Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Взаимоотношение генетических и физиологических механизмов при адаптации на популяционном уровне

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Автореферат диссертации по теме "Взаимоотношение генетических и физиологических механизмов при адаптации на популяционном уровне"

/К?

АКАДЕМИЯ НАУК СССР ОРДЕНА ЛЕНИНА СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ Институт биофизики

На правах рукописи УДК: 576.12:001.1

САПУНОВ Валентин Борисович

ВЗАИМООТНОШЕНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКИХ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ МЕХАНИЗМОВ ПРИ АДАПТАЦИИ НА ПОПУЛЯЦИОННОМ УРОВНЕ

03.00.02 — биофизика

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Красноярск — 1990

Работа выполнена в Ленинградском ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени государственном университете

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук, профессор В. В. Меншуткин;

доктор физико-математических наук, профессор Р. Г. Хлебопрос;

доктор биологических наук Г. Е. Михайловский

Институт биофизики АН СССР (Пущино)

Защита состоится "_" _1990 г.,

в_часов на заседании специализированного совета Д 003.45.01

по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Институте биофизики СО АН СССР (660036, Красноярск, Академгородок).

С диссертацией можно ознакомиться р, библиотеке Института биофизики СО АН СССР.

Автореферат разослан " _"_1990 г.

Ученый секретарь специализированного Совета

кандидат физ.-мат. наук Л. Г. Косолапова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Адаптация на понуляционном уровне — важная составляющая микроэволкмшопного процесса. Понимание ее механизмов важно дня развития эволюционной биологии, для решения большого комплекса прикладных задач медицины, сельского хозяйства, охраны природы. До последнего времени адаптация на уровне популяции преимущественно изучалась методами попу-лянионной генетики. Физиологический метод в изучении адаптации применялся главным образом по отношению к организменному уровню в отрыве от методов генетических. В результате, в разных работах анализировали равные стороны процесса адаптации без попытки создания единой схемы. Популяция при этом рассматривалась как черный ящик, на входе в который имеется изменение экологических условий, на выходе — появление повой расы, приспособленной к измененным условиям.

В настоящей работе делается попытка проследить основные процессы, происходящие внутри популяции, изучить возможные механизмы связи популяционного уровня с уровнями организации живых систем более низких порядков и, на основании этого, подойти к созданию общей схемы адаптации. Основой синтеза разных подходов могут служить методы прикладной математики и некоторые общеметодологические принципы биологии, рассматриваемые в настоящей работе.

Цель и задачи работы. Основная цель - создать логико-математическую схему адаптации популяций к перемене экологических условий и разработать на основе схемы подход к решению комплекса прикладных задач из областей рационально/о природопользования, экологического прогноза, профилактической медицины. Были поставлены следующие задачи:

1. Оценить основные параметры изменчивости по количественным и качественным признакам у разных животных в разных экологических условиях.

2. Выявить основные экологические и физиологические факторы, влияющие на наследственную и ненаследственную изменчивость, оценить динамику изменчивости в ряду поколений в разных экологических условиях.

3. Изучить и количественно описать основные генетические и экологические процессы, происходящие при адаптации двух экологически близких видов друг к другу при попадании в одну экологическую нишу.

4. Сравнить адаптивность и вариабельность разных биологических форм и их потомства у одного вида.

5. Разработать представление о пределах изменчивости и адаптивности биологического вида и да основе этого составить количественное морфо-типологическое определение вида.

6. Создать логико-математическую модель адаптации на популя-инониом уровне и разрабатывать на основе модели простые в обращении и дешевые в использовании методы экологического прогноза и оценки пределов адаптивности биологического вида, включая человека, к неблагоприятным воздействиям внешней среды.

Научная новизна и практическая ценность. Процессы адаптации на нонуляционном уровне изучались во многих работах. Однако, нами впервые для изучения этого процесса применен комплексный подход, использующий методы экологии, физиологии, генетики и прикладной математики. Явление повышения изменчивости в экстремальных условиях также обнаружено давно (Беляев, 1972: Воронцов, 1980), однако, впервые проведена всесторонняя количественная оценка явления. Впервые предпринято изучение популяционной экологии и фенетики одного вида жуков, двух видов тлей и одного вида нематод. Установлена роль эндокринной системы в процессе возникновения мутаций (на материале насекомых). На основе представлений популяционной генетики создан алгоритм для профилактической медицины, позволяющий расчетным способом оценить вредность тех или иных факторов, воздействующих на человека. Подобных алгоритмов до сих пор не существовало.

Создан новый метод экологического прогноза — феногенетической индикации, наиболее простой и дешевый из всех аналогичных методов.

Методологическим стержнем работы является новый биологический принцип, сформулированный автором — принцип генерализации биологических реакций. На его основе решается комплекс прикладных задач, сформулирован оригинальный подход к определению биологического вида. Материалы, изложенные в диссертации, имеют следующие области приложения: сельское хозяйство, медицина, охотоведение, охрана окружающей среды.

Способы оценки пределов изменчивости биологического вида имеют важное значение для селекции. Расчет пределов адаптации человека к факторам внешней среды и к химическим соединениям, проведенный на основе алгоритмов, может найти применение в профилактической медицине. Способ определения состояния популяции

важен при разработке программ охраны природы. Разработанные модели важны для биологической борьбы с сорными растениями рода амброзия. Углубление в нопуляциопиую генетику тлей позволит усовершенствовать методы борьбы с этими вредителями посевов.

На защиту выносятся:

1. Логико-математическая модель адаптации па уровне популяции. В основу модели положено представление о взаимодействии физиологических и генетических механизмов адаптации. На основе эмпирических наблюдений проводится количественный анализ модели и ее проверка.

2. Принцип генерализации биологических реакций. Согласно ему. в ходе эволюции живые системы вырабатывают ограниченный набор реакций на бесконечное множество воздействий внешней среды.

3. Методы оценки пределов внутривидной изменчивости, основанные на логико-математической модели адаптации на популяционном уровне. Методы исходят из существования физико-химических и биологических механизмов ограничения вариации по количественным признакам.

4. Метод феногенетической индикации для экологического прогноза, основанный па анализе разных форм изменчивости и соотношения полов в выборах, взятых из природных популяций. Обработка этих данных по предложенному алгоритму позволяет предсказать будущую судьбу популяции.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на 7-й всесоюзной школе по теоретической биологии (Гродно, 1980), на чтениях памяти А. А. Ляпунова (Москва, 1980), на международной конференции „Репродукция и развитие насекомых-2" (Польша, 1980), на 8-й всесоюзной школе но теоретической биологии (Чернигов, 1981). на всесоюзном совещании „Устойчивость и надежность структурной организации в онтогенезе и эволюции и проблемы сохранения биосферы (Ленинград, 1981), на Международной конференции „Репродукция насекомых-3" (Чехословакия, 1982), на 10-й всесоюзной школе по теоретической биологии (Петрозаводск, 1983), на всесоюзной школе-семинаре „Систематика и экология тлей — вредителей растений" (Рига, 1983), на 2-м всесоюзном совещании по космической антропоэкодогии (Ленинград, 1984), на 2-м всесоюзном совещании по фенетике популяций (Саратов, 1985). на всесоюзной школе по генетике и селекции животных (Новосибирск-Нижневартовск, 1985), на Международной конференции „ГТо-

пуляционная структура, генетика и таксономия тлей" (Чехословакия, 1985), на Всесоюзном совещании „Экологические календари" (Ленинград. 1986). на семинаре кафедры управления медико-биологическими системами Ленинградского университета (Ленинград. 1987). На Международной конференции „Репродукция насе-комых-4" (Чехословакия, 1987), на Международной конференции „Эндокринологические подходы к физиологической экологии насекомых" (Польша, 1987), На Международном симпозиуме „Инсектициды - механизм действия и резистентности" (ГДР, 1988). на семинаре института Биофизики СО АН СССР (Красноярск, 1989), на региональной конференции „Человек и среда его обитания" (Ленинград, 1989).

Публикации. Основное содержание работы изложено в 37 печатных работах.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения. 8 глав, заключения, выводов, включает 35 таблиц. 27 рисунков. Список литературы содержит 122 названия. Диссертация изложена на 243 страницах машинописного текста.

Работа выполнена в Ленинградском Государственном Универ-сигете.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Внутрипопуляционная изменчивость и адаптация

В оптимальных условиях в популяциях поддерживается оптимальный, эволюционно отработанный уровень изменчивости. В неблагоприятных условиях значительная часть организмов в популяции переходит в стрессовое состояние. Стресс, согласно Г. Селье (1979) в первую очередь приводит к повышению адаптивных потенций самого организма. Полученные позднее данные (Беляев, 1979 и др.) позволяют, предполагать, что стресс также влияет на генетическую изменчивость, повышая разнообразие потомства стрессированных организмов. Количественный аспект повышения разнообразия при неблагоприятных условиях до последнего времени почти не изучался.

Из физиологической гипотезы мутационного процесса М. Е. Ло-башева (1947) следует, что непосредственными агентами^ повышающими , наследственную., изменчивость, могут быть физиологические системы организмов, в первую очередь, эндокринная. Влияя на мута-

нионныи процесс, чаекну рекомбинации и ¡итераций, ли сисчемы мшуч повысить фсиогииическую изменчивость как по адаптивным. 1ак и по неадашнпным признакам.

Приспособление к жолотчеекой шипе сосют из адан/ании к биотическим и абиотическим факторам. В холе адаптации оркшиз-мы пыиужцеиы конкурировать друг с другом и с особями лрушх видов за субстрат. Чем более жесткая связь с субетраюм. юм сильнее выражены микро зволгоционные потенции видок.

Приведенные выше факторы известны, в основном, на феноменологическом уровне без темою описании на математическом языке. В настоящее время достшнут существенный щкнресс в математчес-ком моделировании микроэволюции и основных зкологпческих процессов. Однако, применение лих .моделей подчас затруднено из-за отсу 1спшя 'ючиых харакюристик. описывающих природные СИС1СМЫ и разных эколотических условиях.

В диссертационной работе делаеюя попытка количественно оценить основные процессы, происходящие при адаптации на попу-.чяниониом уровне.

Экспериментальные объекты

Обычно под моделью в биологических исследованиях понимается совокупность особей определенного вида, представленная и виде относительно выравненного генетического ма1ерихча (но возможности. используются чистые линии или клопы). По мере эколоппации биологии намечается переход на более сложные модели, включающие совокупности генетически выравненных особей нескольких взаимодействующих видов.

В иасюящей раб01е использовались следующие модельные обь-екты. Это - плодовая мушка дрозофила (1)го$ор1н1а 1не1ано!!а$1ег). мясная муха (Са1Пр1юга ччеша). В остальных случаях изучались виды паразитичные и монофагичнме. жестко принизанные к определенному хозяину в отношении питания и местообитания. Эти виды и их хозяева представлены в таблице 1. В работе были перебраны все возможные сочетания взаимодействующих видов.

Таблица 1. Используемые модельные системы из взаимодействующих видов

вид-паразит

вид-хозиип

пикона я тля (Megotiru viciae)

горох (Pisum sativum) бобы (Vicia faba) фасоль (Phascolus vulgaris)

бобовая тля (/\pliis сгассшж:)

амброзиевый листоед (Zygogramma suturalis)

амброзия (Ambrosia artcmisiifolia)

трихинелла (Trichinella spiralis)

домовая мышь (Mus musculus) морская свинка (Cavia culteri)

Оценка исходного материала

Мутационный груз в лабораторной линии дрозофилы Кантон-С, живущей в стабильных и благоприятных экологических условиях, оценивали методами генетического анализа — Меллер-5, Су/Рм и меюдом доминантных легальных мутаций. Обнаружен стандартный уровень генетической именчивости, соответствующий таковому, наблюдавшемуся другими авторами (Медведев, 1968 и др.). Доминантные легальные мутации выявляются менее, чем в одном проценте эмбрионов, рецессивные летальные мутации — менее, чем в одном проценте хромосом 1 и 2. Чистота полулетальных мутаций в той и другой хромосоме около 127г.

При анализе уровня феногипичной изменчивости у тлей исходным можно считать изменчивость в базовой поликлоналыюй популяции, поддерживаемой в течение нескольких лет в стабильных благоприятных лабораторных условиях. Коэффициент вариации по мерным морфологическим признакам составляет от 0.05 до 0.24, в среднем — 0.1. Уровень изменчивости в отдельных клонах практически не отличается от такового в популяции. Иными словами, последняя по своим характеристикам близка к моноклональной.

Частоты аномальных по окраске тлей в норме до 37г. Изменчивость бобовой и виковой тли по количественным признакам ирибли-

зитсльно одинакова. Анализ распределений но мерным признакам дает основание в большинстве случаен аппроксимировать его законом Гаусса. Поэтому при оценке изменчивости в большинстве случаев удавалось пользоваться традиционными статистками - средним квадратичным отклонением и коэффициентом вариации.

При анализе фенотипической изменчивости у трихинелл в норме обнаружено следующее. При разведении в привычном хозяине — домовой мыши — коэффициент вариации но мерным признакам оказался так же. как у тлей в пределах 0.1. Принципиальных различий между самцами и самками нематод не показано. Закон распределения морфологических признаков приближенно может рассматриваться как нормальный.

У мясной мухи для анализа был взят только один количественный признак — длительность личиночного развития. В среднем она составляла 100 дней, коэффициент вариации, как и в предыдущих случаях, около 0.1. Распределение признака в популяции двухвершинно, в соответствии с двумя основными фенами.

У жуков-листоедов в качестве исходного материала следует рассматривать популяцию, полученную из Канады. Доля самцов в ней составляла 567/, коэффициент вариации по длине и по ширине тела менее 10'А.

Важная составная часть проводимого анализа исходного материала — определение наследуемости морфологических признаков. Наиболее просто вопрос решался с дрозофилой, у которой методы генетического анализа позволяли сразу установить, где речь идет о фенотипической, а где о мутационной изменчивости.

В серии экспериментов анализировалась наследуемость по морфологическим признакам у тлей. Практически во всех случаях она составляла 0.5-0.9, что является сравнительно высоким значением показателя наследуемости. Иными словами, норма реакции по этому признаку достаточно узка, пренебрегать генетической компонентой в определении данного признака нельзя.

Генетический эффект аналогов ювенштьного гормона

Оценка мутагенного эффекта аналогов была произведена на дрозофиле несколькими методами. Первый — метод доминантных летальных мутаций, точнее, поздних эмбриональных леталей. В контроле частота их появления составляет около 1 %. Обработка 4-х

процентным раствором аналога тиснильного гормона меюнрена приводит к повышению выхода мутаций. На ранней л поздней куколочкой стадии повышение несущественно и достоверно реализуется лишь при высокой концсшрации аналога 20'/. При обработке аналогом ни стадии средней куколки наблюдается значительное повышение выхода поздних эмбриональных летальных мутаций - приблизительно в 5 раз. Концентрация 20'/! во вссч случаях индуцировала больший эффекк чем 4'/. т. е. эффект зависел от дозы. Чистый растворитель (персиковое масло), использованный в кош роле, генетическою эффекта не давал.

Далее генетическое действие аналога ювенильного гормона оценивалось посредством анализа и сравнения в контроле и опыте часто 1 рецессивных мутации, влияющих на жизнеспособность, локализованных в хромосомах ! и 2 дрозофилы. Эта часть работы выполнялась с применением традиционных методов генетического анализа Су/1'т и Меллер-5. Как было установлено в этой серии опытов, обработка мух (стадия белой предкуколки) Ш'л-ным аналогом ювенильного гормона (гидропрепом) не влияет на частоту мутаций, влияющих на жизнеспособность, локализованных в первой (X) хромосоме. И в контроле п н оиьпе частота их составляла менее \'/1. Обработка самцов на стадии средней куколки приводит к повышению выхода как летальных, так и полулетальных мутаций до нескольких пропет он, г. е. на порядок.

Таким образом, гормоны и их аналоги обладают мутагенным эффектом или, по крайней мере, могут вызывать изменения физиологической среды в организме, которые, в свою очередь, способствуют изменению темна спонтанного мутационного процесса.

Влияние аналога ювенильного гормона на фенотипическую изменчивость было изучено на материале тлей. В первой стадии опытов аналог гормона (гидропреп) привносился в организм насекомых в ходе контакта последних с обработанными аналогом растениями. Измепчивос1ь по большинству признаков после обработки достоверно возросла. Нанесение аналога ювенильного гормона непосредственно па насекомое приводит к сходным последствиям. Изменчивость по сравнении) с контролем оказывается достоверно увеличена, причем в подавляющем большинстве случаев она аппроксимируется Гауссовым распределением. Эффект обоих способов привнесения в организм аналога достоверно не различим, сохраняется два поколения. Обработка тлей приводит также к тому, что с небольшой, но достоверной частотой увеличивается доля насекомых с аномальной окрас-

кои. Чаще всего среди аномальных форм встречается желтая окраска, редко - темно-зеленая (речь идет о виковой nie).

В первом поколении после обработки аналогом смертность резко возрастает (у обоих видов глей), особенно это заметно в случае. когда раствор наносился непосредственно на насекомое. Ко второму поколению смертность падает и приближается к контрольному уровню лабораторного содержания при избытке пищи - 10'/.

Влияние экологических условий на изменчивость

В этом разделе рассмотрен вопрос о том. как изменчивость экологических условий влияет па уровень изменчивости по количественным и качественным признакам у трех видов насекомых и одного вида нематод.

В опытах с тлями бобы рассмотрены как привычные экологические условия, горох — как непривычные, фасоль, так же как непривычные. Анализ изменчивости велся в отношении тех же морфологических признаков, которые изучались в предыдущих опытах. При анализе результатов сделано заключение, что уровень изменчивости в первом же поколении после пересадки повышается. Это видно при сравнении изменчивости по всем измеряемым размерам. Достоверность различий по суммарной изменчивости, затрагивающей сразу все признаки, между первым поколением, размножаемом либо на бобах, либо на горохе, находится в пределах 0.95-0.99. В клонах и популяциях, размножаемым на бобах, изменчивость в ряду поколений сохраняется более или менее стабильной. Иная картина наблюдается при разведении на непривычном субстрате. Первые два поколения изменчивость была высокой, затем падала. В большинстве случаев к третьему поколению вариабельность достоверно не отличалась от таковой в контроле на бобах. Иными словами, повышение изменчивости при попадании в новые пищевые условия осуществлялось только в течении двух поколений.

Несколько слов об абсолютных значениях размеров (средних арифметических). В ряде случаев наблюдаются достоверные различия между ними у насекомых разных поколений и разных вариантов опытов, но в большинстве случаев таких различий нет. Очевидно, абсолютные размеры сохраняются относительно-стабильными и варьируют лишь случайно.

В непривычных условиях, на новом растении, особей, аномальных по окраске, становится достоверно больше. В первом поколении разведения на горохе смертность возрастает, затем постепенно опускается до контрольных значений (порядка 10е/).

В одном из вариантов опыта была произведена обратная пересадка тлей с гороха (к которому они уже адаптировались) на бобы. В первом же поколении возросла изменчивость, возникло сравнительно много особей с видимыми отклонениями в окраске. Возникает тенденция к повышению смсриости. Затем фенотипическая изменчивость убывает, снижается смерность и клон становится неотличимым от контрольного, постоянно разводимого и а бобах.

Резкие перепады температуры (несколько раз в течении дня) влияют на популяцию аналогично перемене экологической обстановки. В другой серии опытов изучено влияние изменения хозяина на изменчивость морфологических параметров у трихинелл. Средние величины размеров в разных вариантах опыта по большинству абсолютных значений параметров достоверно близки. Так же, как и в экспериментах с тлями, при пересадке в непривычного хозяина происходит только лишь повышение изменчивости. Распределение средних величин во всех случаях удовлетворительно аппроксимируется Гауссовым. При попадании в нового, непривычного хозяина, к тому же травоядного (в норме трихинеллы в нем не живут) — морскую свинку — изменчивость повышается. Повышение сохраняется стабильным в течение двух поколений, к третьему возникает тенденция возвращения к исходному уровню. У самцов и самок уровни изменчивости заметно не различаются.

Влияние на изменчивость оказывает также конкуренция с организмами другого вида. Производили совместное разведение бобовой и виковой тли на двух хозяевах - бобах и горохе. Оценивали сравнительную численность, динамику вытеснения одного вида другим, изменчивость. У бобовой тли не наблюдалось исходное предпочтение того или иного хозяина, как это имело место у виковой тли. При разведении на обоих хозяивах обнаруживается, что уже в первом поколении во всех случаях наблюдаются достоверные различия доли особей того и другого вида. К третьему поколению или даже раньше один из видов полностью исчезает. Процесс вытеснения одного вида другим происходил сходным образом как на бобах, так и на горохе. У виковой тли в результате конкуренции суммарная изменчивость повышается. У бобовой тли колебания изменчивости не столь существенны, чтобы можно было проследить какую-либо четкую закономер-

ность. Изменения средних значений в большинстве случаев недостоверны. Итак, при совместном нахождении двух видов водной экологической нише оба испытывают неблагоприятные воздействия, приводящие к стрессу и повышенной смериости. В течении 1—3 поколений происходит полное вытеснение одного вида другим. Усиление конкуренции сопровождается повышением изменчивости.

Динамика изменчивости в ряду поколений наблюдалась в полевых условиях па материале амброзиевого листоеда, интродуциро-ванного в Ставропольский край из Канады. Тенденции повышения изменчивости после интродукции не выявлено. Иначе говоря, разнообразие жуков в Канадской и Ставропольской популяциях приблизительно равно. Вариабельность повышена у жуков, отловленных под Ставрополем с картофельных полей. Эти поля обрабатывались фос-фоорганическими инсектицидами. Обработка производилась с целью борьбы с колорадским жуком, который таксономически близок к зигограмме. Инсектициды вызвали не очень значительное, но достоверное повышение изменчивости в популяциях амброзиевого листоеда. Повышение оказалось стабильным в течении ряда поколений. За исключением этого случая, данные в целом не позволяют предполагать явлений генетической дестабилизации жуков в Ставропольском крае.

Некоторые эмпирические данные, полученные в этом разделе работы, приведены в таблице 2. Совокупность всех данных позволяет заключить следующее. В норме в популяциях всех рассмотренных видов животных поддерживается определенный биологически оправданный уровень изменчивости. Доля особей с видимыми аномалиями (например, по окраске) составляет около 5% или немного меньше. Коэффициент вариации по большинству количественных признаков составляет до 0.1. Неблагоприятные экологические условия (колебания температуры, конкуренция с другим видом, изменения пищевого субстрата) повышают изменчивость приблизительно в два раза. Отсюда справедливо и обратное — если изменчивость не повышена, то популяция находится в благоприятных условиях.

Фактор повышения изменчивости на организменном уровне -эндокринная система. Увеличение в организме насекомых количества ювенилыюго гормона путем привнесения его извне приводит как к увеличению уровня мутаций, так и к повышению фенотипической изменчивости. При этом генотипическая и фенотипическая изменчивость оказываются скоррелированными между собой.

Гормональная разбалансировка наследственного аппарата, независимо от того, как она произошла - за счет стресса или аппликации гормона - ускоряет адаптацию к новым условиям среды. В потомстве тех особей, которые осваивают новую среду, изменчивость также исходно повышена. В частности, потомство крылатых форм тлей более изменчиво, чем потомство бескрылых.

Таким образом, выявлены некоторые закономерности связи между изменчивостью и адаптабилыгостыо к экологической среде.

Принцип генерализации биологических реакций.

Адаптация как генерализованная реакция

Важнейшее свойство живых систем — способность генерализо-вывать реакции на внешние воздействия, г. е. отвечать определенным набором стереотипных реакций на бесконечное множество вариантов внушних воздействий. Генерализация осуществляется последовательно на нескольких структурных уровнях. На уровне организма в качестве генерализованного адаптационного синдрома выступает стресс.

Таблица 2. Влияние эксперементальных экологических условий и гормональной обработки на изменчивость

объект характеристика норма экстремальные экологические условия обработка аналогом ювенильного гормона

Дрозофила, частота мутаций по хромосоме 2 0.7% 8.3

Виковая тля.изменчивость (СУ) по: длине тела ширине тела У форм с аномальной окраской 0.06 0.06 3 0.15 0.20 6 0.18 0.18 11

Трихинелла, изменчивость (СУ) по длине тела 0.06 0.20

Амброзиевый листоед, изменчивость по длине тела (СУ) 0.04 0.10 _

и

Примером I снерализонашкно о шеи на уровне клетки служит явление паранекроза (Масонов, Александров. 1<)40). Адаптация на попу-ляиионпом уровне 1акже идет генерализовиппо. Любые экччремаль-ные воздействия на популяцию, как зга явешует из изложенною в работе материала, повышаю! изменчивое! ь и усиливают естесгнен-пый отбор.

Собственные и литера!урные данные позволяю! сформулировать принцип |епера:шзащ1и биоло!ических реакций, гласящий, чю в ходе эволюции живые системы вырабатывают 01 ранпченный набор универсальных реакции на бесконечное множество воздействий со стороны окружающей среды.

Опираясь на принцип и эмпирические данные, предпринята попытка формализовать закономерности адаптации биоло! ическою с.'-цы с 1ем. чюбы количественно оценить пределы изменчивости и пределы адаииииш биоло! ическою вида.

Каждая популяция находится » определенной экологической среде и в большей или в меньшей степени к ней приспособлена. Поскольку абсолютно аабильной среды не бывает, она всегда меняется, популяции прихоцтея адаптироваться к эшм изменениям. Механизмы этой адаптации лежат в основе микроэволюционных превращений. Попробуем очерипь ли пределы, тем самым очертив морфологические и адаптационные границы вида.

Адаптация на уровне популяции может идти двумя основными способами. Первый путем движущего отбора, второй - через генетическую дестабилизацию, поставляющую дополнительный материал для движущего отбора. Графически эти два способа изображены на рисунке 1. Первый вариант (А) возможен в том случае, когда условия среды изменились не очень резко и доля в популяции особей, для кснорых новые условия оказываются благоприятны, достаточно велика, чюбы естественному отбору было из чего выбирать. Возможна другая ситуация, когда новые условия обитания (их границы на рисунке изображены отрезком „в") сильно отличаются от старых (отрезок ..а"). Иначе говоря, во втором случае расстояние между отрезками „а" и „в"' больше, чем в нервом.

Во втором случае можно предполагать, что исходная вероятность появления особей с новой адаптивной нормой (т. с. процент преадаптировапных особен в исходной популяции), будет мала. После резкого изменения условий среды (рис. IБ) большая часть организмов окажется в неблагоприятных условиях и даже может быть выключенной из репродукции. Однако, если какая-то часть

Рисунок 1. Схема адаптации при движущем отборе (А) и при генетической дестабилизации (Б), ох — количественная мера признака, оу — функция распределения признака в популяции, о/. — поколения, „а" — старая адаптивная зона, „в" - новая адаптивная зона.

все же оставит потомство, для последнего будет характерно наличие повышенной изменчивости, т. е. стрессовые условия, в которые попали родители, вызовут генетическую дестабилизацию потомства. Среди расширенного спектра новых форм уже со значительно большей вероятностью могут оказаться организмы, приспособленные к новым условиям. Эти формы составляют материал для стабилизирующего отбора, который быстро очищает новые формы, обеспечивает преобладание фенотипов, адаптированных к измененным условиям.

Такова качественная сторона процесса. В работе дается также его количественное описание. Использовано понятие „степень адаптиро-ванности". Оно определяется, как математическое ожидание численности потомства, дошедшего до репродуктивной стадии в расчете на одну особь исходного поколения.

На основе эмпирических данных и теоретических выкладок смоделированы условия генетической дестабилизации и вымирания популяции. Модель реализована с помощью ЭВМ СМ-1600 для серии конкретных ситуаций. Приводим некоторые математические выводы из расчетов.

Условие генетической детабилизации популяции и перехода ее среднестатических членов в стрессовое состояние:

(11 + 1,96(7

]7(л-, Д. о)с1х = К (I)

1.96 а

где ¡1 —среднее значение количественного параметра в популяции, — измененное значение параметра, достижение которого сопряжено со стрессовыми изменениями, о — показатель изменчивости среднего значения,/'(.v, у, о) — функция распределения параметров, .v — сам количественный параметр, К — биологическая константа, определяемая эмпирически.

Степень расширения изменчивости при неблагоприятных условиях характеризуется величиной нормы изменчивости, определяемой

Ма= ----(2)

или

СТстанд.

СУ

^ ' макс.

Лек = ~--(2а)

СУ

станд.

где в числителе стоит изменчивость в стрессовых условиях, в знаменателе - изменчивость в норме. Эмпирические данные позволяют принять Л'а и Агс [• равными 2 или немного выше.

Условие гибели популяции определяется следующим образом:

^ + -<\.та11д.

JV<P omax..x)dx*K (3)

В работе дается решение уравнений (1) и (3) для разных/(.х). Наиболее распространенный случай, когда распределение /'(х) является Гауссовым.

Пределы внутривидовой изменчивости и адаптационных возможностей устанавливаются на основе разработанного представления о взаимодействии физиологических и генетических механизмов в адаптации и принципа генерализации биологических реакций.

Для решения таких задач на материале конкретной популяции необходимо: 1. Определить общее состояние популяции - стресси-рована она или нет, 2. Определить, хотя бы приближенно, закон распределения в выборке интересующего нас признака. 3. Знать основные биологические особенности популяции, в частности, ее преобладающие формы и способы размножения.

В формулах (1) и (3) правые части определяются только по порядку величины. Одна из особенностей алгоритма состоит в том, что величины (i\ (стрессовый порог) и ¡j2 (летальный порог) зависят в большей степени ot/j и а, чем ог правой части уравнения. В большинстве случаев приближенное равенство, основанное на эмпирических данных

К = 10"' (4)

позволяет удовлетворительно описывать адаптивные пределы вида. Подставив (4) в (1) и (3) получаем:

М, =ц+ 5.07o (5)

Иг =V +8.140 (6)

В работе поставлены и решены ряд задач из области теории микроэволюции, системщики. сельского хозяйства и здравоохранения. Методологической основой решении задач служат: I. Принцип leiiepa-лизации биологических реакций, 2. Представление об ограниченности микроэволюции и о существовании пределов изменчивости и адаптации на нопуляционном уровне.

В качестве примера приводим решение некоторых задач.

а. Определение пределов изменчивости вида

Рассмотрим пример, основанный на экспериментальных данных, полученных при морфологическом анализе тлей вида Aphis craccivora. Насекомые питаются соками растений, проткнув целлюлозную оболочку хоботком. Длина ею важная адаптивная характеристика. Слишком длинный хоботок недостаточно жесток для протыкания растительных покровов, слишком короткий не дотянется до питательных соков. Как установлено, длина хоботка распределена в популяции согласно закону Гаусса с параметрами /э = 405 мкм. а = 35 мкм. Предположим, что условия среды изменились — возникли растения с более толстыми клеточными стенками. Задача формулируется так: при каком необходимом увеличении длины хоботка популяция окажется в стрессовых условиях и начнется генетическая дестабилизация? Какую максимальную величину может достигнуть хоботок путем естественною отбора?

При решении задач можно пользоваться формулами (1) и (3), а также, учитывая, что распределение Гауссово, упрощенными формулами (5) и (6). На основании них находим, что/Ji = 580 мкм. Достижение такой длины хоботка путем отбора - задача для популяции тлей разрешимая. Но если понадобится еще больше увеличить длину, то в популяции возникает стресс и генетическая дестабилизация. Значение ~ 690 мкм. Если толщина стенки кормового растения превысит эту величину, хоботок дальше увеличиваться не сможет и популяция вымрет. Ксли мы найдем тлей, похожих на наш вид, но имеющих дойну хоботка больше найденного порога, то можно утверждать, что найден другой вид.

Важнейшая задача профилактической медицины — определение порогов действия на человека тех или иных факторов. Предельно допустимые дозы и концентрации обычно устанавливаются на модельных объектах, после чего результаты экстраполируются на человека.

Однако, человеческий организм имеет свою специфику и не всегда к нему приложимы такие данные. Прямые же эксперименты но определению опасных и, тем более, летальных воздействий на человека, невозможны.

Предельные дозы и уровни воздействия имеют место в случае, если исчерпаны адаптационные возможности. В стабильной популяции наиболее часты фенотипы наиболее адаптированные, что является результатом действия стабилизирующего отбора. Оптимальные значения фактора внешней среды распределены в популяциях так же, как и большинство других количественных признаков. Поэтому, при решении задач, связанных с адаптацией и ее пределами, можно пользоваться теми же формулами, что и для определения изменчивости по любым другим количественным признакам.

Рассмотрим пример из области профилактической медицины. В холодный и переходный периоды года при легкой работе оптимальная температура для человека, согласно гигиеническим нормам, 2].5°С (Минх, 1974). Ошибка величины = 1.5°, о =7.5°. Задача формулируется так: какая температура при воздействии в течении длительного периода на человека может оказаться стрессовой, а какая детальной? Воспользовавшись уравнениями (5) и (6) получаем, что 60° вызывает у срсднестатического человека стресс, 82° может оказаться смертельной, еще раз подчеркнем, действуя в течении длительного времени. Понятно, что короткий период можно выдерживать и большие значения. Полученные температурные пороги с точки зрения профилактической медицины выглядят разумно.

Существенно, что условия, в которых определяются экстремальные значения, должны совпадать с теми, в которых определяется зона оптимума.

б. Определение возможной судьбы популяции на основе ее краткосрочного анализа.

Метод феногенетической индикации

Практическое применение большинства математических моделей природных популяций требует знания большого числа переменных, которые можно измерить только путем длительных и дорогостоящих исследований в природе на основе имеющихся возможностей мониторинга. Подобные длительные комплексные наблюдения не всегда возможны и для большинства видов не производились.

Перспективным методом экологического прогноза является биологическая индикация (Слепян, 1984). На основании гюлуснных в настоящей работе результатов предложена нопая разновидность метода: феногенстическая индикация состояния популяции на основе анализа выборки, единовременно из популяции отловленной. Основой для индикации являются следующие данные: изменчивость по комплексу количественных признаков (Н'<///), изменчивость по комплексу качественных признаков (У</7). доля в популяции самцов (Р и доля атипичных форм (Ра/) - Все упомянутые характеристики скоррелировань! между собой. Однако, степень корреляции может варьировать в больших пределах в зависимости от того, какие конкретно признаки изучаются, от биологии объекта, экологических условий и т. д. Степень связи между всеми характеристиками - тоже признак, подверженный индивидуальной изменчивости. Поэтому алгоритм должен описывать параметры суммарно. Логика построения его следующая:

1. Должны учитываться все характеристики, но алгоритм должен работать и в случае, когда имеется только часть из них.

2. Удельный вес функций, описывающих каждую из переменных должен быть одинаков.

Наряду с четырьмя основными характеристиками популяции предлагается ввести еще две производные — половой диморфизм по степени количественной изменчивости и отношение долей

Как следует из результатов настоящей работы и литературных данных (Яблоков, 1966; Геодакян, 1983: Черепанов, 1986), в популяциях, находящихся в неблагоприятных условиях, повышается изменчивость, в первую очередь у особей мужского пола, растет доля самцов. Для большинства видов степень изменения этих характеристик оказывается близкой по порядку величины. В диссертационной работе аргументируются пороговые значения, превышение которых говорит о неблагоприятном состоянии популяции:

редких форм у самцов и самок

_ Ра/ (У*

\\>С)п = 2.67, \1ц1 = 1.4, 8с1 =-

Ра/ц

= 1, 5г= 0.5. РаГ= 0.05

Поправочные коэффициенты позволяю! выравшпь удельный вес всех характеристик и свести их в единую формулу, дающую величину Г коэффициент состояния популяции:

С = -I(»'(/»+ 1) + 1.53(лА// + 1) + 1.84 (&/ + -+ 2) +

I) ¡'¡-¡¡п

(7)

+ 2.45(5/+ I) + 3.5 (/'«/'+ 1)!

Ошибки величины определяется но формуле:

->

ш, = —(8)

Состояние популяции оценивается по таблице коэффициента состояния популяции (гибл. 3).

Таблица 3. Значение параметра С,

характеризующего состояние популяции

-

I

Состояние популяции

22.02 ± шс | неопределенное

22.02 - тс \ ■ стабильное

22.02+ ш(. | неблагоприятное, возможно сокращение

! численности и ареала

В качестве примера приведем данные, полученные на основании изучения амброзиевого листоеда в Ставропольском крае. Перечислим изученные и измеренные характеристики:

1. Изменчивость по количественному признаку (длина тела), М/н =1.38.

2. Изменчивость по качественным признакам (степень качественного полиморфизма) низка — в популяции есть одна морфа, V ц1 = 1.

3. Доля самцов. Ро = 0,58.

4. Атипичных форм с достоверно выявляемой частотой не обнаружено, Ра}' = 0.0.

Выборка составляет приблизительно 10 000 насекомых. По формулам (7) и (8) получаем С = 19.2 тс = 0.2. Из таблицы 3 следует, что состояние популяции стабильно, жукам вымирание не !розит и в ближайшие годы можно ожидать относительной стабильности ареала.

в. Анализ процесса распространения карантинного сорняка амброзии полыннолистной с учетом насекомых-фитофагов

В этом разделе работы анализируются основные закономерности изменения численности, ареала и распределения жука — амброзиево-го листоеда и ею влияние на биомассу и плотность сорняка. В таблице 4 представлены нскоюрмс сравнительные характеристики жука в канадской и отечественной популяциях. Отсутствие достоверных различий между ними еше раз подтверждает вывод, сформулированный в предыдущем разделе, что в данном случае адаптация не связана с серьезной генетической перестройкой, поскольку условия жизни Ставропольского края заметно не отличаются от экологических условий юга Канады.

Численность жука с 1979 по 1985 г. росла по экспоненте. Экспоненциально также возрастала площадь, заселенная жуком (5). После 1985 т. зависимость этих процессов от времени стала более сложной. Площадь, сплошь занятая жуком стала расти по параболе. На численность жука более существенное влияние стал оказывать комплекс экологических факторов, колебания которых могут приводить к периодическим колебаниям размера популяции жука. Важнейшие из экологических факторов: солнечная активность, погода, сроки наступления весны, севооборот, отлов жуков организациями и частными лицами (такие действия имели место в массовом масштабе).

В последующие годы численность жука растет, согласно составленной модели, по формуле:

N = Бп*

где п* — критическая плотность жука на гектар, после превышения которой начинают усиливаться миграции жуков на соседние участки. Реальная численность жуков на конечной площади зависит от теоретической в соответствии с уравнением

1\г =

где — генерализованный коэффициент, отражающий основные экологические факторы — биотические, абиотические и антропоген-

Таблица 4. Некоторые сравнительные характеристики Ставропольской и Канадской популяций

Популяция длина тела, мм коэф. вариации длины тела доля насекомых с отклонениями в рисунке надкрыльев. доля самцов

Канада 5.4/5.9 0.04/0.05 0.33+0.04 0.29 + 0.04 0.56 ±0.03

Ставрополь 5.3/6.0 0.05/0.05 0.31Ю.04 0.29+0.04 0.54±0.04

ные. Его максимальное значение — 1.45, минимальное — 0.16, т. е. после стабилизации плотности на каком-то участке возможны колебания численности в пределах одного порядка.

На конечном участке изменение биомассы амброзии в зависимости от времени и численности жука описывается управнснием:

с!М ,. ,

-= М0КаеЛа1- Л Л' (9)

с1(

где М — биомасса амброзии в момент времени Л/0 — исходная биомасса, Ка - коэффициент роста амброзии, А — прожорливость жуков (биомасса, съедаемая в один день средним жуком). Анализ уравнения (9) показывает, что полное подавление возможно только в начале вегетации, т. е. в мае месяце.

При большой плотности жуки начинают двигаться сплошной полосой посредством так называемой уединенной понуляционной волны (Ковалев, Вечернин, 1986). По пути движения волны амброзия уничтожается практически полностью. Волна возможна при высоких плотностях насекомых сравнительно короткое время — от нескольких дней до нескольких недель, после чего волна, как и любое дру-

roc чрезмерное скопление жуков, начинает распадаться. Распад водны идет в соответствии с предложенным уровнем диффузии:

дп д*п

-=D-^ (10)

дг дх'

где п - плотность. D — коэффициент диффузии, х — расстояние от места изначального скопления. Уравнение (10) имеет решение:

X-R 2 s/dT

э

п (г, х) ~ /?0 -

у/тГ

X - R - 2//

2\[Dt

где г - переменная интегрирования, R — место от начала движения волны. На рисунке 2 показано графическое решение уравнения (11) с введением поправки на плотность диффузно распределенных по полю насекомых, точками показаны эмпирические данные.

Предложенный алгоритм не является специфичным только для этой экологической модели. При замене коэффициентов ои может быть приложен для описания распространения других насекомых — фитофагов.

Заключение

Сначала рассмотрим ориентировочную оценку экономического эффекта работы.

В области селекции на основе разработанного аппарата можно заранее определить, какие значения селектируемых признаков у животных можно получить, какие — нельзя. Настоящая работа позволит более точно установить тот момент, начиная с которого селекционная работа теряет смысл, и избежать неопределенных расходов.

J

d:

an

ю

Рисунок 2. Распределение жуков но полю после распада волны. По оси абсцисс — метры от фронта волны, ординат - количество жуков на м2. График соответствует 15-му дню диффузии.

Сумма хозяйственного договора на предмет анализа токсичности одного вещества составляет от нескольких тысяч до нескольких десятков тысяч рублей. Учитывая, что каждый год в окружающую среду попадают тысячи вновь синтезируемых соединений (Методические указания . . . , 1982), работа по определению их токсичности обходится в десятки и сотни миллионов рублей ежегодно. Предложенные в работе алгоритмы позволяют в несколько раз сократить эти расходы, по крайней мере по отношению к некоторым веществам, по которым имеются данные, достаточные для применения алгоритмов.

В СССР на борьбу с сорняками ежегодно тратится 260 миллионов рублей. Несмотря на такие затраты, потери сельскохозяйственных культур от сорняков составляют 10.4% от общего объема производства, что еценивается в 5.4 миллиарда рублей (Черкашин, 1985 и Др.). Значительная часть этих потерь связана с амброзией. Еще один источник потерь от амброзии — вызваемые ею аллергические забо-

левания. Только но юроду Ставрополю (население на 19X0 г. 320 000 человек) соаавлнет около 3 миллионов рублей (расчепл приводятся в работе). Общая же численность населения районов произрастания амброшн составляет несколько десяжов миллионов человек. Так чш сокращение биомассы амброзии даже на доли процента Пуде/ иметь большой экономический эффект. Пастнщая работа вклад в комплексную npoi рамму борьбы с амброзией.

Приведенные алгоритмы мот у г также иметь экономический эффект и охотоведении и в проблеме рационального природопользования. Так. предложенный метод фсногенетической индикации на сегодняшний день является одним из самых дешевых способов экологического прогноза.

Подведем основные итоги.

"Настоящая работа посвящена, во-первых, эмпирическому анализу адаптации на популяшюнном уровне, во-вторых, выявлению наиболее общих принципов, проявляющихся при адаптации, в-третьих, созданию на основе этих принципов логико-математической схемы адашашш. и, в-четвертых, проверки некоторых аспектов полученной схемы посредством решения эмпирических задач.

Наиболее фундаментальная задача, рассмотренная в работе — задача управления микроэволюционным процессом. Она распадается на две проблемы: 1. Управление микроэволюцией конкретной популяции, 2. Управление микроэволюцией н.- уровне эколо1ической системы. Основные этапы и закономерности управления адаптацией на понулипиониом уровне сведены в блок-схему, построенную на основе данных, изложенных в работе (рис. 3). Эволюция идет путем появления нового наследственного материала, закрепления его в популяции посредством естественного отбора или генетического дрейфа. До последнего времени роль физиологических механизмов в возникновении новых форм недооценивалась. Реальный путь повышения эффективности селекции - расширение генетической изменчивости путем стрессовых воздействий или гормональной обработки организма. В проведенных опытах таким путем удавалось ускорить микроэволюцию и адаптацию к новой среде.

Размер и структура популяции зависят от абиотических факторов внешней среды и биотических, т. е. влияние на нее организмов других видов. Это могут быть хищники, паразиты, конкуренты.

В работе на примере экологической системы амброзия - жук показан процесс сокращения численности одного вида под влиянием другого, его поедающего. В системе возможно подавление амброзии

жуком, но полное уничтожение достигается лишь аесимптотически. В случае конкуренции, как это явствует из опыта с тлями, возможно полное вытеснение одного вида другим за три поколения (примерно, месяц), по крайней мере, в условиях ограниченной экологической ниши.

На основе экспериментального и теоретического материала сформулированы следующие принципы: 1. Принцип генерализации биологических реакций и 2. Принцип конечности микроэволюции, видовой изменчивости и адаптивности. С помощью этих принципов, опираясь на традиционные подходы экологии и генетики, сформулирован ряд моделей и алгоритмов для описания некоторых процессов и закономерностей из области медицины, сельского хозяйства, охраны природы. Вклад в математическое описание биологических процессов состоит:

1.В создании принципа генерализации биологических реакций. Как и всякий другой фундаментальный принцип, он представляет собой упрощение картины органического мира. Однако, принцип является удобным инструментом при описании (в том числе математическом) и формализации биологических процессов и явлений.

2. В постановке и решении для некоторых конкретных случаев комплекса задач профилактической медицины, попытка перевода некоторых се разделов из эмпирических в расчетные.

3. В создании простых в применении и легко проверяемых математических методов экологического прогноза.

Большинство моделей, которые делались ранее, несмотря на свои положительные стороны, все же были сложны в практическом применении. Вместе с тем, предназначались они, как правило, для применения специалистами, работающими в области прикладных разделов биологии — охраны природы, медицины и т. д. Математическая компетентность этих специалистов, как правило, ниже чем ученых, занимающихся прикладной математикой или фундаментальными вопросами биологии. Легкая проверяемость, относительная простота моделей, приведенных в настоящей работе, позволяет их активно использовать, при необходимости усовершенствовать или отвергнуть.

Основные выводы.

1. В неблагоприятных, стрессовых условиях, изменчивость в любой биологической популяции повышается. Это продемонстрировано в опытах на насекомых, круглых червях, на основе анализа литера-

о

хонец

•исунок 3. Блок-схема адаптации lía популяциодном уровне. Обозна-ения см. в формулах (2) - (5).

гурных данных. Предложена характеристика эюго повышения мор ма изменчивости. оцениваемая через о 1 ношение коэффициента парна ции но количественному признаку (или комплексу 1аковых) в экстремальных условиях к коэффициенту в благоприятных условиях. И большинстве случаев эта величина оказывается около двух или нем кого больше.

2. Влияние экстремальных факюров на повышение изменчивосп опосредовано стрессовой реакцией, ключевую роль в которой игракн гормоны. У насекомых эю ювенильный гормон и экдизоп. Гормональ нан обработка насекомых приводи! к разбалансировке Iенегическо!с аппарата, расширению изменчивости в последующих поколениях п как следствие этого, к ускорению микроэволюции и адаикшии к но вым экологическим условиям.

3. Сформулирован принцип генерализации биологических реакций, согласно которому в ходе эволюции живые системы вырабаты вают ограниченный набор реакций на бесконечное множество воздей ствий со стороны окружающей среды. Примеры уже известных гопера лизоианнмх реакций стресс, паранекроз.

4. Адаптация, суть генерализованная реакция. Любое экстремаль нос воздействие на популяцию стереотипным образом повышае фенотниическую изменчивость. В основе повышения лежит комплек< генетико-физиологнческих механизмов адаптации.

5. Предложено дополнение к морфолотчеекой концепции вид и повое определение биологического вида как совокупности особей обитающих в определенном ареале, изменчивость которых по любо му количественному признаку не превосходит пределов, допустимы: при микроэволюционных превращениях. Величина этих предело! определяется системой генетических, физиологических, и морфолс гичсских взаимодействий в популяции и количественно описываете моделью, приведенной в настоящей работе.

6. Для решения большого комплекса задач из области охращ природы и экологического прогноза предложен метод феногсщ тнчсской индикации, основанный на анализе изменчивости и соогпс шения полов в выборках, взятых из природных популяций.

СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Сапунов В. Б.. Кайданов Л. 3. Влияние аналога ювенилыюго гормона на частоту возникновения доминантных летальных мутаций и морфологических нарушений в линии НА 1)го5ор!н1а те1ат^а${ег//Биол. науки, 1978. №9. С. 103- 107.

2. Сапунов В. Б., Кайданов Л. 3. Влияние аналога ювенильного гормона на частоту мутирования у Эго5ор1п1а тс1апо£а51сг// Цитология и генетика. 1979. Т. 13, № 6. С. 471 -475.

3. Сапунов В. Б. О роли эндокринной системы в процессе возникновения мутаций//Журн. общ. биол., 1980. Т. 41. № 2. С. 122-129.

4. Сапунов В. Б. Физиологические механизмы дестабилизации генотипа и их эволюционная роль//Отчет о провед. 7-й всес. школы по теоретической биологии, Минск, изд. БЕЛИУВ, 1980. С.4.

5. Сапунов В. Б. Роль ювенилыюго гормона насекомых в процессе возникновения мутаций//1У съезд ВОГиС, Кишинев, 1982. Т. 5. С. 145-146.

6. Сапунов В. Б. Эндокринный контроль репродукций у дрозофилы //Жури. общ. биол.. 1982. Т. 43. № 3. С. 641-648.

8, Сапунов В. Б. Генерализация реакций живых систем//Докл.МОИП, общ. биол./1980/. Биологич. сист. в разных условиях, М„ 1982. С. 220—222.

9. Сапунов В. Б. Гормональный контроль адаптации тлей к перемене комового растения//Систематика и экология тлей — вредителей растений, Рига, Зинатне, 1983. С. 60—61.

0. Сапунов В. Б. Адаптация к перемене экологических условий и фенотиническая'изменчивость тлей//Журн. общ. биол., 1983. Т. 44. №4. С. 557-567.

1. Сапунов В. Б. Генерализация реакций живых систем//Пробл. анализа биол. систем. М., Изд. МГУ, 1983. С. 120-129.

2. Сапунов В. Б. Влияние аналога ювенильного гормона на изменчивость у тлей /Ношор1ега, АрЫсШае/ //Энтомол. обозрен., 1984. Т. 63. С. 231-235.

3. Сапунов В. Б. Популяционный стресс как биологический индикатор экологических нарушений//Биол. индикация в антропоэко-логии. Л., 1984, С. 195-199.

4. Сапунов В. Б. Гормональный контроль генетической адаптации к перемене среды у тлей//Журн. общ. биол., 1984. Т. 45. № 6. С. 807-812.

15. Сапунов В. Б. Фонетическая структура популяций и клонов тле //Фенетика популяций, М., Наука. 1985. С. 144-145.

16. Сапунов В. Б. Конкуренция двух видов тлей с близкой эколоп ей//Зоол. журн., 1985. Т. 64. С. 1426-1429.

17. Кузнецова В. Г., Сапунов В. Б. Влияние рентгеновского облуч ния на морфологическую и кариотипическую изменчивое! у тлей Apliis craccivora Koch. //Цитология и генетика, 1985. Т. 1' С. 387-390.

18. Сапунов В. Б. О методах расчета количественных значений стрс совых и летальных воздействий//Гигиена и санитария, 198 № U.C. 39-41.

19. Сапунов В. Б., Карелин А. О. Расчет ориентировочных безопа ных уровней воздействия химических веществ в агмосферно воздухе на основе представлений популяционной биологии//Г гиена и санитария, 1985. N° 5. С. 15-18.

20. Сапунов В. Б. Количественная оценка пределов внутривидовс изменчивости//Журн. общ. биол., 1986. Т. 46. С. 790-798.

21. Сапунов В. Б., Воронов Ю. А., Москвин В. С. Определение усто чивости организмов к ядам на уровне популяции//Матем. проб экологии, тез. докл. конф., Чита, 1986. с. 37.

22. Сапунов В. Б. Сравнительный анализ адаптивности потомст] мигрирующих и немигрирующих форм тлей Aphis craccivora//fle ВИНИТИ 27.01.1987. № 637-В87.9С.

23. Сапунов В. Б. Контроль уровня наследственной изменчивое и адаптированность у тлей/ZV съезд ВОГиС, тез. докл. М., 198 С. 248.

24. Сапунов В. Е. О возможности количественной оценки направо ния микроэволюционного процесса на основе краткосрочно анализа популяции//Биол. науки, 1988. № 4. С. 62—68.

25. Сапунов Б. В., Сапунов В. Б. Влияние внешней среды на ген фонд и культуру этноса//Человек и среда его обитания, тс конф. Л., 1989. С. 33-35.

26. Сапунов В. Б., Белокобыльский С. А. Фенетическая структу популяции амброзиевого листоеда Zygogramma suturalis/Coleop га, Chrysomelidae/ в Ставропольском крае//Теоретические ochoi биологической борьбы с амброзией, Л., Наука, 1989. С. 166-1"

27. Sa'punov V. В., Kaidanov L. Z. The effect of juvenile hormone reproduction, development and mutation frequency in Drosopli melanogaster//Reg. Insect. Devel. Behav., Intern. Conf., Vrocl; 1980. Pt. t.P. 501.

8. Sapunov V. B. Tlie effect of juvenile hormone analogs on imitation frequency in Drosopliila melanogaster//Dros. In'omi. Serv.. 1981. V. 56. P."l 16.

9. Sapunov V. U. The dynamic of aphides fertility and phenotypical variability in different ecological states '/Reg. Insect. Repr., IV, Abstr. Contcrcncc, Praha. 1082. P. 45.

0. Sapunov V. B. The hormonal control of ecologycal adaptation in aphids Megoura viciae/'/'IH Intern. Symp. invert. Repr. Abstracts.. Tubingen, 1983.

1. Sapunov V. B. The limits of microevolution of bisexual and partheno-genetical insects/with references to Díptera and Homoptera/.Ist Intern. Congr. Dipterol., Abstracts, Budapest. 1986.1'. 210.

2. Kuznetsova V. («.. Sapunov V. B. Effect of X-rays on morphological and kariological inconstancy of apliidsVPopuIation structure, genetics and taxonomy of aphids and thysomoptera. Ac. Publ. Hague, 1987. P. 134- 138.

3. Sapunov V. B.. Kuznetsova V. G. The use of aphids for genetical investigations: the state and the perspectives//Population structure, genetics and taxonomy of aphids and Tliesomoptera, Ac. Publ., Hague,

1987. P. 139 - 144.

4. Sapunov V. B. The effect of any insecticides on microevolution of insects//Symp. Insecticides - Mechanisms of Action and Resistance, Abstracts, Reinhardsbrunn, Ac. Landwirtsch.'ftcn-wissenchaften. DDR,

1988. S. 14.

5. Sapunov V. B. The role of stress and hormones in microevolution of insects//Intern. Conf. Endocrinol. Frontiers in Physiological insect Ecology, Wroclaw, 1988. P. 183-186.

6. Sapunov V. B. The limits of microevolution//XV!I Intern. Congr. Genetics, Abstracts, 1988//'Genome, 1988. V. 30. Suppl. 1. P. 336.

7. Sapunov V. B., Kovalev O. V. Population dynamics of Zygogramma suturalis /Coleoptera/ in North Caucasis//Reg. Insect. Repr. IV, Academia Praha, 1989. P. 371-376.

T3. 3aK. 17. Tup. 100. M-21892. 21.12.89. BeciuiaTHO