Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Взаимодействие популяций лесной куницы и соболя в зоне симпатрий

ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пищулина, Софико Левановна, Москва

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Российской академии наук

04201453556 Пищулина Софико Левановна

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ПОПУЛЯЦИЙ ЛЕСНОЙ КУНИЦЫ И СОБОЛЯ В ЗОНЕ СИМПАТРИИ: ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АСПЕКТ

Специальность 03.02.04 - зоология

Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: член-корр. РАН, д.б.н., Рожнов В.В.

На правах рукописи

Москва 2013

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение......................................................................................................4

Глава 1. Обзор литературы.............................................................................7

1.1. Межвидовая гибридизация в рамках биологической концепции вида.....................7

1.2. Гибридизация у куньих в природе и в неволе...................................................8

1.3. Характеристика лесной куницы и соболя ......................................................10

1.3.1. Основные морфологические особенности и экология.............................10

1.3.2. Подвидовая структура и географическая изменчивость...........................14

1.4. Зона симпатрии лесной куницы и соболя.......................................................17

1.4.1. Происхождение, история формирования ареалов и зоны симпатрии..........17

1.4.2. Диагностические морфологические признаки лесной куницы и соболя кидаса........................................................................................23

1.4.3. Морфологические исследования лесных куниц, соболей и

кидасов Урала..............................................................................26

1.4.4. Взгляды исследователей на проблему гибридизации лесной куницы

и соболя в зоне симпатрии......................................................................30

1.5. Молекулярно-генетическая изменчивость лесной куницы и соболя .....................34

1.6. Молекулярно-генетические маркеры в изучении генетической изменчивости и гибридизации близких видов млекопитающих................................................36

Глава 2. Материал и методы...........................................................................39

2.1. Общий обзор материала..........................................................................39

2.2. Использование морфологических признаков для разделения форм

в зоне симпатрии..................................................................................45

Краниометрический анализ......................................................................44

Морфотипическая изменчивость зубов.......................................................49

2.3. Молекулярно-генетическая диагностика лесной куницы, соболя и кидаса............54

2.3.1. Анализ контрольного региона мтДНК и гена второй субъединицы НАДФ-дегидрогеназы (N02) мтДНК..................................................................54

2.3.2.Фрагментный анализ микросателлитных локусов яДНК..........................56

Глава 3. Генетическая изменчивость популяций лесной куницы и соболя

в разных частях ареала.........................................................................60

3.1. Общий анализ генетической изменчивости лесной куницы и соболя................60

3.2. Генетическая изменчивость лесной куницы................................................73

Изменчивость в разных регионах.............................................................73

Три филогеографические группы и связь их с рефугиумами...........................74

Заселение Северного Урала.....................................................................75

Продвижение на восток в Западной Сибири................................................76

3.3. Генетическая изменчивость соболя...........................................................77

Изменчивость в разных регионах.............................................................77

Формирование ареала, изменчивость в плейстоцене и рефугиумы....................86

Расселение соболя человеком и генетическая изменчивость популяций.............90

Глава 4. Процесс гибридизации лесной куницы и соболя в зоне симпатрии............94

Гибридизация и выявление гибридов в зоне симпатрии..................................94

Сопоставление фенотипических и молекулярно-генетических признаков...........97

Заключение.................................................................................................106

Выводы......................................................................................................111

Список литературы........................................................................................113

Приложение................................................................................................124

Введение

Актуальность темы исследования. Лесная куница (Martes martes L.) и соболь (М zibellina L.) - два вида, самостоятельность которых не вызывает сомнений у зоологов. С XVIII в. известно, что в зоне симпатрии этих ценных пушных видов на Северном Урале встречаются особи, характеризующиеся промежуточными фенотипическими признаками -кидасы, которых считают гибридами лесной куницы и соболя. В середине XX в. предпринимались попытки найти подтверждение гибридного происхождения кидасов и выявить диагностические признаки, которые позволили бы отличать гибридные особи от особей родительских видов, но они не дали однозначного решения. Собственно возможность гибридизации лесной куницы и соболя была подтверждена экспериментально: в условиях неволи удавалось получать гибридов первого поколения только от скрещивания самки лесной куницы и самца соболя, а также потомство от спаривания самки кидаса с самцом куницы. Плодовитость самцов кидасов осталась недоказанной. На основе этих единичных экспериментов был сделан вывод о частичной плодовитости кидаса, и о появлении в зоне гибридизации не только гибридов первого поколения, но и последующих, а также возвратных скрещиваний с родительскими видами. Однако этих данных недостаточно для оценки интенсивности гибридизации в естественных условиях. В итоге в отношении этого процесса сформировались две альтернативные точки зрения: П.Б. Юргенсон (1947) и большинство других исследователей считали гибридное происхождение кидасов доказанным, тогда как В.Н. Павлинин (1963) показал, что диагностические признаки, приводимые разными авторами, зачастую противоречивы, и высказал обоснованные сомнения в гибридном происхождении большей части особей кидасов, в связи с широкой морфологической изменчивостью лесной куницы и соболя в зоне совместного обитания.

В настоящее время вопросы о взаимоотношениях симпатрических видов успешно решают с применением комплекса методических подходов, главной составляющей которых является молекулярно-генетический анализ. Однако при общей достаточно подробной изученности молекулярно-генетической изменчивости представителей куньих, соболь, общепризнанно имеющий самый ценный мех в мире и обитающий в основном на территории России, оставался практически не исследованным. Влияние на филогеографию соболя в плейстоценовое время динамики ареала, локализация гляциальных рефугиумов, характер расселения вида в голоцене, последствия резкого сокращения численности и массовых реакклиматизацонных мероприятий последнего времени остаются неясными. Лесная куница, являющаяся охраняемым видом в большинстве стран Европы, изучена несколько лучше благодаря работам самого последнего времени (Pertoldi et al., 2008; Ruiz-Gonzalez et al., 2013).

Кроме основной зоны симпатрии на Северном Урале известна зона совместного обитания лесной куницы и соболя в Западной Сибири. В последние годы отмечается продвижение лесной куницы глубоко на восток по Западной Сибири, однако в связи с известными трудностями в дифференциации этих двух видов в районах совместного обитания самые восточные находки требуют проверки.

Таким образом, генетическое разнообразие лесной куницы и соболя малоисследованы, а масштабы гибридизации в природе и направление этого процесса остаются неизвестными и требуют изучения с применением методов молекулярно-генетического анализа.

Цель исследования - подтвердить или опровергнуть факт гибридизации лесной куницы и соболя в зоне симпатрии, оценить масштабы и направление процесса.

Задачи исследования.

1) Изучить генетическую структуру популяций лесной куницы и соболя (с помощью анализа мтДНК и яДНК).

2) Определить наличие генетических гибридов в симпатрических популяциях лесной куницы и соболя.

3) Определить долю гибридов по отношению к родительским формам, оценить направление гибридизации.

4) Сопоставить генетическую и фенотипическую структуру населения изучаемых видов в зоне симпатрии.

Научная новизна. Впервые с помощью молекулярно-генетических методов исследован процесс гибридизации в природе лесной куницы и соболя, подтверждена обычность гибридизации в местах совместного обитания этих двух видов и уточнены масштабы этого процесса в разных районах зоны симпатрии. Впервые получены данные по молекулярно-генетической изменчивости соболя Евразии, которые проливают свет на последствия его истребления в XX в. и последующих реакклиматизационных работ.

Теоретическая и практическая значимость работы. Депонированные в международной базе Генбанк последовательности участка контрольного региона мтДНК (Н0637183-637265, С<3260462-260531) позволят научному сообществу продолжать исследование этих видов в дальнейшем. Показано, что генетические маркеры (ряд микросателлитных локусов), разработанные для других видов, могут успешно использоваться для исследования изменчивости лесной куницы и соболя, а также для их дифференциации. Знания о генетических характеристиках отдельных популяций в перспективе могут быть использованы для идентификации географического района происхождения пушного сырья.

/

л

Благодарности. Автор глубоко признателен д.б.н., чл.-корр. РАН В.В. Рожнову, под руководством которого выполнена данная работа. Особую благодарность хочу выразить к.б.н. И.Г. Мещерскому за помощь в освоении методов молекулярной диагностики и постоянное внимание к работе. Автор благодарен д.б.н. М.В. Холодовой заведующей кабинета методов молекулярной диагностики ИПЭЭ РАН и всем коллегам за предоставленную возможность работы и советы. Благодарю за помощь в обработке краниметрических данных и методические замечания сотрудников Зоомузея МГУ к.б.н. О.Г. Нанову, д.б.н. И.Я. Павлинова, к.б.н. Е.Г. Потапову, а также B.C. Лебедева за ценные советы при обсуждении работы. Автор благодарит руководство Печоро-Илычского государственного заповедника за предоставленную возможность работы с коллекцией черепов куньих. Выражаю глубокую признательность к.б.н. Л.В. Симакину и к.б.н. С.Н. Каштанову, а также д.б.н. A.B. Абрамову, д.б.н. Н.С. Москвитиной, М. Вользану, д.б.н. В.М. Сафронову, к.б.н. Е.М. Литвиновой, к.б.н. В.М. Малыгину, к.б.н. О. В. Шпак, д.б.н. А.Р. Груздеву оказавшим помощь в сборе образцов.

Работа выполнена в рамках Программ фундаментальных исследований Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития»,"Биологическое разнообразие", ОБН РАН "Биологические ресурсы России: Оценка состояния и фундаментальные основы мониторинга" и ФЦП "Научные и научно-педагогические кадры инновационной России" (лот № 4 "Проведение научных исследований коллективами научно-образовательных центров в области общей биологии и генетики", проект № 2009-1.1-141-063-021 "Экологические и генетические механизмы устойчивости популяций, сохранения редких видов и биоразнообразия").

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Межвидовая гибридизация в рамках биологической концепции вида

Гибридизацией считают скрещивание особей двух популяций различимых по одному или более наследственным признакам. При выявлении фактов гибридизации возникают закономерные вопросы о таксономическом статусе вступающих в гибридизацию форм, поскольку согласно биологической концепции вида, виды - это «группы действительно или потенциально скрещивающихся естественных популяций, репродуктивно изолированные от других таких же групп» (Майр, 1968).

Межвидовая гибридизация в рамках биологической концепции вида считается редким явлением и исключением из общего правила, а сам факт образования гибридов рассматривается как негативный результат нарушения изолирующих механизмов (Майр, 1968). Однако существует много примеров различной степени изоляции и гибридизации между контактирующими популяциями близких видов в природе. Для того, чтобы объяснить наличие случаев гибридизации между формами, обычно воспринимаемыми в качестве «видов», в биологической концепции Short предложил в 1969 г. систему, на основе которой таксономический ранг гибридизирующих в природе форм устанавливают исходя из оценок масштаба гибридизации - то есть качественная граница между «видом» и «подвидом» (отсутствие или наличие гибридизации) заменяется количественной: при уровне гибридизации до 10% - «виды», в пределах от 11 до 95% - «таксономические виды» или «полувиды» («биологическими видами» не признаются), свыше 95% - «подвиды» (Панов, 1989). Установление 10%-й границы объясняется тем, что при концентрации в смешанной популяции не более чем 10% гибридов, не происходит значимого перемешивания генных пулов родительских форм (Панов, 1989). Однако здесь очевидна недооценка динамичности процессов гибридизации и связанная с этим односторонность прогноза (Панов, 1989): в подавляющем большинстве случаев прогнозируется отбор в пользу обеих родительских форм через элиминацию гибридов, тогда как увеличение интенсивности гибридизации с преодолением «10%-й границы» и с лавинообразным развитием интрогрессии - практически не предполагается.

Таким образом, биологическая концепция вида сконцентрировала внимание на упорядочении описания биологического разнообразия и указала на феномен «пограничных случаев», но не уделила достаточного внимания их изучению, так как эта идея противоречила основному постулату о важности репродуктивной изоляции (Панов, 1989).

Сами авторы биологической концепции вида и их критики хорошо осознавали ее ограничения и недостатки. Тем не менее, избегание скрещиваний с представителями другого вида и степень приспособленности гибридов не могут служить наиболее важным критерием вида (Панов, 1989). Положение могло бы показаться безвыходным, если бы параллельно с биологической концепцией не существовало других представлений о виде, например, связанных с ней «филогенетической», «эволюционной» и «зоогеографической» концепций, сравнительный анализ которых дан в обзоре Haffer в 1986 г. (Панов, 1989). Общая черта этих концепций в том, что критерий репродуктивной изоляции не имеет решающего значения, что позволяет избежать множества терминологических трудностей и неувязок, с которыми постоянно сталкивается биологическая концепция в вопросе о границах вида (Панов, 1989). Таким образом, представления о виде как о замкнутой генетической системе это только одна из возможных теоретических систем, которой противостоят другие, не требующие в рамках поставленных ими задач безоговорочного принятия критерия репродуктивной изоляции. Научную значимость разных концепций вида следует сравнивать с точки зрения логической непротиворечивости теоретических установок, научной значимости поставленных задач и эффективности подходов, избранных для решения этих задач (Панов, 1989).

Несмотря на существование определенных недостатков, биологическая концепция вида является одной из наиболее широко распространенных наряду с распознавательной и филогенетической. Универсальной общепризнанной концепции вида в настоящее время не существует, и у любой из существующих есть ограничения в применении.

На самом деле можно сказать, что межвидовые гибриды имеются во всех отрядах млекопитающих и более того, многие из них плодовиты. Кроме того, у млекопитающих (подобно птицам и низшим позвоночным животным) известны гибриды форм, которые трудно назвать близкородственными (Шварц, 1980) и такие гибриды могут также быть в различной степени плодовиты.

1.2. Гибридизация у куньих в природе и в неволе

Соболь и лесная куница относятся к семейству Куньих (Mustelidae) - самому разнообразному семейству в отряде Хищных (Carnivora) - к которому принадлежит около 20 родов и 50 видов (Павлинов, 2006; Koepfli et al., 2008).

Известен ряд примеров гибридизации видов семейства куньих в природе в зонах симпатрии: лесной хорь Mustela putorius и европейская норка М. lutreola (Шварц, 1980; Терновская, Терновский, 1988; Davison 2000), колонок Mustela sibirica и степной хорь Mustela eversmanni (Терновская, Терновский, 1988), американские куницы Martes americana и М. caurina (Wright, 1953; Small et al., 2003), американская Martes americana и лесная куница M. martes - в результате побегов американских куниц с пушных ферм в Англии (Kyle et al., 2003), а также лесная куница М. martes и соболь Martes zibellina, гибрид которых имеет известное с XVIII века название - кидас.

Д.В. Терновский и Ю.Г. Терновская (1988) в 1980-х гг. проводили уникальные исследования по межвидовой гибридизации куньих, в ходе которых провели более 40 вариантов скрещиваний и впервые в мире получили зверей, объединявших в себе генотипы двух и даже трех видов куньих. Звери получали особые названия, в которых первые слоги были образованы начальными слогами названий родителей, а слог «тер» в конце названия некоторых гибридов указывал на фамилию авторов. Например, хонорик (отец - хорек, мать - норка европейская), кохосик (отец - колонок, мать - хорек светлый), кофутер (отец - колонок, мать - фуро), кофунотер (отец - кофутер, мать - норка), который и объединял колонка, хорька и норку.

Поразительным открытием для науки было то, что в большинстве случаев полученные гибриды оказывались полностью и