Влияние компонентов белково-углеводного обмена на воспроизводительную способность коров черно-пестрой породы

Лейбова, Виктория Борисовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние компонентов белково-углеводного обмена на воспроизводительную способность коров черно-пестрой породы
ВАК РФ 03.01.04, Биохимия

Автореферат диссертации по теме "Влияние компонентов белково-углеводного обмена на воспроизводительную способность коров черно-пестрой породы"

На правах рукописи

ЛЕЙБОВА ВИКТОРИЯ БОРИСОВНА

ВЛИЯНИЕ КОМПОНЕНТОВ БЕЛКОВО-УГЛЕВОДНОГО ОБМЕНА НА ВОСПРОИЗВОДИТЕЛЬНУЮ СПОСОБНОСТЬ КОРОВ ЧЕРНО-ПЕСТРОЙ ПОРОДЫ

03.01.04 - Биохимия 03.03.01 - Физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

г ноя Ш

Дубровицы - 2012

005055270

Работа выполнена в отделе воспроизводства сельскохозяйственных животных Государственного научного учреждения Всероссийский научно-исследовательский институт генетики и разведения сельскохозяйственных животных Российской академии сельскохозяйственных наук.

Научные руководители: доктор биологических наук

Лебедева Ирина Юрьевна; доктор сельскохозяйственных наук Шапиев Исмаил Шапиевич

Официальные оппоненты: Веротченко Маргарита Александровна,

доктор биологических наук, главный научный сотрудник лаборатории биохимии ГНУ ВИЖ Россельхозакадемии; Лебедев Виктор Иванович, профессор кафедры воспроизведения, искусственного осеменения и трансплантации эмбрионов сельскохозяйственных животных ФГБОУ РАМЖ МСХ РФ

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина.

Защита состоится « /4» Q■^t/<2ЛfLJ 2012 года, в 10 часов, на заседании Совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д 006.013.03 при Государственном научном учреждении Всероссийский научно-исследовательский институт животноводства Российской академии сельскохозяйственных наук.

Адрес института: 142132, Московская область, Подольский район, п. Дубро-вицы, ГНУ ВИЖ Россельхозакадемии, т/факс (4967) 65-11-01; www.vij.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ ВИЖ Россельхозакадемии.

Автореферат разослан « к^О-^-А^А_2012 года.

Ученый секретарь СоветаД006.013.03 / / / И.В.Гусев

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Интенсификация селекционной работы в молочном скотоводстве в течение последних десятилетий позволила значительно увеличить производство молока. Вместе с тем повышение генетического потенциала продуктивности молочных коров, как в России, так и за рубежом, сопровождается рядом нежелательных побочных эффектов, связанных со снижением репродуктивных показателей и ростом числа различных заболеваний (Dobson et al., 2007; Племяшов и др., 2008; Решетникова и др., 2011). Это ведет к уменьшению эффективности воспроизводства и сокращению продолжительности хозяйственного использования животных и в конечном итоге отрицательно сказывается на экономике отрасли (Esslemont et al., 2000; Фисинин. 2006, 2007). Низкая плодовитость коров с высокой молочной продуктивностью является наиболее важной проблемой на пути преодоления указанных негативных последствий, что обусловливает необходимость детального исследования причин этого биологического феномена.

Согласно общепризнанному мнению, характер метаболизма в предотельный и послеотельный периоды влияет на различные аспекты репродуктивной функции у крупного рогатого скота молочного типа, включая фолликулогенез, стероидоге-нез, качество ооцитов и эмбрионов, выраженность половой охоты, устойчивость к гинекологическим заболеваниям (Chagas et al., 2007). При этом обмен веществ у высокоудойных коров в значительной степени модифицирован, в результате чего большая часть метаболических потоков направлена на производство молока в ущерб воспроизводительной способности и энергетическим резервам животных. В качестве другой причины низкой фертильности высокопродуктивных молочных коров рассматривают состояние негативного энергетического баланса в ранний период лактации (Beam, Butler, 1999). Для компенсации недостатка энергии организм мобилизует в первую очередь жировые депо, тогда как запасы белка расходуются в гораздо меньшей степени. Как следствие, повышается соотношение между содержанием липогенных и глюкогенных соединений в крови, причем этот дисбаланс наиболее выражен у коров с пониженной воспроизводительной способностью (Van Knegsel et al., 2005). Кроме того, в предотельный и послеотельный периоды выявлена негативная связь концентрации свободных жирных кислот и кетоновых тел в крови и позитивная связь соответствующей концентрации глюкозы с репродуктивным потенциалом высокопродуктивных молочных коров (Westwood et al., 2002; Oikonomou et al., 2008).

Таким образом, сигналы, поступающие из метаболической системы, играют важную роль в детерминации фертильности у крупного рогатого скота молочного направления. Тем не менее вопросы, касающиеся вклада в этот процесс отдельных путей метаболизма и их взаимосвязей, до сих пор недостаточно изучены. Поэтому детальное исследование влияния направленности обмена веществ, а также характера интеграции различных видов обмена на воспроизводительную способность высокоудойных коров является актуальным как для понимания механизмов взаимодействия метаболической и репродуктивной систем, так и для оптимизации методов контроля и регуляции плодовитости у крупного рогатого скота

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы являлось исследование роли компонентов белково-углеводного обмена в регуляции воспроизводительной способности коров черно-пестрой породы и выявление закономерностей, характерных для метаболической адаптации животных в критические периоды репродуктивного цикла.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Провести сравнительную оценку биохимического статуса крови коров в конце периода раздоя в связи с интенсивностью воспроизводства.

2. Выполнить анализ метаболических взаимосвязей в послеотельный период в организме коров с разным репродуктивным потенциалом.

3. Охарактеризовать взаимосвязь между состоянием метаболизма в первую треть лактации и воспроизводительной способностью коров при разной молочной продуктивности.

4. Исследовать зависимость между активностью метаболических ферментов в крови коров в период сухостоя и последующими показателями воспроизводства.

5. Изучить активность ферментов белково-углеводного обмена на разных стадиях стельности в крови нетелей в зависимости от их репродуктивного потенциала.

Научная новизна. Выполненная работа является первым исследованием, в котором получены данные о роли адаптивного механизма, связанного с интеграцией белкового и углеводного обмена, в регуляции интенсивности воспроизводства у крупного рогатого скота черно-пестрой породы. Обнаружено, что усиление активности глюкозо-аланинового цикла в предотельный и послеотельный периоды сопряжено с повышением репродуктивного потенциала коров. Выявлены различия в характере метаболических взаимосвязей, определяющих степень интеграции белкового и углеводного обмена в первую треть лактации, между животными с разной воспроизводительной способностью. Показано, что паттерн изменений в соотношении активностей аланинаминотрансферазы и аспартатаминотрансферазы в крови нетелей в последний триместр стельности связан с последующими показателями воспроизводства животных.

Теоретическая и практическая значимость работы. Основным теоретическим результатом выполненных исследований является полученная информация о важной роли процессов интеграции белкового и углеводного обмена в общей системе метаболической регуляции репродуктивной функции у крупного рогатого скота молочного типа. Для диагностики репродуктивного потенциала нетелей черно-пестрой породы предложено оценивать характер изменений в соотношении ас-партатаминотрансфераза/аланинаминотрансфераза в крови животных между четвертым и последним месяцем стельности. Рекомендовано проводить корреляционный анализ биохимических показателей крови, характеризующих интеграцию белкового и углеводного обмена, с целью оптимизации оценки метаболического статуса коров в стаде в критические периоды репродуктивного цикла. Основные положения, выносимые на защиту.

• Процессы интеграции белкового и углеводного обмена играют важную роль в адаптивной реакции коров на недостаток глюкогенных соединений в первую треть лактации и таким образом участвуют в поддержании репродуктивного потенциала животных.

• Воспроизводительная способность коров черно-пестрой породы зависит от интенсивности работы глюкозо-аланинового цикла в предотельный и послеотельный периоды.

• Баланс ферментов, вовлеченных в интеграцию белкового и углеводного обмена перед отелом, влияет на репродуктивный потенциал черно-пестрого скота независимо от наличия предшествующей лактации.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены и одобрены на ежегодных отчетах ГНУ ВНИИГРЖ Россельхозакадемии, на международных научных конференциях: «Проблемы повышения эффективности производства животноводческой продукции», Жодино, октябрь 2007, «Достижения в генетике,

селекции и воспроизводстве сельскохозяйственных животных», Санкт-Петербург, 2009; на научной конференции «Генетика и селекция в животноводстве: вчера, сегодня, завтра», Санкт-Петербург, 2010.

Публикации результатов исследования. По материалам диссертации опубликовано 8 научных работ, из них 4 - в журналах, входящих в Перечень ведущих рецензируемых научных журналов и изданий, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 130 страницах, содержит 21 таблицу и 9 рисунков, состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, результатов собственных исследований, обсуждения, выводов, практических предложений. Список литературы включает 272 источника, в том числе 215 на иностранном языке.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работу выполняли в период с 2007 по 2011 гг. в отделе воспроизводства сельскохозяйственных животных ГНУ ВНИИГРЖ Россельхозакадемии. Эксперименты проводили на базе двух хозяйств Ленинградской области: ЗАО ПЗ «Принев-ское» Всеволожского района и ЗАО «Предпортовый» Ломоносовского района. Схема исследований представлена на рисунке 1.

Рис. I. Общая схема исследований.

Объектом исследований служили коровы в возрасте 4-7 лет и нетели чёрно-пёстрой голштинизированной породы. В зависимости от целей эксперимента использовали животных с разным репродуктивным статусом: коров в первую треть лактации и сухостойный период и нетелей во второй и третий триместр стельности (табл. 1). При распределении животных по группам продолжительность сервис-периода служила в качестве показателя воспроизводительной способности особей.

Исследования биохимических показателей крови коров в первую треть лактации проводили на базе ЗАО ПЗ «Приневское» и ЗАО «Предпортовый». В экспериментах, выполненных в ЗАО ПЗ «Приневское», были использованы 22 коровы со

средней молочной продуктивностью 7777 ± 320 кг за 305 дней. Биохимический статус животных оценивали на 70-90-й дни лактации. В ЗАО «Предпортовый» были обследованы 14 коров со средним удоем 6687 ± 575 кг молока за 305 дней. Кровь отбирали на 80-120-й день лактации (до наступления стельности). В пробах сыворотки крови определяли содержание белка и его фракций, глюкозы, мочевины, креатинина, холестерина, билирубина, кальция и фосфора, а также активность ферментов аспартатаминотрансферазы (ACT), аланинаминотрансферазы (АЛТ) и щелочной фосфатазы (ЩФ). После завершения сервис-периода и отела животных разделили на две группы: с сервис-периодом менее 150 дней и более 150 дней.

Таблица 1. Схема экспериментов

Объект исследования Физиологический период Число голов Средний удой за 305 дней Группы животных

Коровы черно-пестрой породы 1-я треть лактации (3-4-й месяц) 22 7,8 тыс. кг Сервис-период < 150 дней

Сервис-период >150 дней

14 6,7 тыс. кг Сервис-период < 150 дней

Сервис-период > 150 дней

Сухостойный период (8 месяцев стельности) 78 8,0 тыс. кг* Сервис-период < 150 дней*

Сервис-период > 150 дней*

Бесплодные в течение >300 дней*

Нетели черно-пестрой породы Второй триместр стельности (3,5-4,5 месяца) 21 7,7 тыс. кг* Сервис-период < 150 дней*

Сервис-период > 150 дней*

Третий триместр стельности (7-8 месяцев) 46 Сервис-период < 150 дней*

Сервис-период > 150 дней*

""Показатели молочной продуктивности и воспроизводства после отела.

В период сухостоя эксперименты проводили на базе ЗАО ПЗ «Приневское». Объектом исследования служили коровы со средней молочной продуктивностью 8020 ± 181 кг за 305 дней последующей лактации. Кровь отбирали однократно за 25-35 дней до отела. В эксперименте 1 были использованы 50 коров, у которых в плазме крови определяли активность двух аминотрансфераз, участвующих в интеграции белкового и углеводного обмена: ACT и AJIT. После отела и завершения последующего сервис-периода животных разделили на 3 группы: 1) с сервис-периодом менее 150 дней, 2) с сервис-периодом от 150 до 300 дней, 3) бесплодные в течение 300 и более дней. В эксперименте 2 у 28 коров в плазме крови измеряли активность ферментов, характеризующих интенсивность утилизации глюкозы: ЩФ и лактатдегидрогеназы (ЛДГ). В конце эксперимента коров поделили на 2 группы: с сервис-периодом менее 150 дней и более 150 дней.

Исследования на нетелях выполняли в ЗАО ПЗ «Приневское». На первом этапе у 25 животных за 25-35 дней до отела отбирали однократно кровь для определения активности в плазме ACT и AJIT. На втором этапе работы обследование нетелей проводили на разных стадиях стельности. Первый отбор крови проводили у животных (п = 21), находящихся на 3,5-4,5 месяце стельности, повторный отбор крови проводили у тех же животных на 7-8 месяце стельности. В плазме крови нетелей определяли активность четырех ферментов: ACT, АЛТ, ЩФ и ЛДГ. Все жи-

вотные были поделены на две группы, как описано выше.

Кровь для биохимических исследований отбирали пункцией ярёмной вены через 3-4 часа после кормления животных. Анализ биохимических показателей крови проводили на базе ГНУ ВНИИГРЖ и НПФ «Биотехнологии».

Активность ферментов у исследуемых животных определяли в сыворотке крови, отобранной в послеотельный период, и в плазме крови, отобранной в предо-тельный период. Измерение активности ферментов в образцах плазмы проводили в течение 7-10 дней после отбора крови на полуавтоматическом спектрофотометре NewGenesis с использованием наборов «Эко-Сервис» и «Вектор-Бест». Для анализа на автоматическом анализаторе RX Daytona была использована свежеполучен-ная сыворотка крови и наборы реагентов фирмы «DIALAB». Активность AJIT, ACT и ЛДГ определяли фотометрическим кинетическим УФ-методом, активность ЩФ измеряли колориметрическим методом (Меньшиков, 1987). В зависимости от фирмы-производителя набора нижний предел чувствительности метода составлял: 2-6 ед./л (ACT), 4-6 ед./л (АЛТ), 75 ед./л (ЛДГ), 3-25 ед./л (ЩФ). Коэффициент вариации внутри анализов не превышал 5-7 % для каждого показателя.

Биохимический состав свежеполученной сыворотки крови определяли на автоматическом анализаторе RX Daytona при использовании наборов реагентов фирм «DIALAB» и «Randox». Для измерения биохимических показателей применяли фотометрический способ. Для мониторинга качества и воспроизводимости результатов использовали контрольные и калибровочные сыворотки фирмы «DIALAB». Коэффициент вариации внутри анализа не превышал 3 % (сывороточный альбумин), 4 % (общий белок, билирубин, холестерин, фосфор), 5 % (глюкоза, креати-нин, кальций) и 7 % (мочевина). Нижний порог чувствительности метода составлял 0,5 г/л (общий белок), 2 г/л (сывороточный альбумин), 1,2 мкмоль/л (общий билирубин), 0,06 ммоль/л (глюкоза), 14 мкмоль/л (креатинин), 0,5 ммоль/л (общий холестерин), 0,3 ммоль/л (мочевина), 0,05 ммоль/л (кальций) и 0,1 ммоль/л (фосфор).

Полученные данные обрабатывали методом однофакторного или двухфак-торного дисперсионного анализа. Достоверность различия сравниваемых средних значений оценивали с использованием критерия Тьюки, при этом был принят уровень значимости р < 0,05. При вычислении корреляционных отношений использовали коэффициент Пирсона. Статистическую обработку проводили при помощи компьютерной программы SigmaStat.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Взаимосвязь показателей молочной продуктивности и воспроизводства у коров черно-пестрой породы. Для общей характеристики взаимосвязи между показателями молочной продуктивности и воспроизводства у коров черно-пестрой породы была выполнена произвольная выборка данных первичного зоотехнического и ветеринарного учета в ЗАО ПЗ «Приневское» за период с 1997 по 2011 годы. При этом величина удоя во вторую и третью лактацию бралась у одних и тех же животных и составляла в среднем 8494 ± 69 кг за 305 дней. Корреляционный анализ данных выявил взаимосвязь воспроизводительной способности коров и их молочной продуктивности за 305 дней лактации, хотя и не во всех выборках. Значительная положительная корреляция наблюдалась во вторую лактацию в 20032005 гг. (г = 0,291; р < 0,01) и в 2009-2011 гг. (г = 0,325; р < 0,001), а также в третью лактацию - в 1997-2001 гг. (г = 0,458; р < 0,05). В то же время не обнаружено существенной зависимости между удоем за первые 100 дней лактации (т.е. в среднем до наступления стельности) и продолжительностью сервис-периода. В целом, эти результаты согласуются с данными о том, что стельность является одним из факго-

ров, вызывающих снижение молочной продуктивности коров (ОоЬэоп е1 а1., 2007). Таким образом, более поздняя стельность у черно-пестрых коров может быть позитивно связана с повышенным удоем за 305 дней лактации, что, вероятно, обусловлено более поздним оттоком энергетических и пластических ресурсов для поддержания плода.

3.2. Метаболическое состояние в первую треть лактации у молочного скота с разной репродуктивной способностью. Способность организма отдельных особей к метаболической адаптации в послеотельный период, в том числе в условиях острого дефицита глюкозы, может определять их дальнейший репродуктивный потенциал. В связи с этим в настоящей работе были охарактеризованы взаимосвязи между метаболическим статусом коров в первую треть лактации и состоянием их воспроизводительной функции, которую оценивали на основании продолжительности сервис-периода, интервала от отела до первого осеменения и индекса осеменения. Исследования проводили на двух группах животных, находящихся в разных хозяйствах, молочная продуктивность которых за 305 дней лактации различалась в среднем более чем на 1000 кг.

3.2.1. Биохимический статус коров со средней продуктивностью выше 7 тыс. кг молока. В этих исследованиях все три анализируемых показателя воспроизводства достоверно различались между сравниваемыми группами животных, тогда как средний удой за 100 дней лактации (и, следовательно, на момент отбора крови) был одинаковым (табл. 2). В то же время молочная продуктивность за 305 дней лактации была значительно выше у коров с более длительным сервис-периодом, что, очевидно, являлось следствием более поздней стельности (см. 3.1).

Таблица 2. Показатели продуктивности и воспроизводства у коров с различной _продолжительностью сервис-периода (ЗАО ПЗ «Приневское»)_

Показатели Группы животных

Сервис-период < 150 дней (п=11) Сервис-период > 150 дней (п=11)

Продолжительность сервис-периода, дни 105 ± 10 268 ±27***

Интервал от отела до 1-го осеменения, дни 86 ± 6 159 ±31*

Индекс осеменения 1,64 ±0,36 3,20 ±0,65*

Молочная продуктивность за 305 дней, кг 7088 ±471 8466 ± 336*

Молочная продуктивность за 100 дней, кг 3015 ±265 2964±185

*р < 0,05; ***р < 0,001: достоверные различия между группами животных.

Сравнительный анализ данных биохимического состава крови показал, что у коров с продолжительностью сервис-периода менее 150 дней уровень активности АЛТ в конце периода раздоя был выше (р < 0,01), чем у животных с более длинным сервис-периодом (табл. 3). У коров с коротким сервис-периодом также была выявлена тенденция (р < 0,1) к понижению величины соотношений общий белок/глюкоза и АСТ/АЛТ, что указывает на более интенсивное использование глю-когенных аминокислот для синтеза глюкозы. В целом, эти данные свидетельствуют об активации работы глюкозо-аланинового цикла и, следовательно, об усилении процессов, связанных с глюконеогенезом, у коров с повышенной репродуктивной способностью. Следует отметить, что концентрация общего белка, глобулинов и холестерина в крови многих обследованных животных (особенно у коров с длинным сервис-периодом) превышала норму, тогда как концентрация глюкозы, напротив, была ниже нормального физиологического уровня.

Таблица 3. Биохимические показатели крови на 3-й месяц лактации у коров с разной продолжительностью сервис-периода (ЗАО 113 «Приневское»)

Показатели Группы животных Стандартные интервалы

Сервис-период < 150 дней (п=11) Сервис-период > 150 дней (п=11) Кондрахин и др., 2004 Мейер, Харви, 2007

Глюкоза, ммоль/л 2,18 ±0,18 1,82 ±0,15 2,2-3,3 2,1-3,9

Общий белок, г/л 81,2 ±3,4 89,6 ±4,4 72-86 59-77

Общий белок/глюкоза 38,9 ±2,7 54,5 ± 7,5 _ -

Альбумины, г/л 32,1 ± 1,9 33,7 ±2,3 (38-50%) 27-43

Глобулины, г/л 49,1 ±2,6 55,9 ± 4,2 (50 - 62%) 25-41

Мочевина, ммоль/л 5,10 ±0,30 4,38 ±0,31 3,3-6,7 -

Креатинин, мкмоль/л 94,1 ±3,0 88,5 ±2,8 53-97 62-97

Холестерин, ммоль/л 6,81 ±0,79 7,55 ± 0,79 1,30-4,42 2,3-6,6

Билирубин, мкмоль/л 2,24 ±0,35 2,05 ± 0,29 0,2-5,1 1,7-5,1

Кальций, ммоль/л 2,46 ±0,06 2,44 ± 0,05 2,5-3,1 1,98-2,5

Фосфор, ммоль/л 2,00 ± 0,08 2,13 ±0,04 1,45 - 1,94 1,5-2,9

Кальций/фосфор 1,23 ±0,06 1,15 ±0,03 — --

ЩФ, ед./л 55,2 ± 5,0 52,7 ± 2,8 - 29-99

ACT, ед./л 91,7 ± 3,0 94,8 ± 8,5 - 48-100

АЛТ, ед./л 27,4 ± 1,6 21,2 ± 1,3** - 17-37

АСТ/АЛТ (КДР) 3,46 ± 0,22 4,78 ± 0,65 - -

**р < 0,01: достоверные различия между группами животных.

Дальнейший анализ показал наличие значительной отрицательной корреляции между продолжительностью сервис-периода и концентрацией глюкозы, а также активностью АЛТ в крови коров (табл. 4). При этом зависимость сервис-периода (СП) от активности АЛТ (Акт[АЛТ]) описывалась линейным уравнением:

СП = 429,4 - 10,0 х Акп-[АЛТ] (р < 0,01). В то же время соотношения белок/глюкоза и АСТ/АЛТ были позитивно связаны с длиной сервис-периода и интервалом от отела до первого осеменения, причем последний был также отрицательно связан с активностью АЛТ (по крайней мере, при р < 0,05). Таким образом, результаты корреляционного анализа указывают на то, что метаболизм молочных коров с более высокой воспроизводительной способностью характеризуется усиленным использованием аминокислот как субстрата в процессе глюконеогенеза.

У обследованных коров были выявлены многочисленные корреляционные зависимости между биохимическими показателями крови (табл. 4), которые указывают на наличие множественных жестких метаболических взаимосвязей. В первую очередь следует выделить негативную корреляцию между активностью АЛТ и концентрацией общего белка и соотношением белок/глюкоза (р < 0,001), а также между концентрацией глюкозы и соотношением АСТ/АЛТ (р < 0,05). При этом изменение содержания общего белка в крови было в большей степени связано с изменением содержания глобулинов, чем альбуминов (г = 0,858 и г = 0,476 соответственно). Последний факт согласуется с наличием отрицательной зависимости между концентрацией глобулинов и активностью АЛТ (р < 0,05), а также положительной зависимости между этой концентрацией и соотношением АСТ/АЛТ (р < 0,01). Кроме того, содержание в крови креатинина, являющегося конечным продуктом обмена белков, негативно коррелировало с содержанием общего белка (р <

0,001) и его фракций (р < 0,05) и позитивно коррелировало с активностью АЛТ (р < 0,01). В целом, эти взаимосвязи свидетельствуют об активном участии АЛТ в интеграции белкового и углеводного обмена у молочных коров.

Таблица 4. Взаимосвязи между показателями воспроизводства, биохимического состава и ферментативной активности крови коров на 3-й месяц лактации

Сравниваемые показатели Коэффициент корреляции г (п = 22) Достоверность Р

Сервис-период Глюкоза -0,467 <0,05

Сервис-период Общ. белок/глюкоза 0,478 <0,05

Сервис-период АЛТ -0,533 <0,01

Сервис-период АСТ/АЛТ (КДР) 0,616 <0,01

Интервал от отела до 1-го осеменения Общ. белок/глюкоза 0,575 <0,01

Интервал от отела до 1-го осеменения АЛТ -0,570 <0,01

Интервал от отела до 1-го осеменения АСТ/АЛТ (КДР) 0,659 <0,01

Общий белок Глобулины 0,858 <0,001

Общий белок Альбумины 0,476 <0,05

Общий белок АЛТ -0,646 <0,001

Общий белок АСТ/АЛТ (КДР) 0,656 <0,001

Общий белок ЩФ -0,430 <0,05

Общий белок Креатинин -0,672 <0,001

Глюкоза Альбумины 0,439 <0,05

Глюкоза АСТ/АЛТ (КДР) -0,437 <0,05

Глюкоза Холестерин 0,506 <0,05

Общий белок/глюкоза АЛТ -0,646 <0,001

Общий белок/глюкоза АСТ/АЛТ (КДР) 0,794 <0,001

Общий белок/глюкоза Креатинин -0,435 <0,05

Глобулины АЛТ -0,517 <0,05

Глобулины АСТ/АЛТ (КДР) 0,548 <0,01

Глобулины Креатинин -0,519 <0,05

Альбумины ЩФ -0,502 <0,05

Альбумины Мочевина -0,552 <0,01

Альбумины Креатинин -0,467 <0,05

Альбумины Холестерин 0,780 <0,001

Альбумины Кальций 0,495 <0,05

Мочевина Креатинин 0,430 <0.05

Мочевина Холестерин -0,472 <0,05

Мочевина Фосфор -0,533 <0,01

Креатинин АЛТ 0,580 <0,01

Креатинин АСТ/АЛТ (КДР) -0,479 <0,05

Креатинин ЩФ 0,545 <0,01

Холестерин ACT 0,423 <0,05

Холестерин Кальций 0,469 <0,05

При проведении сравнительного корреляционного анализа биохимических показателей крови у коров с разной воспроизводительной способностью было обнаружено, что коэффициенты корреляции, рассчитанные для двух групп жиботных, совпадают по направленности и абсолютной величине только в 4 из 26 случаев

(табл. 5). К таким зависимостям относятся позитивные связи между концентрациями общего белка и глобулинов (по крайней мере при р < 0,01), альбуминов и холестерина (р < 0,01) и между концентрацией общего белка и соотношением АСТ/АЛТ (р < 0,05), а также негативная связь между концентрацией общего белка и активностью АЛТ, хотя в последнем случае эта связь была статистически значимой только у коров с длинным сервис-периодом (р < 0,05).

Таблица 5. Корреляционная зависимость между показателями воспроизводства,

биохимического состава и ферментативной активности крови на 3-й месяц _лактации у коров с различной продолжительностью сервис-периода_

Сравниваемые показатели Коэффициент корреляции г

Сервис-период < 150 дней (п = 11) Сервис-период > 150 дней (п= 11)

Сервис-период ACT -0,09 0,60*

Сервис-период АСТ/АЛТ (КДР) -0,31 0,64*

Интервал от отела до 1-го осеменения АЛТ 0,26 -0,77**

Интервал от отела до 1-го осеменения АСТ/АЛТ (КДР) -0,16 0,64*

Общий белок АЛТ -0,59 -0,64*

Общий белок АСТ/АЛТ (КДР) 0,66* 0,64*

Общий белок ЩФ -0,66* -0,18

Общий белок Глобулины 0,83** 0,86***

Общий белок Альбумины 0,62* 0,37

Общий белок Креатинин -0,46 -0,80**

Общий белок Кальций 0,67* -0,04

Глюкоза ACT 0,67* -0,54

Глюкоза АЛТ -0,14 0,62*

Глюкоза АСТ/АЛТ (КДР) 0,42 -0,75**

Глюкоза Глобулины 0,11 -0,60*

Глюкоза Альбумины 0,68* 0,37

Глюкоза Холестерин 0,82** 0,33

Общий белок/глюкоза ACT -0,63* 0,47

Общий белок/глюкоза АЛТ -0,31 -0,82**

Общий белок/глюкоза АСТ/АЛТ (КДР) 0,02 0,84**

Общий белок/глюкоза Глобулины 0,35 0,82**

Глобулины Креатинин -0,22 -0,66*

Альбумины Мочевина -0,37 -0,69*

Альбумины Холестерин 0,79** 0,77**

Альбумины Кальций 0,62* 0,42

Холестерин Кальций 0,39 0,63*

*р < 0,05; **р <0,01; ***р < 0,001: статистическая значимость г.

В то же время в 16 из 26 выявленных зависимостей коэффициенты корреляции различались между группами животных более чем в 2 раза, что свидетельствует о неодинаковом метаболическом статусе особей с разной воспроизводительной способностью (табл. 5). Так, в группе коров с сервис-периодом более 150 дней его продолжительность была положительно связана с активностью ACT и соотношением АСТ/АЛТ (р < 0,05), а интервал от отела до первого осеменения был отрица-

тельно связан с активностью AJIT (р < 0,01) и положительно - с соотношением АСТ/АЛТ (р < 0,05), хотя такие зависимости не были выявлены у коров с более коротким сервис-периодом. При этом направленность корреляционных взаимосвязей между содержанием глюкозы, общего белка, АЛТ и ACT в крови была сопряжена с репродуктивным потенциалом животных. У коров с повышенной воспроизводительной способностью активность ACT в крови позитивно коррелировала с концентрацией глюкозы и негативно - с соотношением общий белок/глюкоза (р < 0,05). Напротив, у коров с пониженной воспроизводительной способностью была обнаружена положительная связь концентрации глюкозы с активностью АЛТ (р < 0,05) и отрицательная связь этой концентрации с соотношением АСТ/АЛТ (р < 0,01) и концентрацией глобулинов (р < 0,05). В этой группе животных также наблюдались отрицательная корреляция между активностью АЛТ и соотношением общий белок/глюкоза (р < 0,01) и тенденция к негативной корреляции между активностью ACT и содержанием глюкозы (р < 0,1). Следует отметить и наличие у них позитивной связи между соотношениями общий белок/глюкоза и АСТ/АЛТ (р < 0,01). Эти данные предполагают, что у коров с разным репродуктивным потенциалом характер интеграции белкового и углеводного обмена различается.

Полученные результаты в целом показывают, что при одинаковых условиях содержания и кормления коровы черно-пестрой породы с продуктивностью выше 7 тыс. кг молока обладают разной адаптационной компетенцией в послеотельный период. Метаболизм животных с более высокой воспроизводительной способностью характеризуется повышенной активностью в крови аланинаминотрансферазы, которая негативно связана с продолжительностью последующего сервис-периода, интервалом от отела до первого осеменения и величиной соотношения общий белок/глюкоза в крови. Это свидетельствует о важной роли интеграции белкового и углеводного обмена в адаптивной реакции животных на недостаток глюкогенных соединений в первую треть лактации.

3.2.2. Показатели крови коров со средним удоем до 7 тыс. кг молока. В

этой серии экспериментов были выявлены достоверные различия в продолжительности сервис-периода и интервала от отела до первого осеменения между двумя сравниваемыми группами коров (табл. 6). При этом удой за 100 и 305 дней лактации был сходным у исследуемых животных.

Таблица 6. Показатели продуктивности и воспроизводства у коров с различной _продолжительностью сервис-периода (ЗАО «Предпортовый»)_

Показатели Группы животных

Сервис-период <150 дней (п=7) Сервис-период > 150 дней (п=7)

Продолжительность сервис-периода, дни 119 ±6 255 ±34***

Интервал от отела до 1-го осеменения, дни 96 ±7 157 ±21*

Индекс осеменения 1,57 ±0,20 2,43 ± 0,37

Молочная продуктивность за 305 дней, кг 6966 ±560 6408 ±865

Молочная продуктивность за 100 дней, кг 2821±155 2748 ± 285

*р < 0,05; ***р< 0,001: достоверные различия между группами животных.

У коров с продолжительностью сервис-периода менее 150 дней активность АЛТ и ACT была выше (по крайней мере, при р < 0,05), а соотношение АСТ/АЛТ-ниже (р £ 0,05), чем у коров с более длительным сервис-периодом (табл. 7). В то же время биохимический состав крови животных существенно не различался. Необхо-

димо отметить пониженное содержание альбуминов и повышенное содержание глобулинов в крови, особенно у особей с длинным сервис-периодом. Кроме того, наблюдалась более низкая активность АЛТ на фоне более высокой концентрации глюкозы в крови коров по сравнению с коровами в ЗАО ПЗ «Приневское», что свидетельствует о разном метаболическом состоянии животных в этих хозяйствах.

Таблица 7. Биохимические показатели крови на 3-4-й месяц лактации у коров с различной продолжительностью сервис-периода (ЗАО «Предпортовый»)

Показатели Группы животных Стандартные интервалы

Сервис-период < 150 дней (п=7) Сервис-период > 150 дней (п=7) Кондрахин и др., 2004 Мейер, Харви, 2007

Глюкоза, ммоль/л 3,94 ±0,25 4,10 ±0,15 2,2 - 3,3 2,1-3,9

Общий белок, г/л 72,6 ±2,5 80,3 ± 6,6 72-86 59-77

Альбумины, г/л 28,6 ± 1,2 22,0 ± 2,2 (38-50%) 27-43

Глобулины, г/л 44,0 ±3,2 58,3 ± 7,7 (50-62%) 25-41

Мочевина, ммоль/л 6,32 ± 0,72 5,30 ± 0,63 3,3-6,7 _

Креатинин, мкмоль/л 82,9 ±3,5 81,3 ±2,8 53-97 62-97

Билирубин, мкмоль/л 2,44 ± 0,22 2,36 ±0,36 0,2-5,1 1,7-5,1

Кальций, ммоль/л 2,68 ± 0,07 2,44 ± 1,10 2,5-3,1 1,98 - 2,5

Фосфор, ммоль/л 1,80 ± 0,09 1,56 ±0,07 1,45-1,94 1,5-2,9

ЩФ, ед./л 62,5 ± 7,2 57,2 ± 8,4 - 29-99

ACT, ед./л 87,9 ±5,9 64,2 ± 5,0* - 48-100

АЛТ, ед./л 17,5 ±2,1 6,9 ±2,1** - 17-37

АСТ/АЛТ (КДР) 5,4 ± 1,0 12,8 ±3,1* - -

*р < 0,05; **р < 0,01: достоверные различия между группами животных.

Таблица 8. Взаимосвязи между показателями воспроизводства, биохимического состава и ферментативной активности крови коров на 3-4-й месяц лактации

Сравниваемые показатели Коэффициент корреляции г (п=14) Достоверность Р

Сервис-период Общий белок 0,743 <0,01

Сервис-период Глобулины 0,729 <0,05

Сервис-период АЛТ -0,763 <0,01

Сервис-период АСТ/АЛТ (КДР) 0,799 <0,01

Интервал от отела до 1-го осеменения АЛТ -0,547 <0,05

Интервал от отела до 1-го осеменения АСТ/АЛТ (КДР) 0,586 <0,05

Общий белок Глобулины 0,981 <0,001

Общий белок АЛТ -0,696 <0,05

Глобулины АЛТ -0,728 <0,05

Глюкоза ЩФ -0,790 <0,01

Мочевина АЛТ 0,654 <0,05

Кальций ACT 0,786 <0,01

Корреляционный анализ данных (табл. 8) показал наличие отрицательной связи между активностью АЛТ в крови и продолжительностью сервис-периода и интервала от отела до первого осеменения и положительной связи между этой продолжительностью и соотношением АСТ/АЛТ (по крайней мере, при р < 0,05). За-

висимосгь сервис-периода (СП) от активности AJIT (Акт[АЛТ]) была линейной и описывалась уравнением:

СП = 380,2 - 13,9 х Акт[АЛТ] (р < 0,01). Выявленные взаимосвязи были сходны с таковыми, обнаруженными у коров ЗАО ПЗ «Приневское». Кроме того, активность AJ1T негативно коррелировала (р < 0,05) с концентрацией общего белка и его глобулиновых фракций и позитивно коррелировала (р < 0,05) с концентрацией мочевины, являющейся конечным продуктом белкового обмена. В соответствии с этими данными также наблюдалась положительная зависимость между продолжительностью сервис-периода и концентрацией общего белка и глобулинов в крови (по крайней мере, при р < 0,05).

Вышеперечисленные корреляции указывают на разную интенсивность интеграции белкового и углеводного обмена у коров с разной воспроизводительной способностью. Тем не менее, у обследованных животных не было обнаружено отрицательных взаимосвязей между содержанием глюкозы в крови и продолжительностью сервис-периода, а также соотношением ACT/AJIT, которые имели место у животных с более высокой молочной продуктивностью (см. табл. 4). В то же время содержание глюкозы было негативно связано (р < 0,01) с активностью ЩФ, участвующей в регуляции транспорта этого метаболита через клеточные мембраны (Ishikawa et al., 1997). Следовательно, уровень глюкозы в крови коров может в большей степени зависеть от скорости утилизации, чем от интенсивности использования глюкогенных аминокислот в процессе глюконеогенеза.

В целом, представленные данные свидетельствуют о том, что увеличение продолжительности сервис-периода у черно-пестрых коров с удоем до 7 тыс. кг молока сопряжено со снижением активности AJIT и ACT при одновременном возрастании соотношения ACT/AJIT, а также с повышением содержания общего белка в крови. Таким образом, направленность интеграции белкового и углеводного обмена в первую треть лактации является одним из факторов, влияющих на репродуктивный потенциал коров этой породы при разной молочной продуктивности.

33. Метаболический статус в предотельный период у крупного рогатого скота с разным репродуктивным потенциалом. Воспроизводительная способность молочных коров может зависеть от характера метаболизма, в том числе от интенсивности и направленности белково-углеводного обмена, в предотельный период (Chagas et al., 2007). Поэтому нами была проанализирована зависимость между активностью ряда ферментов, участвующих в белково-углеводном обмене (ACT, AJ1T, ЩФ, ЛДГ), в плазме крови крупного рогатого скота черно-пестрой породы в предотельный период и последующими показателями воспроизводства.

3.3.1. Активность метаболических ферментов в крови коров в период сухостоя. На первом этапе исследований (эксперимент 1) стояла задача охарактеризовать активность ферментов, участвующих в интеграции белкового и углеводного обмена, в связи с репродуктивным потенциалом сухостойных коров. В следующем репродуктивном цикле сравниваемые группы животных достоверно различались по всем трем показателям воспроизводства (табл. 9). Вместе с тем средний удой за 100 и 305 дней последующей лактации не имел существенных отличий.

При проведении сравнительного исследования биохимических данных было установлено, что у коров с продолжительностью сервис-периода менее 150 дней уровень активности АЛТ в предшествующий сухостойный период был достоверно выше (по крайней мере, при р < 0,05), чем у коров с пониженной воспроизводительной способностью (табл. 10). Кроме того, у бесплодных животных соотношение АСТ/АЛТ было выше (р < 0,05), чем у животных с коротким сервис-периодом.

Таблица 9. Показатели продуктивности и воспроизводства у сухостойных коров в следующем репродуктивном цикле

Показатели

Группы животных

Сервис-период < 150 дней

Сервис-период > 150 дней (п=19)

Бесплодные в течение >300 дней (п=15)

Продолжительность сервис-периода, дни

109 ± б1

213 ±8°

177 ± 23"

Интервал от отела до 1-го осеменения, дни

97 ± 6е

134± 13

2,32± 0,28'

Индекс осеменения

1,38 ±0,13"

Молочная продуктивность за 305 дней, кг

8569 ±375

8175 ±415

7932 ± 457

Молочная продуктивность за > < 0,001; < 0,05; сЛр < 0,0

100 дней, кг

3382±193

3147 ±161

3082 ±216

01.

Таблица 10. Активность аминотрансфераз в крови коров в сухостойный

Показатели крови Группы животных

Сервис-период < 150 дней (п=16) Сервис-период > 150 дней (п=19) Бесплодные в течение > 300 дней (п=15)

АСТ, ед./л 32,0 ±3,8 37,0 ±3,8 39,8 ±5,0

АЛТ, ед./л 17,2 ±0,8" 13,4 ±0,9" 11,5± 1,1е

АСТ/АЛТ (КДР) 1,93 ± 0,24й 3,06 ±0,39 3,97 ± 0,63е

Дальнейший анализ данных показал наличие отрицательной корреляции между активностью АЛТ в крови обследованных животных и продолжительностью сервис-периода (г = -0,38, р < 0,05), а также интервалом от отела до первого осеменения (г = -0,29 р < 0,05). Тем не менее величина соответствующих коэффициентов была соответственно в 1,4 и 2 раза ниже таковой, характеризующей взаимосвязь между этими показателями у коров в первую треть лактации (см. табл. 4). При этом зависимость сервис-периода (СП) от активности АЛТ (Акт[АЛТ]) описывалась линейным уравнением: СП = 247,4 - 5,4 х Акт[АЛТ] (р < 0,05).

На втором этапе исследований (эксперимент 2) в крови коров за месяц до отела определяли активность ЩФ и ЛДГ. В этом эксперименте животные (п=28) были поделены на две группы с разной продолжительностью последующего сервис-периода (103 ± 8 против 238 ± 12 дней, р < 0,001), при этом индекс осеменения также различался (1,25 ± 0,11 против 2,75 ± 0,37, р < 0,01). Не было обнаружено существенных различий в активности ЩФ (121 ± 13 против 97 ± 13 ед./л) и ЛДГ (1064 ± 32 против 1090 ± 65 ед./л) между группами животных с коротким и длинным сервис-периодом. Следовательно, воспроизводительная способность коров не зависела от интенсивности утилизации глюкозы в предотельный период. Средняя молочная продуктивность за 100 и 305 дней последующей лактации также была сходной в сравниваемых группах.

Таким образом, активность АЛТ и соотношение АСТ/АЛТ характеризуют метаболическое состояние коров черно-пестрой породы за месяц до отела, влияющее на их дальнейшую воспроизводительную способность. Эти данные в целом свидетельствуют об усилении работы глюкозо-аланинового цикла и, следователь-

но, о более интенсивном характере процессов, связанных с глюконеогенезом, в сухостойный период у коров с более высоким репродуктивным потенциалом.

3.3.2. Активность ферментов белково-углеводного обмена в крови нетелей на разных стадиях стельности. В первой серии экспериментов изучалась активность ACT и AJTT за месяц до отела у нетелей с различным репродуктивным потенциалом. В последующую лактацию средний удой за 100 и 305 дней был сходным в соответствующих группах первотелок при средней продолжительности сервис-периода 92 ± 8 против 231 ± 22 дня (р < 0,001) и интервале от отела до первого осеменения 75 ± 5 против 144 ± 19 дней (р < 0,01). У нетелей с коротким после-отельным сервис-периодом активность АЛТ составляла 15,5 ± 0,9 ед./л (n = 11), тогда как у нетелей с длинным послеотельным сервис-периодом она была значительно меньше (11,8 ± 0,8 ед./л, р < 0,01; п = 14). Соотношение активностей АСТ/АЛТ за месяц до отела, в свою очередь, было в 1,7 раза ниже у животных с высоким репродуктивным потенциалом, чем у животных с низким репродуктивным потенциалом (1,50 ± 0,16 против 2,56 ± 0,34, р < 0,05).

Во второй серии экспериментов было охарактеризовано изменение активности ферментов, участвующих в белково-углеводном обмене, в крови нетелей в динамике стельности. После отела показатели молочной продуктивности первотелок в сравниваемых группах были сходными, в то время как средняя продолжительность сервис-периода и индекс осеменения достоверно различались (табл. 11).

Таблица 11. Показатели продуктивности и воспроизводства у первотелок с различной продолжительностью сервис-периода (эксперимент 2)

Показатели Группы животных

Сервис-период < 150 дней (п=12) Сервис-период > 150 дней (п=9)

Продолжительность сервис-периода, дни 93 ±7 267 ±28***

Интервал от отела до 1-го осеменения, дни 87 ±8 132 ±31

Индекс осеменения 1,25 ±0,13 2,89 ±0,46**

Молочная продуктивность за 305 дней, кг 7602 ±462 7505 ± 656

Молочная продуктивность за 100 дней, кг 2568±175 2546±150

*р < 0,05; ***р< 0,001: достоверные различия между группами животных.

Независимо от продолжительности последующего сервис-периода уровень активности ACT в крови нетелей снижался в 1,7 раза (р < 0,001) за 1-2 месяца до отела по сравнению с этим уровнем через 3,5-4,5 месяца стельности (табл. 12). Активность АЛТ в крови также уменьшалась в последнем триместре стельности, что свидетельствует об усилении метаболических потоков, направленных на обеспечение возросших потребностей плода в синтезе белков. Однако это уменьшение было сильнее выражено у нетелей с длиной сервис-периода более 150 дней (в 1,8 раза), чем у нетелей с длиной сервис-периода менее 150 дней (в 1,3 раза). Следовательно, способность животных к сохранению активности АЛТ на определенном уровне в предотельный период являлась одним из факторов, влияющих на их дальнейший репродуктивный потенциал. При этом соотношение АСТ/АЛТ снижалось в динамике стельности в 1,3 раза у животных с повышенной репродуктивной способностью (р < 0,05) и не изменялось у животных с пониженной репродуктивной способностью. В то же время не было обнаружено значительной вариабельности в активности ЩФ и ДЦГ между вторым и последним триместром стельности.

Дальнейший анализ данных не выявил существенных различий в активности

всех исследованных ферментов в середине стельности между сравниваемыми группами животных (табл. 12). В последний триместр стельности (на 7-8 месяц) активность АЛТ была в 1,3 раза ниже (р < 0,05) в крови нетелей с длинным после-отельным сервис-периодом, чем в крови животных с более коротким послеотель-ным сервис-периодом. Таким образом, различия в активности этой трансаминазы у нетелей с разным репродуктивным потенциалом начинают формироваться, по крайней мере, за 1-2 месяца до отела. Кроме того, соотношение АСТ/АЛТ было в 1,3 раза выше (р < 0,05) у животных с низкой, чем у животных с более высокой последующей интенсивностью воспроизводства. В то же время активности АСТ, ЩФ и ЛДГ в третий триместр стельности были сходными в исследуемых группах.

Таблица 12. Активность метаболических ферментов в крови нетелей в разные стадии стельности в связи с продолжительностью послеотельного сервис-периода

Показатели Стадия стельности Группы животных

Сервис-период < 150 дней (п=12) Сервис-период > 150 дней (п=9)

ACT, ед./л Второй триместр 35,6 ± 1,8 37,1 ±2,3

Третий триместр 21,2 ±0,6*** 21,2 ± 1,2***

АЛТ, ед./л Второй триместр 20,7 ± 1,4 23,2 ±1,3

Третий триместр 16,0 ± 0,9а* 12,8 ±1,2"***

АСТ/АЛТ (КДР) Второй триместр 1,81 ±0,15 1,60 ±0,06

Третий триместр 1,37 ± 0,10е* 1,76 ±0,18"

ЩФ, ед./л Второй триместр 163 ± 15 198 ± 14

Третий триместр 155 ± 13 167 ±20

ЛДГ, ед./л Второй триместр 1090 ±28 1171± 45

Третий триместр 1049 ± 26 1095 ± 69

*р < 0,05; ***р< 0,001: достоверные различия между стадиями стельности. ^р < 0,05; с4р < 0,05.

Полученные данные показывают, что характер изменения активности АЛТ и соотношения АСТ/АЛТ в крови нетелей черно-пестрой породы в последний триместр стельности является показателем последующей интенсивности их воспроизводства. Таким образом, баланс ферментов, вовлеченных в интеграцию белкового и углеводного обмена перед отелом, влияет на репродуктивный потенциал черно-пестрого скота независимо от наличия предшествующей лактации.

ВЫВОДЫ

1. В первую треть лактации и предотельный период обмен веществ у крупного рогатого скота черно-пестрой породы с высокой воспроизводительной способностью отличается усиленным использованием аминокислот как субстрата в процессе глюконеогенеза вследствие активации работы глюкозо-аланинового цикла.

2. В конце периода раздоя активность аланинаминотрансферазы в крови коров с коротким сервис-периодом была достоверно выше, чем у животных с длинным сервис-периодом (27,4 ± 1,6 против 21,2 ± 1,3 ед./л). При этом продолжительность сервис-периода была негативно связана с концентрацией глюкозы (г = -0,467) и активностью аланинаминотрансферазы в крови (г = -0,533) и позитивно связана с величиной соотношений общий белок/глюкоза (г = 0,478) и аспартатаминотрансфера-

за/аланинаминотрансфераза (г = 0,616).

3. У коров с разным репродуктивным потенциалом различался характер метаболических взаимосвязей, определяющих интеграцию белкового и углеводного обмена в послеотельный период. В частности, у животных с длинным и коротким сервис-периодом имела место противоположная зависимость между содержанием глюкозы в крови и активностью аланинаминотрансферазы (г = 0,62 и г = -0,14 соответственно), а также аспартатаминотрансферазы (г = -0,54 и г — 0,67 соответственно).

4. Способность коров черно-пестрой породы к интеграции белкового и углеводного обмена в первую треть лактации влияла на интенсивность их воспроизводства при разной молочной продуктивности. При высоком уровне глюкозы продолжительность сервис-периода была положительно связана с концентрацией общего белка (г = 0,743) и отрицательно связана с активностью аланинаминотрансферазы в крови (г = -0,763).

5. За месяц до отела у коров с продолжительностью последующего сервис-периода менее 150 дней активность аланинаминотрансферазы в крови была выше, чем у животных с более длинным последующим сервис-периодом (17,2 ± 0,8 против 13,4 ± 0,9 ед./л, р < 0,05), а соотношение аспартатаминотрансфера-за/аланинаминотрансфераза - ниже, чем у бесплодных животных (1,93 ± 0,24 против 3,97 ± 0,63, р < 0,05).

6. Снижение активности аланинаминотрансферазы в крови за 1-2 месяца до отела по сравнению со вторым триместром стельности (3,5-4,5 месяца) было сильнее выражено у нетелей с длинным послеотельным сервис-периодом (в 1,8 раза), чем у нетелей с коротким послеотельным сервис-периодом (в 1,3 раза). В то же время соотношение аспартатаминотрансфераза/аланинаминотрансфераза уменьшалось в динамике стельности у нетелей с повышенной репродуктивной способностью (с 1,81 ± 0,15 до 1,37 ±0,10, р < 0,05) и не изменялось у нетелей с пониженной репродуктивной способностью.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Сотрудникам ветеринарных и сельскохозяйственных НИИ, центров и лабораторий, а также специалистам хозяйств, занимающихся разведением крупного рогатого скота черно-пестрой породы, рекомендуем:

1. Для диагностики репродуктивного потенциала нетелей оценивать характер изменений в соотношении аспартатаминотрансфераза/аланинаминотрансфераза в крови животных между четвертым и последним месяцем стельности.

2. С целью оптимизации оценки метаболического статуса коров в стаде в критические периоды репродуктивного цикла проводить корреляционный анализ биохимических показателей крови, характеризующих интеграцию белкового и углеводного обмена.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

По теме диссертации опубликовано 8 научных работ.

Статьи в рецензируемых научных журналах и изданиях, определенных ВАК РФ:

1. Лейбова, В.Б. Активность метаболических ферментов в период сухостоя в крови высокоудойных коров с разным репродуктивным потенциалом / В.Б. Лейбова, И.Ю. Лебедева // Достижения науки и техники АПК. - 2011. - № 10. - С. 45-47.

2. Лейбова, В.Б. Метаболическое состояние в конце периода раздоя у высокопродуктивных молочных коров с разной воспроизводительной способностью / В.Б. Лейбова, И.Ш. Шапиев, И.Ю. Лебедева // Сельскохозяйственная биология. - 2011. -№ 6. - С. 103-109.

3. Лейбова, В.Б. Взаимосвязь между метаболическим статусом и воспроизводительной способностью у коров черно-пестрой породы / В.Б. Лейбова, И.Ш. Шапиев, И.Ю. Лебедева // Проблемы биологии продуктивных животных. - 2011. - № 4, спецвыпуск. - С. 70-72.

4. Лебедева, И.Ю. Активность ферментов белково-углеводного обмена в крови нетелей в связи с последующей интенсивностью воспроизводства / И.Ю. Лебедева, В.Б. Лейбова, Л.К. Эрнст // Доклады РАСХН. - 2012. - № 3. - С.52-54.

Публикации в материалах международных и всероссийских научных конференций и симпозиумов:

5. Лейбова, В.Б. Активность аминотрансфераз в крови высокоудойных коров при их разном физиологическом состоянии / В.Б. Лейбова, В.А. Лебедев, М.И. Неживой // Проблемы повышения эффективности производства животноводческой продукции: тр. междунар. науч.-практич. конф. / Жодино, 2007. - С. 88-90.

6. Лебедев, В.А. Изменение биохимических показателей крови коров с высокой молочной продуктивностью в зависимости от их физиологического состояния /

B.А. Лебедев, В.Б. Лейбова, A.M. Голубцов // Проблемы повышения эффективности производства животноводческой продукции: тр. междунар. науч.-практич. конф. / Жодино, 2007. - С. 206-207.

7. Лейбова, В.Б. Влияние рациона и стадии стельности на активность ферментов в крови нетелей чёрно-пёстрой породы / В.Б. Лейбова, В.А. Лебедев, И.Ш. Шапиев // Достижения в генетике, селекции и воспроизводстве сельскохозяйственных животных: тр. междунар. науч. конф. / ГНУ ВНИИГРЖ. - Санкт-Петербург, 2009. -

C. 196-198.

8. Лейбова, В.Б. Влияние рациона на активность ферментов и репродуктивную функцию коров черно-пестрой породы в период раздоя / В.Б. Лейбова, В.М. Лиховая // Генетика и селекция в животноводстве: вчера, сегодня, завтра: тр. науч. конф. / ГНУ ВНИИГРЖ. - Санкт-Петербург, 2010. - С. 181-183.

Издательство ГНУ ВИЖ Россельхозакадемии Тел. (4967)65-13-18 (4967)65-15-97

Сдано в набор 06.11.2012. Подписано в печать 07.11.2012. _Заказ № 52. Печ. л. 1,0. Тираж 100 экз._

Отпечатано в типографии ГНУ ВИЖ Россельхозакадемии

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лейбова, Виктория Борисовна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Регуляция функции яичников у млекопитающих

1.1.1. Развитие и атрезия овариальных фолликулов

1.1.2. Гонадотропные гормоны как ключевые регуляторы фолли- 14 кулогенеза

1.1.3. Роль метаболических факторов в модуляции созревания 17 фолликулов

1.2. Интенсивность воспроизводства в связи с характером метабо- 21 лизма у крупного рогатого скота с высокой молочной продуктивностью

1.2.1. Особенности обмена веществ у жвачных животных

1.2.2. Метаболическое состояние высокоудойных коров в ранний 24 период лактации

1.2.3. Проблемы репродукции у молочных коров в послеотельный 32 период

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Материалы

2.1.1. Объект исследования

2.1.2. Реактивы и оборудование

2.2. Методы исследований

2.2.1. Описание схемы экспериментов

2.2.2. Оценка метаболического состояния животных

2.2.2.1. Получение плазмы и сыворотки крови коров и нетелей

2.2.2.2. Измерение активности ферментов в крови

2.2.2.3. Определение биохимического состава крови

2.2.3. Статистическая обработка экспериментальных данных

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Взаимосвязь показателей молочной продуктивности и воспро- 53 изводства у коров черно-пестрой породы

3.2. Метаболическое состояние в первую треть лактации у молочно- 56 го скота с разной репродуктивной способностью

3.2.1. Биохимический статус коров со средней продуктивностью 57 выше 7 тыс. кг молока

3.2.2. Показатели крови коров со средним удоем до 7 тыс. кг мо- 67 лока

3.3. Метаболический статус в предотельный период у крупного ро- 72 гатого скота с разным репродуктивным потенциалом

3.3.1. Активность метаболических ферментов в крови коров в пе- 72 риод сухостоя

3.3.2. Активность ферментов белково-углеводного обмена в крови 77 нетелей на разных стадиях стельности

4. ОБСУЖДЕНИЕ 83 ВЫВОДЫ 96 ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ 97 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 98 ПРИЛОЖЕНИЕ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

AJTT - аланинаминотрансфераза

ACT - аспартатаминотрансфераз ацетил-КоА - ацетильное производное кофермента А

BCS - оценка кондиции тела

ИФР I - инсулиноподобный фактор роста I

КДР - коэффициент де Ритиса

КРС - крупный рогатый скот

ЛГ - лютеинизирующий гормон

ЛДГ - лактатдегидрогеназа

ЛЖК - летучие жирные кислоты

НАД - никотинамидадениндинуклеотид

НАДН - восстановленная форма никотинамидадениндинуклеотида ОЭБ - отрицательный энергетический баланс СЖК - свободные жирные кислоты СП - сервис-период УФ - ультрафиолет

ФСГ - фолликулостимулирующий гормон ЩФ - щелочная фосфатаза

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние компонентов белково-углеводного обмена на воспроизводительную способность коров черно-пестрой породы"

Актуальность темы

Интенсификация селекционной работы в молочном скотоводстве в течение последних десятилетий позволила значительно увеличить производство молока. Вместе с тем повышение генетического потенциала продуктивности молочных коров, как в России, так и за рубежом, сопровождается рядом нежелательных побочных эффектов, связанных со снижением репродуктивных показателей и ростом числа различных заболеваний [41, 43, 101]. Это ведет к уменьшению эффективности воспроизводства и сокращению продолжительности хозяйственного использования животных и в конечном итоге отрицательно сказывается на экономике отрасли [54, 55, 1 10]. Низкая плодовитость коров с высокой молочной продуктивностью является наиболее важной проблемой на пути преодоления указанных негативных последствий, что обусловливает необходимость детального исследования причин этого биологического феномена.

Согласно общепризнанному мнению, характер метаболизма в предо-тельный и послеотельный периоды влияет на различные аспекты репродуктивной функции у крупного рогатого скота молочного типа, включая фолли-кулогенез, стероидогенез, качество ооцитов и эмбрионов, выраженность половой охоты, устойчивость к гинекологическим заболеваниям [86]. При этом обмен веществ у высокоудойных коров в значительной степени модифицирован, в результате чего большая часть метаболических потоков направлена на производство молока в ущерб воспроизводительной способности и энергетическим резервам животных. В качестве другой причины низкой фер-тильности высокопродуктивных молочных коров рассматривают состояние негативного энергетического баланса в ранний период лактации [70]. Для компенсации недостатка энергии организм мобилизует в первую очередь жировые депо, тогда как запасы белка расходуются в гораздо меньшей степени. Как следствие, повышается соотношение между содержанием липогенных и глюкогенных соединений в крови, причем этот дисбаланс наиболее выражен у коров с пониженной воспроизводительной способностью [247]. Кроме того, в предотельный и послеотельный периоды выявлена негативная связь концентрации свободных жирных кислот и кетоновых тел в крови и позитивная связь соответствующей концентрации глюкозы с репродуктивным потенциалом высокопродуктивных молочных коров [189, 262].

Цель и задачи исследований

Целью настоящей работы являлось исследование роли компонентов белково-углеводного обмена в регуляции воспроизводительной способности коров черно-пестрой породы и выявление закономерностей, характерных для метаболической адаптации животных в критические периоды репродуктивного цикла.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

Научная новизна

Выполненная работа является первым исследованием, в котором получены данные о роли адаптивного механизма, связанного с интеграцией белкового и углеводного обмена, в регуляции интенсивности воспроизводства у крупного рогатого скота черно-пестрой породы. Обнаружено, что усиление активности глюкозо-аланинового цикла в предотельный и послеотельный периоды сопряжено с повышением репродуктивного потенциала коров. Выявлены различия в характере метаболических взаимосвязей, определяющих степень интеграции белкового и углеводного обмена в первую треть лактации, между животными с разной воспроизводительной способностью. Показано, что паттерн изменений в соотношении активностей аланинаминотранс-феразы и аспартатаминотрансферазы в крови нетелей в последний триместр стельности связан с последующими показателями воспроизводства животных.

Теоретическая и практическая значимость работы

Основным теоретическим результатом выполненных исследований является полученная информация о важной роли процессов интеграции белкового и углеводного обмена в общей системе метаболической регуляции репродуктивной функции у крупного рогатого скота молочного типа. Для диагностики репродуктивного потенциала нетелей черно-пестрой породы предложено оценивать характер изменений в соотношении аспартатаминотрансфераза/аланинаминотрансфераза в крови животных между четвертым и последним месяцем стельности. Рекомендовано проводить корреляционный анализ биохимических показателей крови, характеризующих интеграцию белкового и углеводного обмена, с целью оптимизации оценки метаболического статуса коров в стаде в критические периоды репродуктивного цикла.

Основные положения, выносимые на защиту

• Воспроизводительная способность коров черно-пестрой породы зависит от интенсивности работы глюкозо-аланинового цикла в предотель-ный и послеотельный периоды.

Апробация работы

Материалы диссертации были представлены и одобрены на ежегодных отчетах ГНУ ВНИИГРЖ Россельхозакадемии, на международных научных конференциях: «Проблемы повышения эффективности производства животноводческой продукции», Жодино, октябрь 2007, «Достижения в генетике, селекции и воспроизводстве сельскохозяйственных животных», Санкт-Петербург, 2009; на научной конференции «Генетика и селекция в животноводстве: вчера, сегодня, завтра», Санкт-Петербург, 2010.

Публикации результатов исследования

По материалам диссертации опубликовано 8 научных работ, из них 4 -в журналах, входящих в Перечень ведущих рецензируемых научных журналов и изданий, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации

Диссертация изложена на 130 страницах, содержит 21 таблицу и 9 рисунков, состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, результатов собственных исследований, обсуждения, выводов, практических предложений. Список литературы включает 272 источника, в том числе 215 на иностранном языке.

Заключение Диссертация по теме "Биохимия", Лейбова, Виктория Борисовна

ВЫВОДЫ

2. В конце периода раздоя активность аланинаминотрансферазы в крови коров с коротким сервис-периодом была достоверно выше, чем у животных с длинным сервис-периодом (27,4 ±1,6 против 21,2 ± 1,3 ед./л). При этом продолжительность сервис-периода была негативно связана с концентрацией глюкозы (г = -0,467) и активностью аланинаминотрансферазы в крови (г = -0,533) и позитивно связана с величиной соотношений общий белок/глюкоза (г = 0,478) и аспартатаминотрансфераза/аланинаминотрансфераза (г = 0,616).

3. У коров с разным репродуктивным потенциалом различался характер метаболических взаимосвязей, определяющих интеграцию белкового и углеводного обмена в послеотельный период. В частности, у животных с длинным и коротким сервис-периодом имела место противоположная зависимость между содержанием глюкозы в крови и активностью аланинаминотрансферазы (г = 0,62 и г - -0,14 соответственно), а также аспартатами-нотрансферазы (г = -0,54 и г = 0,67 соответственно).

5. За месяц до отела у коров с продолжительностью последующего сервис-периода менее 150 дней активность аланинаминотрансферазы в крови была выше, чем у животных с более длинным последующим сервиспериодом (17,2 ± 0,8 против 13,4 ± 0,9 ед./л, р < 0,05), а соотношение аспар-татаминотрансфераза/аланинаминотрансфераза - ниже, чем у бесплодных животных (1,93 ± 0,24 против 3,97 ± 0,63,р< 0,05).

6. Снижение активности аланинаминотрансферазы в крови за 1-2 месяца до отела по сравнению со вторым триместром стельности (3,5-4,5 месяца) было сильнее выражено у нетелей с длинным послеотельным сервис-периодом (в 1,8 раза), чем у нетелей с коротким послеотельным сервис-периодом (в 1,3 раза). В то же время соотношение аспартатаминотрансфера-за/аланинаминотрансфераза уменьшалось в динамике стельности у нетелей с повышенной репродуктивной способностью (с 1,81 ± 0,15 до 1,37 ± 0,10,/? < 0,05) и не изменялось у нетелей с пониженной репродуктивной способностью.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Для диагностики репродуктивного потенциала нетелей оценивать характер изменений в соотношении аспартатаминотрансфера-за/аланинаминотрансфераза в крови животных между четвертым и последним месяцем стельности.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лейбова, Виктория Борисовна, Санкт-Петербург, Пушкин

1. Балаш А., Батиз Г., Бридл Е. и др. Содержание, кормление и важнейшие ветеринарные вопросы при разведении голштино-фризской породы скота. Будапешт: Агрота, 1994. 238 с.

2. Баранова И.А. Особенности регуляции углеводного обмена у бычков холмогорской и герефордской пород // Биологические и технико-экономические проблемы в сельском хозяйстве: тр. XXXIII междунар. науч.-практич. конф. Великие Луки, 2000. С. 56-59.

3. Васильев P.M. Роль хламидийной и микоплазменной инфекции в этиологии бесплодия у крупного рогатого скота //Межд. вестник ветеринарии. 2008. № 3. С. 15-16.

4. Веротченко М.А., Гимадеева Л.С. Особенности обмена веществ у коров при использовании в кормлении биовермикулита // Зоотехния. 2012. № 7. С. 9-11.

5. Галочкина В.П. Взаимосвязь между активностью ферментов цикла Кребса, метаболизмом пировиноградной кислоты, содержанием половых гормонов и продуктивностью молодняка крупного рогатого скота // С.-х. биология. 2006. № 6. С. 36-42.

6. Галочкина В.П. Взаимосвязь ферментов цикла Кребса и метаболизма пирувата с продуктивностью выращиваемых на мясо бычков и птицы: авто-реф. дис. . д-ра биол. наук: 03.00.04, 03.00.13. Боровск, 2007. 40 с.

7. Галочкина В.П., Галочкин В.А. О гипотетическом механизме индукции биосинтеза и секреции инсулина у жвачных животных // С.-х. биология. 2008. № 6. С. 44-52.

8. Галочкина В.П., Галочкин В.А. Физиолого-биохимическая характеристика метаболического типа жвачных животных // С.-х. биология. 2010. № 6. С. 9-15.

9. Галочкина В.П., Радченков В.П. Возрастные изменения активности ферментов цикла Кребса у молодняка крупного рогатого скота, выращиваемого в промышленных комплексах // Бюл. ВНИИФБиП с.-х. животных. Боровск, 1974. Вып. 4(34). С. 12-14.

10. Галочкина В.П., Радченков В.П. Соотношение процессов окисления и карбоксилирования пировиноградной кислоты у бычков и кастратов при интенсивном откорме // Бюл. ВНИИФБиП с.-х. животных. Боровск, 1974. Вып. 5(35). С. 22-24.

11. Дмитриев В.Б. Функциональные эндокринные резервы в селекции сельскохозяйственных животных. СПб: ГНУ ВНИИГРЖ Россельхозакаде-мии, 2009. 244 с.

12. Душкин Е.В. О регуляции метаболизма липидов у жвачных // Научный журнал. Кубанский Государственный аграрный университет. 2008. № 3 (12). С. 84-87.

13. Душкин Е.В. Физиолого-биохимическое обоснование лабильности липидно-углеводного метаболизма и его коррекции у крупного рогатого скота: автореф. дис. . д-ра биол. наук: 03.00.13: защищена 30.09.2009. Орел, 2009. 37 с.

14. Душкин Е.В. О связи между функцией молочной железы и жировой дистрофии печени у высокопродуктивных коров // С.-х. биология. 2010. № 2. С. 18-24.

15. Дыбан А.П. Раннее развитие млекопитающих. М.: Наука, 1988. 228 с.

16. Еловиков С.Б., Менькова A.A. Метаболизм азотистых веществ у лактирующих коров под влиянием белково-витамино-минеральных добавок // С.-х. биология. 2006. № 6. С. 101-104.

17. Зайцев С.Ю., Конопатов Ю.В. Биохимия животных. Фундаментальные и клинические аспекты. СПб: Лань, 2004. 384 с.

18. Карпов Д.В. Метаболизм аминокислот и обеспеченность ими лакти-рующих коров при введении отдельных субстратов в пищеварительный тракт: автореф. дис. .канд. биол. наук: 03.00.04. Боровск, 2002. 26 с.

19. Клинский Ю.Д., Чомаев A.M. Распространение гипофункции яичников у коров черно-пестрой породы в условиях ГПЗ им. Фрунзе Белгородской области // Сб. науч. трудов ВИЖ. Дубровицы, 2005. Вып. 63, Т. 2. С. 236-237.

20. Кондрахин И.П., Архипов A.B., Левченко В.И. и др. Методы ветеринарной клинической лабораторной диагностики: Справочник. М.: КолосС, 2004. 520 с.

21. Кудрин А.Г. Ферменты крови и прогнозирование продуктивности молочного скота: науч. издание. Мичуринск-наукоград РФ: Изд-во Мичуринского гос. аграр. ун-та, 2006. 142 с.

22. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1990. 352 с.

23. Лебедев В.А., Лебедева И.Ю., Кузьмина Т.П., Шапиев И.Ш. Роль метаболических гормонов в регуляции функции яичников у крупного рогатого скота // С.-х. биология. 2005. № 2. С. 14 -22.

24. Лебедев В.И. Усовершенствование технологии трансплантации эмбрионов в молочном скотоводстве: автореф. дис. . д-ра биол. наук: 03.00.23. Дубровицы, 2001. 40 с.

25. Лебедев В.И, Садыков Ш.М. Влияние биохимических показателей на эмбриопродуктивность коров молочных пород // Труды ВИЖа, 1998, вып 57. С. 208-210.

26. Ленинджер А. Биохимия. Молекулярные основы структуры и функции клетки. М.: Мир, 1974. 957 с.

27. Матвеев В.А., Галочкина В.П., Баранова И.А. Функциональная активность инсулярного аппарата поджелудочной железы у бычков герефордской и холмогорской пород // Сб. науч. трудов ВНИИФБиП с.-х. животных. Боровск, 2001. Т. XXXIX. С. 269-280.

28. Матвеев В.А., Галочкина В.П., Ельченинов Г.М и др. Активность АТФаз в тканях откармливаемых бычков // Современные проблемы биотехнологии и биологии продуктивных животных: сб. науч. трудов ВНИИФБиП с.-х. животных. Боровск, 1999. Т. XXXVIII. С. 173-183.

29. Мейер Д., Харви Дж. Ветеринарная лабораторная медицина. Интерпретация и диагностика. М.: Софион, 2007. 458 с.

30. Меньшиков В.В. Лабораторные методы исследования в клинике. Справочник. М.: Медицина, 1987. 368 с.

31. Мищенко В.А., Кононов A.B., Мищенко A.B. и др. Влияние физиологического и иммуно-биологического статуса крупного рогатого скота на уровень поствакционного иммунитета // Ветеринария Кубани. 2008. № 2. С. 12-13.

32. Мухтаров A.M., Бакай A.B. Воспроизводительные качества коров с разным уровнем индекса постоянства лактации // Проблемы биологии продуктивных животных. 2011. № 4, спец. выпуск. С. 86-88.

33. Нежданов А.Г., Сафонов В.А., Кочура М.Н. и др. Система оценки и реабилитации ранних нарушений физиологических функций репродукции животных // Межд. вестник ветеринарии. 2008. № 3. С. 13-15.

34. Ньюсхолм Э., Старт К. Регуляция метаболизма. М.: Мир, 1977. 407 с.

35. Петров A.M., Петров М.А., Федорович В.В. и др. Влияние иммунологических факторов на возникновение послеродовых эндометритов у животных // Межд. вестник ветеринарии. 2008. № 3. С. 42-45.

36. Петров Е.Б., Тараторкин В.М. Основные технологические параметры современной технологии производства молока на животноводческих комплексах (фермах). Рекомендации. М.: ФГУНУ «Росинформагротех», 2007. 176 с.

37. Племяшов К.В., Андреев Г.М., Дмитриева Т. и др. Проблема продуктивных возможностей и производственного долголетия коров в Ленинградской области // Межд. вестник ветеринарии. 2008. № 3. С. 6-8.

38. Порошина Е.С., Шавырин И.И., Ранцева И.В. Влияние отрицательного энергетического баланса в послеродовой период на воспроизводительную функцию первотелок // Проблемы биологии продуктивных животных. 2011. № 4, спец. выпуск. С. 110-113.

39. Решетникова Н.М., Ескин Г.В., Комбарова H.A. и др. Проблемы снижения плодовитости у высокопродуктивных молочных коров // Проблемы биологии продуктивных животных. 2011. № 4, спец. выпуск. С. 116-121.

40. Решетникова Н.М., Лазаренко H.A., Мороз Т.А., Малиновский A.M. и др. Руководство по воспроизводству стада молочного крупного рогатого скота. Москва, 2002. 96 с.

41. Решетникова Н.М., Мороз Т.А., Малиновский A.M. Молоко или телёнок? Нарушение плодовитости высокопродуктивных коров // Аграрный эксперт. 2005. № 2. С. 50-52.

42. Сафонов В.А. О метаболическом профиле высокопродуктивных коров при беременности и бесплодии // С.-х. биология. 2008. № 4. С. 64 -67.

43. Сафонов В.А., Нежданов А.Г., Рецкий М.И. Изменение биохимических показателей крови у высокопродуктивных коров во время беременности и в послеродовой период // Вестник РАСХН. 2008. № 3. С. 74-76.

44. Семенютина С.А., Костромицкий В.Н., Чомаев A.M. Значение витаминной обеспеченности высокопродуктивных молочных коров в сухостойный период // Зоотехния. 2009. № 10. С. 12-14.

45. Серых М.М., Зайцев В.В., Кленова Н.А. и др. Основы молекулярной эндокринологии. Учебное пособие. Самарский Гос. Университет: Изд-во ОАО Сам-Вен-Кинель, 2004. 24 с.

46. Студенцов А.П., Шипилов B.C., Никитин В.Я. и др. Ветеринарное акушерство, гинекология и биотехника размножения. М.: Колос, 2005. 512 с.

47. Сударев Н. Удои и сервис-период взаимосвязаны // Животноводство России. 2008. № з. с. 49-51.

48. Сысоев А.А. Физиология сельскохозяйственных животных. М.: Колос, 1980. 148 с.

49. Текеев М., Чомаев А. Методы оценки эффективности производственного использования животных в стаде // Зоотехния. 2011. № 9. С. 23-24.

50. Фисинин В.И. О стабилизации поголовья крупного рогатого скота при реализации национального проекта «Развитие АПК» // Вестник РАСХН. 2006. № 4. С. 4.

51. Фисинин В.И. Научное обеспечение ускоренного развития животноводства России // Достижения науки и техники АПК. 2007. № 10. С. 3-7.

52. Хочачка П., Сомеро Дж. Биохимическая адаптация. М.: Мир, 1988. 568 с.

53. Чомаев A.M., Митяшова О.С. Влияние различных факторов на воспроизводительную функцию высокопродуктивных молочных коров // Зоотехния. 2009. № 5. С. 27-29.

54. Ambrose D.J., Kastelic J.P., Corbett R. et al. Lower pregnancy losses in lactating dairy cows fed a diet enriched in alpha-linolenic acid // J. Dairy Sci. 2006. Vol. 89. P. 3066-3074.

55. Andrew S.M., Waldo D.R., Erdman R.A. Direct analysis of body composition of dairy cows at three physiological stages // J. Dairy Sci. 1994. Vol. 77. P.3022-3033.

56. Armstrong D.G., Gong J.G., Gardner J.O. et al. Steroidogenesis in bovine granulosa cells: The effect of short-term changes in dietary intake // Reproduction . 2002. Vol. 123. P. 371-378. .

57. Armstrong D.G., Gong J.G., Webb R. Interactions between nutrition and ovarian activity in cattle: physiological, cellular and molecular mechanisms // Reprod. Suppl. 2003. Vol. 61. P. 403-414.

58. Baltar A.E., Oliveira M.A., Catanho M.T. Bovine cumulus/oocyte complex: quantification of LH/hCG receptors // Mol. Reprod. Dev. 2000. Vol. 55. P. 433-437.

59. Bauman D.E. Regulation of nutrient partitioning during lactation: homeostasis and homeorhesis revisited // Ruminant Physiology: Digestion, Metabolism, Growth, and Reproduction; ed: P.B. Cronje. New York: CAB Publishing, 2000. P. 311-327.

60. Baumgard L.H., Kay J.K., Moore C.E. et al. Regulating milk fat synthesis: Potential on-farm applications of basic science // Proc. N.Z. Soc. Anim. Prod. 2005. Vol. 65. P. 33-39.

61. Beach E.F., Turner J.J. An enzymatic method for glucose determination in body fluids // Clin. Chem. 1958. Vol. 4. P. 462-475.

62. Beam S.W., Butler W.R. Energy balance and ovarian follicle development prior to first ovulation postpartum in dairy cows receiving three levels of dietary fat//Biol. Reprod. 1997. Vol. 56. P. 133-142.

63. Beam S.W, Butler W.R. Energy balance, metabolic hormones, and early postpartum follicular development in dairy cows fed prilled lipid // J. Dairy Sci. 1998. Vol. 81. P. 121-131.

64. Beam S.W., Butler W.R. Energy balance effects on follicular developmentand first ovulation in postpartum cows // J. Reprod. Fertil. Suppl. 1999. Vol. 54. P. 411-424.

65. Berry D.P., Buckley F., Dillon P. et al. Genetic relationships among body condition score, body weight, milk yield, and fertility in dairy cows // J. Dairy Sci. 2003. Vol. 86. P. 2193-2204.

66. Bertoni G., Trevisi E., Lombardelli R. et al. Factors affecting level and post-feeding behavior of insulin in dairy cows // J. Dairy Sci. 2002. Vol. 85, Suppl 1. P. 26 [abstr.].

67. Blondin P., Bousquet D., Twagiramungu H. et al. Manipulation of follicular development to produce developmentally competent bovine oocytes // Biol. Reprod. 2002. Vol. 66. P. 38-43.

68. Boken S.L., Staples C.R., Sollenberger L.E. et al. Effect of grazing and fat supplementation on production and reproduction of Holstein cows // J. Dairy Sci. 2005. Vol. 88. P. 4258^1272.

69. Borner K., Klose S. Enzymatic determination of total cholesterol with the Greiner Selective Analyzer (GSA-II) in German. // J. Clin. Chem. Clin. Biochem. 1977. Vol. 15. P. 121-130.

70. Braw-Tal R., Yossefi S. Studies in vivo and in vitro on the initiation of follicle growth in the bovine ovary//J. Reprod. Fertil. 1997. Vol. 109. P. 165-171.

71. Buckley F., O'Sullivan K., Mee J.F. et al. Relationship among milk yield, body condition, cow weight and reproduction in spring-calved Holstein-Friesians // J. Dairy Sci. 2003. Vol. 86. P. 2308-2319.

72. Burke C.R., Roche J.R., Aspin P.W. et al. A nutrient-signalling effect of grain feeding on postpartum anovulatory intervals in mature dairy cows // Proc. N.Z. Soc. Anim. Prod. 2006. Vol. 66. P. 334-338.

73. Butler W.R. Review: Effect of protein nutrition on ovarian and uterine physiology in dairy cattle//J. Dairy Sci. 1998. Vol. 81. P.2533-2539.

74. Butler W.R. Nutritional interactions with reproductive performance in dairy cattle // Anim. Reprod. Sci. 2000. Vol. 60/61. P. 449-457.

75. Butler W.R. Energy balance relationships with follicular development,ovulation and fertility in post partum dairy cows // Livestock Prod. Sci. 2003. Vol. 83. P. 211-218.

76. Butler W.R, Everett R.W., Coppock C.E. The relationships between energy balance, milk production and ovulation in postpartum Holstein cows // J. Anim. Sci. 1981. Vol. 53. P. 742-748.

77. Butler W.R., Smith R.D. Interrelationships between energy balance and postpartum reproductive function in dairy cattle // J. Dairy Sci. 1989. Vol. 72. P. 767-783.

78. Camp T.A., Rahal J.O., Mayo K.E. Cellular localization and hormonal regulation of follicle-stimulating hormone and luteinizing hormone receptor messenger RNAs in the rat ovary // Mol. Endocrinol. 1991. Vol. 5. P. 1405-1417.

79. Canfield R.W., Butler W.R. Energy balance, first ovulation and the effects of naloxone on LH secretion in early postpartum dairy cows // J. Anim. Sci. 1991. Vol. 69. P. 740-746.

80. Chagas L.M., Bass J.J., Blache D. et al. Invited review: New perspectives on the roles of nutrition and metabolic priorities in the subfertility of high-producing dairy cows // J. Dairy Sci. 2007. Vol. 90. P. 4022-4032

81. Chagas L.M., Gore P.J.S., Meier S. et al.. Effect of mono propylene glycol on luteinizing hormone, metabolites and postpartum anovulatory intervals in dairy heifers. J. Dairy Sci. 2007. Vol. 90. P. 1 168-1175.

82. Chagas L.M., Rhodes F.M., Blache D.P. et al. Precalving feeding and body condition effects on metabolic responses and postpartum anestrus interval in grazing primiparous dairy cows // J. Dairy Sci. 2006. Vol. 89. P. 1981-1989.

83. Chang Y.M., Andersen-Ranberg I.M., Heringstad B. et al. Bivariate analysis of number of services to conception and days open in Norwegian Red using a censored threshold-linear model // J. Dairy Sci. 2006. Vol. 89. P. 772-778.

84. Chilliard Y. Dietary fat and adipose tissue metabolism in ruminants, pigs, and rodents: a review//J. Dairy Sci. 1993. Vol. 76. P. 3897-3931.

85. Chilliard Y., Robelin J. Mobilization of body proteins by early lactating dairy cows measured by slaughter and D20 dilution techniques // Protein metabolism and nutrition: Proc. IVth Int. Symp. Vol. 2. Clermont-Ferrand, 1983. P. 195198.

86. Clark C.E.F., Fulkerson W.J., Nandra K.S. et al. The use of indicators to assess the degree of mobilization of body reserves in dairy cows in early lactation on a pasture-based diet // Livest. Prod. Sci. 2005. Vol. 94. P. 199-211.

87. Collard B.L., Boettcher P.J., Dekkers J.C. et al. Relationships between energy balance and health traits of dairy cattle in early lactation // J. Dairy Sci. 2000. Vol. 83. P. 2683-2690.

88. Conti M., Andersen C.B., Richard F. et al. Role of cyclic nucleotide signaling in oocyte maturation //Mol. Cell. Endocrinol. 2002. Vol. 187. P. 153-159.

89. Daly J.A., Erthingshausen G. Direct method for determining inorganic phosphate in serum with the "contrifichem" // Clin. Chem. 1972. Vol. 18. P. 263265.

90. Dawuda P.M., Scaramuzzi R.J, Leese H.J. et al. Effect of timing of urea feeding on the yield and quality of embryos in lactating dairy cows // Theriogenology. 2002. Vol. 58. P. 1443-1455.

91. De Vries M.J., Veerkamp R.F. Energy balance of dairy cattle in relation to milk production variables and fertility // J. Dairy Sci. 2000. Vol. 83. P. 62-69.

92. De Wit A.A.C., Cesar M.L.F, Kruip T.A.M. Effect of urea during in vitro maturation on nuclear maturation and embryo development of bovine cumulus-oocyte-complexes // J. Dairy. Sci. 2001. Vol. 84. P. 1800-1804.

93. Dhaliwal G.S, Murray R.D, Dobson H. et al. Reduced conception rates in dairy cattle associated with serological evidence of Leptospira interrogans serovar hardjo infection // Vet. Rec. 1996. Vol. 139. P. 110-114.

94. Diskin M.G., Mackey D., Roche J.F. et al. Effects of nutrition and metabolic status on circulating hormones and ovarian development in cattle // Anim. Reprod. Sci. 2003. Vol. 78. P. 345-370.

95. Dobson H., Smith R.F., Royal M.D. et al. The high producing dairy cow and its reproductive performance // Reprod. Domest. Anim. 2007. Vol. 42, Suppl. 2. P. 17-23.

96. Domecq J.J, Skidmore A.L, Lloyd J.W. et al. Relationship between body condition scores and conception at first artificial insemination in a large dairy herd of high yielding Holstein cows // J. Dairy Sci. 1997. Vol. 80. P. 113-120.

97. Doumas B.T., Watson W.A., Biggs H.G. Albumin standards and the measurement of serum albumin with bromcresol green // Clin. Chim. Acta. 1971. Vol. 31. P. 87-96.

98. Driancourt M.A. Regulation of ovarian follicular dynamics in farm animals. Implications for manipulation of reproduction // Theriogenology. 2001. Vol. 55. P. 1211-1239.

99. Edmonson A.J., Lean I.J., Weaver L.D. et al. A body condition scoring chart of Holstein dairy cows // J. Dairy Sci. 1989. Vol. 72. P. 68-78.

100. Eppig J.J. Oocyte control of ovarian follicular development and function in mammals // Reproduction. 2001. Vol. 122. P. 829-838

101. Erickson B.H. Development and senescence of the postnatal bovine ovary // J. Anim. Sci. 1966. Vol. 25. P. 800-805.

102. Erickson G.F., Wang C., Hsueh A.J. FSH induction of functional LH receptors in granulosa cells cultured in a chemically defined medium // Nature. 1979. Vol. 279. P. 336-338.

103. Espey L.L. Current status of the hypothesis that mammalian ovulation is comparable to an inflammatory reaction // Biol. Reprod. 1994.Vol. 50. P. 233-238.

104. Esslemont R.J., Kossaibati M.A., Allcock J. Economics of fertility in dairy cows. Occasional publication // Anim. Sci. 2000. Vol. 26. P. 19-29.

105. Fabiny D.L., Ertingshausen G. Automated reaction-rate method for determination of serum creatinine with the CentrifiChem // Clin. Chem. 1971. Vol. 17. P. 696-700.

106. Fortune J.E. Ovarian follicular growth and development in mammals // Biol. Reprod. 1994. Vol. 50. P. 225-232.

107. Fouladi-Nashta A.A., Campbell K.H. Dissociation of oocyte nuclear and cytoplasmic maturation by the addition of insulin in cultured bovine antral follicles //Reproduction. 2006. Vol. 131. Vol. P. 449-460.

108. Fouladi-Nashta A.A., Gutierrez C.G., Garnsworthy P.C. et al. Effects of dietary carbohydrate source on oocyte/embryo quality and development in high yielding lactating dairy cattle // Biol. Reprod. 2005. Vol. 70, Special Edition 1. Abstr. 244.

109. Fox D.G., Van Amburgh M.E., Tylutki T.P. Predicting requirements for growth, maturity and body reserves in dairy cattle // J. Dairy Sci. 1999. Vol. 82. P. 1968-1977.

110. Garnsworthy P.C., Topps J.H. The effect of body condition score at calving on their food intake and performance when given complete diets // Anim. Prod. 1982. Vol. 35. P. 113-119.

111. Garnsworthy P.C. Body condition score in dairy cows: Targets for production and fertility // Recent Advances in Animal Nutrition 2006; eds: P.C. Garnsworthy, J. Wiseman. Nottingham: Nottingham University Press, 2007. P. 6186.

112. Gibb M.J., Ivings W.E., Dhanoa M.S. et al. Changes in body components of autumn-calving Holstein-Friesian cows over the first 29 weeks of lactation // Anim. Prod. 1992. Vol. 55. P. 339-360.

113. Gilchrist R.B., Ritter L.J., Armstrong D.T. Oocyte-somatic cell interactions during follicle development in mammals // Anim. Reprod. Sci. 2004. Vol. 8283. P. 431-446.

114. Goff J.P. Major advances in our understanding of nutritional influences on bovine health //J. Dairy Sci. 2006. Vol. 89. P. 1292-1301.

115. Gomez E. Acetoacetate and b-D-hydroxybutyrate as energy substrates during early bovine embryo development in vitro // Theriogenology. 1997. Vol. 48. P. 63-74.

116. Gong J.G. Influence of metabolic hormones and nutrition on ovarian follicle development in cattle: practical implications // Domest. Anim. Endocrinol. 2002. Vol. 23. P. 229-241.

117. Gong J.G., Bramley T., Webb R. The effect of recombinant bovine somatotropin on ovarian function in heifers: follicular populations and peripheralhormones // Biol. Reprod. 1991. Vol. 45. P. 941-949.

118. Gong J.G., Lee W.J., Garnsworthy P.C. Effect of dietary induced increases in circulating insulin concentrations during the early postpartum period on reproduction function in dairy cows // Reproduction. 2002. Vol. 123. P. 419-427.

119. Gong J.G., McBride D., Bramley T.A. et al. Effects of recombinant bovine somatotropin, insulin-like growth factor-I and insulin on bovine granulosa cell steroidogenesis in vitro // J. Endocrinol. 1994. Vol. 143. P. 157-164.

120. Gornall A.G., Bardawill C.J., David M.M. Determination of serum proteins by means of the biuret reaction // J. Biol. Chem. 1949. Vol. 177. P. 751-766.

121. Gosden, R.G. Ovulation 1: Oocyte development throughout life // Gametes The oocyte. Vol. 3. Eds: J.G. Grudzinskas, J.L. Yovich. Cambridge: Cambridge University Press, 1995. P. 119-149.

122. Grilmard B., Humblot P., Ponter A.A. et al. Influence of postpartum energy restriction on energy status, plasma LH and oestradiol secretion and follicular development in suckled beef cows // J. Reprod. Fertil. 1995. Vol. 104. P. 173— 179.

123. Grummer R.R., Carroll D.J. A review of lipoprotein cholesterol metabolism: importance to ovarian function//J. Anim. Sci. 1988. Vol. 66. P. 3160-3173.

124. Guedon L., Saumande J., Dupron F. et al. Serum cholesterol and triglycerides in postpartum beef cows and their relationship to the resumption of ovulation//Theriogenology 1999. Vol. 51. P. 1405-1415.

125. Guraya S.S. Biology of ovarian follicles in mammals. Berlin- Heidelberg: Springer Verlag, 1985. 320 p.

126. Harrison R.O., Ford S.P., Young J.W. et al. Increased milk production versus reproductive and energy status of high producing dairy cows // J. Dairy Sci. 1990. Vol. 73. P. 2749-2758.

127. Hayhurst C., Sorensen M.K., Royal M.D. et al. Metabolic regulation in Danish bull calves and the relationship to the fertility of their female offspring // J. Dairy Sci. 2007. Vol. 90. P. 3909-3916.

128. Herdt T.H. Ruminant adaptation to negative energy balance // Vet. Clin. North Am. 2000. Vol. 16. P. 215-230.

129. Hillier S.G. Gonadotropic control of ovarian follicular growth and development // Mol. Cell. Endocrinol. 2001. Vol. 179. P. 39-46.

130. Holtenius P., Holtenius K. New aspects of ketone bodies in energy metabolism of dairy cows: A review // J. Vet. Med. A. 1996. Vol. 43. P. 579-587.

131. Horan B., Mee J.F., Rath M. et al. The effect of strain of Holstein-Friesian cow and feeding system on reproductive performance in seasonal-calving milk production systems // Anim. Sci. 2004. Vol. 79. P. 453-468.

132. Hughes G.M. Fish respiratory homeostasis // Symp. Soc. Exp. Biol. 1964. Vol. 18. P. 81-107.

133. Hull K.L., Harvey S. Growth hormone: roles in female reproduction // J. Endocrinol. 2001. Vol. 168. P. 1-23.

134. Hull K.L., Harvey S. GH as a co-gonadotropin: the relevance of correlative changes in GH secretion and reproductive state // J. Endocrinol. 2002. Vol. 172. P. 1-19.

135. Hunter M.G., Robinson R.S., Mann G.E. et al. Endocrine and paracrine control of follicular development and ovulation rate in farm species // Anim. Reprod. Sci. 2004. Vol. 82-83. P. 461-477.

136. Hyttel P., Fair T., Callesen H. et al. Oocyte growth, capacitation and final maturation in cattle // Theriogenology. 1997. Vol. 47. P. 23-32.

137. Ishikawa Y., Eguchi T., Ishida H. Mechanism of beta-adrenergic agonist-induced transmural transport of glucose in rat small intestine. Regulation of phosphorylation of SGLT1 controls the function // Biochim. Biophys. Acta. 1997. Vol. 1357. P. 306-318.

138. Janovick N.A., Boisclair Y.R., Drackley J.K. Prepartum dietary energy intake affects metabolism and health during the periparturient period in primiparous and multiparous Holstein cows // J. Dairy Sci. 2011. Vol. 94. P. 13851400.

139. Johnson A.L. Intracellular mechanisms regulating cell survival in ovarian follicles // Anim. Reprod. Sci. 2003. Vol. 78. P. 185-201.

140. Kadokawa H., Martin G.B. A new perspective on management of reproduction in dairy cows: The need for detailed metabolic information, an improved selection index and extended lactation // J. Reprod. Dev. 2006. Vol. 52. P. 161— 168.

141. Kawashima C., Sakaguchi M., Suzuki T. et al. Metabolic profiles in ovulatory and anovulatory primiparous dairy cows during the first follicular wave postpartum // J. Reprod. Dev. 2007. Vol. 53. P. 113-120.

142. Kendall, N.R., Gutierrez C.G., Scaramuzzi R.J. et al. Direct in vivo effects of leptin on ovarian steroidogenesis in sheep // Reproduction. 2004. Vol. 128. P. 757-765.

143. Kessel S., Stroehl M., Meyer H.H. et al. Individual variability in physiological adaptation to metabolic stress during early lactation in dairy cows kept under equal conditions // J. Anim. Sci. 2008. Vol. 86. P. 2903-2912.

144. Kidder G.M., Mhawi A.A. Gap junctions and ovarian folliculogenesis // Reproduction. 2002. Vol. 123. P. 613-620.

145. Krajcarski-Hunt H., Plaizier J.C, Walton J.P. et al. Effect of subacute ruminal acidosis on in situ fiber digestion in lactating dairy cows // J. Dairy Sci. 2002. Vol. 85. P. 570-573.

146. Kruip Th.A.M., Dieleman S.J. Macroscopic classification of bovine follicles and its validation by micromorphological and steroid biochemical procedures // Reprod. Nutr. Develop. 1982. Vol. 22. P. 465-473.

147. Kuwana T., Fujimoto T. Active locomotion of human primordial germ cells in vitro // Anat. Rec. 1983. Vol. 204. P. 21-25.

148. Landau S., Braw-Tal R., Kaim M. et al. Preovulatory follicular status and diet affect the insulin and glucose content of follicles in high-yielding dairy cows // Anim. Reprod. Sci. 2000. Vol. 64. P. 181-197.

149. Laver R.A., Drew S.B. Dietary protein and the reproductive performance of cows // Vet. Rec. 1999. Vol. 145. P. 687-695.

150. Lee S.J. Regulation of muscle mass by myostatin // Annu. Rev. Cell Dev. Biol. 2004. Vol. 20. P. 61-86.

151. Leroy J.L.M.R., Vanholder T., Delanghe J.R. et al. Metabolic changes in follicular fluid of the dominant follicle in high-yielding dairy cows early post partum // Theriogenology. 2004. Vol. 62. P. 1131-1143.

152. Leroy J.L.M.R., Vanholder T., Delanghe J.R. et al. Metabolite and ionic composition of follicular fluid from different-sized follicles and their relationship to serum concentrations in dairy cows // Anim. Reprod. Sci. 2004. Vol. 80. P. 201-211.

153. Lindsay D.B. Relationships between amino acid catabolism and protein anabolism in the ruminant // Fed. Proc. 1982. Vol. 41. P. 2550-2554.

154. Lopez H., Sartori R., Wiltbank M.C. Reproductive hormones and follicular growth during development of one or multiple dominant follicles in cattle // Biol. Reprod. 2005. Vol. 72. P. 788-795.

155. Lopez H., Satter L.D., Wiltbank M.C. Relationship between level ofmilk production and estrous behavior of lactating dairy cows // Anim. Reprod. Sci. 2004. Vol. 81. P. 209-223.

156. Lucy M.C. Reproductive loss in high-producing dairy cattle: Where will it end?//J. Dairy Sci. 2001. Vol. 84. P. 1277-1293.

157. Lucy M.C. Mechanisms linking nutrition and reproduction in postpartum cows // Reproduction. 2003. Vol. 61. P. 415^127.

158. Lucy M.C. Fertility in high-producing dairy cows: Reasons for decline and corrective strategies for sustainable improvement // Reprod. Suppl. 2007. Vol. 64. P. 237-254.

159. Lucy M.C., Staples C.R., Michel F.M. et al. Energy balance and size and number of ovarian follicles detected by ultrasonography in early postpartum dairy cows // J. Dairy Sci. 1991. Vol. 74. P. 473-482.

160. Lussier J.G., Matton P., Dufour J.J. Growth rates of follicles in the ovary of the cow//J. Reprod. Fertil. 1987. Vol. 81. P. 301-307.

161. Macdonald K.A., Verkerk G.A., Penno J.W. Validation of body condition scoring by using ultrasound measurements of subcutaneous fat // Proc. N.Z. Soc. Anim. Prod. 1999. Vol. 59. P. 177-179.

162. Magoffin D.A., Erickson G.F. Primary culture of differentiating ovarian androgen-producing cells in defined medium // J. Biol. Chem. 1982. Vol. 257. P. 4507-4513.

163. Markstrom E., Svensson E.C., Shao R. et al. Survival factors regulating ovarian apoptosis dependence on follicle differentiation // Reproduction. 2002. Vol. 123. P. 23-30.

164. Mason T.M., Goh T., Tchipashvili V. et al. Prolonged elevation of plasma free fatty acids desensitizes the insulin secretory response to glucose in vivo in rats // Diabetes. 1999. Vol. 48. P. 524-530.

165. Mattioli M. Transduction mechanisms for gonadotropin-induced oocyte maturation // Zygote. 1994. Vol. 2. P. 347-349.

166. Mattioli M. Molecular aspects of gonadotropin-induced oocyte maturation // Arch. Animal Breeding. 1996. Vol. 39. P. 31-41.

167. Mattioli M., Barboni B. Signal transduction mechanism for LH in the cumulus-oocyte complex // Mol. Cell. Endocrinol. 2000. Vol. 161. P. 19-23.

168. Mattioli M., Lucidi P., Barboni B. Expanded cumuli induce acrosome reaction in boar sperm // Mol. Reprod. Dev. 1998. Vol. 51. P. 445-453.

169. McNamara J.P. Lipid synthesis in response to increased milk production // J. Dairy Sci. 1986. Vol. 69. P. 3032-3041.

170. McNeill R.E., Diskin M.G., Sreenan J.M. et al. Associations between milk progesterone concentration on different days and with embryo survival during the early luteal phase in dairy cows // Theriogenology 2006. Vol. 65. P. 14351441.

171. Meduri G., Charnaux N., Driancourt M.A. et al. Follicle-stimulating hormone receptors in oocytes? // J. Clin. Endocrinol. Metab. 2002. Vol. 87. P. 2266-2276.

172. Melendez P., Bartolome J., Archbald L.F et al. The association between lameness, ovarian cysts and fertility in lactating dairy cows // Theriogenology. 2003. Vol. 59. P. 927-937.

173. Mihm M., Austin E.J. The final stages of dominant follicle selection in cattle // Domest. Anim. Endocrin. 2002. Vol. 23. P. 155-166.

174. Mihm M., Bleach E.C. Endocrine regulation of ovarian antral follicle development in cattle // Anim. Reprod. Sci. 2003. Vol. 78. P. 217-237.

175. Monniaux D., Monget P., Besnard N. et al. Growth factors and antral follicular development in domestic ruminants // Theriogenology. 1997. Vol. 47. P. 3-12.

176. National Research Council. Nutrient requirements of dairy cattle // Natl. Washington: Acad. Press, 2001. DC.

177. Nimrod A., Erickson G.F., Ryan K.J. A specific FSH receptor in rat granulosa cells: properties of binding in vitro // Endocrinology. 1976. Vol. 98. P. 56-64.

178. O'Callaghan D., Boland M.P. Nutritional effects on ovulation, embryo development and the establishment of pregnancy in ruminants // Anim. Sci. 1999.1. Vol. 68. P. 299-314.

179. Oikonomou G., Arsenos G., Valergakis G.E. et al. Genetic relationship of body energy and blood metabolites with reproduction in Holstein cows // J. Dairy Sci. 2008. Vol. 91. P. 4323-4332.

180. Opsomer G., Grohn Y.T., Hertl J. et al. Risk factors for postpartum ovarian dysfunction in high producing dairy cows in Belgium: a field study // Theriogenology. 2000. Vol. 53. P. 841-857.

181. Parviainen M.T. A modification of the acid diazo coupling method (Malloy-Evelyn) for the determination of serum total bilirubin // Scand. J. Clin. Lab. Invest. 1997. Vol. 57. P. 275-279.

182. Patton J., Kenny D.A., McNamara S. et al. Relationships among milk production, energy balance, plasma analytes, and reproduction in Holstein-Friesian cows // J. Dairy Sci. 2007. Vol. 90. P. 649-658.

183. Peng X.R., Hsueh A.J., LaPolt P.S. et al. Localization of luteinizing hormone receptor messenger ribonucleic acid expression in ovarian cell types during follicle development and // Endocrinology. 1991. Vol. 129. P. 3200-3207.

184. Philipsson J., Linde B. Experiences of including reproduction and health traits in Scandinavian dairy cattle breeding programmes // Livest. Prod. Sci. 2003. Vol. 83. P. 99-112.

185. Picton H.M. Activation of follicle development: the primordial follicle // Theriogenology. 2001. Vol. 55. P. 1193-1210.

186. Pradhan R., Oshima K., Ochiai Y. et al. Effect of total cholesterol, glucose and blood urea nitrogen on embryo quality in post-partum superovulated suckling Japanese Black cattle // Reprod. Med. Biol. 2008. Vol. 7. P.55-62.

187. Pryce J.E., Coffey M.P., Simm G. The relationship between body condition score and reproductive performance // J. Dairy Sci. 2001. Vol. 84. P. 15081515.

188. Pryce J.E., Royal M.D., Garnsworthy P.C. et al. Fertility in the high-producing dairy cow // Livest. Prod. Sci. 2004. Vol. 86. P. 125-135.

189. Puppione D.L. Implications of unique features of blood lipid transport inthe lactating cow // J. Dairy Sci. 1977. Vol. 61. P. 651-659.

190. Quirk S.M., Cowan R.G., Harman R.M. et al. Ovarian follicular growth and atresia: the relationship between cell proliferation and survival // J. Anim. Sci. 2004. Vol. 82. P. 40-52.

191. Rabiee A.R., Lean I.J., Gooden J.M. et al. Relationships among metabolites influencing ovarian function in the dairy cow // J. Dairy Sci. 1999. Vol. 82. P. 39-44.

192. Rajakoski E. The ovarian follicular system in sexually mature heifers with special reference to seasonal, cyclical and left-right variations // Acta Endocrinol. Suppl. (Copenh.) 1960. Vol. 52. P. 1-68.

193. Reid I.M., Roberts C.J., Treacher R.L. Effect of body condition at calving on tissue mobilization // Anim. Prod. 1986. Vol.43. P. 7-15.

194. Reist M., Erdin D., von Euw K. et al. Estimation of energy balance at the individual and herd level using blood and milk traits in high yielding cows // J. Dairy Sci. 2002. Vol. 85. P. 3314-3327.

195. Reist M., Erdin D., von Euw D. et al. Postpartum reproductive functions: association with energy, metabolic and endocrine status in high yielding dairy cows // Theriogenology. 2003. Vol. 59. P. 1707-1723.

196. Reksen O., Grohn Y.T., Havrevoll O. et al. Relationships among milk progesterone, concentrate allocation, energy balance, milk yield and conception rate in Norwegian cattle // Anim. Reprod. Sci. 2002. Vol. 73. P. 169-184.

197. Rémésy C., Chilliard Y., Rayssiguier Y. et al. Le métabolisme hépatique des glucides et des lipides chez les ruminants : principales interactions durant la gestation et la lactation // Reprod. Nutr. Develop. 1986. Vol. 26. P. 205226.

198. Rhodes F.M., Chagas L.M., Clark B.A. et al. Effect of dietary intake on steroid feedback on release of luteinizing hormone in ovariectomized cows // Reprod. Fertil. Dev. 2003. Vol. 15. P. 11-17.

199. Richards J.S., Russell D.L., Robker R.L. et al. Molecular mechanisms of ovulation and luteinization // Mol. Cell. Endocrinol. 1998. Vol. 145. P. 47-54.

200. Robinson J.J. Nutrition and reproduction // Anim. Reprod. Sci. 1996. Vol. 42. P. 25-34.

201. Roche J.F. Control and regulation of folliculogenesis a symposium in perspective // Rev. Reprod. 1996. Vol. 1. P. 19-27.

202. Roche J.F. The effect of nutritional management of the dairy cow on reproductive efficiency // Anim. Reprod. Sci. 2006. Vol. 96. P. 282-296.

203. Roche J.R., Berry D.P., Kolver E.S. Holstein-Friesian strain and feed effects on milk production, body weight, and body condition score profiles in grazing dairy cows // J. Dairy Sci. 2006. Vol. 89. P. 3532-3543.

204. Roche J.R., Macdonald K.A, Burke C.R. et al. Associations among body condition score, body weight and reproductive performance in seasonal-calving dairy cattle // J. Dairy Sci. 2007. Vol. 90. P. 376-391.

205. Roche J.F., Mackey D., Diskin M.D. Reproductive management of postpartum cows // Anim. Reprod. Sci. 2000. Vol. 60-61. P. 703-712.

206. Rodgers R.J., Irving-Rodgers H.F. Morphological classification of bovine ovarian follicles // Reproduction. 2010. Vol. 139. P. 309-318.

207. Ronge H., Blum J., Clement C. et al. Somatomedin C in dairy cows related to energy and protein supply and to milk production // Anim. Prod. 1988. Vol. 47. P. 165-183.

208. Royal M.D., Darwas A.O., Flint A.P.F. et al. Declining fertility in dairy cattle: changes in traditional and endocrine parameters of fertility // Anim. Sci. 2000. Vol. 70. P.457-501.

209. Rukkwamsuk T., Wensing T., Kruip T.A.M. Relationship between tri-acylglycerol concentrations in the liver and first ovulation in postpartum dairy cows//Theriogenology. 1999. Vol. 51. P. 113-142.

210. Rüsse I. Oogenesis in cattle and sheep // Bibl. Anat. 1983. Vol. 24. P. 77-92.

211. Sarkar B.C., Chauhan U.P. A new method of determining micro quantities of calcium b biological materials // Anal. Biochem. 1967. 20. P. 155-166.

212. Sato J., Kanata M., Yasuda J. et al. Changes of serum alkaline phosphatase activity in dry and lactational cows // J. Vet. Med. Sci. 2005. Vol. 67. P. 813-815.

213. Schams D., Berisha B., Kosmann M. et al. Possible role of growth hormone, IGFs, and IGF-binding proteins in the regulation of ovarian function in large farm animal // Domest. Anim. Endocrinol. 1999. Vol. 17. P. 279-285.

214. Schrick F.N., Hockett M.E., Saxton A.M. et al. Influence of subclinical mastitis during early lactation on reproductive parameters // J. Dairy Sci. 2001. Vol. 84. P. 1407-1412.

215. Schtirmann A., Mieskes G., Joost H.G. Phosphorylation of the adipose/muscle-type glucose transporter (GLUT4) and its relationship to glucose transport activity // Biochem. J. 1992. Vol. 285. P. 223-228.

216. Sirard M.A., Desrosier S., Assidi A. In vivo and in vitro effects of FSH on oocyte maturation and developmental competence // Theriogenology. 2007.

217. Vol. 68, Suppl. l.P. 71-76.

218. Son J., Grant R.J., Larson L.L. Effects of tallow and escape protein on lactional and reproductive performance // J. Dairy Sci. 1996. Vol. 79. P. 822-830.

219. Spicer L.J, Alonso J., Chamberlain C.S. Effects of thyroid hormones on bovine granulosa and thecal cell function in vitro: dependence on insulin and gonadotropins // J. Dairy Sci. 2001. Vol. 84. P. 1069-1076.

220. Spicer L.J., Alvarez P., Prado T.M. et al. Effects of intraovarian infusion of insulin-like growth factor-I on ovarian follicular function in cattle // Domest. Anim. Endocrinol. 2000. Vol. 18. P. 265-278.

221. Spicer L.J, Chamberlain C.S. Influence of Cortisol on insulin- and insulin-like growth factor 1 (IGF-l)-induced steroid production and on IGF-1 receptors in cultured bovine granulosa cells and thecal cells // Endocrine. 1998. Vol. 9. P. 153-161.

222. Spicer L.J., Chamberlain C.S., Maciel S.M. Influence of gonadotropins on insulin- and insulin-like growth factor-I (IGF-I)-induced steroid production by bovine granulosa cells // Domest. Anim. Endocrinol. 2002. Vol. 22. P. 237-254.

223. Spicer L.J., Francisco C.C. Adipose obese gene product, leptin, inhibits bovine ovarian thecal cell steroidogenesis // Biol. Reprod. 1998. Vol. 58. P. 207212.

224. Spicer L.J., Tucker W.B., Adams G.D. Insuline-like growth factor-I in dairy cows: relationships among energy balance, body condition, ovarian activity, and estrus behavior // J. Dairy Sci. 1990. Vol. 73. P. 929-937.

225. Staples C.R., Burke J.M., Thatcher W.W. Influence of supplemental fats on reproductive tissues and performance of lactating cows // J. Dairy Sci. 1998. Vol. 81. P. 856-871.

226. Staples C.R, Thatcher W.W, Clark J.H. Relationship between ovarian activity and energy status during the early postpartum period of high producing dairy cows // J. Dairy Sci. 1990. Vol. 73. P. 938-947.

227. Strassman G., Liang L.F., Toupouzis S. Methods for treating diabetes // US Patent 20020031517. 2002. Metamorphix Inc., assignee.

228. Talke H., Schubert G.E. Enzymatic urea determination in the blood and serum in the Warburg optical test Klin // Wochenschr. 1965. Vol. 43. P. 174-175.

229. Taylor V.J., Beever D.E, Bryant M.J. et al. Metabolic profiles and progesterone cycles in first lactation dairy cows // Theriogenology. 2003. Vol. 59. P. 1661-1667.

230. Tillard E., Humblot P., Faye B. et al. Precalving factors affecting conception risk in Holstein dairy cows in tropical conditions // Theriogenology. 2007. Vol. 68. P. 567-581.

231. Underwood E. J., Suttle N.F. The mineral nutrition of livestock, 3rd ed. Wallingford: CABI Publishing, 1999. 614 p.

232. Van den Hurk R., Zhao J. Formation of mammalian oocytes and their growth, differentiation and maturation within ovarian follicles // Theriogenology. 2005. Vol. 63. P. 1717-1751.

233. Van Knegsel A.T.M., van den Brand H., Dijkstrab J. et al. Effect of dietary energy source on energy balance production, metabolic disorders and reproduction in lactating dairy cattle: a review // J. Reprod. Nutr. Dev. 2005. Vol. 45. P. 665-688.

234. Van Tol H.T., van Eijk M.J., Mummery C.L. et al. Influence of FSH and hCG on the resumption of meiosis of bovine oocytes surrounded by cumulus cells connected to membrana granulosa // Mol. Reprod. Dev. 1996. Vol. 45. P. 218-224.

235. Van Wezel I.L., Rodgers R.J. Morphological characterization of bovinefollicles and their environment in vivo // Biol. Reprod. 1996. Vol. 55. P. 10031011.

236. Vanholder T., Opsomer G., Van Soom A. et al. Effect of oleic acid on oestradiol-17(3 production of bovine granulosa cells // Reprod. Domest. Anim. 2003. Vol. 38. P. 346-347 [abstr.].

237. Varman P.N., Schultz L.H. Blood lipids of cows at different stages of lactation//J. Dairy Sci. 1968. Vol. 51. P. 1971-1974.

238. Veerkamp R.F., Oldenbroek J.K., van der Gaast H.J. et al. Genetic correlation between days until start of luteal activity and milk yield, energy balance and live weights // J. Dairy Sci. 2000. Vol. 83. P. 577-583.

239. Walsh R.B., Walton J.S., Kelton D. F. et al. The effect of subclinical ketosis in early lactation on reproductive performance of postpartum dairy cows // J. Dairy Sci. 2007. Vol. 90. P. 2788-2796.

240. Wandji S.A., Eppig J.J., Fortune J.E. FSH and growth factors affect the growth and endocrine function in vitro of granulosa cells of bovine preantral follicles //Theriogenology. 1996. Vol. 45. P. 817-832.

241. Wathes D.C., Bourne N., Cheng Z. et al. Multiple correlation analyses of metabolic and endocrine profiles with fertility in primiparous and multiparous cows//J. Dairy Sci. 2007. Vol. 90. P. 1310-1325.

242. Webb R., Garnsworthy P.C., Gong J.G. et al. Control of follicular growth: Local interactions and nutritional Influences // J. Anim. Sci. 2004. Vol. 82, E. Suppl. P. E63-E74.

243. Webb R., Gong J.G., Bramley T.A. Role of growth hormone and intracellular peptides in follicle development in cattle // Theriogenology. 1994. Vol. 41. P. 25-30.

244. Webb R., Nicholas B., Gong J.G. et al. Mechanisms regulating follicular development and selection of the dominant follicle // Reprod. Suppl. 2003. Vol. 61. P. 71-90.

245. Webster J. Understanding the dairy cow. 2nd Edition. Oxford: Blackwell Science, 1993, 384 p.

246. Westwood C.T., Lean I.J., Garvin J.K. Factors influencing fertility of Holstein dairy cows: A multivariate analysis // J. Dairy Sci. 2002. Vol. 85. P. 3225-3237.

247. Williams G.L., Amstalden M., Garcia M.R. et al. Leptin and its role in the central regulation of reproduction in cattle // Domest. Anim. Endocrinol. 2002. Vol. 23. P. 339-349.

248. Wiltbank M., Lopez H., Sartori R. et al. Changes in reproductive physiology of lactating dairy cows due to elevated steroid metabolism // Theriogenology. 2006. Vol. 65. P. 17-29.

249. Wright I. A., Rhind S.M., Whyte T.K. et al. Effects of body condition at calving and feeding level after calving on LH profiles and the duration of the postpartum anoestrus period in beef cows // Anim. Prod. 1992. Vol. 55. P. 41-46.

250. Xu Z., Garverick H.A., Smith G.W. et al. Expression of follicle-stimulating hormone and luteinizing hormone receptor messenger ribonucleic acids in bovine follicles during the first follicular wave // Biol. Reprod. 1995. Vol. 53. P. 951-957.

251. Yanase T., Nishi Y., Tanaka A. et al. Saturated FFAs, palmitic acid and stearic acid, induce apoptosis in human granulosa cells // Endocrinology. 2001. Vol. 142. P. 3590-3597.

252. Yang P., Roy S.K. A novel mechanism of FSH regulation of DNA synthesis in the granulosa cells of hamster preantral follicles: involvement of a protein kinase C-mediated MAP kinase 3/1 self-activation loop // Biol. Reprod. 2006. Vol. 75. P. 149-157.

253. Yoshimura Y., Nakamura Y., Oda T. et al. Induction of meiotic maturation of follicle-enclosed oocytes of rabbits by a transient increase followed by an abrupt decrease in cyclic AMP concentration // J. Reprod. Fertil. 1992. Vol. 95. P.803.812.

254. Zimmers T.A., Davies M.V., Koniaris L.G. et al. Induction of cachexia in mice by systemically administered myostatin // Science. 2002. Vol. 296. P. 1486-1488.

255. Zulu V.E., Sawamukai Y., Nakada K. et al. Relationship among insulin-like growth factor-1, blood metabolites and postpartum ovarian function in dairy cows // J. Vet. Med. Sci. 2002. Vol. 64. P. 879-885.

256. Zurek E., Foxcroft G.R., Kennelly J.J. Metabolic status and interval to first ovulation in postpartum dairy cows // J. Dairy Sci. 1995. Vol. 78. P. 19091920.

Информация о работе

Лейбова, Виктория Борисовна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, Пушкин, 2012
ВАК 03.01.04

Диссертация

Влияние компонентов белково-углеводного обмена на воспроизводительную способность коров черно-пестрой породы - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы