же выраженно замедляется процесс липо-генеза, обусловливаемый снижением активности ферментов, восстанавливающих НАДФ. Поступающая из рубца уксусная кислота и ее активированная форма - продукт пероксисомального бета-окисления, согласно нашей версии, начинают усиленно метаболизироваться в глиоксилатном цикле, что мы рассматриваем, как важный фактор снижения метаболического напряжения на митохондрии. А в самих пероксисомах, взявших на себя часть работы митохондрий, укорачивается углеродная цепь высокомолекулярных жирных кислот и синтезируются предшественники глюкозы с меньшими энергетическими затратами. Работы, выполненные в середине прошлого столетия, так же свидетельствуют о том, что повышение глюкозы в крови может происходить не только за счет ацетата, но и продуктов окисления жирных кислот (Flavin V., Ochoa S., 1957, Smith R.B., Osborne-White, 1965, Головацкий И.Д., 1965 и др.). Объяснялся этот факт включением активированной уксусной кислоты в цикл Кребса. Но в то время было показано с изотопной меткой по углероду, что ацетат не может сделать количественный вклад в синтез глюкозы, т.к. два его углеродных атома уже в первых двух реакциях цикла уходят из него в виде С02. Следовательно, синтез глюкозы из ацетата может происходить только в глиоксилатном цикле. Укороченные фрагменты ацильных производных жирных кислот, поступая в митохондрии, завершают в них бета-окисление. Можно допустить, что сходный

механизм действия будет справедлив и при применении кленбутерола. Пока мы не видим другого весомого биохимического объяснения, тому факту, что у бычков на откорме, скармливание кленбутерола, вызывает снижение потребления корма с увеличением привеса на 7 % и мышечной массы на 25 %, при одновременном существенном уменьшении внутреннего жира.

Мы предполагаем, что эффект сходный с только что описанным будет справедлив и при применении кормовой добавки (ккд), состоящей из компонентов с нерасщепляемым в рубце протеином, интермедиатов цикла Кребса и веществ, стимулирующих микробиальные процессы в рубце. Фактический материал проведенных опытов подтвердил снижение концентрации инсулина при увеличении опытными бычками интенсивности роста и наращивания мышечной массы.

Итак, при повышении интенсивности роста в опытах с кленбутеролом (107 % по отношению к контролю), с кукурузой (группа к), глютеном кукурузным (гл), с одновременным использованием кукурузы и глютена кукурузного (к + гл), комплексной кормовой добавки (ккд) и при достижении среднесуточного прироста живой массы свыше 1300 г с дополнительным наращиванием мышечной массы происходит снижение в крови базального уровня инсулина (табл. 4, рис. 6, 7 и 10).

Таблица 4

Интенсивность роста и количество мякоти в туше при различном поступлении глюкозы и аминокислот из кишечника в кровоток

Опыты Среднесуточный прирост (г), группы % к контролю Мякоти в туше (кг), группы % к контролю

контрольная опытная контрольная опытная

К 1147±164 П77±28 102,6 147±10,4 151±4,0 102.6

Гл 1378±47 1469±79 106,5 138,6±3,26 147,5±6,11 106,4

К+гл 128Ш9 1353±17 105,6 140,6±1,5 152,5±0,12 108,5

ККД 1224±59 1318±56 107,7 162,0±4,6 176,5±7,7 109,0

Механизм стимуляции синтеза и секреции инсулина у жвачных

Еще в семидесятых годах прошлого столетия была выдвинута гипотеза стимуляции синтеза и секреции инсулина активированными формами коротко-цепных жирных кислот (С3 _ С8), особенно пропионил- и бутирил-КоА, которые быстро метаболизируюгся уже в стенке рубца (Manns J.G.et al., 1967, Bartos S., 1972). Наши данные по взаимосвязи в стенке рубца активности ферментов, участвующих в метаболизме пирувата с концентрацией инсулина в плазме крови, и ферментов цикла Кребса, через которые происходит включение продуктов рубцовой ферментации в обмен веществ, вполне согласуются с этой гипотезой (Га-лочкина В.Г1., 1975). Но она до сих пор остается окончательно и не подтвержденной, и не опровергнутой.

В те же годы появились публикации (Gerrell R.T., 1973, Nagatani Tanio et al., 1974) о том, что в слизистой рубца обнаружены клетки морфологически

идентичные клеткам Лангерганса поджелудочной железы. Синтез информации данных цитируемых работ и экспериментальных результатов по активности ферментов в стенке рубца, полученных нами на бычках, дал основание еще в 1975 году (Галочкина В .П.. 1975} предположить, что этот тип клеток, обнаруженный в нетрадиционных местах дислокации, под воздействием продуктов рубцовой ферментации способен синтезировать инсулин, который оказывает влияние на активность метаболических процессов не только в самой стенке рубца, но и во всем организме. Возможно, для этих клеток существует другая ингибирующая пороговая концентрация ионов аммония на синтез инсулина.

Относительно недавняя работа японских авторов (Sano Hiroaki, et а)., 1987) подтвердила, значительно ранее высказанную нами гипотезу, о возможной регуляции синтеза и секреции инсулина у жвачных животных с участием р-клеток в стенке рубца. Они показали на взрослых овцах с катетером сонной артерии и канюлей рубиа, что скармливаемый с люцерновым се ком пропионзт кальция в физиологических дозах стимулировал секрецию инсулина и в стенке рубца, и в поджелудочной железе.

О работе Фомина А.А. и Матвеева В.А. (2005) ¡¡а откармливаемых бычках при использовании пропилен гликоля (ППГ) или мочевины было показано, что пропилен гликоль, при одноразовом введении доз 20 и 80 г на голову в сутки, уже через 30 минут после скармливаний резко повышал концентрацию инсулина в яремной вене относительно контрольных животных (ка 56 и 66 %, в зависимости от дозировки препарата). Представленные данные этих опытов (рис. 8) показывают, что через час после потребления пропил енгли кол я концентрация инсулина увеличилась на 8 и 71 %. Далее, через 2, 3 и 4 часа она составила, соответственно для доз 20 и 80 мл 95 и 144 %, 136 и 295 %, 128 и 198 % относительно контрольной группы (рис.8). Аналогичная картина была >!ыяпле-на и относительно его ба зального уровня. Концентрация же глюкозы, как и и опыте Sano Hiroaki, ct a!. (1987) в это время лишь несколько увеличилась но сравнению с контролем, но относительно банального уровня было отмечено даже ее снижение. Авторы пришли к заключению, что полученные ими результаты опыта не подтверждают возможность усиления секреции инсулина глюкозой, образованной в результате глюконеогенеза из пропилен гликоля.

Рис. 7. Казалинми урсвень

ИНСУЛИН1 г ,юг. г..".'

применении клвнф ,-г-рО'л

A ф £ <£>

Ü Контроль Г!Сп. '

пло о,$ 1 г з

В k ß ппг 20 MI! Li 'г.- Л*; í/Г Du. IS ]■

Мочевина, через такой же промежуток времени после однократного скармливания достоверно снижала концентрацию инсулина относительно контроля на 25, 26, 36 и на 26 % соответственно через I, 2, 3 и 4 часа после по-

Рис. в. Влияние ППГ и мочевины (м} на цекхрзцик) инсулина. % к хонтролк> Фомина A.A. и Матвеева В.А., 2005 г)

требления (рис. 8). При этом концентрация самой мочевины в крови увеличивалась на 45, 63, 88 и 49 % по отношению к контролю через аналогичные промежутки времени после ее приема. На основании этого материала й более ранней работы (Радченгёэв В.П., Матвеев В.Л., 3 989). в соответствии с которой после приема корма в крови бычков существенно не увеличивается концентрация пропионата, аминокислот и глюкозы, авторы высказали предположение с возможной роли мочевины, в секреции инсулина как одного кг физиологических регуляторов функциональной активности инсулярного аппарата у жвачных ЖИВОТНЫХ.

Другой наш опыт с Применением различных доз п роп иле н гл и ко л я (200 и 250 мл на голову в сутки соответствен но во 2-ой и 3-ей группах) при откорме бычков показал, что активность пируваткпрбоксилазы в плазме крови изменялась дозозависимо с наибольшим повышением через три часа после приема корма. Активность лактатдегидрогеназы так же дозозавиеима и повышалась уже через час после приема корма (рис. 9). Это свидетельствует о том, что лак-тат в описываемой лакгат дегу,дрогеназной реакция был экзогенного пршехож-

Рис. Детинносгь ПК И ЛДГ а плгзме .: '

2 период, 2 гр 1 ф 3 3 гр

Q ПК. о ■.->■: п 1 час S3 .1 ПЛДГ Ü ■fgj (Di чJe □ ! чп.'к

РИС, 10. Концентрами инсулина п :■"< \'Л'.' крОЕзи и

К ГЛ К+ГЛ ккл

СТ^ЦЗ инсулин • ""МЯКОТЬ

¡к ни я и его источником являлся поступивший с кормом пропилен гликоль. Глюконеогенез из пиру вата (лакгата) усиливался в большей степени через 3 часа после приема корма (и/к). Среднесуточный прирост живой массы у опытных животных повышался (на 8,0 %) только с увеличением суточной дозы пропилен гликоля до 250 мл. Причем, в случае повышения а рационе уровня протеина и в контрольной, и в опытной группах, (на 16,5 % выше нормы, 3-ий период опыта) испытывавшаяся доза п роп и лен гликоля повысила прирост живой массы на 15.1 % по отношению к контролю -с дополнительным получением в туше 10,4 кг мякоти и с меньшим содержанием и ней внутреннего жира.

Цитирований работа Матвеева В.А. и Фомина A.A., в совокупности с полученными нами ранее данными о взаимосвязи концентрации инсулина в крови е активностью ферментов метаболизма пиру вата в стенкс рубца и печени, с информацией об активности пируваткарбоксилазы и лактатдегидрогеназы в последнем упомянутом опыте, дают серьезное основание предположить о существовании ¡5 много механизма регуляции синтеза и секреции инсулина у жвачных животных.

Сут!-. его, по нашему мнению, заключается о следующем. Активированные формы пропионата и бутирата или синтезированная непосредственно в

стенке рубца глюкоза из пропионата, а также из пирувата, образовавшегося из лактата, способны стимулировать в слизистой рубца синтез инсулина. Причем, этот процесс запускается сразу после приема корма, а в дальнейшем через 3-4 часа после кормления, идет индукция синтеза инсулина в поджелудочной железе также глюкозой, но уже синтезированной в ткани печени.

В представленном ранее опыте Курилова Н.В. и Севастьяновой H.A. (1966), вводимый в рубец бутират, как и в опыте с пропиленгликолем, увеличивающем концентрацию инсулина в крови уже через 30 минут после его скармливания, так же через 30 минут значительно увеличивал в венозной крови рубца концентрацию как ацетоуксусной так и бета-оксимасляной кислот с регистрацией в ней в течение первых двух часов опыта увеличение сахара.

Данными Соловьева А.М.(1968) по введению ацетата и бутирата в сосуды несущие кровь к стенке рубца, показана способность бутирата проявлять глю-когенный и кетогенный эффекты (в оттекающей от рубца крови автор фиксировал повышение концентрации глюкозы). Ацетат такого глюкогенного действия не проявлял. Эти данные можно рассматривать как экспериментальное подтверждение способности бутирата индуцировать синтез и секрецию инсулина в слизистой рубца. При этом мы, разумеется, также не отвергаем возможность усиления синтеза инсулина активированными короткоцепными жирными кислотами в стенке рубца этими специфическими структурами.

Конечно, теоретически была возможна и иная трактовка опыта A.M. Соловьева - глюкоза, быстро синтезированная в процессе глюконеогенеза именно в стенке рубца, поступая по кровеносной системе непосредственно в поджелудочную железу индуцировала синтез и секрецию инсулина. Однако при полной вероятности этого пути, его потенциальную результативность мы считаем менее значимой.

Влияние на продуктивность бычков разного уровня кормления и возрастающего поступления из желудочно-кишечного тракта в метаболический пул аминокислот и глюкозы

В опыте на бычках, выращиваемых на мясо, с использованием рационов различных по питательности было показано, что при кормлении, обеспечивающем 400 - 450 граммов среднесуточного привеса, на единицу произведенной говядины затрачивается практически ровно в 2 раза больше сухого вещества, сырого протеина и обменной энергии, чем при выращивании бычков с привесом 1000 - 1100 граммов в сутки. С повышением среднесуточного прироста живой массы откармливаемых на мясо бычков молочных пород на 10 %, также на 10 % снижаются и затраты питательных веществ рациона на производство единицы говядины.

Под руководством Матвеева В.А. была также поэтапно проведена серия комплексных исследований с задачей изучить влияние на концентрацию гормонов в крови и продуктивность бычков, выращиваемых на мясо, повышенного поступления из желудочно-кишечного тракта в кровоток глюкозы (введением в комбикорм кукурузы (к), аминокислот (включением глютена кукурузного (гл), одновременно глюкозы и аминокислот (совместным введением кукурузы и глютена кукурузного (к + гл). Изучалась также комплексная кормовая добавка

(ккд), обеспечивающая большее поступление в кровоток аминокислот за счет нерасщепляемого в рубце протеина и способствующая одновременной активизации микробиальных процессов в рубцовом содержимом.

По совокупности полученных результатов, как этой серии, так и ранее изложенных опытов с пропиленгликолем, стрептофагином и кукурузой, стало возможным определенно заключить, что при повышении поступления из кишечника в кровоток глюкозы или ее предшественников, в различных опытах наблюдалась приблизительно сходная картина. На фоне небольшого дополнительного роста продуктивности относительно контроля или даже при полном отсутствии различий в приросте живой массы, в тушах животных стабильно отмечалось повышенное количество мякоти (приблизительно на 2 - 4 кг).

Из рисунка 10 следует, что большую роль в наращивании мышечной массы играет поступление аминокислот из кишечника в кровоток. Еще в большей степени увеличивает этот показатель повышение поступления одновременно и аминокислот, и глюкозы. Однако самым эффективным было, наряду с указанным, одновременное повышение доли трудно расщепляемого в рубце протеина с интенсификацией микробного синтеза за счет поддержания на более высоком уровне ферментативных процессов в рубце. Это одновременно увеличивало поступление в кровоток аминокислот для биосинтеза мышечных белков с субстратами для глюконеогенеза и количество эвакуируемого в тонкий кишечник и гидролизуемого в нем микробиального белка.

Заключение

Обсуждавшийся экспериментальный материал, полученный при откорме бычков молочных пород, однозначно свидетельствует, что интенсивность и направленность обменных процессов у них меняется как по онтогенетически обусловленным физиологическим периодам, так и при сменах уровня и качества кормления. Выявленные изменения всех изученных ферментов органоспеци-фичны, описывают свою индивидуальную динамику величин активности в строгом соответствии с их специфической функцией. Попытки всесторонней интерпретации результатов опытов с применением кленбутерола и комплексной кормовой добавки биологически активных веществ, при достижении среднесуточных привесов выше 1300 г, неотступно наводят на мысль, что вся совокупность зафиксированных изменений свидетельствует о переходе животных на новый уровень обмена веществ. Подтверждением этому могут служить данные, полученные в совместных опытах, в которых обеспечивалось большее поступление из желудочно-кишечного тракта в кровоток глюкозы и аминокислот. Результаты этих опытов показывают, что при повышении интенсивности роста (группы к - на 2,6 %, группы гл - на 6,5, группы к + гл - на 5,6 и группы ккд - на 7,1 %) и при достижении среднесуточного прироста живой массы свыше 1300 г, одновременно с дополнительным наращиванием мышечной массы происходит снижение в крови базального уровня инсулина (рис 10).

Сформировавшаяся в организме новая совокупность качественных и количественных параметров, по нашему мнению, и является весомой аргументацией их перехода к функционированию в новом режиме, характеризующемся более экономным расходованием глюкозы, меньшей активностью окислитель-

ных процессов и, по-видимому, активизацией глиоксилатного цикла в перок-сисомах. Разумеется, произошедшие изменения скорости и направленности метаболических потоков продолжают оставаться в рамках генетически запрограммированного метаболического типа животных. Однако, столь же очевидно, что с биохимических воззрений, мы начинаем уже иметь дело с животными, которым присущи иные качественные и количественные характеристики обменных процессов. Возможность их объективного описания может быть достигнута не только общепризнанными, но и новыми ответными реакциями и фи-зиолого-биохимическими критериями.

Мы считаем теоретическую разработку концепции о метаболическом типе жвачных животных вообще и растущего и откармливаемого на мясо молодняка крупного рогатого скота различных пород, в частности, как давно назревшую необходимость. В диссертации мы предприняли осторожную попытку объяснить нашу точку зрения в трактовке этой проблемы. Не имея возможности в автореферате на этом остановиться обстоятельней, хотелось бы лишь заострить внимание на ее очевидной плодотворности для развития и углубления научных исследований и перспективности с точки зрения скорой и результативной практической преломляемости.

Рассмотрим всего один из многих примеров. Не подлежит сомнению, что при выращивании молодняка крупного рогатого скота необходимо сразу после рождения приступать к направленному формированию типа обмена веществ, характерного для высокопродуктивных жвачных животных.

Существует относительно новый практический прием подкисления органическими кислотами выпаиваемого телятам молозива, начиная с первого дня жизни. Базируется он на трех физиолого-биохимических положениях: 1) лучшая коагулируемость и лучшая ферментативная гидролизуемость, образующегося таким путем молочного сгустка; 2) активизация органическими кислотами становления секреторной функции сычуга, кислая среда которого не только обеспечивает лучший предварительный гидролиз и эвакуацию, но и является важным фактором биологической стерилизации и профилактики желудочно-кишечных заболеваний; 3) ранняя стимуляция морфофункционалыюго созревания преджелудков.

Другая, и также одна из последних, рекомендаций практике, требует буквально с первых дней жизни приучать телят к потреблению не грубых кормов, как это повсеместно советовалось наукой ранее, а концентрированных, только не в виде болтушек, которые по пищеводному желобу поступают в сычуг, а в сухом виде, чтобы концентраты начинали понемногу попадать в рубец. Стандартная биохимическая аргументация приема основывается на том, что при микробиальном расщеплении клетчатки грубых кормов главным образующимся продуктом реакции является уксусная кислота, а при ферментации крахмала зерна злаков образуется больше пропионата и бутирата. Именно эти две кислоты и являются, конечно, не единственными, но главными индукторами стимуляции морфологического и функционального созревания и стенки преджелудков, и внутриполостных бродильных процессов.

При всей справедливости этих относительно новых физиолого-биохимических положений, на современном этапе проникновения в биохими-

ческое существо процессов, такая расшифровка уже становится недостаточной. Вот почему мы и вынуждены были задуматься о проблеме метаболического типа жвачных животных. Причем, формулированию концепции о метаболическом типе должны предшествовать ответы на резонные вопросы: имеет ли вообще этот термин право на существование и если да, то, что следует подразумевать под метаболическим типом? Последующие задачи будут гораздо сложней, и заключаться в умении направлять формирование метаболического типа в требуемое нам русло. Процесс должен идти одновременно как на уровне пищеварительного аппарата, так и эндокринной системы и тканевого метаболизма в целом.

Присущий жвачным животным специфический путь обеспечения метаболических процессов глюкозой через глюконеогенез в печени, стенке рубца и других тканях осуществляется трансформацией пропионата в сукцинат и лак-тат. Вместе с тем, лактат, способен образовываться не только в содержимом рубца, но и в тканях, в том числе и в реакциях гликолиза, и включаться в глюконеогенез через пируват. Совокупность описанных реакций, как раз, и формируется при раннем приучении телят к скармливанию сухих концентрированных кормов.

Через эти же кислоты происходит, по высказанному нами предположению, становление механизма синтеза и секреции инсулина глюкозой и/или активированными формами короткоцепных жирных кислот, синтезированными в слизистой рубца сразу после приема пищи, а уже в последующем с подключением глюконеогенеза в печени. Через ацетоацетат, образующийся в печени, возможно и в стенке рубца, тренируется антикетогенная система молодого организма и использование ацетоацетата в периферических тканях (в основном в мышечной) в качестве энергетического материала Кроме того, пропионат и бутират в толстом кишечнике способны оказывать пребиотическое действие.

Онтогенетическое развитие ферментных систем идет в неразрывной связи с формированием эндокринного статуса организма. Изменения активности изученных нами ферментов, по величине и направленности отличались у бычков и кастратов внутри одной породы, у животных разных пород, у животных на качественно и количественно разном питании, у животных разных возрастов и различной продуктивности. Только строго скоординированная совокупность процессов пищеварения и метаболизма способна повлечь за собой изменения степени трансформации питательных веществ корма в любые виды продукции. Иными словами, только воздействуя на ключевые и регуляторные элементы метаболических путей открываются реальные возможности активного вмешательства в количество, качество, экономию затрат кормов и снижение себестоимости производства животноводческой продукции.

В завершение мы обращаем внимание на то, что изложенные нами гипотезы рождены к жизни с единственной целью - понять глубинную биохимическую суть процессов с тем, чтобы вооружить себя приемами активного и целенаправленного на них воздействия. Разумеется, они нуждаются в дальнейшей теоретической доработке и дополнительных экспериментальных доказательствах. Они есть не более чем реализация нашего права иметь и отстаивать свое персональное видение предмета. Это скромная попытка с сегодняшних биохи-

мических позиций разобраться в громадном экспериментальном материале, полученном и систематизированном нами на протяжении более 30 лет.

ВЫВОДЫ

1. У интенсивно выращиваемых бычков одновременно в печени, стенке рубца и мышечной ткани исследован комплекс ферментов цикла Кребса, и метаболизма пирувата, как основных регуляторов производства энергии и поставки пластического материала для обеспечения метаболических процессов у бычков и кастратов с введением препаратов и без них, что позволило дать объективную характеристику в возрастном аспекте, взаимосвязи изученных ферментов с эндогенными и экзогенными гормонами, кормовыми и биологически активными факторами, и их влияния на продуктивность, качество продукции и степень трансформации в продукцию питательных веществ корма.

2. Удаление мужских половых желез меняет у бычков общую направленность метаболических потоков через цикл трикарбоновых кислот, что приводит к снижению интенсивности роста, ухудшению мясных качеств туш и повышению затрат питательных веществ на единицу продукции. Отмеченное одновременное снижение в печени активности пируватдегид-рогеназы и пируваткарбоксилазы свидетельствует о более низком уровне у кастрированных животных, как процессов аэробного окисления углеводов, так и глюконеогенеза.

3. Возрастная динамика и абсолютные величины активности ферментов цикла Кребса и метаболизма пирувата в стенке рубца свидетельствуют о том, что она представляет собой метаболически активную ткань в усвоении продуктов рубцовой ферментации, начиная с первого месяца жизни телят. Вследствие высоких абсолютных величин активности ряда изученных ферментов, уже в этом возрастном периоде они начинают влиять на процессы в других тканях, включая ткани желез внутренней секреции, в свою очередь, гормональный статус организма оказывает активное действие на ферментативные процессы в стенке рубца. Аналогичное заключение справедливо и для печени. Иная картина в мышечной ткани, в ней с возрастом интенсивность обмена веществ снижается, обусловливаемая и сопровождаемая понижением активности ферментов цикла трикарбоновых кислот.

4. Разработан и рекомендован для употребления в научных исследованиях коэффициент отношения пируватдегидрогеназы к пируваткарбоксилазе, описана регуляторная роль данных ферментов в перераспределении метаболических потоков между гликолизом и глюконеогенезом, липолизом и липогенезом, протеосинтезом и деградацией белков.

5. Предложен индекс отношения в плазме крови активности пируваткарбоксилазы до приема корма к активности пируваткарбоксилазы через 3-4 часа после кормления, являющийся информативным критерием качества рациона по параметру обеспечения метаболически доступной энергией биосинтетических реакций.

6. Отношение активности пируваткарбоксилазы к лактатдегидрогеназе в плазме крови может служить прижизненным биохимическим тестом направленности метаболизма пирувата в цикл Кребса или на глюконеогенез.

7. Введение бычкам и кастратам половых гормонов и тиреостатиков радикально меняет метаболическую ситуацию, характеризуемую резкими изменениями окислительных процессов в цикле трикарбоновых кислот и процессов карбоксилирования и окисления пировиноградной кислоты; у бычков при введении эстрогенов и андрогенов совместно с тиреостатиком повышается продуктивность, снижается половая активность, агрессивность и преждевременная вынужденная выбраковка вследствие травматизма; у кастратов аналогичная схема введения препаратов повышает интенсивность роста, улучшает состав туш, качество мяса и степень конверсии корма в продукцию, достигая величин, присущих некастрированным животным, а, в отдельных случаях, и превосходя их.

8. Опыты с кленбутеролом и другими кормовыми и биологически активными добавками продемонстрировали, что их применение при достижении суточных приростов живой массы выше 1300 г переводит метаболические процессы в организме на новый уровень, позволяющий увеличить интенсивность роста с наращиванием мышечной массы при более низкой концентрации инсулина, тироксина и кортизола.

9. Все стрессовые состояния (переформирование групп, транспортировка животных, смена условий кормления и содержания, половое возбуждение и др.) снижают продуктивность животных; смягчение стрессов и нейтрализация постстрессовых реакций применением трифтазина и феназепама и комплекса биологически активных веществ меняет активность ферментов цикла Кребса и метаболизма пирувата и повышает интенсивность роста животных.

10. Высокий продуктивный эффект растущего и откармливаемого молодняка крупного рогатого скота достигается подбором кормов с оптимально пониженной скоростью деградируемости в рубце крахмала (85 - 75 % ) и протеина (65 - 50 % ). Важнейшее значение для усиления интенсивности роста, наращивания мышечной массы имеет создание в организме режима строгой экономии использования аминокислот и глюкозы. К максимальному эффекту приводит одновременное повышение всасывания в кишечнике и поступление в кровоток и глюкозы, и аминокислот, а так же применение кормов с нерасщепляемым в рубце протеином с комплексом биологически активных веществ, включающим промежуточные продукты цикла трикарбоновых кислот и добавки, стимулирующие функциональную активность рубцовой микрофлоры.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

1. При откорме бычков следует использовать корма с пониженной гидро-лизуемостью в рубце протеина (до 65 - 50 %) и крахмала (до 85 - 75 %), что повышает интенсивность роста, выход мякотной части туши, качество мяса и трансформацию питательных веществ корма в говядину. Добавки к ним синтетических азотистых и минеральных веществ приводят к повышению интенсив-

ности роста на 8 - 19 %, и дополнительному получению мякоти от каждого откормленного бычка на 12 - 14 кг.

2. Рекомендуем рецептуру, дозы и схемы использования разработанных адаптогенных добавок, предназначенных молодняку крупного рогатого скота, цыплятам-бройлерам и индюшатам с целью повышения их жизнеспособности, стрессустойчивости, продуктивности, улучшения качества получаемой продукции и повышения степени конверсии питательных веществ корма в животноводческую и птицеводческую продукцию. По этим работам получено 9 патентов на изобретения и 1 положительное решение ФИПС на выдачу патента.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Публикации в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Галочкина В.П. Мясная продуктивность бычков холмогорской и гере-фордской пород / К.Т. Еримбетов, В.П. Галочкнна // Зоотехния. -2005. -8.-С. 21 -22.

2. Галочкина В.П. Концентрация гормонов и глюкозы в крови бычков при разном уровне протеинового питания / A.M. Коровяцкий, В.А. Матвеев, В.П. Галочкина, Т.Н. Дворецкая // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. -2004. -Т. 90. - № 8. -С. 474.

3. Галочкина В.П. Эффективность биоконверсии питательных веществ корма в мясопродукцию / К.Т. Еримбетов, В.П. Галочкина, Д.И. Ша-риева // Молочное и мясное скотоводство. - 2005. - № 4. - С. 22-23.

4. Галочкина В.П. Антиоксидантно-антирадикапьная и тиол-дисульфидная система племенных бычков под влиянием комплекса биологически активных веществ / В.И. Майстров, В.П. Галочкина, Н.С. Шевелев // Сельскохозяйственная биология. - 2006. - № 2. - С. 64 -68.

5. Галочкина В.П. Биологические методы кастрации - потенциальная возможность активного вмешательства в регуляцию обмена веществ и продуктивности животных. / В.А. Галочкин, В.П. Галочкина // Сельскохозяйственная биология. - 2006. - № 4. - С. 101 - 108.

6. Галочкина В.П.. Продуктивность интенсивно откармливаемых бычков в зависимости от скорости деградируемости крахмалов в преджелуц-ках. / В.П. Галочкина // Зоотехния. - 2006. - № 11. - С. 9 - 11.

7. Галочкина В.П. Влияние кормов с низкой распадаемостью протеина в рубце на продуктивность откармливаемых бычков. / В.П. Галочкина // Зоотехния. - 2006, - № 9.- С. 12-14.

8. Галочкина В.П. Взаимосвязь между активностью ферментов цикла Кребса, метаболизмом пировиноградной кислоты, содержанием половых гормонов и продуктивностью молодняка крупного рогатого скота. / В.П. Галочкина // Сельскохозяйственная биология.- 2006. - № 6. - С. 36-42.

Патенты:

9. Галочкина В.П. Способ выращивания индюшат / H.A. Алфимцев, А.Ф. Киселев, Э.В. Овчаренко, В.П. Галочкина, B.C. Пахмутов // Заявка № 4777455. Патент№ 1678284,1989. МКИ5 А 23 К 1/16.

10. Галочкина В.П. Способ приготовления корма для цыплят-бройлеров /

A.Ф. Киселев, H.A. Алфимцев, В.П. Галочкина, Э.В. Овчаренко // Авторское свидетельство № 1678285. 1991. Патент № 1678285, 1989. МКИ5 А 23 К 1/16. Бюл. 1992. № 2.

11.11-Галочкина В.П. Способ выращивания индюшат / В.П. Галочкина, H.A. Алфимцев, Э.В. Овчаренко, B.C. Пахмутов, А.Ф. Киселев, J1.E. Жижин//Заявка 4813427. Патент № 1743521,1990. МКИ5 А 01 К 67/02.

12.Галочкина В.П. Способ выращивания цыплят / В.А. Галочкин, Г.И. Боряев, А.Ф. Блинохватов, В.П. Галочкина, И.Г. Харитонова // Заявка 4936869. Патент № 2004158, 1993. МКИ5 А 23 К 1/16. Бюл. 1993. № 4546.

13.Галочкина В.П. Способ выращивания птицы / В.П. Галочкин, Г.И. Боряев, И.Г. Харитонова, В.П. Галочкина // Заявка № 93008151. Патент №2038807, 1995. МКИ6 А 23 К 1/16. Бюл. 1995. №19.

14.Галочкина В.П. Способ выращивания поросят / В.А. Галочкин, Г.И. Боряев, И.Г. Харитонова, В.П. Галочкина, А.Ф. Блинохватов // Заявка № 5063875. Патент № 2045200, 1995. МКИ6 А 23 К 1/16. Бюл. 1995. №28.

15. Галочкина В.П. Способ выращивания птиц / В.П. Галочкина, Г.И. Боряев, А.Ф. Киселев // Заявка № 93033519. Патент № 2050793, 1995. МКИ6 А 23 К 1/16. Бюл. 1995. №36.

16.Галочкина В.П. Способ кормления молодняка крупного рогатого скота / В.А. Матвеев, В.П. Галочкина, В Н Панасенко, Е.И. Буркова // Заявка № 93033520. Патент № 2044493, 1993. МКИ6А 23 К 1/16. А 23 К 1/16. Бюл. 1995. №27.

17.Галочкина В.П. Вакцина для подавления половой функции млекопитающих. /Галочкин В.А., Черных В.Я., Кайлес У,6. Кривошеев О.Г., Набатчикова H.A., Колоскова Е.М , Галочкина В.П., Триндо Л.И.// Заявка № 94036412. Патент № 2092185. МКИ6 А 61 К39/00, СО 7К 14/00. Бюл. 1997. №28.

18.Галочкина В.П. Кормовая добавка для повышения продуктивности и качества продукции бычков, выращиваемых на мясо /В.А. Матвеев,

B.П. Галочкина, К.Т. Еримбетов, М.В. Сорокин, A.M. Коровяцкий, Е.Л. Харитонов, Д.И. Шариева // Заявка № 2004134373, положительное решение от 24.08.2006.

В сборниках научных трудов, бюллетенях и вестниках институтов:

19.Галочкина В.П. Баланс азота у молодняка крупного рогатого скота под влиянием биогенных стимуляторов / В.П. Радченков, Е.В. Бутров, В.П. Галочкина // Бюллетень ВНИИ физиологии, биохимии и питания с.-х. животных. - 1967. - В. 2. - С. 29 - 31.

20.Галочкина В.П. Влияние сухого тканевого препарата и анаболического гормона на содержание азотистых веществ в тканях бройлеров / В.П. Радченков, В.П. Галочкина // Бюллетень ВНИИ физиологии, биохимии и питания с.-х. животных. - 1968. - В. 2 (6). - С. 39 - 42.

21.Галочкина В. П. Возрастные изменения активности ферментов цикла Кребса у молодняка крупного рогатого скота, выращиваемого в промышленных комплексах / В.П. Галочкина, В.П. Радченков // Бюллетень ВНИИ физиологии, биохимии и питания с. -х. животных. - 1974. -В. 4 (34).-С. 12-14.

22.Галочкина В.П. Соотношение процессов окисления и карбоксилирова-ния пировиноградной кислоты у бычков и кастратов при интенсивном откорме / В.П. Галочкина, В.П. Радченков // Бюллетень ВНИИ физиологии, биохимии и питания с. -х. животных. - 1974. - В. 5 (35). - С. 22 -24.

23.Галочкина В.П. Уровень дегидрогеназ цитратного цикла у растущих бычков и кастратов / В.П. Радченков, В.П. Галочкина // Бюллетень ВНИИ физиологии, биохимии и питания с. -х. животных. - 1974. - В. 5 (35).-С. 6-9.

24.Галочкина В.П. Возрастные изменения активности ферментов глюко-неогенеза у жвачных животных / В.П. Галочкина, В.А. Матвеев., В.П. Радченков // Бюллетень ВНИИ физиологии, биохимии и питания с. -х. животных. - 1978. - В. 1 (48). - С. 50 - 52.

25.Галочкина В.П. Определение молочной кислоты и летучих жирных кислот в силосе с использованием газо-жидкостной хроматографии /

B.П. Галочкина // Бюллетень ВНИИ физиологии, биохимии и питания с. -х. животных - 1987. - В. 4 (88). - С. 64 - 68.

26.Галочкина В.П. Рецепторные белки для соматотропина в плазме крови крупного рогатого скота / В.А. Матвеев, В.П. Галочкина // Отчет о научно-исследовательской работе ВНИИ физиологии, биохимии и питания за 1989 г. -Боровск. - 1989. - С. 56.

27.Галочкина В.П. Интенсивность роста и химический состав туши бычков при применении бета-агониста кленбутерола на заключтепьной стадии откорма бычков. / В.А. Матвеев, В Ф. Каленюк, Е.Е. Комкова.

C.П. Куприй, В.П. Галочкина, Г.М. Ельченинов, Н.С. Тагиров, В.Д. Василенко // Сборник научно-исследовательских трутов. Проблемы физиологии, биохимии, биотехнологии и питания сельскохозяйственных животных. Отчет ВНИИ физиологии, биохимии и питания за 1992 - 1993 годы. -Боровск. - 1993. - С. 245-247.

28.Галочкина В.П. Применение кленбутерола бычкам-откормочникам / В.П. Галочкина, В.Ф. Каленюк, Е.Е. Комкова, Г.М. Ельченинов, Т.И. Назарова // Сб. научных трудов ВНИИ физиологии, биохимии и питания с. -х. животных. Проблемы физиологии, биохимии, биотехнологии и питания с. -х. животных. Отчеты за 1994 г. -Боровск. - 1994. - С. 129-130.

29.Галочкина В.П. Уровень гормонов и обмен веществ у растущих бычков У В.А. Матвеев, В.П. Галочкина, Г.М. Ельченинов и др. // Соврс-

менные проблемы биотехнологии и биологии продуктивных животных. Сб. научных трудов ВНИИ физиологии, биохимии и питания с.-х. животных. Т. XXXVIII. -Боровск. -1999. - С. 159 - 173.

30.Галочкина В.П. Активность АТФаз в тканях откармливаемых бычков./ В.А. Матвеев, В .П. Галочкина, Е.М. Ельченинов, Т.И. Назарова // Современные проблемы биотехнологии и биологии продуктивных животных. Сб. научных трудов ВНИИ физиологии, биохимии и питания с.-х. животных. Т. XXXVIII. -Боровск. - 1999. С. 173 - 183.

31.Галочкина В.П. Функциональная активность инсулярного аппарата поджелудочной железы у бычков герефордской и холмогорской пород / В.А. Матвеев, В.П. Галочкина, И.А. Баранова// Сб. научных трудов ВНИИ физиологии, биохимии и питания с. -х. животных. -Боровск. -2000. - Т. XXXIX. - С. 269 - 280.

32.Галочкина В.П. Параметры обмена веществ и показатели мясной продуктивности у бычков при использовании кормов с пониженной рас-падаемостью в рубце протеина и крахмала/ В.А. Матвеев, В.П. Галочкина, E.H. Дворецкая, К.Т. Еримбетов, E.JT. Харитонов, H.H. Семина,

B.И. Агафонов, М.В. Сорокин // Сб. научных трудов ВНИИ физиологии, биохимии и питания с. -х. животных. -Боровск. - 2001. - Т. XL. -

C.З- 13.

33.Галочкина В.П. Функциональное состояние коры надпочечников и щитовидной железы у откормочных бычков молочного и мясного направления продуктивности / И.А. Баранова, В.А. Матвеев, В.П. Галочкина // Сб. научных трудов ВНИИ физиологии, биохимии и питания с. -х. животных.-Боровск. -2001. - Т. XL. - С. 14 - 20.

34.Галочкина В.П. Гормональный статус и показатели мясной продуктивности бычков при применении стрептофагина / В.А. Матвеев, В.П Галочкина, Б.В. Тараканов, Е.Е. Комкова, Г.М. Ельченинов, Т.И. Назарова // Сб. научных трудов ВНИИ физиологии, биохимии и питания с. -х. животных. -Боровск. - 2001. - Т. XL.- С. 21 - 28.

35.Галочкина В.П. Влияние протеина с низкой распадаемостью в рубце на функциональную активность некоторых желез внутренней секреции и продуктивность откармливаемых бычков / В.А. Матвеев, В.П. Галочкина, И.А. Баранова, Т.Н. Дворецкая, Г.М Ельченинов. // Сб. научных тудов ВНИИ физиологии, биохимии и питания с. - х. животных. -Боровск. - 2002. - Т. XLI. - С. 97 - 105.

36.Галочкина В.П. Влияние кормов с пониженной расщепляемостью крахмала в рубце на уровень гормонов, связанных с метаболизмом глюкозы, и мясную продуктивность выращиваемых на мясо бычков / A.M. Коровяцкий, В.П. Галочкина, В.А. Матвеев, Т.Н. Дворецкая // Сб. научных трудов ВНИИ физиологии, биохимии и питания с. - х. животных. Боровск. Сборник экспериментальных статей, - Боровск 2003.-T.XLIl.-C. 126- 134.

37.Галочкина В.П. Концентрация глюкозы, гормонов в крови и продуктивность бычков при выращивании на мясо на фоне разного уровня протеина в их рационе. /В.П .Галочкина, В.А. Матвеев, A.M. Коровяц-

кий, Т.Н. Дворецкая // Сб. научных трудов ВНИИ физиологии, биохимии и питания е.- х. животных. Сборник экспериментальных статей. - Боровск. -2004. - Т. Х1ЛН. - С. 176 - 183.

38.Галочкина В.П. Влияние комплексной кормовой добавки на концентрацию глюкозы, инсулина, тиреоидных гормонов и мясную продуктивность бычков / А.М. Коровяцкий, В.А. Матвеев, В.П. Галочкина, Т. Н. Дворецкая // Сб. научных трудов ВНИИ физиологии, биохимии и питания с. - х. животных. -Боровск. - 2004. - Т. ХИН. - С. 184 - 196.

39.Галочкина В.П. Показатели иммунитета и неспецифической резистентности откармливаемых бычков при введении в рацион кормовой добавки / В.Ф. Сухих, В.П. Галочкина, В.И. Майстров // Сб. научных трудов ВНИИ физиологии, биохимии и питания с. - х. животных. -Боровск. - 2005. - Т. Х1ЛУ. - С. 92 - 97.

40.Галочкина В.П. Влияние факторов питания на интенсивность роста и качество продукции бычков, выращиваемых на мясо / В.П. Галочкина // Сб. научных трудов ВНИИ физиологии, биохимии и питания с. - х. животных. -Боровск. - 2006. - Т. ХЬУ. - С. 85 - 108.

41.Галочкина В.П. Влияние кормов с низкой распадаемостью протеина в рубце на показатели неспецифической резистентности и продуктивность откармливаемых бычков / В.Ф. Сухих, В.П. Галочкина // Сб. научных трудов ВНИИ физиологии, биохимии и питания с.-х. животных. -Боровск. - 2006. - Т. ХЬУ. - С. 108 - 115.

В материалах всероссийских и международных съездов и конференций:

42.Галочкина В.П. Соотношение процессов окисления и карбоксилирова-ния пировиноградной кислоты в печени молодняка крупного рогатого скота, выращиваемого на мясо / В.П. Галочкина, В.П. Радченков // Мат. Всесоюзного симпозиума. Роль углекислоты и аммонийного азота в процессах биосинтеза (г. Киев, 20 - 22 апреля 1976 г.). -Боровск. -1976.-С. 73-76.

43.Галочкина В.П. Уровень эндогенных гормонов, обмен веществ и прирост массы тела растущего молодняка крупного рогатого скота / В.П. Радченков, В.А. Матвеев, Е.В. Бутров, В.П. Галочкина, Е.Е. Комкова, Е.К. Голенкевич, В.Н. Панасенко, В.Ф. Сухих // Второй съезд биохимического общества Российской Академии наук 19 - 23 мая 1977 г. Тез. Стендового сообщения. -Пущино. - 1977. - 4.1. - С. 226-227.

44.Гапочкина В.П. Влияние биологически активных веществ на метаболизм пирувата у крупного рогатого скота / В.П. Галочкина, В.П. Радченков // Мат. 4-ой конференция по вопросам физиологии обмена веществ в организме человека и животных. Актуальный вопросы обмена веществ (Вильнюс, 14 - 17 мая 1991 г.). -Вильнюс. - 1991. - С. 89 -

91-

45.Галочкина В.П. Секреция гормонов и активность ферментов углеводного обмена в крови бычков при разном уровне кормления и в зависимости от интенсивности роста / В.П. Галочкина, В.А. Матвеев, В.П. Радченков // Тез. докладов на третьей международной конференции.

Актуальные проблемы биологии в животноводстве (Боровск, 6-8 сентября). -Боровск. - 2000. - С. 277 - 278.

46. Галочкина В.П. Соматотропная функция аденогипофиза и инсулярно-го аппарата поджелудочной железы при различной интенсивности роста бычков / В.А. Матвеев, В.П. Галочкина, В.П. Радченков // Тез. докладов на третьей международной конференции. Актуальные проблемы биологии в животноводстве (Боровск, 6-8 сентября). -Боровск. - 2000. - С. 327 - 328.

47.Галочкина В.П. Гормоны, рост и продуктивность животных / В.П. Радченков, В.А. Матвеев, В.П. Галочкина, Е.Е. Комкова // Тез. Докладов на третьей международной конференции. Актуальные проблемы биологии в животноводстве (Боровск, 6-8 сентября). -Боровск. -2000. - С. 333 -334.

48.Галочкина В.П. Использование кукурузного глютена в комбикормах молодняка крупного рогатого скота в период откорма / В.А. Матвеев,

B.П. Галочкина, К.Т. Еримбетов, Е.Л. Харитонов, М.В. Сорокин, И.А. Баранова, Т.Н. Дворецкая // Новое в приготовлении и использовании комбикормов и балансирующих добавок. Материалы научно-практической конференции. -Дубровицы - 2001. - С. 66 - 68.

49.Галочкина В.П. Концентрация гормонов и показатели мясной продуктивности у откармливаемых бычков при использовании кормов с разной распадаемостью в рубце протеина / В.А. Матвеев, В.П. Галочкина, A.M. Коровяцкий, Т.Н. Дворецкая // Перспективные направления в производстве и использовании комбикормов и балансирующих добавок: Материалы III научно-практической конференции. Министерство сельского хозяйства РФ и др. - Дубровицы, Московская обл.. - 2003. -

C. 97-99.

50.Галочкина В.П. Влияние кормов с пониженной расщепляемостью крахмала в рубце на секреторную активность некоторых желез внутренней секреции и интенсивность роста бычков, выращиваемых на мясо / В.А. Матвеев, В.П. Галочкина, A.M. Коровяцкий, Т.М. Дворецкая // Вестник мясного скотоводства- Материалы международной научно-практической конференции, ВНИИ мясного скотоводства. - М.: Издательство «Вестник РАСХН» - 2003. - В. 56. - С. 108 - ИЗ.

51.Галочкина В.П., Повышение стрессустойчивости откармливаемых бычков. Актуальные проблемы биологии в животноводстве / В.А. Га-лочкин, В.П. Галочкина, Е.В. Крапивина // Материалы IV Международной конференции. Боровск, 5-7 сентября 2006 г.).- Боровск. -2006.-С. 146- 147.

52.Гапочкина В.П. Характеристика тиол-дисульфидного статуса откармливаемых бычков при применении комплексной добавки биологически активных веществ / В.П. Галочкина, В.Ф. Сухих // Материалы IV Международной конференции (Боровск, 5-7 сентября 2006 г.). -Боровск. - 2006. - С. 148 - 149.

53.Гапочкина В.П. Динамика функциональной активности механизмов естественной резистентности при скармливании бычкам эпофена /

Е.В. Крапивина, Е.В. Мартынова, Е.А. Кривопушкина, Д.В. Иванов, В.П. Галочкина //Материалы IV Международной конференции. (Боровск, 5-7 сентября 2006 г.). -Боровск. - 2006. - С. 178 - 179.

54.Галочкина В.П. Ускоренное выведение радионуклидов из организма откармливаемых на мясо бычков в зоне с повышенным радиационным фоном / П.Е. Малиненко, В.П. Галочкина, В.А. Галочкин // Материалы IV Международной конференции. (Боровск, 5-7 сентября 2006 г.).-Боровск. - 2006. - С. 182 - 183.

В методических рекомендациях и пособиях:

55. Галочкина В.П. Определение активности дегидрогеназ цикла Кребса (пируватдегидрогеназы, изоцитратдегидрогеназы, а-кетглутарат-дегидрогеназы, сукцинатдегидрогеназы и малатдегидрогеназы) / В.П. Галочкина // Методы биохимического анализа (справочное пособие). Под редакцией акад. Б.Д. Кальницкого. ВНИИ физиологии, биохимии и питания. -Боровск. - 1997. - С. 240 - 245.

56. Галочкина В.П. Определение активности пируваткарбоксилазы (способы 1 и 2) / В.П. Галочкина // Методы биохимического анализа (справочное пособие). Под редакцией акад. Б.Д. Кальницкого. ВНИИ физиологии, биохимии и питания. -Боровск. - 1997. - С. 245 - 249.

Издательство МУП «Полиграфист» 249010. Калужская область, Боровский район, Город Боровск, пл Ленина 20 Гел/факс 48438-43982,48438-44288 Лицензия ИД №03641

Сдано в набор 6 02 2007 Подписано в печать 9 02 2007

Зака! Л1> 194 Печ л 20 Тираж 120 экз

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Галочкина, Валентина Петровна

Введение

1. Обзор литературы

1.1. Регуляторная роль цикла Кребса в организме животных

1.2. Ферменты окисления и карбоксилирования пировиноградной кислоты и регуляция их активности

1.3. Изоцитратдегидрогеназа и регуляция ее активности

1.4. Альфа-кетоглутаратдегидрогеназа и регуляция ее активности

1.5 Сукцинатдегидрогеназа и регуляция ее активности

1.6 Малатдегидрогеназа и регуляция ее активности

1.7. Углеводное питание животных 69 1.7.1 Углеводное питание моногастричных 69 1.7.2. Углеводное питание жвачных

1.8. Влияние труднорасщепляемого в рубце протеина на продуктивность бычков, выращиваемых на мясо

1.9 Влияние половых гормонов на продуктивность бычков, выращиваемых на мясо 1.10. Применение препаратов, снижающих возбудимость животных, повышающих стрессустойчивость и корригирующих негативные воздействия последствий стресса на процессы 131 обмена веществ

2. Объекты и методы исследований

3. Результаты исследований и их обсуждение 148 3.1. Эндогенные факторы, обусловливающие мясную продуктивность бычков

3.1.1. Кленбутерол, как фактор, иллюстрирующий регуляторную функцию эндокринной системы на обмен веществ и мясную продуктивность бычков

3.1.2. Обусловленность продуктивности бычков, выращиваемых на мясо, генетическими факторами

3.1.3. Возрастные изменения показателей мясной продуктивности и влияние на эти показатели активности дегидрогеназ цикла Кребса и пируваткарбоксилазы в органах и тканях бычков, выращиваемых на мясо

3.2. Влияние факторв, снижающих возбудимость животных, на продуктивность, активность дегидрогеназ цикла Кребса и ферментов метаболизма пиру вата

3.2.1. Взаимосвязь половых гормонов эндогенного и экзогенного происхождения с продуктивностью бычков, активностью дегидрогеназ цикла Кребса и ферментов метаболизма пиру- 172 вата

3.2.2. Принципы биологических способов стерилизации животных

3.2.3. Влияние транквилизирующих веществ на возбудимость и агрессивность бычков, их продуктивность и активность ферментов метаболизма пирувата

3.2.4. Использование комплекса биологически активных веществ для повышения стрессустойчивости бычков и птицы и снятия постстрессовых явлений

3.3. Различные факторы кормления и продуктивность бычков

3.3.1. Влияние различных уровней кормления на активность ферментов цикла Кребса и метаболизм пирувата в тканях и плазме крови и интенсивность роста

3.3.2. Интенсивность роста, компенсаторный рост, мясные качества и оплата корма бычков, выращиваемых на мясо, в зависимости от уровня кормления

3.3.3. Влияние разного уровня энергии в рационе на активность ферментов синтеза и утилизации глюкозы и на продуктивность откармливаемых бычков

3.3.4. Влияние легкогидролизуемых в рубце углеводов на энергетическую обеспеченность рациона и интенсивность роста бычков

3.3.5. Повышенное поступление глюкозы из кишечника в кровоток и продуктивность бычков

3.3.6. Влияние на продуктивность бычков дополнительного обеспечения рациона протеином, нерасщепляемым в рубце протеином и предшественниками глюкозы

3.3.7. Влияние на мясную продуктивность бычков дополнительного введения в рацион труднорасщепляемого в рубце протеина с одновременной активизацией ферментативных процессов в рубце

Введение Диссертация по биологии, на тему "Взаимосвязь ферментов цикла Кребса и метаболизма пирувата с продуктивностью выращиваемых на мясо бычков и птицы"

Актуальность работы

Во многих странах мира мясное скотоводство - главенствующая отрасль животноводства. Хорошо развито мясное скотоводство в США, Канаде, в странах западной Европы, где поголовье мясных коров равно, или в 2 - 3 раза превосходит поголовье молочных. Интенсивное производство говядины в мире уже много десятилетий базируется на специализированных породах мясного направления продуктивности (Амерханов Х.М., 2004; Калашников В.В. и др., 2004; Кусакин И.И., 2004). Можно с высокой долей уверенности прогнозировать, что в России, как и во всех развитых странах, также нет альтернативы мясному скотоводству. Разумеется, оно будет адаптировано к нашим конкретным условиям.

Производство говядины в России сейчас практически полностью убыточно, а производится ее всего около 13 кг на душу населения в год из 30-ти необходимых. Это в 10 с лишним раз ниже, чем в Новой Зеландии и Австралии и в 3 - 4 раза ниже, чем в Северной Америке и западной Европе. Вина в сложившейся ситуации не только в государственной политике, не обеспечивающей продовольственную безопасность страны. Следует признать также и недостаточно эффективным влияние сельскохозяйственной науки на животноводческую практику. При этом, говоря об общем очень низком уровне производства говядины в России, не следует забывать и о качестве российской говядины. До сих пор величину очень близкую к 100 % производимой в стране говядины получают от выбракованного молочного поголовья.

Известно, что уровень мясной продуктивности и качество говядины находятся в прямой зависимости от интенсивности выращивания молодняка. С увеличением живой массы повышается выход туши приблизительно с 45 - 49 % до 55 - 60 %. Мясность туши также существенно увеличивается с повышением массы туши. Выход мякоти при массе туши 140 - 160 кг составляет 77 - 80 %, а при массе 240 - 260 кг - 82 - 85 %.

Поскольку на качественно иную продукцию должны быть и иные цены, на смену действующему стандарту оценки крупного рогатого скота, сдаваемого на мясо, и оценки производимой говядины, в настоящее время в России подготовлен и находится в стадии принятия новый стандарт (Лисицин А.Б., Татулов Ю.В., 2003). В нем предусматривается дифференцированная оплата за молодняк в зависимости от породы, возраста, веса, упитанности.

В целях стимулирования интереса животноводов к интенсивному выращиванию молодняка, получения тяжелых туш и увеличения выхода мякоти, как источника полноценных белков, в новом российском стандарте признано целесообразным выделять молодняк в возрасте до двух лет в отдельную качественную группу.

В настоящее время у нас в стране принято считать, что у бычка, выращиваемого на мясо, привес 800 - 900 г/сутки от рождения до сдачи на мясокомбинат является умеренным. Интенсивным же выращивание считается при 1100 - 1300 граммах привеса. Следовательно, бычок, выращенный по умеренной схеме, должен иметь живую массу в возрасте 16-14 месяцев близкую к 400 кг. Интенсивная технология выращивания должна обеспечить достижение живой массы 400 кг в возрасте 10-11 месяцев.

Существует мнение, что выращивание молодняка крупного рогатого скота на мясо становится рентабельным при интенсивном доращивании и откорме с достижением живой массы не менее 530 кг в возрасте 21-24 месяца (Туракулов З.Т. и др., 2002). В связи с вышесказанным, по-видимому, именно живую массу в 400 кг и именно в возрасте 10-11 месяцев можно признать оптимальной, как по биологическим, так и по экономическим соображениям для завершения откорма и сдачи на мясо бычков молочных пород. Логика аргументации такова - при доведении массы тела от 400 до 500 кг процент выхода туши еще продолжает немного возрастать, достигая величины 53 - 56, процент костей в туше снижается, мясность туши повышается с 4.2 до 4.8 %, общее количество белка в туше также несколько растет, но значительно существенней увеличивается количество жира (достигая величины 6 - 7 % от массы туши; особенно возрастает фракция внутреннего жира, что никак нельзя расценивать как положительный факт). Следующий негативный момент - оплата корма продукцией в этот период начинает значительно снижаться. Вопрос этот спорный. Основанием для несогласия с этим мнением является общеизвестная биологическая аксиома, согласно которой самый экономически и биологически невыгодный способ выращивания и содержания животных - их недокорм. Экономически не выгоден не только недокорм по количеству кормов, но энергетически более затратный качественно неполноценный обильный рацион.

Выращивание бычков на мясо при любых технологических схемах связано с проблемой формирования половой функции и становления ранговых взаимоотношений между животными. Наиболее четко это влияние проявляется при беспривязном выращивании и откорме молодняка крупного рогатого скота в крупных промышленных комплексах. Актуальна эта проблема и при других технологических схемах интенсивного выращивания и откорма (групповом, пастбищном, выгульном и даже привязном). Животные, достигшие половозрелого возраста, постоянно проявляют половую активность, беспокойство, возбужденность и агрессивность, усиливающиеся с возрастом. Это затрудняет работу обслуживающего персонала, часто приводит к травматизму и несвоевременному снятию животных с откорма, а также к бесполезной трате значительных количеств биологической энергии. В итоге имеем недополучение продукции, повышение затрат корма, труда и финансовых средств на ее производство.

Кастрация бычков снимает часть проблем. Изменяется гормональный статус, угнетаются половые рефлексы, существенно снижается агрессивность и преждевременная выбраковка животных, упрощается уход за ними, но при этом возникают новые проблемы. Кастрация сдерживает интенсивность роста, увеличивает отложение жира.

Для мониторинга физиолого-биохимического статуса животных и успешного поиска возможностей активного воздействия на эффективность использования пластических и энергетических компонентов в обменных реакциях, для разработки биохимических подходов к регуляции интенсивности и направленности метаболических потоков необходимы глубокие исследования взаимосвязи половых гормонов с основными ключевыми и регулятор-ными ферментами обмена веществ. Только постигнув тонкие механизмы мо-лекулярно-биохимических взаимодействий гормонов и ферментов и научившись направлять эти взаимодействия в требуемое нам русло, мы сможем приступить к активной регуляции обмена веществ а, следовательно, и количества и качества мясной продукции и затрат кормов на ее производство.

Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса, цикл лимонной кислоты), несомненно, играет в организме центральную регуляторную роль. Он представляет собой сложную, многоступенчатую последовательность реакций, поставляющих энергетические и пластические эквиваленты, восстановленные и фосфорилированные кофакторы основных биосинтетических путей. Интенсивность практически всех процессов в организме регулируется соотношением восстановленных и окисленных, адениловых и флавиновых нук-леотидов, отношением АТФ к АДФ, АМФ и неорганическому фосфату.

В самом цикле Кребса основная метаболическая функция связана с последовательной серией молекулярных процессов депротонирования органических кислот, катализируемых дегидрогеназами. Все изученные нами де-гидрогеназы цикла - пируватдегидрогеназа, изоцитратдегидрогеназа, сукци-натдегидрогеназа, альфа-кетоглутаратдегидрогеназа, малатдегидрогеназа, относятся к регуляторным ферментам метаболических и энергиюпроизводя-щих процессов в любой клетке организма и являются сложными, многокомпонентными, полиферментными комплексами. Именно в силу специфики их локализации, необратимости катализируемых ими реакций, относительно малой величины константы Михаэлиса-Ментен, с активностью этих ферментов природа эволюционно связала не столько ключевую функцию, обусловливаемую лимитированием скорости потока метаболитов, сколько регуляторную функцию, направленности метаболических потоков. Это типичные регуляторные ферменты, находясь на развилках метаболических путей, в каждом конкретном транспортном метаболическом узле выполняют миссию диспетчера-регулировщика.

Одну из немаловажных ролей в определении направленности обменных процессов в организме вообще и в цикле Кребса в частности играет метаболизм пировиноградной кислоты и, естественно, ферменты, ответственные за судьбу этого значимого метаболита - митохондриальная пируватде-гидрогеназа, которую мы уже называли и, также изучавшаяся нами, цито-плазматическая и митохондриальная пируваткарбоксилазы. От соотношения активностей этих двух ферментов зависит, пойдет ли пируват на глюконеогенез, либо на энергетические нужды.

Синтез всех стероидов в организме, в том числе и половых гормонов, зависит от наличия ацетилированной формы коэнзима А, который является конечным продуктом окисления жирных кислот, некоторых аминокислот и аэробного окисления пирувата. Он используется в цикле Кребса для выработки энергии. В свою очередь, Ацетил-КоА и Ко-А являются одними из главных звеньев регуляторного механизма активности пируват- и альфа-кетоглутарат дегидрогеназ. Для поддержания требуемой интенсивности синтеза стероидов необходима восстановленная форма НАДФ. Вследствие практически полного отсутствия у полигастричных животных НАДФ-зависимой малатдегдрогеназы этот фосфорилированный нуклеотид восстанавливается в основном в НАДФ-зависимой изоцитратдегидрогеназой реакции и в пентозо-фосфатном цикле окисления глюкозы. Становится полностью объяснимым, что соотношение в отдельных компартментах клетки восстановленных и окисленных форм фосфорилированных и нефосфорилированных адениловых дмнуклеотидов (НАД и НАДН, НАДФ и НАДФН) также рассматривается одним из основных механизмов регуляции активности НАД- и НАДФ-зависимых дегидрогеназ цикла Кребса.

Мужские половые гормоны ответственны не только за андрогенную функцию (развитие вторичных половых признаков и половых рефлексов), с ними напрямую связана и интенсивность протекания комплекса анаболических реакций (увеличение ретенции азота, стимуляция синтеза белков в мышечной ткани, увеличение и мобилизация жирового депо и др.). Сказанного становится достаточным для понимания тесной взаимосвязи активности ферментов цикла Кребса с биосинтезом половых стероидных гормонов, интенсивностью обменных процессов, а, следовательно, и с продуктивностью животных.

Современная зоотехническая наука требует от практиков животноводства при конструировании рационов умения оперировать все большим числом факторов. Животноводу нужны более глубокие знания об оценке питательности кормов, о потребности животных не только в конкретном количестве питательных веществ, но и в их строго определенном качестве. Совсем недавно полноценный багаж знаний ограничивался понятиями о концентрации сухого вещества в единице веса корма, о количестве обменной энергии приходящейся на единицу прироста живой массы, о количестве протеина содержащегося на одну кормовую единицу, на один МДж обменной энергии, о дифференциации различных клетчаток и других легко- и труднодоступных полимерных и олигомерных углеводов, о сахаро-протеиновом и сахаро-крахмальном соотношениях.

Мы намеренно не упомянули количественное наличие в рационе жиров, витаминов, антиоксидантов, минеральных и других биологически активных веществ, а ведь у каждого из них тоже есть свои параметры качества, биологической доступности, биологической полноценности, биологической эффективности.

Сейчас даже информация об аминокислотном составе белков в рационах жвачных не может признаваться как истина в последней инстанции о протеиновом питании этого вида животных. В понятие качества протеина уже вошла неотъемлемой составной частью его характеристика по степени дегра-дируемости в преджелудках жвачных.

Рабочая гипотеза проста и логична - протеины в многокамерном желудке жвачных животных могут в разной степени подвергаться микробной деградации. Чем более резистентен белок к воздействию в рубце, тем более высокая доля нативного белка достигает кишечника, где он расщепляется, всасывается и используется в метаболических реакциях организма энергетически значительно более эффективно, чем при гидролизе в преджелудках. Происходит экономия всегда дефицитного белка, нормализуется в организме глю-козо-аминокислотное отношение. А оно, и это хорошо известно, позиционируется как один из критериев потенциальной способности рационов поставлять в метаболический пул организма требуемое ему соотношение энергетических и пластических эквивалентов. Следствием оптимизации попавших в кровяное русло субстратов явится нормализация обменных процессов, что по кибернетическим принципам обратной связи закрепит изменения в желудочно-кишечном тракте, в пищеварительном процессе, как первом этапе единого обмена веществ в организме животного. Только строго скоординированная совокупность процессов пищеварения и метаболизма способна повлечь за собой изменения степени трансформации питательных веществ корма в любые виды продукции. Иными словами, только на этом пути открываются реальные возможности активного вмешательства в экономию затрат кормов и снижение себестоимости производства животноводческой продукции.

Степень распадаемости протеина в рубце жвачных, в частности у коров, интенсивно исследуется во ВНИИ физиологии, биохимии и питания с.-х. животных последние двадцать лет. Естественно основной акцент ставится на выяснение взаимосвязи труднорасщепляемого в рубце протеина с молочной продуктивностью. Была проведена серия исследований, свидетельствующая о возможности изменением распадаемости протеина в рубце активно влиять на интенсивность биосинтеза отдельных компонентов молока молочной железой и, следовательно, на продуктивность молочных коров (Аитова М.Д. и др. 1984, Курилов П.Н. 1989, Рахимов И.Х., Вторых Э.А., 1989., Долгов И.А.,

Тараканов Б.В. 1989, Материкин A.M., 1991, Харитонов ЕЛ. 2003. и др.), валухов и баранов (Барановская Т.Я, 1987, Кузнецова Е.И. 1997).

Повышение молочной продуктивности (в отдельных случаях до 13 %) обычно объясняют увеличением притока аминокислот из пищеварительного тракта в ткань молочной железы, при этом отмечается, что снижение распа-даемости протеина отдельных компонентов рациона приводит к снижению распадаемости в рубце протеина всего рациона в целом. Помимо предложенных многочисленных физических и химических приемов обработки кормов, в качестве одного из наиболее приемлемых способов снижения распадаемости протеина в рационе указывают на достаточность введения в рацион определённых кормов (кукуруза, глютен кукурузный) и замены части рациона концентратно-травяными брикетами.

В отличие от молочных коров, влияние степени распадаемости протеина в преджелудках на продуктивность растущих и откармливаемых на мясо бычков исследовано в нашей стране недостаточно, хотя в мире эта проблема давно и обстоятельно изучается. К рассмотрению данного аспекта мы вернемся в соответствующем разделе диссертации. В работах, проведенных в нашем институте на оперированных бычках (Погосян Д. А. 1997), количественно оценено увеличение потока аминокислот из кишечника в кровь за счет введения в рацион кормов с пониженной распадаемостью в рубце протеина. В свою очередь, большее поступление аминокислот в кишечник и далее в кровь обеспечивает биосинтез мышечных белков на более высоком уровне, увеличивая и количество, и качество продукции. Взаимосвязь распадаемости протеина в преджелудках с продуктивностью и качеством получаемой продукции откармливаемых бычков в настоящее время в нашей стране нуждается в серьезном дополнительном изучении.

На протяжении ряда лет во ВНИИ физиологии, биохимии и питания с.-х. животных проводится изучение механизмов, регулирующих обмен веществ и биосинтез основных компонентов мяса у интенсивно откармливаемых бычков (Кальницкий Б.Д. и др, 1993., Матвеев В.А. 1993.). Для достижения высокой продуктивности необходимо максимально учитывать специфику процессов, происходящих в желудочно-кишечном тракте при каждых конкретных условиях кормления. На настоящем уровне развития зоотехнической науки уже невозможно составлять рационы без точного знания химических свойств основных питательных веществ, без понимания процессов их расщепления, без точного знания скорости и места образования в разных отделах желудочно-кишечного тракта продуктов их гидролиза, без прогнозирования последующей метаболической судьбы каждого компонента рациона на его длительном и сложном пути превращения в животноводческую продукцию.

Только максимально возможный учет упомянутых факторов, позволит осуществить целенаправленное выращивание животных с получением ожидаемого нами количества, требуемого нам качества животноводческой продукции.

Для молодняка крупного рогатого скота, выращиваемого на мясо, задача повышения интенсивности роста и получения большего количества и лучшего качества мяса, решается в первую очередь, конечно не сбрасывая со счетов другие условия, обеспечением максимально эффективного использования аминокислот, как пластического материала, для биосинтеза мышечных белков. Поддержание желаемого уровня активности биосинтетических реакций, требует наличия надежных источников энергии. Для этого метаболический фонд организма не должен испытывать недостатка в глюкозе. Решение этой задачи можно достигнуть двумя путями: 1) либо мы обеспечиваем замедление сбраживания глюкозы до летучих жирных кислот в преджелудках и глюкоза начинает в большем количестве непосредственно поступать из желудочно-кишечного тракта в кровь; 2) либо глюкозой метаболический пул организма пополняется вследствие синтеза ее de novo в основном в печени из молочной и пропионовой кислот.

Для создания в организме жвачных такой метаболической ситуации, когда биосинтетические реакции не будут сдерживаться дефицитом глюкозы, важно обеспечить нормальное функционирование обоих описанных путей. Биологически выгоднее для животного первый путь - большее поступление глюкозы из кишечника в кровяное русло. Однако при этом скорость биосинтетических процессов на типовых рационах, применяемых при интенсивном выращивании и откорме молодняка крупного рогатого скота, также не должна сдерживаться потоком из желудочно-кишечного тракта уксусной, про-пионовой, масляной и высших жирных кислот.

Для обеспечения высокой интенсивности роста бычков применяют рационы с высокой концентрацией обменной энергии за счет использования зерновых концентратов - более 50 %. Решение проблемы повышения эффективности использования питательных веществ таких рационов можно искать путем разработки технологических приемов их принудительной, управляемой ферментации в рубце. Возможен и другой подход - использовать соответствующий набор естественных кормов, обеспечивающий меньшую скорость расщепления в рубце легкогидролизуемых углеводов, большее поступление их из преджелудков в кишечник, ферментативный гидролиз в котором обеспечит большее поступление глюкозы из кишечника в кровеносное русло.

Во ВНИИ физиологии, биохимии и питания с.-х. животных под руководством профессора Тараканова Б.В. 1996 разработан для этих целей препарат стрептофагин, который показал хорошую эффективность при применении в молочном скотоводстве. При его скармливании в рубце жвачных животных снижается количество амилолитических бактерий, но повышается доля бактерий, утилизирующих целлобиозу, основного продукта, образующегося при гидролизе целлюлозы. В результате этого существенно не изменяется суммарное образование летучих жирных кислот в рубце, но значительно снижается доля уксусной и повышается количество пропионовой кислоты, что способствует усилению глюконеогенеза в клетках печени и, соответственно, увеличивает, как мы уже говорили, метаболический пул глюкозы. Параллельно с этим, за счет снижения в рубце амилолитических бактерий повышается поступление в кишечник крахмала, гидролиз которого в кишечнике повышает поступление глюкозы в кровь.

Другой путь увеличения поступления глюкозы в кровь, о котором мы также упоминали - использование кормов с труднорасщепляемым в рубце крахмалом, гидролиз которого в кишечнике и увеличит поступление глюкозы в кровь.

Исходя из изложенного видения проблемы, намечены цели работы.

Цели исследования:

1. Изучить возрастную динамику активности основных энергиюпо-ставляющих и регуляторных звеньев метаболизма: ферментов цикла трикар-боновых кислот и ключевого фермента глюконеогенеза из пировиноградной кислоты - пируваткарбоксилазы, их взаимосвязь с эндогенными и экзогенными половыми гормонами, уровнем, качеством, соотношением питательных и биологически активных веществ у интенсивно откармливаемых бычков и кастратов.

Научная новизна

Перечень приоритетных теоретических разработок:

3. У интенсивно выращиваемых бычков одновременно в печени, стенке рубца и мышечной ткани изучена активность дегидрогеназ цикла Кребса (изоцитрат-, альфа-кетоглутарат-, сукцинат- и малатдегидрогеназы), ферментов метаболизма пирувата (пируватдегидрогеназы, пируваткарбоксилазы и специфической пируватдегидрогеназной фосфатазы), а также ферментов, катализирующих анаплеротические реакции цикла Кребса и энергозависимого транспорта (лактатдегидрогеназы, Ыа+-К+-зависимой АТФазы, Са++-М£++- зависимой АТФ-азы и гамма-глутамилтранспептидазы). Описанный комплекс ферментов классифицирован как включающий основные ключевые и регу-ляторные элементы путей производства энергии и поставки пластического материала для обеспечения метаболических процессов у бычков и кастратов. Сказанное справедливо., как для традиционных условий выращивания и откорма, так и для всех испытанных схем и уровней кормления, в том числе с введением биологически активных веществ и половых стероидов андроген-ного и эстрогенного характера действия. Это позволило дать в возрастном аспекте объективную характеристику взаимосвязи изучаемых ферментов с гормонами и их многофакторного влияния на продуктивность, качество продукции и степень трансформации в продукцию питательных веществ корма.

5. Рекомендован для использования в научных исследованиях коэффициент отношения пируватдегидрогеназы к пируваткарбоксилазе и описана регуляторная роль соотношения активности этих двух ферментов в перераспределении метаболических потоков между гликолизом и глюконеогенезом, липолизом и липогенезом, протеосинтезом и деградацией белков.

6. Предложено в научно-исследовательской работе применять индекс отношения активности пируваткарбоксилазы до кормления к активности пируваткарбоксилазы через 3-4 часа после кормления, как информативный критерий качества рациона по параметру обеспечения биосинтетических реакций метаболически доступной энергией.

Практическое значение работы:

1. На основе фундаментальных знаний о функции ферментов и метаболитов цикла трикарбоновых кислот и данных, полученных на откармливаемых бычках и кастратах различного возраста, руководствуясь современными физиолого-биохимическими представлениями о причастности цикла Кребса к антиоксидантной и иммунной системам, предложена рецептура ряда кормовых добавок. Разработанные комплексные адаптогенные и стимулирующие продуктивность добавки содержат корма с трудногидролизуемыми в рубце протеином и крахмалом, для поступления большего количества в кровяное русло глюкозы и аминокислот, синтетические азотистые вещества, для стимуляции функциональной активности рубцовой микрофлоры и обмена веществ и предназначены молодняку крупного рогатого скота, а также карни-тин, органические кислоты (метаболиты цикла Кребса), минеральные вещества для бычков и птицы. Назначение добавок - повышение жизнеспособности, стрессустойчивости, продуктивности животных и птицы, улучшение качества и повышение степени конверсии питательных веществ корма в животноводческую и птицеводческую продукцию.

4. Ухудшение кормления животных в заключительном периоде откорма приводит к более резкому снижению интенсивности роста, чем в период доращивания и для частичной компенсации допущенных потерь потребуется более длительное время, без полного восполнения утраченного. Интенсивность наращивания мышечной массы восстанавливается медленней, чем прирост живой массы. Со снижением среднесуточных приростов живой массы интенсивно откармливаемых на мясо бычков молочных пород на каждые 10 %. приблизительно на эту же величину (10 %) повышаются и затраты питательных веществ корма на производство единицы говядины.

5. Использование кормов с пониженной гидролизуемостью в рубце протеина (до 65 - 50 %) и крахмала (до 85 - 75 %) повышает интенсивность роста, выход мякотной части туши, качество мяса и снижает затраты кормов на единицу производства продукции. Дополнение к труднорасщепляемым в рубце протеину и крахмалу веществ, стимулирующих ферментативные процессы в рубце, способствует большему поступлению в тонкий кишечник протеина, крахмала и микробиального белка, что приводит к повышению интенсивности роста на 2 - 19 %, и дополнительному получению мякоти от каждого откормленного бычка на 3 - 14 кг.

6. Рецептура комплексных добавок апробирована на откармливаемых бычках в хозяйствах Калужской и Владимирской областей, на цыплятах-бройлерах и индюшатах - на птицефабриках Калужской, Тульской и Пензенской областей и послужила основой для разработки способов повышения жизнеспособности и продуктивности цыплят - бройлеров и индюшат, улучшения качества говядины и мяса птицы и снижения затрат кормов на ее производство. На основании этих работ получено 9 патентов на изобретения и 1 положительное решение ФИПС на выдачу патента.

Положения, выносимые на защиту:

1. Теоретическая разработка механизма инициации синтеза и секреции инсулина у жвачных животных, аргументированная собственным экспериментальным материалом. Защищаемые принципиальные моменты заключаются в следующем: 1) непосредственно после кормления идет первичная индукция секреции инсулина активированными формами короткоцепных жирных кислот (Сз - С8) и/или глюкозой, но синтезированными не в печени, как это сейчас общепризнано, а непосредственно в стенке рубца; 2) эти метаболиты действуют на клетки, идентичные {3-клеткам островков Лангерганса поджелудочной железы, дислоцированные в слизистой рубца; 3) в более отдаленном отрезке времени, после кормления, синтез и секреция инсулина бета-клетками поджелудочной железы начинает активизироваться глюкозой и/или короткоцепными жирнокислотными производными коэнзима А, но уже печеночного происхождения.

2. Концептуальная схема функционирования субклеточных орга-нелл - пероксисом. Потенциально возможная метаболическая последовательность реакций инициации и функционирования в пероксисомах глиоксилатного цикла. Положения о роли пероксисом и глиоксилатного цикла в регуляции обмена веществ в организме жвачных животных. Биохимическая суть защищаемых положений состоит в следующем: 1) в пероксисомах активно протекают процессы бета-окисления жирных кислот, пик активности которых, мы связываем с периодом наибольшего напряжения обмена веществ и снижения митохондриального бета-окисления липидов; 2) глиоксилатный цикл, функционирующий в пероксисомах, не только симбионтной рубцовой микрофлоры, но и в органах и тканях жвачных животных, вовлекает в метаболизм и синтез глюкозы, как продукт рубцовой ферментации лактат (через пируват и аце-тил-КоА), так и ацетат рубцового происхождения и синтезируемый в реакциях бета-окисления липидов; 3) одним из ключевых метаболитов пероксисомальных реакций рассматривается цистеамин, обладающий антиоксидантными свойствами, считающийся эталонным радиопротектором и являющийся отрицательным внутриклеточным месенджером инсулина; 4) двууглеродные фрагменты пероксисомальных реакций (гликолат и глиоксилат) являются ингибиторами серии реакций в клетке, в том числе и цитратного цикла, терминального окисления, пируватде-гидрогеназы и пируваткарбоксилазы и усиливают поток метаболитов по пероксисомальным реакциям; 5) образующаяся в больших количествах в пероксисомах перекись водорода, обладая инсулиноподобным действием, оказывает влияние на ряд процессов в организме, в том числе и на утилизацию глюкозы и синтез мышечных белков. 3. В печени, стенке рубца и мышечной ткани дегидрогеназы цикла Кребса, ферменты катализирующие метаболизм пирувата, а также ана-плеротические и катаплеротические реакции цикла и энергозависимого транспорта классифицированы как комплекс, включающий основные ключевые и регуляторные элементы путей производства энергии и поставки пластического материала для обеспечения метаболических процессов у бычков и кастратов, в том числе и при разных испытанных схемах и уровнях кормления, при введении различных биологически активных веществ и половых стероидов андрогенного и эстрогенного характера действия. Описана специфика возрастного аспекта взаимосвязи изучаемых ферментов с гормонами и выявлено их многофакторное влияние на продуктивность, качество продукции и степень трансформации в продукцию питательных веществ корма.

4. Стенка рубца, как и печень, представляет собой метаболически активные ткани в использовании продуктов рубцовой ферментации, начиная с первого месяца жизни телят. Вследствие высоких абсолютных величин активности ряда изученных ферментов, уже в этом возрастном периоде они начинают влиять на процессы в других тканях, включая железы внутренней секреции. В свою очередь, формирующийся гормональный статус организма начинает оказывать активное действие на ферментативные процессы в стенке рубца. В мышечной ткани, напротив, с возрастом интенсивность обмена веществ снижается, обусловливаемая и сопровождаемая снижением активности ферментов цикла трикарбо-новых кислот.

6. Индекс отношения активности пируваткарбоксилазы в плазме крови до приема корма к ее активности через 3-4 часа после него является критерием качества рациона по параметру обеспечения энергией (чем позже после приема корма повышается активность пируваткарбоксилазы, тем позже запускается процесс глюконеогенеза, следовательно, тем выше обеспечение биосинтетических реакций метаболически доступной энергией).

7. Аргументирована целесообразность использования в экспериментальной работе отношения активности в плазме крови пируваткар-боксилазы к лактатдегидрогеназе в качестве прижизненного биохимического теста направленности метаболизма пирувата на окисление в цикле Кребса или на глюконеогенез.

8. Все физиологические половозрастные перестройки организма молодняка крупного рогатого скота, интенсивно выращиваемого на мясо, все стрессовые состояния (переформирование групп, смена условий кормления и содержания, половое возбуждение и т.д.) влияют на продуктивность животных. Смягчение стрессов и нейтрализация постстрессовых состояний взаимосвязаны с изменением активности дегидрогеназ цикла Кребса, ферментов метаболизма пирувата, введением экзогенных и концентрацией эндогенных половых гормонов.

9. Введение в рацион бычков агониста бета-адренергических рецепторов кленбутерола способствует достижению высоких привесов и наращиванию мышечной массы и обеспечивает возможность перехода обмена веществ на качественно новый уровень, позволяющий достигать высокую продуктивность при более низких концентрациях гормонов, участвующих в синтезе мышечного белка, и при меньших затратах энергетических и пластических веществ.

10. Применение транквилизаторов (трифтазин и феназепам) предотвращает развитие стрессовых реакций и смягчает их пагубные последствия, меняет активность ферментов цикла Кребса и ферментов, связанных с метаболизмом пировиноградной кислоты, и благоприятно влияет на интенсивность роста бычков.

11. Более высокую интенсивность роста и наращивание мышечной массы у молодняка крупного рогатого скота молочных пород (черно-пестрой и холмогорской) можно достигнуть поступлением большего количества из желудочно-кишечного тракта в кровяное русло глюкозы и аминокислот путем подбора кормов с пониженной скоростью деградируемости в рубце крахмала и протеина, введением в рацион пробиотика стрептофагина, пропиленгликоля, комплекса биологически активных веществ, включающего промежуточные продукты цикла трикарбоновых кислот и добавки, стимулирующие активность рубцовой микрофлоры.

Заключение Диссертация по теме "Биохимия", Галочкина, Валентина Петровна

Выводы

1. У интенсивно выращиваемых бычков одновременно в печени, стенке рубца и мышечной ткани исследован комплекс ферментов цикла Креб-са, и метаболизма пирувата, как основных регуляторов производства энергии и поставки пластического материала для обеспечения метаболических процессов у бычков и кастратов с введением препаратов и без них, что позволило дать объективную характеристику в возрастном аспекте, взаимосвязи изученных ферментов с эндогенными и экзогенными гормонами, кормовыми и биологически активными факторами, и их влияния на продуктивность, качество продукции и степень трансформации в продукцию питательных веществ корма.

2. Удаление мужских половых желез меняет у бычков общую направленность метаболических потоков через цикл трикарбоновых кислот, что приводит к снижению интенсивности роста, ухудшению мясных качеств туш и повышению затрат питательных веществ на единицу продукции. Отмеченное одновременное снижение в печени активности пируватдегидрогеназы и пируваткарбоксилазы свидетельствует о более низком уровне у кастрированных животных, как процессов аэробного окисления углеводов, так и глюконеогенеза.

4. Разработан и рекомендован для употребления в научных исследованиях коэффициент отношения пируватдегидрогеназы к пируваткарбокси-лазе, описана регугсяторная роль данных ферментов в перераспределении метаболических потоков между гликолизом и глюконеогенезом, липолизом и липогенезом, протеосинтезом и деградацией белков.

5. Предложен индекс отношения в плазме крови активности пируваткар-боксилазы до приема корма к активности пируваткарбоксилазы через 3 - 4 часа после кормления, являющийся информативным критерием качества рациона по параметру обеспечения метаболически доступной энергией биосинтетических реакций.

7. Введение бычкам и кастратам половых гормонов и тиреостатиков радикально меняет метаболическую ситуацию, характеризуемую резкими изменениями окислительных процессов в цикле трикарбоновых кислот и процессов карбоксилирования и окисления пировиноградной кислоты; у бычков при введении эстрогенов и андрогенов совместно с ти-реостатиком повышается продуктивность, снижается половая активность, агрессивность и преждевременная вынужденная выбраковка вследствие травматизма; у кастратов аналогичная схема введения препаратов повышает интенсивность роста, улучшает состав туш, качество мяса и степень конверсии корма в продукцию, достигая величин, присущих некастрированным животным, а, в отдельных случаях, и превосходя их.

Рекомендации производству

1. При откорме бычков следует использовать корма с пониженной гид-рол изуемостью в рубце протеина (до 65 - 50 %) и крахмала (до 85 -75 %), что повышает интенсивность роста, выход мякотной части туши, качество мяса и трансформацию питательных веществ корма в говядину. Добавки к ним синтетических азотистых и минеральных веществ приводят к повышению интенсивности роста на 8-19%, и дополнительному получению мякоти от каждого откормленного бычка на 12 - 14 кг.

1. Галочкина В.П. Способ выращивания индюшат / H.A. Алфимцев, А.Ф. Киселев, Э.В. Овчаренко, В.П. Галочкина, B.C. Пахмутов // Заявка № 4777455. Патент № 1678284, 1989. МКИ5А 23 К 1/16.

2. Галочкина В.П. Способ приготовления корма для цыплят-бройлеров / А.Ф. Киселев, H.A. Алфимцев, В.П. Галочкина, Э.В. Овчаренко // Авторское свидетельство № 1678285. 1991. Патент № 1678285, 1989. МКИ5 А 23 К 1/16. Бюл. 1992. № 2.

3. Галочкина В.П. Способ выращивания индюшат / В.П. Галочкина, H.A. Алфимцев, Э.В. Овчаренко, B.C. Пахмутов, А.Ф. Киселев, JI.E. Жи-жин// Заявка 4813427. Патент № 1743521, 1990. МКИ5 А 01 К 67/02.

4. Галочкина В.П. Способ выращивания цыплят / В.А. Галочкин, Г.И. Бо-ряев, А.Ф. Блинохватов, В.П. Галочкина, И.Г. Харитонова // Заявка 4936869. Патент № 2004158,1993. МКИ5 А 23 К 1/16. Бюл. 1993. № 4546.

5. Галочкина В.П. Способ выращивания птицы / В.П. Галочкин, Г.И. Бо-ряев, И.Г. Харитонова, В.П. Галочкина // Заявка № 93008151. Патент № 2038807, 1995. МКИ6 А 23 К 1/16. Бюл. 1995. № 19.

6. Галочкина В.П. Способ выращивания поросят / В.А. Галочкин, Г.И. Боряев, И.Г. Харитонова, В.П. Галочкина, А.Ф. Блинохватов // Заявка № 5063875. Патент № 2045200, 1995. МКИ6 А 23 К 1/16. Бюл. 1995. № 28.

7. Галочкина В.П. Способ выращивания птиц / В.П. Галочкина, Г.И. Боряев, А.Ф. Киселев // Заявка № 93033519. Патент № 2050793, 1995. МКИ6 А 23 К 1/16. Бюл. 1995. № 36.

8. Галочкина В.П. Способ кормления молодняка крупного рогатого скота / В.А. Матвеев, В.П. Галочкина, В.Н. Панасенко, Е.И. Буркова // Заявка № 93033520. Патент № 2044493, 1993. МКИ6 А 23 К 1/16. А 23 К 1/16. Бюл. 1995. №27.

9. Галочкина В.П. Вакцина для подавления половой функции млекопитающих. /Галчкин В.А., Черных В.Я., Кайлес У.о. Кривошеев О.Г., На-батчикова Н.А., Колоскова Е.М., Галочкина В.П., Триндо Л.И.// Заявка № 94036412. Патент № 2092185. МКИ6 А 61 К39/00, СО 7К 14/00. Бюл. 1997. №28.

Ю.Галочкина В.П. Кормовая добавка для повышения продуктивности и качества продукции бычков, выращиваемых на мясо /В.А. Матвеев, В.П. Галочкина, К.Т. Еримбетов, М.В. Сорокин, A.M. Коровяцкий, E.JI. Харитонов, Д.И. Шариева // Заявка № 2004134373, положительное решение от 24.08.2006.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Галочкина, Валентина Петровна, Боровск

1. Аверин B.C. Влияние стрессингибирующих веществ на функциональное состояние эндокринной системы молодняка крупного рогатого скота. Автореф. дисканд. биол. наук. -Боровск, -1983. -21 с.

2. Аитова М.Д., Горбачев В.И., Буркова JI.M. Влияние типа кормления на степень распада протеинов и изменение аминокислотного состава содержимого в рубце лактирующих коров. // Бюллетень ВНИИФБиП с. -х. животных. -1984. -В 1 (73). С. 3-7.

3. Алексеев М.И. Влияние тренинга, характера физических нагрузок и биологически активных веществ на динамику процессов восстановления после мышечной работы у лошадей. Автореф. дис.канд. биол.наук. Боровск, -1977. -24 с.

4. Амерханов X. Мясное скотоводство Канады. //Молочное и мясное скотоводство. -2004. -№ 6. -С. 8-9.

5. Анашина Ю.Т. Нехирургические методы кастрации. М.: Колос, 1990. -150 с.

6. Аосичев М.С., Складнев A.A., Котов В.Б. Общая технология микробиологических производств. М.: Легкая промышленность, -1982. -263 с.

7. Бабичев В.Н. Нейроэндокринный эффект половых гормонов. //Успехи физиологичеких наук. -2005. -Т. 36., № 1. -С. 54-67.

8. Байдевлятов А.Б., Николаенко В.П. Профилактика стрессов перемещения и ветеринарных обработок птицы. //Научно-технический бюллетень. Харьков. (НО Украина. Нии птицеводства). -1983. -№ 15. -С. 37-39.

9. Барановская Т.Я. Влияние дефаунации на усвоение азота у овец при разной степени распадаемости протеина корма. //Бюллетень ВНИИФ-БиП с.-х. животных. -1987. -В.2 (87). -С 30-34.

10. Бекасова Т. Селко-Энергия энергетик для молочных коров. //Животноводство России. -2003. -Сен. -С. 26-27.

11. Болдырева Е.А. Новый источник энергии для коров. //Животноводство России. -Нояб. -2004. -С. 18-19.

12. Бутров Е.В. Влияние дианабола, местранола и трифтазина на уровень инсулина в крови и продуктивность бычков. //Бюллетень ВНИИФБиП с.-х. животных. -1980. -В. 1(60). -С 11-12.

13. Виноградов А.Д., Евтодиенко Ю.В. Использование богатых энергией соединении в митохондриях. //Сб. Митохондрии. М.: Наука, 1967.-С. 5.

14. Виноградов А.Д. Влияние а-кетоглутарата и Mg++ на окисление сук-цината митохондриями печени.//Биохимия.-1968. -Т.ЗЗ, B.3.-C.553-560.

15. Виноградов А.Д., Гаврикова Э.В., Гривенникова В.Г., Жарова Т.В., За-харовва Н.В. Каталитические свойства митохондриальной НАДН: уби-хинон-оксидоредуктазы (Комплекса I). //Биохимия. -1999. -Т.64, В.2. -С. 174-193.

16. Виркки М. 2003. Когда коровам нужна помощь. //Живодноводство России. -Окт. -С. 26-27.

17. Волвенкин C.B., Попов А.Т., Епринцев А.Т. Субклеточная локализация и свойства ферментов глиоксилатного цикла в печени крыс с аллокса-новым диабетом. //Биохимия.-1999. -Т. 64, В. 9. -С. 1185-1191.

18. Воронин И.И., Магда И.И., Пономаренко Е.М. Проблемы современной ветеринарной андрологии. М., 1991. -175 с.

19. Галиев Б.Х., Бибарсов. Мясная продуктивность и качество мяса бычков герефордской породы при разной сбалансированности рационов. //Вестник мясного скотоводства. Мат. Всероссийской научно-практической конференции. Оренбург, 2002. -55. -С. 76-79.

20. Галочкин В.А., Эрнст JI.K., Триндо Л.И. и др. Иммунобиотехнологи-ческий подход к регуляции репродуктивной функции, обмена веществ и продуктивности животных // С.-х. биология. -1994. -N2. -С. 3-19.

21. Галочкин В.А., Галочкина В.П. Биологические методы кастрации потенциальная возможность активного вмешательства в регуляцию обмена веществ и продуктивности животных. //Сельскохозяйственная биология. -2006. -№4. С. 101-108.

22. Галочкина В.П. Возрастные изменения активности ферментов цикла Кребса у молодняка крупного рогатого скота, выращиваемого в промышленных комплексах. //Бюллетень ВНИИФБиП с.-х. животных. -1974.-В.4 (34).-С. 12-14.

23. Галочкина.В.П. Активность ферментов цикла Кребса в тканях молодняка крупного рогатого скота, выращиваемого в условиях промышленного комплекса. Дис. канд. биол. наук. Боровск, -1975. '21 с.

24. Галочкина В.П., Матвеев В.А., Радченков В.П. Возрастные изменения активности ферментов глюконеогенеза у жвачных животных. // Бюллетень ВНИИФБиП с. -х. животных. -1978.- В.1 (48). С. 50-52.

25. Галочкина В.П. Определение молочной кислоты и летучих жирных кислот в силосе с использованием газо-жидкостной хроматографии // Бюллетень ВНИИФБиП с. -х. животных. 1987. - В.4 (88). - С. 64-68.

26. Галочкина В.П. Определение активности пируваткарбоксилазы (способы 1 и 2). //Методы биохимического анализа (справочное пособие). Под редакцией акад. Б.Д.Кальницкого. ВНИИФБиП. Боровск, 1997. -С. 245-249.

27. Галочкина В.П. Продуктивность интенсивно откармливаемых бычков в зависимости от скорости деградируемости крахмалов в преджелуд-ках. // Зоотехния. 2006. - № 11. - С. 9-11.

28. Галочкина В.П. Влияние кормов с низкой распадаемостью протеина в рубце на продуктивность откармливаемых бычков. // Зоотехния. -2006,-№9.- С. 12-14.

29. Галочкина В.П. Взаимосвязь активности ферментов цикла Кребса и метаболизма пировиноградной кислоты с половыми гормонами и продуктивностью откармливаемых бычков. //Сельскохозяйственная биология. 2006. - № 6.

30. Гамарник Н.Г. Эффективность использования герефордского скота для мясного скотоводства и интенсификации производства говядины в Сибири. Автореферат дис. . док. сельскохоз-ых наук. Дубровицы, 1989. -49 с.

31. Глемжа А.А.Зильбер М.С. Выделение и характеристика трех компонентов мышечной пируватдегидрогеназы. //Биохимия. 1966. -В 3. С. 21-25.

32. Головацкий И.Д. Особенности гормональной регуляции активности ферментов. //Научно-техничекий бюллетень Украинского НИИ физи-олгии и биохимии с.-х. животных. Львов, 1980. -В. 1 (4). -С. 20.

33. Гонцова Л. Резерпин как антистрессовый препарат. //Птицеводство. -1979. -№ 8.-С 33-34.

34. Гофман Э.Г. Динамическая биохимия. М.: Медицина, 1971. -309 с.

35. Григорьев В.М., Скачилова С.Я., Сальникова С.И. Средство для повышения продуктивности сельскохозяйственных животных «Аринал». -2004. -Пат. 2241345 Россия. МПК7 А23К 1/16, А23К 1/22. Опубл. 10.12.04. Бюл. № 34.

36. Гринберг Л.Н. Влияние длительной гипокинезии на метаболические состояния в митохондриях. //Сб. Митохондрии. М.: Наука. 1971. -С. 145.

37. Грушкин А.Г. Ультраструктурные изменения митохондрий и комплекса Гольджи слизистой оболочки рубца у овец в разные часы после кормления. //Бюллетень ВНИИФБиП с.-х. животных. -1980. -3(59). -С. 75-79.

38. Долгов И.А., Тараканов Б.В. Микрофлора рубца коров при разном качестве протеина и концентрации энергии в рационе. //Бюллетень ВНИИФБиП с-х. животных. Боровск, 1987. -В.4 (88). -С. 3-6.

39. Епринцев А.Т., Семенова В.Н., Попов В.Н. Индукция аконитатгидрата-зы в гепацитах голодающих крыс. //Биохимия.-2002. -Т. 67, В.7. -С. 959 -966.

40. Епринцев А.Т., Фалалеева М.И., Степанова И.Ю., Парфенова Н.В. Очистка и физико-химические свойства малатдегидрогеназы из бактерий рода Beggiatoa. //Биохимия. -2003. -Т. 68, В.2. -С. 207-211.

41. Еримбетов К.Т., Галочкина В.П., Шариева Д.И. Эффективность биоконверсии питательных веществ корма в мясопродукцию. Молочное и Мясное Скотоводство. -2005. -№ 4. -С. 22-23.

42. Еримбетов К.Т., Галочкина В.П. Мясная продуктивность бычков холмогорской и герефордекой пород. //Зоотехния.-2005.-№ 8. -С. 21-22.

43. Ермаков Г.Л., Долгачева Л.П., ГольдштейнБ.Н., Горянин И.И., Зинченко В.П. Регуляция активности пируватдегидрогеназного комплекса в1клетках асцитной карциномы Эрлиха ионами Ca и пируватом. //Биохимия. -1999. -Т. 64, В. 3. -С. 381-389.

44. Ещенко Н.Д., Прохорова М.И. Электронные механизмы энергетического обмена в головном мозге.//Третий Всесоюз. Биохим. Съезд, тезисы симпоз. сообщений. -1974. -С. 225.

45. Ещенко Н.Д., Путилина Ф.Е Роль цикла трикарбоновых кислот в метаболизме головного мозга. //Сб. Нервная система. -1973. -В. 13. С.23.

46. Журбенко A.M. Гормоны и продуктивность животных. Киев: Урожай, 1983. 126 С.

47. Зимакова Н.И., Виноградов А.Д. Кинетические константы сукцинатде-гидрогеназной реакции и реконструкция сукцинатдегидрогеназы из ее отдаленных компонентов. //Сб. Митохондрии. М.: Наука, 1971.- С. 189.

48. Зимина B.C., Лялева H.A. Регуляторная роль глюкозы в энергетическом обмене кишечной палочки. //III Всесоюз. биохим. съезд. II Рефераты научных сообщений. Ташкент, 1974. С. 51.

49. Иванов В.П. Влияние ОЬ-19-нор-0-гомотестостерона на уровень окислительно-восстановительных процессов у цыплят. Тез. Докл. симпозиума (Ташкент, 25 -27 июня 1974 г). Гормоны и гормональные препараты в животноводстве. Москва, 1974. С. 18-19.

50. Игнатов A.B., Алфимцева Г.М., Агафонов В.И. Мясная продуктивность бычков на рационах с разным энерго-протеиновым отношением. //Зоотехния. -2003. -№ 2. С. 13-15.

51. Ильин Ф.Е. Влияние возраста, разного уровня кормления и биологически активных веществ на показатели азотистого обмена у молодняка крупного рогатого скота. //Автореф. дис. канд. биол. наук. Боровск. -1976.-20 с.

52. Использование питательных веществ жвачными животными. (Nährstof-ferwertung beim Wiederkäuer. Herausgegeben von B.Piatkowski). Перевод с немецкого Гельман Н.С. М.: Колос, 1978. -423 С.

53. Калачнюк Г.И. К вопросу о диетически-ионофорной регуляции рубцо-во-интермедиарного метаболизма жвачных. //Сельскохозяйственная биология. -1993. -№2. -С. 63-74.

54. Калашников А.П., Клейменов Н.И., Баканов В.Н. и др. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных. М.: Агропромизмдат, 1985.- 352 с.

55. Калашников В., Левахин В. Мясное скотоводство и пути его развития в России. //Молочное и мясное скотоводство. -2004. -№ 6. С. 2-5.

56. Кальницкий Б.Д. Современные подходы к оценке питательности корма и нормирования питания жвачных животных. Стратегия развития животноводства России-XXI Век. М.: -2001.-Ч. 1. -С130-141.

57. Касьян E.H. Опыт применения препарата Вигозина в птицеводстве в России.//Ценовик. Ежемесячный конъюктурный обзор. -20020 -.№ 2. -С. 48-49.

58. Качура С.А. Влияние карнитина и уровня энергии в рационе на продуктивность поросят раннего отъема. //Бюллетень ВНИИФБиП с.-х. животных. -1989. -В. 4 (96). -С. 39-43.

59. Каюмов Ф., Сулейманов М. Экономические аспекты развития мясного скотоводства. Молочное и мясное скотоводство. № 6. 7 9.

60. Кирилова Т. 2003. Глютеновый корм для животных. Комбикорма, 4,38.

61. Киселева Н. 2003. Кормовые добавки избавляют коров от болезней. //Животноводство России. -2005. -Фев. -С 12-13.

62. Комарова З.Б. Действие однократной имплантации бетазина на привесы и мясную продуктивность некастрированных бычков. Тез. Докл. симпозиума (Ташкент, 25 -27 июня 1974 г). //Гормоны и гормональные препараты в животноводстве. Москва, 1974. С. 11-13.

63. Кондрашева М.Н. Возможное биологическое значение ограничения окисления сукцината щавелевоуксусной кислотой. //Сб. Митохондрии. М.: Наука, 1968.-С. 23.

64. Кондрашова М.Н. и др. Природные регуляторы дыхательной цепи. //Третий Всесоюзн. биохим. Съезд, тез. смпозиальн. сообщений. -1974. -С. 125.

65. Конев С.Д. Структурная лабильность биологических мембран и регу-ляторные процессы. Минск: Наука и техника, 1987. -240 с.

66. Кравченко Н. Стресс и его профилактика в птицеводстве. Птицеводство.-1982.-№ 4. -С. 22-24.

67. Кретович B.JL, Корякина Т.И., Ткемаладзе Г.Ш., Сидельникова Л.И. Очистка и регуляция активности растительной малатдегидрогеназы. //Докл. АН СССР. -1969. -Т. 189. -С. 1389.

68. Кретович B.JL, Корякина Т.Н., Ткемаладзе Г.Ш., Романова Е.А., Сидельникова Л.И. Аллостерические свойства малатдегидрогеназы растительной. //Докл. АН. СССР. -1969. -Т. 189. -С. 207.

69. Кругликова-Львова Р.П., Авакумов В.М. Новые коферментные препараты. //Проспект. ЦВНТИ. Медпром. -1984. -33 с.

70. Кузнецова Е.И. Количественные параметры метаболизма азота кормов и азота эндогенной мочевины в преджелудках овец при разном уровне протеина в рационе. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Боровск, 1997. -25 с.

71. Кузякова Н.И. Изменение эндокринного аппарата поджелудочной железы бычков под влиянием откорма. //Тез. Докл. симпозиума (Ташкент, 25 -27 июня 1974 г). Гормоны и гормональные препараты в животноводстве. Москва, 1974. С. 19-21.

72. Курилов Н. В Севастьянова Н. А. Возрастные изменения пищеварения межуточного обмена у жвачных животных. // Сельскохозяйственная биология. -1968. -Т. 3, № 2. -С. 64-68.

73. Кусакин И. Альтернативы мясному скотоводству нет. //Животноводство России. -2004. -Окт. -С. 6-7.

74. Лабори А. Регуляция обменных процессов. М.: Медицина, 1970.-397 с.

75. Леви А., Сикевиц Ф.Структурв и функция клетки. М.: Мир, 1971.-583 с.

76. Ленинджер А.Б. Биохимия. М.: Мир, 1974. с.

77. Ли В. Новое решение в сельском хозяйстве органические кислоты. //Животноводство России. - 2002. -Сент. - С. 14-16.

78. Ли В. Селацид эффективная замена антибиотиков. //Животноводство России. -2003. -Дек. -С. 18-20.

79. Лисицин А.Б., Татулов Ю.В. Современные подходы к стандартизации скота и мяса. //Зоотехния. -2003. №2. -С. 29-32.

80. Логинов В. Тенденции развития мясного рынка. //Молочное и мясное скотоводство. -2002. -№4. -С. 2-6.

81. Ложин Л.Б. Эффективность кастрации бычков новым способом, Проблемы хирургической патологии с.-х. животных. Колос, 1991. -123 с.

82. Ляпина В., Нарыжнева Е., Ляпин О., Галактионова Л. Эффективность антистрессовых препаратов при сокращении потерь мясной продуктивности. //Молочное и мясное скотоводство. 2004. -№ 4: -С. 10-12.

83. МайстровВ.И., Галочкина В.П. Антиоксидантная-антиради-кальная и тиол-дисульфидная системы оценки племенных бычков под влиянием комплекса биологически активных веществ. //Сельскохозяйственная биология. -2006. -№ 2. -С. 64-68.

84. Малер Г., Кордес Ю. Основы биологической химии. М.: Мир, 1970. -567 с.

85. Маминов Л.С., Гриценко Б.П. Половой травматизм в условиях промышленного комплекса по откорму крупного рогатого скота. М.: Колос, 1991.-251 с.

86. Манухина А.И., Фофана Н.В., Птушкина С.А. Морфологическая характеристика роста и развития бычков. //Проблемы, физиологии, биохимии,биотехнологии и питания с.-х. животных. Отчет ВНИИФБиП с.-х. животных за 1992 1993 годы. Боровск, 1993. -С. 233-234.

87. Матвеев В. А. Углеводный обмен у бычков и кастратов, выращиваемых в условиях промышленного комплекса. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Боровск, 1975. -17 с.

88. Матвеев В.А. Прогнозирование, оптимизация и регулирование биосинтеза компонентов мяса. //Проблемы, физиологии, биохимии, биотехнологии и питания с.-х. животных. Отчет ВНИИФБиП с.-х. животных за 1992 1993 годы. Боровск, 1993. -С. 219-224.

89. Матвеев В.А. Гормональная регуляция метаболизма и продуктивности жвачных животных. //Актуальные проблемы биологии в животноводстве. Материалы второй Международной конференции 5-8 сентября 1995. г. Боровск, 1997. -С. 177 -189.

90. Матвеев В.А., Галочкина В.П., Баранова И.А. Функциональная активность инсулярного аппарата поджелудочной железы у бычков ге-рефордской и холмогорской пород // Сб. научных трудов ВНИИФБиП с. -х. животных. Боровск. 2000. -Т. XXXIX. -С. 269-280.

91. Матвеев В.А., Галочкина В.П., Баранова И.А., Дворецкая Т.Н.,

92. Ельченинов Г.М. Влияние протеина с низкой распадаемостью в рубце

93. Михин Г. Влияние кетоза коров на заболеваемость телят диспепсией и продолжительность сервис-периода. //Молочное и мясное скотоводство. -2004. -№4. -С. 23-24.

94. Мошкина C.B. Превращение углеводов в преджелудках молодняка черно-пестрого голштинизированного скота. //Зоотехния. -2006. -№ 1.-С. 17-18.

95. Наставление по технологии выращивания и откорма молодняка крупного рогатого скота в промышленном комплексе на 9880 голов. М.: Колос, 1971.-30 с.

96. Никифорова Т.А., Комов В.П. О возможных молекулярных механизмах секреции цитрата во внеклеточное пространство. //Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2003. -№ 6. -С. 7-9.

97. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных. Справочное пособие под ред. Калашникова А.П., Фисинина В.И., Щеглова В.В, Клейменова Н.И. Москва, 2003. -455 с.

98. Околелова Т., Ройтер Я., Куренева В., Спирина С. Применение феназепама для профилактики стресса у птиц. //Птицеводство. -1986. -№ 9. -С. 20-22.

99. Островский И.Э., Храпковский А.И. Дифференцированное выращивание молодняка на первом периоде производственного цикла комплекса «Вороново». //Бюллетень научных работ ВНИИ ж-ва. -1973. -В. 36.-С. 81-84.

100. Падучева АЛ. Нейрогуморальные регуляции анаболических процессов у сельскохозяйственных животных. Тез. Докл. симпозиума

101. Ташкент, 25 -27 июня 1974 г). Гормоны и гормональные препараты в животноводстве. Москва, 1974. С. 7-10.

102. Панько И.С. Эффективность способов кастрации бычков. //Животноводство. 1982. -№ 5, -С.58-59.

103. Перцева М.Н. О роли мембранных липидов в функционировании гормончувствительной аденилатциклазной системы. //Журнал эволюционной биохимии и физиологии. -1981. -Т. 17, № 3. -С. 281-286.

104. Перцева М.Н. Молекулярные основы развития гормонокомпе-тенции. Л.: Наука. Ленинградское отделение, 1989 -251 с.

105. Першин В.А., Соловьев A.M. Влияние инсулина и тироксина на углеводно-жировой обмен в стенке рубца жвачных. Бюл. ВНИИФБиП с.-х. ж-х. -1967. -В.З. -С. 22-24.

106. Погосян Д.Г. Переваримость нерасщепляемого в рубце протеина различных кормов в кишечнике растущих бычков. Автореф. дис. на со-иск. учен. степ. канд. биол. наук. Боровск, 1997. 25 с.

107. Попов В.Н., Игамбердиев А.У., Волвенкин C.B. Очистка и свойства изоцитратлиазы и малатсинтазы из печени голодающих крыс. //Биохимия. -1996. -Т. 61, В.10. -С. 1898-1903.

108. Попов В.Н.,Волвенкин C.B., Косматых Т.А., Суад А., Шнаррен-бергер К., Епринцев А.Т. Индукция пероксисомальной изоформы ма-латдегидрогеназы в печени крыс при пищевой депривации.//Биохимия. -2001.-Т. 66, В. 5. С. 617-623.

109. Применение химических веществ в животноводстве. Ред. Шма-ненков H.A. М.: Колос, 1964. 210 с.

110. Радченков В.П., Бутров Е.В., Панасенко В.Н., Матвеев В.А. Концентрация инсулина, 11-оксикортикостероидов и некоторых метаболитов в крови бычков в онтогенезе. Бюл. ВНИИФБиП с.-х. ж-х. -1974. В. 3 (33). - С. 46-48.

111. Радченков В.П., Галочкина В.П. Уровень дегидрогеназ цитратно-го цикла у растущих бычков и кастратов // Бюллетень ВНИИ физиологии, биохимии и питания с. х. животных. -1974. - В. 5 (35). -С. 6-9.

112. Радченков В.П.и др. Определение гормонов в крови крупного рогатого скота, свиней и их гормональный статус. (Методические указания). Боровск, 1985. 74 с.

113. Рахимов И.Х., Вторых Э.А. Комбикорма с пониженным распадом протеина в кормлении лактирущих коров. //Протеиновое питание и продуктивность жвачных животных. Сб. науч. тр. Боровск, 1989. -Т. 36.-С. 93-98.

114. Рекомендации по организации производства и использования карбамидного концентрата (протеиновые кормовые добавки) в рационах жвачных животных. М.: Колос, 1978. 15 с.

115. Родионова М.А., Андреева JI.B., Сапожникова Г.П. Образование глиоксиловой кислоты митохондриями печени голубя. /Регуляция процессов окисления и сопряжения. М.: Наука, 1974. С. 127-131.

116. Розанов А.Я., Дьяченко Л.Ф., Тоцкий В.П. Значение проницаемости митохондриальной мембраны для некоторых коферментов и их предшественников при окислении пирувата в органах белых крыс. //Сб. Митохондрии. М.: Наука, 1968. -С. 131.

117. Розанов А.Я., Бу Вань Ань, Петров С.А. Взаимодействие кофер-ментов пируватдегидрогеназного комплекса при окислении пирувата и•j гсвязывание ТДФ митахондриями печени крыс. //Укр. Биохимичный журнал. -1973. -Т.45, В.З. -С. 338.

118. Савицкий В.И., Зерецкая И.В., Савченко Э.С. и др. Регуляция функций ферментов в условиях введения кофакторов и их предшественников. //Третий Всесоюз. Биохим. Съезд 1974, рефераты научных сообщений. 1974. -С. 69.

119. Свиридова С., Дмитриев И., Джуламанов Б. Протеино-минеральные концентраты резерв увеличения производства говядины. //Молочное и мясное скотоводство. -2002. -№ 5. -С. 16-18.

120. Савченко С., Дрожжачих Д. В испытаниях подкислителей на «Омском беконе» победил Селацид. //Животноводство России. -2003. Апр.-С. 15-17.

121. Северин С.Е., Скулачев В.П.,Ягужинский JI.C. Возможная роль карнитина в транспорте жирных кислот через митохондриальную мембранную. //Биохимия. -1970. -Т. 35, В. 6. -С. 1250.

122. Северин С.Е., Гамазкова B.C., Хайлова JI.C., Фейгина М.М. Де-гидрогеназы а-кетокислот. //III Всесоюз. Биохим. Съезд, 1974. Тезисы симпозиальных докладов. 1974. -С. 68.

123. Сергеев П.В., Сейфулла Р.Д., Майский А.И. Молекулярные аспекты действия стероидных гормонов. М.: Наука, 1971.-221 с.

124. Синещеков А. Д. Биология питания с.-х. животных. М. -1965. -320 с.

125. Скороход В.И., Врыдник Ф.И., Фикташ И.С. Влияние глюкозы на превращение липидов в стенке рубца. //Второй Всесоюз. Биохим. Съезд. Тез. секцион. Сообщений. 23 секция. -1969. -С. 23.

126. Солдатенков П.Ф., Сбродов Ф.М. Влияние инсулина на обмен сахара, летучих жирных кислот и ацетоновых тел в стенке пищеварительноного канала у овец. //Физиологический журнал СССР. -1966. Т. 52,№ 9. -С 1124-1129.

127. Софронов Н.С., Бутрова Г.А. Особенности поведения бычков и кастратов в промышленном животноводческом комплексе. //Бюллетень ВНИИФБиП с.-х. животных. -1974. В. 4 (34). -С. 3-5.

128. Старосельцева JI.K. Различные формы инсулина и их биологическое значение. //В кн. Современные вопросы эндокринологии. Под ред. Юдаева H.A. М., 1972. С. 123-132.

129. Стояновский С. В. Механизмы регуляции биоэнергетики жвачных животных под влиянием кортизона.//Бюллетень Украинского НИИ физиологии и биохимии с.-х. животных. Львов, 1980 -В. 1(4). -С. 55.

130. Страйер Л. Биохимия. Мю: Мир, 1985. -Т. 2. -308 с.

131. Сухих В.Ф., Галочкина В.П. Влияние кормов с низкой распадае-мостью протеина в рубце на показатели неспецифической резистентности и продуктивность откармливаемых бычков // Сб. научных трудов

132. ВНИИ физиологии, биохимии и питания с.-х. животных. -Боровск. -2006. Т. XLV.-С. 108-115.

133. Сытинский И.А. Гамма-аминомасляная кислота медиатор торможения. Ленинград. Наука, 1977. -139 с.

134. Тараканов Б.В. Биология лизогенных штаммов Streptococcus bovis и вирулентных мутантов их умеренных фагов. //Микробиология. -1996. -Т. 65, № 5,-С. 656-662.

135. Тарасов Д. Энергетический корм решение многих проблем. //Животноводство России. -2004. -Окт. -С. 42-43.

136. Ткемаладзе Г. Ш., Морчиладзе З.Н., Соселия М.Ф., Кретович В.Л. Влияние ионов аммония и некоторых металлов на активность малатде-гидрогеназы чайного растения. //Биохимия. -1972. -Т. 37. -С. 1199-1203.

137. Токарев А., Шевченко А., Казакова Т. Кормление индюшат раннего возраста. //Птицеводство. -1988. -№ 4. -С. 20-22.

138. Томмэ М.Ф., Модянов A.B. Заменители кормового протеина. М.: Сельхозиздат, 1963. -350 с.

139. Туракулов З.Т., Маматкулов A.M., Валиев Р.У. Интенсивное выращивание и откорм бычков черно-пестрой породы. //Аграрная наука. -2002. -№ 3. -С. 18-19.

140. Уилкинсон Ж. Изоферменты. М.: Мир, 1968. -126 с.

141. Фомичев Ю.П. Регуляция мясной продуктивности сельскохозяйственных животных. М.: Россельхозиздат, 1974. -176 с.

142. Фомичев Ю.П. и др. Предупреждение стресса у телят при транспортировке. //Вестник сельскохозяйственной науки. -1974. -№ 1. -С. 5560.

143. Фомичев Ю.П., Левантин Д.Л., Дзюба Н.Ф., Радченков В.П. Бут-ров Е.В., Голенкевич Е.К. Системное применение биологически активных веществ при откорме животных. //Вестник сельскохозяйственной науки.-1977. -№ 2 (245). -С. 85-92.

144. Фомичев Ю.П. Регуляция роста и мясной продуктивности молодняка крупного рогатого скота в условиях промышленной технологии. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Боровск, 1980. -40 с.

145. Фомичев Ю.П. Биотехнология производства говядины. М.: Рос-сельхозиздат, 1984. -238 с.

146. Харитонов Л.В., Агафонов В.И. Синтез пепсиногена в слизистой сычуга у овец.// Труды Всес. Совещания по физиологическим и генетическим основам повышения эффективности использования кормов в животноводстве. -Боровск, 1973. С. 101-102.

147. Харитонов JI.B. Особенности пищеварения и биологическое обоснование питания телят в связи с разработкой и использованием ЗЦМ. Дисс. в форме научного доклада . докт. биол. наук. Боровск, 1991.-44 с.

148. Харитонов E.JI. Комплексные исследования процессов рубцового и кишечного пищеварения у жвачных животных в связи с прогнозированием образования конечных продуктов переваривания кормов. Автореф. дис. докт. биол. наук. -Боровск, 2003. 51 с.

149. Хефтман Э.Х. Биохимия стероидов. М.: Мир, 1972. 173 с.

150. Хефтман Э. Гормоны и продуктивность животных. Киев, 1972.- 150 с.

151. Черекаев A.B. Увеличение производства говядины в молочном скотоводстве. //Стратегия развития животноводства России XXI Век. М.: 2001. -Ч. 1.-С. 100-107.

152. Шляпникова В.Г. Эндокринология репродукции. Санкт-Петербург. Наука, 1991. 190 с.

153. Эпштейн Н.А. Андрогены у жвачных: некоторые особенности метаболизма и экскреции. //Тез. Докл. симпозиума (Ташкент, 25 -27 июня 1974 г). Гормоны и гормональные препараты в животноводстве. Москва, 1974.-С. 17-19.

154. Явоненко А.Ф. Влияние инсулина на активность восстановительного аминирования а-кетоглутаровой кислоты в эпителии рубца крупного рогатого скота. //II Всес. Биохимический съезд. Секция 23. 1969. -С.25-26.

155. Ясинская И.М., Сумбаев В.В. Универсальная и комплексная эн-зимология ароматазы. //Проблемы эндокринологии. -2006. -Т. 52, № 1. -С. 39-45.

156. Adachi K., Kawano H., Tsuno K., Nomura Y., Yamamoto N., Ari-kawa A., Tsuji A., Adachi M., Onimaru Т., Ohwada K. Relationship between serum biochemical values and marbling scores in Japanese Black steers. //J. Vet. Med. Sci -2006. 61(8). -P. 961-4

157. Alberts Alfred W., Vagelos P. Roy. Acetyl-CoA carboxylases. //En-symes. N.-Y.-London, 1972. -V. 6. -P. 37-82.

158. Aldrich C.G., Merchen N.R., Nelson D.R., Barmore J.A. The effects of roasting temperature applied to whole soybeans on site of digestion by steers: II. Protein and amino acid digestion. //J Anim Sci. -1995. -Jul. -73(7).-P. 2131-40.

159. Amedeo F.D., Adamo J., David E. Haft. An Alternative Pathway of a-ketoglutarate catabolism in the isolated perphused rat heart. 1. Studies with DL-glutamate-2-and-514-C. //The J. of Biological Chemistry. -1965. -240,2. -P. 613.

160. Amos H.E. Influence of dietary protein degradability and energy concentration on growth of heifers and steers and intraruminal protein metabolism. //J Dairy Sci. -1986. -Aug. -69(8). -P. 2099-110.

161. Anderson S.L., Schirf V., McAlister-Henn L. Effect of AMP on mRNA binding by yeast NAD+~specific isocitrate dehydrogenase. //Biochemistry. -2002. -Jun 4. -41(22). -P.7065-73.

162. Angel K.L., Schumacher J., Wolfe D.F., Klesius P.H., Tyler J.W., Carson R.L. Effects of estradiol 17 beta implants on hematologic values and the chemiluminescence response of neutrophils of steers. //Am J Vet Res. -1992.-Jan. -53(1).-P. 78-82.

163. Annison, G. & Topping. D. L. Resistant starch: chemical structure versus physiological function. //Annu. Rev. Nutr. -1994.-14. -P. 297-320.

164. Aouffen M., Paquin J., Furtos A., Waldron K.C., Mateescu M.A. Oxidative aggregation of ceruloplasmin induced by hydrogen peroxide is prevented by pyruvate. //Free Radic Res. -2004. -Jan. -38(1). -P. 19-26.

165. Arai T., Inoue A., Takeguchi A., Mizutani H., Shimoo M., Sako T., Yoshimura I., Kimura N. Comparison of enzyme activities in plasma andleukocytes in dairy and beef cattle. //J Vet Med Sci.-2006. -Nov . -65(11). -P. 1241-3.

166. Arnaud M.Ph., Paille J.-F., For. N. Ph .,Modeleine J.F. Métabolisme énergétique : notions actuelles. //Journal de Médecine de Lyon. -1971. -V. 52, № 1201.-P. 75-103.

167. Asahi T., Nihimura M. Regulatory function of malatedehydrogenase isoensymes in the cotelidons of mung bean. //J. Biochem. -1973. -V. 73. -P. 217-225.

168. Asp, N. U. Classification and methodology of food carbohydrates as related to nutritional effects. Am. //J. Clin. Nutr. -1995. -61. -P. 930S-937S.

169. Atkinsom D.R. Regulation of enzyme activity. //Ann. Rev. Biochem. -1966. -35,1.-85.

170. Azzone G.F., Frenster L. Compartmentation of mitochondrial phocphorylation as disclosed by studies with arsenate. //J. Biol. Chem. -1961.-236.-P.1510.

171. Ballard F.J., Hanson R.W. The citrate cleavage pathway and lipogene-sis in rat adipose tissue: replenishment of oxaloacetate. //J Lipid Res. -1987. -Mar. -8(2). -P. 73-9.

172. Barajas R., Zinn R.A. The feeding value of dry-rolled and steam-flaked corn in finishing diets for feedlot cattle: influence of protein supplementation. //J Anim Sci. -1998. -Jul. -76(7). -P. 1744-52.

173. Bardeh R.E., Tung Chien-Huhg, Utter M.F., Scrutton M.C. Pyruvate carboxylase from Chicken liver Steady state kinetic studies indicate «two-site» ping-pong mechanisms. //J. Biol. Chem. -1972. -247, 4. -PP. 1323 -1333.

174. Barden R.E., Taylor B.L., Isoashi F., Frey W.H., Zander G., Lee J.C., Utter M.F. Structural properties of pyruvate carboxylases from chicken liver and other sources. //Proc Natl Acad Sci USA. -1985. -Nov. -72(11). -P. 4308-12.

175. Bartos S. Utilisation of glucose and vorative fatti acids by liver and muscle of calves and adult cattle. //Physiol. Bohemoslov.-1972.-l 1.-P.35-38.

176. Bass J.J., McNeilly A.S., Moreton H.E. Plasma concentrations of FSH and LH in entire and castrated prepubertal bull calves treated with Gn-RH. //J Reprod Fertil. -1989. -Sep. -57(1). -P. 219-22.

177. Bass J.J., McNeilly A.S., Moreton H.E. Plasma concentrations of FSH and LH in entire and castrated prepubertal bull calves treated with Gn-RH. // J Reprod. Fertil. -1999. -Sep. -57(1). -P. 219-22.

178. Bassett J.M. Endocrine factors in the control of nutrient utilisation: ruminants. //Proc. Nutr. Soc. -1978. -37, 3. -P. 273-280.

179. Bayaru E., Kanda SA., Kamada T. et al. Effect of fumaric Acid on Methane Prodution, Rumen Fermentation and Digestibility of Cattle Fed Roughage Alone. //Animal Sci. -2001.-J. -72 (2). -P. 139-146.

180. Beauchemin K.A., Yang WZ, Rode LM. Effects of barley grain processing on the site and extent of digestion of beef feedlot finishing diets. //J Anim Sci. -2001. -Jul. -79(7. -P. 1925-36.

181. Behall, K. & Howe, J.C. Effect of long-term consumption of amylose vs amylopectin starch on metabolic variables in human subjects. //Am. J. Clin. Nutr. -1995. -61. -P. 334-340.

182. Behall, K. M., Scholfield, D. J., Yuhaniak, I. & Canary, J. Diets containing high amylose vs. amylopectin starch: effects oh metabolic variables in human subjects. //Am. J. Clin. Nutr. -1999. -49. -P. 337-344.

183. Belikova Y.O., Kotlyar A.B., Vinogradov A.D. Oxidation of malate by the mitochondrial succinate-ubiquinone reductase. //Biochim Biophys Acta. -1988. -Oct. 26. -936(1). -P. 1-9.

184. Bell A.W., Gardner JW, Manson W, Thompson GE. Acute cold exposure and the metabolism of blood glucose, lactate and pyruvate, and plasma amino acids in the hind leg of the fed and fasted young ox.//Br J Nutr. -1985. -Mar. -33(2). -P.207-17.

185. Benz D.A., Byers FM, Schelling GT, Greene LW, Lunt DK, Smith SB. Ionophores alter hepatic concentrations of intermediary carbohydrate metabolites in steers. //J Anim Sci. -1989. -Sep. -67(9). -P. 2393-9.

186. Berger R., Hommes F.A. Regulation of pyruvate oxidation in mitochondria rat liver. //Biochem. Biophys. Acta. -1973. -314,1. -P. 1 -7.

187. Borchers, R. A note on the digestibility of the starch of high amylose corn by rats. //Cereal Chem. -1982. -39. -P. 145-151.

188. Borger M.L., Wilson L.L., Sink J.D., Ziegler J.H., Davis S.L. Zeranol and dietary protein level effects on live performance, carcass merit, certain endocrine factors and blood metabolite levels of steers. //J Anim Sci. -1983. -Apr. -36(4).-P. 706-11.

189. Boss D.L., Bowman J.G. Barley varieties for finishing steers: II. Ruminal characteristics and rate, site, and extent of digestion. //J Anim Sci. -1996. -Aug. -74(8). -P. 1973-81.

190. Bradford B.J., Allen M.S. Phlorizin administration increases hepatic gluconeogenic enzyme mRNA abundance but not feed intake in late-lactation dairy cows. //J Nutr. -2005. -Se. -135(9). -P. 2206-11.

191. Brady P.S., Marine K.A., Brady L.J., Ramsay R. Coordinate induction of hepatic mitochondrial and peroxisomal carnitine acetyltransferase synthesis by diet and drugs. //Biochem. J. -1989. -260, № 1. -H. 93-100.

192. Branco A.F., Harmon D.L., Bohnert D260. .W., Larson B.T., Bauer M.L. Estimating true digestibility of nonstructural carbohydrates in the small intestine of steers. //J Anim Sci. -1999. -Jul. -77(7). -P. 1889-95.

193. Bremer J. Comparison of acilcarnitines and pyruvate as substrates for rat liver mitochondria. //Biochem., Biophys. Acta. -1966. -116. -P. 1411.

194. Brighenti, F. Casiraghi, M. C. & Baggio, C. Resistant starch in the Italian diol. //Br. J. Nutr. -1998. -BO. -P. 333-341.

195. Brink D.R., Steele R.T. Site and extent of starch and neutral detergent fiber digestion as affected by source of calcium and level of corn. //J Anim Sci. -1985. -May. -60(5). -P. 1330-7.

196. Brown, I. Complex carbohydrates and resistant starch. //Nutr. Rev., -1996. -54.-P. S115-S119.

197. Bunik V.I., Pavlova O.G. Inactivation of alpha-ketoglutarate dehydrogenase during its enzymatic reaction. //Biochemistry (Mosc). -1997. -Sep. -62(9). -P. 973-82.

198. Burton K. Formation Constante for the complexes of adenosine di-and tri-phosphate with magnesium and calcium ione. //Biochem. J. -1959. -71,1. -P.388.

199. Byrem T.M., Beermann D.H., Robinson T.F. The beta-agonist cima-terol directly enhances chronic protein accretion in skeletal muscle. //J Anim Sci. -1998. -Apr. -76(4). -P. 988-98.

200. Campbell C.G., Titgemeyer E.C., St-Jean G. Sulfur amino acid utilization by growing steers. //J Anim Sci. -1997. -Jan. -75(1). -P. 230-8.

201. Carron J., Morel C., Hammon H.M., Blum J.W. Ontogenetic development of mRNA levels and binding sites of hepatic beta-adrenergic receptors in cattle. //Domest Anim Endocrinol. -2005. -Apr. -28(3). -P. 320-30.

202. Ceriello A., dello Russo P., Amstad P., Cerutti P. High glucose induces antioxidant enzymes in human endothelial cells in culture. Evidence linking hyperglycemia and oxidative stress. //Diabetes. -1996. Ap. -45(4). -P. 471-7.

203. Cetica P., Pintos L., Dalvit G., Beconi M. Involvement of enzymes of amino acid metabolism and tricarboxylic acid cycle in bovine oocyte maturation in vitro. //Reproduction. -2003. -Dec. -126(6). -P. 753-63.

204. Cheng, H.H. & Lai, M.H. Fermentation of resistant rice starch produces propionate reducing serum and hepatic cholesterol in rats. //J. Nutr. -2000.-130.-P. 1991-1995.

205. Clansen O., Purvies K., Hansson V. Endocrine correlates of meiosis in the male rat. //Arch. Androl. -1979. -V. 2, № 1. -P. 59 64.

206. Comte B., Vincent G., Bouchard B., Benderdour M., Des Rosiers C. Reverse flux through cardiac NADP(+)-isocitrate dehydrogenase under normoxia and ischemia. //Am J Physiol Heart Circ Physiol. -2002. -Oct. -283(4).-H 1505-14.

207. Cooper R.J., Milton C.T., Klopfenstein T.J., Scott T.L., Wilson C.B., Mass R.A. Effect of corn processing on starch digestion and bacterial crude protein flow in finishing cattle. //Anim Sci. -2002. -Mar -80(3). -P. 797-804.

208. Cordwell S.J., Basseal D.J., Pollack .D., Humphery-Smith I. Malate/lactate dehydrogenase in mollicutes: evidence for a multienzyme protein. //Gene. 2006. -Aug 22. -195(2). -P. 113-20.

209. Costell M., O' Connor J.E., Grisolia S. Age-dependent decrease of carnitine content in muscle of mice and humans. //Biochem and Biophys. Res. Commun. -1989. -161, № 3. -P. 1135-1143.

210. Costello L.C., Franklin RB, Feng P. Mitochondrial function, zinc, and intermediary metabolism relationships in normal prostate and prostate cancer. //Mitochondrion. -2006. -Jun. -5(3). -P. 143-53.

211. Coulston F., Wills J.H. Epidemiological studies related to the use of hormonal agents in animal production. //Environ Qual Saf Suppl.-1986. -(5). -P. 238-52.

212. D'Agnillo F., Wood F., Porras C„ Macdonald V.W., Alayash A.I. Effects of hypoxia and glutathione depletion on hemoglobin- and myoglobin-mediated oxidative stress toward endothelium. //Biochim Biophys Acta. -2000. -Feb 2. -1495(2). -P. 150-9.

213. De Deckere, E.A.M., Kloots, W. J. & Van Amelsvoort, J.M.M. Resistant starch decreases serum total cholesterol and triacylglycerol concentrations In rats. //J. Nutr. -1993. -123. -P. 2142-2151.

214. Denton T.T., Thompson C.M., Cooper A.J. Analysis of conformational^ restricted alpha-ketoglutarate analogues as substrates of dehydrogenases and aminotransferases. //Anal Biochem. -2001. -298(2). -P.265-74.

215. Delsal J.L., Manhouri N. Edute comparative des dosages col-orimetrigues du phosphore. IV. Dosage de 1' orthophosphate en pressense d' esters. //Bull. Soc. Chim. Biol. -1958. -V. 40, H. 11. -P. 1623 1630

216. Donkin S.S., Armentano L.E. Regulation of gluconeogenesis by insulin and glucagon in the neonatal bovine. //Am J Physiol. -1994. -Apr. -266(4 Pt 2).-P. R1229-37.

217. Donkin S.S., Bertics S.J., Armentano L.E. Chronic and transitional regulation of gluconeogenesis and glyconeogenesis by insulin and glucagon in neonatal calf hepatocytes. //J Anim Sci. -1997. -Nov. -75(11). -P. 3082-7.

218. Duff G.C., Galyean M.L., Branine M.E., Hallford D.M. Effects of la-salocid and monensin plus tylosin on serum metabolic hormones and clinical chemistry profiles of beef steers fed a 90% concentrate diet. //J Anim Sci. -1994. -Apr. -72(4). -P. 1049-58.

219. Dunshea F.R., Boisclair Y.R., Bauman D.E., Bell A.W. Effects of bovine somatotropin and insulin on whole-body and hindlimb glucose metabolism in growing steers. //J Anim Sci. -1995. -Aug. -73(8). -P. 2263-71.

220. Dykeman D.A., Katz L.S., Foote R.H. Behavioral characteristics of beef steers administered estradiol, testosterone and dihydrotestosterone. //J Anim Sci. -1982.-Dec. -55(6).-P. 1303-9.

221. Eisemann J.H., Bristol D.G. Change in insulin sensitivity or responsiveness is not a major component of the mechanism of action of ractopa-mine in beef steers. //J Nutr. -1998. -Mar. -128(3). -P. 505-11.

222. Elizalde J.C., Merchen N.R., Faulkner D.B. Supplemental cracked corn for steers fed fresh alfalfa: II. Protein and amino acid digestion. //J Anim Sci. -1999. -Feb. -77(2). -P.467-75.

223. Engle T.E., Spears J.W. Effects of dietary copper concentration and source on performance and copper status of growing and finishing steers. //J Anim Sci. -2000. -Sep. -78(9). 2-P.446-51.

224. Englyst, H. N., Kingman, S. M. & Cummings, J. H. Classification and measurement of nutritionally important starch fractions. //Eur. J. Cfth. Nutr. -1992a. -46(Suppl. 2). -P. S33-S50.

225. Englyst, H. N. & Cummings, J. H. Digestion of the polysaccharides of the some cereal foods in the human small intestine. //Am. J. Clin. Nutr. -1995.-42.-P. 778-787.

226. Erdman R.A. Effect of wheat and high-moisture sorghum grain fed singly and in combination on ruminal fermentation, solid and liquid flow, site and extent of digestion and feeding performance of cattle. //J Anim Sci. -1987. -Ma. -64(3). -P. 897-906.

227. Farias R.N. Insulin membrane interactionand membrane fluidity changes. //Biochim. Biophys. acta. -1987. -V. 906, № 3. -P. 459 -468.

228. Fahien L.A., MacDonald M.J., Kmiotek E.H., Mertz R.J., Fahien

229. C.M. Regulation of insulin release by factors that also modify glutamate dehydrogenase. //J Biol Chem. -1988. -Sep 25. -263(27). -P.13610-4.

230. Fahien L.A., Davis J.W., Laboy J. Interactions between pyruvate carboxylase and other mitochondrial enzymes. //J Biol Chem. -1993. -Aug 25. -268(24).-P.17935-42.

231. Fahien L.A., Din Z.,Laboy J., Chobanian M.C. Role of hetero-enzyme complexes in acid-base balance. //Contrib Nephrol. -2006. -121. P.l-10.

232. Farfari S., Schulz V., Corkey B., Prentki M. Glucose-regulated anaplerosis and cataplerosis in pancreatic beta-cells: possible implication of a pyruvate/citrate shuttle in insulin secretion. //Diabetes. -2006. -May. -49(5). -P.718-26

233. Farmer C.G., Cochran R.C., Nagaraja T.G., Titgemeyer E.C., Johnson

234. D.E., Wickersham T.A. Ruminal and host adaptations to changes in frequency of protein supplementation. //J Anim Sci. -2004. -Mar. -82(3). -P. 895-903.

235. Farrell H.M. Jr, Deeney JT, Tubbs K, Walsh RA Role of the isocitrate dehydrogenases and other Krebs cycle enzymes in lactating bovine mammary gland.//J Daily Sci. -1987. -Apr. 70(4). -P. 781-8.

236. Ferguson, L.R., Tasman-Jones,C., Englyst, H. & Harry, P.J. Comparative effects of three resistant starch preparations on transit time and short-chain fatty acid production in rats. //Nutr. Cancer. -2000. -36. -P. 230-237.

237. Fiems L.O. Effect of beta-adrenergic agonists in animal production and their mode of action. //Fnn. Zootechn. -1987. -V. 36, № 3. -P. 271-290.

238. Fisher A.D., Knight T.W., Cosgrove G.P., Death A.F., Anderson C.B., Duganzich D.M., Matthews L.R. Effects of surgical or banding castration on stress responses and behaviour of bulls. //Aust Vet J. -2001. -Apr. -79(4). -P. 279-84. .

239. Fisher A.D., Knight T.W., Cosgrove G.P. Effects of surgical or banding castration on stress responses and behaviour of bulls. //Aust. Vet. J. -2005. -Apr. -79(4). -P.279-84.

240. Fu C.J., Felton E.E., Lehmkuhler J.W., Kerley M.S. Ruminai peptide concentration required to optimize microbial growth and efficiency. //J Anim. Sci. 2001. -May. -79(5). 1-P. 305-12.

241. Fujiwara K., Okamura-Ikeda K., Motokawa Y. Lipoylation of acyl-transferase components of alpha-ketoacid dehydrogenase complexes.//.! Biol Chem. -1996. -May 31. -271(22). -P. 12932-6.

242. Gallant, D. J., Bouchet, B., Buleon, A. & Perez, S. Physical characteristics of starch granules and susceptibility to enzymatic degradation. //Eur. J. Clin. Nutr. -1992. -46(Suppl. 2). -P. S3-S16.

243. Garland P.B., Randle P.J. Control of pyruvate rat the intracellular concentration of acetil-CoA. //Biochem. J. -1964. -91. 6 p.

244. Garland P.B., Shepherd D.G., Nicholsc D.G., Ontko J. The energy-dependent control of the tricarboxylik acid by fatty acid oxidation in rat liver mitochondria. //In: Advances in enzyme regulation. Td. Weber G. -1968. -V. 6. -P. 3-30.

245. Gerrel R.T. Langerhansecells in the ruminai epitelium of the sheep. //Ultrastructure Research. -1973. -V. 43, 3-4. -P. 256-259.

246. Ghorbani G.R., Morgavi D.P., Beauchemin K.A., Leedle J.A. Effects of bacterial direct-fed microbials on ruminai fermentation, blood variables, and the microbial populations of feedlot cattle. //J Anim Sci. 2002. -Jul. -80(7).-P. 1977-85.

247. Gopinath R., Kitts W.D. Growth hormone secretion and clearance rates in growing beef steers implanted with estrogenic anabolic compounds. //Growth. Winter. -1984. -48(4). -P. 499-514.

248. Gopinath R., Kitts W.D. Plasma thyroid hormone concentrations in growing beef steers implanted with estrogenic anabolic growth promotants. //Growth. Winte. -1984. -48(4). -P. 515-26.

249. Granfeldt, Y. & Bjorck, I. Glycemic response to starch in pasta: A study of mechanisms of limited enzyme availability. //J. Cereal Sci.-1991. -14.-P. 47-61.

250. Greenfield R.B., Cecava M.J., Donkin S.S. Changes in mRNA expression for gluconeogenic enzymes in liver of dairy cattle during the transition to lactation. //J Dairy Sci. -2000 -Jun. -83(6). -P. 1228-3 6.

251. Greenwood R.H., Titgemeyer E.C., Stokka G.L., Drouillard J.S., Loest C.A. Effects of L-carnitine on nitrogen retention and blood metabolites of growing steers and performance of finishing steers. //J Anim Sci. -2001.-Jan. -79(1.-P. 254-60.

252. Grigsby K.N., Kerley M.S., Paterson J.A., Weigel J.C. Combinations of starch and digestible fiber in supplements for steers consuming a low-quality bromegrass hay diet. //J Anim Sci. -1993. -Apr. -71(4). -P.1057-64.

253. Gutman M., Rearney Edna B., Singer. Activation of succinate de hy-drogenase by electron flux from NAD H and its possible regulatory function. Bioch. And Biophys. Res. Communs. 42. № 6. PP. 1023 1023.

254. Hagopian K., Ramsey J.J., Weindruch R. 2004. Krebs cycle enzymes from livers of old mice are differentially regulated by caloric restriction. //Exp Gerontol. -1971. Aug. - 39(8). -P. 1145-54.

255. Hagopian K., Ramsey J.J., Weindruch R. Krebs cycle enzymes from livers of old mice are differentially regulated by caloric restriction. //Exp Gerontol. -2004. -Aug. -39(8). -P. 1145-54.

256. Hamilton G.A. Peroxisomal oxidases and suggestions for the mechanism of action of insulin and other hormones. //Advances in Ensymology. Ed. By Alton Meister. N.-Y., Chichestor, Brisbane, Toronto, Singapore, 1985.-V. 57. -325 p.

257. Hamernik D.L., McFarland S.Y., de Avila D., Becker S.R., Reeves JJ. Endocrine and body growth traits in heifers exposed to testosterone-propionate during early fetal development.! //Anim Sci. -1987. -Jun. -64(6). -P. 1858-66.

258. Hammon H.M., Sauter S.N., Reist M., Zbinden Y., Philipona C., Morel C., Blum J.W. Dexamethasone and colostrum feeding affect hepatic gluconeogenic enzymes differently in neonatal calves. //J Anim Sci. -2003. -Dec. -81(12).-P. 3095-106.

259. Hammon H.M., Philipona C., Zbinden Y., Blum J.W., Donkin S.S. Effects of dexamethasone and growth hormone treatment on hepatic gluconeogenic enzymes in calves. //J Dairy Sci. -2005. -Jun. -88(6). -P. 2107-16.

260. Hara, H., Konishi, A. &ana Kasai, T. Contribution of the cecum and colon to zinc absorption in rats. //J. Nutr. -2000. -130. -P. 83-89.

261. Harmon D.L. Influence of dietary energy intake and substrate addition on the in vitro metabolism of glucose and glutamine in rumen epithelial tissue. //Comp. Biochem. Physiol. -2006. -B. 85(3). -P.643-7.

262. Hastimoto Tokashi, Noma Shosaku. Kinetic of the reaction of liver acetylcoensym A carboxylase. //Eur.J.Biochem.-1971.-18/ 3. -P.319-331.

263. Hathaway J.F., Atkinson D.R. Kinetics of regulatory enzymes effects of in adenosine triphosphate on yeast cirate suntheses. //Biochem. Biophys. Res. Communs. -1965. -20. -P. 661 665.

264. Hayes G.R. and Lockwood D.N. Role of insulin receptor phosphorylation in the insulinomimetic effects of hydrogen peroxide. //Proc. Nat. Acad. Sci. USA. -1987. -V. 84.-P. 8115-8119.

265. Haynes R.C. The fixation of carbon dioxide by rat liver mitochondria and its relation to gluconeogenesis. //J. Biol. Chem. 1965. -V. 240. 10/ -P. 4103.

266. Heaton, K. W., Marcus, S. N., Emmett, P. M. & Bolton, C.H. Particle size of wheat, maize, and oat test meals: Effects on plasma glucose and insulin responses and on the rate of starch digestion in vitro. //Am. J. Clin. Nutr. -1988. -47. -P.675-682.

267. Hederstedt L., Rutberg L. Succinate dehydrogenase~a comparative review. //Microbiol. Rev. -1991. -Dec. -45(4). -P. 542-55.

268. Heitzman R.J. The effectiveness of anabolic agents in increasing rate of growth in farm animals; report on experiments in Remesy, C., et al., cattle. Environ Qual Saf Suppl. -1986. (5):89-98.

269. Henricks D.M., Gray S.L., Owenby J.J., Lackey B.R. Residues from anabolic preparations after good veterinary practice. //APMIS. -2001. -Ap. -109(4).-P. 273-83.

270. Hersom M.J., Wettemann R.P., Krehbiel C.R., Horn G.W., Keisler D.H. Effect of live weight gain of steers during winter grazing:Blood metabolites and hormones during feedlot finishing. //J Anim Sci. -2004. -Jul. -82(7). -P. 2059-68.

271. Heyworth C.M., Houslay M.D. Insulin exerts actions throgh a distinct species of guanine nucleotide regulatory protein: inhibition of adenylate cyclase. //Biochem. J. -1983. -V. 214, 2. -P. 547 552.

272. Hersom M.J., Wettemann R.P., Krehbiel C.R., Horn G.W. Keisler DH. Effect of live weight gain of steers during winter grazing:Blood metabolites and hormones during feedlot finishing. //J Anim Sci. -2004. -Jul.-82(7). -P. 2059-68.

273. Hibberd C.A., Wagner D.G, Hintz R.L, Griffin D.D. Effect of sorghum grain variety and reconstitution on site and extent of starch and protein digestion in steers. //J Anim Sci. -1985. -Sep. -61(3). -P. 702-12.

274. Hoebler, C., Karinthi A., Chiron, H., Champ, M. & Barry, J.L. Bioavailability of starch in bread rich in amylose: metabolic responses in healthy subjects and starch structure. //Eur. J. Clin. Nutr. -1999. -53. -P. 360-366.

275. Hoey A.J., Matthews M.L., Badran T.W., Pegg G.G., Sillence M.N. Cardiovascular effects of clenbuterol are beta 2-adrenoceptor- mediated in steers. //J Anim Sci. -1995.- Jun. -73(6). -P. 1754-65.

276. Holness M.J., Sugden M. Regulation of renal and hepatic pyruvate dehydrogenase complex on carbohydrate. //Biochem J. -1987. -V. 241. HH. 421 425 (Printed in great Britain).

277. Hsu S.C., Tsen H.Y. PCR primers designed from malic acid dehydrogenase gene and their use for detection of Escherichia coli in water and milk samples. //Int J Food Microbiol. -2006. -Feb 28. -64(1-2). -P. 1-11.

278. Huntington G., Poore M., Hopkins B., Spears J. Effect of ruminal protein degradability on growth and N metabolism in growing beef steers. //J Anim Sci.-2001. -Feb. -79(2). -P. 533-41.

279. Hussein H.S., Merchen N.R., Fahey G.C. Jr. Effects of forage percentage and canola seed on ruminal protein metabolism and duodenal flows of amino acids in steers. //J Dairy Sci. -1996. -Jan. -79(1). -P. 98-104.

280. Jacobcon S. Cuatrecasas P. Phosphrylation of Receptors for Insulin and Insulin like Growth Factor I. Effects of Hormones and Phorbol Esters. The American Society of biological Chemistry. -1986/ V. 261, № 2. -P. 934 -939.

281. Jago J.G., Cox N.R., Bass J.J. The effect of prepubertal immunization against gonadotropin-releasing hormone on the development of sexual and social behavior of bulls. //J. Anim. Sci. -1997. -Oct. -75(10). -P. 2609-19.

282. Jago J.G., Cox N.R., Bass J. J., Matthews L.R. The effect of prepubertal immunization against gonadotropin-releasing hormone on the development of sexual and social behavior of bulls. //J. Anim. Sci. -1997. -Oct. -75(10).-P. 2609-19.

283. Jasna Stekar. Uticadji aplikacije steroida, beta-agonista I somatotro-pina na prirast zivotinja. Rimiva. -1989. 31.,5 -6. -P. 83-91.

284. Jungas L. Yjrmonal regulation of pyruvate dehydrogenase. //Metabolism.-1971.-20. l.-P. 43-53.

285. Kaltenbach C.C., Dunn T.G., Koritnik D.R., Tucker W.F., Batson D.B., Staigmiller R.B., Niswender G.D. Isolation and identification of metabolites of 14C-labeled estradiol in cattle. //J Toxicol Environ Health. -1976. -Mar. -1(4). -P.607-16.

286. Kamanga-Sollo E., Pampusch M.S, Xi G., White M.E., Hathaway M.R., Dayton W.R. IGF-I mRNA levels in bovine satellite cell cultures: effects of fusion and anabolic steroid treatment. //J Cell Physiol. -2004. -201(2).-P.181-9.

287. Kamzolova S.V., Shishkanova N.V, Morgunov I.G, Finogenova T.V. Oxygen requirements for growth and citric acid production of Yarrowia lipolytics //FEMS Yeast Res. -2003. -Apr. -3(2). -P.217-22

288. Kaplan N.O. In: Mechanism of steroid hormones. Ed. Ville c.A., Engel L.I., N-Y., 1961. -P. 247.

289. Karges K.K., Klopfenstein T.J, Wilkerson V.A, Clanton DC. Effects of ruminally degradable and escape protein supplements on steers grazing summer native range. //J Anim Sci. -1992. -Jun. -70(6). -P.1957-64.

290. Karlstrom K., Essen-Gustavsson B., Lindholm A. Fibre type distribution, capillarization and enzymatic profile of locomotor and nonlocomotor muscles of horses and steers.//Acta Anat (Basel). -2004. -151(2). -P.97-106.

291. Keech D.B., Utter M.P. Pyruvate carboxylase. 11. Properties. //J. Biol. Chem. -1963. -238, 8. -P. 2609.

292. Kienholz E.W., Ackerman R.V. Oral food slurry ingestion for nenly hatched poullts. //Poultri Sci. -1970. -49. -P. 678 680.

293. Kimura N., Yoshimura I., Sako T., Inoue A., Tadami K., Arai T. Changes in activities of enzymes related to energy metabolism in peripheralleukocytes of fattening steers. //Vet. Res. Commun. -2005. -Jan. -29(1). -P. 19-26.

294. Kimura N., Yoshimura ., Sako T., Inoue A., Tadami K., Arai T. Changes in activities of enzymes related to energy metabolism in peripheral leukocytes of fattening steers. //Vet. Res. Commun. -2005. -Jan. -29(1). -P. 19-26.

295. Klemesrud M.J., Klopfenstein T.J, Lewis A.J, Shain D.H, Herold D.W. Limiting amino acids in meat and bone and poultry by-product meals. //J Anim Sci. -1997.-Dec. -75(12). -P.3294-300.

296. Klemesrud M.J., Klopfenstein T.J, Lewis A.J. Addition of ruminal escape methionine and lysine to meat and bone meal. //J Anim Sci. -1997. -Dec. -75(12).-P. 3301-6.

297. Klemesrud M.J., Klopfenstein T.J, Lewis AJ. Metabolize methionine and lysine requirements of growing cattle. //J Anim Sci. -2000. -Jan. -78(1). -P. 199-206.

298. Klemesrud M.J., Klopfenstein T.J, Stock R.A, Lewis A.J, Herold D.W. Effect of dietary concentration of metabolizable lysine on finishing cattle performance. //J Anim Sci. -2000. -Apr. -78(4). -P. 1060-6.

299. Knudsen, K. E., Jensen, B. B. & Hansen, I. Oat bran but not a (3-glucan enriched oat fraction enhances butyrate production in the large intestine of pigs. //J. Nutr. -1993. -123. -P.1235-1247.

300. Koenig K.M., Beauchemin K.A, Rode L.M. Effect of grain processing and silage on microbial protein synthesis and nutrient digestibility in beef cattle fed barley-based diets. //J Anim Sei. -2003. -Apr. -81(4). -P. 1057-67.

301. Komarow S.A. Zur Frage nach dem Mechanismus der Garmsekretion. IV Mitteilung: Über die Einwirkung einiger zurzeit bekanten quaternären Ammoniumbasen des Fleischesextrakten auf die Darmsekretion. //Biochemische Zeitschrift. -1926. -B. 167. -H. 4-6.

302. Korchow A. Über die Wirkung einiger nach dem Verfahren von Gulewitsch und Krimberg gevonnener Fraktionen des Liebigschen Fleischextraktes auf die Magensekretion. //Biochemische Zeitschrift. 1927. -B. 190. -H. 1 -3.-S. 188- 198.

303. Kotlyar A.B., Vinogradov A.D. Dissociation constants of succinate dehydrogenase complexes with succinate, fumarate and malonate. //Bi-okhimiia. -1984. -Mar. -49(3). -P. 511-8.

304. Kotlyar A.B., Gutman M., Ackrell B.A. Interaction of ubiquinone and vitamin K3 with mitochondrial succinate-ubiquinone oxidoreductase. //Bio-chem Biophys Res Commun. -2002. -Aug 14. -186(3). -P. 1656-62.

305. Krebs H.A., Lowenstein J.M. The tricarboxilic acid cycles. //In: Metabolits pathways, ed D.Greengard. -1960. -V. 4. -P. 129 192.

306. Krebs E.H. Protein kinases. In: Current topics cellular regulation . Ac.-Press. N.-Y.-L, 1972.

307. Krehbiel C.R., McCoy R.A, Stock R.A, Klopfenstein T.J, Shain D.H, Huffman R.P. Influence of grain type, tallow level, and tallow feeding system on feedlot cattle performance. //J Anim Sei. -1995. -Oct. -73(10). -P. 2916-21.

308. De Kretzer D. The testis Hormonal control of reproduction. // Cam-brige: Univ. Press, 2005. -P.76 90.

309. Kristensen N.B., Harmon D.L. Effects of adding valerate, caproate, and heptanoate to ruminal buffers on splanchnic metabolism in steers under washed-rumen conditions. //J Anim Sci -2005. Aug. - 83(8). -P. 1899-907.

310. Kristensen N.B., Harmon D.L. Splanchnic metabolism of volatile fatty acids absorbed from the washed reticulorumen of steers. //J Anim Sci. -2004. -Jul. -82(7). -P. 2033-42.

311. Kuczek M. Influence of inorganic pyrophosphate on the kinetics of muscle pyruvate kinase: a simple nonallosteric feedback model. //Biosys-tems. -2003. -Jun-Jul. -66(1-2). -P.l 1-20.

312. Kung L., Huber J.R., Krummrey J.D., Allison L., and Cook R.M. Influence of Adding Malic Acid to Dairy Cattle Ration on Mile Production, rumen Volatile Acids, Digestibility, and Nitrogen Utilization. //J.Dairy Sci. -1982.-65.-P. 1170- 1182.

313. La Neue Katbryn F., Williamson J.R. Interlationships between mala-teaspartate shuttle and citric acid cycle in rat heart mitochondria. //Metabolism.-1971.-V. 20,2. -P. 119-140.

314. Lai R.K., Goldman P. Organic acid profiling in adipocyte differentiation of 3T3-F442A cells: increased production of Krebs cycle acid metabolites. //Metabolism. -2003. -May. -41(5). -P. 545-7.

315. Lajvardi, A., Mazarin, G. I., Giilespie, M. B. Starches of varied digestibilities in rats. //J. Nutr. -1993.-123. -P. 2059-2066.

316. Lardy G.P., Caton J.S, Anderson V.L. Effect of energy source and ruminally degradable protein addition on performance of lactating beef cows and digestion characteristics of steers. //J Anim Sci. -2004. -Sep. -82(9). -P. 2667-78.

317. Leedle J.A., Barsuhn K., Hespell R.B. Postprandial trends in estimated ruminal digesta polysaccharides and their relation to changes in bacterialgroups and ruminal fluid characteristics. //J Anim Sci. -1996. -Mar. -62(3). -P. 789-803.

318. Levrat, M.-A., Moundras, C., Younes, H., Morand, C., Demigne, C. & Remesy, C. Effectiveness of resistant starch, compared with guar gum, in depressing plasma cholesterol and enhancing fecal steroid excretion. //Lipids -1996. -31.-P. 1069-1075.

319. Linn T.C. et al. a-keto acid dehydrogenase complex. XI. Comparative stadies dehydrogenase complex from kidney heart, and liver mitochondria. //Proc. Nat. Acad. Sci. USA. -1969. -64, l.-P. 227.

320. Linn T.C., Petit P.H. Regulation the activiti of the pyruwate dehydrogenase complex from kidney mitochondria by phosphorilation and dephos-phorilation. //Proc. Acad. Sci. USA. -1969. -62. -P. 234.

321. Liu X, Bisswanger H. Interaction of thiamin diphosphate with phos-phorylated and dephosphorylated mammalian pyruvate dehydrogenase complex. //Biol. Chem. -2005. -Jan. -386(1). -P. 11-8.

322. Loest C.A., Titgemeyer EC, Lambert BD, Trater AM. Branched-chain amino acids for growing cattle limit-fed soybean hull-based diets. //J Anim Sci. -2001. -Oct. -79(10). -P. 2747-53.

323. Loest C.A., Titgemeyer EC, St-jean G, Van Metret D.C, Smith J.S. Methionine as a methyl group donor in growing cattle. //J Anim Sci. -2002. -Aug. -80(8).-P. 2197-206.

324. Loffelhardt S., Bonaventura C, Locher M, Borbe HO, Bisswanger H. Interaction of alpha-lipoic acid enantiomers and homologues with the enzyme components of the mammalian pyruvate dehydrogenase complex. //Biochem Pharmacol. -1995. -50(5). -P. 637-46.

325. Lopez, H. W., Goudray, C., Bellanger, J., Younes, H., Demigne, C. & Remesy, C. Intestinal fermentation lessens the inhibitory effects of phytic acid on mineral utilization in rats. //J. Nutr. -1998. -128. -P. 1192-1198.

326. Lopez, H. W., Coudray, C., Bellanger, J., Levrat-Verny, M. A., Demigne, *C., Raysstguiw, Y. & Remesy, C. Resistant starch improves mineral assimilation in rats adapted to a wheat bran diet. //Nutr. Res. -2000. -20. -P. 141-155.

327. Lopez H. W. Class 2 Resistant Starches Lower Plasma and Liver Lipids and Improve Mineral Retention in Rats //J. Nutr. -2001. -13. -P. 1283-1289.

328. Ludden P.A., Kerley M.S. Amino acid and energy interrelationships in growing beef steers: II. Effects of energy intake and metabolizable lysine supply on growth. //J Anim Sci. -1998. -Dec. -76(12). -P. 3157-68.

329. Ludden P.A., Kerley M.S. Amino acid and energy interrelationships in growing beef steers: I. The effect of level of feed intake on ruminal characteristics and intestinal amino acid flows. IIJ Anim Sci.-1997. -Sep. -75(9). -P. 2550-60.

330. Lyubarev A.E., Kurganov BI. Supramolecular organization of tricarboxylic acid cycle enzymes. //Biosystems -1989. -22(2). -P. 91-102.

331. Maas E., Bisswanger H. Localization of the alpha-oxoacid dehydrogenase multienzyme complexes within the mitochondrion. //FEBS Lett. -1990. -Dec 17. -277(1-2). -P.189-90.

332. MacBurney, M. I., Cuff, D. J. & Thompson, L. U. Rates of fermentation and short-chain fatty acid and gas production of six starches by human faecal microbiota. //J. Sci. Food Agric. -1990. -50. -P.79-88.

333. Maj M.C., Raha S, Myint T, Robinson BH. Regulation of NADH/CoQ oxidoreductase: do phosphorylation events affect activity? //Protein J. -2004. -Jan. -23(1). -P. 25-32.

334. Manns J.G., Boda J.M., Willes B.F. Probable role of propionate and butirate in control of insulin secretion in sheep. //Am. J. Physiol. -1967. -213.-P. 756-764.

335. Mansour T.E. Phosphophructokinase. In: Current Topics in cellular regulation. Ac.-Press. N.-Y.-L., 1974. -1. -P. 46.

336. Markiewicz J., Strumilo SA. Some regulatory properties of the 2-oxoglutarate dehydrogenase complex from European bison heart. //Acta Biochim Pol -1995. -42(3). -P. 339-46.

337. Martin S.A., Streeter MN, Nisbet DJ, Hill GM, Williams SE. Effects of DL-malate on ruminal metabolism and performance of cattle fed a high-concentrate diet. //J. Anim. Sci. -1999. -Apr. -77(4). -P. 1008-15.

338. Matsuzaki M., Takizawa S, Ogawa M. Plasma insulin, metabolite concentrations, and carcass characteristics of Japanese Black, Japanese Brown, and Holstein steers. //J Anim Sci. -1997. -Dec. -75(12). -P. 328793.

339. McMahon C.D., Chapin LT, Lookingland KJ, Radcliff RP, Tucker HA. Feeding-induced increases in insulin do not suppress secretion of growth hormone. //Domest Anim Endocrinol. -1999. -Nov. -17(4). -P. 43947.

340. McMahon C.D., Elsasser TH, Gunter DR, Sanders LG, Steele BP. Sartin JL.Estradiol/progesterone implants increase food intake, reduce hyperglycemia and increase insulin resistance in endotoxic steers. //J Endocrinol. -1998. -Dec. -159(3). -P. 469-78.

341. Milton C.T., Brandt RT Jr, Titgemeyer EC. Urea in dry-rolled corn diets: finishing steer performance, nutrient digestion, and microbial protein production. //J Anim Sci. -1997. -May. -75(5). -P. 1415-24.

342. Milton C.T., Brandt RT Jr, Titgemeyer EC. Effects of dietary nitrogen source and concentration in high-grain diets on finishing steer performance and nutrient digestion. //J Anim Sci. -1998. -Oct. -75(10). -P.2813-23.

343. Moloney A.P.,Beermann DH, Gerrard D, Robinson TF, Finnerty KD. Temporal change in skeletal muscle IGF-I mRNA abundance and nitrogen metabolism responses to abomasal casein infusion in steers. //J. Anim. Sci. -1998. -May. -76(5). -P. 1380-8.

344. Moloney A.P., Allen P., Ross D.B. et al. Growth, feed efficiency and cacfss cjmposition of finishing friesian steers fed the ^-adrenergic agonist L-644, 969. //J. Fnim. Sci. -1998. -68. -P.1269 1277.

345. Moran E.T. Subcutaneus glucose is More Advantageous in Establishing the Posthatch Poult than Oral Administration. //Poultry Science. 1988. -67(3).-P. 493-501.

346. Morand, C.Uevrat, M. A., Besson, C., Demigne, C. & Remesy, C. Effect of a diet rich in resistant starch on hepatic lipid metabolism in the rat. //J. Nutr. Biochem. -2006. -5. -P. 138-144.

347. Mortin D.B., and Vagelos P.R. The mechanism of tricarboxylic acid cycle regulation of fatty acid synthesic. //J. Biol. Chem. -1962. -237. -9. -P.2750.

348. Muir, J. G. & O'Dea, K. Measurement of resistant starch: factors affecting the amount of starch escaping digestion in vitro. //Am. J. Clin. Nutr. -1992. -56.-P. 123-127.

349. Muir, J. G. & O'Dea, K. Validation of an in vitro assay for predicting the amount of starch that escapes digestion in the small intestine of humans. //Am. J. Clin. Nutr. -1993. -57. -P. 540-546.

350. Mukherjee B.B., Mathous J., Horney D.L., Reed L.J. Resolution and reconstitution of the Esherichia coli a-ketoglutarate dehydrogenase complex. //J. Biol. Chem. -1965. -240, 5. P 2268 2269.

351. Muntian M.S., Grabovich M.Iu., Patritskaia V.Iu., Dubinina G.A. Regulation of metabolic and electron transport pathways in the freshwater bacterium Beggiatoa leptomitiformis D-402. //Mikrobiologiia. -2005. -Jul-Aug. -74(4). -P. 452-9.

352. Murondoti A, Jorritsma R, Beynen AC, Wensing T, Geelen MJ. Activities of the enzymes of hepatic gluconeogenesis in periparturient dairy cows with induced fatty liver. //J Dairy Res. -2004. -May. -71(2). -P. 12934.

353. Murphy T.A., Fluharty FL, Loerch SC. The influence of intake level and corn processing on digestibility and ruminal metabolism in steers fed all-concentrate diets. //J Anim Sci. -1994. -Jun. -72(6). -P. 1608-15.

354. Nagatani Tonio, Kikuchi Naneki, Sakata Tekashi, Tawato Hideo. Identification of the sc-celled paranuclear vacuols as the processes of the rumen Langerhans cells in the sheep. Tohoku //J. Agr. Res. -1974.-25, 1. -P. 14-21.

355. Netzer R., Krause M, Rittmann D, Peters-Wendisch PG, Eggeling L, Wendisch VF, Sahm H. Roles of pyruvate kinase and malic enzyme in

356. Corynebacterium glutamicum for growth on carbon sources requiring glu-coneogenesis. //Arch Microbiol. -2004. -Nov. -182(5). -P. 354-63.

357. Noakes M , Clifton, P. M., Nestel, P.J., Le Leu, R. & Macintosh, G. Effect of high amylose starch and oat bran on metabolic variable and bowel function in subjects with hypertriglyceridemia. //Am. J. Clin. Nutr. -1996. -64.-P. 944-951.

358. Noziere P., Remond D, Lemosquet S, Chauveau B, Durand D, Poncet C. Effect of site of starch digestion on portal nutrient net fluxes in steers. //Br. J. Nutr. -2005. -Aug. -94(2). -P. 182-91.

359. Orias F., Aldrich CG, Elizalde JC, Bauer LL, Merchen NR. The effects of dry extrusion temperature of whole soybeans on digestion of protein and amino acids by steers. //J Anim Sci. -2002. -Sep. -80(9). -P. 2493-501.

360. Orias F., Aldrich CG, Elizalde JC, Bauer LL, Merchen NR. The effects of dry extrusion temperature of whole soybeans on digestion of protein and amino acids by steers. //J Anim Sci. -2002. Sep. -80(9). -P. 2493-501.

361. Orskov E.R., Meehan DE, MacLeod NA, Kyle DJ. Effect of glucose supply on fasting nitrogen excretion and effect of level and type of volatile fatty acid infusion on response to protein infusion in cattle. //Br J Nutr. 1999. -May. -81(5). -P.389-93.

362. Pamp K, Bramey T, Kirsch M, De Groot H, Petrat F. NAD(H) enhances the Cu(II)-mediated inactivation of lactate dehydrogenase by increasing the accessibility of sulfhydryl groups. //Free Radic Res. -2005. -Jan. -39(1).-P. 31-40.

363. Panchal A.R., Comte B, Huang H, Kerwin T, Darvish A, des Rosiers C, Brunengraber H, Stanley WC. Partitioning of pyruvate between oxidation and anaplerosis in swine hearts. //Am J Physiol Heart Circ Physiol. -2006. -Nov. -279(5). H2390-8.

364. Panchenko M.V., Vinogradov AD. Direct demonstration of enol-oxaloacetate as an immediate product of malate oxidation by the mammalian succinate dehydrogenase.FEBS Lett. Jul 29; 286(1-2): 76-8.

365. Pawlak, D.B. Bryson, J.M. Denyer G.S et al. High Glycemic Index Starch Promotes. Hypersecretion of insulin and Higher Body Fat in Rats without Affecting Insulin Sensitivity. //J. Nutr. -2001. -131. -P. 99-104.

366. Perrm A., Cout E., Chambar E.M., Defayl G. Metabolism of malate in bovine adrenocortical mitochondria studied by 13 C-NMR spectroscopy. //Eur. J. Biochem. -1994. -Jul 1. -223. -P. 51 9.

367. Pettit F. H., Hamilton L., Munk P.et.al. a-ketoglutarat dehydrogenase complex XIX. Subunit structure of the Esherichia Colli a-ketoglutarat dehy-drogrnase complex. //J. Biol. Chem. 1973. -248. -15. -P.5282 5290.

368. Plouzek C.A., Trenkle A. Insulin-like growth factor-I concentrations in plasma of intact and castrated male and female cattle at four ages. //Domest. Anim. Endocrinol. -1991. -Jan. -8(1). -P. 73-9.

369. Pracharoenwattana I., Cornah J.E., Smith S.M. Arabidopsis peroxisomal citrate synthase is required for fatty acid respiration and seed germination. //Plant Cell. -2005. -Jul. -17(7). -P. 2037-48.

370. Preston RL, Byers F, Stevens KR. Estrogenic activity and growth stimulation in steers fed varying protein levels. //J.Anim Sci. -1978 -Feb.4-6(2). -P. 541-6.

371. Preston R.L., Bartle SJ, Kasser TR, Day JW, Veenhuizen JJ, Baile CA. Comparative effectiveness of somatotropin and anabolic steroids in feedlot steers. //J Anim Sci. -1995. -Apr. -73(4). -P. 1038-47.

372. Prior R.L., Scott RA. Effects of intravenous infusions of glucose, lactate, propionate or acetate on the induction of lipogenesis in bovine adipose tissue. //J Nutr. -1980. -Oct. -110(10). -P. 2011-9

373. Ragland-Gray K.K., Amos HE, McCann MA, Williams CC, Sartin JL, Barb CR, Kautz FM. Nitrogen metabolism and hormonal responses of steers fed wheat silage and infused with amino acids or casein. //J Anim Sci. -1997. -Nov. -75(11). -P. 3038-45.

374. Rangngang M.B., Nelson ML, Parish SM. Ruminal undegradability of blood meal and effects of blood meal on ruminal and postruminal digestion in steers consuming vegetative orchardgrass hay. //J. Anim. Sci. -1997. -Oct. -75(10).-P.2788-95.

375. Reed L.J. Lipoic acid. //In: The enzyme. Ed . P.D. Bayer, H. Lardy, R Myrbak, N.-Y., Acad.P. -1961.-V. 3. -P. 195.

376. Reed L.J., Cox D.J. Macromolecular organisation of enzyme systems. //Ann. Rev. Bioch. -1966. -35, 1. -P.57.

377. Reed L.J. Pyruvate dehydrogenase complex. //In: Current topics in cellular regulation. Bd. Horecker B.L., Earl R. N.-Y.-L. Acad. Press. -1969.-V. 1.

378. Reeds P.J., Palmer R.M. Intracellular control of muscle protein turnover: a potential site for the manipulation of muscle growth. //The Rowet Research Institute Annual Report. -1985. -V. 40.- P. 9 -24.

379. Reiling B.A., Johnson DD. Effects of implant regimens (trenbolone acetate-estradiol administered alone or in combination with zeranol) and vitamin D3 on fresh beef color and quality. //J Anim Sci. -2003. -Jan. -81(1). -P. 135-42.

380. Remesy, C., Levrat, M. A., Game!, L. &. Dumigne, C. Cecal fermentations in rats fed oligosaccharides (inulin) are modulated by dietary calcium.//Am. J. Physiol. -1993. -264.-G855-G862.

381. Reynolds C.K., Tyrrell HF, Armentano LE. Effects of mesenteric vein n-butyrate infusion on liver metabolism by beef steers. //J Anim. Sci. -1992.-Jul. -70(7).-P.2250-61.

382. Richards C.J., Branco AF, Bohnert DW, Huntington GB, Macari M, Harmon DL. Intestinal starch disappearance increased in steers abomasally infused with starch and protein. //J. Anim. Sci. -2002. -Dec. -80(12). -P. 3361-8.

383. Ring, S.G., Gee, J. M., Whittam, M., Orford, P. & Johnson, I. T. Resistant starch: Its chemical form in foodstuffs and effect on digestibility in vitro. //Food Chem. -1988. -28. -P.97-109.

384. Robe AJ, Kirby JA, Jones DE, Palmer JM. A key role for autoreactive B cells in the breakdown of T-cell tolerance to pyruvate dehydrogenase complex in the mouse. //Hepatology. -2005. -May. -41(5). -P. 1106-12.

385. Rodbell M. The role of hormone receptors and GTP-regulatory proteins in membrane transduction. //Nature. -1980. -V. 284,№ 5751. -P. 17-21.

386. Robertson I.S., Fraser HM, Innes GM, Jones AS. Effect of immunological castration on sexual and production characteristics in male cattle. //Vet Rec. -1982. -Dec 4. -111 (23). -P. 529-31

387. Rodriguez PC, O'Flaherty CM, Beconi MT, Beorlegui NB. Nitric oxide induces acrosome reaction in cryopreserved bovine spermatozoa. //An-drologia. -2006. -37(5). -P. 166-72.

388. Ross KL, Eisenstein RS. Iron deficiency decreases mitochondrial aco-nitase abundance and citrate concentration without affecting tricarboxylic acid cycle capacity in rat liver. //J. Nutr. -2002. -Apr. -132(4). -P. 643-51.

389. Rossle C., Carpentier Y.A., Richelle M. et al. Infusion of medium-chain triglycerides (MST) modifies the plasma distribution of free and acy-lated Carnitine. //Clin. Nutr. -1989. -8. Spec. Suppl. -P. 52.

390. Rumsey T.S., Beaudry N. Plasma estrogen concentrations in non-implanted and Synovex-S implanted feedlot steers. //Bull Environ. Contam. Toxicol. -1979. -Oct. -23(3). -P. 405-11.

391. Rumsey T.S., Elsasser TH, Kahl S. Roasted soybeans and an estrogenic growth promoter affect growth hormone status and performance of beef steers. //J Nutr. -1996. -Nov. -126(11). -P. 2880-7.

392. Salter D.N., Smith RH, Hewitt D. Factors affecting the capture of dietary nitrogen by micro-organisms in the forestomachs of the young steer. Experiments with 15N.urea. //Br J Nutr. -1993. -Sep. -50(2). -P.427-35.

393. Saltiel A.R. Insulin generates an ensume modulator from hepatic plasma membranes: regulation of adenosin 3,5-monophosphate phosphodiesterase, pyruvate dehydrogenase, and adynylate cuclase. //Endocrinology. -1987. -V. 120, № 3. -P. 967 972.

394. Sano Hiroaki, Lee Sang Rak, Sato Fujimi, Orlandi Mario, Sasaki Ya-suyuki, Tsuda Tsuneyuki. Effects of dietary propionate and heat efposure on insulin response to feeding in sheep. //Jap. J. Zootechn. Sei. -1987. -V. 58, № 12. -P. 1086- 1094.

395. Sauer S.W., Okun JG, Schwab MA, Crnic LR, Hoffmann GF, Goodman SI, Koeller DM, Kolker S. Bioenergetics in glutaiyl-coenzyme A dehydrogenase deficiency: a role for glutaryl-coenzyme A. //J Biol Chem. -2005. -280(23).-P. 21830-6.

396. Scanga J.A., Belk KE, Tatum JD, Grandin T, Smith GC. Factors contributing to the incidence of dark cutting beef. //J Anim Sei. -1998. -Aug. -76(8). -P.2040-7.

397. Schwarts B.R., Old L.O., Reed J. Regulatory properties of pyruvate dehydrogenase fron E. Coli. Biophys.//Res. Comm.-1968. -31, № 3. -P. 493.

398. Seery V.L., Farrell HM Jr. Physicochemical properties of isocitrate dehydrogenase from lactating bovine mammary gland: effect of substrates and cofactors. //Arch Biochem Biophys. -1998.- Nov 1. -274(2). -P. 453-62.

399. Senkevich S.B., Taranda N1, Strumilo SA, Vinogradov VV. The role of various amino acid residues in the functioning of NADP-specific isocitrate dehydrogenase from bovine adrenal cortex cytoplasm. //Ukr Biokhim Zh. -1988. -Jan-Feb. -60(1). -P.46-50.

400. Seubert W., Huth W. On the mechanism of gluconeogenesis and its regulation. //Zeitschrift. 1965. -343, № 1. -P. 176

401. Shain D.H., Stock RA, Klopfenstein TJ, Herold DW. Effect of de-gradable intake protein level on finishing cattle performance and ruminal metabolism. //J Anim Sei. -1998. -Jan. -76(1). -P. 242-8.

402. She P., Lindberg GL, Hippen AR, Beitz DC, Young JW. Regulation of messenger ribonucleic acid expression for gluconeogenic enzymes during glucagon infusions into lactating cows. //J Dairy Sei. -1999. -Jun. -82(6). -P.1153-63.

403. Sheferd D. W. Yates D.W., Garland P.B. The relationship between the rates of conversion palmitate into citrate or acetoacetate and the acetyl-coenzyme A content of rat liver mitochondria. //Biochem J.-1965. -97, 38.40 p.

404. Sheldon M., Schuster S.M., Olson M.S. Regulation of pyruvate oxydation in isolated rabbit heart mitochondria. //J. Biol. Chem. -1972. -247, 16. -P. 5088-5094.

405. Shen L.S.,Fall L, Walton G.M. et AI. Interaction between energy charge and metabolic sequences. Phosphophructokinase and pyruvatedehy-drogenase 1 and pyruvatedehydrogenase 2. //J. Biochem. -1968. -7, 11. -P. 4041-4045.

406. Shepherd D. Garland P.B. ATP controlled acetoacetat and citrate syntesis by rat liver mitochondria oxidizing palmitoilcarnitine, and the inhibition of citrate synthase by ATP. //Bioch. Biophys. Res. Comm. -1966. -V, 22. -P. 88-93.

407. Silver J., Hopkins R.E. Enzyme castration of animals. //United States Patent. -1992. -Number 5. -164.-181.

408. Singer T.R., Gutman M., Kearney E.B. O the need for regulation of cuccinatedehydrogenase. //FEBS Letter. -1963. -V. 17, 1. -P. 11 13.

409. Singer T.P., Gutman M. Kearney Enda B. On the need for regulation of succinate dehydrogenase. III. Points of coupling of four different tet-raselium selts. //Bioch. Biophys. Acta. -1971.-77. -P. 383.

410. Sire O., Mangeney M., Montangne J. et al. Carnitine palmitoiltrans-ferase I. Inhibition by D-galactosamine and role of phospholipids. //Eur. J. Biochem. -1983.-136, № 2. -P. 371 75.

411. Small G.M., Burdett K., Connock M.J. Lokalisation of carnitine acil-transferases and acyl-CoA (3-oxidation enzymes in Small intestinal microp-eroxisomes (peroxisomes) of normal and clofibrate treated mice. //Biochem. Int. -1983. -7, № 2.-H. 263-72.

412. Smith S.B., Prior RL, Mersmann HJ. Interrelationships between insulin and lipid metabolism in normal and alloxan-diabetic cattle. //J Nutr. -1983. -May. -113(5). -P. 1002-15.

413. Smith S.B., Prior RL, Ferrell CL, Mersmann HJ. 1984. Interrelationships among diet, age, fat deposition and lipid metabolism in growing steers. JNutr. Jan; 114(1): 153-62.

414. Smith S.B., Crouse JD. 1994. Relative contributions of acetate, lactate and glucose to lipogenesis in bovine intramuscular and subcutaneous adipose tissue. J Nutr. Apr; 114(4): 792-800

415. Smith J.L., Wilson LL, Swanson DL. 1999. Implant sequence effects in intact male Holstein veal calves: live and slaughter traits. J Anim Sci. Dec; 77(12): 3125-32.

416. Soling H.C., Bernhard G. 1971. Interconversion of inactive to active pyruvate dehydrogenase in rat liver fructose application in vivo. FEBS Lett. 13.4. PP. 201 -203.

417. Sritmatter P., 1966. Dehydrogenase and flavoproteins. Ann. Rev. Bioch. 35. 125.

418. Staigmiller R.B., Brownson RM, Kartchner RJ, Williams JH. 1985. Sexual development in beef bulls following zeranol implants. J Anim Sci. Feb; 60(2): 342-51.

419. Streeter M.N., Mathis MJ. 1995. Effect of supplemental fish meal protein on site and extent of digestion in beef steers. J Anim Sci. Apr; 73(4): 1196-201.

420. Streeter M.N., Wagner DG, Hibberd CA, Owens FN. Comparison of corn with four sorghum grain hybrids: site and extent of digestion in steers. //J Anim Sci. -1990. -Oct. -68(10). -P. 3429-40.

421. Stubbs C.D., Smith A.D. The modification of mammalian membrane polyunsaturated fatty acid compositionin in relation to membrane fluidity and function. //Biophys. Biochem. Acta. -1984. -V. 779, № 1. -P. 89-137.

422. Suzuki A, Van de Water J, Gershwin ME, Jorgensen R, Angulo P, Lindor K. Oral tolerance and pyruvate dehydrogenase in patients with primary biliary cirrhosis. //Dev. Immunol. -2003. -Jun. -9(2). -P. 55-61.

423. Swanson K.C., Richards CJ, Harmon DL. Influence of abomasal infusion of glucose or partially hydrolyzed starch on pancreatic exocrine secretion in beef steers. //J Anim Sci. -2002. -Apr. -80(4). -P.l 112-6.

424. Swatland H.J. Cytophotometry of post mortem glycogenolysis in quiescent bovine muscle fibres in relation to temperature, succinate dehydrogenase activity and adenosine triphosphatase activity. //Histochem J. -1990. -Jan.-12(1).-P. 39-47.

425. Tabatabaie T, Potts JD, Floyd RA. Reactive oxygen species-mediated inactivation of pyruvate dehydrogenase. //Arch Biochem Biophys. -1996. -Dec 15.-336(2).-P. 290-6.

426. Taghizadeh A., Danesh Mesgaran M, Valizadeh R, Shahroodi FE, Stanford K. Digestion of feed amino acids in the rumen and intestine of steers measured using a mobile nylon bag technique. IIJ Dairy Sci. -2005. -May. -88(5). -P. 1807-14.

427. Taguchi Y., Ono Y, Lin L, Storey BT, Dodgson SJ, Forster RE. Mechanism of the acceleration of C02 production from pyruvate in liver mitochondria by HC03-. //Am J Physiol. -1997. -Jul. -273(1 Pt 1). -C92-100.

428. Takahashi N. et al. Influence of vitamin Bt on Growth of chicks. //Vitamin. -1964.-V. 29, № 4. -P. 244-248.

429. Takahashi Naomi, kato kosuke and Iwai Koichiro. Influence of vitamin Bt on Growt of Chicks. (Ill) On the Amount of carnitine and Choline Required for the normal Growt of Chicks. //Vitamin. -1965. -V. 31, № 4. -P. 255-259.

430. Tatarenko O.F., Glazko VI. Regularities of organ-specific expression of enzyme systems in cattle. //Tsitol Genet. -1992. -Sep-Oct. -26(5).-P.26-32

431. Taulor Wayne M., Haiperin Mitchel L. Regulation of pyruvate dehydrogenase in muscle. Citrat inhibition. //J. Biol. Chem. -1973. -248, 17. -P. 6080-6083.

432. Thun R., Eggenberger E. Relationship between Cortisol and testosterone during resting conditions, after acute stress and hormone stimulation in steers. //Schweiz Arch Tierheilkd. -1996. -138(5). -P. 225-33.

433. Tissera G.H., Vandersall JH, Erdman RA. Effects of limestone on starch digestion in Holstein steers.//J Daily Sci.-1988.-Mar.-71(3).-P.754-61.

434. Titgemeyer E.C., Merchen NR, Berger LL. Evaluation of soybean meal, corn gluten meal, blood meal and fish meal as sources of nitrogen and amino acids disappearing from the small intestine of steers. //J Anim Sci. -1989.-Jan. -67(1).-P. 262-75.

435. Ulla F. Rasmussen. The enzyme requirement for activation of cucci-nate metabolism in intact heart mitochondria. //FEBS Letters. -1972. -V. 21, 2. -P. 173-178.

436. Unnikrishnan L.S., Raj RK. Succinate oxidase and fumarate reductase systems of filarial parasite Setaria digitata. Indian //J Biochem Biophys. -2006. -Apr. -37(2). -P. 130-4.

437. Unnikrishnan L.S., Raj RK. Transhydrogenase activities and malate dismutation linked to fumarate reductase system in the filarial parasite Setaria digitata. //Int J Parasitol. -2006. -Jul. -25(7). -P. 779-85.

438. Upreti G.C., Jensen K, Munday R, Duganzich DM, Vishwanath R, Smith JF. Studies on aromatic amino acid oxidase activity in ram spermatozoa: role of pyruvate as an antioxidant. //Anim Reprod Sci. -1998. -May -29.5-1(4).-P.275-87.

439. Utter M.F., Scrutton M.C. Pyruvate carboxylase. //In: Current Topis in cellular Regulation. Td. Horecker, and E.R.Stadtman. N.-Y. Acad. Press. -1969. -V. 1.-P.253.

440. Vanhool K. & De Schrijver, R. The influence of enzyme-resistant starch on cholesterol metabolism in rats fed on a conventional diet. //Br. J. Nutr.-1998. -80.-P. 193-198.

441. Velez J.C, Donkin S.S. Bovine somatotropin increases hepatic phos-phoenolpyruvate carboxykinase. //J Dairy Sci.-2004. -May. -87(5). -P. 1325-35.

442. Velez J.C., Donkin S.S. Feed restriction induces pyruvate carboxylase but not phosphoenolpyruvate carboxykinase in dairy cows. //J Dairy Sci. -2005. -Aug. -88(8). -P. 2938-48.

443. Verkerk G.A., Macmillan KL. Adrenocortical responses to an adrenocorticotropic hormone in bulls and steers. //J Anim Sci. -1997.-Sep. -75(9). -p. 2520-5.

444. Vincent G., Comte B, Poirier M, Rosiers CD. Citrate release by perfused rat hearts: a window on mitochondrial cataplerosis. //Am J Physiol Endocrinol Metab. -2005. -May. -278(5). -E846-56.

445. Wagenknecht T., Grassucci R, Radke GA, Roche TE. Cryoelectron microscopy of mammalian pyruvate dehydrogenase complex. //J Biol Chem. -1991. -Dec 25. -266(36). -P. 24650-6.

446. Waldroup C.M., Hillard, J.E., Grigg , and Harris G.C. The effectiveness of nutrient solutions given to young turkey poults in drinking Water or by oral and parenteral dosage. //Poultry Sci. -1974. -53. -P. 1056-1060.

447. Walker J.A., Harmon DL. Influence of ruminai or abomasal starch hydrolysate infusion on pancreatic exocrine secretion and blood glucose and insulin concentrations in steers.//J Anim Sci.-1995.-Dec.-73(12).-P.3766-74.

448. Wation John A., Lowenstein J. Citrate and the conversion of carbohydrate into fat. Fatty acid synthesis by a combination of cytoplasma and mitochondria. J, Biol. Chem. 1970. -245,22. -P. 5993 6002.

449. Weinberg M.B., Utter MF. Effect of thyroid hormone on the turnover of rat liver pyruvate carboxylase and pyruvate dehydrogenase. //J Biol Chem. -1989. -10. -254(19). -P. 9492-9.

450. Weiss L. et al. Control of pyruvate dehydrogenase interconversion in adipose tissue by insulin. //FEBS Lett. -1971. -15, 3. -P. 229.

451. Weite M., Paul G. W. E. Studies on the mechanism of fatty acid synthesis. //Biochemistry. -1963.-2. -P. 1023.

452. Wieland O., Siess S. et al. Active fnd inactive forms of pyruvate dehydrogenase in rat heart and kidney effect of diabetes fasting and refeeding on pyruvate dehydrogenase interconversion. //Arch. Biochem. -1971. -143, 2.-P. 593-601.

453. Williams E.L., Rodriguez S.M., Beitz D.C., Donkin S.S. Effects of short-term glucagon administration on gluconeogenic enzymes in the liver of midlactation dairy cows. //J Dairy Sci. -2006. -Feb. -89(2). -P. 693-703.

454. Wimalasena D.S., Jayatillake S.P., Haines DC, Wimalasena K. Plausible molecular mechanism for activation by fumarate and electron transfer of the dopamine beta-mono-oxygenase reaction. //Biochem J. -2002. -Oct 1. -367(Pt 1). -P. 77-85.

455. Wise T., Klindt J. Thymic weight changes and endocrine relationships during maturation in cattle: effects of age, sex, and castration. //Growth Dev Aging. Fall. -1995. -59(3). -3.139-48. USA

456. Wiseman, C.E., Higgins, J.A., Denyer, G.S. & Brand MJHer.J.C. Amylopectin starch induces nonreversible insulin resistance in rats. //J. Nutr. 1996.-126.-P. 410-415.

457. Wolffram S., Zimmermann W., Scharrer E. Transport of tricarbally-late by intestinal brush-border membrane vesicles from steers. //Exp Physiol. -1993. -Jul. -78(4). -P. 473-84.

458. Wolffram S., Bisang B., Grenacher B., Scharrer E. Transport of tri-and dicarboxylic acids across the intestinal brush border membrane of piglets. //J Nutr. -2006. -119(6). -P. 543-54.

459. Wolffram S., Bisang B., Grenacher B., Scharrer E. Transport of tri-and dicarboxylic acids across the intestinal brush border membrane of calves. //J Nutr. -2006. -Jul. -120(7). -P. 767-74.

460. Wolffram S., Hagemann C., Grenacher B., Scharrer E. Characterization of the transport of tri- and dicarboxylates by pig intestinal brush-border membrane vesicles. //Comp Biochem Physiol Comp Physiol. -2006. -101(4). -P. 759-67.

461. Wrighl, H.S., Anderson, J.W. & Bridges, S.R. Propionate inhibits hepatocyte lipid synthesis. //Proc. Soc. Exp. Biol. Med. -2006.-195.-P.26-29.

462. Wright J.A. Sanwal D.B. Regulatory mechanisms involving nicotinamide adenine nucleotides as allosteric effector. IV. Physicochemical studi and binding of ligands to citrate synthases. //J. Biol. Chem. -1971. -246, 6. -P. 1689.

463. Younes H., Levrat, M.A., Demigne, C. & Remesy, C. Resistant starch is more effective than cholestyramine as a lipid-lowering agent in the rat. //Lipids -1995. -30. -P. 847-853.

464. Younes H. Demigne, C. & Remesy C. Acidic fermentation in the caecum increases absorption of calcium and magnesium in the large intestine of the rat. //Br. J. Nutr. -1996. -75. -P. 301 -314.

465. Yoshiko Watanabe. Feeds for baby pigs, process for preparing the same and method of breeding babi pigs. //Патент США (приоритет Япония). -1982. -№ 4362710.

466. Zelewski М., Swierczynski J. Comparative studies on lipogenic enzyme activities in the liver of human and some animal species. //Comp Bio-chem Physiol -1990. -B. 95(3). -P. 469-72.

467. Zeng Y., Weiss C., Yao T.T., Huang J., Siconolfi-Baez L., Hsu P., Rushbrook J.I. Isocitrate dehydrogenase from bovine heart: primary structure of subunit 3/4. //Biochem J. -1995. -Sep 1. -310 (Pt 2). -P. 507-16.

468. Zhao W., Devamanoharan P.S., Varma S.D. Fructose-mediated damage to lens alpha-crystallin: prevention by pyruvate. //Biochim Biophys Acta. -2006. -Feb 21. -1500(2). -P. 161-8.

469. Zhou Z.H., McCarthy D.B., O'Connor C.M., Reed L.J., Stoops J.K. The remarkable structural and functional organization of the eukaryotic pyruvate dehydrogenase complexes. //Proc Natl Acad Sci USA. -2004. -Dec 18.-98(26).-P. 14802-7.

470. Zinn R.A., Plascencia A. Effects of forage level on the comparative feeding value of supplemental fat in growing-finishing diets for feedlot cattle. //J Anim Sci. -1969. -Jun. -74(6). -P. 1194-201.

471. Zinn R.A., Barrajas R. Comparative ruminal and total tract digestion of a finishing diet containing fresh vs air-dry steam-flaked corn. //J Anim Sci. -1971. -Jul. -75(7). -P.l704-7.

472. Zinn R.A. Comparative feeding value of steam-flaked corn and sorghum in finishing diets supplemented with or without sodium bicarbonate. //J Anim Sci. -1991. -Mar. 69(3). -P. 905-16.

473. Zinn R.A., Adam C.F., Tamayo M.S. Interaction of feed intake level on comparative ruminal and total tract digestion of dry-rolled and steam-flaked corn. //J Anim Sci. -1995. -May. -73(5). -P. 1239-45.

474. Zinn R.A., Plascencia A. Effects of forage level on the comparative feeding value of supplemental fat in growing-finishing diets for feedlot cattle. //J Anim Sci. -1996. -Jun. -74(6). -P.l 194-201.

475. Zinn R.A., Barrajas R. Comparative ruminal and total tract digestion of a finishing diet containing fresh vs air-dry steam-flaked corn. //J Anim Sci. -1997. -Jul. -75(7). -P. 1704-7.

476. Zinn R.A., Alvarez E.G., Montano M.F., Plascencia A., Ramirez J.E. Influence of tempering on the feeding value of rolled corn in finishing diets for feedlot cattle. //J Anim Sci. -1998. -Sep. -76(9). -P. 2239-46.

477. Zinn R.A., Shen Y. An evaluation of ruminally degradable intake protein and metabolizable amino acid requirements of feedlot calves. //J. Anim Sci. -1998. -May. 76(5). -P. 1280-9.

478. Zinn R.A., Barrajas R., Montano M., Ware R.A. Influence of dietary urea level on digestive function and growth performance of cattle fed steam-flaked barley-based finishing diets. //J Anim Sci. -2003. -Oct. -81(10). -P. 2383-9.

Информация о работе

Галочкина, Валентина Петровна
доктора биологических наук
Боровск, 2007
ВАК 03.00.04

Диссертация

Взаимосвязь ферментов цикла Кребса и метаболизма пирувата с продуктивностью выращиваемых на мясо бычков и птицы - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы