Биоэнергетические процессы у крупного рогатого скота в связи с продуктивностью и условиями питания

Михайлов, Виталий Васильевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биоэнергетические процессы у крупного рогатого скота в связи с продуктивностью и условиями питания
ВАК РФ 03.00.04, Биохимия

Автореферат диссертации по теме "Биоэнергетические процессы у крупного рогатого скота в связи с продуктивностью и условиями питания"

На правах рукописи

МИХАИЛОВ ВИТАЛИИ ВАСИЛЬЕВИЧ

БИОЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ У КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА В СВЯЗИ С ПРОДУКТИВНОСТЬЮ И УСЛОВИЯМИ ПИТАНИЯ

03 00 04 - биохимия 03 00 13 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

2 4 ИЮП 2008

003444990

На правах рукописи

МИХАЙЛОВ ВИТАЛИЙ ВАСИЛЬЕВИЧ

БИОЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ У КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА В СВЯЗИ С ПРОДУКТИВНОСТЬЮ И УСЛОВИЯМИ ПИТАНИЯ

03. 00. 04 - биохимия 03. 00 13 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук

Диссертационная работа выполнена во Всероссийском государственном научно-исследовательском институте животноводства и ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных

Научный консультант - доктор биологических наук

Решетов Вадим Борисович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Бойко Иван Александрович доктор биологических наук, профессор, академик РАСХН Самохин Валентин Трофимович доктор биологических наук Черепанов Геннадий Георгиевич

Ведущее учреждение: ФГОУ ВПО «Российский Государственный

аграрный заочный университет»

Защита диссертации состоится « 16 » июля 2008 года в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 006 030 01 при ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных

Адрес института 249013, Калужская область, г Боровск, пос Институт, ВНИИФБиП с -х животных, тел (495)-9963415, факс -(48438)-42088.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных

Автореферат разослан « 2008 года

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

В.П. Лазаренко

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. В реализации генетического потенциала животных необходимым элементом является биоэнергетическая система, которая обеспечивает процессы метаболизма необходимой энергией, чем определяет рост, развитие организма и продуктивность животных Особенно интересны отдельные компоненты биоэнергетической системы, отражающие уровень тканевого энергетического обмена и устойчиво наследуемые В частности, креатинфосфо-киназная система является важнейшим биоэнергетическим механизмом переноса макроэргических фосфатов и представляет динамичную структуру, осуществляющую транспорт макроэргов внутри клетки от мест синтеза (митохондрии и компартменты цитоплазмы) к местам потребления (АТФазы) (\VaUimann Т е( а1., 1998) Особенности ее функционирования заключаются в необходимости обеспечить адекватный любому кровоснабжению энергетический обмен во всех тканях (Хитров Н К, Пауков ВС, 1991) Другими словами, она должна быть открытой для воздействия внешних сигналов, лабильной, иметь различные механизмы регуляции и при этом оптимально функционировать Это позволяет использовать определяющие интенсивность биосинтетических процессов критерии состояния креатинфосфокиназной системы для характеристики генотипа животного (Липская Т Ю , 2001, Еримбетов К Т и др , 2005, Рослый И М , Абрамов С В , 2005) В практической работе одним из таких приемов может быть выявление и использование биохимических тестов для раннего прогнозирования скорости роста, способности к формированию мышечной и жировой тканей и эффективности использования корма

Одним из важнейших моментов в изучении биоэнергетики является установление метаболических взаимосвязей, которые отражают процессы трансформации основных органических соединений, поступающих в организм животного с питательными веществами рациона Изучение этого вопроса позволит более детально познать взаимосвязи как внутриклеточных концентраций отдельных интермедиатов, так и уровней интегрирующих показателей, отражающих адекватный энергетический статус тканей и органов в процессе адаптации к различным факторам питания и, тем самым, построить цельную метаболическую схему превращений основных питательных веществ рациона в организме жвачных животных Что касается сопряженности метаболиче-

ских процессов в биоэнергетической системе целого организма, то для современного уровня развития динамической биохимии этот вопрос освещен крайне слабо (Oba М , Allen М S ,2003, Галочкина В.П., 2006)

К наиболее важным регулирующим факторам биоэнергетической системы в организме крупного рогатого скота могут быть отнесены доступные для усвоения субстраты (аминокислоты, глюкоза, ЛЖК, высшие жирные кислоты и тд), образующиеся на этапах трансформации питательных веществ корма в преджелудках и кишечнике Непрерывное функционирование органов, обеспечивающих молочную и мясную продуктивность животных, сопряжено с использованием энергии окисляемых субстратов Например, при полном окислении глюкозы до воды и С02 чистый выход на одну ее молекулу составляет 38 молекул АТФ, синтезированного из АДФ и неорганического фосфата При этом две молекулы АТФ дает гликолиз, две - цикл Кребса и 34 образуются в ходе мембранного фосфорилирования. Вопросы регулирования субстратами тканевого энергетического обмена в последние годы стали актуальными и имеют важное значение для поиска и идентификации механизмов, обеспечивающих процессы формирования мясной и молочной продуктивности крупного рогатого скота (Boissen S, Versiegen М WA, 2000, Meyer A J, Dubbelhuis P.F, 2004, Cheng S W et al, 2004, Du M et al, 2007).

также условия кормления обеспечиваются наиболее эффективным с энергетической точки зрения типом метаболизма Отчасти это объясняется сложностью общей структуры и взаимоотношений элементов комплекса метаболических путей, генерирующих соединения с макро-эргическими связями Частичное дублирование функций этих метаболических путей и относительное постоянство концентрации аденин-нуклеотидов, используемых в большом количестве, но не аккумулируемых в организме, серьезно осложняет изучение биоэнергетических процессов (Решетов В.Б, Черепанов Г.Г, 2005, ЬеЬпей Б А е1 а1, 2006)

Дальнейшие исследования биоэнергетических процессов и их регулирующих факторов на тканевом и органном уровне у жвачных животных должны быть направлены на разработку концепции использования энергии макроэргических связей на физиологические функции и биосинтез компонентов продукции (Мушкамбаров НН, 1988, Ершов Ю А , Мушкамбаров Н Н , 1990, Решетов В Б , 1998, 2003, Би М е1 а1, 2007)

Актуальность и научно-практическое значение результатов проведенных исследований связаны с возможностью разработки новых способов регулирования биоэнергетических процессов и биосинтеза компонентов мяса и молока у крупного рогатого скота с целью оптимальной реализации продуктивного потенциала животных, повышения биоконверсии энергии корма в животноводческую продукцию и улучшения ее качества

Работа выполнена в соответствии с планами научно - исследовательских работ ГНУ ВНИИ физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных и Всероссийского государственного НИИ животноводства

Цель и задачи исследований. Целью исследования является изучение особенностей биоэнергетических процессов в организме крупного рогатого скота в связи с факторами питания и продуктивностью.

Исследования были направлены на решение следующих основных задач

• изучить состояние ферментативных систем, участвующих в метаболических путях и циклах, которые определяют интенсивность и направленность биоэнергетических процессов в организме крупного рогатого скота,

• изучить основные метаболические процессы генерации мак-роэргических соединений у коров, телок и выращиваемых на мясо бычков и их связь с продуктивностью и с факторами кормления,

• определить параметры биоэнергетической системы у крупного рогатого скота разного потенциала молочной и мясной продуктивности в разные возрастные периоды и в зависимости от условий питания,

• разработать биохимические критерии оценки общего биоэнергетического статуса у крупного рогатого скота на основе изучения состояния аденилатной, креатинфосфокиназной и лактатдегидрогеназной систем,

• на основании полученных экспериментальных данных разработать биохимические подходы к созданию практических способов повышения эффективности использования энергии корма при биосинтезе компонентов мяса и молока

Научная новизна. Впервые изучено состояние общей биоэнергетической системы (комплекса аденилатной, креатинфосфокиназной и лактат-, малат-, глюкозо-6-фосфат- и глутамат- дегидрогеназной систем) у крупного рогатого скота с разным уровнем мясной и молочной продуктивности

Изучены отдельные компоненты аденилатной и лактатдегидрогеназной систем, выявлены их связи с факторами кормления и роль в регуляции мясной и молочной продуктивности, установлена интеграция и взаимообусловленность аэробных и анаэробных метаболических путей в организме крупного рогатого скота

Определены показатели, характеризующие функциональное состояние и резервную емкость креатинфосфокиназной системы (активность креатинкиназы) х [АДФ]/[АТФ] и активность креатинки-назы в мышечной ткани и крови, показана их высокодостоверная корреляция с интенсивностью роста и накоплением мышечной массы. Рекомендованы также биохимические тесты для прижизненной оценки потенциала продуктивности бычков

Предложен для использования в научных исследованиях индекс отношения активностей Н-изоформ, специфичной для сердечной мышцы к М-изоформам, специфичной для печени, лактатдегидроге-назы в крови в качестве биохимического теста для оценки аэробной или анаэробной направленности энергетических процессов

Подтверждена возможность повышения уровня и эффективности использования энергии макроэргических связей на биосинтез компонентов продукции за счет лучшей обеспеченности метаболических процессов в организме растущих бычков и лактирующих коров аминокислотами и глюкозой в результате применения кормов с разной рас-падаемостью в рубце протеина и крахмала

Практическая значимость и реализация результатов работы. Представленные в работе данные о механизмах сопряжения биоэнергетических систем и их регуляции, обеспечивающих энергией макроэргических связей биосинтез компонентов мяса и молока у крупного рогатого скота, будут использованы для совершенствования первичной модели мониторинга биохимических параметров и физиологического гомеостаза в организме животных

Исследования особенностей биоэнергетических процессов и формирования мясной и молочной продуктивности у молодняка крупного рогатого скота и коров направлены на решение практических задач совершенствования углеводного и энергетического питания Уточнены нормы и необходимая концентрация обменной энергии, а также уровни потребления сухого вещества в рационах у бычков при интенсивном выращивании и откорме

Параметры биоэнергетической системы в зависимости от условий кормления бычков, телок и лактирующих коров могут быть использованы в научно-исследовательской работе для биохимического контроля обеспеченности организма энергией и оценки адекватности системы питания физиологическим потребностям животных

Усовершенствованы методы определения биохимических показателей, эффективно отражающих биоэнергетические процессы в организме крупного рогатого скота, которые внедрены в практику исследовательской работы в ВГНИИ животноводства (ВИЖ), Тамбовском филиале ВИЖа, Украинском НИИ животноводства степных районов им М Ф Иванова «Аскания Нова», Мичуринском государственном аграрном университете, ГНУ ВНИИФБиП с -х животных и могут быть применены в работе других научных учреждений

Теоретический материал используется в учебном процессе для студентов на кафедрах химии, биологии и ветеринарии Мичуринского Государственного Аграрного Университета по курсам «Биохимия сельскохозяйственных животных» и «Физиология сельскохозяйственных животных» и на курсах повышения квалификации для зооветеринарных специалистов

Результаты исследований нашли отражение в следующих методических разработках, справочных пособиях и рекомендациях, рассмотренных и утвержденных в установленном порядке для использования в научных учреждениях, ВУЗах и животноводческих хозяйствах

1. Методические рекомендации по определению биоэнергетических показателей в тканях животных с использованием специфических реагентов высокой чистоты (ВИЖ, п Дубровицы, 1978)

2. Рекомендации по оптимизации энергетического и протеинового питания молодняка крупного рогатого скота при интенсивном выращивании и откорме (ВНИИФБиП с.-х. животных, г Боровск, 2007)

3 Справочное пособие «Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных» (Под ред А П. Калашникова и Н И Клейменова - 1985, М, Агропромиздат, 352с.) и в последующих изданиях 1994 и 2003 гг

4 Методическое руководство по курсу «Кормление сельскохозяйственных животных» для студентов зооинженерного факультета (Мичуринский ГАУ, г Мичуринск, 1987)

5. Методические указания по курсу «Физиология сельскохозяйственных животных» для студентов и аспирантов высших учебных заведений (Мичуринский ГАУ, г Мичуринск, 1989)

6. Методические указания по курсу «Биохимия сельскохозяйственных животных» для студентов и аспирантов высших учебных заведений (Мичуринский ГАУ, г Мичуринск, 2000, 2003).

7 Информационные листки (2 издания) Тамбовского межотраслевого территориального центра научно-технической информации и пропаганды (1986 - 1993) Положения, выносимые на защиту: 4 Функциональная направленность аденилатной, креатинфосфоки-назной и лактат-, малат-, глюкозо-6-фосфат- и глутамат- дегидро-геназной систем у крупного рогатого скота является одним

из факторов, определяющих формирование и реализацию продуктивного потенциала животных

2 Индекс отношения активностей Н-изоформ (специфичной для сердечной мышцы) и М-изоформ (специфичной для печени) в изоферментном спектре лактатдегидрогепазы в крови и тканях характеризует регуляторную роль и направленность аэробной и анаэробной фазы энергопродукции в организме жвачных животных

3 Показатели, характеризующие функциональное состояние и резервную емкость креатинфосфокиназной системы, в том числе активность креатинкиназы х [АДФ]/[АТФ] и активность креатинкиназы в мышечной ткани и крови, позволяют прижизненно прогнозировать потенциал мясной продуктивности бычков

4 Интенсивность и направленность биоэнергетических процессов в организме молодняка крупного рогатого скота и лактирующих коров можно регулировать путем изменения обеспеченности метаболизма глюкозой и аминокислотами с применением рационов с разной распадаемостью в рубце крахмала и протеина

5 Оптимизация углеводного, протеинового и энергетического питания бычков, телок и лактирующих коров за счет создания эффективных уровней и оптимальных отношений легкоперевари-мых углеводов к протеину и обменной энергии обеспечивает возможность направленного влияния на количество и качественный состав мяса и молока жвачных животных

Апробация работы. Основные материалы диссертационной работы доложены и обсуждены на заседании Ученого совета ГПУ ВНИ-ИФБиП с -х животных (2008), 5-ом всесоюзном биохимическом съезде (Киев, 1986), заседании секции физиологии с -х. животных Московского физиологического общества (Дубровицы, 1978), всесоюзных симпозиумах по биохимии с-х животных (Витебск, 1982, Ташкент, 1986), 5-й всесоюзной конференции по биохимии мышц (Телави, 1985), 3-й и 4-й международных конференциях «Актуальные проблемы биологии в животноводстве» (Боровск, 2000, 2006), 3-й международной научно - практической конференции «Актуальные вопросы зоотехнической науки и практики как основа улучшения продуктивных качеств и здоровья с -х. животных» (Ставрополь, 2005), международной научно-практической конференции «Научные проблемы производства продукции животноводства и улучшения ее качества» (Брянск,

2004), международной научно-практической конференции РАСХН во Всероссийском научно - исследовательском институте мясного скотоводства (Оренбург, 2003), научно - практической конференции, посвященной 85-летию академика РАСХН А П Калашникова «Проблемы кормления с.-х животных в современных условиях развития животноводства» (Дубровицы, 2003), 31-й и 32-й научно-методических конференциях молодых ученых и аспирантов ВИЖа (Дубровицы, 1978, 1979)

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 50 работ, в том числе 10 в центральных рецензируемых периодических научных изданиях, рекомендованных ВАК, 2 рекомендации для производства и научных исследований и 4 методических указания и руководство для учебного процесса (список работ прилагается)

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследований, результатов исследований и их обсуждения, заключения, выводов, практических предложений, списка литературы и приложений Работа изложена на 350 страницах компьютерного текста, содержит 45 таблиц в тексте и 47 в приложении, 4 рисунка. Список литературы включает 471 источников, в том числе 299 иностранных

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В диссертационной работе обобщен экспериментальный материал 16 опытов Всего в опытах было 125 коров и 1153 голов молодняка крупного рогатого скота

Представленная работа является частью комплексных исследований, проводившихся совместно с сотрудниками ряда лабораторий ВИЖа и ВНИИФБиП с -х животных Приведенные материалы биохимических исследований выполнены автором самостоятельно

Физиологические исследования проведены в условиях физиологического двора ВИЖа и вивария ВНИИФБиП с.-х животных. Научно-производственные опыты выполнены в опытных хозяйствах ВИЖа «Дубровицы» и «Щапово» Подольского района Московской области и в колхозе «Борец» Раменского района Московской области Экспериментальная работа проводилась на тёлках черно-пестрой породы, бычках и коровах черно-пестрой и холмогорской пород В условиях вивария опыты проводили методами групп и периодов или методом перио-

дов с использованием схемы латинского квадрата, в хозяйствах - методом групп в зависимости от поставленных целей и задач исследований При организации и проведении опытов, при выборе оперативных подходов, физиологических и биохимических методов руководствовались методическими пособиями, наставлениями и публикациями отечественных и зарубежных авторов (Алиев А А , 1974, 1985; Кальниц-кий БД, 1997; Мак-Дональд П и др, 1970, Синещеков А.Д., 1965, Овсянников А И, 1976, Васильева Е А, 1974, Таранов М Т, Михайлов В.В , 1978, Холод В М , Ермолаев Г.Ф , 1988)

При проведении физиологических экспериментов использовали бычков-кастратов, тёлок и коров с фистулами рубца по Басову С М, (1954) и анастомозами в проксимальной части двенадцатиперстной кишки по Синещекову А Д, (1965) Операции были выполнены совместно с сотрудниками лаборатории физиологии пищеварения сельскохозяйственных животных ВИЖа (Духин И П., Новгородов А Н, Сабиров АХ)

Условия и схемы проведения экспериментов были различными и зависели от поставленных целей и задач исследований

Рационы для животных составлялись в соответствии с действующими на время проведения опытов нормами кормления, представленными в отечественных справочных изданиях (Томмэ М Ф , 1969, Калашников А П и др ,1985, 1994, 2003)

Физиологические исследования по изучению переваримости питательных веществ и использования азота осуществляли по общепринятой методике (Томмэ М Ф , 1955) Во всех опытах регулярно определяли живую массу животных, интенсивность роста, молочную продуктивность, потребление и оплату корма продукцией. Контрольный убой бычков с последующей обвалкой туш проводили стандартными методами Для проведения биохимических исследований отбирали пробы крови, печени, мышц, сердца, селезенки, рубцового содержимого, дуоденального химуса, мочи, кала и кормов.

Респирационные исследования проводили масочным методом с использованием аппаратуры АДГ (Надальяк Е А и др , 1977) совместно с сотрудниками лаборатории энергетического питания ВНИИФБиП с -х. животных Определение калорийности кормов, кала, мочи, молока и других образцов проводили с помощью адиабатического калориметра В пробах крови (цельной и сыворотке), мышц, печени, сердца и селезенки определяли с использованием готовых биохимических наборов фирм Boehringer Mannheim (ФРГ), Fermognost (ГДР), Roche Di-

agnostics (Германия), Sigma Diagnostics (США) концентрацию адено-зинтрифосфата (АТФ), аденозиндифосфата (АДФ), аденозинмонофос-фата (АМФ), лактата и пирувата В этих же пробах определяли активность ферментов фруктозобисфосфат-альдолазы (ФБА, К Ф. 4 12 13), креатинкиназы (КК, К Ф. 2 7 3 2), лактатдегидрогеназы (ЛДГ, К.Ф. 1 1.1 27) и двух ее изоформ (Н-формы и М-формы), глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы (Г-6-ФДГ, К.Ф 1 1.1.49), малатдегидрогеназы (МДГ; К Ф 1 1 1 37) и глутаматдегидрогеназы (ГДГ, К. Ф. 14 12) Подробно эти методы описаны в подготовленных с участием автора методических рекомендациях (Таранов М Т, Михайлов В В., 1978)

Концентрацию суммы летучих жирных кислот (ЛЖК) определяли в крови паровой дистилляцией в аппарате Маркгама (Курилов Н В, Тишенков АН, 1970) Содержание фосфора неорганического (Фн) в крови осуществляли с ванадат-молибдатным реактивом (Васильева Е А, 1974) Концентрацию глюкозы в цельной крови определяли глю-козооксидазным методом (Нейфах С А, Монахов НК, 1967, Радчен-ков В П, Матвеев В А , Аверин ВС и др, 1986)

Для характеристики метаболизма азотистых веществ были определены содержание мочевины в цельной крови и сыворотке крови по цветной реакции с диацетилмоноксимом в присутствии тиосемикарба-зида по Coulambe S S , Fawreon G (1963), концентрация общих белков в сыворотке крови - рефрактометрическим методом (Лебедев П.Т., Усович AT, 1976), соотношение фракций белков (альбумины, а-, Р- и у- глобулины) в сыворотке крови - методом бумажного электрофореза (ЛедеровМ., 1956)

Определение химического состава (сухое вещество, азот, БЭВ, крахмал, липиды и зола) кормов, их остатков и кала, а также химуса, мочи, молока и мяса проводили общепринятыми методами химического анализа (Раецкая Ю.И и др, 1970, Лебедев П.Т, Усович А Т, 1976).

Пробы рубцового содержимого брали через фистулу рубца за 1 час до кормления и через 2 часа после начала кормления В рубцовом химусе определяли рН - потенциометрическим методом, содержание аммиачного азота - микродиффузным методом в чашках Конвея (Курилов Н.В и др , 1979), общую концентрацию ЛЖК методом паровой дистилляции (Курилов НВ. и др, 1979), содержание общего, белкового и небелкового азота по Къельдалю (Раецкая Ю.И и др , 1970)

В качестве расчетных (интегральных) показателей, характеризующих интенсивность и направленность биоэнергетических процессов, были взяты

• сумма концентраций адениннуклеотидов (Е АН), рассчитываемая по формуле Е АН = [АТФ] + [АДФ] + [АМФ],

• потенциал фосфорилирования (ПФ), рассчитываемый по формуле ПФ = [АТФ] / ([АДФ] х [Фн]) (Veech R L et al, 1970),

• аденилатный энергетический заряд (ЭЗ), рассчитываемый по формуле- ЭЗ = ([АТФ] + [АДФ]) / ([АТФ] + [АДФ] + [АМФ]) (Atkinson D.E., Walton GM , 1967, Ленинджер А, 1974),

• отношение действующих масс аденилаткиназной реакции (Гак), рассчитываемое по формуле Глк = ([АТФ] х [АМФ]) / [АДФ]2 (Ballard F J , 1970, Каминский ЮГ, 1987),

• интенсивность фосфорилирования (ИФ), рассчитываемая по формуле ИФ = [АТФ] / [АДФ],

• скорость окислительного фосфорилирования (ОФ) и гликолиза, рассчитываемая по формуле ([АДФ] х [Фн]) / [АТФ] (Клинген-берг М, Шолмейер П., 1962).

Результаты всех экспериментов обработаны с использованием методов регрессионного и корреляционного анализа и других методов вариационной статистики (Меркурьева Е К, 1964, Лакин ГФ , 1980)

При проведении отдельных этапов комплексных исследований соисполнителями были М П Кирилов, Н В Груздев, В В Щеглов, Н И Клейменов, М Т Таранов, А Д. Белов, В.Л Владимиров, И П Духин, Л Г Боярский, В И Агафонов, В А Матвеев, Е Л Харитонов, К Т Еримбетов, В П Галочкина, А Н Новгородов, А X Сабиров, М В Сорокин, А В Лысов, В М Мартюшов, Д Е Панюшкин, Е Е. Комкова, В В Полежаев

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1. Состояние биоэнергетической системы у крупного рогатого скота в связи с уровнем их продуктивности

Современные представления о важной роли лактатдегидроге-назной и креатинфосфокиназной систем обеспечении биохимических процессов энергией в форме АТФ и креатинфосфата дают основу для использования их в качестве физиологического маркера в селекции крупного рогатого скота (Brown АН et al, 2000, Aral Т et al, 2002, Еримбетов K.T и др, 2004) В практической работе одним из таких приемов может быть выявление и использование биохимических тестов для раннего прогнозирования скорости роста, способности к формированию мышечной и жировой ткани и эффективности использова-

ния корма До настоящего времени недостаточно разработаны и весьма мало используются биохимические критерии оценки генетического потенциала роста и мясной продуктивности животных

Эксперименты проводили в условиях опытного хозяйства ВИЖа «Дубровицы» и вивария ГНУ ВНИИФБиП с -х животных на 35 бычках черно-пестрой породы, в период с 11 по 15-месячный возраст Содержание бычков привязное, кормление индивидуальное по нормам, разработанным для интенсивных технологий выращивания и откорма бычков (Калашников А П. и др , 1985, 1994) Для оценки среднесуточного прироста живой массы бычков ежемесячно до утреннего кормления проводили взвешивание животных в течение двух смежных суток и использовали среднюю величину

В 11-, 13-, 14- и 15-месячном возрасте были взяты пробы крови пункцией яремной вены через 3 часа после кормления По завершении опытов проводили контрольный убой животных.

Исследованиями установлено, что во всех экспериментах уровень макроэргических фосфатов снижался, а активность креатинкиназы в организме повышалась с 11- до 15-месячного возраста - период, характеризующимися максимальными среднесуточными приростами живой массы бычков (табл 1, 2 и 3) Эти изменения были, скорее всего, обусловлены более интенсивным протеканием биосинтетических процессов у бычков и как следствие увеличением отложения белков и липи-дов в их организме.

Таблица 1

Биоэнергетическая характеристика крови у 11-месячных бычков в

зависимости от интенсивности их роста

Показатели Среднесуточный прирост живой массы, г

814 ±40 1092 ±23 1678 ±55

АТФ, мг/дл 39,30 ±2,12 32,85 ±2,42 30,40 ± 0,60

Активность КК, Е/л 4,66 ± 0,46 5,83 ± 0,58 7,27 ± 0,53

Активность ЛДГ общая, Е/л 654 ± 25 676 ± 34 827 ± 82

Активность ГДГ, Е/л 9,20 ±1,78 5,18 ±0,49 4,33 ± 0,73

КК х [АДФ] / [АТФ] 0,51 ±0,09 0,90 ±0,13 1,07 ±0,14

[Лактат]х ЛДГ/МДГ 12,04 ± 1,58 20,50 ± 3,79 48,05 ±10,91

Таблица 2

Биоэнергетическая характеристика крови у 13-месячных бычков в _зависимости от интенсивности их роста_

Показатели Среднесуточный прирост живой массы, г

763 ± 57 1072 ±23 1361 ±45 1587±16 1834 ±23

АТФ, мг/дл 33,23 ± 1,40 28,59 ± 1,12 27,94 ±2,85 28,76 ± 1,80 27,47 ± 7,74

Активность КК, Е/л 7,27 ±0,53 8,98 ± 0,89 10,60 ± 1,34 11,84 ± 1,04 12,67 ±2,18

Активность ЛДГ общая, Е/л 953 ±164 1199 ±76 1202 ±111 1146 ± 109 1370 ±114

Активность ГДГ, Е/л 7,23 ± 1,62 5,11 ±0,55 5,14 ±0,91 4,70 ± 0,54 2,97 ±0,55

КК х [АДФ] / [АТФ] 1,02 ±0,09 1,46 ±0,16 1,84 ±0,39 1,98 ±0,26 2,52 ± 0,76

[Лактат] х ЛДГ / МДГ 9,74 ± 1,54 19,01 ±3,99 25,95±16,76 31,51±16,59 42,11±10,24

Особый приоритет в связи с этим имеет выявленная нами высокодостоверная отрицательная корреляция креатинкиназной активности с уровнем макроэргических фосфатов (АТФ, АДФ и АМФ) в организме бычков Значения коэффициентов корреляции, соответственно были равны для мышц - 0,93 - - 0,98 (р < 0,01), а для крови - 0,89 - - 0,91 (р < 0,02) Биологически значимая и математически достоверная обратная корреляция между активностью креатинкиназы и уровнем АТФ обусловлена каталитическими свойствами фермента, который в мышцах животных выполняет функцию резервирования макроэргических связей (Липская ТЮ, 2001) Хорошо известно, что непосредственным источником энергии для мышечного сокращения служат молекулы АТФ Функция энергетического буфера означает, что креатинкиназа поддерживает отношение [АТФ] / [АДФ] (потенциал фосфорилирова-ния) на высоком уровне в условиях интенсивных биосинтетических процессов В этой ситуации креатинкиназная реакция становится высокочувствительной к незначительным изменениям энергетического потенциала клетки и позволяет регулировать энергопродукцию в тканях и органах в зависимости от интенсивности роста животных

Результаты исследования ферментативной системы ЛДГ крови показали, что в качестве высокоинформативного критерия направленности аэробной и анаэробной фаз энергопродукции в организме круп-

ного рогатого скота можно использовать значения отношения активности Н-изоформ специфичной для сердечной мышцы к М-изоформам специфичной для печени (табл 3)

Таблица 3

Биоэнергетическая характеристика крови у 15-месячных бычков в

зависимости от интенсивности их роста

Показатели Среднесуточный прирост живой массы, г

759 ± 87 995 ± 19 1317 ± 45 2149 ±98

АТФ, мг/дл 43,87±3,79 40,81±2,67 36,84±4,01 34,70±4,32

Активность КК, Е/л 9,20 ± 1,74 10,03 ± 0,92 12,48 ± 0,58 14,60 ±3,14

Активность ЛДГ общая, Е/л 1020 ±85 1131± 60 1374 ±58 1623 ±199

Активность ЛДГ- М-изоформа, Е/л 546± 110 524 ±24 520 ±31 551± 119

Активность ЛДГ- Н-изоформа, Е/л 474 ±26 607 ± 50 854 ±47 1072 ±247

Отношение Н / М- изо-форм ЛДГ 0,87 1,16 1,64 1,95

Активность ГДГ, Е/л 4,70 ± 1,06 3,31 ±0,58 3,26 ± 0,64 1,37 ±0,32

КК х [АДФ] / [АТФ] 1,18 ± 0,12 1,24 ±0,08 1,62 ± 0,09 1,84 ±0,38

[Лактат] х ЛДГ/МДГ 8,82 ±2,41 15,09 ±2,23 19,31 ±3,57 42,12 ±5,17

В конечном итоге повышение активности креатинкиназы в мышечной ткани бычков способствует интенсивному образованию АТФ для биосинтеза белков и липидов, что мы и отмечаем в исследованиях Вместе с тем, можно утверждать, что креатинкиназная активность и уровень макроэргических фосфатов определяют интенсивность и направленность биосинтетических процессов в организме бычков и положительно коррелируют с уровнем среднесуточных приростов живой массы Анализ результатов наших исследований показывает, что высокий уровень фосфорильного потенциала в креатинфосфокиназной системе мышечной ткани способствует более интенсивному росту и развитию бычков. Реальность последнего подтверждают высокодостоверные значения коэффициентов корреляции во всех экспериментах между среднесуточным приростом живой массы и активностью креатинкиназы и расчетным показателем интенсивности фосфорилирова-ния в креатинфосфокиназной системе, определяемых по формуле активность креатинкиназы х [АДФ]/[АТФ] (табл. 4)

Таблица 4

Биоэнергетические критерии в организме бычков и их связь _с приростом живой массы_

Возраст, мес Опыты Коэффициенты корреляции активность КК с приростом Коэффициенты корреляции КК х [А ДФ]/[ АТФ] с приростом

кровь мышца кровь мышца

11 ВИЖ +0,93** - +0,99** -

ВНИИФБиП +0,90** - - -

13 ВИЖ +0,91** - +0,98** -

ВНИИФБиП - - - -

14 ВИЖ - - - -

ВНИИФБиП +0,98** +0,92*** - -

15 ВИЖ +0,97** +0,93* +0,95** +0,93*

ВНИИФБиП +0,91** - - -

Примечание * р< 0,02, ** р< 0,0 , *** р< 0,005

Одной из важных задач является поиск путей раннего прогнозирования мясных качеств бычков Корреляционный анализ полученных данных позволил выявить ряд зависимостей между функцией резервирования макроэргических связей в креатинфосфокиназной системе (АТФ, активность креатинкиназы) и мясной продуктивностью бычков (табл 5) Положительная высоко достоверная корреляционная зависимость была выявлена между массой мякоти, ее выходом, отношением мякоти / кости и активностью креатинкиназы в мышечной ткани (г = + 0,89 — + 0,96) Такая же зависимость была выявлена между активностью этого фермента в сыворотке крови, сердечной мышце и показателями мясной продуктивности у бычков

Нами обнаружена тесная корреляционная связь между уровнем АТФ в мышечной ткани и массой и выходом мякоти, ее отношением к массе костей, носящая отрицательный характер (г = - 0,90 — - 0,92) Показатели мясной продуктивности также отрицательно коррелирует с уровнем АТФ в цельной крови, печени и сердечной мышце Исходя из анализа полученных данных, такие показатели биоэнергетической системы, как активность креатинкиназы и уровень АТФ в тканях, предлагаются в качестве биохимических тестов для прижизненной оценки потенциала мясной продуктивности бычков Что касается выявления метаболических звеньев, контролирующих формирование компонен-

тов мяса, то обнаруженная высокая корреляция между активностью креатинкиназы, концентрацией АТФ в тканях и выходом мяса, вероятно, может рассматриваться в качестве показателей, которые характеризуют интенсивность биосинтетических процессов в мышечной ткани

Таблица 5

Коэффициенты корреляции компонентов креатинфосфокиназной

системы с мясной продуктивностью бычков

Показатели Ткани и органы Масса мякоти, кг % мякоти в туше Отношение мясо / кости

Активность КК, Е/л Мышца + 0,963) + 0,942) + 0,89

Кровь + 0,93 2) + 0,89 и + 0,87

Сердце + 0,963) + 0,93 2) + 0,88

АТФ, мг/дл Мышца - 0,92 !) - 0,91 - 0,90 0

Кровь - 0,90 -0,87 -0,83

Сердце - 0,93 2) - 0,91 " - 0,89 1)

Печень - 0,90 1} -0,86 -0,77

1}р < 0,05, 2)р < 0,02, 3)р<0,01

Таким образом, возможное использование этих биоэнергетических критериев в племенной работе позволит прогнозировать интенсивность роста и способность к формированию мясной продуктивности бычков и тем самым способствовать ускорению селекционного процесса

При исследовании вклада биоэнергетической системы в синтез продукции мяса и молока особенно важным является знание устойчиво наследуемых ее компонентов, характеризующих уровень энергетического обмена По мнению Atkinson DE. (1977), уровни отдельных адениннуклеотидов не отражают в полной мере метаболической функции тканей или организма животных. Наибольший интерес в этом направлении представляют энергетический заряд, как прямым отражением метаболической энергии аденилатного фонда, а также его нелинейный - аналог потенциал фосфорилирования (Veech RL et al, 1970), сумма адениннуклеотидов, как общий показатель энергетического состояния клетки, и отношение действующих масс аденилаткиназной реакции или константа ГАК (Ballard F J, 1970, Каминский Ю Г, 1987)

Величина указанных биоэнергетических критериев в крови была определена нами у коров разного уровня молочной продуктивности

На основании биохимических исследований было установлено, что в организме коров с увеличением объема синтеза компонентов молока изменялись все комплексные показатели ЭЗ, сумма АН, ПФ и константа Гдк При повышении удоя у коров значения ЭЗ в крови имеют тенденцию к увеличению Очевидно, что при увеличении удоя важное значение имеет связь молокообразования с состоянием фосфо-рилирования адениннуклеотидов в организме коров В общем, увеличение продукции молока у коров происходит на фоне высокой скорости окислительного фосфорилирования и повышения интенсивности аденилаткиназной реакции, о чем свидетельствует значительное возрастание суммы АН, ЭЗ, ПФ и константы Гдк (табл 6) При этом повышение активности Н-изоформ ЛДГ в организме лактирующих коров, которое обеспечивало высокоэффективную аэробную фазу энергопродукции, сопровождалось увеличением продукции молока

Таблица 6

Биоэнергетическая характеристика крови у коров в зависимости от их

молочной продуктивности (через 3 часа после приема корма)

Показатели Среднесуточный удой молока 4 % жирности, кг

18,5 23,3 27,7 33,0

АТФ, мг/дл 23,56 ±2,36 30,42 ± 0,87 35,70 ±2,11 42,26 ± 4,26

АДФ, мг/дл 4,41 ±0,28 4,76 ± 0,14 4,83 ±0,13 5,11 ±0,18

АМФ, мг/дл 1,15 ±0,12 1,06 ±0,06 1,46 ±0,24 2,29 ±0,53

ЭЗ 0,88 ± 0,004 0,90 ± 0,004 0,91 ±0,002 0,90 ± 0,004

£ АН, мг/дл 29,12 ±2,64 36,24 ±0,95 41,99 ±2,25 49,66 ± 4,83

Фн, мг/дл 4,33 ± 0,22 4,25 ±0,10 4,10 ±0,27 3,51 ±0,36

ПФ 1,24 ±0,10 1,51 ±0,04 1,84 ±0,18 2,53 ± 0,46

Гдк 1,43 ±0,22 1,43 ±0,13 2,43 ± 0,67 3,92 ±1,03

ИФ 5,34 ±0,38 6,39 ±0,04 7,45 ± 0,62 8,27 ±0,77

ЛЖК, ммоль /л 1,32 ±0,05 1,60 ± 0,09 1,96 ±0,17 2,04 ± 0,20

Глюкоза, мг/дл 52,24 ± 2,02 50,62 ± 0,79 46,92 ± 2,29 45,56 ± 2,07

Лактат, мг/дл 21,46 ± 1,72 13,48 ± 0,72 12,58 ± 0,68 10,34 ±0,98

Пируват, мг/дл 1,00 ±0,10 1,83 ±0,02 2,28 ±0,17 2,43 ±0,13

Активность КК, Е/л 12,48 ± 1,29 9,64 ± 1,33 8,40 ± 1,61 5,00 ± 1,14

Активность ФБА, Е/л 5,40 ± 0,38 6,48 ± 0,61 9,24 ± 0,80 12,48 ± 1,23

Активность МДГ, Е/л 648 ±127 1398 ± 84 1576 ±98 1752±101

Отношение Н / М-изоформ ЛДГ 1,86 - 1,98

Таким образом, проведенные исследования показали, что высокий уровень ЭЗ, ПФ, суммы АН, Гдк и значения отношения Н / М- изоформ ЛДГ сопряжен с более интенсивным биосинтезом компонентов молока у коров Предполагаем поэтому, что эти биоэнергетические критерии могут быть использованы при селекции молочного скота в качестве дополнительных биохимических тестов

3.2. Биоэнергетические процессы и их регуляция в связи с факторами питания у крупного рогатого скота

Как отмечено выше, высокий уровень мясной и молочной продуктивности жвачных животных в значительной мере определяется интенсивностью и функциональной направленностью аденилатной, креа-тинфосфокиназной и лактатдегидрогеназной систем При этом животные более высокого уровня продуктивности в больших объемах используют энергию корма для биосинтеза продукции

С целью поиска путей возможного регулирования интенсивности биоэнергетических процессов и продуктивности жвачных животных путем изменения уровня обеспеченности их организма аминокислотами и энергией мы провели серию опытов на растущих бычках, телках и лакгирующих коровах холмогорской и черно-пестрой пород на разных стадиях их выращивания, откорма и лактации

В эксперименте, проведенном в виварии института на 10 бычках методом групп в период с 8- до 15-месячного возраста, исследовали биоэнергетический статус, эффективность использования обменной энергии и интенсивность роста при разном уровне обеспеченности организма незаменимыми аминокислотами на рационах с разной рас-падаемостью протеина в рубце

Разную обеспеченность метаболических процессов аминокислотами создавали за счет применения разных по составу комбикормов Животные контрольной группы получали типовой комбикорм на ячменной основе с подсолнечниковым шротом добавленным в качестве источника протеина с высокой распадаемостью в рубце У бычков опытной группы из состава комбикорма исключали подсолнечниковый шрот, но вводили кукурузный глютен и соевый шрот в качестве источников протеина с низкой распадаемостью и для балансирования содержания некоторых незаменимых аминокислот (лизин, метионин, лейцин) Кроме того, к вышеуказанным компонентам добавляли пивную дробину, диаммонийфосфат, серу и органические кислоты (яблоч-

ная, лимонная и фумаровая) для поддержания микробиологических процессов в рубце на высоком уровне В рационах животных обеих групп содержалось одинаковое количество сырого протеина и обменной энергии Распадаемость протеина корма животных контрольной и опытной групп составляла соответственно 71 и 64 %

Обеспеченность процессов метаболизма аминокислотами за счет использования кормов, содержащих труднодеградируемый в рубце протеин, в период интенсивного доращивания и откорма бычков позволило на 7,7 % увеличить среднесуточный прирост живой массы животных - 1224 ±59 и 1318 ± 56 г соответственно в контрольной и опытной группах В целом за 120 сут опыта прирост живой массы у бычков контрольной и опытной групп составлял соответственно 147 ± 7,0 и 158,0 ± 6,7 кг (выше на 7,5%) При этом у животных опытной группы за весь период эксперимента повышалась не только интенсивность роста, но и снижалось потребление корма и питательных веществ по сравнению с таковыми контрольной группы комбикорма, сухого вещества, сырого протеина и обменной энергии — соответственно на 2,06, 4,18, 4,00 и 0,98 % В результате у животных опытной группы затраты сухого вещества, сырого протеина и обменной энергии на единицу получаемой продукции были меньше соответственно на 4,1, 7,7 и 4,2%

По данным балансового опыта, при практически одинаковом потреблении валовой энергии и близких по величине потерях энергии с калом и мочой у бычков в контроле потери энергии с теплопродукцией были выше, чем в опытной группе (48,8 ± 3,48 против 42,4 ± 0,65 МДж / сутки) Затраты обменной энергии на поддержание при данной интенсивности роста составляли 0,45 МДж/кг метаболической

0 75

массы (ЖМ а эффективность использования обменной энергии на прирост живой массы у бычков контрольной и опытной групп - соответственно 45,67 и 51,54%

Известно, что на включение одной аминокислоты в полипептидную цепь клетка затрачивает четыре макроэргические связи две из молекулы АТФ для активации аминокислоты и две из молекулы ГТФ на связывание с другой аминокислотой на рибосоме за счет образования новой пептидной связи Скорость обмена АТФ (генерация и использование) была выше у бычков опытной группы, что сопряжено с активностью креатинкиназы (рис 1 и 2) В итоге более высокая энергетическая обеспеченность биосинтетических процессов в мышечной ткани у бычков опытной группы по сравнению с контролем способст-

вовала повышению эффективности синтеза белков на фоне высокой активности креатинкиназы (Еримбетов К Т и др , 2004)

Активность гликолитических ферментов - ФБА и ЛДГ - у бычков опытной группы оказалась выше, чем в контроле Повышенная активность этих двух ферментов гликолиза у бычков опытной группы по сравнению с контролем объясняется тем, что обеспеченность метаболизма незаменимыми аминокислотами обусловливает определенную напряженность биоэнергетических процессов, связанных с образованием дополнительного количества АТФ для активации биосинтеза белков и липидов мышечной ткани Одним из источников синтеза АТФ является гликолиз, что закономерно ведет к повышению активности ферментов, в том числе ФБА и ЛДГ (рис 3 и 4)

Эти данные подтверждаются и результатами контрольного убоя В туше бычков опытной группы по сравнению с контролем достоверно больше относительное содержание мякоти в туше (81,0 ± 0,56 против 77,3 ± 0,70 %, р < 0,01), меньше относительное содержание костей (19,0 ± 0,54 против 22,7 ± 0,62 %, р < 0,005), выше отношение количества мяса к костям Приведенные данные свидетельствуют о лучшем качестве говядины, полученной от животных опытной группы Калориметрия образцов длиннейшей мышцы спины показала, что у бычков контрольной группы содержалось 21,96 ± 0,15 кДж энергии, у опытной - 23,04 ± 0,32 кДж (разница 4,9 %, р < 0,01)

Исходя из результатов предыдущего опыта, представляло интерес изучить состояние биоэнергетических процессов и выраженности энергетических сопряжений в тканях откормочных бычков разного возраста при скармливании им комбикормов с разными формами карбамида, отличающимися как по химической структуре, так и по физической форме

В соответствии с задачами исследований был проведен эксперимент совместно с отделом кормления ВИЖа в опытном хозяйстве «Дубровицы» на 25 бычках черно-пестрой породы, отобранных для откорма в возрасте 11 месяцев Бычки были разделены на 5 групп по 5 голов в каждой

Животным 1-й группы на фоне основного рациона, который состоял из 16 кг кукурузного силоса и 2 кг соломенно-травяных гранул (80-85 % ячменной соломы и 15-20 % травяной муки), скармливали комбикорм, приготовленный по рецепту К 64 -1 Бычки опытных групп в составе рациона получали комбикорма 2 группа — с 10 % карбамид-ного концентрата, 3 группа - с 3 % изобутилидендимочевины, 4 группа

30-

10-

33,2

21,8*

контроль

опыт

Рис. 1. Концентрация АТФ в крови у бычков 14-месячного возраста

*р< 0,001

30 -

с; ш

20 -

10 -

36,2'

20,8

контроль

Рис. 2. Активность креатинкиназы в крови у бычков 14-месячного возраста

*р < 0,05

170-1

контроль опыт

Рис. 3. Активность фруктозобисфосфат-альдолазы в мышечной ткани у бычков 15-месячного возраста

3600

3000

2400 -

1800 -

1200 -

контроль

Рис 4. Активность лактатдегидрогеназы в печени у бычков 15-месячного возраста

- с 2 % карбамида в рассыпном виде и 5 группа - с 2 % карбамида в гранулированном виде

Результаты исследований показали, что бычки 2-й и 5-й опытных групп, получавшие в составе комбикормов, соответственно, карбамид-ный концентрат и гранулированную мочевину, имели наибольший среднесуточный прирост живой массы (1217 ± 90 и 1267 ± 76 г), а в 4 опытной группе с рассыпным карбамидом отмечен наименьший прирост (1108 ± 70 г) Рассыпной карбамид быстрее гидролизуется, а избыточное количество аммиака при этом не успевает утилизироваться микрофлорой рубца и он всасывается в кровь Это отрицательно отражается на синтезе бактериального белка, являющегося важным источником аминокислот, из которых синтезируются белки организма животных При этом возрастают потери азота с мочой, снижается эффективность его использования Возможно, по этой причине у бычков 4-й опытной группы оказались самыми низкими показатели живой массы и среднесуточного прироста по сравнению с контрольными и опытными животными 2-й, 3-й и 5-й групп

Замена в рационах откармливаемых бычков части переваримого протеина (в среднем на 24 %) различными формами синтетических азотистых веществ, карбамидным концентратом, изобутилидендимо-чевиной, рассыпным и гранулированным карбамидом в связи с разной скоростью их гидролиза в преджелудках жвачных животных сопровождается изменениями в интенсивности биоэнергетических процессов на уровне тканей и органов, о чем свидетельствуют повышенная ферментативная активность фруктозобисфосфат-альдолазы и лактатде-гидрогеназы и ее двух изоформ Н- и М-, а также малатдегидрогеназы, креатинкиназы и глутаматдегидрогеназы по сравнению с контролем (табл 7)

Биосинтетические процессы, протекающие в мышцах и печени откормочных бычков при скармливании разных форм синтетических азотистых веществ обеспечиваются затратами энергии, генерируемой процессами гликолиза, цитратного цикла и окислительного фосфори-лирования На основании результатов этих исследований можно заключить, что наиболее перспективными для использования при откорме крупного рогатого скота являются добавки мочевины в виде карба-мидного концентрата и карбамида гранулированного

Известны магистральные пути, по которым происходит расщепление и полное окисление углеводов корма в организме животных гликолиз и дыхание При этом интенсивность биоэнергетических процес-

сов в организме жвачных животных зависит от уровня и оптимального соотношения в рационах питательных веществ и, в первую очередь, таких важнейших компонентов кормов, как крахмал и протеин Варьируя соотношением крахмала и протеина, можно регулировать эти метаболические пути, играющие важную роль в углеводном и энергетическом обменах (0rskow Е R et al, 1999, Overton TR et al, 1999, Ky-раленко H В , 2002; Swanson К С. et al, 2002)

В связи с этим в опыте на растущих телках изучали влияние разных соотношений крахмала и протеина в рационах на интенсивность биоэнергетических процессов в организме животных. Эксперимент провели в условиях физиологического двора ВИЖа по схеме латинского

Таблица 7

Активность ферментов в мышечной ткани, печени и крови у 15-

месячных бычков при скармливании разных форм карбамида, Е / л

Показатели Группы

1 (контроль) 2 3 4 5

Мышечная ткань

КК 7883 ± 4246 13083 ± 4043 7767 ±4714 11900 ±4400 15470 ±3710

ФБА 50,0 ± 17,1 98,0 ±25,5 98,0 ±23,1 108,0 ±18,3 92,0 ±24,6

ЛДГ общая 2193 ±652 2930 ± 965 2643 ± 1086 3723 ±1187 3373 ±1175

мдг 14775 ± 866'> 16250 ±1710 18467 ±931 " 15625 ±435 16983 ± 2580

гдг 27,3 ± 3,8 3) 53,4 ± 2,2 57,6 ± 6,2 29,5 ± 3,4 3) 36,1 ± 3,1 2)

Печень

ФБА 16,0 ±4,0 '> 53,3 ±31,3 49,3 ±10,4 1} 38,7 ±1,3 J> 53,3 ± 15,0

ЛДГ общая 2387 ±55 2517 ±86 2420 ± 194 2547 ±82 2487 ±110

МДГ 10175 ±992 12800 ±289 12958 ±992 10992 ±587 12467 ± 167

гдг 64,4 ± 7,42) 94,5 ± 14,5 2> 120,0±10,9 1} 73Д±12,3 3) 83,1 ±1,9

Кровь (через 3 часа после приема корма)

КК 7,08 ± 0,79 11,28 ± 1,72 11,52 ±0,61 14,04 ± 1,32 9,48 ±1,13

ФБА 7,08 ± 0,79 11,28 ± 1,72 11,52 ±0,61 14,04 ±1,32 9,48 ± 1,13

ЛДГ общая 1090 ±65 1220±153 1128 ±92 1432 ± 125 1204 ±89

ЛДГ- М-изоформа 450 ±27 557 ±57 507 ±66 532 ± 65 557 ±21

ЛДГ- Н-изоформа 640 ± 68 663 ± 98 621 ±97 900 ±168 647 ± 82

МДГ 1122±91 1240 ± 157 1538 ±96 1320 ±98 1418 ±86

'»р < 0,04,2) р< 0,02,3,р< 0,01

квадрата 3x3 на шести 15-месячных телках черно-пестрой породы, аналогах по возрасту, происхождению и живой массе Опыт включал уравнительный период, который служил контролем и продолжался в течение 4-х месяцев Рационы различались по структуре и по соотношению легкосбраживаемых углеводов (табл 8)

Таблица 8

Состав рационов

Корма Контрольный рацион Опытные рационы

№ 1 №2 №3

Травяные брикеты,кг 8,0 7,0 6,5 5,0

Кукурузное зерно, кг 1,2 1,0 2,0 2,6

Соевый шрот, кг 0,2 - - -

Соль поваренная, г 40,0 40,0 40,0 40,0

Крахмало-протеиновое соотношение 1,74 1 2. 1 3,34 1 4,57 1

Сахаро-протеиновое соотношение 1,20- 1 1 1 1 1 0,9 1

Содержание сырого протеина, г 858,0 797,0 794,0 737,0

Результаты исследований по характеристике биоэнергетической системы свидетельствуют, что в рационах телок повышение уровня отношения крахмала к протеину снижает интенсивность окислительного фосфорилирования в их организме, при этом различие между контролем и 3-й опытной группой статистически достоверно (табл. 9).

Повышение отношения крахмала к протеину в рационах животных приводит к существенному увеличению активности гликолитиче-ских процессов в их организме Регулирующим фактором этих двух магистральных путей обмена углеводов является высокий уровень поступления глюкозы в метаболический пул организма растущих животных на рационах с повышенным содержанием труднодеградируемого в рубце крахмала Высокий уровень глюкозы в организме телок опытных групп активизирует гликолитические процессы (табл 9)

В целостной биоэнергетической системе организма протекание гликолиза осуществляется во взаимосвязи с окислительной фазой обмена углеводов, а также с метаболизмом белков и жиров Следует отметить, что усиление интенсивности гликолиза в организме способствует увеличению его обеспечения телок макроэргическими соедине-

ниями, за счет которых протекают все анаболические и катаболические процессы Об этом свидетельствует низкий уровень энергетического заряда в крови телок Интенсивность гликолитических процессов в организме животных всегда сопряжена с низкой активностью окислительного фосфорилирования, что регламентируется эффектами Пасте-ра и Крэбтри У телок контрольной группы при повышении уровня АТФ в организме окислительное фосфорилирование протекает более интенсивно по сравнению с опытными животными так, что различие в концентрации АТФ в крови телок между контролем и 3-й опытной группой оказалось достоверным.

Таблица 9

Биоэнергетическая характеристика крови (через 3 часа после приема __корма) у растущих телок_

Показатели Контрольный рацион Опытные рационы

№ 1 №2 №3

АТФ, мг / дл 33,68 ± 1,13 22,18 ±1,78Ь) 20,98 ± 0,59 Ь) 24,22 ± 1,24Ь)

АМФ, мг / дл 1,27 ±0,04 0,91 ±0,066) 0,98 ±0,09 4) 0,98 ± 0,04 6)

ЭЗ 0,91 ± 0,001 0,89 ±0,01 4 0,88 ±0,014) 0,89 ±0,014)

2 АН, мг / дл 39,09 ± 1,17 27,06 ± 1,89 4 26,05 ± 0,66 6> 29,40 ± 1,11ь>

ПФ 1,90 ±0,10 1,35 ± 0,15 ^ 1,42 ±0,30 1,15 ±0,07

Гликолиз и ОФ 0,53 ± 0,02 0,80 ±0,09 4) 0,84 ± 0,13 2) 0,91 ± 0,086)

Глюкоза, мг / дл 56,85 ±0,91 60,30 ± 1,31 " 61,83 ±2,59 67,68 ± 1,17

Лактат, мг / дл 10,03 ± 1,49 9,57 ± 1,17 9,18 ±0,58 12,05 ±2,14

Пируват, мг / дл 1,30 ±0,21 0,88 ±0,11 0,85 ±0,13 1,06 ±0,21

Мочевина, мг/ дл 23,90 ± 1,20 20,42 ± 1,81 17,37 ± 0,65 6) 16,17 ± 1,26 6)

Активность ЛДГ, Е/л 2405 ±401 2260± 192 1942± 110 1988 ±320

Активность КК х [АДФ] / [АТФ] 2,34 ± 0,39 3,68 ± 1,07 3,58 ± 0,82 4,24 ± 1,40

1}р < 0,05,2) р < 0,04,3) р < 0,03;4> р < 0,02,5) р < 0,01, Ь) р < 0,00

Судя по нашим данным, при повышении отношения крахмала к протеину в рационах телок их организм перестраивается на анаэробный путь катаболизма углеводов, о чем свидетельствует более интенсивное протекание гликолитических процессов, при этом окислитель-

ное фосфорилирование находится на низком уровне (катаболитная репрессия, эффект Крэбтри)

Энергетический заряд в организме растущих телок имеет положительную зависимость от скорости окислительного фосфорилирования и отрицательно коррелирует с интенсивностью гликолитических процессов Это свидетельствует о превалировании окислительного фосфорилирования над процессом гликолиза в поддержании внутриклеточной концентрации АТФ, АДФ и АМФ в клетках животных (эффект Пастера)

Из полученных нами результатов следует, что среднесуточный прирост живой массы у тёлок связан прямой зависимостью со скоростью окислительного фосфорилирования и обратной связью - с интенсивностью процессов гликолиза Например, для телок контрольной и 1-й опытной групп была отмечена высокая скорость окислительного фосфорилирования, что, по всей видимости, обеспечило высокие среднесуточные приросты живой массы - соответственно 845 ± 92 и 943 ± 101 г При этом у телок 2-й и 3-й опытных групп окислительное фосфорилирование протекало менее интенсивно, что нашло отражение в более низких приростах живой массы - соответственно 737 ± 102 и 775 ± 104 г в сутки на голову

Скорости процессов окислительного фосфорилирования и гликолиза взаимосвязаны с метаболитами, образующимися в результате анаэробного распада глюкозы. Как известно, лактат является конечным продуктом гликолитического процесса и может окисляться в пируват, который запускает аэробный путь распада углеводов и служит субстратом для окислительного фосфорилирования (цикл Кори). Анализ наших данных показывает, что, прежде всего, уровень лактата коррелирует с активностью гликолитических процессов Интенсивное протекание процессов гликолиза в организме телок 3-й опытной группы по сравнению с контролем сопровождается высоким уровнем лактата в крови (табл 9)

Таким образом, на основании наших исследований можно заключить, что скорость окислительного фосфорилирования положительно коррелирует с уровнем пирувата на начальной стадии аэробного пути распада углеводов, а гликолиз - с концентрацией лактата, являющегося конечным метаболитом анаэробного процесса превращения глюкозы Так, у телок контрольной группы на фоне усиления скорости окислительного фосфорилирования наблюдалась повышенная концентрация

пирувата в крови по сравнению с 3-й опытной группой, в которой высокий уровень лактата отражает интенсивность процессов гликолиза

Результаты наших исследований свидетельствуют, что, варьируя отношением крахмала к протеину в рационах ремонтных телок, можно существенно влиять на интенсивность анаэробного (гликолиз) и аэробного (окислительное фосфорилирование) метаболических путей распада углеводов В нашем случае при увеличении этого соотношения повышается интенсивность гликолитических процессов и снижается активность окислительного фосфорилирования в организме растущих животных При этом интенсивное протекание окислительного фосфорилирования в организме телок сопровождается высокими среднесуточными приростами живой массы, в отличие от гликолитических процессов Исследование интенсивности и направленности гликолитических процессов и окислительного фосфорилирования в организме ремонтных телок подтвердили необходимость оптимизации углеводно-протеинового питания жвачных путем учета количественных соотношений крахмала и протеина в рационах

В другом эксперименте на лактирующих коровах изучали интенсивность и направленность биохимических процессов, участвующих в биосинтезе компонентов молока Одним из факторов, определяющих уровень биосинтеза молока, является повышение норм кормления коров Однако этот фактор оказывает также прямое влияние на энергетический метаболизм в организме животных, о чем можно судить по биоэнергетическим показателям их крови, так как кровь играет важную роль в перераспределении субстратов энергетического обмена между тканями, в том числе и в отношении молочной железы

Работу провели в колхозе «Борец» Раменского района Московской области на взрослых лактирующих коровах холмогорской породы Для этого отобрали 16 коров по 2 - 5-й лактации, разделили их по принципу аналогов на 2 группы по 8 голов в каждой В предварительный период животных кормили по нормам ВИЖ В основной период опыта уровень кормления животных контрольной группы был равен 100 %, опытной - 120 % от норм ВИЖа При этом уровень обменной энергии в рационе в опытной группе составил 194,3 МДж, а в контрольной -157,9 МДж После 120-ти суток лактации коров перевели на одинаковый уровень кормления

Результаты балансового опыта показали, что у животных контрольной группы отмечался слабо отрицательный баланс азота (- 0,6 г), а опытной - положительный (+ 8,5 г) Высокий уровень обменной

энергии способствовал повышению отложения азота в теле коров, однако не влиял на увеличение использования азота на синтез молока Скармливание рационов с данной концентрацией энергии и питательных веществ в сухом веществе рационов позволило значительно снизить потери живой массы у коров в первые месяцы лактации Повышенный уровень обменной энергии в рационах коров способствовал перераспределению потребляемой энергии в пользу увеличения массы тела

Адениловая система крови (АТФ, АДФ и АМФ) коров опытной группы по своим показателям превосходила таковую у коров контрольной группы АТФ - на 10,2, АДФ - на 4,2 и АМФ - на 35,7 % Известно, что АТФ, АДФ и АМФ в клетке поддерживаются в определенном соотношении аденилаткиназной реакцией Величина Гак, характеризующего интенсивность аденилаткиназной реакции, оказалась выше на 38,7 % в крови коров опытной группы по сравнению с контролем Высокая скорость взаимопревращений адениннуклеотидов в аденилаткиназной реакции свидетельствует о том, что повышенный уровень всех питательных веществ в рационе изменяет интенсивность и направленность биоэнергетических процессов в организме животного, что подтверждается заметными сдвигами в концентрации адениннуклеотидов в крови коров (табл 10)

Для достижения равновесного распределения адениннуклеотидов в цитозоле клеток существенно возрастает скорость аденилаткиназной реакции, которая поддерживает равновесие между АТФ, АДФ и АМФ Следовательно, аденилаткиназная реакция играет роль синхронизатора для поддержания оптимального соотношения между адениннуклеоти-дами в организме животных Этот факт подтверждается одинаковой величиной энергетического заряда в крови коров как контрольной, так и опытной групп - 0,90, что согласуется с принципом Эткинсона о стабилизации энергетического заряда метаболическими процессами Таким образом, постоянный уровень энергетического заряда в крови лактирующих коров при повышенной норме питательных веществ в рационе обеспечивается аденилаткиназной реакцией (табл 10)

Из исследованных нами ключевых метаболитов энергетического обмена только у лактата и пирувата наблюдалось заметное изменение их уровней при увеличении на 24,2 % норм обменной энергии в рационе Так, концентрация лактата в крови коров опытной группы возросла на 20,5 % по сравнению с контролем, а уровень пирувата, наоборот, понизился на 10,8 % Известно, что пируват является ключе-

вым метаболитом в системе биохимических превращений веществ в организме, из него синтезируется лактат под действием ЛДГ и глюкоза - с участием МДГ Активность этих двух ферментов в сыворотке крови опытных коров превосходила таковую у контрольных на 9,2 и 16,9 % Содержание глюкозы в крови опытных коров было выше по сравнению с контрольными животными на 11,1 %. Повышенный уровень глюкозы в крови опытных коров по сравнению с контрольными способствовал увеличению активности ФБА на 19,5 %, который непосредственно участвует в расщеплении гексоз на триозы Установленные различия в концентрации лактата и пирувата в крови контрольных и опытных коров объясняется тем, что эти метаболиты являются взаимосвязанными продуктами лактатдегидрогеназной реакции Так, в крови опытных коров повышенному содержанию лактата соответствует низкий уровень пирувата, а у контрольных животных наблюдается обратная картина - при снижении концентрации лактата происходит увеличение уровня пирувата Из вышеизложенного следует, что в крови коров опытной и контрольной групп лактат и пируват находились в обратной зависимости, что отражает их метаболические взаимопревращения в конечной реакции гликолиза, а также действие регулирю-щих факторов Высокий уровень обменной энергии в рационе лакти-рующих коров способствовал интенсивному образованию субстратов

Таблица 10

Биоэнергетическая характеристика крови (через 3 часа после приема кор-

ма) у молочных коров при разном уровне обменной энергии в рационе

Показатели Группы

контроль опыт

АТФ, мг / дл 36,4 ± 4,2 40,1 ±4,3

АДФ, мг/дл 5,0 ±0,1 5,2 ± 0,5

АМФ, мг / дл 1,5 ± 0,4 2,1 ±0,5

ЭЗ 0,90 ± 0,003 0,90 ± 0,004

Гак 2,4 ± 0,9 3,4 ± 0,9

Глюкоза, мг / дл 47,0 ±3,1 52,2 ± 2,0

Лактат, мг/дл 10,5 ±0,8 12,7 ± 2,0

Пируват, мг/дл 1,8 ±0,2 1,6 ±0,2

Активность КК, Е / л 5,2 ± 0,4 7,2 ± 1,9

Активность ФБА, Е / л 9,2 ± 1,8 11,0 ± 1,1

Активность ЛДГ, Е / л 689 ±48 753 ±58

Активность МДГ, Е / л 1280 ± 142 1496±183

энергетического обмена, что активировало аэробные и анаэробные гликолитические процессы, протекающие на тканевом и органном уровне Об этом свидетельствует повышенный уровень лактата в крови опытных животных, который является предшественником глюкозы в процессах глюконеогенеза в печени коров (цикл Кори)

Повышение уровня обменной энергии в рационе на 24,2 % в начале лактации способствовало лучшему сохранению живой массы коров и увеличению молочной продуктивности за 305 дней лактации на 761 кг, или на 14,6 % и снижению затрат на 4 % кормов на 1 кг молока 4 %-ной жирности Вместе с тем, данный уровень обменной энергии не оказал существенного влияния на переваримость питательных веществ рациона, однако способствовал более эффективному использованию азота в организме животных

Повышенный уровень обменной энергии в рационе коров влияет на биоэнергетическую систему, иницирует высокую скорость адени-латкиназной реакции, обеспечивающей равновесие между АТФ, АДФ и АМФ и в конечном итоге стабилизирует энергетический заряд в организме животных Увеличение питательных веществ в рационе активизирует процессы гликолиза и глюконеогенеза, интенсивно протекающие в организме лактирующих коров.

4. ВЫВОДЫ

1 Комплексные исследования состояния общей биоэнергетической системы (аденилатной, креатинфосфокиназной и лактат-, ма-лат-, глюкозо-6-фосфат-, глутамат- дегидрогеназной систем) у крупного рогатого скота при разном уровне мясной и молочной продуктивности позволили выявить оптимальные режимы обеспечения биосинтетических процессов энергией в форме АТФ и креатинфосфата и повысить эффективность использования энергии для синтеза компонентов мяса и молока и реализацию продуктивного потенциала животных

2 Разработан для использования в научных исследованиях индекс отношения активностей Н-изоформ (специфичной для сердечной мышцы) и М-изоформ (специфичной для печени) лактат-дегидрогеназы в крови, являющийся высокоинформативным критерием соотношения аэробной и анаэробной фаз энергопродукции в организме крупного рогатого скота

3 В креатинфосфокиназной системе мышечной ткани и крови, выполняющей функциональную задачу резервирования макроэр-гических связей, выявлена биологически значимая и статистически достоверная обратная корреляция между активностью креатинкиназы и концентрациями АТФ и АМФ Значения коэффициентов корреляции, соответственно были равны для мышц - 0,93 -- 0,98 (р < 0,01), а для крови - 0,89 --0,91 (р < 0,02).

4 Разработаны биохимические тесты для прижизненной оценки потенциала мясной продуктивности бычков по показателям, характеризующим функциональное состояние и резервную емкость креатинфосфокиназной системы 1) активность креатинкина-зых[АДФ]/[АТФ] и 2) активность креатинкиназы в мышечной ткани и крови

5 Установлено, что повышение уровня обеспеченности организма бычков, телок и лактирующих коров аминокислотами и глюкозой, при применения кормов с пониженной распадаемостью протеина (55 - 64 %) и крахмала (75 - 85 %) в рубце, обусловливает более высокую интенсивность биоэнергетических процессов (генерацию и использование АТФ, повышение активности креатинкиназы, фруктозобисфосфат-альдолазы, лактатдегидрогеназы, ма-латдегидрогеназы и глутаматдегидрогеназы) и, как следствие, -усиление биосинтеза компонентов молока и мяса Использование комбикормов с источниками труднодеградируемого протеина и крахмала в рубце позволяет повысить молочную продуктивность коров в среднем на 6 - 10 %, среднесуточный прирост живой массы телок и бычков на 7,5 - 12,0 % без увеличения затрат кормов

6 На основе полученных экспериментальных данных по теплопродукции и энергии продукции были уточнены нормы и необходимые концентрации обменной энергии, а также нормы потребления сухого вещества бычками с живой массой 150 - 300 кг при интенсивном выращивании и откорме с уровнем среднесуточных приростов 800 - 1400 г Коррекция норм энергетического питания позволит повысить эффективность использования питательных веществ корма в продукцию при интенсивном выращивании и откорме животных.

7 Повышение уровня обменной энергии в рационах коров с удоем 25 - 30 кг в начале лактации с 157,9 до 194,3 МДж активизирует процессы аэробной фазы энергообеспечения и глюконеогенеза, обусловливает меньшую мобилизацию энергии из депо организма,

более высокую молочную продуктивность за 305 дней лактации (на 761 кг или на 14,6 %, р < 0,05) и снижение на 4 % затрат кормов на 1 кг молока 4 %-жирности

8 На основе проведенных исследований по оптимизации углеводного, протеинового и энергетического питания бычков, телок и лактирующих коров установлены наиболее эффективные уровни обменной энергии в рационах, а также оптимальные значения отношения углеводов (сахара, крахмала) к протеину и обменной энергии (Нормы и рационы для с -х животных, 1985; 1994 и 2003 гг), которые позволяют направленно влиять на количество и качественный состав мяса и молока и снизить затраты питательных веществ корма на производство единицы продукции у жвачных животных

9 Замена в рационах откармливаемых бычков части переваримого протеина в среднем на 24 % различными формами синтетических азотистых веществ карбамидным концентратом, изобутили-дендимочевиной и рассыпным и гранулированным карбамидом, в связи с разной скоростью их гидролиза в преджелудках жвачных животных, сопровождается изменениями направленности и интенсивности биоэнергетических процессов на уровне тканей и органов Это подтверждается повышением активности креатинки-назы, фруктозобисфосфат-альдолазы, лактатдегидрогеназы и ее двух изоформ Н- и М-, а также малатдегидрогеназы и глутаматде-гидрогеназы

10 Уровни АТФ, АДФ, АМФ и креатинфосфата в органах и тканях растущих бычков (кровь, мышца, печень, сердечная мышца, селезенка), телок и лактирующих коров (кровь), являются универсальными регуляторами метаболизма, выступают одновременно в роли, как активаторов, так и ингибиторов ферментов гликолиза и глюконеогенеза, липогенеза и липолиза, синтеза и деградации белков.

5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

На основе проведенных исследований предлагаются 1 Параметры биоэнергетической системы у крупного рогатого скота разного потенциала мясной и молочной продуктивности использовать в качестве дополнительных критериев физиоло-

гической адекватности питания Таблицы по биоэнергетическому статусу приведены в разделе диссертации «Приложения Справочный материал», 2008

2 Рекомендации по оптимизации энергетического и протеинового питания молодняка крупного рогатого скота при интенсивном выращивании и откорме (ГНУ ВНИИФБиП с -х животных, Боровск, 2007)

3 Методические рекомендации по определению биоэнергетических показателей в тканях животных с использованием специфических реагентов высокой чистоты (ВИЖ, Дубро-вицы, 1978)

4 Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных (Справочное пособие, ВИЖ, Дубровицы, 1985, 1994 и 2003)

5. Результаты исследований энергопродуцирующих процессов и их регуляции у крупного рогатого скота рекомендуется для использования в учебном процессе в курсах физиологии, биохимии и кормления сельскохозяйственных животных при подготовке специалистов зооветеринарного профиля.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ

ДИССЕРТАЦИИ

Публикации в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК:

1 Михайлов В В , Агафонов В И, Сорокин М В , Коровяцкий А М Степень использования субстратов рационов и энергетический обмен у молодняка крупного рогатого скота при разной распадаемости протеина корма «Сельскохозяйственная биология», 2005, № 6, стр 35-39

2 Михайлов В В , Овчаренко Э В Влияние рационов с разным крахмалопротеиновым соотношением на использование углеводов корма в организме телок. «Известия ТСХА», 2005, №4, стр 101-105.

3 Михайлов В В Биоэнергетические критерии при оценке интенсивности роста у бычков «Вестник РАСХН», 2005, № 6, стр 70-72.

4 Михайлов В В Биоэнергетика крупного рогатого скота и ее регулирующие факторы «Международный с -х журнал», 2005, № 6, стр 62-63

5 Михайлов В В. Откорм бычков с использованием синтетических азотистых веществ «Зоотехния», 2006, № 2, стр 1214

6 Михайлов В В , Груздев Н В Биоэнергетический статус крови у молочных коров в связи с разным уровнем кормления «Молочное и мясное скотоводство», 2005, № 8, стр 26-28

7 Михайлов В В Биоэнергетические процессы в организме коров при разном уровне молочной продуктивности «Международный с -х. журнал», 2008, № 2, стр 60

8 Михайлов В В Биоэнергетические показатели прироста «Животноводство», 1979, № 4, стр 72-73

9 Груздев Н В , Михайлов В В Влияние уровня кормления коров в начале лактации на продуктивность и биоэнергетические показатели крови «Животноводство», 1983, № 2, стр 43-45

10 Клейменов НИ, Груздев НВ, Курилов ПН, Полежаев В В , Михайлов В.В. Рационы с различным уровнем легко-переваримых углеводов и протеина «Животноводство», 1986, № 1, стр 36-38

В сборниках научных трудов институтов:

11 Агафонов В И, Решетов В Б., Волобуева Р.А, Михайлов В В , Лазаренко В П Апробация норм потребности коров в энергетических субстратах. Труды ГНУ ВНИИФБиП с -х животных Сборник экспериментальных статей Боровск, 2005,44 54-61

12 Сорокин М.В , Агафонов В И , Лазаренко В П, Михайлов В В Обмен энергии у растущих бычков при использовании комплексной кормовой добавки Труды ГНУ ВНИИФБиП с -х животных Сборник экспериментальных статей, Боровск, 2004,43 197-205

13 Агафонов В.И, Решетов ВБ, Лазаренко ВП, Волобуев В П, Волобуева РА, Михайлов В В , Гулюшин С Ю Обоснование норм потребности коров в энергетических субстратах. Труды ГНУ ВНИИФБиП с -х животных. Сборник

экспериментальных статей, Боровск, 2004,43 92-103

14 Михайлов В В Сопряженность энергетических процессов в мышечной ткани и печени бычков при откорме на комбикормах, содержащих азотистые синтетические добавки Труды ГНУ ВНИИФБиП с -х животных. Сборник экспериментальных статей, Боровск, 2004,43• 287-304

15 Михайлов В В Влияние добавки кормового гидролизного сахара на использование питательных веществ рациона и биоэнергетические показатели крови у бычков-кастратов. Сб научных трудов ВНИИФБиП «Современные проблемы биотехнологии и биологии продуктивных животных» Боровск, 2003, 42.150-161

16 Михайлов В В Связь биоэнергетических показателей крови с интенсивностью роста откармливаемых бычков Бюллетень ВНИИФБиП с -х животных Боровск, 1983, Вып 3(71), стр 31-33

17 Михайлов В В Активность ферментов энергетического обмена у бычков при скармливании разных форм карбамида Бюллетень научных трудов ВИЖа Дубровицы, 1978, Вып 55,стр 73-75

18 Михайлов В В , Сабиров А X. Влияние рационов с птичьим пометом на биоэнергетические показатели крови у фистульных бычков Бюллетень научных трудов ВИЖа. Дубровицы, 1978, Вып 55, стр 61-62

19. Таранов МТ, Владимиров В Л, Токарев В.Ф, Науменко П А, Кивкуцан Ф Р, Кирилов М П, Груздев Н В , Михайлов В В Разработка системы биохимического контроля полноценного кормления крупного рогатого скота Бюллетень научных трудов ВИЖа Дубровицы, 1978, Вып 56, стр. 42-43

20 Михайлов В.В Характеристика активности ферментов в тканях молодняка крупного рогатого скота в зависимости от разных форм мочевины в рационах Бюллетень научных трудов ВИЖа Дубровицы, 1979, Вып. 58, стр. 62-64

21 Михайлов В В Уровень метаболитов энергетического обмена в тканях бычков при скармливании комбикормов с разными формами карбамида Бюллетень научных трудов ВИЖа Дубровицы, 1980, Вып. 61, стр 26-28.

22 Михайлов В В Уровень основных показателей энергетического обмена и их взаимосвязь в крови бычков, откармли-

ваемых на рационах, включающих комбикорма с сухим птичьим пометом Бюллетень научных трудов ВИЖа Дуб-ровицы, 1982, Вып 68, стр 77-80.

23 Михайлов В В , Новгородов А Н Биоэнергетические процессы у телок на рационах с разным крахмалопротеиновым соотношением Бюллетень научных трудов ВИЖа Дубро-вицы, 1983, Вып 70, стр 22-25

24 Михайлов В В Основные биоэнергетические показатели крови у откармливаемых бычков при использовании различных форм небелковых азотистых веществ Сборник научных трудов ВИЖа Дубровицы, 1984, том 45, стр 105-107

25 Михайлов В.В Влияние технологии приготовления кормов на биоэнергетику крови молочных коров Бюллетень научных трудов ВИЖа Дубровицы, 1984, Вып 76, стр 12-14

26 Таранов М Т, Владимиров В Л, Науменко П А, Кивкуцан Ф Р, Михайлов В В , Токарев В Ф , Шапошников А А Совершенствование существующих и разработка новых способов химического консервирования растительных кормов с учетом метаболизма у животных, изучение обмена веществ у крупного рогатого скота на промышленных комплексах Бюллетень научных трудов ВИЖа Дубровицы, 1979, Вып 59,стр 47-49

27 Белов А Д., Михайлов В В , Новгородов А Н Использование углеводов корма в метаболических путях организма телок на рационах с разным крахмалопротеиновым соотношением Межвузовский сборник научных трудов МГАВМиБ им К И Скрябина Москва, 1996, стр 52-56

В материалах всероссийских, международных съездов, симпозиумов

и конференций:

28 Михайлов В В Взаимосвязь биоэнергетических показателей крови с молочной продуктивности коров Матер, научн -практ конф , посвященной 85-летию академика РАСХН А.П Калашникова (Дубровицы, 9-10 февраля 2003 г) «Проблемы кормления с -х животных в современных условиях развития животноводства», Дубровицы, 2003 32-34

29 Михайлов В В, [Таранов М Т| Энергетический обмен в

мышцах и печени откармливаемых бычков при включении в

рационы различных форм азотистых синтетических веществ Вестник мясного скотоводства. Матер Межд научн -практ конф./РАСХН. ВНИИМС (Оренбург) - M «Вестник РАСХН», 2003, вып. 56 113-124

30. Михайлов В В , Решетов В Б Модулирующее действие аде-ниннуклеотидов на активность ферментов энергетического обмена у бычков при скармливании комбикормов, содержащих протеиновые добавки с разной скоростью распадаемо-сти Матер Межд научно-пракг. конф. «Научные проблемы производства продукции животноводства и улучшения ее качества», Брянск, 2004 240-250.

31. Михайлов В.В Биоэнергетический профиль коров при разном уровне распадаемости протеина и его соотношение с легкопереваримыми углеводами в рационе Матер 3 Межд научно-практ конф., посвященной 75-летию факультета технолог менеджмента Ставропольского ГАУ (г Ставрополь, 20-22 апреля 2005 г) «Актуальные вопросы зоотехнической науки и практики как основа улучшения продуктивных качеств и здоровья с -х животных», Ставрополь, 2005.40-48

32 Михайлов В В Биоэнергетические процессы у коров при разном уровне молочной продуктивности Материалы 4-й международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения академика НА. Шманенкова «Актуальные проблемы биологии в животноводстве» Боровск ГНУ ВНИИФБиП, 2006 71-72

33 Михайлов В В Биоэнергетический статус крови откормочных бычков черно-пестрой породы при скармливании гидролизного сахара // Матер 3 Межд конф «Актуальные проблемы биологии в животноводстве», Боровск, 2001: 227-232

34 Михайлов В В Взаимосвязь активности глутаматдегидроге-назы с энергией роста у бычков Тезисы докладов Всесоюзного симпозиума по биохимии сельскохозяйственных животных (Витебск, 18-20 мая 1982) М, 1982 стр 103-104

35 Михайлов В В Активность креатинкиназы и концентрация АТФ в длиннейшей мышце спины у бычков при скармливании им комбикормов с разными формами карбамида Тезисы докладов V Всесоюзной конференции по биохимии мышц Телави, 1985, стр 155.

36 Михайлов В В Особенности липидного обмена в тканях бычков при скармливании им разных форм карбамида Тезисы докладов Всесоюзного симпозиума «Биохимия сельскохозяйственных животных и продовольственная программа» Ташкент, 1986, стр 101 -102

37 Михайлов В В Использование биоэнергетических тестов для оценки роста молодняка крупного рогатого скота Тезисы стендовых сообщений докладов V Всесоюзного биохимического съезда (Киев, январь 1986) М «Наука», 1986, том 3,стр 271

38 Михайлов В В Липидный обмен в организме молодняка крупного рогатого скота Тезисы докладов научной конференции «Достижения сельскохозяйственной науки - развитию агропромышленного комплекса» Мичуринск, 1988, стр 195-197

39 Михайлов В В Эффективность обработки соевого шрота формальдегидом при различном уровне углеводов в рационе дойных коров Тезисы докладов научной конференции «Достижения сельскохозяйственной науки - производству» Мичуринск, 1990, стр 290-292

40 Рябов С М , Михайлов В В Эффективность использования кормосмесей при кормлении высокопродуктивных коров Тезисы докладов научной конференции. «Достижения сельскохозяйственной науки - производству» Мичуринск, 1990, стр.315-316

41 Михайлов ВВ, Рябов СМ Изменение показателей биоэнергетических процессов в организме бычков при скармливании углеводистых кормов Тезисы докладов научной конференции «Достижения сельскохозяйственной науки -производству» Мичуринск, 1990, стр 319-321

В методических рекомендациях и учебно-методических

работах:

42 Агафонов В И, Галочкина В П, Еримбетов К Т, Кальниц-кий Б Д, Матвеев В А , Михайлов В.В , Сорокин М В , Харитонов ЕЛ/ Рекомендации по оптимизации энергетического и протеинового питания молодняка крупного рогатого скота при интенсивном выращивании и откорме //

Рекомендации. ГНУ ВНИИФБиП с -х животных, Боровск, 2007 27 с

43 Таранов М.Т., Михайлов В.В Методические рекомендации по определению биоэнергетических показателей в тканях животных с использованием специфических реагентов высокой частоты ВИЖ, Дубровицы, 1978 39 с

44. Михайлов В В , Симбирских Е С Методические указания по курсу «Биохимия сельскохозяйственных животных» для студентов и аспирантов высших учебных заведений Мичуринский ГАУ, Мичуринск, 2003 92 с

45. Михайлов В В, Симбирских Е С. Методические указания по курсу «Биохимия сельскохозяйственных животных» для студентов и аспирантов высших учебных заведений Мичуринский ГАУ, Мичуринск, 2000 80 с

46 Баранова Д И , Михайлов В В Методическое руководство по курсу «Кормление сельскохозяйственных животных» для студентов зооинженерного факультета Плодоовощной институт им И В Мичурина, Мичуринск, 1987: 105 с

47 Михайлов В В. Методические указания по курсу «Физиология сельскохозяйственных животных» для студентов и аспирантов высших учебных заведений. Плодоовощной институт им. И В. Мичурина, Мичуринск, 1989 34 с

48 Михайлов В В , Глимаков П С Использование биоэнергетических показателей тканей у молодняка крупного рогатого скота Информац Листок № 196-86, ЦНТИ, Тамбов, 1986, стр 1-4

49 Михайлов В В. Пути снижения доли зерновых концентратов при откорме крупного рогатого скота Информац Листок № 102-93, ЦНТИ, Тамбов, 1993, стр 1-4

50 Михайлов В В Влияние различных форм небелкового азота в рационе на биоэнергетические процессы у молодняка крупного рогатого скота // Автореф дисс. к.б н, Боровск, 1980 15 с

Особую благодарность выражаю сотрудникам, перечисленным в качестве соавторов в списке опубликованных работ Личный вклад автора в публикациях в соавторстве составляет не менее 75 - 80 %

Издательство МУП «Полиграфист» 249010, Калужская область, г Боровск, пл. Ленина № 20 Тел/ факс 48438-43982, 48438-44288 Лицензия ИД № 03641 Бумага офсетная. Печать вИ. 3750 Формат 1/16, тираж 120 экз , заказ № 498

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Михайлов, Виталий Васильевич

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Общие принципы образования и использования энергии в организме животных

1.2. Состояние дыхательной цепи в клетках

1.3. Факторы регуляции клеточной энергетики

1.4. Биохимические критерии, характеризующие состояние биоэнергетической системы в организме крупного рогатого скота

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Состояние биоэнергетической системы у крупного рогатого скота в связи с уровнем их продуктивности

3.1.1. Биоэнергетические критерии при оценке интенсивности роста и мясной продуктивности бычков

3.1.2. Биоэнергетические процессы в организме коров при разном уровне молочной продуктивности.

3.2. Биоэнергетические процессы и их регуляция в связи с факторами питания у крупного рогатого скота ю2 3.2.1. Обмен энергии в организме у бычков в период интенсивного доращивания и откорма при разной распадаемости протеина корма

3.2.2. Влияние различных форм небелкового азота в рационах на биоэнергетические процессы у растущих и откармливаемых бычков

3.2.3. Влияние добавки кормового гидролизного сахара на использование питательных веществ рациона и биоэнергетические показатели крови у бычков - кастратов

3.2.4. Оптимизация энергетического и углеводного питания при интенсивном выращивании и откорме бычков

3.2.5. Влияние рационов с разным крахмалопротеиновым соотношением на биоэнергетические процессы и использование углеводов в организме растущих телок

3.2.6. Биоэнергетический статус и продуктивность у коров в начале лактации при разном уровне обменной энергии в рационах

3.2.7. Влияние рационов с разным соотношением распа-даемого и нераспадаемого протеина и легкоперева римых углеводов на биоэнергетические процессы в организме лактирующих коров

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биоэнергетические процессы у крупного рогатого скота в связи с продуктивностью и условиями питания"

В реализации генетического потенциала животных необходимым элементом является биоэнергетическая система, которая обеспечивает процессы метаболизма необходимой энергией, чем определяет рост, развитие организма и продуктивность животных. Особенно интересны отдельные компоненты биоэнергетической системы, отражающие уровень тканевого энергетического обмена и устойчиво наследуемые. В частности, креатинфосфокиназная система является важнейшим биоэнергетическим механизмом переноса макроэргических фосфатов и представляет динамичную структуру, осуществляющую транспорт макроэргов внутри клетки от мест синтеза (митохондрии и компартменты цитоплазмы) к местам потребления (АТФазы) (Wallimann T. et al., 1998). Особенности её функционирования заключаются в необходимости обеспечить адекватный любому кровоснабжению энергетический обмен во всех тканях (Хитров Н.К., Пауков B.C., 1991). Другими словами, она должна быть открытой для воздействия внешних сигналов, лабильной, иметь различные механизмы регуляции и при этом оптимально функционировать. Это позволяет использовать определяющие интенсивность биосинтетических процессов критерии состояния креатинфосфокиназной системы для характеристики генотипа животного (Липская Т.Ю., 2001; Еримбетов К.Т. и др., 2005; Рослый И.М., Абрамов C.B., 2005). В практической работе одним из таких приёмов может быть выявление и использование биохимических тестов для раннего прогнозирования скорости роста, способности к формированию мышечной и жировой тканей и эффективности использования корма.

Одним из важнейших моментов в изучении биоэнергетики является установление метаболических взаимосвязей, которые отражают процессы трансформации основных органических соединений, поступающих в организм животного с питательными веществами рациона. Изучение этого вопроса позволит более детально познать взаимосвязи как внутриклеточных концентраций отдельных интермедиатов, так и уровней интегрирующих показателей, отражающих адекватный энергетический статус тканей и органов в процессе адаптации к различным факторам питания и, тем самым, построить цельную метаболическую схему превращений основных питательных веществ рациона в организме жвачных животных. Что касается сопряженности метаболических процессов в биоэнергетической системе целого организма, то для современного уровня развития динамической биохимии этот вопрос освещен крайне слабо (Oba М., Allen M.S.,2003; Галочкина В.П., 2006).

К наиболее важным регулирующим факторам биоэнергетической системы в организме крупного рогатого скота могут быть отнесены доступные для усвоения субстраты (аминокислоты, глюкоза, ЛЖК, высшие жирные кислоты и т.д.), образующиеся на этапах трансформации питательных веществ корма в преджелудках и кишечнике. Непрерывное функционирование органов, обеспечивающих молочную и мясную продуктивность животных, сопряжено с использованием энергии окисляемых субстратов. Например, при полном окислении глюкозы до воды и СОг чистый выход на одну её молекулу составляет 38 молекул АТФ, синтезированного из АДФ и неорганического фосфата. При этом две молекулы АТФ дает гликолиз, две - цикл Кребса и 34 образуются в ходе мембранного фосфорилирования. Вопросы регулирования субстратами тканевого энергетического обмена в последние годы стали актуальными и имеют важное значение для поиска и идентификации механизмов, обеспечивающих процессы формирования мясной и молочной продуктивности крупного рогатого скота (Boissen S., Versiegen M.W.A., 2000; Meijer A.J., Dubbelhuis P.F., 2004; Cheng S.W. et al., 2004; Du M. et al., 2007).

Несмотря на значительные успехи, достигнутые в области питания крупного рогатого скота, генетический потенциал мясной и молочной продукции, как показывает практика, реализуется недостаточно полно. В связи с этим возникает необходимость более детального изучения всех основных факторов, регулирующих продуктивные качества животных. Несомненно, что управление мясной и молочной продуктивностью невозможно без познания механизмов сопряжения биоэнергетических процессов и их регуляции. Последние обеспечивают энергией биосинтез компонентов мяса и молока у крупного рогатого скота в связи с условиями кормления, физиологическим состоянием, продуктивностью и возрастом. Механизмы же обеспечения энергией в форме АТФ и креа-тинфосфата биохимических и физиологических процессов в организме крупного рогатого скота, особенно биосинтеза компонентов продукции по сравнению с другими видами сельскохозяйственных животных изучены мало (De Lange C.F.M., Birkett S.H., 2005). Во многом непонятно, какие основные факторы создают комфортное состояние в организме жвачных животных, когда их физиологические процессы, биосинтез у них мясной и молочной продукции, а также условия кормления обеспечиваются наиболее эффективным с энергетической точки зрения типом метаболизма. Отчасти это объясняется сложностью общей структуры и взаимоотношений элементов комплекса метаболических путей, генерирующих соединения с макроэргическими связями. Частичное дублирование функций этих метаболических путей и относительное постоянство концентрации адениннуклеотидов, используемых в большом количестве, но не аккумулируемых в организме, серьёзно осложняет изучение биоэнергетических процессов (Решетов В.Б., Черепанов Г.Г., 2005; Lehnert S.A. et al., 2006).

Дальнейшие исследования биоэнергетических процессов и их регулирующих факторов на тканевом и органном уровне у жвачных животных должны быть направлены на разработку концепции использования энергии макроэргических связей на физиологические функции и биосинтез компонентов продукции (Мушкамбаров H.H., 1988; Ершов Ю.А., Мушкамбаров H.H., 1990; Решетов В.Б., 1998, 2003; Du М. et al., 2007).

• изучить основные метаболические процессы генерации макроэр-гических соединений у коров, тёлок и выращиваемых на мясо бычков и их связь с продуктивностью и с факторами кормления;

Изучены отдельные компоненты аденилатной и лактатдегидроге-назной систем; выявлены их связи с факторами кормления и роль в регуляции мясной и молочной продуктивности; установлена интеграция и взаимообусловленность аэробных и анаэробных метаболических путей в организме крупного рогатого скота.

Определены показатели, характеризующие функциональное состояние и резервную емкость креатинфосфокиназной системы: {активность креатинкиназы) х [АДФ]/[АТФ] и активность креатинкиназы в мышечной ткани и крови; показана их высокодостоверная корреляция с интенсивностью роста и накоплением мышечной массы. Рекомендованы также биохимические тесты для прижизненной оценки потенциала продуктивности бычков.

Предложен для использования в научных исследованиях индекс отношения активностей Н-изоформ, специфичной для сердечной мышцы к М-изоформам, специфичной для печени, лактатдегидрогеназы в крови в качестве биохимического теста для оценки аэробной или анаэробной направленности энергетических процессов.

Подтверждена возможность повышения уровня и эффективности использования энергии макроэргических связей на биосинтез компонентов продукции за счет лучшей обеспеченности метаболических процессов в организме растущих бычков и лактирующих коров аминокислотами и глюкозой в результате применения кормов с разной распадаемо-стью в рубце протеина и крахмала.

Исследования особенностей биоэнергетических процессов и формирования мясной и молочной продуктивности у молодняка крупного рогатого скота и коров направлены на решение практических задач совершенствования углеводного и энергетического питания. Уточнены нормы и необходимая концентрация обменной энергии, а также уровни потребления сухого вещества в рационах у бычков при интенсивном выращивании и откорме.

Параметры биоэнергетической системы в зависимости от условий кормления бычков, тёлок и лактирующих коров могут быть использованы в научно-исследовательской работе для биохимического контроля обеспеченности организма энергией и оценки адекватности системы питания физиологическим потребностям животных.

Усовершенствованы методы определения биохимических показателей, эффективно отражающих биоэнергетические процессы в организме крупного рогатого скота, которые внедрены в практику исследовательской работы в ВГНИИ животноводства (ВИЖ), Тамбовском филиале ВИЖа, Украинском НИИ животноводства степных районов им. М.Ф. Иванова «Аскания Нова», Мичуринском государственном аграрном университете, ГНУ ВНИИФБиП с.-х. животных и могут быть применены в работе других научных учреждений.

1. Методические рекомендации по определению биоэнергетических показателей в тканях животных с использованием специфических реагентов высокой чистоты (ВИЖ, п. Дубровицы, 1978).

-122. Рекомендации по оптимизации энергетического и протеинового питания молодняка крупного рогатого скота при интенсивном выращивании и откорме (ВНИИФБиП с.-х. животных, г. Боровск, 2007).

3. Справочное пособие: «Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных» (Под ред. А.П. Калашникова и Н.И. Клейменова. — 1985, М., Агропромиздат, 352с.) и в последующих изданиях 1994 и 2003 гг.

4. Методическое руководство по курсу «Кормление сельскохозяйственных животных» для студентов зооинженерного факультета (Мичуринский ГАУ, г. Мичуринск, 1987).

5. Методические указания по курсу «Физиология сельскохозяйственных животных» для студентов и аспирантов высших учебных заведений (Мичуринский ГАУ, г. Мичуринск, 1989).

6. Методические указания по курсу «Биохимия сельскохозяйственных животных» для студентов и аспирантов высших учебных заведений (Мичуринский ГАУ, г. Мичуринск, 2000, 2003).

7. Информационные листки (2 издания) Тамбовского межотраслевого территориального центра научно-технической информации и пропаганды (1986 - 1993).

Положения, выносимые на защиту:

1. Функциональная направленность аденилатной, креатинфосфоки-назной и лактат-, малат-, глюкозо-6-фосфат- и глутамат- дегидро-геназной систем у крупного рогатого скота является одним из факторов, определяющих формирование и реализацию продуктивного потенциала животных.

2. Индекс отношения активностей Н-изоформ (специфичной для сердечной мышцы) и М-изоформ (специфичной для печени) в изо-ферментном спектре лактатдегидрогеназы в крови и тканях характеризует регуляторную роль и направленность аэробной и анаэробной фазы энергопродукции в организме жвачных животных.

3. Показатели, характеризующие функциональное состояние и резервную емкость креатинфосфокиназной системы, в том числе активность креатинкиназы х [АДФ]/[АТФ] и активность креа-тинкиназы в мышечной ткани и крови, позволяют прижизненно прогнозировать потенциал мясной продуктивности бычков.

4. Интенсивность и направленность биоэнергетических процессов в организме молодняка крупного рогатого скота и лактирующих коров можно регулировать путем изменения обеспеченности метаболизма глюкозой и аминокислотами с применением рационов с разной распадаемостью в рубце крахмала и протеина.

5. Оптимизация углеводного, протеинового и энергетического питания бычков, тёлок и лактирующих коров за счет создания эффективных уровней и оптимальных отношений легкоперевари-мых углеводов к протеину и обменной энергии обеспечивает возможность направленного влияния на количество и качественный состав мяса и молока жвачных животных.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Биохимия", Михайлов, Виталий Васильевич

5. ВЫВОДЫ

1. Комплексные исследования состояния общей биоэнергетической системы (аденилатной, креатинфосфокиназной и лактат-, малат-, глюкозо-6-фосфат-, глутамат- дегидрогеназной систем) у крупного рогатого скота при разном уровне мясной и молочной продуктивности позволили выявить оптимальные режимы обеспечения биосинтетических процессов энергией в форме АТФ и креатинфосфа-та и повысить эффективность использования энергии для синтеза компонентов мяса и молока и реализацию продуктивного потенциала животных.

2. Разработан для использования в научных исследованиях индекс отношения активностей Н-изоформ (специфичной для сердечной мышцы) и М-изоформ (специфичной для печени) лактатдегидроге-назы в крови, являющийся высокоинформативным критерием соотношения аэробной и анаэробной фаз энергопродукции в организме крупного рогатого скота.

3. В креатинфосфокиназной системе мышечной ткани и крови, выполняющей функциональную задачу резервирования макроэргических связей, выявлена биологически значимая и статистически достоверная обратная корреляция между активностью креатинкиназы и концентрациями АТФ и АМФ. Значения коэффициентов корреляции, соответственно были равны для мышц - 0,93 - - 0,98 (р < 0,01), а для крови - 0,89 - - 0,91 (р < 0,02).

4. Разработаны биохимические тесты для прижизненной оценки потенциала мясной продуктивности бычков по показателям, характеризующим функциональное состояние и резервную емкость креатинфосфокиназной системы: 1) активность креатинкиназы х

АДФ] / [АТФ] и 2) активность креатинкиназы в мышечной ткани и крови.

5. Установлено, что повышение уровня обеспеченности организма бычков, тёлок и лактирующих коров аминокислотами и глюкозой, при применения кормов с пониженной распадаемостью протеина (55 - 64 %) и крахмала (75 - 85 %) в рубце, обусловливает более высокую интенсивность биоэнергетических процессов (генерацию и использование АТФ, повышение активности креатинкиназы, фруктозобисфосфат-альдолазы, лактатдегидрогеназы, малатдегид-рогеназы и глутаматдегидрогеназы) и, как следствие, - усиление биосинтеза компонентов молока и мяса. Использование комбикормов с источниками труднодеградируемого протеина и крахмала в рубце позволяет повысить молочную продуктивность коров в среднем на 6 - 10 %, среднесуточный прирост живой массы тёлок и бычков на 7,5 - 12,0 % без увеличения затрат кормов.

6. На основе полученных экспериментальных данных по теплопродукции и энергии продукции были уточнены нормы и необходимые концентрации обменной энергии, а также нормы потребления сухого вещества бычками с живой массой 150 — 300 кг при интенсивном выращивании и откорме с уровнем среднесуточных приростов 800 — 1400 г. Коррекция норм энергетического питания позволит повысить эффективность использования питательных веществ корма в продукцию при интенсивном выращивании и откорме животных.

7. Повышение уровня обменной энергии в рационах коров с удоем 25 - 30 кг в начале лактации с 157,9 до 194,3 МДж активизирует процессы аэробной фазы энергообеспечения и глюконеогенеза, обусловливает меньшую мобилизацию энергии из депо организма, более высокую молочную продуктивность за 305 дней лактации (на

761 кг или на 14,6 %; р < 0,05) и снижение на 4 % затрат кормов на 1 кг молока 4 %-жирности.

8. На основе проведенных исследований по оптимизации углеводного, протеинового и энергетического питания бычков, тёлок и лак-тирующих коров установлены наиболее эффективные уровни обменной энергии в рационах, а также оптимальные значения отношения углеводов (сахара, крахмала) к протеину и обменной энергии (Нормы и рационы для с.-х. животных, 1985; 1994 и 2003 гг), которые позволяют направленно влиять на количество и качественный состав мяса и молока и снизить затраты питательных веществ корма на производство единицы продукции у жвачных животных.

9. Замена в рационах откармливаемых бычков части переваримого протеина в среднем на 24 % различными формами синтетических азотистых веществ: карбамидным концентратом, изобутилиденди-мочевиной и рассыпным и гранулированным карбамидом, в связи с разной скоростью их гидролиза в преджелудках жвачных животных, сопровождается изменениями направленности и интенсивности биоэнергетических процессов на уровне тканей и органов. Это подтверждается повышением активности креатинкиназы, фрукто-зобисфосфат-альдолазы, лактатдегидрогеназы и её двух изоформ Н- и М-, а также малатдегидрогеназы и глутаматдегидрогеназы.

10. Уровни АТФ, АДФ, АМФ и креатинфосфата в органах и тканях растущих бычков (кровь, мышца, печень, сердечная мышца, селезенка), тёлок и лактирующих коров (кровь), являются универсальными регуляторами метаболизма, выступают одновременно в роли, как активаторов, так и ингибиторов ферментов гликолиза и глюко-неогенеза, липогенеза и липолиза, синтеза и деградации белков.

6. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

На основе проведенных исследований предлагаются:

1. Параметры биоэнергетической системы у крупного рогатого скота разного потенциала мясной и молочной продуктивности использовать в качестве дополнительных критериев физиологической адекватности питания. Таблицы по биоэнергетическому статусу приведены в разделе диссертации «Приложения: Справочный материал», 2008.

2. Рекомендации по оптимизации энергетического и протеинового питания молодняка крупного рогатого скота при интенсивном выращивании и откорме (ГНУ ВНИИФБиП с.-х. животных, Боровск, 2007).

3. Методические рекомендации по определению биоэнергетических показателей в тканях животных с использованием специфических реагентов высокой чистоты (ВИЖ, Дубровицы, 1978).

4. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных (Справочное пособие, ВИЖ, Дубровицы, 1985, 1994 и 2003).

-2044. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Появление технической возможности комплексного определения концентрации ряда ключевых энергетических метаболитов и ферментов метаболических путей, обеспечивающих генерацию макроэргических соединений, позволило начать комплексное изучение состояния биоэнергетической системы организма крупного рогатого скота, включая адени-латную систему (Калачнюк Г.И. и др., 1997). Чаще встречаются исследования биоэнергетических систем у микроорганизмов (Кулаев И.С. и др., 2005). Дальнейшие исследования биоэнергетических процессов и их регулирующих факторов на тканевом и органном уровне у жвачных животных должны быть направлены на разработку концепции использования энергии макроэргических связей на физиологические функции и биосинтез компонентов продукции (Мушкамбаров H.H., 1988; Ершов Ю.А., Мушкамбаров H.H., 1990; Решетов В.Б., 1998, 2003; Du М. et al., 2007).

Современные представления о важной роли лактатдегидрогеназной и креатинфосфокиназной систем обеспечении биохимических процессов энергией в форме АТФ и креатинфосфата дают основу для использования их в качестве физиологического маркера в селекции крупного рогатого скота (Brown А.Н. et al., 2000; Arai Т. et al., 2002; Еримбетов K.T. и др., 2004). В практической работе одним из таких приёмов может быть выявление и использование биохимических тестов для раннего прогнозирования скорости роста, способности к формированию мышечной и жировой ткани и эффективности использования корма. До настоящего времени недостаточно разработаны и весьма мало используются биохимические критерии оценки генетического потенциала роста и мясной продуктивности животных.

Наши исследования в этом направлении были сосредоточены на поиске биоэнергетических критериев, определяющих высокий потенциал роста, развития и формирования мясной продуктивности бычков. Эксперименты проводили на 35 бычках черно-пестрой породы, в период с 11 по 15-месячный возраст.

Исследованиями установлено, что во всех экспериментах уровень макроэргических фосфатов снижался, а активность креатинкиназы в организме повышалась с 11- до 15-месячного возраста - период, характеризующимися максимальными среднесуточными приростами живой массы бычков. Эти изменения были, скорее всего, обусловлены более интенсивным протеканием биосинтетических процессов у бычков и как следствие увеличением отложения белков и липидов в их организме.

Особый приоритет в связи с этим имеет выявленная нами высокодостоверная отрицательная корреляция креатинкиназной активности с уровнем макроэргических фосфатов (АТФ, АДФ и АМФ) в организме бычков. Значения коэффициентов корреляции, соответственно были равны для мышц - 0,93 - - 0,98 (р < 0,01), а для крови - 0,89 - - 0,91 (р < 0,02). Биологически значимая и математически достоверная обратная корреляция между активностью креатинкиназы и уровнем АТФ обусловлена каталитическими свойствами фермента, который в мышцах животных выполняет функцию резервирования макроэргических связей (Лип-ская Т.Ю., 2001). Хорошо известно, что непосредственным источником энергии для мышечного сокращения служат молекулы АТФ. Функция энергетического буфера означает, что креатинкиназа поддерживает отношение [АТФ] / [АДФ] (потенциал фосфорилирования) на высоком уровне в условиях интенсивных биосинтетических процессов. В этой ситуации креатинкиназная реакция становится высокочувствительной к незначительным изменениям энергетического потенциала клетки и позволяет регулировать энергопродукцию в тканях и органах в зависимости от интенсивности роста животных.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Михайлов, Виталий Васильевич, Боровск

1. Абдулнатипов А.И. Активность ферментов и уровень метаболитов углеводного обмена у овец разного возраста и раннем отъеме молодняка. Автореф. канд. дисс., Боровск, 1978, 17 с.

2. Агафонов В.И., Решетов В.Б., Сорокин М.В. и др. Совершенствование системы энергетического питания молочного скота. Тр. ВНИИФБиП, 2001, 40: 36-49.

3. Агафонов В.И. Исследования газоэнергетического обмена и легочного дыхания у сельскохозяйственных животных масочным методом // Методы исследования питания сельскохозяйственных животных. Под ред. Б.Д. Кальницкого. Боровск, 1998а: 36 47.

4. Агафонов В.И. Методы проведения респирационных исследований // Методы исследования питания сельскохозяйственных животных. Под ред. Б.Д. Кальницкого. Боровск, 19986: 30-36.

5. Агафонов В.И. Изучение обеспеченности животных энергией. Методы исследований питания с.-х. животных, 1998: 337-341.

6. Агафонов В.И., Киселев А.Ф., Надальяк Е. А. Концентрация метаболитов энергетического обмена и интенсивность окислительных процессов в печени откормочных бычков // Научные труды ВНИИФБиП с.-х. животных Боровск - 1975. Т. 14: 233 -237.

7. Агафонов В.И., Решетов В.Б., Волобуев В.П. и др. Особенности использования энергии корма у коров в начальный период лактации. Труды ВНИИФБиП, Боровск, 2000, 39: 123-134.

8. Алиев A.A. Новейшие оперативные методы исследований жвачных животных. М.: Агропромиздат, 1985, 127 с.

9. Алиев A.A. Оперативные методы исследований с.-х. животных. Д.: Наука, 1974, 362 с.

10. Алиев A.A., Галимова K.M. Активность дегидрогеназ жировой ткани ягнят, выращенных на рационах с различной физической структурой и добавлением жирных кислот. Доклады ВАСХНИЛ, 1979. №2: 32-33.

11. Басов С.М. Азотвыделительная функция желудка лошади в эксперименте. Тезисы докл. научн. конфер. по итогам научно-исслед. работы. Алма-Ата, 1954, с. 86.

12. Баранова B.C., Белоновская О.С. Изоферментный спектр и активность лактатдегидрогеназы сыворотки крови у коров в зависимости от физиологического состояния. Вопр. соврем, биологии животных. М, 1989, с. 14 - 16.

13. Береза I. Г., Гжицький С.З. Актившсть фермент i в пнкол1зу bmîct вуглевод1в у печшц молодняка великоТ рогато'1 худоби залежно вщ стать Доповдо Академп наук Украшсько!" PCP. Ки'Гв. Вид-во «Нау-кова думка», 1975. сер1я Б, №10: 921-923.

14. Браунштейн А.Е. Некоторые черты химической интеграции процессов азотистого обмена. Изд-во Ин-та биол. и мед. хим. АМН СССР, М., 1959.

15. Валова Л.В., Курдуманова О.И. Активность ферментов молока и крови коров двух пород. Вопр. вет. биологии. М., 1998, с. 10 12.

16. Васильева Е.А. Клиническая биохимия сельскохозяйственных животных. М.: Россельхозиздат, 1974, 192 с.

17. Владимиров B.JI. Биохимические процессы у животных мясного направления продуктивности в связи с возрастом и разной скоростью роста. Автореф. докт. дисс., Львов, 1974, 30 с.

18. Выгнан Д.С. Превращения адениловых нуклеотидов в сердечной мышце коров. Автореф. канд. дисс. Львов, 1969, 19 с.

19. Галочкина В.П. Активность ферментов цикла Кребса в тканях молодняка крупного рогатого скота, выращиваемого в условиях промышленного комплекса. Автореф. канд. дисс., Боровск, 1975, 21 с.

20. Галочкина В.П., Матвеев В.А., Радченков В.П. Возрастные изменения активности ферментов гликонеогенеза у жвачных животных. Бюлл. ВНИИФБиП с.-х. животных, Боровск, 1978. вып.1(48): 5052,

21. Галочкина В.П. Взаимосвязь между активностью ферментов цикла Кребса, метаболизмом пировиноградной кислоты, содержанием половых гормонов и продуктивностью молодняка крупного рогатого скота// Сельскохозяйственная биология, 2006, № 6: 36-42.

22. Галяс В.Л. Содержание лактата и цитрата в крови и моче крупного рогатого скота в зависимости от возраста // Научные труды УСХА. -Киев, 1974 — Вып.99: 139-140.

23. Глебова Л.А. Обмен адениловых нуклеотидов и других фосфорсодержащих соединений ( ~Р) у овец в зависимости от возраста иуровня фосфора в рационе. Автореф. канд. дисс. Боровск, 1978, 19 с.

24. Головацкий 1.Д. Обмш вуглевод1в у сшьськогосподарьских тварин. Кшв, УСГА, 1961: 212 .

25. Головацкий И.Д. Регуляторные механизмы активности отдельных НАДФ- и НАД-зависимых дегидрогеназ. В сб.: «Биохимия животных и человека». Киев, «Наукова думка», 1978. вып.2: 39-46.

26. Горбатюк Б.А. Соотношение и взаимозависимость макроэргических адениловых соединений и пентоз в крови крупного рогатого скота при различных состояниях организма. Автореф. канд. дисс. — Львов, 1978.

27. Гореликов П.Л. Характеристика ферментативной системы ЛДГ в краниальном шейном ганглии // Научное конференция «Актуальные вопросы морфогенеза в норме и патологии М.: МДВ, 2008, с.35-38.

28. Джинчарадзе Г.В. Особенности углеводного обмена у чистопородных и помесных тёлок, выращиваемых в условиях промышленного комплекса. Автореф. канд. дисс. Львов, 1978, 16 с.

29. Дынник В.В., Маевский Е.И. Реакция энергетического метаболизма мышц на увеличение активности АТФазы, математическая модель. В кн.: Математическое моделирование биологических процессов. М.: Наука, 1979, с. 52-70.

30. Дынник В.В., Сельков Е.Е. Поведение гликолитической системы и обмена пуриновых нуклеотидов в условиях стрессовой АТФазнойнагрузки. В кн.: Регуляция энергетического обмена и физиологическое состояние организма. М.: Наука, 1978, с. 51-66.

31. Дынник В.В., Сельков Е.Е., Овчинников И.А. Влияние рециркуляции на механизм стабилизации АТФ в цитоплазме. Математические модели. Биохимия, 1977, т. 42, вып. 9, стр.1567-1577.

32. Дынник В.В., Темнов A.B. Математическая модель окисления пирувата в митохондриях печени. — Биохимия, 1977,т.42, вып. 6, с. 1030-1044.

33. Еримбетов К.Т., Ниязов Н.С.-А., Шариева Д.И., Пьянкова Е.В., Об-винцева О.В. Особенности азотистого метаболизма и накопления мышечной ткани у молодняка свиней разного генотипа. Труды ГНУ ВНИИФБиП с.-х. животных, Боровск, 2004, 43: 217-227.

34. Еримбетов К.Т., Шариева Д.И., Обвинцева О.В. Особенности метаболизма и отложения белка у молодняка свиней разного генотипа. //Вестник РАСХН, 2005, 4: 71-72.

35. Ершов Ю.А., Мушкамбаров H.H. Кинетика и термодинамика биохимических и физиологических процессов. М.: Медицина, 1990. 208 с.

36. Зелезинская Г.А. Ферменты в эволюции животных. JL, 1969.

37. Зинченко В.П. Изменение люминесценции пиридиннуклеотидов мышечной клетки в ответ на кратковременную стимуляцию. — В кн.: Биофизика живой клетки. Пущино, 1972, т. 3, с. 76-80.

38. Зинченко В.П. Прижизненное исследование пиридиннуклеотидов и флавопротеидов мышцы: Дис. .канд. биол. наук. Пущино,1975, с.135.

39. Зинченко В.П., Захаров С.Д. Параллельные микроспектрофлуоро-метрические и полярографические исследования регуляции энергетики мышечной клетки. В. кн.: Биофизика живой клетки. Пущино, 1973, т. 4, с. 123-129.

40. Зотин А.И. Термодинамика и регуляция биологических процессов //М.: Наука, 1984.-329 с.

41. Иванов К.П. Основы энергетики организма// Л.: Наука, 1990.- т. 1. -308 с.

42. Иванов К.П. Основы энергетики организма: теоретические и практические аспекты. Том 3: Современные проблемы, загадки и парадоксы регуляции энергетического баланса. Санкт-Петербург (СПб.) «Наука», 2001: 278 с.

43. Иванов К.П., Кисляков Ю.Я. Энергетические потребности и кислородное обеспечение головного мозга. Л.: Наука, 1979, с. 212.

44. Ингрем М. Механизмы биохимических реакций. М.: Мир, 1964.

45. Калашников А.П., Клейменов Н.И., Баканов В.Н. и др. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных: Справочное пособие. М.: Агропромиздат, 1985. 352с.

46. Калашников А.П., Клейменов Н.И., Щеглов В.В. и др. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных: Справочное пособие. Часть I. Крупный рогатый скот. М.: Знание, 1994. 400 с.

47. Калашников А.П., Фисинин В.И., Щеглов В.В. и др. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных: Справочное пособие. 3-е издание переработанное и дополненное. Москва, 2003. - 456 с.

48. Кальницкий Б.Д. Методы биохимического анализа (справочное пособие). Под общей ред. Б.Д. Кальницкого. ВНИИ физиологии, биохимии и питания с.-х. животных. Боровск, 1997, 356 с.

49. Камбегов Б.Д. Возрастная динамика содержания комплекса фосфорных соединений в крови у крупного рогатого скота и лошадей //Доклады ТСХА 1975 - Вып.205: 215-218.

50. Камбегов Б.Д. Возрастная динамика содержания фосфорных соединений в сердечной мышце у крупного рогатого скота // Доклады ТСХА- 1974-Вып.200: 17- 19.

51. Камбегов Б.Д. Возрастные изменения тканевого дыхания и фосфорных соединений в скелетной мышце у крупного рогатого скота. // Доклады ТСХА 1975а - Вып.210: 199 -202.

52. Каминский Ю.Г. Суточные ритмы в метаболизме. Пущино, ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1987, 193 с.

53. Карнаухов В.Н. Функции каротиноидов в клетках животных . М.: Наука, 1973, с. 104.

54. Кашина Е.Д. Влияние углеводного питания лактирующих коров на переваримость и балансы веществ. Тезисы докладов 3 Межд. конф. «Актуальные проблемы биологии в животноводстве», Боровск, 2000:98-99.

55. Каюшин Л.П., Бржевская О.Н., Неделина О.С. и др. Участие свободных радикалов в синтезе АТФ. Биофизика, 1978, т. 23,с. 915916.

56. Кирилов М.П., Бузик Р.Б., Илюхина Л.А. Гидролизный сахар в рационе молочных коров. Бюллетень научных работ ВИЖа. Дубро-вицы, 1986, 84: 18-21.

57. Клингенберг М., Шолмейстер П. Окислительно-восстановительные реакции в митохондриях, зависящие от АТФ // В сб.: «V Международный биохимический конгресс». -М., 1962: 55.

58. Козлов A.C., Гришков А.И. Влияние уровня кормления телочек на формирование их молочной продуктивности. Зоотехния, 2003, № 9: 10-11.

59. Кондрашова М.Н. Градация метаболических состояний митохондрий и реактивность ткани. В кн.: Митохондрии. М.: Наука, 1971, с. 24-40.

60. Кондрашова М.Н. Метаболические состояния митохондрий и основные физиологические состояния живой ткани. — В кн.: Свойства и функции макромолекул и макромолекулярных систем. М.: Наука, 1969, с. 135-139.

61. Кондрашова М.Н. Основные понятия биоэнергетики, используемые в функциональных исследованиях. В кн.: Регуляция энергетического обмена и устойчивость организма. Пущино, 1975, с. 6782.

62. Кондрашова М.Н. Принципиальные преимущества полярографического изучения дыхания перед манометрическим. В кн.: Руководство по изучению биологического окисления полярографическим методом. Пущино, 1973, с. 86-92.

63. Кондрашова М.Н. Регуляция дыхания при усиливающемся воздействии на клетку. Биофизика, 1970, т. 15, с. 312-317.

64. Кондрашова М.Н. Взаимодействие процессов переаминирования и окисления карбоновых кислот при разных функциональных состояниях ткани. // Биохимия, 1991, том 56, вып. 3: 388-405.

65. Косова О.И., Устинова С.Г., Толстова Г.М. Улучшение переваримости молочными коровами лигнино-углеводного комплекса в рационах с гидролизным сахаром. В сб.: Нетрадиционные корма и добавки. Л., 1984: 39-42.

66. Кребс Г., Корнберг Г. Превращение энергии в живых системах. ИЛ, М., 1959.

67. Куприянов В.В., Сеппет Э.К., Емелин И.В. и др. Регуляция синтеза креатинфосфата, сопряженного с пируваткиназной реакцией в ци-тозоле из клеток миокарда. В кн.: Тез. докл. IV Всесоюз. биохим. Съезда. Л.: Наука, 1979, т. 2, с. 104-105.

68. Кураленко Н.В. Значение углеводов в питании высокопродуктивных коров. Молочное и мясное скотоводство, 2002, № 2, с. 14-16.

69. Курилов Н.В., Тишенков А.Н. Определение летучих жирных кислот и сахара в крови и содержимом рубца. В кн.: «Новые методы и модификации биохимических исследований в животноводстве» (Методическое руководство). М., «Колос», 1970: 110 120.

70. Курилов Н.В., Севастьянова H.A., Коршунов В.Н. и др. Изучение пищеварения у жвачных (Методические указания). Боровск, 1979: 141 с.

71. Курилов Н.В., Кошаров А.Н. Использование протеина кормов животными. М. Колос, 1979, 344 с.

72. Кулаев И.С., Вагабов В.М., Кулаковская Т.В. Высокомолекулярные неорганические полифосфаты: биохимия, клеточная биология, биотехнология. М.: «Научный мир» - 2005, 216 с.

73. Курдуманова О.И. Возрастные изменения активности фруктозо-бисфосфат-альдолазы в сыворотке крови коров. Лечеб.- профилакт. мероприятия против незараз, болезней с.-х. животных в Зап. Сибири. Омск, 1989, -с. 21- 28.

74. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980, 293 с.

75. Левантин Д.Л., Храпковский А.И., Довгих А.Я. и др. Наставление по технологии выращивания и откорма молодняка крупного рогатого скота в промышленном комплексе на 9880 голов М.: Колос, 1971.-31с.

76. Левахин Г.И., Мещеряков А.Г., Симоненков B.C. Влияние скармливания жмыха, обработанного формальдегидом, на мясные качества бычков // Зоотехния, 2002, № 10, с. 11-14.

77. Лед еров М. Введение в электрофорез на бумаге. М.: Иностранная литература, 1956: 34.

78. Ленинджер А. Биохимия. Молекулярные основы структуры и функции клетки. Перевод с англ. М. Мир, 1974: 966 с.

79. Липская Т.Ю. Физиологическая роль креатинкиназной системы: эволюция представлений (обзор). // Биохимия, 2001, том 66, вып. 2: 149- 166.

80. Лукьянова Л.Д., Балмуханов Б.С., Уголев А.Т. Кислородозависмые процессы в клетке и её функциональное состояние М.: Наука, 1982, 304 с.

81. Мак-Дональд П., Эдварде Р., Гринхалдж Дж. Питание животных. (Пер. с англ.). М.: 1970, с. 195-225.

82. Материкин A.M., Харитонов E.JI. Определение растворимости, распадаемости и переваримости протеина кормов/Методы исследований питания сельскохозяйственных животных. Боровск.-1998.-с.132-140.

83. Меркурьева Е.К. Биометрия в животноводстве. М.: Колос. - 1964: 424 с.

84. Михайлов В.В. Биоэнергетические показатели прироста. // Животноводство, № 4, 1979: 72-73.

85. Мовсесян С.Г., Охикян Н.В., Мовсесян Н.О. и др. Возрастные изменения активности лактат-, малат- и глутамат-дегидрогеназ и их изоферментов в молочной железе коров кавказской бурой породы. Биол. Ж.Армении, 1978, № 11: 1132 1138.

86. Мошарова И.В., Сапецкий А.О., Косицын Н.С. Общие физиологические механизмы воздействия глутамата на центральную нервную систему. Успехи физиологических наук. 2004, т. 35, № 1, с. 20 42.

87. Мухамедянов М.М. Научное обоснование использования нетрадиционных кормов и добавок в рационах жвачных животных. // Ав-тореф. дисс. д.б.н., п. Дубровицы Московская обл., 1994: 52с.

88. Мушкамбаров H.H. Метаболизм: структурно-химический и термодинамический анализ. Том 1, 2, и 3 М.: Химия, 1988.

89. Мысник Н.Д., Муртазаев М.М. Рубцовое пищеварение и продуктивность бычков при использовании в рационе гидролизногосахара и углеводно-минеральной добавки. Бюллетень ВНИИФБиП с.-х. животных. Боровск, 1982, 3: 14-17.

90. Надальяк Е.А., Агафонов В.И., Григорьева К.Н. Изучение обмена энергии и энергетического питания у сельскохозяйственных животных (Методические указания). Боровск, 1977: 78 с.

91. Надальяк Е.А., Агафонов В.И., Решетов В.Б. Физиологические основы нормирования энергии в рационах сельскохозяйственных животных // Д.: Наука, 1983: 46 54.

92. Надальяк Е.А., Агафонов В.И., Решетов В.Б. и др. Изучение обмена энергии и энергетического питания у сельскохозяйственных животных // Методические указания. Боровск, 1986: 58 с.

93. Нейфах С.А., Монахов Н.К. Теоретические предпосылки и методика исследования гексокиназы с целью диагностики злокачественных новообразований //Вопросы онкологии. 1967. Т.13 (12).

94. Нейфах С.А., Осипова О.П., Гайцхоки B.C., Казакова Т.Б., Репин B.C., Монахов Н.К. Механизмы интеграции клеточного обмена. Изд-во «Наука», Ленинградское отд. 1967: 315 с.

95. Ньюсхолм Э., Старт К. Регуляция метаболизма. М.: Мир, 1977: 52 138.

96. Овчаренко Э.В., Решетов В.Б., Надальяк Е.А. Потребление, усвоение и расход энергии в начале лактации при разных уровнях кормления // Бюлл. ВНИИФБиП. 1973, Вып. 2, с. 59-62.

97. Островский Ю.М., Величко М.Г., Якубчик Т.Н. Пируват и лактат в животном организме. Минск, «Наука и техника», 1984. 173 с.

98. Панин JI.E. Роль гормонов гипофизоадоеналовой системы и поджелудочной железы в нарушении холестеринового обмена при некоторых экстремальных состояниях. Автореф. докт. дисс. М., 1975: 42 с.

99. Ларина Е.В., Калиман П.А. Механизмы регуляции ферментов в онтогенезе. Харьков, издательское объединение «Вища школа»; 1978: 204 с.

100. Подворок Н.И. Оценка аминокислотной питательности рационов коров с различным уровнем распадаемого в рубце протеина // Тезисы докладов 3 Межд. конф. «Актуальные проблемы биологии в животноводстве», Боровск, 2000: 186-187.

101. Пономарева Г.В., Добрынина В.И. Изучение активности гликоли-тических ферментов в организме матери и плода кролика. Труды Целиноградского СХИ, 1978. Т.20: 62-64.

102. Попова A.C. Изменения активности НАДФН-генерирующих ферментов в тканях лактирующих коров при скармливании гранулированных кормов. Бюлл. ВНИИФБиП с.-х. животных, Боровск, 1977. вып. 1(44): 26-28.

103. Радченко И.Г. Показатели углеводного обмена в крови крупного рогатого скота при включении в их рационы гидролизных Сахаров. В сб.: Нетрадиционные корма и дооавки. Л., 1984: 39-42.

104. Радченков В.П., Бутров Е.В., Ильин Ф.Е. Активность глутаматде-гидрогеназы в печени и уровень инсулина в плазме крови растущих бычков. Бюлл. ВНИИФБиП с.-х. животных, Боровск, 1976. вып. 1(36): 42-44.

105. Радченков В.П., Матвеев В.А., Аверин B.C., Бутров Е.В., Сапунова Е.Г., Сухих В.Ф. Определение потенциала функции инсулярного аппарата поджелудочной железы у молодняка крупного рогатого скота (Методические указания) Боровск, 1986: 8 с.

106. Радченков В.П., Матвеев В.А., Бутров Е.В., Голенкевич Е.К. Взаимосвязь концентрации глюкозы, молочной и пировиноградной кислот с уровнем гормонов в крови бычков // Доклады ВАСХНИЛ, 1979. №5:31-32.

107. Раецкая Ю.И., Дрозденко Н.П., Липман С.И. Методические рекомендации по химическим и биологическим исследованиям в зоотехнии /ВИЖ, Дубровицы, 1975: 91 с.

108. Раецкая Ю.И., Сухарева В.Н., Самохин В.Т. и др. Методики зоотехнических и биохимических анализов кормов, продуктов обмена и животноводческой продукции, Дубровицы, 1970: 128 с.

109. Решетов В.Б. Энергетический обмен у коров в связи с физиологическим состоянием и условиями питания. Диссертация на соискание учёной степени доктора биологических наук. Боровск, 1998: 441 с.

110. Рослый И.М., Абрамов C.B. Надмолекулярная организация и функции креатинфосфокиназной системы. //Успехи физиологических наук, 2005, том 36, № 3: 65-71.

111. Рэкер Э. Биоэнергетические механизмы: новые взгляды. М.: Мир, 1979: 216 с.

112. Сакс В.А., Розенштраух В.А., Смирнов В.Н. и др. Внутриклеточные системы транспорта энергии в миокарде в норме и патологии. В кн.: Окислительные ферменты животной клетки и регуляции их активности. Горький, 1988, с.14-15.

113. Самуйтене М.А., Жукене В.В., Чюрлис Т.К. Активность малатде-гидрогеназы в крови здорового и больного лейкозом крупного рогатого скота. Тр. АН Лит. ССР. Серия В, 1987, т. 1, с. 82 - 85.

114. Сварич Д.А., Трухачев В.И., Злыднев Н.З. Продуктивность коров при различной распадаемости протеина в рубце // Научно-теоретический журнал «Проблемы биологии продуктивных животных». Боровск, ВНИИФБиП, 2007, 2: 103-113.

115. Силаев М.П., Силаева C.B., Самохин В.Т. Сезонные изменения некоторых биохимических показателей у лактирующих коров при разном уровне йода в рационе. Доклады ТСХА, 1974. вып.200: 129131.

116. Симоненков B.C. Обмен веществ и мясная продуктивность бычков при скармливании подсолнечникового жмыха, обработанного формальдегидом. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Оренбург, 2002: 24 с.

117. Синещеков А.Д. Биология питания сельскохозяйственных животных. М.: Колос, 1965: 399 с.

118. Скулачев В.П. Аккумуляция энергии в клетке. М., «Наука», 1969: 440с.

119. Скулачев В.П. Соотношение окисления и фосфорилирования в дыхательной цепи. М.: Изд-во АН СССР, 1962, с. 156.

120. Скулачев В.П. Трансформация энергии в клетке. М.: Наука, 1972, с. 203.

121. Скулачев В.П. Энергетика биологических мембран // М.: Наука, 1989: 564 с.

122. Скулачев В.П., Козлов И.А. Протонные аденозинтрифосфатазы. М.: Наука, 1977, с. 93.

123. Сологуб Л.И. Обмен углеводов у крупного рогатого скота и свиней в онтогенезе. Автореф. докт. дисс. Львов, 1973: 41с.

124. Сологуб Л.И. Показатели углеводно-фосфорного обмена у крупного рогатого скота в связи с онтогенезом. Автореф. канд. дисс. Львов, 1965: 21 с.

125. Солун A.C. Влияние крахмала и Сахаров кормовых средств в составе силосных рационов на продуктивность, переваримость ифизиологическое состояние коров. Труды MBA, М., 1971, 57: 1117.

126. Солун A.C., Попов Н.И. Совершенствование кормления высокопродуктивных коров // Животноводство. 1979, № 1: 29-32

127. Сорокин В.П. Всасывание аминокислот в пищеварительном тракте жвачных животных при введении в рацион гидролизного сахара из древесины. В сб. научных трудов ВНИИФБиП с.-х. животных. Боровск, 1986, 33: 82-91.

128. Сорокин М.В., Агафонов В.И., Лазаренко В.П., Михайлов В.В. Обмен энергии у растущих бычков при использовании комплексной кормовой добавки. Труды ГНУ ВНИИФБиП с.-х. животных. Сборник экспериментальных статей, Боровск, 2004, 43: 197-205.

129. Сорокин М.В., Лазаренко В.П. Обмен энергии у растущих бычков при разной распадаемости протеина в рационах. Тр. ВНИИФБиП, 2003, 42: 134-140.

130. Сухомлин К.Г. Сопряженность процессов окислительного фосфо-рилирования и продуктивность с.-х. животных. Тр. Кубанский СХИ, 1984, т. 239, - с. 47 - 50.

131. Таранов М.Т. Биохимия и продуктивность животных. М., «Колос», 1976: 240 с.

132. Таранов М.Т., Михайлов В. В. Методические рекомендации по определению биоэнергетических показателей в тканях животных с использованием специфических реагентов высокой чистоты. ВИЖ, Дубровицы, 1978: 39 с.

133. Тесленко В.Т. Использование кормового гидролизного сахара из древесины в кормлении молочных коров. В сб.: Кормление и обмен веществ жвачных животных. М.: ТСХА, 1983.

134. Тесленко В.Т. К вопросу о нормированном кормлении коров в сухостойный период в условиях промышленных комплексов // Труды Ярославского НИИЖК. 1977, Вып. 6: 76-84.

135. Томмэ М.Ф. Методика изучения переваримости кормов и рацион-нов. М.: 1955:24 с.

136. Томмэ М.Ф. Методика определения калорийности кормов и веществ / Сельхозгиз. М. — 1956: 21 с.

137. Томмэ М.Ф. Нормы кормления и рационы для сельскохозяйственных животных. М.: Колос, 1969: 360 с.

138. Федорова П.Д. Лактатдегидрогеназа и её изменения у высокопродуктивных коров в норме и при кетозе. Вопр. вет. биологии, 1993, -с. 94-95.

139. Фунтиков В.Ф. Влияние диаммония фосфата на энергетический обмен у молодняка крупного рогатого скота, выращиваемого на мясо. // Труды ВНИИ мясного скотоводства. Оренбург- 1976-Т.21.-Ч.2: 56-60.

140. Хаданович И.В., Рахимов И.Х., Вторых Э.А. и др. Продуктивность и метаболизм азота у коров при скармливании обработанного формальдегидом комбикорма // Сб. научн. Трудов ВНИИ физиологии, биохимии и питания с.-х. животных. 1983, т. 26: 73-79.

141. Холод В.М., Ермолаев Г.Ф. Справочник по ветеринарной биохимии. Минск, 1988: 168 с.

142. Хочачка П., Сомеро Дж. Биохимическая адаптация. Пер. с англ. М.: Мир, 1988-568 с.

143. Цюпко В.В. Принципы оценки состояния углеводно-жирового обмена и энергетической обеспеченности жвачных животных // Доклады ВАСХНИЛ, 1971. №12: 23-26.

144. Шарафутдинов Г. Об использовании холмогорскими телками питательных веществ рационов // Молочное и мясное скотоводство, 2000, № 2: 27-28.

145. Шманенков H.A. Физиолого-биохимические основы рационального использования кормового протеина. В сб.: Проблемы белка в сельском хозяйстве. М.: Колос, 1975: 344-351.

146. Энгельгард В.А. Анаэробный распад , и аэробный ресинтез пиро-фосфата в красных кровяных клетках птиц. — Казан, мед. журн., 1931, №27, с. 496-502.

147. Эрнст Л.К., Цэлитис A.A. Крупномасштабная селекция в скотоводстве. М.: Колос, 1982, с. 160-234.

148. Абрашев Н., Иванов В., Георгиев П. и др. Ензимна констелация при крави от породата Сименталски мелез и Черношарено говедо при сухостойни и лактиращи крави. Ветер. — мед. Науки, 1987, т. 24, № 7, с. 64 68.

149. Allen V.G. Influence of dietary aluminum on nutrient utilization in ruminants. J. Anim. Sei., 1984, v. 59, № 3: 836 844.

150. Amelung D. Dtsch. Med. Wschr. 88, 1940, 1963.

151. Amelung D. und Horn H.D. Dtsch. Med. Wschr. 81, 1701, 1956.

152. Amelung D. Die Heterogenität von Fermenten in den Organen und im Serum. Dt. Med. Wschr., 1961, 86, s. 731 734.

153. Ansay M., Hanset R., Easer-Coulon J. Mitochondrial Malaie deshy-drogenasae: hereditary electrophoretic variants in cattle (in french). Ann. Génét. Sélect. Anim. 1971, 3 (3): 235-243.

154. Arai T., Hosoya M., Nakamura M. et al. Cytosolic ratio of malate dehydrogenase/lactate dehydrogenase activity in peripheral leukocyte of rase horses with training. Res. Vet. Sei. 2002, 72, № 3: 241-244.

155. Asefa Asmare A., Kovac G., Reichel P. et al. Serum isoenzyme activity of lactate dehydrogenase in dairy cows at different stages of milk production. Folia veter. Kosice, 1998, 42, № 2, - p. 77 - 81.

156. Atkinson D.E. The energy charde of the Adenosylate pool as a regulatory parameter. Interaction with Feedback modifiers. J. Biol. Chem. 1968. V.243. -№7: 4030-4034.

157. Atkinson D.E. Cellular energy metabolism and its regulation. New York: Academic press, 1977.

158. Atkinson D.E. Regulation of enzyme activity. Annu. Rev. Biochem., 1966, vol. 35, p. 85-124.

159. Atkinson D.E., Walton G.M. Adenosine triphosphate conservation in metabolic regulation. Rat liver cirtrate cleavage enzyme. J. Biol. Chem., 1967, V.242, № 13: 3239-3241.

160. Aw T.Y., Jones D.P. Integration of Mitochondrial Function / Ed. Le-master J.N.Y.; L.: Plenum Press, 1988, p. 445 450.

161. Awawdeh M.S., Titgemeyer E.C., Schroeder G.F. et al. Excess amino acid supply improves methionine and leucine utilization by growing steers. J. Anim. Sci., 2006, 84: 1801 -1810.

162. Banks B., Vernon C. Reassessment of the role of ATP in vivo. J. Theor. Biol. 1970. V.29: 301-306.

163. Banerjee S., Schmidt T., Fang J. et al. Structural studies on ADP activation of mammalian glutamate dehydrogenase and the evolution of regulation. Biochemistry. 2003, Apr. 1; 42 (12): 3446 3456.

164. Ballard F.J. Adenine nucleotides and the adenylate kinase equilibrium in levers of foetal and newborn rats. — Biochem. J., 1970, v.l 17, № 2, p. 231 -235.

165. Barry T.N. The effectivness of formaldehyde treatment in protecting dietary protein from rumen microbial degradation // Proc. Nutr. Soc., 1976, №35: 221.

166. Beisenhezz G., et al. Z. Naturforsch. 8 b, 1953: 555.

167. Bergmeyer H.U. and Bernt E. Malate Degydrogenase. Page 613 ff. in H.U. Bergmeyer, ed. Methods of Enzymatic Analysis, 2 nd Englisch ed (Transl. from 3 rd German ed.) Verlag Chemie Weinheim and Academic Press, Inc., New York and London, 4 vols, 1974 a.

168. Bessman S. P., Fonyo A. The possible of the mitochondrial bound creatine kinase in regulation of mitochondrial respiration. Biochem. biophys. Res. Communie. 1966. V. 22. №5: 597-602.

169. Blaxter K.L. Methods of measuring the energy metabolism of animals and interpretation of results obtained. Fed. Proc., 1971, v. 30, №4: 1436-1443.

170. Bogin E., Avidar Y., Merom M. Biochemical changes associated with the fatty liver syndrome in cows. J. comp. Pathol., 1988, v. 98 № 3, p. 337-347.

171. Brown A.H., Roxenkrans C.F., Jonson Z.B. et al. Наследуемость активности лактатдегидрогеназы у ремонтных телок мясных пород // Доклады РАСХН, 2000, № 6: 40-42.

172. Brown M.S., Hallford D.M., Galyean M.L. et al. Effect of Ruminai Glucose Infusion on Dry Matter Intake Urinary Nitrogen Composition and Serum Metabolite and Hormone Profiles in Ewes. J. Anim. Sei. 1999, vol. 77, № 11, p. 3068 3076.

173. Bücher T. Über ein phosphatübertragendes Garungsferment. Biochim. Biophys Acta 1: 292, 1947.

174. Buchner A, Baumgartner W. Helm U. Comparative determination of creatine kinase activity in the cerebrospinal fluid and the blood of health cattle. Tierarztl Prax. 1996, Aug.; 24 (4): 353 356.

175. Bulla J, Cibula M, Sarvasova E. Aktivita niektorych enzymov a kon-centracia metabolitov v krvnei plazme dojnic vo vztahu ku genotype a mliekovej uzitkovosti. Pol" nohospodarstvo, 1984, T.30, № 9, s. 841 -848.

176. Burger A, Richterich R., Aebi H. Die Heterogenität der Kreatin-Kinase. Biochem. Z. Bd. 1964. 339. H 4: 305-314.

177. Cardenas J.M., Richards T.C., Gabourel L. Localization of pyruvate kinase isozymes in bovine kidney and comparison of these patterns with those of lactate dehydrogenases and aldolase. J. Cell Physiol. 1978, Aug.; 96 (2): 189- 197.

178. Chance B. Reaction of oxygen with the respiration chain in cells and tissues. J. Gen. Physiol. 1965. V 49: 163-169.

179. Chance B. Phosphorylation efficiency of the intact cell. III. Phosphorylation and dephosphorylation in yeast cells. J. Biol. Chem., 1959a,vol. 234, p. 3041-3043.

180. Chance B. Quantitative aspects of the control of oxygen utilization. -In: Gida foundation symposium on the regulation of cell metabolism / Ed.Y. Wolsteholme et al.: Y. and A. Churchill, 1959, p. 91-129.

181. Chance B. Units of biological structure and function / Ed. O.H. Goebler. N.Y.: Acad. Press, 1956, p. 447-462.

182. Chance B., Connelly C.M. A method for the estimation of the increase in concentration of adenosine diphosphate in muscle sarcosomes following a contraction. Nature, 1957, vol. 179, p. 1235-1237.

183. Chance B., Hackett D.P. The electron transfer system of skunk cabbage mitochondria.- Plant Physiol., 1959,vol. 34, p. 3349.

184. Chance B., Hess B. Metabolic control mechanisms. I. Electron transfer in the mammalian cell. J. Biol. Chem., 1959, vol. 234, p. 2404-2412.

185. Chance B., Hess B. Metabolic control mechanisms. IV. The effect of upon the steady state of respiratory enzymes in the ascites cell. Ibid.,1959b, p. 2421-2427.

186. Chance B., Hollunger G. The interaction of energy and electron transfer reactions in mitochondria. VI. The efficiency of the reaction. J. Biol. Chem., 1961, vol. 236, N 5, p. 1577-1584.

187. Chance B., Mauriello F., Aubert X.M. ADP arrival at muscle mitochondria following a twitch. In: Muscle as a tissue / Ed. K. Rodahl. N. Y.; L.: McGraw-Hill, 1962, p. 128-133.

188. Chance B., Quistorff A. Study of tissue oxygen gradients by single and multiple indicators. In: Oxygen Transport to tissue. Ill / Ed. T.A. Silver. N.Y.; L.: Plenum Press, 1978, p.331-338.

189. Chance B., Thorell B. Localization and assay of respiratory enzymes in living ctlls. Nature, 1959, vol. 184,p. 931-934.

190. Chance B., Weber A.M. The steady state of cytochrome b during the rest and after contraction in ftor sartorius. J. Physiol., 1963, vol. 169, p. 263-277.

191. Chance B., Williams G.R. Respiratory Enzymes in Oxidative Phosphorylation. I. Kinetic of Oxygen Utilization. J. Biol. Chem., 1955, vol. 217, p. 383-393.

192. Chance B., Williams G.R. A method for the localization of sites for oxidative phophorylation. Nature, 19556, vol. 176, p. 250-255.

193. Chance B., Williams G.R. Respiratory enzymes in oxidative phosphory-lation.III. The steady state J. Biol. Chem., 1955, vol. 217, p. 409-427.

194. Chance B., Williams G.R. The respiratory chain and oxidative phosphorylation.- Adv. Enzymol., 1956, vol. 17, p. 65- 134.

195. Chance B., Williams G.R., Camieson D. et al. Properties and kinetics of reduced pyridine nucleotide fluorescence of isolated and in vivo rat heart. Biochem. Ztschr., 1965, Bd. 341, p. 357-377.

196. Cheng S.W., Fryer L.G., Carling D. Et al. Thr 2446 is a novel mammalian target of rapamycin (mTOR) phosphorylation site regulated by nutrient status. J. Biol. Chem. 2004, 279: 15719 15722.

197. Christianova I., Kroupova V., Kursa J. Prispevek ke studiu laktatdegy-drogenazy v. krevmin seru skotu. Zivocisna Vyroba. 1971. R.16, c. 2: 165-171.

198. Chudy Y.A. Energieumsatz: Einflussfactoren, Modellierung und energetisch Futterbewertung. Lohmann information, 2001, 1: 13-22.

199. Cockrell R.S., Harris E.J., Pressman B.C. Energetics of potassium transport in mitochondria induced by valinomycin. Biochemistry, 1966, vol. 5, p. 2326-2335.

200. Colombo J. P., Richterich R., Rossi E. Serum-Kreatin-Phosphokinase: Bestimmung und diagnostische Bedeutung. Klin. Wsch. 1962. Jg. 40, H. 1: 37-44.

201. Cooper D. V., Narasimhulu S., Rosenthal O. et al. Spectral and kinetic studies of microsomal pigments. In: Oxidases and related redox systems / Ed. R. King N.Y.; L.: J. Wiley and Sons, 1965, p. 838-860.

202. Cotlier E. Synthesis of creatine phosphate by the crystalline lens: in normal conditions and during the development of galactose cataract. Am. J. Ophthalmol. 1964. v.57, №3: 63-67.

203. Coulambe S.S., Faveon G. New the semimicro method determination of urea. Clin. Chem. 1963, 1, 9: 23.

204. Coulter N. A. Filtration coefficient of capillaries of the brain. Amer. J. Physiol., 1958, vol. 195, p. 459-464.

205. Czok R., Lamprecht W. Methods of Enzymatic Analysis, H.U. Bergmeyer; 3 edizione, Vol. II, Verlag Chemie, Weinheim 1974, pag. 1491.

206. Dai H.C., Zhuang Q.K., Li N.Q. et al. Electrochemical study of the effect of ADP and AMP on the kinetics of glutamate dehydrogenase. Bioelectrochemistry. 2000, Feb.; 51 (1): 35 39.

207. Davis E. J., Lumeng L. Relationships between the phosphorylation potentials generated by Liver mitochondria and respiratory state under conditions of adenosine diphosphate control. J. Biol. Chem., 1975, vol. 250, p. 2275-2282.

208. De Lange C.F.M., Birkert S.H. Characterization of useful energy content in swine and poultry feed ingredients. Can. J. Anim. Sei., 2005, 85: 269-280.

209. Demsii K. Untersuchungen über den Gehalt an L (+) -Milchsäure in Blatplasma gesunder Ringer. Inaug- Diss., Hanover, 1967: 94S.

210. Deul D.H., Van Breemen J.F.L. Electrophoresis of creatine phospho-cinase from various organs. Clin. Chim. Acta. 1964. 10: 276-283.

211. Du M., Shen Q.W., Zhu M.J. et al. Leucine stimulates mammalian target of rapamycin signaling in C2C12 myoblasts in part through inhibition of adenosine monophosphate activated protein kinase. J. Anim. Sei. 2007, 85: 919-927.

212. Duee E.D., Vignais P.V. Kinetics and specificity of the adentine nucleotide translocation in rat liver mitochondria. J. of Biol. Chem. 1969. v.224, №14: 3920-3931.

213. Duff G.C., Galyean M.L. BOARD-INVITED REVIEW: Recent advances in management of highly stressed, newly received feedlot cattle. J. Anim. Sei. 2007, 85: 823-840.

214. Elbers R., Heldt H. W., Schmucker P. et al. Measurement of the ATP / ADP ratio in mitochondria and in the extramitochondrial compartment. Hoppe-Seyler's Ztschr. Physiol. Chem., 1974, Bd. 355, S 378-393.

215. Eguinoa P., Brocklehurst S., Arana A. et al. Lipogenic enzyme activities in different adipose depots of Pirenaican and Holstein bulls and heifers taking into account adipocyte size. J. Anim. Sci. 2003, Feb.; 81 (2): 432 -440.

216. Erecinska M., Davis J. S., Wilson D. F. Regulation of respiration in de-nitrificans:The dependence on redox state of cytochrome c and ATP. / [ADP] x[Pi]. Arch. Biochem. and Biophys., 1979, vol. 197 (2), p. 463-469.

217. Erecinska M., Kula T.,Wilson D.F. Regulation of energy metabolism: Evidence against a primary role of adenine nucleotide translocase. -FEBS Lett., 1978, vol. 87, p. 139-144.

218. Erecinska M., Stubbs M., Miyata Y. et al. Regulation of metabolism by intracellular phosphate. Biochim. et biophys. acta, 1977, vol. 462, p. 20-35.

219. Erecinska M., Veech R.L., Wilson D.F. Thermodynamic relationships between the oxidation reduction reactions and the ATP synthesis in suspensions of isolated pigeon heart mitochondria. - Arch. Biochem. and Biophys., 1974, vol. 160, p. 412-421.

220. Erecinska M., Wilson D.F. On the mechanism of regulation of cellular respiration: The dependence of respiration on the cytosolic consentra-tion ATP, ADP, P,. Adv. Exp. Exp. Med. et diol., 1978, vol. 94, p. 271-278.

221. Erecinska M., Wilson D.F. The effect of antimycin A on cytochrome b561, b566 and their relationship to ubiguinone and the iron-sulfur centers S=l(+N-2) and S=3. Arch. Biochem. and Biophys., 1976, vol. 174, p. 143-153.

222. Erecinska M., Wilson D.F., Blasie Y.K. Studies on the orientations of the mitochondrial redox carriers. Biochim. et Biophys.acta, 1978, vol. 501, p. 53-62.

223. Erecinska M., Wilson D.F., Nishiki K.N. Homeostatic regulation of cellular energy metabolism experimental characterization in vivo and fit to a model. Amer. J. Physiol., 1978, vol. 234, 3, p. 82.

224. Erecinska M. A new photoaffmity labeled derivative of mitochondria cytochrome c. - Biochem. and Biophys. Res. Communs, 1977, vol. 76 (2), p. 495 -501.

225. Euler H., Adler F., Das N.B. Uber den enzymatischen Abbau und Aufbau der Glytaminsaure in tierischen Gewebe. Hoppe-Sayler's Zeitschrift fur Physiolog. Chemie. 1938. Bd. 254. №2: 61-66.

226. Fabel H., Lubbers D. W. Measurements of reflection spectra of the beating heart in situ. Biochem. Ztschr., 1965, Bd. 341, S. 351-356.

227. Fahien L.A., Kmiotek E.H., MacDonald M.J. et al. Regulation of malate dehydrogenase activity by glutamate, citrate, alpha- ketoglutarate and multienzyme interaction. J. Biol. Chem. 1988, Aug. 5; 263 (22): 10687 10697.

228. Faichney G.J. The effect of formaldehyde treated casein on the growth of ruminant lambs // Aust. J. Agric. Res., 1971, № 3, 22: 453.

229. Farber E. ATP and cell integrity. Fed. Proc., 1973, vol. 32, p. 15341539.

230. Fedosov S.N., Belousova L.V., Plesner I.W. A model of mitochondrial creatine kinase binding to membranes: adsorption constants, essential amino acids and the effect of ionic strength. Biochem. Biophys. Acta. 1993, Dec. 12; 1153 (2): 322 330.

231. Feissli S., et al. Klin. Wschr. 44, 1966: 390.

232. Ferguson R.A. Digestion and metabolism in the ruminant. The protection of dietary proteine and amino acids against microbial fermentationin the rnmen / J.W. McDonald, A.C.J. Warner, ed.-Univ. New, England Publ. Unit, Armidale, Australia, 1975.

233. Ferguson R.A, Hernsby T.A, Reiz P.J. Nutrition and wool growth. The effect of protecting dietary protein from microbial degradation in the rumen //Aust. J. Sei, 1967, № 1, 30: 215.

234. Flores J.F, Stobbs T.H, Minson D.J. Influence of the legume leuczena leucocephala and formal-casein on the production and composition of milk from grazing cows // J. Agric. Sei. Camb, 1979, № 2, 92: 351.

235. Frahm K, Graf F, Kräusslich H. Ensymaktivatäten in Rinderorganen. ZBL. Veter. Med. Reihe. 1977. A, 24; №1: 81-87.

236. Friend T.H, Dellmeier G.R, Gbur E.E. Effects of changing housing on physiology of calves. J. Dairy Sei, 1987, v. 70, № 8, p. 1595 - 1600.

237. Galitzer S.J, Oehme F.W. Creatine kinase isoenzymes in bovine tissue. Am. J. Vet. Res. 1985 Jul.; 46 (7): 1427 1429.

238. Garnsworthy P.C. The interaction between dietary fibre level and protein degradability in dairy cows. Anim. Prod, 1989, 48: 271-281.

239. Gerber H. Aktivitätsbestimmungen von Serumenzymen in der Veterinärmedizin. Sweiz. Arch. Tierheilk.1963. 105: 529-550.

240. Gerber H. Aktivitätsbestimmungen von Serumenzymen in der Veterinärmedizin. Sweiz. Arch. Tierheilk.1964. 106: 85-124.

241. Gillis B.A, Tamblyn T.M. Association of bovine sperm aldolase with sperm subcellular components. Biol. Reprod. 1984, Aug.; 31 (1): 25-35.

242. Goetsch D.D. Liver enzyme changes during rumen development in calves. Am. J. Veter. Res. 1966. 27: 1187-1192.

243. Gorisek J. Pansensaftveränderungen während der Rübenblattfutterung-speriode. Mitteilung zur IV internationalen Tagung über Rinder-krankenhaiten. Zürich, 1966: 52-68.

244. Graf F, Furtmayr L, Frahm K, Kräussslich H, Ostenkorn K. Enzy-maktivatäten und Metabolitkonzentrationen in Blutserum von

245. Milchkühen als Messgrössen für die Reaktion auf die Leistungsbelastung 1. Die Korrelationen der Serumwerte mit der Milchleistung. Z.Tierzucht. 1978. 94. 3/4: 171-177.

246. Graig F.A., Smith J.C. Creatine phosphocinase in Thyroid isoenzyme composition compared with other tissues. Science. 1967. V.156 №3772:254-255.

247. Guszkiewicz A. The activity of aspartate and alanine aminotransferases, aldolase and acid phosphatase in the blood serum of certain cattle breeds and their crossbreeds. Genet, polon. 1974. V.15, №4:459-470.

248. Gutmann I., Wahlefeld A. Methods of Enzymatic Analysis. 2 nd ed Bergmeyer H.U (ed) New York , NY: Academic Press Inc; 1974: 1464.

249. Haschen R.J.: Laktat Dehydrogenase, in Emmrich R., Arbeitsmethoden der Innern Medizin und ihr verwandter Gebiete, Band V: Klinischchemische Labormethoden, 2 Liefg., Jena 1969: 106.

250. Hassinen L. E., Hiltunen K. Respiratory control in isolated perfused rat hert. Biochim. et Biophys.acta, 1975, vol. 408, p. 319-330.

251. Hersey S. Y. Interactions between oxidative metabolism and acid secretion in gastric mucosa. Biochim. et Biophys.acta, 1974, vol. 344, p. 157-203.

252. Hersey S. Y., Jöbsis F. F. Redox changes in the respiratory chain related to acid secretion by the intact gastric musoca. Biochem. And Biophys. Res. Communs, 1969, vol. 36, p. 243-250.

253. Hess B., Chance B. Phosphorylation efficiency of the intact cell. I. Glucose-oxygen titrations in ascites tumor cells. J. Biol. Chem., 1959, vol. 234, N 11, p. 3031-3035.

254. Holian A., Owen C.S., Wilson D.F. Control of respiration in isolated mitochondria: quantitative evaluation of the dependence of respiratory rates on ATP., [ADP] and [Pi]. Arch. Biochem. Biophys, 1977, v. 181, № 1: 164-171.

255. Holian A., Owen Ch. S., Wilson D.F. Control of respiration in isolated mitochondria: Quantitative evaluation of the dependence of respiratory rates on ATP., [ADP] and [Pi]. Arch. Biochem. And Biophys., 1972, vol. 181, p. 164-171.

256. Horcher F. Klinische und immunologische Untersuchungen an experimentell mit Fasziola hepatica infizierten Rindern. Berl. u. munch, tierärztl. Wschr. 1969. 82: 204-207.

257. Howarth R.E., Baldwin R.L., Ronnig. Enzyme activités in liver, muscle and adipose tissue of calves and steers. J. Dairy Sc. 1968. 51:12701274.

258. HungateR.E. The rumen and its microbes. New York, London, 1966.

259. Inoki K., Zhu T., Guan K.L. TSC 2 mediates cellular energy response to control cell growth and survival. Cell, 2003, 115: 577 590.

260. Jacobus W.E., Leninger A.L. Creatine Kinase of Rat Heart Mitohon-dria. J. ofBiol. Chem. 1973. v.248. №13: 4803-4810.

261. Jaworek D., Gruber W. and Bergmeyer H.U. Methods of Enzymatic Analysis, edited by H.U. Bergmeyer. New York: Academic, 1974, vol.4: 2127-2137.

262. Jöbsis F.F. Spectrophotometric studies on intact muscle. J. Gen. Physiol., 1963a, vol. 46, p. 905-928.

263. Jöbsis F.F. Spectrophotometric studies on intact muscle. J. Gen. Physiol., 1963b, vol. 46, p. 926-969.

264. Jöbsis F.F. What is a molecular sensor? In: Tissue hypoxia and ischemia/Ed. M. Reivich etc. N.Y.; L.: Plenum Press, 1977, p. 3-18.

265. Jöbsis F.F., Duffield Y.G. Oxidative and glycolytic recovery metabolism in muscle. J. Gen. Physiol., 1967, vol. 50, p. 1009-1047.

266. Jöbsis F.F., Rosenthal M. Behaviour of the mitochondrial respiratory chain in vivo. In: Ciba Foundation Symp. 56. Amsterdam etc.: Elsevier - Excerpta Medica - North-Holland, 1978, p. 149-167.

267. Jöbsis F.F., Rosenthal M. Cerebral energy consumption and provision: the predominance of neuronal oxidative metabolic processes. In: The same place, 1978a, p. 129-144.

268. Jöbsis F.F., Stainsby W. N. Oxidation of NADH during contractions of circulated mammalian skeletal muscle. Respirat. Physiol., 1968, vol. 4, p. 292-300.

269. Kamann H.A. Die Ativität der Laktat und Sorbitdehydrogenasae im Serum gesunder und kranker Rinder. Vet. -Med. Diss., Hannover, 1964.

270. Keller P. Serumenzyme beim Rind: Organanalysen und Normalwerte. Schweiz. Arch. Tierheilk. 1971. 113: 615-626.

271. Kenny D.A., Boland M.P., Diskin M.G. et al. Effect of rumen degrad-able protein with or without fermentable carbohydrate supplementation on blood metabolites and embryo survival in cattle. Anim. Sei., 2002, 74: 529-537.

272. Kilpatrick L., Erecinska M. Mitochondrial respiratory chain of tetrahy-mena pyriformis. Biochim. et biophys. Acta, 1977, vol. 460, p. 346363.

273. Kleine T.O. Zur Lokalisation der Creatinkinase (CK) in Mitochondrien und Microsomen von Skeletmuskol, Herz und Hirnrinde des Menschen. Klin. Wschr. 1965. Jg.43, H.9: 504-510.

274. Klingenberg M. Interaction of the ADP, ATP, ATP Transport with the system of oxidative phosphorylation. In: Structure and function of energy transducing membranes / Ed. K. Van Dam et al. Amsterdam: Elsevier Sei. Publ. Co., 1977, p. 275-282.

275. Klingenberg M. Reversibilität der tntrgieum Wandlungen in der Atmungskette. Angew. Chem., 1963, Bd. 75, S. 900-907.

276. Klingenberg M., Schollmeyer P. Zur Reversibilität der oxydativen Phosphorylierung. Biochem. Ztschr., 1960, Bd. 333, S 335-341.

277. Klingenberg M., Schollmeyer P. Zur Reversibilität der oxydativen Phosphorylierung. Biochem. Ztschr., 1961, Bd. 335, S 243-262.

278. Klotz I.M. Introduction to biomolecular energetics, Academic Press, 1986.

279. Kornberg A. et al. Methods in Enzymology I, Academic Press, New York 1955: 323.

280. Kovacova J., Ceresnalcova Z. A., Sommer A. Crude protein and organic matter, degradability and intestind digestibility of varions feeds. J. of Farm Animal Sci., 2001, 34: 115-121.

281. Kolath W.H., Kerley M.S., Golden J.W. et al. The relationship between mitochondrial function and residual feed intake in Angus steers. J. Anim. Sci., 2006, № 4, 84: 861- 865.

282. Krebs H.A., Veech R.L. In: The energy level and metabolic control in mitochondria / Ed. S. Papa et al. Bari Itali: Adriat editrice, 1969, p. 329382.

283. Kursa J., Kroupova V. Metabolicky profil telat na mlecnen vykrmu Biosanem 20 spridavkem vitaminu E (Vliv vitaminu E na nektere krevni biochemicke ukazatele). Biol. Chem. zivocisne Vyroby-Veter. 1979. v.XV (XXI), №3: 199-206.

284. Kuster V., Bohnensack R., Kunz W. Control of oxidative phosphorylation by extramitochondrial ATP / ADP ratio. Biochim. et Biophys. acta, 1976, vol. 440, p. 391-402.

285. Kuczer M. Influence of inorganic pyrophosphate on the kinetics of muscle pyruvate kinase: a simple nonallosteric feedback model // Biosystems. 2002, Jun.- Jul.; 66 (1-2): 11 20.

286. Lammers B.P., Heinrichs A.J. The response of altering the ration of dietary protein to energy on growth, feed efficiency, and mammary development in rapidly growing prepubertal heifers. J. Dairy Sci., 2000, № 5, 83: 977-983.

287. Landon J. et al. J. Clin. Path. 15, 1962: 579.

288. Lardy H.A. Energetic coupling and regulation of metabolic rates. In: Congr. Intern. Biochem. Brussels, 1955, p. 287-293.

289. Lanoue K.F., Schoolwerth A. // Bioenergetics / Ed. Emster L.B.N.Y.: Elsevier Sei. Publ., 1984, p. 221 268.

290. Lehnert S.A., Byrne K.A., Reverter A. et al. Gene expression profiling of bovine skeletal muscle in response to and during recovery from chronic and severe undernutrition. J. Anim. Sei., 2006, v. 84, № 12: 3239-3250.

291. Lee I., Bender E., Kadenbach B. Control of mitochondrial membrane potential and ROS formation by reversible phosphorylation of cytochrome c oxidase // Mol. Cell Biochem. 2002, May Jun.; 234 - 235 (1 -2): 63-70.

292. Lipmann F. Metabolic Generation and Utilization of Phosphate Bond Energy. Adv. Enzymol. 1941, №3: 99-162.

293. Lohmann K. Über die enzymatische Aufspaltung der Kreatinphos-phorsäure; zugleich ein Beitrag zum Chemismus der Muskelkontraktion. Biochem.Z. 1934. 271: 264-277.

294. Lohr G.W., Waller H.D. in H.U. Bergmeyer: Methoden der enzyma-tischen Analyse, 3 edizone, Vol.I, Verlage Chemie, Weinheim, 1974: 673.

295. Ludden P.A. and Kerley M.C. Amino Acid and Energy Interrelationships in Growing Beef Steers. J. Anim. Sei., 1997, 75: 2550-2560.

296. Ludden P.A., Kerley M.S. Amino acid and energy interrelationships in growing beef steers: I Effects of energy intake and metabolizable lysine supply on growth. J. Anim. Sei., 1998, 76 : 3157-3168.

297. Madsen A. The Molecular Basis of Animal Production: Metabolism in Skeletal Muscle Cells. «Dynamic Biochemistry of Animal Production». Amsterdam-Oxford-New York-Tokyo. 1983: 9-28.

298. Madsen A. The Molecular Basis of Animal Production: Metabolism in Liver Cells. «Dynamic Biochemistry of Animal Production». Amsterdam-Oxford-New York-Tokyo. 1983a: 53-74.

299. Mandel I J, Moffet D.F, Jobsis F.F. Redox state of respiratory chain enzymes and potassium transport in silkworm mid-gut. Biochim. et biophys. acta, 1975, vol. 408, p. 123-134.

300. Marshak R.R. Studies on Bovine Limphosarcoma. 1. Clinical aspects, pathological alteration and herd studies. Cancer Res. 1962. 22: 202-217.

301. Martin-Orue S.M, Balcells J, Vicente F. et al. Influence of dietary ru-men-degradable protein supply on rumen characteristics and carbohydrate fermentation in beef cattle offered high-grain diets. Animal Feed Science and Technology. 2000, 88: 59 77.

302. Matras J, Preston R.L. The role of glucose infusion on the metabolism of nitrogen in ruminants. J. Anim. Sci, 1989, № 6, 67: 1642-1647.

303. McBride K.W. Nitrogen and phosphorus utilization by beef cattle fed three dietary crude protein levels with three supplemental urea levels. Ph.D. Diss. Texas Tech Univ., Lubbock. 2003.

304. Meijer A.J, Dubbelhuis P.F. Amino acid signaling and the integration of metabolism. Biochem. Biophys. Res. Commun. 2004, 313: 397 -403.

305. Michelson A.M., Buckingham M.E. Effect of superoxide radicals on myoblast growth and differentiation. Biochem. And Biophys. Res. Communs, 1974, vol. 58, p. 1079-1086.

306. Mills E., Jöbsis F.F. Mitochondrial respiratory chain of carotid body and chemoreceptor changes in oxygen tension. J.Neurophysiol., 1972, vol. 35, p. 405-428.

307. Misra M.P., Fridovich I. The univalent reduction of oxygen by reduced flavins and quinones. J. Biol. Chem., 1972, vol. 247, p. 188-192.

308. Mitchell P. Chemiosmotic coupling in energy transduction. -J.Bioenerg., 1972, vol. 3, p. 5-24.

309. Mitchell P. Chemiosmotic coupling in oxidative and photo synthetic phosphorylation. Bodmin: Glynn Res., 1966, p. 199.

310. Mitnick M.H., Jöbsis F.F. Pyrenbutric acid as an optical oxygen prode in the intact cerebral cortex. J. Appl. Physiol., 1976, vol. 41, p. 593596.

311. Moffet D.F., Jöbsis F.F. Response to toad brain respiratory chain enzymes to ouabain elevated potassium and electrical stimulus. Brain Res., 1976, vol. 117, p. 239-255.

312. Möhler C.H. Enzymatische Untersuchungen im Blut von Pherd, Rind und Hund, Transaminasen, Lactatdehydrogenase und Sorbitdehydro-genase. Vet. med. Diss. München, 1968.

313. Moorby J. Grass sugars make milk production sweeter. IGER Innov. 2001, 5: 36-39.

314. Nägle S. Die Bedeutung von Kreatinphosphat und Adenosintriphos-phat im Hinblick auf Energiebereitstellung transport und - Verwertung im normalen und insuffizienten Herzmuskel. Klin. Wschr. 1970. Jg.48. H.6: 332-341.

315. Nishiki K.N., Erecinska M., Wilson D.F. Effect of amytal on metabolism of perfused.rat heart. Amer.J. Physiol., 1979, vol. 6(3), p. C221-C230.

316. Nishiki K.N., Erecinska M., Wilson D.F. Energy reiation between cy-tosolic metabolism and mitochondrial respiration in isolated perfused rat heart under various wopk ioads. Amer. J. Physiol., 1978,vol. 234, p. C73-C81.

317. Norberg B. Clin. Chim. Acta 6, 264, 1961.

318. Nonaka T., Arai T., Shibato T. et al. Changes of serum isozymes in breeding Japanese Black heifer with Ibaraki disease. Japan J. veter. Sei., 1989, v. 51, №2, -p. 434-436.

319. Oba M., Allen M.S. Effects of intraruminal infusion of sodium, potassium, and ammonium on hypophagia from propionate in lactating dairy cows. J. Dairy Sei. 2003, 86:1398-1404.

320. Odawa E., Kobayashi K., Yoshiura N. et al. Hemolytic anema and red blood cell metabolic disorder attributable to low phosphorus intake in cows. Am. J. veter. Res., 1989, v. 50, № 3, p. 388 - 392.

321. Overton T.R. et al. Substrate utilization for hepatic gluconeogenesis is altered by increased glucose demand in ruminants. J. Anim. Sei., 1999, 77: 1940-1951.

322. Owen C. S., Wilson D.F. Control of respiration by the mitochondrial phosphorylation state. Arch. Biochem. And Biophys., 1974, vol. 161, p. 581-591.

323. Peretsman S.J., Rosenthal M. Brain cytochrome aa3, redox state mtasured in situ in chronic cat preparations effects of hyperoxia and direct cortical stimulation. Brain Res., 1977, vol. 128, p. 553-558.

324. Пенева И., Горанов X. Промени на някои серумни ензими, клинич-ни и клинико-биохимични показатели при крави със субклиничка кетоза. Ветер.- мед. Науки, 1984, т. 21, № 10, с. 28 - 36.

325. Pinkiewicz Е. Lebenfunktion bei der primären Ketose des Ringes. XVIII Welttierärztekongress Hannower, Kongressberichte. 1963. 2: 1373-1375.

326. Piro A., Sorce G. II compartamente dell' aldolasie delle transaminasi glutammico-piruvica e glutammica-piruvica in bovini in fettati speri-mentalmente con virus aftose. Zooprofilasei (Rom). 1963. 8: 241-250.

327. Prange H., Kolb E., Grün E., Gürtler H. Über den Einfluss einer Transportbelstung auf die Aktivität der Laktatdehydrogenase im Serum von Rindern. Arch, exper. Veter.-Med. 1966. 20: 399-409.

328. Prasse K.W. Lactic dehydrogenase activity and isoenzyme distribution in serum of normal cattle. Am. J. veter. Res. 1969, 30, p. 2181 2184.

329. Racker E. A new look at mechanisms in bioenergetics. L.: Acad. Press, 1976, p. 250.

330. Racker E. Mechanisms in bioenergetics. Acad. Press, 1965.

331. Ramirez J. Oxidation-reduction changes of cytochromes following stimuiation of amphibian cardiac muscle. J. Physiol., 1959, vol. 147, p. 14-19.

332. Rhodes M.B., Urmann H.K., Marsh C.H., Grace O.D. Serum enzyme studies of a hydrocephalic syndrom of new-born calves. Proc. Soz. exp. Biol., N.Y. 1962. Ill: 735-737.

333. Riis P.M., Danfaer A., Hvelpland T. et al. A model for the efficient use of new information within physiology, Tryk. Frideriksberg Bogtryk-neri a.s. 1990: 68.

334. Riss P.M., Madsen A. Introduction to the Volume: The Dynamics of Metabolic Pools. "Dynamic Biochemistry of Animal Production". Amsterdam Oxford-New York - Tokyo. 1983: 1-8.

335. Rieger D., Mcgowan L.T., Cox S.F. et al. Effect of 2,4-dinitrophenol on the energy metabolism of cattle embryos produced by in vitro fertilization and culture. Reprod. Fertil Dev. 2002, 14 (5-6): 339 343.

336. Roche J., Thoai N.-V., Robin Y. Sur la presence de creatine chez les invertébrés et sa signification bioloque. Biochimica et Biophysica Acta. 1957. V.24.№3: 514-519.

337. Rosenkrans C.F.Jr., Coffey K.P., Paria B.C. et al. Effects of fescue and clover forage on serum lactate dehydrogenase and glucose 6-phosphatedehydrogenase isoenzymic profiles in steers. Veter. hum. Toxicol., 2000, vol. 42, № 6, p. 337 - 340.

338. Rossow N. Zur klinischen Diagnostik der Lebererkrankungen des Rindes. Mh. Veter-Med. 1962. 17: 769-774.

339. Roussel J.D., Stallcup O.T. Blood serum enzymes within the estrous cycle. J. Dairy Sc. 1967. 50: 1341-1342.

340. Saks V.A., Kupriyanov V.V., Elizarova G.V. Studies of energy transport in heart cells. J. Biol. Chem., 1980, vol. 255, p. 755-763.

341. Sajko W, Kisza J., Przybylowski P. Zastosowanie dehydrogenazy mleczanowej z serca wolu do oznaczania zawartosci pirogronianu w mleku. Med. Weter, 1985, v. 41, № 7, s. 442 - 444.

342. Schmidt E. in H.U. Bergmeyer: Methoden der enzymatischen Analyse, Bd. 1, Verlag Chemie Weinheim, 2. Auf 1. 1970: 607.

343. Schmidt E., Schmidt F.W. Enzym-Muster menschlicher Gewebe. Klin. Wschr. 1960. 38: 957-962.

344. Schmidt E., Schmidt F.W. Metode und Wort der Bestimmung der Glu-taminsäure-Dehydrogenase Aktivität im Serum. Klin. Wschr. 1962. 40: 962-969.

345. Scholz R., Thurman R.G., Williamson J.R. et al. Flavin and pyridine nucleotide oxidation-reduction changes in perfused rat liver. J. Biol. Chem, 1969, vol. 244, p. 2317-2324.

346. Schroeder G.F., Titgemeyer E.C, Awawdeh M.S. et al. Effects of energy source on methionine utilization by growing steers. J. Anim. Sei, 2006, 84: 1505-1511.

347. Scrutton M.C, Utter M.P. The regulation of glycolisis and gluconeo-genesis in animal tissues. Annu. Rev. Biochem. 1968. V.37: 249-302.

348. Simpson M.V, Hidiroglou M, Batra T.R. et al. Reduced level of creatine kinase in the plasma of Holstein cows d- alpha- tocopherol acetate. Canad. J. Anim. Sei, 1998, vol. 78, № 1, p. 147 - 149.

349. Sjövall K, Voigt A. Creatine-phospho-transferase Isoenzymes. Nature. 1964. V.202. №4993: 701.

350. Slater E.C. The mechanism of the conservation of energy of biological odidations // Eur. J. Biochem. 1987. - vol. 166. - № 3. p. 489 - 504.

351. Slater E.C, Rosing J, Mol A. The phosphorylation potential generated by respiring mitochondria. Biochim. et biophys. acta, 1973, vol. 292, p.534-553.

352. Slesingr L. Die Aktivität der Serumenzyme gesunder und kranker Rinder. Med. Weter. 1964. 20: 491-492.

353. Slesingr L. Karence potravy a jeji vliv na aktivitu nekterych enzymu, krevnich bilkovin, bilirubinu u koniaskotu. Veter. Med. 1965. 10: 233240.

354. Snow T.R, Wechsler A.S, Jöbsis F.F. et al. Response of cytochrome a a3 in the in situ canine heart. - Fed. Proc. 1977, vol. 36, p. 518.

355. Soboll S, Scholz R, Heidt H.-W. Subcellular metabolite concentration. Dependence of mitochondrial and cytosolic ATP systems on the metabolic state of perfused rat liver. Eur. J. Biochem, 1978, V. 87, № 2:377-390.

356. Sogabe T, Mori H, Aki K. Biochemical characterization of the conduction system of the bovine heart. Jpn. Heart J, 1987, Jan.; 28 (1): 85 -95.

357. Solvonuk P.F, McRae S.C, Collier H.B. Creatine phosphocinase activity of mammalian erythrocytes. Canad. J. Biochem. Physiol. 1956. v.34: 481-487.

358. Sommer H, Schneider W. Änderung der Aktivität einiger Enzyme im Rinderserum nach Verabreichung von Neuroplegica. Berl. u. munch, tierärztl. Wsclir. 1965. 78. Nr.8: 141-144.

359. Spears S.W., Clark J.H., Hatfield E.E. Nitrogen utilization and ruminal fermentation in steers fed soybean meal treated with formaldehyde // J. Anim. Sei., 1985, № 2, 60: 1072-1080.

360. Srivastava S.K., Awassthi Y.C., Bentier E. Organic hydroperoxides. -Biochem. J., 1974, vol. 139, p. 289-295.

361. Stec J. The activity of lactate dehydrogenase and malate dehydrogena-sae and the level of glucose and lactic acid in the blood plasma of pure bred and croas-bred cattle. Genet, polon. 1974, V.15, №3: 305-322.

362. Steensgaard J. On the normal activities of glucose-6-phosphate dehydrogenase and 6-phosphe-gluconate dehydrogenase in bovine erythrocytes. Acta Veter. Scand. 1968. v.9, Fasc.3: 223-241.

363. Stein W., Med. Welt 36, 1985: 572 577.

364. Stobbs T.H., Minson D.J., McLeod M.N. The response of dairy cows grazing nitrogen fertilized grass pasture to a supplement of protected casein//J. Agric. Sei., 1977, 89: 137.

365. Straub F.B. Reinigung der Apfelsäuredehydrogenase und die Bedeutung der Zellstruktur in der Apfelsäuredehydrierung. Z. Physiol. Chem. 1942. 275:63-72.

366. Stubbs M., Veech R.L., Krebs H.A. Control of the redox state of the nicotinamide-adenine dinucleotide couple in rat liver cytoplasm. Biochem. J., 1972, vol. 126, p. 59-65.

367. Sturh C.H. Untersuchungen an Serumenzymen von neugeborenen und missgebildeten Kälbern. Inaug-Diss., Giessen.1967.

368. Susmel P., Plazzotta E., Mills C.R. et al. Determination of RNA and ATP in the rumen liquid of cows fed with diets differing in forage to concentrate ratio. J. Sei. Food Agr., 1993, vol. 63, № 1, p. 39 - 45.

369. Swanson K.C., Richards C.J., Harmon D.L. Influence of abomosal infusion of glucose or partially hydrolyzed starch on pancreatic exocrine secretion in beef steers. J. Anim. Sei.- 2002. v.80.- № 4.- p. 1112-1116.

370. Szasz G., Busch E.W. Trird European Congress of Clinical Chemistry Bringhton/ Angleterre, 3-8 juin 1979 (Abstract).

371. Szasz G., et al. Dtsch. Med. Wschr. 95, 1970: 829.

372. Tamminga S. Protein degradation in the forestomach of ruminants // J. Anim. Sei., 1979, № 6, 49: 1615.

373. Tan Z., Murphy M.R. Ammonia production, ammonia absorption, and urea recycling in ruminants. A review. J. of Anim. and Feed Sei. 2004, 13: 389-404.

374. Tanser M.L., Gilvarg C. Creatine and Creatine Kinase Measurement. J. of Biol. Chem. 1959. v.234. №12: 3201-3204.

375. Tarkiewicz S. Badenia porównaweze aktywnosei fosfatazy zasadoweji aldolazy oras zawartesci cholesterolu calkowitogo w plynie otr-zewnowym i serowicy krwilclnicznie zdrowege bydla. Ann. Univ. Mariae cur curdo-Sklodowska. 1964, 19: 51-58.

376. Tatarenko O.F., Glazko V.l. Regularities of organ specific expression of enzyme systems in cattle. Tsitol Genet. 1992, Sep.-Oct.; 26 (5): 26 -32.

377. Tepperman J., Tepperman H.M. Gluconeogenesis, lipogenesis and the Sherringtonian metaphor. Fed. Proc. 1970. V.29: 1248-1293.

378. Teller J.K., Fahien L.A., Valdivia E. Interactions among mitochondrial aspartate aminotransferas, malate dehydrogenase, and the inner mitochondrial membrane from heart, hepatoma, and liver. J. Biol. Chem., 1990, Nov. 15; 265 (32): 19486- 19494.

379. Timet D., Emanovic D., Herak M. Enzimski profile krava hranjenih si-lazom kukuruzovine i krmnog kelia. Poljoprivz. znan. Smotra. Zagreb, 1984, v. 65,-s. 159- 175.

380. Triaca de Caimmi A., Beorlegui N., Beconi M.T. et al. Oxidación de sustratos y lactate deshidrogeasa mitochondrial en semen bovino congelado. Rev. Med. Veter., 1986, v. 67, № 3, p. 108 - 110.

381. Van der Meer R., Akeboom P.M., Groen A.K. et al. Relationship between oxygen uptake of perfused rat liver cells and cytosolic phosphorylation state. Europ. J. Biochem., 1978, vol. 84, p. 421-428.

382. Veech R.L., Raijman L. Krebs H.A. Equilibrium relations between the cytoplasmic adenine nucleotide system and nicotinamide adenine nucleotide system in the rat liver. - Biochem. J., 1970, v. 117, № 3, p. 499503.

383. Vial Ch., Godinot C., Gautheron D. Membranes Creatine kinase (E.C. 2.7.3.2.) in pig heart mitochondria. Properties and role in phosphate potential regulation. Biochemie. 1972, v. 54, № 7: 843-852.

384. Wachsmuth E.D. Vergleichende Untersuchungen zur Wirkungeweise von Aminopeptidasen. Biochem. Z. 1966, 344: 361-374.

385. Wang X.-L., Gallagher C.H., McClure T.J. Bovine post-parturient haemoglobinuria: effect of inorganic phosphate on red cell metabolism. Res. inveter. Sei., 1985, v. 39, № 3, p. 333 - 339.

386. Wagenknecht C., Anders G., Nieradt Hiebsch Ch. Ein neues System enzymatischer Meßmethoden im Blutplasma (1. Mitteilung) Dt. Ge-sundh. - Wesen (Berlin) 19, 1964, 48: 2254 - 2255.

387. Waiblinger S., Knierim U., Winckler C. The development of an epide-miologically based on-farm fare assessment system use with dairy cows. Acta Agric. Scand. Setion A. Anim. Sei., Suppl. 2001, 30: 73-77.

388. Wallimann T., Dolder M., Schlattner U., Eder M. Creatin kinase: an enzyme with a central role in cellular energy metabolism // MAGMA. 1998, v.6: 2 3, P. 116-119.

389. Waterman R.C., Loest C.A., Bryant W.D. et al. Supplemental methionine and urea for gestating beef cows consuming low quality forage diets. J. Anim. Sci. 2007, 85: 731-736.

390. Weisshaar D.D. et al. Med. Welt 26, 1975: 387.

391. Wendt J.R., Chapman J.B. Fluorometric studies of recovery metabolism of rat fast and slow-twitch muscles. Amer. J. Physiol., 1976, vol. 230, p. 1644-1649.

392. Whitmer J.T., Idell-Wenger J.A., Rovetto M.J. et al. Control of fatty acid metadolism in ischemic and hypoxic hearts. J. Biol. Chem., 1978, vol. 253, p. 4305-4309.

393. Wilson D.F., Owen C., Holian A. Control of mitochondrial respiration.- Arch. Biochem. and Biophys., 1977, vol. 182, p. 749-762.

394. Wilson D.F., Owen C., Mela L. Control of mitochondrial respiration by the phosphate potential. Biochem. and Biophys. Res. Communs, 1973, vol. 53, p. 326-333.

395. Wilson D.F., Erecinska M. Control of energy flux in biological systems.- Hoppe-Seyler's Ztschr. Phys. Chem., 1978, Bd. 359, N 4, S. 456-463.

396. Wilson D.F., Erecinska M., Drown C. The oxygen dependence of cellular energy energy metabolism. Arch. Biochem. and Biophys., 1979, vol. 195, p. 484-493.

397. Wilson D.F, Erecinska M, Dutton P. Thermodynamic relationship to mitochondrial oxidative phosphorylation. Annu. Rev. Biophys. and Bioenerg, 1974, vol.3, p. 203-230.

398. Wilson D.F, Stubbs P, Noech R. et al. Eguilibrium relations between the oxidation reduction reactions and the adenosine triphosphate synthesis in suspensions of isolated liver cells. Biochem. J, 1974a, vol. 140, p. 57-64.

399. Wilson D.F, Stubbs P, Oshino N. et al. Thermodynamic relationship between the mitochondrial oxidation reduction reactions and cellular ATP levels in ascites tumor cell and perfused rat liver. - Biochemistry, 1974b, vol. 13, p. 5305-5311.

400. Wince K.T. Stimulation adenylate cyclase from isolated hepatocytes and kuppfer cells. J. Biol. Chem, 1975, vol. 250, p. 8863-8873.

401. Wroblewski F. und La Due J.K. Proc. Soc. Exp. Biol. med. 90, 210, 1955.

402. Wu G. Bazer F.W, Wallace J.M. et al. BOARD INVITED REVIEW: Intrauterine growth retardation: Implications for the animal sciences. J. Anim. Sci, 2006, № 9, 84: 2316 - 2337.

403. Yasuda J, Syuto B, Too K. et al. Lactate dehydrogenase isoenzyme patterns in bovine liver tissue. Japan J. veter. Sci, 1989, v. 51, № 4, p. 733 -739.

Информация о работе

Михайлов, Виталий Васильевич
доктора биологических наук
Боровск, 2008
ВАК 03.00.04

Диссертация

Биоэнергетические процессы у крупного рогатого скота в связи с продуктивностью и условиями питания - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы