Взаимоотношения эндофитных штаммов Bacillus subtilis с симбиотической системой Pisum sativum L. - Rhizobium leguminosarum bv. viceae

Иванчина, Наталья Валерьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Взаимоотношения эндофитных штаммов Bacillus subtilis с симбиотической системой Pisum sativum L. - Rhizobium leguminosarum bv. viceae
ВАК РФ 03.01.05, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Взаимоотношения эндофитных штаммов Bacillus subtilis с симбиотической системой Pisum sativum L. - Rhizobium leguminosarum bv. viceae"

004607771

На правах рукописи

Иванчина Наталья Валерьевна

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ЭНДОФИТНЫХ ШТАММОВ BACILLUSSUBTILIS С СИМБИОТИЧЕСКОЙ CHCTEMOft_PISUMSATIVUML. - RHIZOBIUM LEGUMINOSARUM ВV. VICEAE

03.01.05 — Физиология и биохимия растений 03.02.03 - Микробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

~ 2 СЕН 2010

Уфа-2010

Работа выполнена в научно-образовательном центре ФГОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет»

Научные руководители:

доктор биологических наук, профессор Хайруллин Рамиль Магзинурович кандидат биологических наук, доцент Гарипова Светлана Равилевна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Усманов Искандер Юсуфович

доктор биологических наук, профессор Мелентьев Александр Иванович

Ведущая организация:

Государственное образовательное учреждение Высшего профессионального образования «Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского»

Защита диссертации состоится «16» сентября 2010 г. в 1400 часов на заседании диссертационного совета Д 212.013.11 при ГОУ ВПО «Башкирский государственный университет» по адресу: 450074, г. Уфа, ул. Заки Валиди, 32, биологический факультет, ауд. 332.

Факс (347) 273-67-78, e-mail: disbiobsu@mail.ru Официальный сайг БашГУ: http://www.bashedu.ru/firstbgu_r.htm

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Башкирский государственный университет»

Автореферат диссертации размещен на официальном сайте: http://www.bashedu.ru.autoreferat/autoreferat.htm

Автореферат разослан «£_» OL^lij^lv^ 2010 г. Ученый секретарь диссертационного

совета, д-р биол. наук, проф.

М.Ю. Шарипова

Актуальность работы. Перспективным приемом повышения продуктивности и устойчивости сельскохозяйственных культур в экологически сбалансированном земледелии является использование биологических препаратов на основе ассоциативных микроорганизмов, таких как PGPB (Plant Growth Promoting Bacteria), способных стимулировать рост растений (Kloepper et al., 1989; PGPR .., 2006; Plant-bacteria .., 2008). Среди PGPB одной из наименее исследованных групп бактерий являются эндофигы -обитатели внутренних тканей растения (Schulz, Boyle, 2006), не только не оказывающие на него вредного воздействия (Hallmann et al., 1997), но и выполняющие для растения важную роль в обеспечении устойчивости к болезням (Недорезков, 2003; Ziedan, 2006; Chen et al., 2009), азотного и фосфорного питания (Gyaneshwar et al., 2001; Антонюк, 2007; Eid et al, 2009), регуляции роста и развития за счет продукции фитогормон-подобных веществ (Широких и др., 2008) или снижения уровня этилена в растении (Long et al., 2008). Понятие эндофитности активно обсуждается в соответствующей литературе (Microbial .., 2000; Kobayashi, Palumbo, 2000), приводятся микрофотографии бактерий, населяющих внутренние ткани растений без признаков патогенеза (Cho et al., 2003; Compant et al., 2005; Ziedan, 2006; Muresu et al., 2008). Известны работы, посвященные изучению биоразнообразия этого бактериального сообщества (Hallmarai, Berg, 2006; Jha, Kumar, 2009) и его экологической роли в микробно-растительных взаимоотношениях (Sturz, Nowak, 2000; Rosenblueth, Martinez-Romero, 2006). Специфичность экологической ниши предполагает наличие у эндофитов особых механизмов, при помощи которых осуществляется проникновение бактерий внутрь растения. Механизмы молекулярного «диалога» эндофита с макросимбионтом достаточно хорошо исследованы в бобово-ризобиальной системе (Глянько, Митанова, 2008; Тихонович, Проворов, 2009), в том числе в тройной системе этих симбионтов с эндомикоризой (Borisov et al., 2000). Активно изучается влияние комбинированных бактериальных консорциумов комплексного действия на продуктивность и устойчивость бобовых и небобовых растений (Шабаев, 2006; Белимов, 2008). Имеются сведения о влиянии PGPB, в частности бацилл, на гормональный статус растений (Arkhipova et al., 2007), взаимоотношения с фигопатогенными микромицетами и продукционный процесс растений пшеницы (Мелентьев, 2007). Однако о совместимости эндофитных и клубеньковых бактерий, влиянии антагонистических эндофитов на бобово-ризобиальный симбиоз, гормональный баланс, продуктивность и устойчивость бобовых растений известно мало. В связи с этим, целью работы являлось изучение взаимоотношений эндофитных штаммов Bacillus subtilis с симбиотической системой горох - клубеньковые бактерии (Pisum sativum L. - Rhizobium leguminosarum bv. viceae).

Задачи исследования:

1. Оценить способность штаммов В. subtilis подавлять рост фитопатогенного гриба Fusarium oxysporum in vitro;

2. Изучить взаимоотношения между штаммами В. subtilis и Rh. leguminosarum 1078 in vitro',

3. Определить влияние различной плотности клеток штаммов В. subtilis и их комбинаций с Rh. leguminosarum 1078 на рост проростков гороха in planta',

4. Исследовать изменение фитогормонального баланса корней проростков гороха при инокуляции семян штаммами В. subtilis и их комбинациями с Rh. leguminosarum 1078;

5. Выявить реакцию фермента ИУК-оксидазы корней проростков гороха при инокуляции семян Rh. leguminosarum 1078, штаммами В. subtilis и их комбинациями;

6. Установить влияние инокуляции семян гороха штаммами В. subtilis и их комбинациями с Rh. leguminosarum 1078 на урожайность растений в полевых условиях.

Научная новизна. Впервые показано, что антагонизм эндофитных штаммов В. subtilis к Rh. leguminosarum 1078, наблюдаемый in vitro, не является препятствием для создания эффективных комбинаций этих бактерий для инокуляции растений гороха. Установлено, что совместная инокуляция семян гороха штаммами В. subtilis с Rh. leguminosarum 1078 может нивелировать ингибирующее влияние высокой плотности клеток В. subtilis на рост корней проростков гороха. Показано, что этот позитивный эффект штамма Rh. leguminosarum 1078 связан с изменением гормонального баланса проростков в ответ на инокуляцию - увеличением концентрации ИУК и снижением количества АБК в корнях. Впервые показаны сходные механизмы реакции фермента ИУК-оксидазы корней проростков гороха на инокуляцию семян штаммами В. subtilis и Rh. leguminosarum 1078.

Практическая значимость. Определены методологические подходы к селекции перспективных комбинаций эндофитных штаммов В. subtilis и клубеньковых бактерий Rh. leguminosarum для повышения продуктивности бобовых растений. Штаммы В. subtilis 11ВМ, 161 PH и 811РН рекомендованы в качестве основы биопрепаратов для предпосевной обработки семян гороха, так как клетки этих штаммов в определенных концентрациях способствуют увеличению продуктивности, клубенькообразующей способности гороха и снижению пораженности растений корневыми гнилями.

Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых и аспирантов «Молодежная наука и АПК: проблемы и перспективы» (Уфа, 2008); IV молодежной школе-конференции с международным участием «Актуальные аспекты современной микробиологии» (Москва, 2008); III Всероссийском конгрессе студентов и аспирантов-биологов «Симбиоз Россия 2010» (Нижний Новгород, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ, из которых 5 статей - в журналах, указанных в перечне ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 3 глав, выводов, заключения, списка литературы (305 наименований, из которых 238 на иностранном языке). Работа изложена на 133 страницах машинописного текста, включая 16 рисунков и 7 таблиц.

Связь с тематическим планом работ ВУЗа. Исследования выполнялись в рамках заказа Минсельхоза России за счет средств Федерального бюджета в соответствии с тематическим планом работ ВУЗа, утвержденным директором Департамента МСХ РФ по теме: «Разработка полифункциональных биофунгицидов для растениеводства» (№ Госрегистрации 01200853490).

Благодарности. Выражаю глубокую благодарность научным руководителям д-ру биол. наук, профессору Хайруллину P.M., канд. биол. наук, доценту Гариповой С.Р. Искреннюю признательность выражаю научным сотрудникам НОЦ Башкирского ГАУ канд. биол. наук Уразбахтиной H.A., канд. биол. наук |Захаровой Р.Ш. |С особым уважением благодарю заведующую лабораторией молекулярных механизмов устойчивости растений к стрессам ИБГ УНЦ РАН д-ра биол. наук, профессора Шакирову Ф.М., всех сотрудников лаборатории и лично канд. биол. наук Сахабутдинову А.Р.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектами исследования были растения гороха Pisum sativum (L.) сорта Чишминский 95. Для инокуляции семян использовали: 10 эндофитных штаммов Bacillus subtilis (11РН, ЦВМ, 118РН, 161РН, 162РН, 171А, 811РН, 832РН, 922А, 962А), выделенные из растений пшеницы в лаборатории биотехнологии Башкирского ГАУ, штамм В. subtilis 11В предоставлен ООО НПП «Биофорт»; Rhizobium leguminosarum bv. viceae штамм 1078 получен из Всероссийской коллекции непатогенных микроорганизмов сельскохозяйственного назначения ВНИИСХМ. Фитопатогенный гриб Fusarium oxysporum (Schlecht) f. sp. pisi (Hai.) выделен из растений гороха и идентифицирован в лаборатории биотехнологии Башкирского ГАУ.

Для приготовления суспензий штаммов Rh. leguminosarum 1078 и В. subtilis использовали культуры бактерий, выращенные на гороховом агаре и полусингетической

агаризованной питательной среде (Недорезков, 2003). Биомассу с твердой питательной среды смывали 0.9%-ным раствором NaCl. Суспензии клеток различной плотности получали путем кратного разведения биомассы. Контроль плотности клеток в инокулюме осуществляли при помощи камеры Горяева.

Определение антагонистической активности штаммов В. subtilis к фитопатогенному грибу F. oxysporum и к Rh. leguminosarum 1078 проводили методом агаровых блоков.

При оценке ростстимулирующей активности штаммов семена гороха (выборка 60 семян) стерилизовали раствором гипохлорита натрия и инокулировали клетками бактерий. Контролем служили семена без обработки бактериями. Семена проращивали в темноте при 20°С. Влияние микроорганизмов оценивали по длине корней и эпикотилей проростков гороха. Влияние различных концентраций синтетической индолил-3-уксусной кислоты (ИУК, 10"'° - 10"3 моль/л) на рост проростков гороха оценивали при тех же условиях.

Способность бактерий к продукции индольных соединений исследовали с помощью реактива Сальковского (Hung, Annapurna, 2004). Гиббереллин-подобная активность штаммов уценивалась методом Роя и Смита (Рубин, 1978). Цитокинин-подобная активность штаммов была определена по сохранению хлорофилла в отрезанных листьях ячменя, обработанных исследуемыми микроорганизмами (Кулаева, 1966).

Содержание фитогормонов ИУК, абсцизовой кислоты (АБК) и цитокининов в корнях инокулированных проростков гороха определяли методом иммуноферментного анализа с использованием специфичных к ИУК, АБК и зеатинрибозиду кроличьих сывороток и антикроличьих антител, меченых пероксидазой (Shakirova et al., 2003).

Активность ИУК-оксидазы корней инокулированных проростков гороха была определена по остаточному количеству ИУК в реакционной среде с использованием реактива Сальковского (Гамбург, 1966).

Полевые опыты проводили в 2008 и 2009 гг. согласно методике Б.А. Доспехова (1985). Мелкоделяночные опыты были проведены на черноземе выщелоченом (2008 г.) и серой лесной почве (2009 г.) в Чишминском районе, производственные опыты проводили в 2009 г. на черноземе типичном в Кармаскалинском ГСУ и на серой лесной почве в СПК «им. Крупской» Татышлинского района Республики Башкортостан. Норма высева семян гороха 1.25 млн. штук/га. Площадь учетной делянки в мелкоделяночных опытах 1 м2. В производственном опыте в Кармаскалинском ГСУ - 50 м2, в СПК «им. Крупской» - 5 га.

Данные обработаны статистически, в иллюстрациях приведены средние арифметические величины и их стандартные ошибки (Р=0.95). Биохимические опыты проведены в 3-х биологических и 3-х аналитических повторах, полевые опыты - в 4-х повторах.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

1. Взаимоотношения штаммов В. subtilis с фитопатогенным грибом F. oxysporum и Rh. leguminosarum 1078 in vitro

Для того чтобы оценить возможность применения штаммов В. subtilis для защиты гороха

от болезней, был проведен опыт по установлению их антагонистической активности против

фитопатогенного гриба F. oxysporum. В результате опыта было установлено, что все 11

штаммов В. subtilis подавляли in vitro рост фитопатогена (табл. 1).

Таблица 1. Размер зон ингибирования роста фитопатогенного гриба F. oxysporum и Rh. leguminosarum 1078 штаммами В. subtilis

Штаммы В. subtilis Антагонизм, мм

к F. oxysporum к Rh. leguminosarum 1078

11В 5x5 л -

11РН 8x9 л 11x10 л

11ВМ 6x6 л 10x10 л

118РН 6x6 л 10x10 л

161РН 6x6 л -

162РН 6x6 л 10x9 п

171А 3x5 л 3x4 п

811РН 4x5 л 10x10п

832РН 6x6 л 10x10 п

922А 10x11л 12x11п

962А 5x6 л -

л - лизис (отсутствие роста) мицелия гриба F. oxysporum и культуры клеток Rh. leguminosarum 1078 вокруг блока с В. subtilis; п - подавление (торможение роста) культуры клеток Rh. leguminosarum 1078 (НСР0.95 = 1)

В целях формирования высокопродуктивной бобово-ризобиальной системы в сообществе с антагонистичными к F. oxysporum штаммами В. subtilis, необходимо было определить взаимоотношения между штаммами В. subtilis и Rh. leguminosarum in vitro. Антагонистическая активность штаммов бацилл по отношению к модельному штамму Rh. leguminosarum 1078 была различной (табл. 1). Штаммы 11В, 161РН, 962А были нейтральными к Rh. leguminosarum 1078, тогда как другие восемь штаммов подавляли рост ризобиальной культуры.

2. Влияние штаммов В. subtilis и их комбинаций с Rh. leguminosarum 1078 на рост корней проростков гороха

Для ответа на вопрос, не будет ли антагонистическая активность В. subtilis к Rh. leguminosarum, обнаруженная in vitro, препятствовать симбиозу гороха с клубеньковыми бактериями, было изучено влияние комбинаций В. subtilis с Rh. leguminosarum 1078 на рост корней 3-суточных проростков гороха на фоне автономной инокуляции семян штаммами В. subtilis в дозах 105 и 107 клеток/семя (рис. 1). В результате эксперимента было выявлено, что 5 штаммов В. subtilis (ИВ, ЦВМ, 118РН, 171А, 832РН) в плотности 105 клеток/семя

стимулировали рост корней гороха на 27-67% по сравнению с более высокой плотностью 107 клеток/семя.

Длина, % к контролю

3qq ..................£ 10s клетокЛ?емя____ilO7 клеток/семя..... ШI07 клеток/семя+Rh.I. 1078.....

250 200 150 100 50 О

Rh.l. 1078 11В 11РН UBM 118РН 161РН 162РН 171А 811РН 832РН 922А 962А

штаммы

Рис. 1. Влияние различной плотности (105 и 107 клеток/семя) штаммов В. subtilis и их комбинаций с Rh. leguminosarum 1078 на рост корней 3-суточных проростков гороха

Плотность бактерий 107 клеток/семя в этих же вариантах тормозила рост корней до 6489% к контролю. Добавление Rh. leguminosarum 1078 к инокулюму штаммов В. subtilis устраняло ингибирующее влияние на рост корней проростков гороха плотности бацилл 107 клегок/семя, увеличив длину корней на 22-86%, несмотря на наличие антагонизма между штаммами in vitro. Штаммы В. subtilis 161РН и 162РН независимо от варианта обработки стимулировали рост корней гороха, почти в 2 раза увеличив их длину относительно контроля.

3. Зависимость длины корней проростков гороха от концентрации экзогенной ИУК

Для выявления возможных механизмов регуляции роста корней проростков гороха различной плотностью клеток штаммов В. subtilis была определена их способность к продукции фитогормон-подобных соединений. Установлено, что все исследованные штаммы В. subtilis способны к продукции индольных соединений в концентрациях 1.575.18 мкг/мл (10"6 - 5-10° моль/л). Однако на рост инокулированных растений, помимо индолов, могут оказывать влияние и другие бактериальные соединения (гиббереллин- и цитокинин-подобные вещества, АБК, АЦК-деаминаза и др.). В связи с этим, был проведен модельный эксперимент по установлению зависимости роста корней 3-суточных проростков гороха от концентрации экзогенной ИУК.

В результате эксперимента было выявлено, что невысокие концентрации ИУК (10"8-10"6 моль/л) приводили к достоверному увеличению длины корней проростков гороха на 3444% по отношению к контролю (рис. 2).

Длина, мм

S - —iy 10 --- V

2 0

10"'° 10"» 10"" 10"7 10"' ID"5 10"*

моль/л

Рис. 2. Зависимость длины корней 3-суточных проростков гороха от концентрации экзогенной ИУК

Более высокие дозы ИУК (Ю '-Ю"4 моль/л) ингибировали рост корней на 59-86% от контроля, а количество ИУК 10"3 моль/л приводило к полному подавлению прорастания семян. Ингибирование роста проростков растений при обработке повышенными дозами ИУК согласуется с данными, полученными ранее другими авторами (Олюнина и др., 1999; Long et а!., 2008). На основании полученных результатов, мы полагаем, что причиной снижения роста корней проростков гороха при инокуляции семян плотностью бацилл 107 клеток/семя являлось повышение в инокулюме концентрации бактериальных индолов.

4. Влияние штаммов В. subtilis и их комбинаций с Rh. leguminosarum 1078 на фитогормональный баланс корней проростков гороха

Как было показано выше, добавление к инокулюму бацилл штамма Rh. leguminosarum 1078 устраняло ингибирующее влияние плотности 107 клеток/семя штаммов В. subtilis на рост корней проростков гороха. Задачей следующего этапа работы было выяснение механизма этого действия по изменению гормонального баланса корней. Для этой цели нами были выбраны 3 штамма В. subtilis (ЦВМ, 161РН и 811РН), контрастные по характеру действия на рост корней 5-суточных проростков гороха. Этот период вегетации характеризовался сменой интенсивности роста корней по сравнению с контрольным вариантом, рост корней затормаживался при инокуляции комбинациями В. subtilis 1 IBM и 161РН с Rh leguminosarum 1078, комбинация В. subtilis 811РН с Rh. leguminosarum 1078 стимулировала рост корней (рис. 3). Однако при инокуляции семян штаммами 161РН и 811РН в комбинации с Rh. leguminosarum 1078 длина корней была больше, а при обработке комбинацией 11ВМ с Rh. leguminosarum 1078 - меньше, чем у контрольных растений.

Длина, % к контролю

сутки

Рис 3. Динамика роста корней проростков гороха при инокуляции семян комбинациями штаммов В. subtilis и Rh. leguminosarum 1078 (»- 11ВМ, а-161РН, А-811РН)

В результате эксперимента установлено, что инокуляция семян штаммами В. sublilis 1 IBM и 161РН в дозе 105 клеток/семя снижала содержание эндогенной ИУК в корнях до 80-75% к контролю (рис. 4а). При инокуляции семян этими штаммами в плотности 107 клеток/семя возрастало содержание эндогенной ИУК в корнях на 16-50% относительно инокуляции дозой 105 клеток/семя. Это сопровождалось увеличением роста корней 5-суточных проростков гороха на 6-20% (рис. 5). Количество ИУК, % к контролю

10s клеток/семя ■ 107 клеток/семя ¡Э 10? клеток/семя+ЯЬ,!. 1078

200

Rh.l. 1078

ЦВМ

161РН

811РН

Количество АБК, % к контролю

105 клеток/семя ■ 107 клеток/семя Ш 107 клеток/семя+Rft.l. 10^ i

200

Rh.l. 1078

ЦВМ

16IPH

811РН

Рис 4. Содержание фитогормонов в корнях 5-суточных проростков гороха, инокулированных штаммами В. яиЫШз и их комбинациями с ЯИ. 1е§иттозагит 1078 (а -ИУК; б-АБК)

Длина, % к контролю

^ 105 клеток/семя ■ 107 клеток/семя S 107 клеток/сеия+RJi.l. 1078

Rh.l. 1078 ЦВМ 161РН 811РН

штаммы

Рис. 5. Длина корней 5-суточных проростков гороха, инокулированных штаммами В. тЬ/Шя и их комбинациями с Як 1е%ит1по$агит 1078

Вероятно, уровень эндогенной ИУК, в данном случае, не превышал порогового значения, при котором стимулирующий эффект ауксинов меняется на ингибирующий, поскольку количество ИУК определено в нано-количествах, что соответствует концентрации 10"7 моль/л. Инокуляция гороха комбинациями всех штаммов В. зиЬНШ с Юг. 1е%итто$агит 1078 приводила к увеличению концентрации ИУК в корнях на 12-51% к контролю и на 16-76% относительно автономной инокуляции семян бациллами (рис. 4а). Однако комбинация штамма В. ¡иЫШз 11ВМ с Ик Ы^ттозагит 1078 ингибировала рост корней гороха на 16% (рис. 5), что, по-видимому, было вызвано увеличением (на 70% к контролю) концентрации АБК в корнях проростков (рис. 46). При обработке семян двумя другими комбинациями штаммов В. зиЬиИх 161РН и 8ПРИ с ИИ. ¡е^ттозагит 1078 количество АБК в корнях не возрастало относительно контроля, при этом не наблюдалось и ингибирования роста корней (рис. 5).

Полученные результаты позволяют сделать вывод о том, что один из механизмов устранения штаммом Як 1е§иттозагит 1078 ингибирования роста корней штаммами В. .чиЬ^кх в плотности 107 клеток/семя связан с увеличением концентрации растительной ИУК и снижением количества АБК в корнях.

5. Активность ИУК-оксидазы корней проростков гороха, инокулированных штаммами В. чиЬпИч и Юг. legumмosarum 1078

Ингибирование роста корней проростков гороха в ответ на инокуляцию семян штаммами В. $иЫШз в высокой плотности клеток (107 клеток/семя), продуцирующих индолы, должно было отразиться на активности растительных ферментов, деградирующих ИУК, одним из которых является ИУК-оксидаза (ИУКО). Поскольку исследуемые штаммы В. эиЫШз и ризобии относятся к эндофитам, можно полагать, что изменения в активности ИУКО корней гороха должны быть сходными. В связи с этим, задача данного эксперимента заключалась в сравнении изменения активности ИУКО в корнях 2- и 4-

суточных проростков гороха при инокуляции Rh. leguminosarum 1078 и исследуемыми штаммами В. subtilis, а также их комбинациями.

Результаты исследования показали, что активность ИУКО в корнях 2-суточных проростков во всех вариантах инокуляции была супрессирована до 20-78% к контролю, кроме варианта автономной обработки семян штаммом В. subtilis 811РН в плотности 10' клеток/семя, стимулировавшей активность фермента на 31% по сравнению с контролем (рис. 6а). На 4-е сутки активность ИУКО превысила контроль на 55-149% (рис. 66) во всех вариантах обработок за исключением Rh leguminosarum 1078 в плотности 105 клеток/семя. Пониженная активность ИУКО в корнях 2-суточных проростков гороха, инокулированных штаммами В. subtilis, вероятно, связана с тем, что аналогично ризобиальной инфекции для проникновения бацилл в растение необходима ИУК. Не исключено, что увеличение активности ИУКО в корнях 4-суточных проростков гороха является способом защиты растения от избыточного проникновения как штаммов В. subtilis, так и Rh. leguminosarum 1078.

Активность ИУКО, % к контролю

& 105 клеток/семя ■ 107 клеток/семя Ш Í.07 клеток/семя+Rh.l. 1078

йЦ ......

М, Ям 1 4Ь

Rh.l. 1078 ПВМ 161РН 8ИРН

Активность ИУКО, % к контролю

И105 клеток/семя ■ 107 клеток/семя ■ 107 клеток/семя+Rh.l. 1078

300 200 100 0

Rh.l. 1078

ПВМ

161РН

«ПРН

Рис. 6. Изменение активности ИУК-оксидазы корней проростков гороха при инокуляции семян Rh. leguminosarum 1078, штаммами В. 5иЫШ5 и их комбинациями (а - 2 сутки; 6-4 сутки)

В целом, динамика активности ИУКО корней проростков гороха при инокуляции штаммами В. эиЫШ5 аналогична реакции фермента при инокуляции Rh. 1е§ит1'по5агит

1078, что свидетельствует о схожих механизмах регуляции инфицирования гороха исследуемыми бактериями.

6. Влияние обработки семян штаммами В. subtilis и их комбинациями с Rh. leguminosarum 1078 на урожай растений гороха

Результаты предыдущих исследований показали, что инокуляция семян штаммами В. subtilis и их комбинациями с Rh. leguminosarum 1078 приводила к изменениям роста, гормонального баланса и активности ИУКО корней гороха. Задача следующего этапа исследований заключалась в выявлении влияния исследуемых микроорганизмов на устойчивость гороха к корневым гнилям, формирование клубенькового аппарата и продуктивность растений в полевых условиях.

В ходе полевого опыта 20Q8 года было установлено, что все исследуемые штаммы В. subtilis в определенных концентрациях стимулировали урожайность растений гороха на 2160% к контролю (рис. 7а). Несмотря на антагонизм штаммов В. subtilis 1 IBM и 811РН к Rh. leguminosarum 1078 in vitro (табл. 1), количество клубеньков у растений гороха, инокулированных" этими штаммами бацилл, было выше на 31-49% в сравнении с контрольными растениями (рис. 76). Инокуляция семян штаммами В. subtilis ЦВМ и 161РН в плотности 105 клеток/семя, штаммом 811РН в плотности 106 клеток/семя и комбинациями 161РН и 811РН с Rh. leguminosarum 1078 приводила к достоверному подавлению развития корневых гнилей гороха до 31% к контролю (рис. 7в).

Для того чтобы рекомендовать штаммы В. subtilis в качестве основы биопрепаратов для обработки семян гороха, мы оценивали влияние бактериальной инокуляции на продуктивность растений в других почвенно-экологических условиях. С этой целью в 2009 году были проведены 3 полевых опыта на участках, различающихся по плодородию почвы. Для испытаний был выбран штамм В. subtilis 161РН, используемый в плотности 106 клеток/семя и в комбинации с Rh. leguminosarum 1078. В результате опытов было установлено, что бактерии на бедной гумусом серой лесной почве Татышлинского района (гумус - 3.28%, фосфор подвижный - 1.59 мг/100 г, азот щелочногидролизуемый 132 мг/кг почвы) увеличили урожайность гороха на 15-38% к контролю (данные приведены в диссертации). При высоком плодородии черноземной почвы Кармаскалинского района (гумус - 8.48%, фосфор - 7.8 мг/100 г, азот - 240 мг/кг почвы) обработка семян штаммом В. subtilis 161РН не приводила к повышению урожайности зерна по сравнению с контролем.

Прибавке урожайности зерна гороха, выращенного на бедной почве, способствовало увеличение количества клубеньков (на 54% к контролю) и снижение развития корневых гнилей (до 67% от контроля) у обработанных растений. При этом на более богатых почвах

защитного эффекта у штамма В. зиЫШя 161РН и стимуляции клубенькового аппарата не наблюдалось.

Масса семян с I м2, % к контролю

И 105 клеток/семя □ 106 клеток/семя ■ 107 клеток/семя И 106 клеток/семя+Rh.l. 1078

200 7---------------

150 100

50 0

Rh.l. 1078

ЦВМ

161РН

811РН

Количество клубеньков, % к контролю

Ез 105 клеток/семя □ 10й клеток/семя ■ IО7 клеток/семя ® 106 клеток/семя-Ч?Ь.1. 1078

200 150

100

Rh.l. 1078

ЦВМ

161РН

811РН

штаммы

Зараженность корневыми гнилями, % к контролю

£3105 клеток/семя ■ 106 клеток/семя ■ 107 клеток/семя ^ 10б клеток/семя+ЯЬЛ. 1078

100

Rh.l. 1078

ЦВМ

161РН

811РН

штаммы

Рис. 7. Урожайность (а), количество клубеньков (б) и зараженность растений гороха корневыми гнилями (в) при инокуляции семян штаммами В. ¡иЫШз и их комбинациями с Як ¡е^ттозагит 1078

В целом, в результате полевых опытов было установлено, что штаммы В. яиЬШк обладают комплексной биологической активностью в отношении растений гороха: увеличивают урожайность, повышают клубенькообразующую способность и снижают зараженность растений корневыми гнилями. Наиболее эффективно применение эндофитных штаммов В. БиЬНИя на почвах со сниженным содержанием гумуса.

ВЫВОДЫ

1. Все исследованные штаммы В. subtilis подавляли рост фитопатогенного гриба F. oxysporum in vitro. Штаммы В. subtilis (11РН, 11ВМ, 118PH, 162PH, 171A, 811PH, 832PH, 922A) ингибировали рост культуры клеток Rh. leguminosarum 1078, тогда как штаммы 11В, 161РН и 962А имели нейтральные взаимоотношения с ризобиями.

2. Ингибирование роста проростков гороха при обработке семян плотностью бацилл 107 клеток/семя, по сравнению с дозой 105 клеток/семя, могло быть связано с продукцией штаммами индолов, поскольку в модели обработка семян низкими дозами экзогенной ИУК (Ю-8-10"® моль/л) оказывала стимулирующее влияние на рост, тогда как более высокие концентрации ИУК (10"5-10"3 моль/л) снижали рост проростков гороха.

3. Добавление Rh. leguminosarum 1078 к В. subtilis изменяло рост корней гороха по сравнению с автономной обработкой бациллами, при этом усиление роста было связано с увеличением содержания эндогенной ИУК в пределах стимулирующего рост количества фитогормона (10"7 моль/л) и снижением АБК, торможение роста -со значительным увеличением АБК.

4. Реакция фермента ИУК-оксидазы корней 2-, 3- и 4-суточных проростков гороха при обработке семян штаммами В. subtilis и их комбинациями с Rh. leguminosarum 1078 аналогична реакции фермента при инокуляции Rh. leguminosarum 1078, что свидетельствует о схожих механизмах воздействия на растения исследуемых бактерий.

5. Штаммы В. subtilis (1 IBM, 161РН и 811РН) в определенных концентрациях клеток и в комбинации с Rh. leguminosarum 1078, способствующие увеличению урожайности, количества клубеньков и снижению пораженности растений корневыми гнилями, могут быть рекомендованы для обработки гороха при формировании экологически сбалансированных агросистем.

6. Применение эндофитных штаммов В. subtilis с целью повышения урожайности растений гороха наиболее эффективно при возделывании культуры на малоплодородных почвах.

Список работ, опубликованных по теме диссертации Статьи в журналах, рекомендованных ВАК МОН РФ для защиты диссертаций

1. Иванчина Н.В., Гарипова С.Р., Шавалеева Д.В., Уразбахтина H.A., Захарова Р.Ш., Хайруллин P.M. Влияние штаммов Bacillus subtilis на продуктивность растений гороха при автономной и совместной инокуляции со штаммом Rhizobium leguminosarum bv. viceae 1078 // Агрохимия, 2008. - № 10. - С. 34-39.

2. Иванчина Н.В., Гарипова O.P., Хайруллин P.M. Проявление фитогормон-подобной активности у эндофитных штаммов Bacillus subtilis на проростках гороха (Pisum sativum L.) II Бюллетень МОИП, 2009. - T. 114. Выпуск 2. - С. 52-54.

3. Гарипова С.Р., Шавалеева Д.В., Иванчина Н.В., Маркова О.В., Хайруллин P.M. Влияние ассоциаций эндофитных бактерий с ризобиями на продуктивность бобовых растений // Бюллетень МОИП, 2009. - Т. 114. Выпуск 2. - С. 36-37.

4. Иванчина Н.В., Шавалеева Д.В. Поиск эндофитных штаммов Bacillus subtilis с комплексной биологической активностью для повышения продуктивности и устойчивости растений гороха// Аграрная Россия, 2009. - Специальный выпуск. - С. 85.

5. Иванчина Н.В., Гарипова С.Р., Хайруллин P.M. Возможные механизмы фитогормональной стимуляции роста растений эндофитными бактериями (обзор) // Вестник Оренбургского ГУ, 2009. - Специальный выпуск. - С. 446-448.

Статьи в других изданиях

1. Гарипова С.Р., Шавалеева Д.В., Иванчина Н.В., Хайруллин P.M. Выделение из клубеньков гороха бактерий, подавляющих корневые гнили и стимулирующих рост растений // Современная физиология растений: от молекул до экосистем: Материалы докладов Международной конференции. Часть 3. Сыктывкар, 2007. - С. 322-323.

2. Иванчина Н.В., Уразбахтина H.A., Хайруллин P.M., Минина Т.С., Захарова Р.Ш. Влияние перспективных эндофитных штаммов Bacillus subtilis на рост гороха (Pisum sativum L.) при автономной и совместной инокуляции с Rhizobium leguminosarum bv. viceae // Фундаментальные и прикладные аспекты исследования симбиотических систем: Всероссийская конференция с международным участием. Саратов, 2007. - С. 77.

3. Иванчина Н.В., Шавалеева Д.В. Оценка фунгистатической активности штаммов бактерий, выделенных из клубеньков гороха // Современные проблемы экологии, микробиологии и иммунологии: Региональная конференция молодых ученых с международным участием. Екатеринбург - Пермь, 2007. - С. 59-61.

4. Иванчина Н.В., Гарипова С Р., Шавалеева Д.В., Уразбахтина H.A., Минина Т.С., Лукьянцев М.А., Хайруллин P.M. Влияние штаммов Bacillus subtilis на продуктивность растений гороха (Pisum sativum L.) при автономной инокуляции и в сочетании со штаммом

Rhizobium leguminosarum bv. viceae 1078 и молибденом // Влияние физических, химических и экологических факторов на рост и развитие растений: Материалы 4-ой Всероссийской научной конференции в МГОПИ. Орехово-Зуево, 2007. - С. 76-79.

5. Иванчина Н.В. Гиббереллиновая активность штаммов Bacillus subtilis и Rhizobium leguminosarum bv. viceae 1078 // Актуальные проблемы биологии и экологии: XV Всероссийская молодежная научная конференция. Сыктывкар, 2008. - С. 101-102.

6. Иванчина Н.В. Эффект комбинированной обработки гороха Rhizobium leguminosarum bv. viceae 1078 и эндофитными штаммами Bacillus subtilis в различных почвенно-экологических условиях // Молодежная наука и АПК: проблемы и перспективы: Материалы II Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых и аспирантов. Уфа, 2008. - С. 42-44.

7. Файзуллина Э.М., Иванчина Н.В. Использование ростостимулирующей активности эндофитных штаммов Bacillus subtilis в качестве маркера эффективности инокуляции ими гороха (Pisum sativum L.) // Молодежная наука и АПК: проблемы и перспективы: Материалы II Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых и аспирантов. Уфа, 2008. - С.60-62.

8. Иванчина Н.В., Шавалеева Д.В., Гарипова С.Р. Связь между ростстимулирующими свойствами штаммов Bacillus subtilis in vitro и семенной продуктивностью растений in situ при различных вариантах обработок гороха // Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам: Вторая Всероссийская конференция. Санкт-Петербург, 2008. - С. 253-255.

9. Шавалеева Д.В., Иванчина Н.В., Гарипова С.Р. Идентификация и оценка ростстимулирующей, антагонистической активности и безопасности штаммов рода Pseudomonas, перспективных для инокуляции гороха // Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам: Вторая Всероссийская конференция. Санкт-Петербург, 2008. - С. 280-282.

10. Шавалеева Д.В., Иванчина Н.В., Гарипова С.Р., Хайруллин P.M. Биоразнообразие микроорганизмов в клубеньках и тканях гороха (Pisum sativum L.) // Биоразнообразие, охрана природы и здоровье населения в республике Башкортостан: Сб. материалов заочной международной науч.-практ. конф. Стерлитамак, 2008. - С. 35-36.

11. Иванчина Н.В., Сахабутдинова А.Р. Изменение гормонального баланса корней растений гороха при инокуляции Bacillus subtilis автономно и в сочетании с Rhizobium leguminosarum bv. viceae 1078 // Симбиоз Россия 2009: Материалы II Всероссийского с международным участием конгресса студентов и аспирантов-биологов. Пермь, 2009. - С. 29-31.

V 7 18

Подписано в печать ¿/.О* 2010 г. Формат бумаги 60x84 Усл.-печ. л. 1,16. Уч.-изд. л. 0,87. Бумага офсетная Гарнитура «Тайме». Печать трафаретная. Заказ Тираж 100 экз.

Типография ФГОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет» 450001, г. Уфа, ул. 50-летия Октября, 34

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Иванчина, Наталья Валерьевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ВЛИЯНИЕ БАКТЕРИЙ, ПРОДУЦИРУЮЩИХ ФИТОГОРМОН-ПОДОБНЫЕ ВЕЩЕСТВА, НА РОСТ,

ПРОДУКТИВНОСТЬ И УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ обзор литературы)

1.1. Экологическая ниша эндофитных бактерий в сообществе Plant Growth Promoting Rhizobacteria (PGPR), их роль в микробно-растительных взаимоотношениях

1.2. Влияние фитогормонпродуцирующих бактерий на гормональный статус растения

1.2.1. Способность PGPR продуцировать ауксин-подобные вещества и влиять на содержание эндогенных ауксинов растений

1.2.2. Роль фермента АДК-деаминазы, продуцируемого PGPR

1.2.3. Продукция PGPR гиббереллин-подобных веществ и их влияние на баланс гиббереллинов в растении

1.2.4. Способность PGPR продуцировать цитокинин-подобные вещества и их влияние на изменение содержания эндогенных цитокининов растений

1.2.5. Другие бактериальные вещества, оказывающие рострегулирующее влияние на растения

1.2.6. Изменение активности ферментов растений в ответ на инокуляцию PGPR

1.3. Влияние бактериальной инокуляции на продуктивность и устойчивость растений

1.3.1. Способность PGPR автономно и в сочетании с клубеньковыми бактериями влиять на продуктивность бобовых растений

1.3.2. Влияние плотности клеток микроорганизмов на рост растений

1.3.3. Способность PGPR осуществлять биоконтроль растений

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объекты исследований

2.2. Морфологические и биохимические свойства штаммов В. subtilis

2.3. Приготовление бактериальных инокулятов для экспериментов

2.4. Оценка антагонистической активности штаммов В. subtilis к фитопатогенному грибу F. oxysporum и к Rh. leguminosarum

2.5. Определение ростстимулирующей активности бактерий

2.6. Оценка активности роста проростков гороха, обработанных экзогенной ИУК

2.7. Определение продукции индольных соединений штаммами В. subtilis и Rh. leguminosarum

2.8. Определение продукции гиббереллин-подобных соединений штаммами Я subtilis и Rh. leguminosarum

2.9. Определение продукции цитокинин-подобных соединений штаммами В. subtilis и Rh. leguminosarum

2.10. Количественный анализ фитогормонов ИУК, АБК и цитокининов в корнях проростков гороха

2.11. Определение активности ИУК-оксидазы в корнях проростков гороха

2.12. Методика проведения полевых экспериментов

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Взаимоотношения штаммов В. subtilis с фитопатогенным грибом

F. oxysporum и Rh. leguminosarum 1078 in vitro

3.2. Влияние штаммов В. subtilis и их комбинаций с Rh. leguminosarum 1078 на рост проростков гороха

3.3. Зависимость длины проростков гороха от концентрации экзогенной ИУК

3.4. Влияние штаммов В. зиЫШз и их комбинаций с Як. Ы^ттояагит 1078 на фитогормональный баланс корней проростков гороха

3.5. Активность ИУК-оксидазы корней проростков гороха, инокулированных штаммами В. быЫШз и Як. \eguminosarum

3.6. Влияние штаммов В. яиЫШз й их комбинаций с Як. 1е^тто8агит 1078 на морфофизиологические показатели и урожай растений гороха

3.7. Использование штамма В. яиЫШя 161РН и его комбинации с Як. \eguminosarum 1078 для инокуляции растений гороха в различных почвенно-экологических условиях

3.8. Разработка методологических подходов к селекции комбинаций штаммов В. яиЬ^Пя и ЯН. 1е%ит1по8агит с целью повышения продуктивности и устойчивости растений гороха

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Взаимоотношения эндофитных штаммов Bacillus subtilis с симбиотической системой Pisum sativum L. - Rhizobium leguminosarum bv. viceae"

Активно изучается влияние комбинированных бактериальных консорциумов комплексного действия на продуктивность и устойчивость бобовых и небобовых растений (Шабаев, 2006; Белимов, 2008). Имеются сведения о влиянии PGPB, в частности бацилл, на гормональный статус растений (Arkhipova et al., 2007), взаимоотношения с фитопатогенными микромицетами и продукционный процесс растений пшеницы (Мелентьев, 2007). Однако о совместимости эндофитных и клубеньковых бактерий, влиянии антагонистических эндофитов на бобово-ризобиальный симбиоз, гормональный баланс, продуктивность и устойчивость бобовых растений известно мало. В связи с этим, целью работы являлось изучение взаимоотношений эндофитных штаммов Bacillus subtilis с симбиотической системой горох — клубеньковые бактерии {Pisum sativum L. — Rhizobium leguminosarum bv. viceaé). Задачи исследования:

1. Оценить способность штаммов В. subtilis подавлять рост фитопатогенного гриба Fusarium oxysporum in vitro',

2. Изучить взаимоотношения между штаммами В. subtilis и Rh. leguminosarum 1078 in vitro;

3. Определить влияние различной плотности клеток штаммов В. subtilis и их комбинаций с Rh. leguminosarum 1078 на рост проростков гороха in planta;

Научная новизна. Впервые показано, что антагонизм эндофитных штаммов В. subtilis к Rh. leguminosarum 1078, наблюдаемый in vitro, не является препятствием для создания эффективных комбинаций этих бактерий для инокуляции растений гороха. Установлено, что совместная инокуляция семян гороха штаммами В. subtilis с Rh. leguminosarum 1078 может нивелировать ингибирующее влияние высокой плотности клеток В. subtilis на рост корней проростков гороха. Показано, что этот позитивный эффект штамма/?/?, leguminosarum 1078 связан с изменением гормонального баланса проростков в ответ на инокуляцию - увеличением концентрации ИУК и снижением количества АБК в корнях. Впервые показаны сходные механизмы реакции фермента ИУК-оксидазы корней проростков гороха на инокуляцию семян штаммами В. subtilis и Rh. leguminosarum 1078.

Практическая значимость. Определены методологические подходы к селекции перспективных комбинаций эндофитных штаммов В. subtilis и клубеньковых бактерий Rh. leguminosarum для повышения продуктивности бобовых растений. Штаммы В. subtilis 11ВМ, 1 б 1РН и 811РН рекомендованы в качестве основы биопрепаратов для предпосевной обработки семян гороха, так как клетки этих штаммов в определенных концентрациях способствуют увеличению продуктивности, клубенькообразующей способности гороха и снижению пораженности растений корневыми гнилями.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены и доложены на: Всероссийской конференции с международным участием «Фундаментальные и прикладные аспекты исследования симбиотических систем» (Саратов, 2007); II Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых и аспирантов «Молодежная наука и АПК: проблемы и перспективы» (Уфа, 2008); IV молодежной школе-конференции с международным участием «Актуальные аспекты современной микробиологии» (Москва, 2008); III Всероссийском конгрессе студентов и аспирантов-биологов «Симбиоз Россия 2010» (Нижний Новгород, 2010).

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Иванчина, Наталья Валерьевна

выводы

1. Все исследованные штаммы В. subtilis подавляли рост фитопатогенного гриба F. oxysporum in vitro. Штаммы В. subtilis (11РН, 11ВМ, 118РН, 162РН, 171А, 811РН, 832РН, 922А) ингибировали рост культуры клеток Rh. leguminosarum 1078, тогда как штаммы 11В, 161РН и 962А имели нейтральные взаимоотношения с ризобиями.

2. Ингибирование роста проростков гороха при обработке семян плотностью

7 с бацилл 10 клеток/семя, по сравнению с дозой 10 клеток/семя, могло быть связано с продукцией штаммами индолов, поскольку в модели обработка

8 6 семян низкими дозами экзогенной ИУК (10" -10" моль/л) оказывала стимулирующее влияние на рост, тогда как более высокие концентрации 7

ИУК (10"-10° моль/л) снижали рост проростков гороха.

3. Добавление Rh. leguminosarum 1078 к В. subtilis изменяло рост корней гороха по сравнению с автономной обработкой бациллами, при этом усиление роста было связано с увеличением содержания эндогенной ИУК в пределах стимулирующего рост количества фитогормона (10" моль/л) и снижением АБК, торможение роста - со значительным увеличением АБК.

5. Штаммы В. subtilis (11ВМ, 161РН и 811РН) в определенных концентрациях клеток и в комбинации с Rh. leguminosarum 1078, способствующие увеличению урожайности, количества клубеньков и снижению пораженности растений корневыми гнилями, могут быть рекомендованы для обработки гороха при формировании экологически сбалансированных агросистем.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Рост, развитие и продуктивность растений определяется не только влиянием абиотических и фитогенных факторов окружающей среды (Усманов и др., 2001), но и характером взаимоотношений растений с микроорганизмами: микоризными грибами (Borisov et al., 2000), ризобактериями (PGPR., 2006), клубеньковыми бактериями (Генетика симбиотической., 1998), а так же, в свете новых представлений, и эндофитными бактериями (Rosenblueth, Martinez-Romero, 2006; Muresu et al., 2008). Все эти микроорганизмы являются для растений донорами широкого круга адаптивно значимых функций, связанных с питанием и защитой от стрессов (Тихонович, Проворов, 2009). Среди этого разнообразия взаимоотношений симбиоз растений с эндофитными бактериями представляет интерес в свете непосредственного осуществления биотических связей хозяина и обитателя. Эндофиты, не образующие видимых структур обитания на растении, оказывают благоприятное влияние на рост и развитие растения-хозяина. Так, в данном исследовании было установлено, что комплексная биологическая активность эндофитных бактерии В. subtilis, выражающаяся в конечном итоге в прибавке урожая растений гороха, была обеспечена за счет антагонизма штаммов к корневым гнилям, который не распространялся на клубеньковые бактерии местных рас. Помимо этого было установлено, что эндофитные штаммы В. subtilis обладают способностью к синтезу фитогормон-подобных веществ ауксиновой, гиббереллиновой и цитокининовой природы, за счет чего осуществлялась ростстимулирующая функция штаммов. При этом важно, чтобы растение испытывало оптимальную инфекционную нагрузку фитогормонпродуцирующими эндофитами, поскольку увеличение количества клеток, а значит и бактериальных ФАВ, приводит к снижению ростовой активности растений и даже к ее угнетению.

Интересен факт устранения ризобями ингибирования роста проростков гороха при инокуляции высокой плотностью клеток ряда штаммов бацилл. При изучении механизмов данного явления было установлено, что при двойной инокуляции семян бациллами с ризобиум измененялись концентрации эндогенных фитогормонов, что, в свою очередь, приводило к изменениям роста проростков относительно контроля и вариантов с моноинокуляцией семян. Перспективой дальнейших исследований является изучение сигналинга данного процесса. Не исключено, что ризобии при помощи №)с1-факторов ослабляют систему защиты растений, которая была активизирована излишней инфекционной нагрузкой при обработке семян высокой дозой клеток бацилл.

Не менее интересным аспектом будущих исследований является и выяснение возможных способов проникновения эндофитов в бобовые растения и передвижения клеток по растительным тканям. На основании полученных результатов мы предположили, что эндофиты бобовых могут проникать в растение, образуя структуры типа инфекционных нитей ризобий, или же используют нити, которые уже образованы ризобиями. Данное предположение возникло в связи с тем, что в период, когда осуществляется возможное проникновение бактерий в растение, активность фермента ИУК-оксидазы корней была супрессирована как индолпродуцирующими эндофитами, так и ризобиями. Подавление активности ИУКО, может быть связано с тем, что для построения инфекционных нитей путем растяжения клеток требуется ИУК.

В целом, в ходе данного исследования было установлено, что активность эндофитов в отношении растения-хозяина распространяется на весь онтогенез. Множество регуляторных связей, обеспечивающие эти сложнейшие взаимоотношения, еще не известны. Раскрытие механизмов, функционирования этих систем, позволит наиболее полно использовать подобные симбиотические консорциумы в экологически сбалансированном земледелии.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Иванчина, Наталья Валерьевна, Уфа

1. Акимова Г.П., Вертоухов В.В., Соколова М.Г., Нечаева JI.B., Лузова Г.Б. Изменение активности и каталитических свойств пероксидазы корней гороха на начальных этапах инфицирования Rhizobium leguminosarum II Агрохимия, 2004. № i - .С. 86-90.

2. Акимова Г.П., Соколова М.Г., Нечаева Л.В., Лузова Г.Б., Мартынова Н.Г, член-корреспондент РАН Саляев Р.К., Сидорова К.К. Пероксидаза во взаимодействиях растений гороха с Rhizobium II Доклады академии наук, 2002. Т. 385. № 2. - С. 276-278.

3. Акимова Г.П., Соколова М.Г., Нечаева Л.В., Лузова Г.Б., Сидорова К.К. Роль пероксидазы во взаимодействиях растений гороха с Rhizobium И Агрохимия, 2002. № 12. - С. 37-41.

4. Антонюк Л.П. Микрофлора семян источник ризобактерий при формировании симбиозов у пищевых и кормовых растений // Вавиловские чтения: Материалы Международной научно-практической конференции. Саратов, 2007.-С. 10-12.

5. Архипова Т.Н., Веселов С.Ю., Мелентьев А.И., Мартыненко Е.В., Кудоярова Г.Р. Влияние микроорганизмов, продуцирующих цитокинины, на рост растений // Биотехнология, 2006а. № 4. — С. 50-55.

6. Белимов A.A. Взаимодействие ассоциативных бактерий и растений в зависимости т биотических и абиотических факторов. Автореф. дис. д-ра биол. наук. С-Пб, 2008. 46 с.

7. Васильева Г.Г., Глянько А.К., Миронова Н.В. О содержании перекиси водорода в проростках гороха на ранних стадиях бобово-ризобиального симбиоза // С.-х. биология, 2004. № 3. - С. 101-105.

8. Ю.Веселов Д.С., Веселов С.Ю., Высоцкая Л.Б., Кудоярова Г.Р., Фархутдинов Р.Г. Гормоны растений: регуляция концентрации, связь с ростом и водным обменом. М.: Наука, 2007. - 158 с.

9. П.Волошин С.А., Капрельянц A.C. Межклеточные взаимодействия в бактериальных популяциях (обзор) // Биохимия, 2004. — Т. 69. Выпуск 11. -С. 1555-1564.

10. Газарян И.Г. Пероксидазы растений // ВИНИТИ, сер. Биотехнология, 1992.-Т. 36.-С. 4-28.

11. З.Гамбург К.З. Определение активности оксидазы индолилуксусной кислоты и ее ингибитора // Методы определения регуляторов роста и гербицидов / Под ред. Ракитина Ю.В. М.: Наука, 1966. - С. 57-66.

12. Н.Гарипова С.Р. Развитие методологических подходов к разработке микробных препаратов для повышения продуктивности и устойчивости сельскохозяйственных растений // Вестник Оренбургского ГУ, 2009. -Специальный выпуск. С. 437-439.

13. Гарипова С.Р., Шавалеева Д.В., Иванчина Н.В., Маркова О.В., Хайруллин P.M. Влияние ассоциаций эндофитных бактерий с ризобиями на продуктивность бобовых растений // Бюллетень МОИП, 2009. Т. 114. Выпуск 2. - С. 36-37.

14. Генетика симбиотической азотфиксации с основами селекции / Под ред. И.А. Тихоновича и H.A. Проворова. СПб.: Наука, 1998. - 194 с.

15. Глянько А.К., Акимова Г.П., Соколова М.Г., Макарова Л.Е., Васильева Г.Г. Защитно-регуляторные механизмы при развитии бобоворизобиального симбиоза // Прикладная биохимия и микробиология, 2007. -Т. 43. № 3. С. 289-297.

16. Глянько А.К., Митанова Н.Б. Физиологические механизмы отрицательного влияния высоких доз минерального азота на бобово-ризобиальный симбиоз // Вютшк Харювського НАУ. Сер1я бюлопя, 2008. Вип. 2.№ 14. С. 26-41.

17. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). — М.: Агрохимиздат, 1985. — 351 с.

18. Егоров С.Ю., Наумова Э.С., Захарова Н.Г., Алимова Ф.К., Куприянова-Ашина Ф.К. Влияние РНКазы Bacillus intermedius на способность Rhizobium meliloti продуцировать вторичные метаболиты // Микробиология, 1995. Т. 64. № 5. - С. 637-641.

19. Иванчина Н.В., Гарипова С.Р., Хайруллин P.M. Проявление фитогормон-подобной активности у эндофитных штаммов Bacillus subtilis на проростках гороха (Pisum sativum L.) II Бюллетень МОИП, 2009. Т. 114. Вып. 2. - С. 52-54.

20. Кириченко Е.В. Механизмы ингибирующего влияния минерального азота на процесс формирования бобово-ризобиальной системы // Физиология и биохимия культурных растений, 2001. Т. 33. № 2. - С. 95-104.

21. Кретович B.J1. Биохимия усвоения азота воздуха растениями. М.: Наука, 1994.-168 с.

22. Кудоярова Г.Р., Веселов С.Ю., Каравайко H.H., Гюли-Заде В.З., Чередова Е.П., Мустафина А.Р., Мошков И.Е., Кулаева О.Н. Иммуноферментная тест-система для определения цитокининов // Физиология растений, 1990. -Т. 37. № 1.-С. 193-199.

23. Кулаева О.Н. Определение кининовой активности веществ с помощью биотестов // Методы определения регуляторов роста и гербицидов / Под ред. Ракитина Ю.В. М.: Наука, 1966. - С. 120-135.

24. Максимов И.В. Оксидоредуктазы и фитогормоны в регуляции устойчивости пшеницы к фитопатогенным грибам. Диссертация.д-ра биол. наук. Уфа, 2005. 349 с.

25. Мелентьев А.И. Аэробные спорообразующие бактерии Bacillus Cohn в агроэкосистемах. М.: Наука, 2007. - 147 с.

26. Мелентьев А.И., Галимзянова Н.Ф. Влияние метаболитов бацилл-антагонистов на прорастание спор и развитие грибов возбудителей обыкновенной корневой гнили // Прикладная биохимия и микробиология, 1999. - Т. 35. № 3. - С. 353-357.

27. Мелентьев А.И., Еркеев A.M. Изучение антагонизма между почвенными бациллами и микромицетами рода Fusarium Lk:FR II Микробиол. журн., 1990.-Т. 52. № 1.-С. 53-56.

28. Мубинов И.Г. Реакции пшеницы на действие клеток эндофитного штамма 26Д Bacillus subtilis основы биофунгицида фитоспорин. Диссертация.канд. биол. наук. Уфа, 2007. - 130 с.

29. Недорезков В.Д. Биологическое обоснование применения эндофитных бактерий в защите пшеницы от болезней на Южном Урале. Автореф. дис. д-ра с.-х. наук. ВИЗР С-Пб, 2003. 41 с.

30. Орлова А.Г., Олюнина Л.Н., Французова В.П., Веселов А.П. Влияние гипертермии на активность пероксидазы и ИУК-оксидазы проростков пшеницы // Вестник нижегородского университета, 2007. — № 3. С. 116118.

31. Панкратова Е.М., Трофимова Л.В., Зяблых Р.Ю., Устюжанин И.А. Цианобактерия Nostoc paludosum Kütz как основа для созданияагрономически полезных ассоциаций на примере бактерии р. Rhizobinm II Микробиология, 2008. Т. 77. № 2. - С. 266-272.

32. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растений. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1991.-240 с.

33. Проворов H.A. Растительно-микробные симбиозы как эволюционный континуум // Журнал общей биологии, 2009. Т. 70. № 1. - С. 10-34.

34. Рогожин В.В., Вертоухов В.В., Курилюк Т.Т. Антиоксидантная система в прорастании семян пшеницы // Известия РАН. Серия биология, 2001. Т. 2.-С. 165-173.

35. Рубин Б.А. Большой практикум по физиологии растений. М.: Высшая школа, 1978.-408 с.

36. Савич И.М. Пероксидазы стрессовые белки растений // Успехи современной биологии, 1989. - Т. 107. № 3. - С. 406-417.

37. Садыков Б.Ф. Биологическая азотфиксация в агроценозах. — Уфа: Изд-во БНЦ УрО АН СССР, 1989.-С. 31.

38. Сафронова В.И., Оследкин Ю.С., Свиридова О.В., Воробьев Н.И. Методы консервации коллекционных культур микроорганизмов (методические рекомендации). СПб.: ВНИИСХМ, 2007. - С. 26.

39. Список пестицидов и агрохимикатов разрешенных к применению на территории РФ // Защита и карантин растений, 2005. № 6. Приложение к журналу. - 372 с.

40. Тихонович И. А., Проворов H.A. Кооперация растений и микроорганизмов: новые подходы к конструированию экологически устойчивых агросистем // Успехи современной биологии, 2007. Т. 127. № 4. - С. 339-357.

41. Тихонович И.А., Проворов H.A. Симбиозы растений и микроорганизмов: молекулярная генетика агросистем будущего. СПб.: Изд-во С.-Петерб. Ун-та, 2009.-210 с.

42. Трефилова Л.В. Использование цианобактерий в агробиотехнологии. Автореф. дис. канд. биол. наук. Саратов, 2008. 26 с.

43. Умаров М.М. Ассоциативная азотфиксация. М.: Изд-во МГУ, 1986. — 132 с.

44. Усманов И.Ю., Рахманкулова З.Ф., Кулагин А.Ю. Экологическая физиология растений: Учебник. М.: Логос, 2001. - 224 с.

45. Хайруллин P.M., Минина Т.С., Иргалина Р.Ш., Загребин И.А., Уразбахтина H.A. Эффективность новых эндофитных штаммов Bacillus subtilis в повышении устойчивости пшеницы к болезням // Вестник ОГУ, 2009.-№2.-С. 133-137.

46. Хмель И.А. Quorum sensing регуляция экспрессии генов: фундаментальные и прикладные аспекты, роль в коммуникации бактерий // Микробиология, 2006. Т. 75. № 4. - С. 457-464.

47. Цавкелова Е.А., Ботвинко И.Б., Кудрин B.C., Олескин A.B. Детекция нейромедиаторных аминов у микроорганизмов методом высокоэффективной жидкостной хроматографии // Доклады РАН, 2000. -Т. 372. №6.-С. 840-842.

48. Цавкелова Е.А., Климова С.Ю., Чердынцева Т.А., Нетрусов А.И. Микроорганизмы — продуценты стимуляторов роста растений и их практическое применение (обзор) // Прикладная биохимия и микробиология, 2006а. Т. 42. № 2. - С. 133-143.

49. Цавкелова Е.А., Климова С.Ю., Чердынцева Т.А., Нетрусов А.И. Гормоны и гормоноподобные соединения микроорганизмов (обзор) // Прикладная биохимия и микробиология, 20066. Т. 42. № 3. - С. 261-268.

50. Шабаев В.П. Минеральное питание и продуктивность люцерны при инокуляции смешанными культурами бактерий // Агрохимия, 2006а. № 9. - С. 24-32.

51. Шабаев В.П. Азотное питание и продуктивность растений гороха и овса при инокуляции бактерией Pseudomonas fluor es cens 20 II Агрохимия, 20066. -№ Ю.-С. 28-32.

52. Шабаев В.П. Урожайность и азотное питание растений люцерны при комбинированной инокуляции семян бактериями Rhizobium meliloti и Pseudomonas syringae pv. tabaci II С.-х. биология, 2006в. № 3. - С. 67-73.

53. Шабаев В.П., Смолин В.Ю. Симбиотическая азотфиксация при инокуляции сои клубеньковыми бактериями с ризосферными псевдомонадами в зависимости от уровня фосфорного питания // Агрохимия, 1993. № 6. - С.21-28.

54. Шабаев В.П., Смолин В.Ю., Мудрик В.А., Булаткина Н.Ю. Влияние двойной инокуляции сои клубеньковыми бактериями и псевдомонадами на симбиотическую азотфиксацию // Физиология и биохимия культурных растений, 1992. Т. 24. № 4. - С. 360-366.

55. Широких А.А., Широких И.Г., Огородникова С.Ю., Мерзаева О.В. Выделение и оценка биорегуляторных свойств эндофитных бактерий // Теоретическая и прикладная экология, 2008. № 3.- С. 73-80.

56. Abeles F.B., Morgan P.W., Saltveit M.E.J. Regulation of ethylene production by internal, environmental and stress factors. In: Ethylene in Plant Bioligy. 2nd Edition. 1992. San Diego: Academic Press. P. 56-119.

57. Adhikari T.G., Joseph C.M., Yang G., Philips D.A., Nelson L.M. Evaluation of bacteria isolated from rice for plant growth promotion and biological control of seedling disease of rice // Can. J. Microbiology, 2001. V. 47. - P. 916-624.

58. AH В., Sabri A.N., Ljung K., Hasnain S. Auxin production by plant associated bacteria: impact on endogenous IAA content and growth of Triticum aestivum L. II Appl. Microbiology, 2009. V. 48.1. 5. - P. 542-547.

59. Arhad M., Frankenberger J.W.T. Microbial production of plant hormones // Plant and Soil, 1991.-V. 133.-P. 1-8.

60. Arkhipova T., Prinsen E., Veselov S., Martinenko E., Melentiev A., Kudoyarova G. Cytokinin producing bacteria enhance plant growth in drying soil // Plant and Soil, 2007. V. 292. № 1-2. - P. 305-315.

61. Audenaert K., De Meyer G., Hofte M. Abscisic acid determines basal susceptibility of tomato to Botrytis cinerea and suppresses salicylic acid-dependent signaling mechanisms // Plant Physiology, 2002. V.128. № 2. -P.491-501.

62. Audenaert K., Fouquert E., Hofte M. Abscisic acid in the interaction of tomato with necrotrophic pathogens // Parasitica, 2003. V. 59.1. 1-2. - P. 5-10.

63. Bai Y., Aoust F., Smith D., Driscoll B. Isolation of plant-growth-promoting Bacillus strains from soybean root nodules // Can. J. Microbiology, 2002. V. 48.-P. 230-238.

64. Bais H.P., Park S.W., Weir T.L., Callaway R.M., Vivanco J.M. How plants communicate using the underground information superhighway // Trends Plant Sci., 2004. V. 9. - P. 26-32.

65. Bais H.P., Weir T.L., Perry L.G., Gilroy S., Vivanco J.M. The role of root exudates in rhizosphere interactions with plants and other organisms // Annu. Rev. Plant Biol., 2006. V. 57. - P. 233-266.

66. Bak S., Tax F.E., Feldmann K.A., Galbraith D.W., Feyereisen R. CYP83B1, a cytochrome P450 at the metabolic branch paint in auxin and indole glucosinolate biosynthesis in Arabidopsis II Plant Cell, 2001. V. 13. — P. 101111.

67. Barea J.M., Brown M.E. Effects on plant growth produced by Azotobacter paspali related to synthesis of plant growth regulating substances // J. Appl. Bacteriology, 1974. V. 37. - P. 583-593.

68. Barea J.M., Pozo M.J., Azcon R., Azcon-Aguilar C. Microbial co-operation in the rhizosphere // J. Exp. Botany, 2005. V. 56. - P. 1761-1778.

69. Bianco C., Imperiini E., Calogero R., Senatore B., Amoresano A., Carpentieri A., Pucci P., Defez R. Indole-3-acetic acid improves Escherichia coli defences to stress II Arch. Microbiology, 2006a. V. 185. - P. 373-382.

70. Bianco C., Imperiini E., Calogero R., Senatore B., Pucci P., Defez R. Indole-3-acetic acid regulates the central metabolic pathways in Escherichia coli II Microbiol.-Sgm., 2006b. V. 152. - P. 2421-2431.

71. Bottini R., Cassan F., Piccoli P. Gibberellin production by bacteria and its involvement in plant growth promotion and yield increase // Appl. Microbiol. Biotechnol., 2004. V. 65. - P. 497-503.

72. Bottini R., Fulchieri M., Pearce D., Pharis R.P. Identification of gibberellins Aj and A3 and iso-A3 in cultures of Azospirillum lipoferum II Plant Phisiology, 1989.-V. 90.-P. 45-47.

73. Bouarab K., Potin P., Correa J., Kloareg B. Sulfated oligosaccharides mediate the interaction between a marine red alga and its green algal pathogenic endophyte // Plant Cell, 1999. V. 11. - P. 1635-1650.

74. Brandl M., Lindow S.E. Cloning and characterization of a locus encoding an indolepyruvate decarboxylase involved in indole-3-acetic acid synthesis in Erwinia herbicola II Appl. Environ. Microbiology, 1996. — V. 62. P. 41214128.

75. Bryan J.A., Berlyn G.P., Gordon J.C. Effect of abscisic acid on symbiotic nitrogen fixation activity in the root nodules of Lotus japonicus // Plant and Soil, 1996. V. 5. № 4. - P. 151-159.

76. Bulled W.J., Buss T.J., Vessey J.K. Bacillus cereus UW85 inoculation effects on growth, nodulation, and N accumulation in grain legumes: Field studies // Can. J. Plant Sci., 2002. V. 82. № 2. - P. 291-298.

77. Butler J.L., Williams M.A., Bottomley P.J., Myrold D.D. Microbial community dynamics associated with rhizosphere carbon flow // Appl. Environ. Microbiology, 2003. V. 69.1. 11. - P. 6793-6800.

78. Buttery B.R., Bernard S., Streit W. Effects of Rhizobium inoculum concentrations strain and combined nitrogen on growth and its nodulation of asupernodulating common bean and its parent line // Can. J. Plant Sci., 1990. V. 70. № 4. P. 987-996.

79. Cassan F., Lucangeli C., Bottini R., Piccoli P. Azospirillum spp. Metabolize 17,17-2H2.Gibberellin A20 to [17,17-2H2]Gibberellin A! in vivo in dy rice mutant seedlins // Plant Cell Physiology, 2001b. № 42. - P. 763-767.

80. Chant E.L., Summers D.K. Indole signaling contributes to the stabile maintenance of Escherichia coli multicopy plasmids // Mol. Microbiol. 2007. V. 63. P. 35-43.

81. Chanway C.P., Nelson L.M. Field and laboratory studies of Triticum aestivum L. inoculated with coexistent growth-promoting Bacillus strains // Soil Biol. Biochemistry, 1990. V. 22. № 6. - P. 789-795.

82. Chen X.-H., Koumoutsi A., Scholz R., Borriss R. More than anticipated -production of antibiotics and other secondary metabolites by Bacillus amyloliquefaciens FZB42 // J. Mol. Microb. Biotechnology, 2009. V. 16. № 1-2.-P. 14-24.

83. Cho S.J., Lim W.J., Hong S.Y., Park S.R., Yun H.D. Endophytic colonization of Balloon flower by antifungal strain Bacillus sp. CY22 // Biosci. Biotechnol. Biochem., 2003. V. 67. № 10. - P. 2132-2138.

84. Cohen A., Travaglia C., Reinoso H., Piccoli P., Bottini R. Azospirillum inoculation and inhibition of gibberellins and ABA synthesis in maize seedlings under drought // Proc. Plant Growth Regul. Soc. Am., 2001. № 28. - P. 8893.

85. Conrath U., Pieterse C.M.J., Mauch-Mani B. Priming in plant-pathogen interactions // Trends Plant Sci., 2002. № 7. - P. 210-216.

86. Costa J.M., Loper J.E. Characterization of siderophore production by the biological control agent Enterobacter cloacae II Molecular Plant-Microbe Interactions, 1994. V. 7. - P. 440-448.

87. Costacurta A., Keijers V., Vanderleyden J. Molecular cloning and sequence analysis of an Azospirillum brasilense indole-3-pyruvate decarboxylase gene // Mol. Gen. Genetic, 1994. V. 243. - P. 463-472.

88. Costacurta A., Vanderleyden J. Synthesis of phytogormones by plant-association bacteria // Crit. Rev. Microbiology, 1995. V. 21. № 1. - P. 1-18.

89. Creus C., Sueldo R., Barassi C. Shoot growth and water status in Azospirillum-'moculated wheat seedlings grown under osmotic and salt stresses // Plant Physiol. Biochemistry, 1997. № 35. - P. 939-944.

90. Cristescu S.M., De Martinis D., Te Lintel Hekkert S., Parker D.H. Ethylene production by Botrytis cinerea in vitro and in tomatoes // Appl. Environ. Microbiology, 2002. V. 68. № 11. - P. 5342-5350.

91. Dekkers L.C., Phoelich C.C., van der Fits L. Lugtenberg B.J.J. A site-specific recombinase is required for competitive root colonization by Pseudomonas fluorescens WCS365 //Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1998. № 95.-P. 7051-7056.

92. De-La-Peña C., Lei Z., Watson B.S., Sumner L.W., Vivanco J.M. Root-microbe communication through protein secretion // J. Biol. Chemistry, 2008. -V. 283. № 37. P. 25247-25255.

93. Dey R., Pal K.K., Bhatt D.M., Chauhan S.M. Growth promotion and yield enhancement to peanut {Arachis hypogaea L.) by application of plant growth-promoting rhizobacteria // Microbiol. Res. 2004. V. 159. P. 371-394.

94. D'Haeze W., Holsters M. Nod factor structures, responses, and perception during initiation of nodule development // Glycobiology, 2002. V. 12. № 6. -P. 79-105.

95. Digat B.G. Strategies de la bacterisation par les rhizobacteries // Bull OEPP. Oxford elc., 1988. V. 18. № 1. - P. 29-35.

96. Ding Y., Oldroyd G.E.D. Positioning the nodule, the hormone dictum // Plant Signaling & Behavior, 2009. V. 4. № 2. - P. 89-93.

97. Dobert R.C., Rood S.B., Blevuns D.G. Gibberellins and the legume-Rhizobium symbiosis. I. Endogenous gibberellins of lima bean {Phaseolus lunatus L.) stems and nodules // Plant Physiology, 1992. № 98. - P. 211-224.

98. Domka J., Lee J., Wood T.K. YliH (BssR) and YceP (BssS) regulate Escherichia coli K-12 biofilm formation by influencing cell signaling // Appl. Environ. Microbiology, 2006. V. 72. - P. 2449-2459.

99. Eid A.R., Awad M.N., Hamouda H.A. Evaluate effectiveness of bio and mineral fertilization on the growth parameters and marketable cut flowers of Matthiola incana L. // Amer. J. Agric. Environ., 2009. V. 5. № 4. - P. 509518.

100. El-Gomal M.S. Interaction between Azotobacter spp. and Rhizobium sesbani into the rhizosphere of Sesbanio sesban (L.) Merrill plants and its efficiency on growth and symbiotic nitrogen fixation // Zbl. Microbiol., 1992. V. 147. № 1-2.-P. 112-118.

101. Enow E., Audenaert K., Sofie V., Hofte M. Effect of abscisic acid biosynthesis inhibitor fluorochloridone on the virulence of Botrytis cinerea and Oidium neolycopersici II Com. in Agr. and Appl. Biol. Sci., 2003. V. 68.1. 3. - P. 49-52.

102. Feller I.C. Effects of nutrient enrichment on growth and herbivory of dwarf red mangrove (Rhizophora mangle) II Ecol. Monogr., 1995. V. 65. - P. 477505.

103. Fett W.F., Osman S.F., Dunn M.F. Auxin production by plant-patogenic pseudomonads and xanthomonads // Appl. Environ. Microbiol., 1987. V. 53. №8.-P. 1839-1845.

104. Foucher F., Kondorosi E. Cell cycle regulation in the course of nodule organogenesis in Medicago // Plant Mol. Biol., 2000. V. 43. № 5-6. - P. 773786.

105. Frugier F., Kosuto S., Murray J.D., Crespi M., Szczyglowski K. Cytokinin: secret agent of symbiosis // Trends in Plant Sci., 2008. V. 13. I. 3. P. - 115120.

106. Fulchieri M., Lucangeli C., Bottini R. Inoculation with Azospirillum lipoferum affects growth and gibberellins status of corn seedling roots // Plant Cell Physiology, 1993. № 34. P. - 1305-1309.

107. Ghosh S., Basu P.S. Production and metabolism of indol acetic acid in roots and root nodules of Phaseolus mungo II Microbiological Research, 2006. V. 161.-P. 362-366.

108. Glick B.R., Cheng Z.Y., Czarny J., Duan J. Promotion of plant growth by ACC deaminase-containing soil bacteria // Eur. J. Plant Pathology, 2007. V. 119.-P. 329-339.

109. Glick B.R., Penrose D.M., Li J. A model for the lowering of plant ethylene concentration by growth-promoting bacteria // J. Theor. Biol., 1998. № 190. -P. 63-68.

110. Glick B.R. The enhancement of plant growth by free-living bacteria // Can. J.Microbiol., 1995.-№41.-P. 109-117.

111. Glick B.R. Modulation of plant ethylene levels by the enzyme ACC deaminase // FEMS Microbiol. Lett., 2005. V. 251. - P. 1-7.

112. Gonzalez E., Galvez L., Arrese-Igor C. Abscisic acid induces a decline in nitrogen fixation that involves leghaemoglobin, but is independent of sucrose synthase activity // J. Exp. Botany, 2001. V. 52. № 355. - P. 285-293.

113. Gough C. Rhizobium symbiosis: Insight into nod factor receptors // Current Biology, 2003. V. 13.1. 24. - P. 973-975.

114. Gould K.S., Lister C. Flavonoid functions in plants In: Andersen O.M., Markham K.R. (Eds.) Flavonoids: chemistry, biochemistry, and applications. 2006. CRC Press. P. 397-443.

115. Gray F.A., Hiñe R.B. Development of Phytophtora root rot of alfalfa in the field and the association of Rhizobium nodules with early root infections // Phytopathology, 1976. V. 66. - P. 1413-1417.

116. Gresshoff P.M. Molecular genetic analysis of nodulation genes in soybean // Plant Breed Rev., 1993. V. 11. - P. 275-318.

117. Gulati S.L. Effects of inoculum concentration of Rhizobium japonicum on soybean {Glycine max) // Indian. J. Agr. Sci., 1989. V. 59. № 1. - P. 59-60.

118. Gyaneshwar P., Euan K.J., Natarajan M., Pallavolu M.R., Barbara R.H., Jagdish K.L. Endophytic colonization of rice by a diazotrophic strain of Serratia marcescens II J. Bacteriology, 2001. V. 183. - P. 2634-2645.

119. Han H.S., Lee K.D. Physiological responses of soybean inoculation of Bradyrhizobium japonicum with PGPR in saline soil conditions // Res. J. Agr. Biol. Sci., 2005a. - V. 1. № 3. - P. 216-221.

120. Hallman J., Berg G. Spectrum and population dynamics of bacterial root endophytes In: Schulz et al. (Eds.) Microbial root endophytes. 2006. Berlin, Heidelberg, New York: Springer Verlag. P. 15-32.

121. Hallman J., Quadt-Hallman A., Mahafee W.F., Kloepper J.W. Bacterial endophytes in agricultural crops // Can. J. Microbiology, 1997. V. 43. № 4. -P. 895-914.

122. Han H.S., Lee K.D. Plant growth promoting rhizobacteria effect on antioxidant status, photosynthesis, mineral uptake and growth of lettuce under soil salinity//Res. J. Agr. Biol. Sei., 2005b. V. 1. № 3. - P. 210-215.

123. Herder D.J., Lievens S., Rombauts S., Holsters M., Goormachtig S.A. Symbiotic plant peroxidase involved in bacterial invasion of the tropical legume Sesbania rostrata II Plant Physiology, 2007. V. 144. - P. 717-727.

124. Herrera M.A., Bedmar E.J. Olivares J. Effects of nitrate and light intensity on photosynthesis and nitrogen fixation in alfalfa plants // J. Plant Physiology, 1978. V. 128. № 4. - P. 467-472.

125. Hirai N., Yoshida R., Todoroki Y., Ohigashi H. Biosynthesis of abscisic acid by the non-mevalonate pathway in plants, and by the mevalonate pathway in fungi //Biosci. Biotechnol. Biochem., 2000. V. 64. № 7. - P. 1448-1458.

126. Hirsch A.M., Fang Y., Asad S., Kapulnik Y. The role of phytohormones in plant-microbe symbioses // Plant and Soil, 1997. V. 194. - P. 171-184.

127. Hirsch A.M., McFall-Ngai M.J. Fundamental concepts in symbiotic interactions: light and dark, day and night, squid and legume // J. Plant Growth Regulation, 2000. V. 19. - P. 113-130.

128. Höflich G., Ruppel S. Growth stimulation of pea after inoculation with associative bacteria // Microbiol. Res., 1994. V. 149. № 1. - P. 99-104.

129. Hontzeas N., Richardson A.O., Belimov A.A., Safronova V.l., Abu-Omar M.M., Glick B.R. Evidence for horizontal transfer of 1-aminocyclopropane-l-carboxylate deaminase gene // Appl. Environ. Microbiol., 2005. V. 71. - P. 7556-7558.

130. Hull A., Vij K., Celenza J.L. Arabidopsis cytochrome P450s that catalyze the first step of tryptophan-dependent indole-3-acetic acid biosynthesis // Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 2000. V. 97. - P. 2379-2384.

131. Hung P.Q., Annapurna K. Isolation and characterization of endophytic bacteria in soybean (Glycine sp.) // Omonrice, 2004. V. 12. - P. 92-101.

132. Hussain A., Hasnain S. Cytokinin production by some bacteria: its impact an cell division in cucmber cotyledons // Afr. J. Microbiol. Res., 2009. — V. 3. № 11.-P. 704-712.

133. Idris E.E.S., Iglesias D.J., Talon M., Borriss R. Tryptophan-dependent production of indole-3-acetic acid (IAA) affects level of plant growth promotion by Bacillus amyloliquefaciens FZB42 // Mol. Plant-Microbe Interact, 2007. V. 20. № 6. - P. 619-626.

134. Ince J., Knowles C. Ethylene formation by cell-free extracts of Escherichia coli II Arch. Microbiology, 1986.-V. 146.-P. 151-158.

135. Ishihara K., Matsuoka M., Ogawa T., Fukuda H. Ethylene production using a broad-host-range plasmid in Pseudomonas syringae and Pseudomonas putida II J. Fermentation and Bioengineering, 1996. V. 82.1. 5. - P. 509-511.

136. Jacobson C.B., Pasternak J.J., Glick B.R. Partial purification and characterization of ACC deaminase from the plant growth-promoting rhizobacterium Pseudomonas putida GR12-2 // Can. J. Microbiology, 1994. — №40.-P. 1019-1025.

137. Janzen R.A., Rood S.B., Dormaar J.F., McGill W.B. Azospirillum brasilense produces gibberellins in pure culture on chemical-defined medium and in co-culture on straw // Soil. Biol. Biochemistry, 1992. V. 24. - P. 1061-1064.

138. Jha P., Kumar A. Charachterization of novel plant growth promoting endophytic bacterium Achromobacter xylosoxidans from weet plant // Microb. Ecol., 2009. V. 58. № l.-P. 179-188.

139. Jongho S., Hiroki M., Allan D.J., Giles O.E.D. Mastoparan activates calcium spiking analogous to nod factor-induced responses in Medicago truncatula root hair cells // Plant Physiology, 2007. V. 144. № 2. - P. 695-702.

140. Karadeniz A., Topcuglu S.F., Inan S. Auxin, gibberellin, cytokinin and abscisic acid production in some bacteria // World J. Microbiol. Biotech., 2006. V. 22. № 10.-P. 1061-1064.

141. Kawano T., Kawano N., Hosoya H., Lapeyrie F. Fungal auxin antagonist hypaphorine competitively inhibits indole-3-acetic acid-dependent superoxide generation by horseradish peroxidase // Biochem. Biophys. Res. Commun., 2001.-V. 288.-P. 546-551.

142. Kettner J., Dorffling K. Biosynthesis and metabolism of abscisic acid in tomato leaves infected with Botrytis cinerea II Planta, 1995. — V. 196. P. 627634.

143. Kloepper J.W., Lifshits R., Zablotowicz M. Free-living bacterial inocula for enhahcing crop productivity // Trends Biotechnol., 1989. — V. 7. P. 39-44.

144. Kloepper J.W., Ryu C.-M., Zhang S. Induced systemic resistance and promotion of plant growth by Bacillus spp. // Phytopathology, 2004. V. 94. -P. 1259-1266.

145. Kobayashi D.Y., Palumbo J.D. Bacterial endophytes and their effects on plant and uses in agriculture. In: Bacon C.W. and White J.F. (Eds.) Microbial endophytes. 2000. New York: Marcel Dekker Inc.- P. 199-236.

146. Koga J., Adachi T., Hidaka H. Molecular cloning of the gene for indolepyruvate decarboxylase from Enterobacter cloacae II Mol. Gen. Genet. 1991.-V. 226.-P. 10-16.

147. Koga J. Structure and function of indolepyruvate decarboxylase, a key enzyme in indole-3-acetic acid biosynthesis // Biochim. Biopys. Acta, 1995. -V. 1249.-P. 1-13.

148. Krall L., Raschke M., Zenk M.H., Baron C. The Tzs protein from Agrobacterium tumefaciens C58 produces zeatin riboside 50-phosphate from 4-hydroxy-3-methyl-2-(E)-butenyl diphosphate and AMP // FEBS, 2003. L. 527.-P. 315-318.

149. Kravchenco L.V., Azarova T.S., Makarova N.M., Tikhonovich I.A. The effect of tryptophan present in plant root exudates on the phytostimulating activity of rhizobacteria // Microbiology, 2004. V. 73. - P. 156-158.

150. Lee K.D., Bai Y., Smith D., Han H.S., Supanjani. Isolation of plant-growth-promoting endophytic bacteria from bean nodules // Res. J. Agr. Biol. Sei., 2005.-V. 1. № 3. P. 232-236.

151. Lian B., Prithiviraj B., Souleimanov A., Smith D. Evidence for the production of chemical compounds analogous to nod factor by the silicate bacterium Bacillus circulans GY92 // Microbiol. Res., 2001. V. 156. № 3. -P. 289-292.

152. Li J., Glick B.R. Transcriptional regulation of the Enterobacter cloacae UW 1-aminocyclopropan-l-carboxylate (ACC) deaminase gene (acdS) II Can. J. Microbiology, 2001. № 47. - P. 359-367.

153. Li J., Ovakim D.H., Charles T.C., Glick B.R. An ACC deaminase minus mutant of Enterobacter cloacae UW4 nj longer promotes root elongation // Curr. Microbiology, 2000. № 41. - P. 101-105.

154. Liu P., Nester E.W. Indoleacetic acid, a product of transferred DNA, inhibits vir gene expression and growth of Agrobacterium tumefaciens C58 // Proc. Natl. Acad. Sei. USA, 2006. V. 103. - P. 4658-4662.

155. Ljung K., Hull A.K., Kowalczyk M., Marchant A., Celenza J., Cohen J.D., Sandberg G. Biosynthesis, conjugation, catabolism and homeostasis of indole-3-acetic acid in Arabidopsis thaliana II Plant Molecular Biology, 2002. V. 50. -P. 309-332.

156. Lodewyckx C., Vangronsveld J., Porteous F., Moore E.R.B., Taghavi S., Mezgeay M., van der Lelie D. Endophytic bacteria and their potential applications // Crit. Rev. Plant Sei., 2002. № 21. - P. 583-606.

157. Smith K.P., Handelsman J., Goodman R.M. Genetic basis in plants for interactions with disease suppressive bacteria // Proc. Natl. Acad. Sei. USA, 1999. - № 96. - P. 4786-4790.

158. Long H.H., Schmidt D.D., Baldwin I.T. Native bacterial endophytes promote host growth in a species-specific manner; phytohormone manipulations do not result in common growth responses // PLoS ONE, 2008. -V. 3.1. 7.-P. 1-10.

159. Mansouri S., Bunch A. Bacterial ethylene synthesis from 2-Oxo-4-thiobutyric acid and from metionin // J. Gen. Microbiology, 1989. V. 135. № 11.-P. 2819-2827.

160. Marler M., Pedersen P., Mitchell O.T., Callaway R.M. A polymerase chain reaction method for detecting dwarf mistletoe infection in Douglas fir and western larch//Can. J. For. Res., 1999. V. 29. - P. 1317-1321.

161. Marsalek B., Simek M. Abscisic acid and its synthetic analog in relation to growth and nitrogenase activity of Azotobacter and Nostoc muscorum II Folia Microbiology, 1992. V. 37. № 2. - P. 159-160.

162. Matiru V.N., Dacora F.D. Potential use of rhizobial bacteria as promoters of plant growth for increased yield in landraces of African cereal crops // Afr. J. Biotechnology, 2004. V. 3. № 1. - P. 1-7.

163. Maunoury N., Kondorosi A., Kondorosi E., Mergaert P. Cell biology of nodule infection and development In: Dilworth M.J., James E.K., Sprent J.I., Newton W.E. (Eds.) Nitrogen-fixing leguminous symbioses. 2008. Springer. — P. 153-180.

164. Maurya B.R., Sanoria C.L. Beneficial effects of co-inoculating chickpea seed with Rhizobium, Azotobacter and Pseudomonas II Indian J. Agr. Sci., 1986. V. 56. № 6. - P. 463-466.

165. Ma W., Guinel F.C., Glick B.R. The Rhizobium leguminosarum bv. viceae ACC deaminase protein promotes the nodulation of pea plants // Appl. Environ. Microbiol., 2003b. № 69. - P. 4396-4402.

166. Ma W., Sebestianova S., Sebestian J., Burd G.I., Guinel F., Glick B.R. Prevalence of 1-aminocyclopropane-l-carboxylate in deaminase in Rhizobia spp. II Anton van Leeuwenhoek, 2003a. № 83. - P. 285-291.

167. Mc Loughlen T.J., Bordeleau L.M., Duncan C.K. Competition studies with Rhizobium trifolii in a field experiment // J. Appl. Bacteriology, 1984. V. 56. № l.-P. 131-135.

168. Microbial endophytes. (Eds.) Bacon C.W., White J.F., Dekker J.M. 2000. New York. 487 pp.

169. Misaghi I.J., Donndelinger C.R. Endophytic bacteria in symptom-free cotton plants II Phytopathology, 1990. № 80. - P. 808-811.

170. Morgan J.A.W., Bending G.D., White P.J. Biological costs and benefits to plant-microbe interactions in the rhizosphere // J. Exp. Botany, 2005. V. 56.1. 417.-P. 1429-1739.

171. Morrone D., Chambers J., Lowry L., Kim G., Anterola A., Bender K., Peters R. Gibberellin biosynthesis in bacteria: separate ent-copalyl diphosphate and ent-kaurene synthases in Bradyrhizobium japonicum II FEBS Let., 2008. V. 583.1. 2.-P. 475-480.

172. Normanly J., Bartel B. Redundancy as a way of life IAA metabolism // Curr. Opin. Plant Biol., 1999. - V. 2. - P. 207-213.

173. Normanly J., Cohen J.D., Fink G.R. Arabidopsis thaliana auxotrophs reveal a tryptophan-independent biosynthetic pathway for indole-3-acetic acid // Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1993. V. 90. - P. 10355-10359.

174. Normanly J., Slovin J.P., Cohen J.D. Rethinking auxin biosynthesis and metabolism // Plant Physiology, 1995. V. 107. - P. 323-329.

175. Ona O., Smets I., Gysegom P., Bernaerts K., Van Impe J., Prinsen E., Vanderleyden J. The effect of pH on indole-3-acetic acid (I A A) biosynthesis of Azospirillum brasilense Sp7 // Symbiosis, 2003. — V. 35. P. 199-208.

176. Ona O., Van Impe J., Prinsen E., Vanderleyden J. Growth and indole-3-acetic acid biosynthesis of Azospirillum brasilense Sp245 is environmentally controlled // FEMS Microbiol. Let., 2005. V. 246. - P. 125-132.

177. Orellana R.G., Sloger C., Miller V.L. Rhizoctonia Rhizobium interactions in relation to yield parameters of soybean // Phytopathology, 1976. — V. 66. -p. 464-467.

178. Ouyang J., Shao X., Li J. Indole-3-glycerol phosphate, a branch point of indole-3-acetic acid biosynthesis from the tryptophan biosynthesis pathway in Arabidopsis thaliana II Plant J., 2000. V. 24. - P. 327-333.

179. Patten C.L., Glick B.R. Bacterial biosynthesis of indol-3-acetic acid // Can. J. Microbiology, 1996. V. 42. - P. 207-220.

180. Patten C.L., Glick B.R. Role of Pseudomonas putida indoleacetic acid in development of the host plant root system // Appl. Env. Microbiology, 2002. — V. 68. №8.-P. 3795-3801.

181. Peck S.C., Kende H. Sequential induction of the ethylene biosynthetic enzymes by indol-3-acetic acid in etiolated peas // Plant Mol. Biol., 1995. № 28.-P. 293-301.

182. Penrose D.M., Glick B.R. Levels of 1-aminocyclopropane-l-carboxylic acid (ACC) in exudates and extracts of canola seeds treated with plant growth-promoting bacteria // Can. J. Microbiology, 2001. V. 47. - P. 368-372.

183. Penrose D.M., Moffatt B.A., Glick B.R. Determination of 1-aminocyclopropane-l-carboxilic acid (ACC) to assess the effects of ACC deaminase-containing bacteria on roots of canola seedlings // Can. J. Microbiology, 2001. № 47. - P. 77-80.

184. Peters A.F. Field and culture studies of Streblonema Macrocystis new species Ectocarpales Rhaeophyceae from Chile, a sexual endophyte of giant kelp // Phycologia, 1991. -V. 30. - P. 365-377.

185. PGPR: biocontrol and biofertilization. (Eds.) Siddique Z.A. 2006. Netherlands: Springer. 318 pp.

186. Piccoli P., Bottini R. Light enhancement of gibberellins production by Azospirillum lipoferum cultures // Biocell, 1996. — № 20. P. 200-207.

187. Piccoli P., Bottini R. Metabolism of 17,17-2H2.gibberellin A20 to 17,17-[ H2]gibberellins Ai by Azospirillum lipoferum cultures // AgriScientia, 1994. — № 11.-P. 13-15.

188. Piccoli P., Lucangeli C.D., Schneider G., Bottini R. Hydrolysis of 17,172 2

189. H2.-gibberellin A20-glucoside and 17,17- H2]-gibberellin A20-glucosyl ester by Azospirillum lipoferum cultured in a nitrogen-free biotin-based chemically-defined medium // Plant Growth Reg., 1997. V. 23. - P. 179-182.

190. Piccoli P., Masciarelli O., Bottini R. Metabolism of 17,17 2H2.-gibberellins A4, A9, and A20 by Azospirillum lipoferum in chemically-defined culture medium // Symbiosis, 1996. V. 21. - P. 263-274.

191. Piotrowski M., Schonfelder S., Weiler E.W. The Arabidopsis thaliana isogene NIT4 and its orthologs in tobacco encode beta-cyano-L-alanine hydratase/nitrilase // J. Biol. Chemistry, 2001. V. 276. - P. 2616-2621.

192. Plant-bacteria interactions: strategies and technique to promote plant growth. (Eds.) Ahmad. I., Pichtel J., Hayat S. 2008. Meenheim: WILEY-VCH Verlag. -310 pp.

193. Pollmann S., Muller A., Piotrowski M., Weiler E.W Occurrence and formation of indole-3-acetamide in Arabidopsis thaliana II Planta, 2002. V. 216.-P. 155-161.

194. Pollmann S., Neu D., Weiler E.W. Molecular cloning and characterization of an amidase from Arabidopsis thaliana capable of converting indile-3-acetamide into the plant growth hormone, indole-3-acetic acid // Phytochemistry, 2003. — V. 62. P. 293-300.

195. Reinhold-Hurek В., Hurek T. Interaction of gramineous plants with Azoarcus spp. and other diazotrophs: identification, localization, and perspectives to study their function // Crit. Rev. Plant Sci., 1998. V. 17. - P. 29-54.

196. Riedel Т., Groten K., Baldwin I.T. Symbiosis between Nicotiana attenuata and Glomus intraradices: ethylene plays a role, jasmonic acid does not // Plant, Cell & Environment, 2008. V. 31.1. 9. - P. 1203-1213.

197. Rojas M.C., Hedden P., Gaskin P., Tudzynski B. The P450-1 gene of Gibberella fujikuroi encodes a multifunctional enzyme in gibberellin biosynthesis //Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 2001. V. 98. - P. 5838-5843.

198. Rosenblueth M., Martinez-Romero E. Bacterial endophytes and their interactions with hosts // Molecular Plant-Microbe Interactions, 2006. V. 19. №8.-P. 827-837.

199. Ryu C.-M., Farag M.A., Hu C.-H., Reddy M.S., Wei H.-X, Pare P.W., Klopper J.W. Bacterial volatiles promote growth in Arabidopsis II Proc. Natal. Acad. Sci. USA, 2003. V. 100. № 8. - P. 4927-4932.

200. Schulz B., Boyle C. The endophytic continuum // Mycol. Res., 2005. V. 109.-P. 661-687.

201. Schulz B., Boyle C. What are endophyes? In: Schulz et al. (Eds.) Microbial root endophytes. 2006. Berlin, Heiderlberg, New York: Springer Verlag. P. 114.

202. Sekine M., Watanabe K., Soyono K. Molecular cloning of a gene for indole-3-acetamide hydrolase from Bradyrhizobium japonicum II J. Bacteriology, 1989.-V. 171.-P. 1718-1724.

203. Sequeira L. Hormone metabolism in diseased plants // Annu. Rev. Plant Physiology, 1973. V. 24. - P. 353-380.

204. Serdyuk O.P., Smolygina L.D., Ivanova E.P., Adanin V.M. Phototrophic purple bacterium Chromatium minutissimum does not synthesize cytokinins under optimal growth conditions. Doklady // Biochem. Biophys., 2003. V. 392. №5.-P. 700-702.

205. Shah S., Li J., Moffatt B.A., Glick B.R. Isolation and characterization of ACC deaminase genes from two different plant growth-promoting rhizobacteria II Can. J. Microbiology, 1998. № 4. - P. 833-843.

206. Shakirova F.M., Sahabutdinova A.R., Bezrukova M.V., Fatkhutdinova R.A., Fatkhutdinova D.R. Changes in the hormonal status of wheat seedlings induced by salicylic acid and salinity // Plant Sci., 2003. V. 164. № 3. - P. 317-322.

207. Siddiqui I.A., Shaukat S.S. Mixtures of plant disease suppressive bacteria enhance biological control of multiple tomato pathogens // Biology of Fertil. Soils, 2002. V. 36. - P. 260-268.

208. Sieber T.N. Fungal root endophytes. In: Eaisel Y., Eshel A., Kafkafi U. (Eds.) The hidden half. 2002. New York: Marcel Dekker Inc. P. 887-917.

209. Sindair J.B., Cerkauskas R.F. Latent infection vs. endophytic colonization by fungi. In: Redlin S.C., Carris L.M. (Eds.) Endophytic fungi in grasses and woody plants. 1996. APS, St. Paul, MN. P.3-30.

210. Singh B.K., Millard P., Whiteley A.S., Murrell J.C. Unravelling rhizosphere microbial interactions: opportunities and limitations // Trends Microbiology, 2004.-V. 12.-P. 386-393.

211. Skorpil P., Broughton W.J. Molecular interactions between rhizobium and legumes In: Onermann J. (Eds.) Molecular basis of symbiosis. 2005. Springer. -P. 144-154.

212. Songh C.S., Subba-Rao N.S. Associative effect of Azospirillum brasilense with Rhizobium japonicum on nodulation and yield of soybean {Glycine max) // Plant and Soil, 1979. V. 53 № 3. - P. 387-392.

213. Souleimanov A., Prithiviraj B., Smith D.L. The major Nod factor of Bradyrhizobium japonicum promotes early growth of soybean and corn // J. Exp. Botany, 2002. V. 53. № 376. - P. 1929-1934.

214. Spaepen S., Vanderleyden J,. Remans R. Indole-3-acetic acid in microbial ; and microorganism-plant signaling // FEMS Microbiol. Rev., 2007. V. 31.1. P. 425-448.

215. Stearns J., Glick B.R. Transgenic plant with altered ethylene biosynthesis or ; perception // Biotechnol. Adv., 2003. V. 21. - P. 193-210.s

216. Stone J.K., Bacon C.W., White J.F. An overview of endophytic microbes: endophytism defined. In: Bacon C.W., White J.F. (Eds.) Microbial endophytes. 2000. New York: Marcel Dekker Inc. P. 3-30.

217. Strobel G., Daisy B. Bioprospecting for microbial endophytes and their natural products // Microb. Molecular. Biology Rev., 2003. V. 67. № 4. - P. 491-502.

218. Sturz A.V., Christie B.R., Nowak J. Bacterial endophytes: Potential role in developing sustainable system of crop production // Crit. Rev. Plant Sci., 2000. -№ 19.-P. 1-30.

219. Sturz A.V., Chistie B.R., Matheson B.G., Nowak J. Biodiversity of endophytic bacteria which colonize red clover nodules, roots, stems and their influence on host growth // Biol. Fertil. Soils, 1997. V. 25. - P. 13-19.

220. Sturz A.V., Christie B.R. The role of endophytic bacteria during seed piece decay and potato tuberization // Plant and Soil, 1995. № 175. - P. 257-263.

221. Sturz A.V., Nowak J. Endophytic communities of rhizobacteria and the strategies required to create yield enhancing associations with crops // Appl. Soil. Ecol., 2000. № 15. - P. 183-190.

222. Suslow T.V., Kloepper J.W., Schroth M.N. Burr T.J. Beneficial bacteria enhance plant growth Rhizobacteria // Calif. Agric. Exp. Stn., 1979. V. 33. -P. 15-17.

223. Suzuki S., He Y.X., Oyaizu H. Indole-3-acetic acid production in Pseudomonas fluorescens HP72 and its association with suppression of creeping bentgrass brown patch // Curr. Microbiology, 2003. V. 47. - P. 138143.

224. Teale W.D., Paponov I.A., Palme K. Auxin in action: signaling, transport and the control of plant growth and development // Nat. Rev. Mol. Cell Biol., 2006.-V. 7.-P. 847-459.

225. Tien T.M., Gaskins M.H., Hubbell D.H. Plant growth substances production by Azospirillum brasilense and their effect on the growth of pearl millet (Pennisetum americanum L.) II Appl. Env. Microbiology, 1979. V. 37. № 5. — P. 1016-1024.

226. Timmusk S., Nicander B., Granhall U., Tillberg E. Cytokinin production by Paenibacilluspolymyxa II Soil Biology and Biochemistry, 1999. V. 31.1. 13. -P. 1847-1852.

227. Verhagen B.W.M., Glazebrook J., Zhu T., Chang H.S., van Loon L.C. Pieterse C.M.J. The transcriptome of rhizobacteria-induced systemic resistance in Arabidopsis II Mol. Plant-Microbe Interact., 2004. V. 17. - P. 895-908.

228. Vessey J.K., Buss T.J. Bacillus cereus UW85 inoculation effects on growth, nodulation, and N accumulation in grain legumes: I. Controlled-environment tudies // Can. J. Plant Sci., 2002. V. 82. № 2. - P. 283-290.

229. Vessey J.K., Waterer J.G. In search of the mechanism of nitrate inhibition of nitrogenise activity in legume nodules: Recent developments // Physiol. Plant, 1992. V. 84. № 1. - P. 171-176.

230. Wakelin S.A., Warren R.A., Harvey P.R., Ryder M.H. Phosphat solubilization by Penicillum spp. closely associated with wheat roots II Biology and Fertility, 2004. V. 40. - P. 36-43.

231. Walters M., Sperandio V. Quorum sensing in Escherichia coli and Salmonella II Int. J. Med. Microbiology, 2006. V. 296. - P. 125-131.

232. Wang D., Ding X., Rather P.N. Indole can act as an extracellular signal in Escherichia coli II J. Bacteriology, 2001. V. 183. - P. 4210-4216.

233. Wardle D.A. The influence of biotic interactions on soil biodiversity // Ecology Letters, 2006. V. 9. № 7. - P. 870-886.

234. Waters C.M., Bassler B.L. Quorum sensing: cell-to-cell communication in bacteria II Annu. Rev. Cell Dev. Biol., 2005. V. 21. - P. 319-346.

235. Weingart H., Ullrich H., Geider K., Volksch B. The role of ethylene production in virulence of Pseudomonas syringae pvs. glycinea and phaseolicola II Phytopathology, 2001. V. 95. № 5. - P. 511-518.

236. Weingart H., Volksch B., Ullrich M.S. Comparison of ethylene production by Pseudomonas syringae and Ralstonia solanacearum II Phytopathology, 1999. V. 89. № 5. - P. 360-365.

237. Welbaum G.E., Sturz A.V., Dong Z., Nowak J. Managing soil microorganisms to improve productivity of agro-ecosystems // Crit. Rev. Plant Sci.,2004. -№23.-P. 175-193.

238. Whipps J.M. Microbial interactions and biocontrol in the rhizosphere // J. Exp. Botany, 2001. V. 52. - P. 487-511.

239. Woodward A.W., Bartel B. Auxin: regulation, action, and interaction // Ann. Botany, 2005. V. 95. - P. 707-735.

240. Wright A.D., Sampson M.B., Neuffer M.G., Michalczuk L., Slovin J.P., Cohen J.D. Indole-3-acetic acid biosynthesis in the mutant maize orange pericarp, a tryptophan auxotroph // Science, 1991. V. 254. - P. 998-1000.

241. Yao A.V., Bochow H., Karimov S., Boturov U., Sanginboy S., Sharipov K. Effect of FZB24 Bacillus subtilis as a biofertilizer on cotton yields in field tests // Arch. Phytopathol. Plant Prot., 2006. V. 39. - P. 1-6.

242. Yanjun J., Dayong C., Fang B., Zhubing H., Zhixiang Q., Yuxin H. Tryptophan deficiency affects organ growth by retarding cell expansion in Arabidopsis II Plant J., 2009. V. 57. № 3. - P. 511-521.

243. Zehnder G.W., Murphy J.F., Sikora E.J., Kloepper J.W. Application to rhizobacteria for induced resistance // Eur. J. Plant Pathol., 2001. V. 107. - P. 39-50.

244. Zhang W., Yamane H., Chapman D.G. The phytohormone prolife of the red alga // Bot. Mar., 1993. V. 36. № 3. - P. 257-266.

245. Zhao Y., Christensen S.K., Fankhauser C., Cashman J.R., Cohen J.D., Weigel D., Chory J. A role for flavin monooxygenase-like enzymes in auxin biosynthesis // Science, 2001. V. 291. - P. 306-309.

246. Zhu Y., Zhang S., Huang H., Wen B. Effect of maize exudates and organic acids on the desorption of phenanthrene from soils // J. Environ. Sci., 2009. -V. 21.1. 7.-P. 920-926.

247. Ziedan E.H.E. Manipulating endophytic bacteria for biological control to soil born diseases of peanut // J. Appl. Sci. Res., 2006. V. 2. № 8. - P. 497502.

Информация о работе

Иванчина, Наталья Валерьевна
кандидата биологических наук
Уфа, 2010
ВАК 03.01.05

Диссертация

Взаимоотношения эндофитных штаммов Bacillus subtilis с симбиотической системой Pisum sativum L. - Rhizobium leguminosarum bv. viceae - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Взаимоотношения эндофитных штаммов Bacillus subtilis с симбиотической системой Pisum sativum L. - Rhizobium leguminosarum bv. viceae - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы