Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Информационные аспекты взаимодействий лесной куницы и некоторых видов хищных млекопитающих со средой обитания

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Информационные аспекты взаимодействий лесной куницы и некоторых видов хищных млекопитающих со средой обитания"

На правах рукописи

Владимирова Элина Джоновиа

ИНФОРМАЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ ЛЕСНОЙ КУНИЦЫ И НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ХИЩНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ СО СРЕДОЙ ОБИТАНИЯ (CARNIVORA: CA3NTDAE et MUSTELIDAE)

03.02.08 — экология, 03.02.04 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

2 6 MAP 2015

Екатеринбург — 2015

005561009

005561009

Hb правах рукописи

Владимирова Элина Джоиовна

ИНФОРМАЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ ЛЕСНОЙ КУНИЦЫ И НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ХИЩНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ СО СРЕДОЙ ОБИТАНИЯ (CARNIVORA: CANIDAE et MUSTELIDAE)

03.02.08 - экология, 03.02.04 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой етеиепн доктора биологических наук

Екатеринбург — 2015

Раба! а выполнена в Федеральном государственном автономном образовательном учреждении высшего образования «Самарский государственный аэрокосмический университет имени академика С.П. Королева (национальный исследовательский университет)» Научный Морозов Владимир Васильевич,

консультант доктор технических наук, профессор

Официальные Иваитер Эрнест Викторович, доктор биологических наук, профес-оппоненты: сор, член-корреспондент РАН, Федеральное государственное бюд-

жетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Петрозаводский государственный университет», декан эколого-биологического факультета

Машкин Виктор Иванович, доктор биологических наук, профессор, Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Вятская государственная сельскохозяйственная академия», профессор кафедры охотоведения и биологии диких животных

Пучковскнй Станислав Владимирович, доктор биологических наук, профессор, Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Удмуртский государственный университет», профессор кафедры физической и общественной географии Ведущая Федеральное государственное бюджетное научное учреждение Все-

организация российский научно-исследовательский институт охотничьего хозяйства и звероводства имени профессора Б.М. Житкова Российской академии сельскохозяйственных наук

Защита состоится 26 мая 2015 г. в 10-00 часов на заседании диссертационного совета Д 004.005.01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202; факс (343) 260-82-56. E-mail: dissovet@ipae.uran.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке и на сайте Института экологии растений и животных УрО РАН hUp://ipae.uran.ru Автореферат разослан « 2015 г.

Ученый се'сретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук Золотарева Наталья Валерьевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы н степень се разработанности. Ключевую роль в функционировании сложных систем, будь то особь, популяция или сообщество, играют процессы, связанные с использованием информации (Marga!ef, 1958; Kingsíand, 2005 и др.). Информация является фактором, организующим сложные системы; она обеспечивает их устойчивость, пластичность, управляемость, связь с системами более высокого уровня, а также определяет уровень сложности (Wiener, 1948; Shannon, Weaver, 1963 и др.).

Энергетические и временны'е ограничения ассимиляции материально-энергетического потенциала внешней среды животными (Левич, 1986; Kooijman, 2010 и др.) предполагают избирательность в отношении жизненно необходимых ресурсов (Корытин, 1979; Батуев, 1991 и др.), которая достигается получением и использованием внешних сведений (Coren et aL, 1999; Александров и да, 2007 и др.). Жизнедеятельность в условиях неопределенности приводит к потерям энергии (Nisbet et al., 2000) и низкой вероятности полезного результата деятельности (Анохин, 1978), что особенно неблагоприятно для представителей верхнего трофического уровня (Pimm, Lawton, 1977 и др.). Информированность о состоянии ресурсов позволяет сократить поисковые усилия, расточительные по затратам и повышающие вероятность рискованных внешних взаимодействий (Rutledge et al., 1976; Swait, Marley, 2013 и др.). Владение информацией позволяет экономить энергию, направленную на выживание, что повышает популяционную стабильность (Cousins, 1990; Ulanovvicza et al., 2009 и др.). Адекватное использование информацш делает возможным реализацию эволюционно устойчивых стратегий (Ляпунов, 1980; Ильичев, 2009 и др.).

Выбор хищных млекопитающих в качестве объектов исследования определяется их способностью воздействовать на биогеоценозы в качестве верхнего звена трофической цепи (Мидцендорф, 1869; Jordán et al., 2012 и др.). Посредством регуляции, основанной на внешней информации, особь млекопитающих как сложная решающая система, способная выбирать из альтернатив (Tietz, Wild, 2006 и др.), адаптируется к динамике условий (Ashby, 1956; Ляпунов, Яблонский, 1964; Наумов, 1977; Мозговой, 2005; Kappeler, 2012 и др.). Эколого-этологические феномены, сопровождающие использование внешних сведений, влияют на популяции, обеспечивая их связь со средой, жизнеспособность, реализацию управляющих функций и авторегуляцию (Ивангер, 1975; Наумов, 1977; Шилов, 1982; Большаков, 1983; Krebs, 2001 и др.). Подвижность этологической структуры популяции, как способ приспособления к изменению условий, приобретает особое значение при обитании животных в среде, трансформированной действием антропогенного фактора (Шварц, 1967; Hobbie, 2003; Рожнов, 2005 и др.).

Цель работы - выявление закономерностей, проявляющихся при взаимодействии лесной куницы, обыкновенной лисицы, горностая и ласки со средой обитания, с разработкой единого методологического подхода и теоретических основ анализа и моделирования процессов, связанных с использованием животными внешней информации, а также применение результатов этого анализа для выявления особенностей функционирования экосистем в антропогенно-трансформированных условиях.

В соответствии с целью работы были поставлены следующие задачи:

1. Изучение экологических особенностей и приспособительных механизмов поведения лесной куницы, обыкновенной лисицы, горностая и ласки, в связи с использованием животными внешней информации.

2. Выявление структуры поведенческой активности особи в естественной среде обитания, в связи с получением и использованием внешней информации.

3. Исследование функциональных форм активности животных модельных видов в снежное время года. Формализация функциональных форм активности лесной куницы.

4. Разработка унифицированного каталога показателей, учитываемых методом зимних троплений (на примере лесной куницы). Формальное описание процессов и явлений, наблюдаемых в ходе зимних трогшений. Моделирование причинно-следственных связей, характерных для взаимодействий животных со средой обитания, - по материалам зимних троплений, на примере лесной куницы.

5. Выявление видовой специфики информационных аспектов средовых взаимодействий.

6. Анализ половых и индивидуально-типологических особенностей получения и использования внешних сведений животными модельных видов.

7. Установление функций информации, полученной животными в ходе взаимодействий с внешней средой, при обитании в биогеоценозах, трансформированных действием антропогенного фактора.

8. Исследование информационных аспектов внутрипопуляционных отношений животных модельных видов. Изучение значения внешней информации, полученной животными, в процессах популяционной авторегуляции.

9. Выявление информационных аспектов межвидовых отношений животных исследованных видов. Оценка роли внешней информации в реализации управляющих функций зооценоза.

10. Моделирование ограничений жизнедеятельности и управляющих механизмов, оказывающих влияние на выживание млекопитающих в естественных условиях.

Научная новизна. Материально-энергетические взаимодействия лесной куницы, обыкновенной лисицы, горностая и ласки со средой обитания впервые исследованы в

причинно-следственной связи с использованием животными внешней информации. Выявлены качественные и количественные особенности этих процессов в отношении гетероспецификов, а также конспецификов разных полов, возрастов и типов высшей нервной деятельности. Адаптации зверей модельных видов, направленные на использование ресурсов и условий среды обитания, впервые исследованы с помощью анализа структурных единиц поведенческой активности, с применением комплексного информационного подхода. По материалам зимних троплений составлен каталог основных структурных компонентов поведенческой активности лесной куницы. Полевые материалы зимних троплений впервые формализованы с использованием унифицированных эколого-этолошческих показателей. Разработан или применен в новом контексте ряд эколого-этологических понятий: структура поведенческой активности; ситуативная единица поведения; получение, использование и аккумуляция животными внешней информации; функциональная форма активности. Информационный подход применен в качестве дополнения к традиционным концептам экологии животных.

Теоретическая и практическая значимость. Выявленные закономерности расширяют знания о механизмах достижения устойчивости популяциями изучаемых животных. Материалы и результаты работы могут найти применение для решения задачи сохранения биоразнообразия, в практике оптимизации мероприятий экологического мониторинга, а также для построения комплексной экологической концепции, описывающей информационные аспекты отношений «особь - среда», «популяция — среда» и «зооценоз - среда». Методы формализации полевого материала, разработанные в диссертации на примере модельных видов, могут послужить образцом для изучения информационных процессов в популяциях других видов животных. Практическая значимость работы состоит в возможности управления состоянием природных популяций и формировании экоцентрического мировоззрения. Методика и данные работы применимы для опосредованной оценки степени антропогенного воздействия на биотопы обитания модельных видов животных. Материалы диссертации были использованы в курсах лекций, прочитанных автором студентам Самарского государственного университета в 2004-2011 гг. На основан™ проделанной работы составлена авторская часть проекта «Концепции экологического развития Самарской области на период до 2016 г.» Режим доступа: http://lit.lib.rU/w/vvladimirowa_e_d/text_0200.shtml.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Информационные аспекты взаимодействий млекопитающих с внешней средой, наряду с материально-энергетическими, определяют выживание особей и популяций.

2. В результате разделения следовой дорожки на функционально неравнозначные участки, соответствующие отдельным поведенческим реакциям, и исследования их композиций, возможна реконструкция побудительных причин поведенческой активности.

3. Структурными составляющими исследования информационных аспектов отношений «особь - среда» выступают экологические характеристики ситуации, ассоциированной с двигательными реакциями, и иерархически организованные единицы поведения; функциональными - закономерности формирования единиц поведения, их особенности, динамика и адаптивное значение.

4. Благодаря стереотипным перемещениям, с использованием многолетних троп (функционированию биологического сигнального поля), информация о среде обитания, полученная отдельными особями родентофагов модельных видов, накапливается в популяциях и зооценозе в целом, инициирует подражательные реакции и способствует выживанию, что особенно актуально в годы неблагоприятного состояния кормовой базы.

5. Адаптивная жизнедеятельность наземных млекопитающих структурирует среду обитания, снижает информационную неопределенность внешних условий, повышает функциональную неоднородность и коммуникативные возможности местообитаний, усиливая управляющий потенциал сообщества. Упракление адаптивной активностью млекопитающих и их связь с биогеоценозом осуществляется с помощью внешней информации, полученной животными.

Степень достоверности и апробация работы. Предложенные в диссертации новые решения обоснованы, строго аргументированы и критически оценены. Обоснованность изложенных в работе научных положений, а также полученных диссертантом данных определяется многолетним трудом, единым методическим подходом, внутренней конгруэнтностью работы, большим объемом использованных материалов, объективными методами исследований, адекватной статистической обработкой.

Результаты исследований представлены на научных конференциях: «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2009); «2оосепо$к-2009. Биоразнообразие и роль животных в экосистемах» (Днепропетровск, 2009); «Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования» (Нижний Тагил, 2010 и 2012); «Актуальные проблемы жизнедеятельности, морфологии, систематики и биоразнообразия животных» (Томск, 2010), «Актуальные проблемы экологии и природопользования» (Москва, 2010 и 2011); «Беккеров-ские чтения» (Волгоград, 2010); «Актуальные проблемы современной териологии» (Новосибирск, 2012) и др. Математические модели и модельные обобщения обсуждены на совместном научном семинаре ИПТМУ РАН и СФ ИПЭЭ РАН (Саратов, дек. 2012) и на конференции «ЭКОМАТМОД-2013» (Пущино, окг. 2013).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 69 работ, в том числе, авторская и коллективная монографии, 14 статей в журналах из перечня ВАК РФ и 22 статьи в других изданиях.

Личный вклад автора. В 1993-2014 гг. автором выполнены ежегодные эколого-зтологические наблюдения за состоянием субпопуляций хищных млекопитающих на двух стационарах, расположенных в Самарской области, и на отдельных территориях Самарской, Пензенской и Саратовской областей. Автором обоснована тема, поставлены цели и задачи исследования. В 1993-2008 гг. в рамках совместной деятельности по сбору материала методом зимних троплений принимал участие д.б.н. Д.П. Мозговой. В 2008-2014 гг. полевой материал собран автором единолично. Обработка данных, изложение и обсуждение результатов, написание текста диссертации осуществлены лично автором.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, заключения, выводов, списка терминов, списка литературы и приложения. Она изложена на 669 страницах текста и проиллюстрирована 34 таблицами и 85 рисунками. Список литературы включает 1355 источников, из них 411 - на иностранных языках.

Благодарности. Я выражаю глубокую признательность научному консультанту д.т.н. В.В. Морозову (СГАУ, Самара), а также высказываю искреннюю благодарность д.ф.-м.н. Д.О. Логофету (ИФА РАН, Москва) и д.т.н. В.А. Твердохлебову (ИГГГМУ РАН, Саратов), - за всестороннюю помощь, ценные советы и замечания.

Основное содержшше работы Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРНЫХ ИСТОЧНИКОВ

Проведен обзор научных трудов российских и зарубежных авторов по темам: «информация как атрибут экологических систем»; «особенности знаковой информации», «информационные поля млекопитающих»; «проблемы моделирования поведения, направленного на получите и использование средовой информации»; «экологические особенности модельных видов, существенные для получения и использования сведений о среде обитания», «исследование экологии животных методом зимних троплений».

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Модельные виды исследования — куница лесная (Martes martes L., 1758), лисица обыкновенная (Vulpes vulpesL., 1758), горностай (Mustela erminea L., 1758) и ласка (Mustela nivalis L., 1766) (семейства Mustelidae и Canidae Fischer, 1817, подотряд CANIFORM1A Kretzoi, 1938, отряд CARNIVORA Bowdich, 1821).

Работа по изучению экологии и поведения животных модельных еидов выполнена в 1993-2014 гг. Основная часть полевого материала собрана методом зимних троплений в

окрестностях г. Самары (стационарные участки 1-2). В эти же годы на отдельных территориях Самарской, Саратовской и Пензенской областей исследовались информационные аспекта взаимодействий животных изучаемых видов со средой обитания (участки экспедиционных выездов I—VIII). Расположение участков экспедиционных выездов: I - лес в пойме р. Волга, локализованный напротив г. Самара, 1993-1997 гг.; П — лес в пойме р. Самары, Кинельский р-н Самарской обл., 1993-2013 гг.; 1П - лес в пойме р. Кобеяьмы, Красноярский р-н Самарской обл., 1993-2012 гг.; IV - лес и мелколесье в пойме р. Кадада, Кузнецкий и Неверкинский р-ны Пензенской обл., 2008-2010 гг., V — лес в пойме р. Б. Ир-гиз, Балаковский р-н Саратовской обл., 1993-2013 гг.; VI - участок I в 1998-2014 гг., VII -дубрава в северной рекреации г. Самары, 1993-2013 гг., VIII - Ивантеевский р-н Саратовской обл. Расположение стационаров: 1 — рекреационная дубрава, лежащая к северу от г. Самары, окрестности локуса с координатами 53° 19' N, 50° 12' Е (участок 1 - в составе участка VII); 2 - Рождественская пойма р. Волги, окрестности локуса 53° 15' N, 50° 05' Е (участок 2 — в составе участка VI). Сбор материала проводился в позднеосенний, зимний и ран-невесенкий периоды. Учитывалась следовая активность животных.

Исследования на стационарах в окрестностях г. Самары проводились ежегодно в снежные периоды; сбор материала осуществлялся по схемам, предложенным для полевых стационаров. По биотопам, типичным для зверей изучаемых видов, были проложены два маршрута протяженностью 6 и 10 км, которые посещали 2-6 и более раз в месяц. Полевой материал представляет собой протоколы зимних троплений отдельных особей, зарисовки очертаний индивидуальных участков, локализаций мест добычи корма, переходов и убежищ. В течение каждого снежного сезона года на стационарах регулярно наблюдалась следовая активность 4-9 разных особей куницы, 6-9 особей ласки, 2-7 особей горностая, 5-7 особей лисицы (включая следы активности ювенильных особей). Аналогичные разовые наблюдения проводились на участках экспедиционных выездов. Площади суточных участков определяли по следам с учетом расположения убежищ (Плешак, 1988). Площади биотопов рассчитывались наложением сетки на карты, взятые Yandex, метеорологические данные - на сайтах «Климатический монитор погоды в Самаре» и «Росгидрометео». На стационарах выгроплено не менее 70 км следов обыкновенной лисицы, 100 км — куницы, 20 км - горностая и 15 row следов ласки; более половины in них - с определением функциональной формы активности, классов воспринятых объектов и разновидностей проявленных реакций. На территориях экспедиционных выездов вытроплено около 190 км следов лесной куницы, 80 км обыкновенной лисицы, 34 км — горностая и 22 км - ласки, из них примерно 35 % - детально (с учетом форм активности, воспринятых объектов и проявленных решений). Исследовано 28 убежищ куницы, 21 -горностая, 6 - ласки, 19 мест лежки и нор лисицы. Выполнено 2 723 фотографии следов изучаемых зверей.

Относительную численность родентофагов определяли на третьи

(горностай, ласка, лисица) - четвертые (куница) сутки после снегопада. Одному баллу соответствовал 0-1 локус со свежими следами на 5 км маршрута, проложенного по биотопам, предпочитаемым видом, двум - 2-3 локуса, трем - более 3. Абсолютную численность определяли по количеству встреч следов (с использованием пересчетных коэффициентов), уточняя по особенностям использования индивидуальных участков. Численность куниц не была высокой, составляя от 0.3 до 1.5 особей на 1000 га. За исключением зимы 2010-2011 гг, наступившей после засухи, численность лисиц и ласок была не ниже средней. Относительно высокими по численности куниц были январи 2010 и 2014 гг., горностаев - 2012 г. Межгодовые сравнения плотности субпопуляций проводили в конце января, до начала ранневесеннего оживления активности.

Относительная численность мышевидных грызунов учитывалась в баллах: 1 балл -0-1 экз./10 цилиндро-суток, 2 - 2-5 экз., 3 - выше 5 экз. Летом учитывали число их нор и троп, наблюдали вечернюю активность, зимой — отмечали количество следов.

Обработка полевых материалов проводились с использованием программ ЕхеI и ЗТАТТБИСА-б по стандартным процедурам анализа (среднее значение, минимум и максимум, стандартные ошибка и отклонение, дисперсия и др.). Для оценки различий использовались критерии Стьюдента, Краскала-Усшлиса, Манна-Уитни, для оценки достоверности различий — тест Колмогорова-Смирнова, корреляций групп переменных - %-квадрат Пирсона, а также другие методы, рекомендованные специалистами.

В этой же главе подробно рассмотрен метод детальных троплений, аргументированы условия получения объективных данных, описаны структура поведения млекопитающих и показатели, учитываемые при троплениях. Согласно наблюдениям автора за активностью животных, изучению их следов и анализу литературы, структура поведения особи наземных млекопитающих, проявляющей активность в естественных биотопах, включает различные уровни, идентифицируемые в ходе троплений.

Иерархические уровни в структуре поведения млекопитающих, от верхнего (управляющего), к ниже лежащим, представлены следующим образом. 1. Функциональная форма активности - разновидность жизнедеятельности особи, разворачивающаяся в соответствующих биотопах и стациях, занимающая определенный период и отражающая адаптивное значение суточной активности. 2. Ситуативная единица поведения - отрезок поведенческой активности, дегермшшрованный актуальной мотивацией особи и случайной совокупностью характеристик среды обитания. Смысл ситуации заключается во взаимодействии особи с объектом внешней среды определенного функционального класса (дерево, куст, вале-

жина, следы мышевидных (рызуксз к др.) и потенциальной возможности достижения полезного результата (Анохин, 1978). Цепочка ситуативных единиц поведения слагает функциональную форму активности. 3. Унитарная реакция - поведенческая реакция особи, состоящая из нескольких элементарных реакций (иногда одной) и выполняющая определенную приспособительную функцию (перемещение в пространстве, поиск грызунов, ориентировка, маркировка и др.). Это «целостный акт поведения, формирующийся в результате интеграции рефлексов, соотношение которых не строго фиксировано; направлен на выполнение одиночного приспособительного действия, которое при различных способах осуществления имеет определенный шаблон конечного исполнения» (Крушинсюш, 1960). 4. Элементарная реакция - поведенческая активность небольшой временной протяженности, распознаваемая по следам; однотипное движение, имеющее отличительные черты. В цепочке следов элементарная реакция представлена отпечатком позы особи, статической или динамической. Элементарная реакция стереотипна для данного вида животных, выражается специфическим «рисунком» следовой дорожки и является составным элементом унитарной реакции. Элементарные реакции млекопитающих, обеспечивающие локомоцию, кормовой поиск и ориентировку, складывают большую часть поведенческой активности особи.

Глава 3. ИНФОРМАЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ «ОСОБЬ- СРЕДА»

Представлены результаты исследования объектов информационного взаимодействия животных со средой обитания, а также особенности реагирования животных на эти объекты. Приведен перечень предпочитаемых и избегаемых объектов умвельтов лисицы обыкновенной и модельных видов семейства куньих. Видовые объемы умвельтов, определенные на основе реакций, проявленных животными в естественной среде обитания, снижаются в ряду гетероспецификов с уменьшением их размеров, составляя 109 классов объектов в поведении лисицы, 61 —лесной куницы, 50 — горностая, 49—ласки.

Исследованы особенности ориентировочного поведения изучаемых животных. Лисица, в отличие от куньих, при перемещениях ориентируется по орогидрографическим факторам в целом, проявляя отдельные реакции на элементы рельефа, островки лесной растительности и деревья. Лесная куница предпочитает ориентироваться на деревья, в кроны

которых уходит при опасности (при переходах деревья могут быть удалены, при кормовом поиске - расположены поблизости от тропы). Горп'Остай предпочитает ориентироваться на кусты, поросль и берега водоемов, ласка - на кустарниковые заросли и валежины. При переходах горностай зачастую идет по пологому берегу вдоль следов лесной куНК-цы, но ближе к воде. Располагаясь по склонам оврагов и лесолуговым экотонам, кормовой поиск ласки иногда ориентирован следами лесной куницы.

Выявлены особенности реагирования животных на объекты совместной среды обитания. Подражательное поведение, проявленное животными при восприятии следов кон-спецификов и гетероспецификов, способствует снижению общего числа реакций на объекты антропогенного происхождения.

Глава 4. ФОРМАЛЬНОЕ ОПИСАНИЕ ПОВЕДЕНИЯ ЛЕСНОЙ КУНИЦЫ ПО МАТЕРИАЛАМ ЗИМНИХ ТРОПЛЕНИЙ

Адаптивное поведение М. martes описано в виде последовательностей реакций, складывающихся в ситуативные единицы поведения и функциональные формы активности. В поведении М. martes в снежный период года различается 7 функциональных форм активности: кормопоисковая (g|); переход на другой кормовой участок (g2); обход индивидуального участка (53); переход в логово на дневку и дневка в логове (¿4); выход с дневки (gj); переход к местам обитания особей противоположного пола во время ложного гона (gf¡)', переход к другим местам обитания особей данной субпопуляции (g-j). Обозначение ga (англ. goal — «цель» и anticipation — «предвкушение») используется для именования функциональных форм активности G = {g\, g2, ■■■, gl)- Для кормопоисковой активности (gi) характерно чередование цепочек поисково-пищевых реакций с перемещениями от одной стации обитания мышевидных грызунов к другой (Соколов, Рожнов, 1979; Vladimirova, 2011). Особенности перехода на другой кормовой участок (й) определяются снижением степени риска и связаны с опасностью открытых биотопов. Обход участка (gj) характеризуется длинными векторами локомощш, переменой формы аллюра, включая смену ведущей пары лап, большим количеством маркировочных реакций. Заходя на лежку (¿4), куница «петляет», идет по своему следу, перемещается в толще снега. При выходе с лежки (g¡) М. martes сначала перемещается в кронах, неоднократно спускаясь на грунт (особенно свойственно самкам), затем переходит к кормовому поиску.

Событие, реконструируемое зоологом по рисунку следовой дорожки, на языке формальных обозначений описывается формулой 1:

uj=Axqh<a), О

где uj - разновидность поведенческой реакции, проявленной особью, Xq - класс объекта внешней среды, воспринятого особью, функция /- вероятностная, сопрягающая объекты и реакции; ка - условия, при которых реализуется поведение. Сокращение q образовано от анга.«quality» - качество; сокращение к - от гр. «катаотаот]» - условия; индексу, указывающий на разновидность реакции и,-, предполагает, что предыдущая именуется щ.

Определение функциональных форм активности лесной куницы предшествует учету унитарных реакций и составляющих их элементарных, описанных по материалам детальных троплений 80 км следов. Унитарные реакции вида uj (формула 1) составили следующий список. 1. Локомоция (ход) по грушу: а) двухчеткой; б) шагом; в) галопом. 2. Перемена аллюра: а) на шаг, б) на галоп; в) на двухчетку. 3. Начатая, но не завершенная попытка передвижения по грунту. 4. Заход на основание ствола дерева. 5. Заход: а) на валежину; б) пень; в) завалы растительного мусора; г) верхние ветки плотно растущего кустарника; д) выверт корней. 6. Заход на: а) возвышение рельефа; б) муравьиную кучу; в) муравейник; г) наледь, снежный бугорок. 7. Заход на: а) сваленный в кучу вывернутый грунт, б) опору ЛЭП; в) доски, мусор антропогенного происхождетшя, штабель дров. 8. Перемещение по деревьям. 9. Отдых по хо,пу локомошш. 10. Смена зоны активности с грунта на деревья (на длительный период). 11. Ход по своему следу. 12. Перемещение по следам особей своего вида (лесных куниц). 13. Перемещение по следам гомоспецифика противоположного пола в период ложного гона. 14. Перемещение по следам: а) лисицы; б) енотовидной собаки; в) горностая; г) норки; д) выдры; е) барсука; ж) хоря;з) ласки; и) лося; к) косули; л) кабана 15. Перемещение по следам: а) мышевидных грызунов; б) зайцев; в) белки; г) ондатры; д) вра-новых птиц. 16. Перемещение по следам: а) человека; б) собаки; в) кошки. 17. Локомоция вдоль направляющей линии: а) лыжни; б) дороги; в) следа снегохода; г) тропинки; д) забора; е) рядка лесополосы; ж) протяженных зарослей. 18. Ориентировочная реакция по ходу локо-моции или на возвышении. 19. Исследовательская реакция: а) на объект естественного происхождения; б) на объект антропогенного происхождения. 20. Оборонительная реакция с верх-

ней ориентировкой. 21. Пассивно оборонительная реакция. 22. Уход от опасности. 23. Поисково-пищевая реакция. 24. Покопка в поиске мышевидных. 25. Поимка грызуна. 26. Поедание корма: а) добытого; б) найденного на грунте; в) растительного. 27. Выкапывание запасов из толщи снега или из грунта. 28. Перемещение с добытым грызуном или птицей. 29. Закапывание корма. 30. Охотничья реакция на птиц. 31. Задиры коры (поиск личинок жуков-ксилофагов). 32. Комфортная реакция (самоочищение). 33. Экскреция: а) мочи; б) помета. 34. Маркировка экскрементами определенного объекта. 35. Маркировочная реакция туловищем. 36. Перемаркировка метки другой особи или своей, оставленной раньше. 37. Тер-горовая реакция: а) на грунте; б) на следах. 38. Локомоция под снегом. 39. Заход в: а) дупло дерева; б) дупло валежины; в) укрытие го веток или растительного мусора среди кустарника; г) нору в грунте; д) гайно белки; е) гнездо врановых.

Элементарные реакции общего вида вида yyv е {yj\, yji, yji, ■ ■ -, yjr) могут иметь, например, следующее выражение: 1.1. Вектор перемещения. 1.2. Поворот. 1.3. Перемена ведущей пары лап. 1.4. Остановка по ходу локомоции. 1.5. Переступание на месте. 2.1. Перемена аллюра. 3.1. Вектор перемещения. 3.2. Возврат в первоначальное положение и т. д.

По ходу восприятия объекта внешней среды особь генерирует одну или несколько унитарных реакций. Классы объектов («дерево», «куст», «следы полевок», «следы куницы» и др.) по функции могут быть пищевыми, ориентировочными, коммуникативными, способствующими безопасному передвижению, обеспечивающими защиту на лежке и др. Определенный класс объектов может выполнять несколько функций, значимых для животного, и на один объект какого-либо класса xq особь может проявить несколько унитарных реакций, образующих цепочку вида и1,и2,и3,..., и\ состоящую из к (штук) унитарных реакций и слагающую одну ситуативную единицу поведения.

В ходе троплений было выявлено множество классов объектов, инициировавших реакции М. martes. Подмножество, порождающее ~ 98 % реакций каждого отдельного троплсния при условии g\ (кормопоисковая активность) (в региональном варианте), получило название «список 1» (в порядке снижения вероятности реакций на объект данного класса): дерево (xj, 24.6 % всех реакций); куст (х^, 15.2 %); заросли кустарника, захламленные ветками (x-¡, 11.7 %); валежина (*4,8.9 %); следы лисиц (x¡, 6.1 %); пенек 4.8 %); свежая лыжня (ху, 4.0 %); свой след этого тропления (xrg, 3.7 %); следы куниц (хд,2.9 %); следы мышевидных (и их запах из-под сне-

ra) (xjo, 2.8 %); поляна, граничащая с жировочной стацией (место потенциального перехода к другому кормовому участку) (ху ь 2.7 %); снежный бугорок {х\ъ 23 %); старая лыжня (xi3,2.1 %); ветка, палка (x¡4,1.8 %); цуч°к тонкоствольных деревьев (х[5,1.6 %); наброды сорок (xi(p1.4 %); элементы повышенного рельефа (х\% 1.4 %); следы зайцев-беляков (х18,0.8 %); стебли бурьяна (х^ 0.6 %); наброды мелких воробьиных Сг^сь 0 6 %)-

В пойменных биотопах р. Волга, при переходах куниц с одного кормового участка на другой (форма активности g2), множество классов объектов составили («список 2»): 1) дерево (22.8 %); 2) куст (11.9 %); 3) заросли кустарника (8.9 %); 4) «без объекта» (6.9 %); 5) лес (6.5 %); 6) следы лисиц (5.5 %); 7) пучок тонкоствольных деревьев (4.4 %); 8) пенек (4.2 о/0); 9) валежина (3.9 %); 10) следы куниц (3,8 %); 11) поляна (3.4 %); 12) ветка, палка (2.8 %); 13) свой след этого тротшения (2.7 %); 14) элементы повышенного рельефа (2.1 %); 15) свежая лыжня (2.1 %); 16) стебли бурьяна (2.0 %); 17) старая лыжня (2.0 %); 18) следы мышевидных и их запах из-под снега (1.6 %); 19) наброды сорок (1.6 %); 20) наброды мелких воробьиных птиц (0.9 %).

В ответ на восприятие объекта хд особь формирует унитарную реакцию и1,-по правилам, заданным вероятностной матрицей Py(gy) (рис. 1). Она составлена на основании 34 800 м троплений (87 четырехсотметровых дистанций, 5 162 воспринятых объекта) жи-ровочных следов лесных куниц, обитавших в 1993-2011 гг. на участках I, VI и VII. На материале 2011-2014 гг., составлена аналогичная матрица, сопрягающая классы объектов xq, воспринятые куницами, с ответными унитарными реакциями и1, подтверждающая выявленные закономерности.

Описаны поведенческие реакции лесной куницы, проявленные в связи с восприятием единиц внешней информации. Матрица (рис. 3) отражает особенности восприятия классов объектов внешней среды при кормовом поиске М martes. Деревья (xj) используются куницами как защитные и ориентировочные объекты. В качестве локусов обитания мышевидных грызунов, заросли (х3) привлекательнее отдельных кустов (х2\ и куницы несколько раз подряд реагируют на заросли в поиске добычи, обходя их по периметру. Кусты иногда вызывают реакции, не связанные с мышкованием: исследовательские, мечение, заход под снег.

Валежины (х4) используются М martes для устройств мест отдыха и мечения. В конце зимы происходит ложный гон и повышается число маркировочных реакций. В матрице это

событие отражено клеткой с коордшитами xq~\4, и\=34 (рис. 3). Следы жизнедеятельности лисиц часто вызывают исследовательские реакции М martes (хд=5, и'=19). Пеньки привлекают куниц (xq=6, ы'=1), инициируя поиск грызунов и мечение (хч=6, м!=34,35). Свежая лыжня вызывает пассивно-оборонительные реакции (xq=l, м1=21), свой след — ход по нему (х9=8, «,=11). Следы особей своего вида инициируют перемещения к ним (xcj=9, ы1=1). Поисково-пищевую реакцию вызывают при восприятии следы мышевидных (x(¡=\ 0, и'=23) с вероятностью 71.0 %. Эти и другие сведения о приспособительной активности лесных куниц в ходе жировок заключены в содержании матрицы P\(g\) в виде значений ее элементов, приведенных в %, как верояпности проявления 39 разновидностей унитарных реакций при восприятии 20 основных классов объектов среды обитания (рис. 3).

Часто встречающиеся последовательности поведения А£ martes: 1) Локомоция двухчеткой (и\) в направлении дерева; ход двухчеткой (щ) в направлении другого дерева; ориентировочная реакция по ходу локомации (щ ¡j); 2) Ход шагом (щ) в направлении куста (валежины, ветки и др.); перемена аллюра на двухчетку (wj); ход двухчеткой (tii) к дереву. 3) Начатая, по не завершенная попытка передвижения (из) к кусту; ход двухчеткой (и \) к дереву; заход на основание ствола дерева (гц). 4) Отдых по ходу локомоции (ид) вблизи дерева; ориентировочная реакция (i/|g); ход двухчеткой (u¡) направо, к кусту со следами мышевидного грызуна; поиекоео-т-щееая реакция (¡q) на следах грызуна. 5) Ход двухчеткой (iq) к кусту; исследовательская реакция (щд) на куст, ход шагай (щ) вокруг куста; поисково-пшцевая реакция (к2з) на запах или звук полевки. 6) Ход шагам (ы[) вдоль тропы полевок; поисково-тацгваяреакция ("2з); покопка ("24); поимка (Щ5)'> поедание грызуна (мгб)-

Предложенный формализм позволяет переводить наблюдаемые феномены в унифицированную форму, отмечать ключевые обстоятельства активности зверей и проводить анализ этого феномена, а также строить различные модели (например, психофгоиологические и энергетические ограничения адаптивного поведения). Также он позволяет исследовать факторы, управляющие поведением: психологическую установку; память о ранее проявленных реакциях; влияние сигналов биологического поля на выбор объекта и ответную реакцию; условия перемещений - наличие троп, погода, время суток, пройденное особью расстояние; индивидуальные особенности, возраст, пат и др. (Владимирова, Морозов, 2014).

* 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 28 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39,

1 зав 2.2 6.3 4.2 1.3 2.0 1.7 2.2 1.5 34.0 6.9 0.2 0.3 а.1 0.1 0.1 0.1

2 ш 4.0 2.3 6.9 11 3.9 7.0 6.0 31.? 11 2.3 1.1 1.1

3 45.0(5.3 1.0 2.4 1.0 1.0 2.4 1.8 1.0 3.0 34.1 1,0 1.0

4 41.1 2.0 6.1 7.9 6.1 3.0 30.7 1.1 2.0

5 Зб.ЯЗ.Й 4.1 1.6 0.3 0.3 0.6 0,3 2.5 2.2 18.7 6.6 7.6 119 0.3 0.3 0.3 22

6 51.2 5.6 4.0 6.3 4.0 6.0 4.0 8.9 12 2.0 2,8 2,0

7 5.3 10.1 1.9 1,0 1.0 3.0 7.7 9.7 1.4 25.6 4.3 6.3 0.6

8 6.3 7.3 5.7 0.5 1.0 65.1 6.8 1.6 1.6 и 0.5 0.5 0.5 0.5

9 52.0 4.7 2.6 8.7 5.3 2.0 3.3 14.0 0.7 3.3 0.7 2.0 0.7

10 6.2 2.1 1.4 9.0 4.1 3.4 710 в.? 0.7 0.7 0,7

11 50.7 5.0 17.5 0.7 19.3 6.4

12 75.8 4.2 1.7 2.5 7.6 3.3 0.6 3.3 0.8

13 29.4 8.3 7.3 0.9 0.9 0.9 0.9 0.9 1.8 0,3 5.5 14.7 8.3 2.8 13.8 0,9 0.9 0,9

14 16.0 3.2 2.1 1.1 6.4 3.2 46.6 3.2 5.3 11 11 9.6 1.1

15 М.9Н.8 1,2 1.2 8.3 1.2 6.0 12 1.2

16 16,9 2.7 4.8 2.7 6.7 1.3 62.7 1,3 13 1.3

17 64.3 11.0 11.С 5.5 1.4 2.7 2.7 1.4

18 9.0 2.4 7.5 10.1 48.0 26.2 2.4 2.4

19 н 3.1 3.1 3.1 6.2 12.5 §.4

20 9.7 9.7 41.9 6.4 32.3 I

Рисунок I. Стохастическая матрица, описывающая особенности кормового поиска лесной куницы, элементы которой - вероятности сопряжений Хд —» »'.т.е. классов объектов «списка 1» (</ = 1,..., 20) и разновидностей первых унитарных реакций «' = !/, (/'= 1,..., 39), в (%). Строки матрицы соответствуют объектам х^ столбцы - унитарным реакциям и', начинающим ситуативные единицы поведения, связанные с восприятием этих объектов (Владимирова, Морозов, 2.014)

Формальное описание последовательностей унитарных реакций может быть выражено при помощи графов (рис. 2).

Вершине и\ соответствует начальное состояние (локомоция по грунту двухлеткой), вершине, показанной двумя окружностями («23) - поисково-пищевая реакция. 1 — дерево <Хд), локомоция лесной куницы дкухчеткой (щ) к этому дереву, генерация элементарной реакции типа л 1; 2 - завали растительного мусора, поросшие кустарником, «18, ,У18.Ъ>'18.2; 3 - отдельно растущий куст, К18'>]8.!».У18.2» 4 — второе дерево, и\,у\_\,у\у,5-второе дерево, и23,У23Л'У23.2< б-второе дерево, «24, У2ЛЛ' 374.2; 7-валежина, »1>"18.1 = 8-таже валежина Щ,У4,1,У4.2'< 9 - третье дерево, Щ,у\.\,у\.2> 10-второй 1суст, "ЬЛ.1; 1' -второй куст, и23>У23.1'У23.2> 12-третий куст, "ЬЛ.ЪЛ.2; 13_ третий куст, и2з,У23Л,У23.2.

Рисунок 2 - Ряд событий кормопоисковой активности лесной куницы, формализованный в виде 13 последовательных унитарных реакций. Показаны ситуативные единицы поведения, состоящие из одной унитарной реакции (1,2,3), двух (7-8,10-11,12-13) и трех (4-6)

Глава 5. ИНФОРМАЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ «ПОПУЛЯЦИЯ - СРЕДА»

Раскрыты особенности ложного гона лесной куницы в антропогенных условиях (на примере окрестностей г. Самары). В конце января - феврале в поведении лесных куниц, обитавших на участках I, VI и VII наблюдали признаки, по которым судили о начале ложного гона: а) увеличение маркировочной активности самцов в 3 и более раз; б) их перемещение к участкам самок; в) поиск самцами следов самок и передвижение по ним; в) мече-ние самками следов самцов (и грунта). У обоих полов увеличивалась продолжительность

территориальных типов активности, доля которых в составе суточной возрастала в 2 раза (табл. 1, данные за 1988-1993 гг. предоставлены Д.П. Мозговым).

Таблица 1 - Зимняя активность М martes (окрестности Самары, 1988-2010 гг.)

Показатель активности Статистические характеристики

Период до лож го-го гона Период ложного гона

1. Суточный ход особи, км 3.6 ±0.4 0.9-7.2 5.7 ±0.4 2.9-8.9

2. Продолжительность перехода на другую кормовую территорию, м 1134.3 ±146.3 240.0-27300 1557.7 ±274.1 350.0-7060.0

3. Число мочевых точек, на 3 км хода самцов 6.5 ±0.8 2.8-15.0 23.1 ±0.9 6.2—39.4

4. Число мочевых точек, на 3 км хода самок 4.1 ±0.9 2.4-5.8 19.1 ±1.7 1.2-26.4

5. Число элементарных реакций, на 3 км следовой дорожки самцов 1394.5 ±165.2 704.0 - 2044.2 2019.3 ± 172.1 921.5-1045.3

6. Чисто элементарных реакций, на 3 км следовой дорожки самок 1776.3 ±203.2 574.6-1018.2 2246.2 ±217.5 873.1 -2755.8

Примечание - в числителе — среднее значение и стандартная ошибка, в знаменателе — предельные значения

Сроки начала ложного гона определялись погодными условиями. Сяеды самцов М martes обнаружшшшсь на песчаных отмелях, в низких луговых и кустарниковых участках, гуще осинника. Самки, использовавшие «верховой» ход чаще самцов, и во время ложного гона были ограничены в переходах наличием деревьев. При недостатке самцов лесной куницы, самки проявляли активность на следах самцов V. vulpes так, как если бы это были следы куниц: шли по ним, оставляли мочевые точки, следы волочения брюшка, проявляли тергоровые реакции. Некоторые самки предпринимали перемещения в направлении участков самцов, что подтверждает представления о феномене ложного гона как усилении биосоциальных отношений. Поведение самцов в период ложного гона характеризовалось снижением доли «реакций тревожности» и увеличением доли «реакций импульсивности». В их поведении па 40-70 % повышалось число следующих феноменов: 1) резкая перемена направления движений; 2) левосторонняя ориентация; 3) мочевая точка на грунт при восприятии антропогенного объекта; 4) лрибежка галопом; 5) перемещение в направлении, противоположном основному ходу. Снижение тревожности проявлялось в уменьшении числа

ориетировочно-оборонительных и исследовательских реакций (кроме проявленных на следы самок). Самцы подходили к антропогенным объектам прыжками, на длительные расстояния перемещались по открытым участкам, «с разбегу», без исследовательских реакций, переходили грунтовые дороги и трассы снегоходов, тропы рыбаков. Взаимодействуя с антропогенной средой обитания импульсивнее самок, самцы в большей мере подвержены гибели. Во время ложного гона М. martes шире использует пространственные ресурсы среды обитания и интенсивнее испытывает негативные последствия ее антропогенной трансформации. Мероприятия, направленные на поддержание численности: охрана леса, снижение антропогенной нагрузки, регуляция численности V. vulpes, запрет браконьерства. Исследована роль отдельных деревьев и лесной растительности в целом в выживании лесной куницы. Тропле-ния, проведенные в 1993-2013 гг. на участках I-VII, показали, что деревья составляют около четверги объектов, воспринимаемых М martes. Степень антропогенного фактора (деградация лесной растительности) влияла на показатели экологии и поведения куниц (табл. 2).

Таблица 2 - Показатели экологии лесной куницы, выявленные методом троплений

(Среднее Поволжье и север Нижнего Поволжья, 1993-2013 гг.)

Показатель Значение показателя, в зависимости от степени антропогенного фактора Характер данных, полученных в средах с разным уровнем действия антропогенного фактора

низкий и средний высокий и средний

Средняя продолжотель-носгь (уточного наследа, юл 5.7 4.1 В средах с низким (и средним) уровнем - по 17 суточным наследам, с высоким (и сред.) - по 26

Следа кормопоисковой активности, в составе суточной, % 65 59 По материалам троплений 42.0 км следов (участки П и Ш) и 34.0 км следов (VI и \ТГ)

Соотношешге следов и? 1:1.3 1 :1.7 По 16 (низкий и средний) и 25 тропле-гшям (высокий и средний)

Сред, число заходов на деревья с перемещением по ним, на 4 км следов 11 16 По материалам троплений 11.0 км дистанций следов (участок II) и 17.2 км дистанций следов (участок VI)

Для лесных куниц типичны: постоянная ориентация на деревья, сопровождающая локомоцию, уход в кроны при опасности, отдых у оснований стволов при перемещениях,

использование деревьев для дневных убежшц. Опыт взаимодействия со средой обитания, приобретенный отдельными особями, сохраняется в ряду поколений, в виде многолетних троп и убежшц, расположенных по лесолуговым экотонам. Следующие поведенческие реакции указывали на восприятие куницами деревьев: 1) прямолинейная локомоция (ход по грунту) в направлении дерева: двухчеткой, шагом, галопом (36.8 % реакций, проявленных при восприятии деревьев); 2) перемена аллюра: на шаг, галоп, двухчетку (2.2 %); 3) начатая, но не завершенная попытка передвижения по грунту (63 %); 4) заход на комель (4.2 %); 5) заход в крону, ход по стволам и веткам (1.3 %); 6) о тдых у ствола (2.0 %); 7) смена зоны активности с грунта на деревья на длительный период (1.7 %); 8) ориентировочная реакция на дерево (2.2 %); 9) исследовательская реакция (1.5 %); 10) оборонительная реакция у ствола, с одновременной ориентировкой в крону (34.0 %); 11) поисково-пищевая реакция (6.9 %); 12) задиры коры в поисках личинок ксилофитов (0.2 %); 13) комфортная реакция (самоочищение) (0.3 %); 14) экскреция мочи, помета (0.1 %); 15) перемаркировка чужой метки (0.1 %); 16) уход под снег у ствола (0.1 %); 17) заход в дупло (0.1 %) (рассчитано на основании анализа 84 четырехсотметровых дистанций следов кормопоисковой активности на участке VI). Самки и молодые особи воспринимают деревья чаще, чем самцы и взрослые.

За годы исследования на некоторых территориях М. martes снизила численность или исчезла. Определено количественное соотношение площадей территорий, покрытых лесом, но не используемых лесной куницей для поиска корма (в начальные годы исследования -используемых), и используемых. По облесенным территориям, имеющим алощадь Si и покинутым куницей, и близлежащим территориям, имеющим площадь Sj, на которых куница еще обитала и кормилась, был проведен расчет коэффициента деградации местообитании

лесной куницы, к - — í-__Выявлено, что этот коэффициент, варьирующий от 0 до 1. про-

S.+S,

являет чувствительность к фактору «общая лесопскрытость территории». Основной причиной, по которой лесные куницы переставали использовать для жировок территории (площадью Si), покрытые лесом, имеющиеся на исследованных участках (рис. 1), является общее увеличение aüponorcimoü нагрузки и деградация лесных массивов.

Так, на территории площадью S], покинутой лесными кушшами на участке I, наблюдалась выпубка кустарникового яруса леса и древесного подроста, возведение построек, устройство машинно-тракторной станции (А" = 0.12). Также на исследованных участках на-

бтодались: последствия пожаров (участок П,К = 0.05); последствия вырубки леса на территории, прилегающей к пойме, обострившиеся усилением транспортной нагрузки на дороги, пересекающие пути переходов куниц (участок Ш, К = 0.45); появление новых проселочных дорог, выпас скота (участок IV, К = 0.04). Отмечены: усиление рекреационной нагрузки, уничтожение старых деревьев, пригодных для устройства куницами выводковых убежищ (участок V, К = 0.34); электрификация рекреационной территории, увеличившая ее эксплуатацию, появление снегоходного транспорта, разведение кострищ, вытаптывание травостоя (участок VI, К = 0.25); разрастание свалок строительного мусора, усиление транспортной нагрузки, сдача леса в аренду, с вырубкой древостоя, кустарникового яруса, древесного подроста и опушечной растительности (участок VII, К — 0.28). Куницы покинули участки Ш и V. Участок VII находится под угрозой исчезновения куницы, которая здесь пока сохраняется из-за высокой лесопокрытости территории (85 %) и наличия оврагов. Расчеты позволяют предположить, что в облесенных поймах рек Средневолжского бассейна, подверженных антропогенной нагрузке, при условии деградации 25-35 % лесных насаждений, ранее используемых лесной куницей, она исчезает.

Глава 6. ЭКОЛОГИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ-РОДЕНТОФАГОВ РОЖДЕСТВЕНСКОЙ ПОЙМЫ Р.ВОЛГИ В СВЯЗИ С ПОЛУЧЕНИЕМ

И ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ЖИВОТНЫМИ ВНЕШНЕЙ ИНФОРМАЦИИ

Проанализированы особенности зимней экологии лесной куницы в Рождественской пойме р. Волги. За период исследования антропогенная нагрузка возросла с низкого до среднего, местами высокого уровня, что отразилось на эколош-этолошческих особенностях изучаемых животных, прежде всего, лесной куницы.

Суточная активность лесной куницы в январе - марте 1983—2008 гг. характеризовалась следующими показателями (приведены средние значения, объемы выборок, пределы и стандартное отклонение; данные за 1983-1993 гг. предоставлены Д.П. Мозговым). 1. Суточный ход особи - 3.9 км (N31, lim 0.9-8.9, sí.dv. 1.8). Показатель продолжительнее у самцов. Избыток объектов антропогенной природы приводит к сокращению суточного хода. 2. Продолжительность перехода на другую кормовую территорию- 1272.9 м 0V31, lim 241.0-3060.0, sí.dv. 1791.2). 3. Число заходов на деревья, в расчете на первые 3 км после дневки, - 12.8 (N 31, lim 241.03060.0, sí.dv. 1791.2). Показатель возрастает после контактов с объектами антропо-

генной природы, особенно у самок. 4. Продолжительность передвижения по деревьям, на 3 км суточного хода, - 876.8 л/ (N31, lim 94.0-2410.0, st.dv. 566.4). Этот показатель, который обычно выше в поведении самок, в конце зимы снижается у обоих иолов, в связи с накоплением снега на ветвях деревьев. 5. Число мочевых точек, на 3 км суточного хода - 6.4 (jV31, lim 2.0-19.0, steh'. 4.1). У самцов и взрослых особей показатель выше, чем у самок и сеголеток, также он повышается при выходе из логова и на границах территории. 6. Число покопок, на 3 км суточного хода, - 112 (N31, lim 2.0-27.0, st.dv. 9.1). Варьирует в зависимости от формы поведения, достигая максимума при жировках, а минимума по ходу к логову; зависит от кормности участка и успешности мышкования. 7. Число ориентировочных реакций у взрослых особей, на 3 км суточного хода, - 68.8 (N18, lim 28.0-113.0, stdv. 25.6). 8. Продолжительность хода по старой лыжне, наполовину заметенной снегом, у взрослых особей лесной кунгасы составила 50.2 м на 3 км хода (N18, lim 2.0-129.0, sidv. 31.8). Показатель, по-видимому, зависит от характера снежного покрова и специфики питания особи. Недавно появившейся лыжни куницы опасаются, ходят по старым лыжням. 9. Продолжительность жировки в составе суточной активности самок - 76.9 % (N 20, lim 25.7-97.0, st.dv. 303). Самки жировали преимущественно на дренированных окраинах дубового леса. Участки постоянной добычи корма у разных самок не перекрывались, располагаясь в тех же местах, где и выводковые убежища. 10. Продолжительность жировки в составе суточной активности самцов - 56.1 % (N 10, lim 17.3-90.0, st.dv. 21.6). Самцам свойственен более широкий репертуар жировочных стаций, по сравнению с самками. Они изредка мышковали с небольшим перекрыванием жировочных маршрутов разных особей. Мышкование куниц обоих полов главным образом в лесопокрытых стациях, а также идентичный характер их жировочного хода (включая ориентировки), позволяют предположить, что по видам мышевидных грызунов вероятность отличий рациона - низка.

Размеры суточных участков М. martes в среднем составляли около 60 га (по данным 31 тропления), более крупные участки встречались при следущих условиях: 1) у самцов (в пойме преобладали самки); 2) при недостатке кормов; 3) после снегопада (зверьки восстанавливали тропы); 4) при недостатке самцов (заходили на смежные территории, в прошлые годы заселенные самцами); 5) в период ложного гона. Снижению размеров суточных участков способствуют следующие факторы: 1) устройство стогов на индивидуальном участке, и, соответственно, концентрация грызунов в стогах сена; 2) годы, богатые на кормовые ресурсы; 3) резко возросший уровень антропогена (при этом куницы начинают

ходить по своим следам, проложенным на одной кормовой территории, избегая части участка, на которой появляются новые антропогенные объекты).

В зимнее время года отмечено использование куницей (в отличие от лисиц, ласок и горностаев) в пищу воробьиных птиц (снегирей, чечеток, больших синиц, лазоревок), обитающих в прибрежном кустарнике. При многоводном паводке и массовой гибели мышевидных в поведении куниц увеличивалось количество задиров коры на пнях (в поисках личинок), перемещений по следам белок, обследования вороньих гнезд. В начале зимы куницы использовали плоды боярышника, терна, шиповника и калины (с увеличением числа дефекаций).

Сокращение пойменного населения лесной куницы связывается с ростом численности V. vulpes (до середины 90-х г. на 3 км учетного маршрута в январе встречалось 0-1 свежих следов лисицы, позже - 1-4 следа и больше) (Владимирова, Мозговой, 2010). Куницы перемещаются через дороги и лыжни по следам лисиц, что позволяет назвать их ситуативными комменсалами лисиц. При высокой численности лисиц куницы проявляют негативные реакции на их свежие следы: прерывают кормовое поведение защитными реакциями или уходят с кормовых участков.

Исследованы закономерности движения численности рождественской субпопуляции горностая (M. erminea), а также особенности экологических связей горностая с родентофа-гами-гетероснецификами в годы его низкой и высокой численности. Для горностая на территории исследования характерна низкая плотность субпопуляции - 0.8-1.3 особи на 1000 га (данные за 1977-1993 гг. предоставлены ДЛ. Мозговым, в 1993-2012 гг. собраны автором). В конце зимы соотношение самцов и самок составляло 1 : 1 или 3 : 2. Индивидуальные участки самцов всегда располагались поблизости от участков самок. Кормовая специфика М. erminea по водяным полевкам (A. terrestris) обеспечивала подъемы M erminea вслед за подъемами численности грызуна в предшествующее лето. Огмечена низкая численность горностая после суровых предыдущих зим.

В годы невысокой и высокой численности M. erminea локализация его следов отличалась. В годы невысокой численности, он заселял участки кустарничковой поймы вблизи зарослей тростника Phragmiíes australis Cav. (Trin ex Steud.). Его следы встречались в местах произрастания шиповника (Rosa majalis Herrm.), дрока (Genista tinctoria L.), козлобородника (Tragopogón volgensis S. Nikit.), скерды (Crépis biennis L.), латука (Lactuca tatarica L.), где для мышевидных было много корма и убежищ. В редкие годы высокой численности горностая (1983, 1991, 2012), его еле-

ды обнаруживали на лугах, растущих по берегам водоемов, по лесолуговым экото-нам, граничащим с водоемами, а также на лесных просеках. M. erminea избегал центральных частей водоемов и лесных массивов. Его следов не было в сосновых лесопосадках, на полянах, произрастающих вдали от водоемов, территориях турбаз. В годы высокой численности перекрывались места жировок М. erminea с кормовыми участками ласок и лесных куниц. Следы горностая (а также ласки) зачастую были ориентированы следами мышевидных, кормящихся на насте семенами лопуха (Arctium tomen-tosum Mill.), гравилата (Geum rivale L.), череды (Bidens tripartita L.), репешка (Agrimonia pilosa Ledeb.), клена (Acer tataricum L.), ильма (Ulmus glabra Huds., U. scabra Mill.) (ласка держалась ближе к лесу, а горностай - к водоему). Убежища горностая были локализованы следующим образом: в кустарнике на окраине леса - 5, среди луга - 4; на прибрежных склонах, в скрытых растениями расселинах грунта — 3; в завалах растительного мусора вдаль просек—2; в прикорневых полостях и дуплах осокорей (Populus nigra L.) - 2. Горностаи рождественской субпопуляции «терпимо» относятся к антропогенным объектам при кормовом поиске, но проявляют реакции тревога и избегания при переходе к другому кор-моьому участку или перемещении в убежище. (Горностаи, обитающие на территориях, мало затронутых антропогеном, например, на территориях экспедиционных выездов II и Ш (рис. 1), как правило, не проявляли тревога при редких встречах с антропогенными объектами, исследовали их, обнюхивали, отличаясь по этому признаку от горностаев рождественской субпопуляции).

Изучены особенности использования местообитаний млекопитающими-родеитофагами в Рождественской пойме р. Волги (табл. 3), исследованы механизмы пространственного разделения кормовых участков гетероспецификов. Для оценки видоспеци-фического использования биотопов использовался коэффициент избирательности (Si-dorovich et al., 2005), преобразованный на множество дискретных положительных значений: А-1/2 х \(А-Б)!(А+ВУг 1J, где А — доля использования животными биотопов данного тгота, в %; В-доля наличия биотопа на исследованной территории, в %; К— коэффициент избирательности биотопа, принимающий значения от 0 до 1. Множеству значений от 0 до 0.5 соответствует избегание бнртопоа данного типа, значению 0.5 - статистическая независимость наличия использования биотопов, а множеству от 0.5 до 1 - предпочтение. Ро-дент''фап! разных видов предпочитают различные биотопы, но лесолуговые экотоны используют все изучаемые виды (табл. 3). Отмечено отсутствие синхронности периодов высокой численности субпопуляций (рис. 4). При среднем и низком уровне численности мы-

шевидных, родентофаги придерживались наиболее кормных участков, при высоком - следы встречались по территории шире. Отмечены следы охоты ночных хищных птиц (вероятно, обыкновенной неясыти, Йгес а1исо Ь.), которые, в связи с низкой численностью, конкуренции млекопитающим здесь не оказывали.

Таблица 3 -Биотогшческая и стациатьная избирательность местообитаний млекоттгаю-щими-родентофагами в Рождественской пойме Волги (1993 -2012 гг.)

Использование местообитаний данного ти-

Тип биотопа (или стации) и его доля на территории па, %, и значение коэффициента избира-

Рождественской поймы, в % тельности (в скобках]

лисица ласка куница горносг.

1 2 3 4 5

1. Замерзшие поверхности водоемов; 9.9 1.4 нет 0.6 0.4

(0.10) (0.05) (0.05)

2. Луга осоковые, разнотравные и злаковые (вклю- 32 нет 4.1 25.0

чая заросли тростника), по берегам водоемов; 8.1 (0.30) (0-35) (0.75)

3. Луга кустарниковые и кусгарничковые, по бере- 10.7 1.6 4.1 33.8

гам водоемов; 12.0 (0.20) (0.20) (0.25) (0.75)

4. Крутые берега водоемов, с корнями деревьев и 05 нет 0.6 12

кустарников и редким травяным покровом; 1.7 (0.25) (0.25) (0.80)

5. Лесолуговые жетоны; 4.4. 36.9 14.9 24.6 10.6

Из них: (0.90) (0.75) (0.85) (0.6)

луг граничит с водоемом; 1.5 16.5 6.1 19.1 8.2

(0.95) (0.8) (0.95) (0.85)

луг не граничит с водоемом; 2.9 20.4 8.8 5.5 2.4

(0.90) (0.75) (0.65) (0.45)

6. Центральная часть леса (дубравы, вязовое мелко- 8.7 12.6 38.9 нет

лесье, осинники); 21.2 (0.30) (0.35) (0.65)

7. Просеки в лесу; 0.2 12.9 7.8 2.4 6.5

(1.00) (1.00) (0.90) (0.95)

8. Лесные поляны между полосами леса, произра- 5.3 15.1 4.8 6.9

стающего на возвышениях; 7.0 (0.55) (0.70) (0.40) (0.50)

9. Сосновые посадки; 0.9 4.7 4.7 1.9 нет

(0.85) (0.85) (0.70)

10. Ксерофитиые луга, с высокой долей сорных и 4.0 2.1 нет нег

однолетних трав, локализованные не по берегам во- (0.25) (0.85)

доемов; 13.7

Продолжение таблицы 3

1 2 3 4 5

11. Илистые берега, заболоченные участки; 3.2 нет негг 0.5(0.15) 0.3 (0.05)

12. Песчаные берегаи ивняки; 5.7 нет нег 1.4(0.20) 3.6(0.45)

13. Прибрежные осокорники (с включениями ивы белой, ольхи); 3.7 нет 9.7(0.70) 4.4(0.55) 2.9(0.45)

14. Овраги и балки облесенные; 3.2 5.1 (0.60) 15.5 (0.85) 11.7 (0.80) 2.8 (0.45)

15. Селитебная территория (строения, дворы, огороды, дороги, свалки мусора); 5.1 6.6 (0.55) 16.0 (0.75) нет нет

'3 '2 1

летняя численность грызунов ¡в баллах)

ВВП - Мкго1и\ згой* ■ I - МуоЛк »!ягсо|и8 > 1 - Лп)ео1я Сеггезгг«

зимняя численность ро •• фагов {в баллах) ¡ - \Ч»1рея «И)»» деШИ - М о I Г~ 1 - Магее« тяггея

- МияЫа сгттеа

Рисунок 3 - Относительная зимняя численность родентофагов (2006-2012 гг.) и .ЧГте-осенняя численность мышевидных грызунов (2005-2013 гг.) в Рождественской пойме р. Волги

Кормопоисковая активность лисицы составляла 40-60 % суточной, куницы — 5580% (более у самок), горностая и ласки - 70-80 %. Лисицы, в отличие от куниц, ласок и горностаев, охотились на зайцев и использовали антропогенные корма (в конце зим мигрировали к окрестностям сел). Овражки и балки широко использовались лаской для добычи грызунов, а куницей - только при наличии древесной растительности. Околоводные биотопы (места жировки горностая), куница обычно проходила быстрым аллюром. Ласка чаще, чем горностай, заходила под снег, особенно рыхлый, причем делала это не на открытых участках, чгго было свойственно горностаю, а вблизи молодых деревьев и захламленных зарослей кустарника Избежание территорий, трансформированных человеком интенсивнее прослеживалось при средней и низкой численности пойменных субпопуляций куниц и горностаев. Следы ювенильных куниц обнаруживали в начале зимы по окраинам турбаз, где они кормились в овражках, заросших деревьями. Усиление антропогенной нагрузки на природу Рождественской поймы р. Волги сопровождалось увеличением в поведении лесной куницы и горностая доли защитных реакций и снижением доли пищевых. Куницы, после строительства НЭП, пересекающей их прямолинейные маршруты, объединяющие кормовые участки, изменили направление переходов, увеличив их продолжительность в 1.5 раза, приурочив перемещения ближе к границам леса (рис. 4).

Условные обозначения: ф - лес - лыжня постоянная

».••'. - кустарник Д" -ЛЭП и лесная дорога

--маршрут перемещения

~—-—-* " куниц

Рисунок 4. Изменение маршрутов переходов куниц к другому кормовому участку после формирования просеки и строительства ЛЭП. Рисунок А - маршруты куниц в 1977-1998 тт., Б - в 1999-2014 гт.

Родентофаги снижали конкуренцию за счет жировок в различных стациях, характерных для обитания предпочитаемых грызунов, а также за счет потребления видоспецифиче-ских дополнительных кормов, что наблюдаемую трофическую картину описывало не полностью. Следы кормового поиска лесной куницы и ее основных пищевых конкурентов, ласки и лисицы, в 30 % случаев были оставлены в одних и тех же или соседних стациях. (В отдельные годы здесь же появлялись и следы расплодившихся горностаев). Следы родектофа-гов, идущие по лесолуговым эталонам, оврагам и балкам, лесным просекам и прибрежным склонам, позволяли предположить, что на этих участках, при кормопоисковом поведении, животные конкурировали, снижая конкуренцию за счет потребления кормовых ресурсов с разной степенью интенсивности. Во время жировок ласки, куницы и лисицы шли преимущественно с подветренной стороны кустов и склонов, передвигаясь «челноком», ориентируясь на пустота в основаниях деревьев, кустарники, стебли бурьяна, а также на следы грызунов, пни, снежные бугорки и колодины. Лисицы, кроме того, ориентировались на заметные элементы ландшафта и растительности. У лисиц среднее расстояние между объектами ориентировки и стациями поиска мышевидных грызунов оказывалось в 2-3 раза протяженнее, чем у куниц, у куниц — в 3-5 раз протяженнее, чем у ласок (судя по следам, оставленным ласками в начале зимы на припорошенном грунте, а в конце марта - на заснеженной поверхности плотного наста). По лесолуговым экогонам средняя платность реакций поиска грызунов на 500л/ кормоноискового хода куниц составила 17.1 реакции (N50, lim 6-45, stdv. 122% лисиц —92 реакции (¿V30, lim2—2?,stdv. 18.7). Ласки кормились на меньшей территории, чем куницы, но гуще «прочесывали» кормовые участки. Плотность поисково-пшцевых реакций, генерированных куницами, ласками и лисицами при добыче мышевидных фактически на одной территории, различалась.

В поведении родентофагов реализуется «стратегия» освоения более обширной территории кормового поиска, чем необходимая для обеспечения энергетических потребностей. Это дает сведения, необходимые для выживания при нарастании пищевой конкурентна но может иметь негативные энергетические последствия. Кроме того, активность партнеров оставляет в среде информацию, необходимую для размножения.

Таким образом, среди изучаемых видов наибольшей специфичностью в биотопических предпочтениях обладает горностай, который, несмотря на «околоводность», обладает резервом эвритопности. Резерв кормов в годы высокой численности водяной полевки позволяет горностаю «испытывать на прочность» места жировок гетероспецификов, осваивая

эти территории в информационном отношении. Лесная куница преимущественно использует относительно эвригопную рыжую полевку, но, в связи с экологическими особенностями, куницы, особенно самки, «привязаны» при перемещениях к древесной растительности. Использование деревьев дая выведений потомства способствует многолетнему использованию куницами одних и тех же троп, вдоль которых осуществляется добыча мышевидных. Ласка и лисица менее других роденофагов подвержены негативному действию «ашропоге-на», причем ласка-за счет мелисс размеров, обеспечивающих успех защитного поведения, при отсутствшт тревожности, вызванной восприятием антропогенных объектов, а лисица -за счет эффективного дифференцирования опасности и использования антропогенных кормов. В период бескормицы знание территории, «приобретенное» родентофагами в годы хорошего состояния кормовой базы, позволяет им шире использовать ситуативные корма. Позитивные межпопуляционные взаимодействия родентофагов, функционирующие благодаря механизмам подражательного поведения, обеспечиваются при уровнях численности популяций хищников, лежащих ниже кришческих. Негативное влияние антропогенного фактора в Рождественской пойме р. Волги в максимальной степени испытывает лесная куница, состояние еубпопуляции которой следует принимать во внимание при планировании мероприятии мониторинга.

Глава 7. ЭКОЛОГО-ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ, ПОСТРОЕННЫЕ НА ОСНОВЕ ФОРМАЛЬНОГО ОПИСАНИЯ ТРОПЛЕНИЙ

Предложены модели, учитывающие эколого-этолошческие и психофизиологические особенности животных: а) оптимальное сочетание защитного и кормопо-искового компонентов поведения (Владимирова, Ситникова, 2014); б) переориентированное восприятие объектов окружающей среды (Владимирова, Савинов, 2013).

Исследованы особенности кормового поиска лесной куницы в пойменных биотопах Среднего Поволжья и севера Нижнего Поволжья. Доля следов М. martes, проходящих по границам лесных биоценозов, в отношении к общей протяженности следов, равной 84 км, составила около 54 %. Средняя дистанция, приходящаяся на поимку полевки, составила 1.3 км в ноябре, 1.6 км -декабре, 1.8. км -январе, 1.6 км - феврале и 2.4 км— марте.

Построена модель кормового поиска лесной куницы, объясняющая возможность минимизации риска и максимизации эффективности добычи корма стратегией добычи грызу-

нов преимущественно по краю леса (Владимирова, Ситникова, 2014). Передвигаясь на дистанцию 0, равную 2-4 суточным ходам, особь избирательно воспринимает т последовательное объектовх1,х2, генерируя ответные реакции. (Предельная продолжительность дистанции определяется соматическими запасами энергии, погодными условиями и кормностъю среды). Учитывали ряд показателей, различимых в ходе тропленин по следам. 1. Число т и разнообразие п средовых объектов определенных классов х^, в ходе восприятия которых особь лесной куницы проявила двигательные реакции: угапарные («¿) и элементарные (у,^). Здесь хде{х1, ■■■, хп), например, - дерево (для куниц это защитный объект, используемый при опасности, локализованной на грунте), Х2 - куст (место нахождения кормовых объектов—полевок). 2. Число / и качественная принадлежность унитарных реакций ще {г/|, «2, • ■ «39}, проявленных при восприятии т средовых объектов, например, щ - локомоторная реакция, - ориентировочная. 3. Число г—количество элементарных реакций ^входящих в состав одной унитарной реакций к,-и проявленных особью при ее реализации, 1 < /г < г, А, г е N. Например, «30 — охотничья реакция на птиц, >>3^ — остановка и настораживание, ^>302 ~ прьгжок, 3.3 о, — поимка птицы, узец — пробежка после неудачной попытки охоты на птицу. 4. Число г - общее число элементарных реакций, произведенных особью при прохождении дистанции 0, с восприятием т единиц средовых объектов и генерацией / единиц унитарных реакций.

В среде с характеристикой ^опасные объекты распределены с частотой рш, а кормовые - с частотой у/и. Показатель «V?я - число единиц кормового ресурса, добытого особью на определенной дистанции следов, где т - число воспринятых объектов, ут- частота встречаемости ресурса, г/ - навык особи по добыче объекта. (Условимся, что лесная куница питается рыжей полевкой). Варьирование показателя у и параметра <1 описывается неравенствами (0 < у < 1) и (0 < <Л < 1). При обитании в пределах ареала, часть попыток кормо-добычи, предпринятых особью, завершается употреблением кормовых объектов. Показатели г и г повышаются при возрастании уровня антропогенной трансформации среды или повышении плотности популяции (Мозговой, 1982). Число г выступает одним из показателей энергетических затрат адаптирующейся особи. Если р) - энергия среднестатистической единицы кормового ресурса, а — доля поглощения организмом энергии, содержащейся в единице кормового ресурса (0 < а < 1), сЬ{т—число единиц кормового ресурса, добытое на дистанции 0, р2 - энергия, затраченная на производство элементарной реакции^ 2- число элементарных реакций, произведенных особью на этой дистшщии, £ — энергия обеспечения психофизиологических процессов, то £1®= йутару, а £2®= гр2 где ¿Г]®— добы-

тая энергия, a Efl—затраченная. Энергетическая комфортность среды обитания - это Е(Х) = Е\&{Х) - Е2®(Х). Количество энергии, затраченной особью на физиологические процессы жизнедеятельности, рост и адаптивную акшвносгь, не может превышать количество энергии, поступившей в организм за этот же период с добытым кормом, в совокупности с энергией соматического резерва (Kooijrnan, 2010). Тогда общее условие выживания, которое должно выполняться на дистанции ©, будет иметь вид (2); в оптимизированном виде -(3). При известных показателях кормносга данной среда обитания и навыков добычи корма конкретной особью, условие выживания приобретет вид (4) и (5).

Е2&<Е{&+ £3®, (2)

dymap] -zp2~ç + 5рз> 0 (3)

ДА) —шах, (4)

&1®(Х) -* min, (5>

где Х- характеристика среды, выраженная через разнообразие и концентрацию сре-довых объектов определенных классов, Е3@ = 5р3 - энергия соматического резерва, с учетом доли усвоения 5 (Владимирова, Ситникова 2014). Значения показателей энергоемкости среднестатистической добычи различных видов хищных млекопитающих (включая M martes), энергетические потребности особей, а также необходимые суточные объемы потребления, - опубликованы (Carbone et al., 2007 и др.).

В антропогенной среде обитания куницы ищут корм на ограниченной кормовой территории в условиях повышенного риска С целью мониторинга есть смысл исследовать условия, сочетающие снижение затрат жизнедеятельности Е£> с повышением продуктивности кормодобычи Е\®, а также снижением риска последствий взаимодействия особи с опасными объектами среды обитатшя, то есть, максимизацией тг по г. Это достигается неоднократной ориентацией кормового поиска лесных куниц по одним и тем же тропам (min Рm по Р), локализованным вдоль кустов (max уm по у), произрастающим по лесолуговым экотонам. Таким образом, стратегии кормопоискового поведения лесной куницы заключаются в одновременном использовании наиболее кормных и безопасных участков фуражирования. Кормопоисковое поведение лесных куниц, локализованное по лесолуговым эко-

тонам, облесенным оврагам и просекам, сопровождается подходами к ближайшим деревьям, с генерацией оборонительных реакций верхней ориентировки, чем достигается баланс защитного и кормопоискозого поведения.

Выявлены особенности системы восприятия адаптирующейся особи как преобразователя внешней информации (на примере лесной куницы). Избирательное восприятие объектов среды обитания может быть переориентированным с одного внешнего объекта на другой (двухтактным). Реакции куниц, сопровождающие переориентации восприятия и относящиеся к разновидности унитарных реакций «начатая, но незавершенная попытка передвижения по грунту», исследованы в пойменных биотопах Поволжья. На основании анализа 726 двухтактных (переориентированных) восприятий лесными куницами объектов среды обитания (при кормопоисковой активности) выявлено, что наибольшее число двухтактных восприятий вызывают деревья, наименьшее - следы конспецификов, оставленные ранее, а также пищевые объекты. Со всех классов объектов переориентация восприятия также чаще всего происходит на деревья (рис. 5). Что касается объектов классов «следы конспецификов» и «следы мышевидных», то, в случаях их двухтактного восприятия, переходов восприятия на другой объект не наблюдалось, и внимание особи вновь направлялось на этот же объект (единичные случаи на выборку). Вероятности перехода восприятия куниц на деревья варьировали от 0.17 (ху—«свежая лыжня») до 0.5 (Хд—«элементы рельефа» (5=17), «стебли бурьяна» (д=19), «наброды мелких воробьиных» (?=20). В 69 случаях из 726 двухтактных восприятий последующая двигательная реакция также относилась к разновидности «незавершенная попытка передвижения», что позволило классифицировать наблюдаемые феномены как трехтактные восприятия. Некоторые из последних, в свою очередь, входили в состав 8 четырехтактных и 2 пягитакгных восприятий. Все пятигактные восприятия совершались на последнем такте на деревья со следов лисиц. Шеститактных и более сложных по струюуре восприятий не наблюдалось на всем протяжении троплешш.

Всего на 84 км следовой дорожки лесных куниц восприятие животными этого вида объектов класса «дерево» наблюдалось 1 538 раз из 6 489 случаев однотакпшх восприятий, 171 раз из 726 случаев двухтактных восприятий, 28 раз из 69 случаев трехтактных восприятий, 5 раз из 8 случаев четырехтактных восприятий и оба раза из 2 случаев пягитакгных восприятий. Чем выше уровень тревоги особи, тем выше субъективная ценность деревьев. (О фактах восприятия куницами деревьев, в соответствии с методикой зимних троплений, судили по проявленным двигательным реакциям животных, на основании общего рисунка

следовой дорожки). Исследование указывает на зависимость восприятия информации внешней среды от ее смыслового содержания. Двухтактные (переориентированные) восприятия встречаются в поведении M maries приблизительно в 10 раз реже одаотактных. При двухтактных восприятиях в 2-3 раза повышены доли объектов, специфических для биотопа, а также объектов, служащих для пространственного самоопределения (свежие собственные следы и удаленные объекты, ориентирующие животных при переходах к дру-ium кормовым участкам). Исчезновение лесных куниц, наблюдаемое по всему ареалу при сведении лесной растительности, объясняется преимущественным восприятием животными этого вида, среди всех классов объектов среды обитания, именно деревьев.

А« 1 2 3 | 4 5 6 7 8 ! 9 310 11 12 13 14 15 16 17 18 1S 20 21

1 ,29 .10 .131.08 .03 .03 .03 .05 j j .02 .02 .03 .07 ,03 .03 ,02 .02 .02

2 .25 ,15 .101-04 .10 ,04 .04 j .04 .04 .10 .10

3 .26 .13 .07 .13 .13; .07 .07 ,07 .07

4 .31 .07 ,07 .13 .07 .07! .13 ,13 .02

5 .32 .26 .07 .07 .07 .07 ,07 .07

6 ,30 .14 .14 .14 ,14 .14

7 .17 .17 -17 .17 .16 .08 .08

8 .27 .17 .05 .26 .05 .05 .05 .05 .05

S 1

10 1

11 .28 .cm .08 .08 .08 .08 .08 .08 .08 .08

12 ,46 09 .09 .09 .09 .09 .09

13 ,23 .22 .11 .11 .11 ,11 .11

Î4 15 .20 .23 'Ж ,20 .20 .20 .20

.15 .08 ,0S .08 .15 .15

18 .25 .25 .25 .25

17 .50 ,20 .10 .05 .05 .05 .05

18 .34 .33 .11 .22

19 .50 .25 | .25

20 .50 .25 ! \ .25

21 ?? .10 .08 i.oe ].03 .03 ,03 03 .03 .06 .08 .03 l .03 .19

Строки матрицы, по правилу .т,— х/ (или хдх -» хд2), соответствуют первоначально воспринятым классам объектов (обозначенным в соответствии «со списком 1», см. главу 4, х21 - обобщенное обозначение «прочих объектов»), столбцы матрицы соответствуют классам объектов, на которые переносится внимание особи

Рисунок 5 - Матрица переходных вероятностей двухтактных восприятий внешних объектов при кормопоисковой активности куниц. Приведены ненулевые значения элементов матрицы. (Владимирова, Савинов, 2013)

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Адаптивная активность, проявленная животными в естественной среде обитания, сопровождается получением, использованием и накоплением сведений о состоянии окружающей среды и результативности приспособительного поведения. Следы жизнедеятельности зверей несут объективную информацию об их взаимодействиях со средой обитания. Причинно-следственная связь между содержанием информации и физическими признака^ ми информационных носителей позволяет изучать воздействие внешней среды на животных на основе анализа материальных проявлений жизнедеятельности. Сведения о состоянии местообитаний, включая информацию об адаптивной активности конспецификов и ге-тероспецификов, являются средством приспособления животных к внешней динамике.

Обыкновенная лисица при обитании в биотопах, трансформированных воздействием человека, снижает информационную неопределенность среды за счет использования дополнительной энергии антропогенных кормов. Животные этого вида часто проявляют исследовательские реакции и различают уровень опасности, исходящей от объектов среды обитания, измененной человеком. Лесная куница проявляет в антропогенной среде обитания повышенное число двигательных реакций. Доля исследовательских реакций в поведении куницы относительно мала, а стереотипных - велика, в отличие от лисицы. Проявление стереотипных защитных реакций (избежание контакта с антропогенным объектом и заход на дерево), реализуемых с минимальными затратами энергии, позволяет кунице лесной выживать в антропогенных условиях, «отказываясь» от получения дополнительной информации о состоянии среды, как это делает лисица. Горностай реагирует на тропы, лыжни и дорога при переходах к другим кормовым участкам или убежищам, не замечая их при кор-мопоисковом поведении, особенно, при постоянном наличии подобных следов жизнедеятельности человека. Ласка, обитая в ашропогенной среде, использует сведения об ее естественных компонентах и адаптивном поведении гетероспецификов, но, по сравнению с лисицей, куницей и горностаем, меньше реагирует на информацию антропогенного происхождения.

Существенными характеристиками среды обитания исследованных видов являются факторы, определяющие видовой состав мышевидных грызунов, особенности антропогенной трансформации угодий, параметры рельефа и гидрологии, фитоценотические характеристики биотопов и степень их структурной неоднородности. Для лесной куницы и горностая значима удаленность стаций добывания корма от антропогенных объектов. Плотность

и разнообразие кормовых объектов Рождественской поймы р. Волга достаточны для совместного обитания обыкновенной лисицы, лесной куницы, ласки и горностая. Наличие полноценных лесных насаждений, в частности, высокая общая лесопокрытосгъ пойм, позволяет М. martes выживать на границе кружевного ареала даже при интенсивной антропогенной трансформации территории. Адаптация лесной куницы к обитанию в среде, значительно подверженной антропогенному фактору, возможна только при сохранении лесной растительности.

ВЫВОДЫ

1. Информация о состоянии среды обитания повышает эффективность внешних материально-энергетических взаимодействий млекопитающих исследованных видов, определяя выживание особей и сохранение популяций.

2. Структура поведенческой активности особи модельных видов включает следующие уровни: а) элементарная реакция, представляющая собой форму видоспецифического моторного паттерна; б) унитарная реакция, состоящая из элементарных реакций (иногда -из одной) и обладающая адаптивным значением; в) ситуативная единица поведения, слагающаяся из унитарных реакций, ассоциированных с определенным объектом среды обитания, и выступающая адативным, множественно детерминированным «ответом» особи на стечение обстоятельств, внешних по отношению к особи; г) функциональная форма активности определенной мотивационной направленности.

3. Поведенческая активность лесной куницы в снежный период года включает семь функциональных форм: 1) кормопоисковая; 2) переход к другому кормовому участку; 3) ход к месту дневного отдыха (включая отдых в лежке); 4) выход с лежки; 5) обход участка; 6) переход самца к участку обитания самки (и наоборот) в период ложного гона; 7) миграция к другим местообитаниям данной субпопуляции.

4. Взаимодействия млекопитающих исследованных видов со средой обитания, включая характеристики использованной информации, характеризуются видовыми, популяци-онными и индивидуальными особенностями, также они различаются в половых внутрипо-пуляционных группировках.

5. Внешняя информация, полученная животными в антропогенной среде обитания, приобретает особое значение для выживания, в связи с повышенной динамикой внешних

условий и «ответным» увеличением в поведении числа локомоторных, защитных, ориентировочных, исследовательских и подражательных реакций.

6. Гегероспецифшси исследованных видов хищных млекопитающих по-разному используют информацию антропогенного происхождения: а) антропотолерантная обыкновенная лисица включает объекты и события антропогенного происхождения в сферу своей активности, расширяя, за счет этого, пространственный и ресурсный компоненты экологической ниши; б) животные атропочувствкгельных видов (лесная куница, горностай) воспринимают антропогенное изменение среды обитания как процесс нарастания информационного шума, что снижает адаптивные возможности структурированной среды обитания, сформировавшиеся в результате приспособительной активности предыдущих поколений; в) ласка, как правило, не проявляет реакций на антропогенную информацию, индифферентную для выживания.

7. В поведении лесной куницы в антропогенных условиях проявляются признаки, свидетельствующие об общей «стрессированности» животных. Сокращается непрерывная продолжительность кормового поиска, повышается число заходов на деревья, возрастает число незавершенных попыток локомоции, перемещений по своим следам, пробежек гало-ном, реакций мечения. Экологические и поведенческие отличия куниц разных полов углубляются, включая особенности получения и использования внешней информации. При нарастании антропогенной трансформации среды обитания, самцам свойственно усиление взаимодействий с внешней средой (включая объекты антропогенного происхождения). Самки характеризуются избирательным избежанием антропогенной информации. Самцы лесной куницы проявляют большее, по сравнению с самками, число исследовательских реакций на объекты антропогенного происхождения, совершают более продолжительные переходы и в большей мере испытывают негативное влияние антропогенного фактора. Наличие лесной куницы на территориях, покрытых лесом (в пределах видового ареала), является естественным индикатором их удовлетворительного состояния.

8. Выявлен ряд закономерностей пищевого и территориального поведения хищных млекога1тающих-родентофагов, совместно населяющих биотопы Рождественской поймы р. Волги. Возможность их обитания на одной территории обусловлена: а) предпочтением стаций, специфических для вида (особенно характерно для горностая); б) различиями плотности поисково-пшцевых реакций, проявленных в отношении основных пищевых ресурсов; в) потреблением специфических дополнительных и ситуативных кормов.

9. Проявляя активность в естественных условиях, одновременно с получением внешних сведений, особи генерируют новую информацию приспособительного характера. Эта информация накапливается во внешней среде в виде следов жизнедеятельности и объектов, преобразованных животными, и, в этой форме, остается некоторое время доступной для конспецификов и гетероспецификов, корректируя их взаимодействие с внешней средой. Благодаря стереотипным перемещениям, с использованием многолетних троп (в целом -благодаря функционированию биологического сигнального поля), информация о ресурсах и условиях среды обитания, полученная отдельными особями, накапливается в популяциях и зооценозе в целом, способствуя выживанию зверей, особенно в годы неблагоприятного

состояния кормовой базы.

10. Приспособительная активность млекопитающих, сопровождающаяся получением и использованием внешней информации, а также накоплением повой информации, свидетельствующей о результативности проявленного адаптивного поведения, создает в совместной среде обитания информационные ресурсы, способствующие реализации управляющей функции популяций и более эффективному использованию материально-энергетического потенциала биогеоценоза.

Список основных публикаций по теме диссертации Монографин

1. Владимирова Э.Д. Информационные аспекты взаимодействий хищных млекопитающих со средой обитания (методология и исследование): монография / Э.Д. Владимирова.- Самара: Изд-во Самарского НЦ РАН, 2014,- 588 с. (35.9 п/л.)

2. Владимирова Э.Д Реакции лесной куницы Martes martes на сигналы биологического поля при различных функциональных формах активности / Э.Д Владимирова // Биологическое сигнальное поле млекопитающих. Коллекг. монография: отв. ред. A.A. Никольский, ВВ. Рожнов и др. - М.: ТНИ КМК. 2013. - С. 65 - 75. (20.13/1.0 п./н.) (общий объем публикации / вклад автора диссертации).

Статьи в журналах из списка ВАК РФ

3. Владимирова Э.Д. Урбаниспггеское влияние г. Самара на фауну птац и млекопитающих окрестных дубрав / Э.Д. Владимирова И Экология урбанизированных территорий.- 2009. №3.- С. 37-41. (0.5 пУл.).

4. Владимирова Э.Д. Куница лесная в волжской пойме напротив г, Самара / Э.Д. Владимирова, ДП. Мозговой // Юг России: экология, развитие. - 2009. № 2. - С. 71-75. (0.5/0.25 пУл.).

5. Владимирова Э.Д. Биотопическая и стациальная избирательность лесной куницы (Martes martes L.) в Самарской области / Э.Д. Владимирова И Юг России: экология, развитие. - 2010. № 1.- С. 99-103. (0.5 п./л.).

6. Владимирова Э.Д. Влияние антропогенной информации на поведение обыкновенной лисицы (Vulpes vttlpes L.) / Э.Д. Владимирова // Вестник РУДН. Сер. «Экология и безопасность жизнедеятельности». - 2010. №2,- С. 5-11. (0.53 пУл.).

7. Владимирова Э.Д. Зимняя экология лесной куницы (Martes martes L.) в волжской пойме напротив г. Самара / Э.Д Владимирова, Д.П. Мозговой // Экология. - 2010. № 4,- С. 298-304. (0.48 / 024 пУл.).

8. Владимирова Э.Д. Этологические идеи Конрада Лоренца и исследование млекопитающих методом троплений / Э.Д Владимирова // Вестник РГУ им. И. Канта. Серия «Естественныенауки». - 2010. К» 7.- С. 27-34. (0.56пУл.).

9. Владимирова Э.Д. Особенности ложного гона лесной куницы (Martes martes L.) в окрестностях г. Самара / Э.Д Владимирова // Поволжский экологический журнал. -2011. № 1. - С. 14-21. (0.64 пУл.).

Ю.Владимирова Э.Д. Особенности использования местообитаний млекопитающими-родентофагами в Рождественской пойме р. Волга / Э Д Владимирова // Вестник Удмуртского ун-та (Вестник УдГУ). «Биология. Науки о Земле». - 2012. Вып. 4. - С. 52-63. (1.57 пУл.).

П.Владимирова Э.Д. Экологические связи горностая (Mustela erminea) в Рождественской пойме р. Волги / Э.Д. Владимирова // Поволжский экологический журнал. -2013. № 3. - С. 249-260. (0.83 пУл.).

12. Владимирова Э.Д. Роль лесной растительности в экологии лесной куницы Martes martes / Э.Д Владимирова /7 Вестник УдГУ. Сер. «Биология. Науки о Земле». - 2013. Вып. 4. - С. 78-89. (1.74 пУл.).

13.Владимирова Э.Д. Кормопоисковая активность лесной куницы Martes martes в пойменных биотопах Среднего Поволжья и севера Нижнего Поволжья / Э.Д. Владимирова // Проблемы региональной экологии. - 2013. № 5. - С. 116-120. (0.59 пУл.).

М.Владимирова Э.Д. Адаптирующаяся особь как преобразователь внешней информации: особенности системы восприятия (по материалам тронлений лесной куницы) / Э.Д. Владимирова, ЕЛ. Савинов // Научное обозрение. - 2013. № 7. - С. 8-21. (1.9 / 0.95 пУл.).

15. Владимирова Э.Д. Формальное описание поведения млекопитающих по материалам зимних тронлений на примере лесной куницы (Martes martes) / Э.Д. Владимирова, В.В. Морозов //Журнал общей биологии. - 2014. Т. 75. № 3. - С. 182-203. (2.8 / 1.96 пУл.).

16. Владимирова Э.Д. Стратегии кормового поиска лесной куницы Martes martes (модель) / Э.Д Владимирова, А.Ю. Сипшкова // Вестник БФУ им. И. Каша. Сер. «Естественные науки».- 2014. Вып.7.- С. 43-49. (1.0/0.7п./л.).

Статьи в периодических изданиях

17. Владимирова Э.Д. Влияние антропогенных факторов на экологию лисицы обыкновенной в окрестностях г. Самары / Э.Д. Владимирова, Д.Г1. Мозговой // Веста. Самарского ун-та. Естественнонаучная сер. - 2005. № 5 (39). - С. 169-178. (0.9 / 0.4 п./л.).

18. Владимирова Э.Д. Влияние следов жизнедеятельности лисицы обыкновенной на зимнюю экологию некоторых куньих / ЭД Владимирова, ДЛ. Мозговой // Вест. Самарского ун-та. Естественнонаучный выпуск. - 2006. № 6 (46). - С. 220-234. (12/ 0.6 пУл.).

19. Владимирова ЭД. Проблемы моделирования поведения млекопитающих в знаковом поле (на примере лисицы и куньих) / ЭД. Владимирова, Д.П. Мозговой И Веста. Самарского ун-та. Серия «Биология». - 2006. № 7 (47). - С. 19-29. (1.1/0.77 пУл.).

20. Владимирова Э.Д. Ориеншровочное поведение лисицы обыкновенной и куницы лесной в окрестностях г. Самары / Э.Д. Владимирова, Д.П. Мозговой // Вестник СамГУ. Серия «Биология». - 2007. № 8 (58). - С. 304-321. (2.4 /1.2 пУл.).

21. Владимирова Э.Д. Лесная куница в условиях прогрессирующей деградации природной среды (на примере окрестностей г. Самары) / ЭД. Владимирова, Д.П. Мозговой // Весгаик СамГУ. Сер. «Биология». - 2007. № 8 (58). - С. 322-329. (1.0/0.5 пУл.).

22. Владимирова Э.Д. Исследование информационных процессов в зооценозах с помощью тропления следов (на примере лесиой куницы) / Э.Д. Владимирова // Теоретическая и прикладная экология. - 2009. № 4. - С. 33-38. (0.95 п./л.).

23. Владимирова Э.Д. Индивидуальные особенности агаивносП?лесной КУН!ЩЬ1 (Maries martes L.) / Э Д Владимирова, ДЛ. Мозговой // Современный мир, прГ.7х)Да и чело" век. Сб. науч. трудов под ред. Н.Н. Ильинских. - Томск. 2009. - С. 26-27. (0.75 / иЗ п./л.).

24. Склтоев В.В. Исследование уровня дискомфорта популяций лисицы обыкновенной VuIjks vulpes L. в Самарской области методом знакового поля / ВВ. Склюев, ЭД Владимирова //Вестник СамГУ,- 2009. № 6 (72). - С. 183-190. (1.0/03 пУл.).

25. Vladimirova EJ. Sign Activity of Mammals as Means of Ecological Adaptation / EJ. Vladimirova // Sign Systems Studies. Tartu; Tartu Univ. Press. - 2009. № 37 (3/4). - P. 614 -636. (1.8 пУл.).

26. Владимирова ЭД Динамика стациального распределения следов лесной кушщы (Martes martes L.) под влиянием антропогенной трансформации самарских окрестностей / Э Д Владимирова, ДП, Мозговой // Самарская Лука. Сборник научных статей.

- Тольятти, 2010. Т. 19. № 2. - С. 92-98. (0.8 / 0.4 пУл.).

27. Vladimirova EJ. Specific Functional Forms of Behavior in Pine Martens (Martes martes) (based on snow tracking data) / E J. Vladimirova /7 Russian. J. of Theriology. - 2011. № 2.

- P. 47-53. (0.56 п./л.).

28. Владимирова ЭД Информация о жизнедеятельности конспецификов как фактор экологической адаптации млекопитающих, на примера лесной куницы (Martes martes L.) / Э Д Владимирова // Самарская Лука. Сборник научных статей. - Тольятти, 2010. Т. iP.Jfs 1. - С. 103-109. (1.0 пУл.).

29. Владимирова ЭД Особенности зимдей экологии и позедеиия лесных куниц разных полов в пригородных биотопах IIII Естествознаниг и туманизм. Современный мир, природа и человек. Сб. научи, трудов под ред. НЛ. Ильинских. - Томск. 2010. Т. 5. Кг L-2010.-С. 77-80.(1.0п./л.).

Подписано в печать 27.02.2015 г. Гарнитура Times New Roman. Формат 60x84/16. Бумага офсетная. Печать оперативная. Ашорск. л. 2 Тираж 160 экз. Заказ № 111 Отпечатанно с готового оригинал-макета в ООО "КонтрасГ 443096 г. Самара, ул. Мичурина, 52, оф. 116 тел. 270-23-35