Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Взаимодействие генотипа и среды в селекции растений (на примере овощных культур и картофеля)

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Взаимодействие генотипа и среды в селекции растений (на примере овощных культур и картофеля)"

РОССИЙСКАЯ -АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНС-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИИ. ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА ИМЕНИ Н.И.ВАВИЛОВА

Ргг. . Л1

5 I и 1

На правах рукописи " и ь.--^ УДК 635-152:575

КИЛЬЧЕВСКИИ АЛЕКСАНДР ВЛАДИМИРОВИЧ кандидат биологических наук

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ГЕНОТИПА И СРЕДЫ В СЕЛЕКЦИИ РАСТЕНИЙ ( НА ПРИМЕРЕ ОВОЩНЫХ КУЛЬТУР И КАРТОФЕЛЯ)

Специальность: 03.00.15 - Генетика

06.01.05 - Селекция н . вэдствс

Автор? 6 " р ь -диссертации на соисхвние ученей етепеим доктора биологически*

Свагг-^стирСург

Работ.-; выполнена а Белорусской сельскохозяйственно;.; егп-домии в I-¡61-1993 гг.

Научный консультант: академик <-..; Республики Соларусь, доктор бко;;сгичсгких паук, профессор л.ь.Астклеиа.

Официальные оппонента: доктор блологичёских м/ук» профессор Б.В.Риги;!; доктор биологических :тук, профессор Н.В.Глотои; доктор сельскохозяйственных ааук, профессор -'.'.а.Сазонова.

Ведущая организация: Всероссийский паучпо-десг.едгиптпль-ский институт сеяогшм и сч-м'пеиодстка овоздых г.льтур.

Ъаз&ча дисс'.ртгации состолтся "Д/ " з часов на аас.деили Специализированного 0.и«»тп Д.020.1а.02 при Всероссийском ! му««т-иссл«¡довптияьском институте растениеводства и»л.;1-Л.Лшилоиа по адресу: ЮОЬОС, Санкт-Петербург, Центр, Б.Морская, -М.

С диссертацией можно ознакомиться о библиотеке Всероссийского нпучпо-исслодонатсльского института расткниеподстиа ■им. ¡¡.Л.Вавилона.

Автореферат разослан " / пЛ^/Ц/'^'лУб года.

Ученый секретарь Специализированного совета, доктор биологических наук

Э. А. ГОНЧАРОВА

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕШ

Селекционная практика поставила перед генетикой ряд проблем, которые нельзя разрешить традиционными методами. В первую очередь к ним следует отнести проблему экологической стабильности сортов интенсивного типа. Ориентация на такие сорта в результате переоценки значимости потенциальной продуктивности приводит к большой их вариабельности в производ-ственшх: условиях, чувсгвительности к средовш стрессам. Отсутствуют методические основы создания ¡шрокоадаптнровЕшых сортов, вследствие чего, получение фор«, способных давать высокий урскай на обширных площадях является результатом скорее интуитивного успеха, чем планомерной работы.

Недостаточна экологическая целенаправленность селекционного процесса: новый сорт, созданный селекционерами з регионе к предназначенный для его природных и агротехнических условий может быть райснировгг-далеко за его пределами.

Слабо изучена проблема фона отбора в селекции. Чрезмерное увлечение высокоплодородными фонами приводят к "оазисной" оценке селекционного материала, в результата чего растет разница меяду урожайностью сортов в Госсортосети и в произ -водствеикшс условиях (Жученко, 1930). Необходимо экологическое обоснование всех этапов селекикошгсго процесса, ояткаи-зацкя размещения севекцентрсв» пунктов экологического я государственного сортоиспытания, семеноводческих хозяйств, обоснованный выбор агрсфоноа.

Решение накопившихся в ссдекцкя проб л »4 теоретического а прикладного плана возможно пука скитаза досткхений еояр-з -мекной геметкжи, физиологии, Скохкмим, апология, агрокшки к других н$ух, разработки тсоряи к кегодсв лдаптквнэй сагекхжя

(йученко, I960). Под адаптивной селекцией понимается совокупность методов, обеспечивающих получение сортов и гибридов с максимальной и устойчивой продуктивностью в экологических условиях региона» для которого ведется отбор (Кильчевский, Хотвлева, 1989).

Ключевым вопросом адаптивной селекции является проблема учета взаимодействия генотипа и среда. Эта проблема имеёт два основных аспекта: оценка адаптивной способности и ста -бильности генотипов в различных средах и оценка сред по их пригодности в качестве фона для отбора. Первый вопрос привлек гораздо большее внимание исследователей, второй изучен в меньшей степени, хотя не менее важен.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛВДОВАНИИ

Целью наших исследований было изучение основных аспектов взаимодействия генотипа и среда на различных этапах селекции растений. Объектами исследований служили овощные культуры и картофель.

Исходя из цели были поставлены следующие задачи:

1. Разработка методов оценки эколого-генетических параметров генотипов, популяций и сред. Оценка адаптивной спо-

i

собности и экологической стабильности генотипов, среды как фона для отбора на различных' этапах селекции С выбор исходно-

I

го материала, селекция U Vitro , ранние поколения (F2-F4), экологическое и государственное испытание, селекция гетеро-оисных гибридов), сравнительное изучение методов отбора сортов пгарокого ареала.

2. Изучение генетической основы адаптивной способности и экологической стабильности растений: наследования экологической стабильности в Pj, расщепления по экологической ста -

о

бильности, связи среднего значения признака и экологической его стабильности, связи между экологической стабиль -н остью признаков продуктивности и экологической стабильность!) комплекса морфобиологических признаков, проявления экологической стабильности в онтогенезе.

3. Анализ взаимосвязи между проявлением гетерозиса и экологической стабильностью гибридов: изучение связи мезду репродуктивным и адаптивным гетерозисом, степенью доминирования и экологической стабильностью гибридов, адаптивной и комбинационной способностью генотипов.

4. Изучение влияния условий среда на эффективность селекции: анализ связей между основными параметрами фона для отбора (продуктивность, типичность, дифференцирующая и пред-сказ увщ ал способность), параметрами комбинационной способ -ности и генетической детерминации признака; изучение влияния уровня продуктивности фона отбора на среднее значение признака и экологическую стабильность подученных генотипов

в полевых экспериментах и на числовых моделях.

5. Разработка концепции основных . совокупностей сред н взаимосвязи "между ними с помощью сортов-тестеров: анализ основных требований к сортам-тестерам, их применение для оценки параметров фона на различных этапах селекции, изучение экологической целенаправленности селекционного процесса.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА ;

о

Следующие результаты исследований шоот научную новизну:

- разработан метод оценки эколого-генетических параметров генотипов, популяций и сред, который позволяет оценить адаптивную способность и экологическую стабильность генотв -

ч ■ .

пов, дать комплексную оценку среда как фона для отбора, анализировать характер взаимодействия генотип х среда в популяции;

- выявлена относительная независимость среднего значения признака и экологической стабильности и возможность их сочетания в одном генотипе;

- показано преобладание отрицательных корреляций -между стабильностью продуктивности и стабильностью морфобиологи -чесхих признаков у огурца и томата. Установлена возможность оценки экологической стабильности генотипов по проросткам;

- предложена концепция основных совокупностей сред в се. лекции растений и взаимосвязи между hhvh с использованием

сортов-тестеров, впервые подобраны критерии для выбора тестеров; . ,

- установлено, что отбор генотипов а среди,их средах имеет преимущество перед богатыми и бедными средами, поскольку обеспечивает максимальную эффективность селекции на общую адаптивную способность и сохранение экологической стабильности генотипов;

- впервые выярлены различия а генетической детерминации признаков в высокопродуктивных и лучших по предсказуемости средах, показана необходимость предварительного контроля среда по предеказукцей способности;

- впервые показано, что среда, оптимальная для каллусо-генеза и регенерации в культуре ln vitto , можег не быть

• благоприятной как фон для селекции;

- впервые доказана возможность и необходимость оценки

" типичности услогий отбора щ vi tro п» отношению к условиям ln uva.

- впервые проведен дмаллельный анализ наследования сс -

держания нитратов .в плодах томата и показано преобладание' доминирования и сверхдоминирования в сторону меньшего их на-ко.п л ения;

- впервые выявлено отсутствие связи между проявлением адаптивного и репродуктивного гетерозиса у гибридов Р^ томата;

- установлено, что гетерозисное состояние организма не всегда обеспечивает стабильность генотипов, а стабильность гибридов не обязательно связана с эффектом гетерозиса.

теоретическое и практическое значение, реализация результатов исследований

Выявленная нами относительная независимость среднего значения признака и экологической стабильности предполагает необходимость контроля стабильности на всех этапах селекции, включая ранние поколения (Т^ - ). В связи с этюд целесообразно проводить оценку материала в ранних поколениях ка двух-трех фонах, а там, где ото невозможно, вести отбор на средних по продуктивности фонах.

Для контроля за типичности)- в явбой совокупности сред необходимо использовать сорта-тестеры, ранее испытанные в ГСИ. Применение .сортов-тестеров позволит обосновать правильность • выбора условий отбора на всех этапах селекции, ггредЕСствущих ГСИ и едкну» стратегии сред в селекции.

Разработанный нами ыетод оценки адагтквноЗ способности я экологической стабильности генотипов, среда ка» фена для отбора позволяет комплексно оценивать эти яорЕыетра ка тех зтаяах^ селекции, где геноткет изучаются в разяячивх средах по певтер-ксстям. Нетсд навел применение в селекционно« процессе а© £!ИИ селекции и сеяексводстад ог культур, Уог£Ы>сгем КШ ер-

б

щаеыого земледелия и овощеводства, Институте генетики и цитологии АН республики Беларусь, Белорусском научно-исследовательском институте земледелия и кормов.

Полученный нами селекционный материал используется в ■ дальнейшей работе для создания ультраскороспельгх форм томата с повышенной завязываемость» и минимальным накоплением нит-• ратов в открытом грунте, а также для получения партенокарпи-ческих гибридов Р| для пленочных теплиц. В 1993 году ультра-схоросг.ешй образец А-39 под названием Спринт, а также три лучших гетэрозисных гибрида переданы в ГСИ для предварительного испытания.

Показано, что гетерозясная селзкцгл мся^т служить методом снжения содержания нитратов в пяод&х томата.

Результата исследований всели б "Методические указания по экологическому испитглиз ошячдах. культур б о«фытсм грунте", 4.2. й., Ишпходововрсоз,' 1985 и "Методические указания по йспояьзсвзииа влаанах субтропжса Яенкорансаой зона Азер-бафкяксхой ССР для повипония ¡эффективности солекцяи сьоз^шх культур", М., ВШ1Ш, 1989; а ?а:х:е в учебииг Чэисыотриа а . генст::;;£ а секции растений" для студоятов вузов по специ -азьностн "Селекция и гемсгнка сельеасхсзяйственк:-« культур".

На защиту выносятся следующие положения

I. Метод оценки адаптивной способности и экологической стабильности ге::с™1:г.ав, среды как фона для отбора, экодого -генетических параметров популяций;

. 2. Относительная независимость среднего значения признака генотипа .и его экологической стабильности, возможность сочетания продуктивности и стабильности в одном генотипе;

Необходимость, контроля экологической стабильности генотипов на различных этапах селекции растений.

проявление нестабильности ряда чорфобиологических признаков у стабильных по продуктивности генотипов.

3. Концепция основных совокупностей сред и возможность контроля за фоном отбора в любой их совокупности с помощью сортов-тестеров. Требования к сортам тестерам; .

4. Преимущество средних по.значению признака (продуктивности) сред в сравнений с богатыми и бедными для эффективного отбора но обцую адаптивную способность и сохранения экологической стабильности генотипов;

Ь. Отсутствие тесной связи меаду .проявлением репродуктив-' ного и адаптивного гетерозиса у томата.

К 11; Р О Б А Д И Я

Результаты исследований доложены на 1У, У и У1 съездах БОГЛС (Минск, 1УЩ; Горки, 1УЬ0, 1992), Л съезде ОГЛС им.Н.й.Вавилова (Минск, 1992), научном семинаре БелшМЗ (Жо-диио, 1УИ7); Всесоюзном семинаре "Селекция пасленовых культур к абиотическим факторам среды" (Москва, 1УЪ7), Л и Ш Всесоюзной конференции "Экологическая генетика растений и животных" (Кишинев, 19В4, 1УЬ7); 1У Всесоюзной конференции "Экологическая генетика растений, животных и человека" (Кишинев, 1991); XI, XII, XIII и ХП встрече группы по гербицидвм кош-г-гн по илодоовощсоодству Польской академии наук (Полыдо, Ельблонг, Ыз9; Скерпевиде, 1990, Ольштын, 1991; Люблин,_ 13ЭЗ); '

международном симпозиуме "Биометрико-генстпческие котсдь: в селекции растений" (ЧССР, Деднице, КШ), на Ш-сЯ встрече рабочей группы EU С ШЧ A T0I/AT0-I993 (Болгария, Пловдиь, 1993); научных конференциях преподавателей ЕСХА (Горки,I9EI-1993гг.).

Публикация материалов. Основные положения диссертации изложены з монографии, учебнике (В соавторстве?, двух v.r/.'c-дических указаниях, 43 статьях и тезисах докладов.

СТРУКТУРА. И ОБЪЕЛ РАБОТЫ

Диссертация состоит из введения, В глав и выводов; положена на AZ4 страницах малинсциси, содержит Ев таблиц, иллюстрирована 5 рисунками. Список использованной литературы включает 388 наименований, в том числе 189 иностранных авторов. В приложении 21 таблица, рисунков к информационных материалов.

Б выполнении исследований принимали участие под руко -еодством автора научные сотрудники, соискатели и аспиранты Р.А.Петрова, Р.Г.Гильфанов, В.В.Скорина, Т.В.Никонопкч, Джордк Аскар, 1.Г,Коготъко и студенты-дипломники. В проведении совместного испытания сортов томата б Горках и Ольатынс Шольиа) участвовала сотрудница Ольштыиской сельскохозяйственной академии Б.М&ртшяк-Пзибышевска. Всем им aLi'op шра-гает искренна» признательность и благодарность.

• СОДЕЙШШЕ РАБОТЫ ГЛАВА I. ОБЗОР ЛЙТЕРАЭТЫ

Дане определение взаимодействия генотип х среда как изменения рангов генотипов в различающихся средах в связи о различной нормой реакции генотипа на среду. Показано, что взаимодействие является общебиологическим явлением, а его селекционная трактовка в большей степени приложила на популя-ционном уровнё, чем на организационном. Обсуждается необходимость количественной оценки двух аспектов взаимодействия, генотипа и среды; адаптивной способности и экологической ста -' бильности генотипов, а также среды как фона для отбора.

Анализ литературы по эволюционно-генетичеекда основам адаптивной способности генотипов показал, что искусственный отбор носит,как правило, дестабилизируйся характер (Беляев, 1974, 1561; Кайданов, 1981, 1962), что требует контроля за экологической стабильностью в селекционном процесса на различных его этапах. Прямое и косвенное действие естественного отбора на селектируемую популяцию приводит к специфической приспособленности генотипов к условиям отбора. Необходимо разработать единув стратегии сред на всех этапах селекционного процесса. • -

Обсуждаются генетические механизмы адаптации Организмов (Кильчевский, Хотылева, 1989): на организменней« уровне -внутри - и меягеномная сбалансированность гёнбтива, ояткмаль-куй уровень плоидности и гетерозкготностя, баланс между ядром и цктоллапной; на пог^уляпионноя уровне яарзду с указанными вкге - огггкагиакь-й уровень гетерогенности я взаумодеЗегяаэ мезду ксияонентеии яопугяцки.

Дан до&ляэ проблема фона з сояеякк.

Обсуждаются основные особенности адаптивной селекции растений.

ГЛАВА 2. РАЗРАБОТКА МЕТОДОВ ОЦЕНКИ ЭКОЛОГО-ГШЕТИ-ЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ ГЕНОТИПОВ, ПОПУЛЯЦИЯ И СРВД

Дан анализ существующих методов оценки экологической стабильности генотипов, а такке среды как фона для отбора. Предложен метод генетического анализа, позволящий выявить общуо и специфическую адаптивную способность генотипов» их стабильность, а также дать комплексную оценку среда. Ыетод основан на испытании (I генотипов в ПЪ средах и С повтор-ностях. Под общей адаптивной способность» (ОАО генотипа понимается среднее значение признака в различных условиях среда, под специфической адаптивной способностью (САС) - отклонение от ОАС в определенной среде.

Тогда = и + + + (+

где - феиотипкчесиое значение ¿.-го генотипа в £-той

среде в 1 -зал повторения; И - общая средняя всей совокуп -иости фекотиг.оз; V; - аффект I -го генотипа; (¿¿. - яфрект к - той среды; - аффект взаимодействия I - го геноти-

па с к -той средой; эффект, обусловленный случайными

причинами м отнесенный к 1кХ - тому фенотипу.

Используем модель I (все эффекты, - постоянные величины, , кроме е^ъ ). ' |

Пссяэ усреднения данных по повторностям результаты испытания Л» генотипов в ¡П средах можно записать в свде таблицы из Лн1 клеток, в которой X¿. - сумма всех фенотипов I -го генотипа; - сумла всех фенотипов в к - й среде; X.. -общая сумма всех фенотипов; Хц - фенотшическое значение

'■:.•■■■• "■"- ■..• п

I - го генотипа в .к - й среде *1к = и. + VI + сЦ + IV Хд =и+ОАС£ +САС&

Эффекты ОАС^ и САС^ вычисляются по формулам

= ь-кЪ.'лт. I.; ^ ^ ж X., - як X..; I. ;

. Мерой стабильности £ - го геноткпа лвляется варканеа САС^

где б г ^е/С ( Ме '—средний квадрат случайных от-

клонений). •

Под стабильность» понимается способность генотипа в результате регуляторах кеханизмоэ г.одцеркпгать' определений фенотип э'различных уелойкях среда- Введено яснятяв относительной стабильности генотипа В*; ~ «/ДОЛ > ■ что позволит сравнивать результаты спэтоз с набором культур, генотипов, срсд и изучаемых пр^г.зигхс:?.

Для одновременного отбора по продуктивности и стабильности вводится.понятие селекционной ^екнсстк.ге.четнпа .

, где' р

Осноппгни параметрами, хаг^тсркзугс^гги -угодность ср?~ как фокс, для отбора, язлкстся слсдуг^ис-: I) таитоюсть срсд:;; 2)' способность сродгг ¡:;;яв.~1.*?ь и^зичкяоеть г рус«сй копуляции (д»5ффо?ея2К57пгеп способность}; Л) грэдук-сйнкостй среды; -I) яоэторяеноси'ь аарзме:тзя среды по года« я кабсэа пекегкяов• (КиянчэзсгиЯ, 1226).

5

Ксл-,г^».тес«нсй керба «кпично«« сряда «сам» схуххп сзз$» «геррглгцки Тч мзгд? зкгчжядаеи гргакскй у •з; срс/ут-л?

их изучении в ряде сред. Для определения дифференцирующей способности k - той среды можно использовать вариансу

<Йск = rw £ 'v'+vdi* - TT б"8

* L

Относительная дифференцирущая способность среда Sek = • 100% позволит сопоставлять результаты исследований

с разным набором культур, генотипов, сред и признаков, продуктивность среды оценивается по эффекту сЦ . В качестве комплексного показателя, позволяющего ранжировать среда по их пригодности как селекционного фона предлагается использовать коэффициент предсказуемости

fj = i-k'^/ioox

' Предложена концепция основных совокупностей сред в се -лекции растений. Каждая совокупность сред представляет собой погодно-климатические и агротехнические условия в следующих пунктах:1)научно-исследоЕательское учреждение, создающее сорт; 2) . несколько научно-исследовательских учреждений и опытных учреждений, проводящих экологическое сортоиспытание; 3) сеть сортоучастков государственного сортоиспытания; 4) специализированные семеноводческие хозяйства; 5) хозяйства, занимающиеся производством данной культуры.

Предъявляется следующие основные требования к периш четыре.! совокупностям сред: >

1) совокупность сред должна моделировать разнообразие предекадуемых и непредсказуемых условии произнодства в том регионе, для которого шдется отбор;

2) схема селекционного процесса долина позволять вести оценку не только среднего значения признака генотипа, но и его экологическс.'- итасильности, а также ,;агать возможность анализировать и оптимизировать параметры среда как фона для отбора;

3) в селекционном процессе долаен быть реализован прин-

цип экологической.направленности на конечную совокупность-сред - производственные условия региона, где будет возделы-ватьск сорт. Для этого возможно использование на различных этапах биологических индикаторов (сортов-тестеров), ранее испытанных в Госсортосети.

Для оценки популяции генотипов и совокупности сред можно использовать модель II (случайная выборка генотипов и сред).

Тогда на 'основе коэффициентов адаптивности О., О* 4 О* б £

и нелинейности ответа на среду ¥ - -—-

можно выбирать направления и метода адаптивной селекции.

ГЛАВА 3. подбор исходного материала б' селекции ТОМАТА В открытом грунте с учетом ЗЗЛИМОДЕЙСТБШ генотипа и СРЕДЫ

Одним из наиболее часто используемых методов оценки доходного материала является диаллельный анализ.

При проведении ДКАС основной целью наших ¡исргедовзчкй было установление закономерности изменчивости генетических параметров исходного материала в зависимости от средсвых условий. Катетжалсм слоили 5 с г, раз ао в томата: Галалкх.нн, До -х&дный, Л-"-, ¿цг.-с-с!'. г -з!-!. Ье-а , Линия 7, з; в р 1 г, ? 1 -';Го!!ив . Тггози . Родители и гибриды Гг С 55 образцов> ь тксхктйтноЯ повториости и гсиенчь ¿9г1-1^9к :^ozc¡^ на тпех £оча~: уст^.и^сы, егоессово!/ « рэнс човдае*-чегг пдодередия. На коктосль-'а* * стрессовом фо;ге удг£?й!«я •;»:огч1ксь на план/ту «<?••*< ут>п*линость 40? а/га, на фсч« ЯС8«»-;* г.-.ног'. лледгг'дия - »ш тле!««уг. *"'"€' ц/гк.

том грунте, где растения укрывались.пленкой лишь при вероятности заморозков.

Генетический анализ проводили по пяти признакам: общий, . товарный, ранний урожай (ц/га); проявление партенскарпни (%>, . накопление нитратов в плодах (мг^г ). Комбинационную способность образцов оценивали по метода 2 B^Griffing _ /1956/, генетические параметр* наследования - по методу ВЛчНаушап; /1954/, параметры адаптивной способности и экологической стабильности генотипов, среда ыш фона для отбора - по методу А.В.Ккдьче» ск ого, Л.В.Хоть--левой /1965/.

Анализ параметров ОКС позволил заявить доноров ряда признаков:- по общему и товарному урожаю - П-7, Талалихин, Доходный; по раннему урожай - Beta , S«it..nini , Линия 7; по пар-тенокарпии - Линия 7, Beta ¡Torosa ; по низкому содержанию нитратов - Torosa и Ъ.» plapineUlfollucu

Все эти форда представляют интерес в селекции скороспелых сортов с высокой завязываемостьш плодов.и низким содержанием нитратов. Сопоставление средних квадратов СКС и СКС свидетельствует о преобладании аддитианых - эффектов по всем изучаемым признакам.

Генетический анализ по методу Хеймана показал, что по общему и раннему урока» (табл. I) наследование признака изменяется от неполного доминирования до свсрхдомкнировачия, поо -кольку >1 . Об этом же говорят значения полностью доминантного Ощахи полностьа рецессивного Rmcx родителей. По товарному урожая час^е имеет место сверхдомшшрсваиие. Домст.и-роьание у гибридов по общему и товарному урожаи происходит в сторону увеличения значения признака, пс раннему - в сторону уменьшения. Партечокарпия наследуется в основном по тшту неполного или полного дсминирогания г сторону увеличения ссеме-

Таблица I

Параметры Хеймана по признакам тшата

Фон I

р Е 1

Контрольный

Повышенного плодородия

Стрессовый

Контрольный

Повышенного плодородия

Стрессовый

Хонтрслып:П

Помлшкного плодородия

а

Стрессовый

4

6

7

тал

Л

Hz

8

1991

1992

1991

1992

1991

1992

1991

1992 ,1991

1992

1991

1992

IS9I 1992

1991

1992

1991

1992

Общий урожай

1,38 0,19 .1,84 -0,62 703,5 13,5

0,99 0,22 1,16 -0,53 656,5 112,2

0,95 0,15 0,93 -0,31 771,6 375,1

1,35 0,17 1,91 -0,81 730,6 -С8,7

0,79 0,18 2,04' -0,35 414,1 30,8

1,32 0,15 2,92 -0,89 805,8 23,3

Ранний урожай

1,29 0,19 0,40 0,91 -5,07 67,8

0,82 0,20 0,86

1,26 0,16 2,19

0,85 0,14 0,50

1,05 0,26 0,69

0,65 0,21 "1,94

0,69 17,5 7?,0 0,87 -0,5 275,1 0,53 36,3 113,8 0,50 -6,02 26,9 0,99 «6,7 233,1

Проявление партенохаряии 1,00 0,13 5,30 0,93 0,53 41,34

0,66 0,14 3,97

1,01 0,12 6,12

0,88 0,16 4,10

0,92 0,13 5,00

0,67 0,15 3.94

. 0,90 0,55 63,89 0,99 3,04 69,69 0,99 2,87 66,91 0,9? 2,43 69,79 0,96 -0,25 £3,64

Контрслм-гый 1991

Ссдертлнне нитратов 0,SG 0,27 1,30 0.CC 14,% 34,21

0,51 1,10

1.45 2,43 2,50 1,66

■0,01 0,03 0,01 -0,11 о

2,57

1.46

Т гг

* I - '

т,аз i,6i 2,16

0,21

1с ■•..-Продолжение таблицы I ^ Г ■ д" [У_|_ П__б Т~ 9

1992 2,74 0,22 1,45 -0,37 18.53 13,60 0,06 Повышенного 1991 1,10 0,12 5,24 0,96 16,87 123,13 0,69 гаодороддя 1992 1<С6 о,19 2,17 0,89 12,96 61,02 0,90

—ненности плодовТНа проявление признака оказывают влияние 1-2 рецессивных гена. По накоплении нитратов чаще проявляется доминирование и свер;. доминирование в сторону меньшего их содержания в плодах. Это дает основание считать гетерозиснуя селекцию методам снижения накопления нитратов в пледах тсмата. В целом по всех изучаемым признакам, за исключением содержания нитратов, не происходило переопределение генетической формулы признака в различных условиях среда (Драгавцев и др., 1964). Последнее выражается в сохранении знака корреляции 1 между значением признака и суммой коварианс и варианс

. Генетические параметры значительно колебались в зависимости от агрофена и погодных условий. Параметр —Е ^ некоторых случаях занижает число групп генов,, детерминирующих различия между сортами .

Изучение экологической стабильности сортов и гибридов томата в шести средах позволило шявить относительную независимость средавго значения признака и экологической стабильности по четырем признакам из пАм (коэффициент корреляции колебался от -0,358 до 0,201). Э"»о; дает основание считать возможным селекцив на различное сочетание среднего значения признака и стабилы'.сстд. Установлено отсутствие тесной связи между проявлением репродуктивного и адаптивного гетерозиса ( Т изменялся от -0,о01 до -0,013), В отдельных гибридных комбинациях ре-

.Таблица 2

Параметры среда как фона для отбора образцов томата

» • ОбциП уражаИ.ц/га, Раниий урояай> фа ;нартенокарпия, %

о | Год , ..............:........ . _________________________________

¡Содержание нитратов, мг/кг

I

j ¿к I ^ | Рк | сЦ £к \ рк ; ^

.1........

я

сЬ

§

I 1991 -27,9 34,7 0,87 0,30 -11,3 63,0 0,83 0,56 -2,7 244,2 0,92 2,25 -1,0 24,1 0,78 0,19

1 1992-115,4 34 ;8 0,82 0,28 6,7 45,2 0,65 0,28 0,6 193,7 0,92 1,79 -5,В 0 0,31 О

2 1991 109,3 36,1 0,87 0,31 3,8 90,6 0,8'. 0,79 -2,1 350,7 0,94 3,38 4,0 62,6 0,91 0,57

2 1992 79,0 29,0 0,83 0,24 17,6~ 50,1 0,87 0,43 0,4 240,9 0,90 2,35 2,6 33,7 0,68 0,29

3 1991-201,8 31,3 0,79 0,25 -51,9 96,5 0,64 0,62 ' 0,7 220,6'■ 0,97 2,14"'- - - -3 1992 155,9 20,4 0,86 0,17 35,1 ' 60,8 0,77 0,47 3,0 232,6 0,95 2,21 - - - -

н

11ПИЕЧЛ!П1Е: 1 - контрольный фон; 2 - фон повышенного плодородия; 3 - стрессовый фон

продуктивный гетерозис сочетался с адаптивным.

Анализ параметров фона для отбора показал, что по товарному и общему урожаю лучшим был контрольный фон, по раннему урожаю, проявлению партенокарпии и накоплению нитратов б плодах - фон повышенного плодородия (табл. 2). В больиинствс случаев на лучшем фоне значение признака близко к среднему или несколько ниже его, за исключением признака "содержанке

нитратов", гделучиет был фоне максимальным значением признака.

Корреляционный .-шализ связей между параметрами фона для отбора генотипов томата показал, что наиболее продуктивные фоны не являются лучмими для отбора генотипов. Изучение связей между параметрами фона для отбора, а также параметрами Гриффинга и Хеймана позволило сделать вывод, что для обоснованного генетического анализа необходим предварительны/ контроль среда испытания по предсказуемой способности. Генетический анализ в средах, не отличащихся высокой предсказавшей способностью для будущего региона испытания сорта, мо-дет привести к неадекватной оценке исходного материала s кг-типичных средах и последуащ'лм сшибкам s разработке стратег«: селекции.

ГЛАВА 4. ВЗШОДЕЙСТВИБ ГЕНОТИПА И СРЕЕ S КУЛЬТУРЕ Id VITRO у ТОМАТА

Установлено, что процессы калдусообразования и регенерации виде- и сортоспециф;:чны (Бутенко, 1964; йадеева, Лутова Козырева, 1974 и др.). Отбор генотипов с высоким регенераци-' енкш а^текциолои и вовлечение их в селекционный процесс будет способствовать поаыаению результативности клеточной се-лехиии. L связи с зтки нами изучен характер наследования про-

цеесов каллусогенеза и регенерации в различных средовых уо-ловиях, а также связь между проявлением признаков томата In VltriTM in vlvoj

Объектом служили 28 гибридов Fj и 8 родительских форы томата, указанных в предыдущей главе. Анализируемые признаки - "масса каллуса",иг и "регенерационная способность " в процентах. Применялась среда МС (Мурасиге, Скуг, 1962). Генетика каллусогенеза изучалась на двух питательных средах:. I) НС; 6 БАЛ; 2.4-Д-1 мг/л; 2) КС; б ВАЛ; НУН-I мг/л. Экс-плантаыи служили семядоли проростков. Регенерационную способность оценивали на двух, питательных средах: I) МС; ИЖ-1мг/л; кинетин - I мг/л; 2) МС; ИУК - 3,4 мг/л; 6 БАЛ - 2,2 мг/л; Условия культивирования зксллантов указаны в табл. 3.

Для оценки типичности условий in vitro по отношения к условиям in vive изучали массу каллуса 8 родительских сортов томата на 12 вариантах питательной среды КС (табл. 4).

Находили корреляции между массой каллуса генотипов на кал:дой среде, общим, товарным и ранним урезаем на контрольная фоне в среднем .за два года. •

Параметры генотипов и сред оценивали по методикам аналогично предыдущей глазе.

Анализ результатов изучения наследования признаков "масса каллуса" и "регенерационная способность томате позволяет сделать вывод, что совокупность сред in »ltro уникальна и взли-модействие генотип х ерюда происходит а этой совокупности сильнее, чем в культуре in vivo . Это проявляется в смена ралгоа эффектов (КС генотипов в различных средах, а таже'•переопределен»и генетических fopeys 'признахой" Црагазцев и ,çp. ,1934), которое имегг место как по кассе каллуса, тех и пс рггеиерагж-окной способности (табл. 3) .Направлшяё дсьдаирсваикя прй этой

Таблица 3

Параметр* ХеЯмана по признакам "масса каллуса" и "рсгенерационная способность"

Усяыгнч

культивирова-1 Горлош >шя

24 - 26° 11-13°

5-6 тыс,люкс 1-2 тыс,люкс

6 БАЛ; 2,4 Д ■ б'&Ш: т

6 БАП; 2,4 Д 6 БАЛ,- НУК

ИУК, кинетин Ш, б БАЛ

ИУК, кинетин НУК, 6 Е-.У1_

г

\ю

.Масса каллуса, мг

0,94 0,19 1,34 - 0,27

1,77 • 0,19 2,67 -0,85

1,65 0,19 1,95 -0,56

1,81 0,19 о, 94 -0,9-!

Регенерационная способное ть, %

1,64 0,22 1,71 -0,Ь0

О.ЯЗ 0,23 ] ,63 0,53

1,34 0.20 1,02 -0,04

1,81 0,15 2,45 -0,23

я1 ^тах ....... | Р ! 1 / И1 "г

731,1 997,4 0,94

144з]4 1 646,9 0,80

1 355,6 30,9 0,31

557,2' 155,4 0,15

78,7

А Г О НО , О

С.7,9 С С, 9

9,9

97.3

36.4 45,0

0,29 0,29

1,36

о

Таблица 4

Сценка типичности среды, in vitro по отношению к условиям in «¡4«

Концентрация гормонов, мг/л * Средняя Коэффициент корреляции массы каллуса

масса с общим ¡урожаем 1 i с товарным |урожаем 1 с ранним урожаем

6 БАБ 1 НУК J каллуса, мг

0,1 ■ 0,1 385,4 ............. 0,288. . 0,273 -0,173

0,1 1,0 . 544,0 0,106 0,095 -0,426

С,1 3,0 663,5 -0,148 -0,155 -0,415

C.I 5,0 638,7 -0,238 -0,253' -0,259

0,5 0,г 677,1 0,406 0,405 0,188

0,5 1,0 776,8 ■ 0,148 0,158 -0,227

0,5 3,0 852,2 0,745 0,760 0,130

0,5 5,0 935,5 0,131 0,067 -0,221

1,0 0,1 907,3 0, 419 0,432 0,466

1,0 1,0 956,1 0,785 ' 0,764 -0,043

1,0 3,0 ■ 865,9 0,238 0,325 0,264

1,0 5,0 872,7 0,176 0,150 0,029

изменялось от увеличения до уменьшения значения признака под действием доминантных генов. Тем не менее можно выделить генотипы с высокой способностью к образованию каллуса и регенерации, однако чаще всего такой набор генотипов средоспецифичен.

Различаются генотипы и по экологической .стабильности признаков in vitro , причем в ряде случаев гибриды с положительным сверхдоминированием по среднему значению признака проявля-

ют. отрицательнее сверхдоминирование по относительной стабиль -ности (адаптивный гетерозис).

Анализ параметров фона по признакам томата в культуре щ vi tro позволяет сделать вывод, что понятия "ептиг/альная среда для культивирования" и "оптимальная среда для отбора" не совпадают. В последнем случае среда не обязательно отличается высокими значениями признаков генотипов э культуре in vttroH Успешный отбор может проводиться и на стрессовых средах при высокой дифференциации генотипов и типичности условий среды.

В специальном эксперименте выявлена возможность подбора сред in vi tro , на которых масса каллуса тесно связана с общим и товарным урожаем щ vivo (табл. 4). В связи с зтим целесообразно оценивать типичность условий отбора in vi tro по отношении к условиям la vivo с помощью сортов-тестеров.

глава у. влияние среу^ на эффективность отбора в ранних поколениях

Изучена возможность отбора на ранних этапах селекционного процесса у томата с ¿'четом параметров адаптивной способности и стабильности образцов, а также проведена оценка эффективности селекции в зависимости от условий среды в двух полевых экспериментах и на числовых моделях.

В первом опыте исходник материалом служила популяция р£ польского гибрида томата кссот'й . В 1985 году потомство 39 линий Р^ исштывалось на трех фонах отбора: ранняя высадка, контрольный и орошаемый-фон. Оценивались параметры адаптивной способности и экологической стабильности генотипов, а также параметры средь; как фона для отбора (Кияьчевский, Хотьшева, 1935). Проводился отбор на общую и специфическую адаптивнуо способность, а также на сочетание продуктивности и экологической стабильности по СЦГ. Эффективность различных направлений селекции оценивалась в 1336 году.

Второй полевой опыт проводился с гибридной комбинацией Талалихин х Е.а.пШ! (Р^, Г->) в 1385 , 1986 годах на контрольном фоне и фоне повышенного плодородия. В 1980 году материал па каждом агрофоне оценивался при двух температурных реякмах при вырыцивании рассади: естественный и пониженный.

Показано, что эффективность отбора линий томата по продуктивности в ранних поколениях (?>,, Г^, Г5 ) в значительной степени зависит от селекционного фока.. Уке из. ранних этапах селекции «окно установить адаптивную способность и экелогтесс-куи стабильность форы тс.уата пр:; параллельной оценке »¿атрриа--а на нескольких фонах. Установлена си;ое:гге«ьная неааьиси -мость ОАО и стабильности по изучаемом признакам к ср«,«*ой чувствительная каздого из них, пэскогьгу г«««-ял мсжег «з?гь

стабильным по одному признаку и нестабильным по другому. Выявлено расщепление в Р2 по экологической стабильности.

Фон отбора является своеобразным вектором, натравляющим изменчивость в популяции в том или ином направлении и изменяющим состав лучших линий. Условия отбора оказывают специфическое воздействие на полученный селекционный материал, что отражается в количественном выражении хозяйственно цепных —"признаков. Использование 2-3 фонов на ранних этапах селекции повышает эффективность отбора и позволяет контролировать стабильность в ранних г ¡колониях.

Для моделирования эффективности отбора по фенотипу г различных условиях среди была использована модель фенотипа, ■ основанная на линейной реакции генотипов на среду. При зтом каждый из 16 генотипов имел 4 типа реакции на среду (коэффициент регрессии ^ = 2, I, О, -I) и оценивался в пяти вари -антах сред (от бедной до богатой). Условия отбора задавались последовательностью сред: I) в богато»! среде; 2) в средней среде; 3) в бедной среде; 4) в богатой-бедной среде; 5) в бедной-богатой среде; 6) - 7) дизруптивный отбор I и II (отбор гатериала поочередно в богатой и бедной среде).

Анализ результатов моделирования эффективности отбора в зависимости от условий среда показывает, что отбор ц средних условиях среди имеет- преимущества перед селекцией в оогатых и Седашх средах: I) максимальна оффективность отбора на общую адаптивную способность; 25Сохраняется изменчивость генотипон по норме реакции. Отбор в богатых или бедных средах приводит к потере экологически стабильных генотипов ( В^ «О, I) и вы-дележ:«; уппт;дриспоиобленных форы Рис. I). Целесообразно первые этапы селекционного процесса (Р1, Р2, Р3) проводить на средних фонах, а затем переходить от последовательной к паоал-

[ I

.".-.с. I. ".т\'>ч!!-л ^усчг на пяолсг::-»еск;,п стаг'уль-

■■и '-.oiüuto г го оолзкт"/;; '■'.■".

лельксй оценке генотипов для контроля стабильности.

ГЛАВА 6.-ИЗУЧЕНИЕ ЕЗАЙ/.ОДЕЙСТВ'ЛД ГЕНОТИПА И СРВДЯ В ЭКСЛОГМЧЕСКСК СОРТОИСПЫТАНИИ ОВДШХ КУШУ?

Нами проведено окслогичегкое сортоиспытание овоцных культур (томат, суроц).

Восемь сбразпов томата оценивали в I969-1901 гг. в Горках и £ 1939 г. в Ольштыне (Польша). Семь образцов огурца, в т.ч. три контрольных сорта, ранее испытанных ь ГС", изучали h I990-199 I годах при двух сроках посева. Все наблюдения к

jp

учеты проводили согласно Методическим указаниям по экологу -ческому испытании своцнкх культур ь открыток грунте Ч I, М., I9EI к Методике государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур, вып. 4, '>'., 1975. Для изучения экологической стабильности генстипсв на ранних этапах онтогенеза был заложен эксперимент по оценке устойчивости проростков томата к огурца к стрессовым условия!/ (пониженные .температуры, имитация засух;.' у. засоления) на основе рулонного метода (Гончарова, Воронина, 1987).

Ее результатам ЗС/ рекоме5:дованы для передачи в ГСИ сверхранние фори; томата .4-29 к Beta , ранние, - île* ïorker к р о гурта - гибрид Fj '1-7-9 х 4 - 2. Образец А-29, полученный нами, передал в Гссссртосеть для предварительного испытания под нйЗБДнкем Сггриит. .5

Анализ взаимосвязи к езду проективностью к экологической гт^бкдьнсстью ь экологическс*» сортоиспытании огурцг. и томата г с называет, что по большинству пркзнексн. «:срредяиии достаточно terrrr (S,£GI-C,SIb). Последнее сьадетельстгует г. чес б/.г диуости »-■-"тролу. 5ксясг1г4£скс»й стабильности » се.'.йкцс'-ч-:.,:: rpoicec s сес cr&ïMCCTWD лотьси гтйГчшьшл icp .-t»' атберг. г.с. предут-

■гиснссти. Выявлена группе«ая реакция белорусских и польских образцов томата на условия среды, что, по всей видимости, свидетельствует о специфическом влиянии условий селекции на норму реакции генотипов. Проведение ЭС'Л в Беларусь и Польпе обеспечивает более полную информацию о стабильности генотипов и ; -засляет обмениваться имеющимся генофондом для вовлечения его в селекционный процесс в каждой та республик.

Изучение параметров среда как фена для отбора сортов томата и сгурца позволило установить, что однолетние данные не обеспечивают высокой предс:<лзукс;е.1 способности среда по признакам прсдуктувности. Корреляционный анализ показал, что сокращение ОСИ до одного года при использовании двух сроков по-соЕй нецелесообразно. При этом искажается оценка как продуктивности, тик п стабильности сортов (в особенности последней!.

Три сорта-тозтсра огурца дают- достаточно объективную информацию о среде пс срапненгв со всеми поучаемыми образцами. Экологическая направленность селекционного процесса может меняться в зависимости от условий среда (году, сроки посера!, поэтому применение сортов-тестеров, ранее испытанных в ГС'! для контроля типичности среда, интенсивности отбора и экологической целенаправленности позволит увязать между собой две совокупности сред (ОСП и ГСП).

Результаты исследования комплекса морфобиологических признаков томата и огурца показывают, что стабильность пс ряду признаков проявляется индивидуально. Стабильность одних признаков может сочетаться с нестабильностью других. Среди коэффициентов корреляции между стабильностью проективности и стабильностью других признаков преобладают отрицательные значения. Стабильность урожайности тсмата и огурца обеспечивается пластичностью ряда связанных с ней признаков. Выявленная за-

со

кономерпость хорошо иллюстрируется при сопоставлении ста. -бильности признаков у еортоа томата и огурца, контрастных по стабильности общего и товарного урожая (Рис. 2, стабильный по урожая сорт томата !Iew lorker и нестабильный Зе1з„ ;? I - общий урожай, I? 2 - товарный урожай).

Одаако есть признаки (число плодов на второй и третьей ки-ти у томата, показатели скорости роста проростков тсмата .•! огурца.', которые гаект положительную связь со стабильностью про дукткзност-л. Оти признаки ¡¿сгут быть испс.-.ьасзакы для :<"ср"i!u;:",ro гтепра «гао «.".иных фор.;. T:i:-:i!.'. образом, при а садани'/ стабилыплх г,о продуктивности сортов абсолютна? стабильность no euum карфобислогэтесккм признакам но является самс-г.елъ».

ГЛАВА 7. ИЗУЧЕШЕ ЮШЗДЕЯСТШ ГЕНСТШ. х СРВДА В ГОСУДАРСТВТЙНОМ СОРТОИСПЫТАНИИ ОВОЩНЫХ КУЛЬТУ? И КЛРТОФЕЛл

Государственное сортоиспытание является наиболее обширной совокупностью сред для оценки генотипов, позволяющей получит*. объектиулуюжфориаки» се их приспособительных возможностях. Нами изучены проблемы взаимодействия генотип х среда в ГСИ картофеля и овощных культур (капуста, то;.:ат, огурец,свекла, морковь, лук) в Беларуси (1982-1304 гг.) по одному признаку: урожай в ц/га. Результаты ГСП обрабатывались ,по .^дагоди.-ке А.В.Кильчевского, Л.В.Хотылезой /1985/, А.В.Ккльчевсксго /1986/,

Анатаэ параметров адаптивной способности и экологической стабильности сор-соз картофеля и овс^нтлс культур подтверждает относительную независимость продуктивности и стабилънос-n:. Б группу высокопродуктивных могут ?ход»тъ как стабильные, тз*; и

нестабильные сорта, что говорит о возможности выделения сортов, сочетающих продуктивность и стабильность, а также с целесообразности контроля стабильности на разных этапах селекционного процесса. Наиболее объективной характеристикой экологической стабильности является относительная стабильность а для одновременного отбора по продуктивности и стабильности можно использовать селекционную ценность генотипа путем отбора на первом этапе высокопродуктивных фор.! и выделения среди них образцов по СЦГ.

Нами на примере огурца и капусты изучена эффективность различных стратегий селекиии на продуктивность и устойчивость в связи с задачей получения сортов овощных культур широкого ареала. Определялись параметры приспособленности по 8 методикам: I) метод А.В.Кильчевского, Л.В.Хотылевой /1985/ - отбор по обдей адаптивной способности; 2) метод Э.Д.Неттевича и др. /1565/; 3) метод А.В.Кильчевского, Л.В.Хотылевой /19ВЬ/ - отбор по СЦГ; 4) метод В.В.Хангильдина и др." /1979/; 5) метод P.S. Brennan,, Byth /1979/; 6) метод А.В.Кильчевского -по среднему рангу сортов в средах; 7) метод Н.А.Соболева /198У 8) метод АаС, Fasoulaa /1983/.

Установлено, что ртбор по обг;еЯ адаптивной способности сортов огурца к капусты имел тенденции к выделении сортов, . специфически яриспосо.блендах к высокопродуктивным средам. Чем интенсивнее отбор по стабильности, тем больше выражена прис-псеобленнсстъ сортов к средне- и низнепродуктивным средам. Лучпики методами, обеспечивазз;ими наибольший средний прирост ео всех средах у обоих культур является методы P-Sj Brerman, ■2.Е- Byth и Н.А.Ссбсгева.

Изучение cckgekkx парвметрса среды гак фона да* отбора eepres овгацних жугьтур показывает, что ддя «аадоЯ культур вы-

я

; =С t. ац лг п rí =0 CS см г- CÍ i

3 ft i со 1 С*Э ьн лг i

t=î IQ« . ■ -0,001 0,000 СО CJ О 0,102 LT 8 о"

ICV

"î л о о

s â

CM LO

С? О S S ^ О

Li Щ га

_ ® о —i о £5

о" о" о* о" о* с*

Таблица 6

ёязь между продуктивностью среда и ее лредсказуюце;! способностью (картофель, 19Б2-1384 гг.)

"а-бор сортов

11

Число с 4. ; п

( Продуктивность среды сред ч , ) . . - 1 ?

Минимальная 10 21,7 0,513 С, ПО

Средняя 54 та л л.- ,<£ 0,591 0,114

Максшальная 6 17,8 0,531 0,094

В среднем по республике .50 .19,6 0,566 0,111

Кинжальная. 7 23,2 0,512 0,122

Средняя 24 та о 0,543 0,106

Максимальная 4 19,4 0,416 0,080

3 среднем по республике О'^ 20,1 0,522 0,105

делятся свои лучшие погредсказуемости пункты испытания (табл. 5). В больскнстье случаев лучшими для отбора-сортов овоцнкх культур и картофеля, обеспечивапцих высокий средний урожай во всех пунктах испытания являются среднепродуктивнае среды (табл. 6). При отборе в этих средах как правило достигается высокая типичность и, предсхаэундая способность при среднем уровне дифферекциругцей способности и не теряется относительная. стабильность генотипов.

В^швлекы некоторое географические закономерности в способности пунктов испытания картофеля давать достоверную и типичную информация о сортах. Лучгей предсказуюцей способность» сблгд^ЕТ пункты, расположенные в Витебском^4,5), Гшедьской (б, ?, 9), Икнсксй (14, областях (РисГ'З).

.Результаты государственного ссргевевг-еккя «огут сгухпть точке?. отгчета~"Дгя опенки г.арсг'-^рсЕ сред^ ..а различных этапах

селекциокного процесса с помохью сортов-тестеров. К тестерам предъявляются следующие требования: I) сорта должны различаться по проективности; 2) реагировать на изменения условий среды (Сыть нестабильными); 3) обладать различной реакцией

ка среду•

Использование модели II для определения зколого-геиети-чьских параметров популяций и совокупности срсд позволило рекомендовать предпочтительные направления адаптивной селекции картофеля и сводных культур.

глаза 8. .изучение взаимодействия гснс7ипа и срш в селекция гетерсзисных гисрэдсв томата дел пленочных тшщ

Гетерозисная селекция является одни«! из наиболее перспективных направлений адаптивной селекции, широко применяемых у различных культур. Целью наыих исследований было создание экологически стабильных гетерозиешх гибридов томата Р^ для необогреь&емых пленочных теплиц. Изучалась комбинационная способность 3 материнских фор/. (Талалихин, Перемога, Доходный), и 15 отцовских образцов (Украинский тепличный, Пионерский, Тепличный 200, РйЧЕЛ Белый налив, Кардик 1185, Койт, Украинец, Турист 714, Лосккый, Юраалас, Внуковский, Линии 53-1/3, 53-2/3, 22-1. Контролем служили Талалихин и гибрид Р} Дунай. Нспы-лтали полученные. гибрида в сравнении, с родителями и конт-г-с.ткии в необогреьаеиой пленочной теплице б 1988-1989 годах. Кокбгевдкоицуя способность оценивали по методике В.К.Савченко /1272/, едаптивчуг способность - по методике А.Б.Кильчевского, ;:.В.Хстъ±еЕсй /1955/. ,

£ результате селекции гетерозис®« гябрвдеь Г^ тсматя ххг. иеоСсгреьъеыих г-леясчн» »еалкс ьвдьл перспективные

гибриды, превосходящие контроль (гибрид ?! Дунай) по раннему урожаю- на 6,0-29,с#, товарному9,8-53,32, общему - 1,8 -.53 ,055. Кндет9рмю.аитные гибриды превышают детертинантные по .товарному и общему урожаи, находятся на уровне детервинантнкх или несколько уступают' им по раннему урожаю. 3 качестве ро-. дителей для создания высокопродуктивных гибридов томата э плйн.-чккх теплицах на, основе анализа эффектов ОКС и СКС мсг^:, использовать детэрминантньге формы Доходный, Перемога,- Тага.-*-хпн, Турист 714, Украшен, и индетерминачтные - Грмалас, 5 •ковский-, 29-1.

Среди -высокопродуктивны:« гибридов Рт встречаются как стабильные, так и нестабильные, поэтому- оценка экологическо:; стабильности гибридов должна стать.обязательным элементом ге-терозисной селекции томата.

Гибридами, сочетающими продуктивность и стабильность (табл. 7) среди индетермииаятнъгх были Талалихин • х Юдаалае, Перемога х Юрмалас, Перемога х Линия 28-1; среди детерминант-^ ных - Доходный х Турист 714,. Талалихин х Лосиный, Талалихин х Турист 714. Лучшие гибрида.успеино прошли испытание в агро-торгопой ;яр.(ц "Днепр" и переданы для предварительного испытания в -Госсортс-сеть.

В полом гибриды отличаются повышенной экологической стабильностью по признакам продуктивности в сравнении с родителями. Однако гетерозисное состояние организма не всегда обеспечивает стабильность. Болылая часть гетерозисных гибридов положительно реагирует на улучшение условий среда и только 19,2-38,Ъ% проявляют экологическую стабильность (табл. 8). Стабиль. ностьте обязательно связана с эффектом ютерозиса, ока ¡ссжет проявляться и при промежуточном наследоЕаг'ин признака 1' Д отдельных 'случаях при отрицательно» сззрхдсмкгксозании.

Таглкц а

Параметры г.рс^'ктигкс ста V экг лсгиче^'лоп юити

сракх. гиСридон . с,-.; н пле нечьи* теп ."■кца;;

С. yposaii, Pchhjíi; \ урожай,

ГиСрвдже коиСимении кг/У КгДГ

Xi : *L %

Тглалихин x £р:&лае b,7I w' <J f U ' 25,6

Талалихин х Внуковский t.ee 0,62 г;

Талалихин х Линия ^£-1 £ r • w > 4/w ♦ 0 ' et; 0

Дохсдный X 1']2.'.алас

Доходный x Лиинг 2£-1 »- /S - л 13.4

.¿ьремога л 3 ,1V ' w, C'ï.- Д. ж ч <V.

Перемета х Л кике 25-1 S,10 q 1 О

Талалихин х Пионерский 5.C3 г ». E9 о

Талалихин х Койт e,ir. 13,4 3,43 о

Тглалихкн X "рист с, со Г. г

Талалихин г. Лосикьгй £ 75 гл '! О О » , ?

Талалихин х Линия 53-1/3. Ь Q с

Доходный 7. Пионерский 6,71 0 зле л и

Дсзгсддай x Карлик IISE. 5. VC ¿ot? ' г* 0

Лгхс^г.-ъ:? x Туркст 7.43 г

С "" ТГ W.-1 i;

Г е parera. х Уграимг- »7 ~ 2.07

î. Лî-r-:r„- 30-1/3 С 7'" 3.73 1

л

'•i

f

-ч

- г

'Л

"J

с 3

о

О

— Î3

сЬ

о

£ Гн

¿м

?

Ö

ч

£

ш

*_»

-V

Л

л

С5

сз

О

t-'i

с; ч

из о

lO О

О

о"

с

S3

ч о о

>—» о о

О •гчг о

С.

Я

С

о

сз п

•-и 'Л1

СП

с о

■у

'J

Л

'-4

ко

- С 1 : i

О

о

D

О U,

V/ «а4

v/

—• Г- LO

й; V

О . J

о со

СО о

о :\г о г> о г- о я со

с5

л л

j;

CJ

с* i;

о

о

—t.

Л

V/ v

о. а.

ГС X

v/

£ CJ

Vi

в:

к о

\1Г а. Л;

V;

с. - ъ-з.

- а

I I

« ст

с;

« л S *

о

G ™

5

5 Ö

V §

ВЫВОДЫ

Разработан метод оценки эколого-генетичесних параметров генотипов, популяций и сред, который отличается от сущестг.у-щмх следующим: позволяет выявить обагук> и специфическую адаптивную способность генотипов, оценить экологическую стабильность по показателю относительной стабильности генотипов, ьести отбор генотипов.по продуктивности и стабильности по интегральному показателю - селекционной ценности генотипа;

дает возможность провести комплексную оценку среда как фона,

* - ■

для отбора, выявить ее продуктивность, типичность, дифферен-цирупцу» и прс-дсказуацую способность; позволяет расчленить фенсткпкческую варнаксу популяции на' ьариансы обцей и специфической адаптивной способности и на оснозе коэффициентов адаптивности и нелинейности ответа . . срзду выбрать направления .адеэтквяой селекции..

2. Предло:г.е;-гы цснцег.цля основных совокупностей срсд при создании к производственном использокакки сорта,атташе способ оценки парскет-оов сред з любой их сококупностп по 3-4 д 1-г:1-1! - с ортг^-тестсром, ка всех этапах селекции.

Показано, -что результаты государственного ссртонспытакия ио-

слу;--;;ть точкой отсчета для парсх'строз сред:: на раз-'

лкч.-«^ э?гл2а ссдси?ш с зо^с^ьэ ссртсп-тестсроз. СЬро;;елс-,чы

г'' ,• ; , .

с-сногкие' требовали.-: :: тестерам: е.; сорта даетг.' различаться зродуггквностк; б) реагкрогагь кй«-кзизяеккя условий среди ■сыть кел&бкгыйЕгк); в) обладать различной реакг^ой ка-сро-

- о.' Пс:<£зс-чг.- сснос.этгдд»*;гя кес&ьис!«-« сг?!/.гргдаего зчаад-якп г:р>окя.ка гек&?с:!::з сгй5клйкос?й, «го .

гс*ср:г? 'о -»Юигсгигсл». --С^оа. ссчс-^-гл;;^^-

зс

тиикость и стабильность. Выявлено расцепление по стабильности в ранних поколениях. Стабильность признаков продуктивности V.C7.Z? сочетаться с нестабильностью ряда морфобиолсгических признаков» поэтому абсолютная стабильность пс асам призна -кам чя является самоцелью. Стабильность генотипов мсжет быть оценена «о ранних отаптл раатстия растения по стабильности отдельных признаков проростков.

4. Сравнительное изучение методов отбора соргов сроеккх •-;;;ль"'ур оирг.к. гг. ареала поз"^йи.то устансгкть, что егбер пс гргдоеЯ продуктивности способствовал выделению сортов, спгии-фичиекк приспособленных к вксонопродуктизкым предам. Чем интенсивнее отбор по стабильности, тем.болыве выражена приспособленность сортов "к средне- и Н1!зкопро.цукти5Кым средам. Луч-•-яагя методамиj обеспечивающий наибольший средний прирост признака по всех средах, является методы p_S.3rsr,n3n, D.S.Svth и Н.Л.Соболева.

5. Анализ параметров среда кап фона для отбора на различных ятап.чх селекции о ровных культур и при госссртоиспь'та-нии картофеля, а также при моделировании г>фф<.;ч ;ч:зноети от corn в заь-лп&.-.-тк о? услов'/Г. срод» пскасиьает пре^оуцеетоо

то оначст-и признака (проективности ) срод по сравнении с богатели и бедными. В средних ерэдах сохраняется изменчивость генотипов по нор.!е ре.-жции и максимальна эффективность отборам обцу-ю адалтиинуп способность. Отбор а богатых или бедных средах монет приводить к потере экологической стабильности и выделен-.® узксприспоеоб.четгых генотипов. Использование ¿-3 фонов на ранних зтапо;- селетц;:и пег-ь-ояст лф-фекттшость отбора и позволяет контролировать стпбягьк^т* -i ранних поколениях.

/о -

S. "¿¿учение корреляционных .связей между параметрами фока для отбора, а также параметрами Гриффинга и Хеимана пи-кг_;_лс, что для обоснованного генетического анализа необходим предварительной контроль среды г;с гтаедсказукчей,способности. Е прстиьксм случаи мсгут,и?.:еть иестс неадекватная еггекка материала в кетипичкых средах к сшибки е прогнозе эффективности селекции.'

?. Взаимодействие генотип х среда ь культуре in vitro происходит сильнее,, чем * культуре in vivo , что выражается в смене рангсь эффектов СКС генотип^ в различных средах, а также в переопределении -генетических форг,:ул признака. Понятия "оптимальная ст^еда для культивирования" и "оптимальная среда для отбора" е культуре in vitro не совпадают. Выявлена возможность подбора сред щ vitro, на которых масса каллуса тесно связана с общи/, и товарным урожаем тшатл in vivo. Целесообразно оцениьать типичность условий отбора in vitro по отношению к условиям in vivo с помощью сортов-тестеров.

6. Диаялельнкй анализ наследования содержания нитратов в плодах томата'выявил, что чаще г.роявляется доминирование ктл сверхдоккнирование ь сторону их меньшего накопления в пледах.

5. Установлено отсутствие тесной связи uexjsy проявлением репродуктивного и адаптивного гетерозиса у т скат а. В отдельных гибридных комбинациях репродуктивный гетерозис сочетался с адаптивным. Отбор по средник эффектам ОКС в ряде сред ведет к псЕЫгеккс сСг»е35 адаптивной способности к селексиошгой векиосгя гексткпоь томата.

1С. Ten-ír^CíKS гксркДи tc^íts Fj F етагнекки с родителями ¡?rzK4£r.KCb гсгетеннсЯ • avcrTr; ч£ской с?бЗ»яигсстьа по приз ка-

¡сам продуктивности. Однако гстероз ясное состояние организма не зсегда ссеслсч'зает стабильность. Вольная часть гетерозис-ных гибридов положитзльно реагирует на у^чшение условий среда. Стабильность не обязательно связана с эффектом гете-оозиеа. Она может проявляться и при промежуточном насяадоза->гл-л пт'/з^ака у гибрида и в отдельных случаях при отрицательном О В орХДСМКИИрОРШ (ИИ.

р ^ р ^ " /м- ^ II у -

I. Использовать разработанный метод оценки зколого-ге-ч-гтических параметров генотипов, популяций и сред на рздлич-чых этапах селекционного процесса, где генотипы изучается по певторностям в нескольких средах (ГСИ, ЗСИ и др.).

К. Контролировать якодогическу» стабильность изучаемого материала на всех этапах селекционного процесса, начинал от выбора исходных форм и до Госсортоиспытания включительно. Таы, где это возможно, вести отбор на стабильность в ранних поколениях (Р^-Р^), применяя 2-3 фена испытания.

3. Создавать п каядей совокупности сред условия, близкие к пронзводстненнш в будущем регионе возделывания сорта. Контролировать оснопше параметры среды как фена для отбора на всех этапах селекции, применяя три-четыре единых сорта -тестера. При отборе генотипов в одной среде отдавать предпочтение условиям агрофона, обеспечивающим среднее значение селектируемого признака..

4. Применять гетерозиснуа селекции для снижения содзрзса-ния нитратов в плодах томата.

5. .Использовать ;з производстве полученные з резульгата

AZ

селекции ультр&скорсспелыЯ образец для открытого грунта Спринт, а также лучике гетерсгискке гибриды для необогрева-ежх пленочных теплиц Талалихин х Юрмалас, Перелога х Юрла--лас, Перемета х Линия £В-1 и другие.

6. Считать нецелесообразным сокращение срока онолсти -ческого сортоиспытания овоцных культур до одного года.

7, Использовать б учебном процессе концепцию об оснсь-кых совокупностях сред и методах оценки параметров сред как фоноЕ для отбора, опубликованные в учеСнике "Биометрия в генетике и селекции растений" (1992,, е соавторстве с А.В.Сми-ряевам V, С .П. Мартыновы/Л при чтении спецкурса "Генетико-ста-тиетические методы ь селекции растений" для студентов вузов по специальности "Селекция и генетика сельскохозяйственных культур". Это предложение реализуется в Белорусской сельскохозяйственной академии.

ОСНОЕНУЕ РАБОТЫ, ОЖ1ШШШ ПО TELE ДИССЕРТАЦИИ I. iL О Н О Г Р А г к и

I. Кильчевский, A.B., Хотылева Л.В. Генотип и среда г селекции '.■и растений. - Ни.: Наука и техника, 1969. - 191 с.

II. У Ч Е Б Л К К У. .

г. СигряеЕ A.B., МартынеЕ СЛ., КильчеЕскиГ; А.Б. Биоиетркя генетики ir селекцр: растений. - йзд-ео KCXA,I9S£ - 269 с.

III. НАУЧНЫЕ СТАТЬ"

3. Хотылева Л.В., Кк..:..чез.л'.::.: А.З. Повааение пгодух межсортовых гибридов ?смата путем р-r.. лгонного отб'-га линий на комбинационную споси£#<эсте // A4'5ССР. -IS8I. - Т. 25, 9 5. - С. 4С_—iu5.

4. Хотылева Л.В., Кильчевский A.B. ЛспсгсЗОВ^Ийб рег.'.прЛСО-го периодического отбора дгг. mvuiäefitfjj

межсортового гибрида тенЗГЗ , - ?гол. ОйнСАЫ проиыпленнс;-. технологии овощеводст^ > открптсП"~ и з.-кркти грунта.-М., 1962. - С.66-69.

5. Хотыдеза Л.В., Кильчево;;и:1 .'..Б. Оффокт'ч-нсеаь первого цикла реципрокного пери- дич .:,coi'c ovv.-pa на основе мет- -сортового гибрида томата // Ген-тика. - 1964. - Т.20, "9,-С. 15II-I5I3.

6. Хотылева Л.В., Кильчевский A.B. Популяционная трир^да :ор-тов томата // Цитология и генетика. - 1985. - Т. 19,

;,*' 2. - С. 114—119.

7. Хотылева Л.В.. Кильиезех;тт5 A.B. Использование рецгipcj'v

го периодического' отбора s гетере л пеной сед^кхз?» тсмат:: // Генетика и селекция. - София, ~ Г.З, 13. - С.„II-

216.

8. Кильчевский А.Б., Хотылева .1.3. Определение ядег.т,..-5: УЛ способности генотипов и дифЪеренцзгуицей спог^онс.. и среды // Докл. АН БССР. - 1ШГ. - Т. 29, * ' 4. - С. 374-376.

Ч. Ккльчевский A.B., Хстылева Л.В. Метод опенки адаптивной способности к стабильности генотипов, дифференцирующей способности среда. Сообщение I. Обоснование метода.//' Генетика. - I9G5. - Т.21, "¿ 9.-0. I48I-I490.

10. Кильчеьский А.'В., Хетклега Л.В. Метод оценки адаптивней способности и стабильности генотипсь, дифференцирующей способности среды. Сообщение II. Числовой пример и обсуждение // Генетика. - 1985. - Т. 21, ? S. - С. I49I-J496.

11. Ккльчевский A.B., 2аяп Т.Е., Полозова К.Г., Титова Т.Ф. Изучение адаптивной.способности образцов томата и среды как фона для отбора, на ^аннкх этапах селекционного процесса. Интенсивное плодсоьоцевсдство. - Горки, I98C. - С. 6-13.

12. Ккльчевский A.B. Комплексная оценка среда как фона для отбора в селекционном процессе // Докл. АН Е~СР. - I33C. - Т. 30, J? 9. - С. В46-849,

12. Ккльчевский A.B., Xсталева Л.В., Вздин М.А., Man С.Р. Изучение основных параметров среды как фона для отбора в селекционном процессе. Сообщение I. Овощные культуры // Генетика. - 1937. .- Т. 23, J? 10. - С. 1866-1875.

14."Ккльчевский A.B.-, Хотылева Л.В., Федин U.A., Мац С.Р. У„зученне основных параметров среди.как фона для отбора в селекционном процессе. Сообщение II. Картофель // Генетика. - 1927. - Т. 23, Я II. -"С. 2026-2035.

15. Ккльчевский A.B. , Хстылеаа Л.Б. Метод сценки адаптивней cr.ccnCvGCTj* к стабильности генотипов, среды как фона для отСова //BioBetrlko-geneUcke Eetody ee'sleíhtenl rostí in: SscrnU refera.tu П Úsiinarodntho Íedeíiseho Syaposift.i-Bi-äo.

'u¿R!cs.I¿£2;- с,í04-410.

1С. К:ш,ч?вскай А.З., irimwwsc. Г.В., Сзди ".А. .Связь меуду прс^ктивпостьо экологической стабильностью сортов. звог?шх культур /У Цитология и генетика. - 1563. - Т. '¿2.

4. - С. 47-5

17. Kr.is«веки? A.B. Сценка продуктивности и холодостойкости ;.'окпт;г с ранних поколениях // Ну.-к датенс/фжации плодй-огст.еводгг-.-а в БССР. - Горки, - С. 51-55/

Ii;. Кильчсзский Л.З., Скорп-а В.Б. Кяучзние партенскарпкк у то;.!г.'л //' 'Jat., XI Spotitan 1 а Zäspolu hetbeloglcsnego Koai-tety üauk Ogrodntczych PA'L- 21b!ag, 1939.- S. 113120.

ТС. Пи- n^apcn Б.v., Мщ.:ндов"М.1"., Кильчевсккй A.B., Хотыле -г.з -".В. Оценка среда в. селекции пастернака на стабилизацию урожайности // Докл. ЗАСГ.Г/Л. - 1969. - 5 8. - С.13-2t. - ■

cö. Кильчезскии А,2., Ск.-'рша В.В. Использование эффекта гетерозиса в еолекпии томатов для защищенного грунта // Mat. XII Spotkama zespoly herbicldoifego Kon4 Sauk Ogrodnlcsüch РАН. - Sklernievice. 0ts:tyr., 1930,- S.95-I0S4

LI. llartynlak- Ptsybysaesska 8.. Kilchewskl H.L.. Gllfanov R.,G< Ocena plonov/anla odnlan punldoro\t karlouyth// Intepsyflkacja Oqrodni etna rJ Folsce Polnocno- Wshadniej: Mat. Synp. Olsztyn. 1990.- S. Z5-30.

'¿2. Кильчевский A.B., Гил:,фанов Г.Г., "лртьп:як*";гиб^е5оха Б. Продуктивность и окологическая стабильность в сортскспыта-^кии томата // a»t< XIU SpoUwl? Zsspolu herbologlcsnego ^ Konitety Uak Ogtodnleayeh PAH.- SkHrnlewice. Olsityn.

Sj9S-I3I(

¿2. КильчеЕский А.Ь., Сксржс В.Л. Игучсчис аддативцой огс-ес£нссти v. экологической стаСиякхста гетерозисных гиС-ркдоь то:.<ата // .¡at, XIII Spotkania Zespolu herbologlczne-go Нов. liauk Ogrodnl czycn PAH.- 3klernle«lce.. Olsztyn, 1931.- S.102-107. '/А. Кк^ьчбвсккЙ A.E., Скс-рина Б.В. Проявление яартенокарпии у тсмата е пленсчнш теплицах и сткрыт!.?.' гранте // Оно -?;еводстьс. - Минск, 1991. - Выг.. с. - С. 8-15.

25. Кильчевский А.В. Основные напрарленик зкологичтксй селекции растений // Селекция и семеноьодствс. - IG92. -S 2. - С. 5-9.

26. Kllchevsky A.V.. Pincbuk 1.1.. ivogoUo L.G., Bashirova L.!!. Ecological approach to tooato breeding// Proc. Xllth Eu-earpla Meeting On Toaato Genetics and breeding.- Plovdiv

/ Bulgaria/. .1993.- P. 125-129.

27. Кильчевский A.B., Ксготько Л.Г. Диаллельний анализ на -следования содержания нитратов в плодах томата // Mat.

XIV Spotkania Zespolu herbologlcznego Koaltety liauk Ogrod -hiezych PAH.-" Lublin. Olsztyn, 1993.- S.I20-I24.

28. КильчеЕский A.BJ, Когогько Л.Г. Изучение аффекта гетеро-виса по содержанию нитратов в плодах теката // Uat.XIV Spotkanla Zsspclu berbologtczaego Keolletu .'¡auk Ogrodnlc-zrch PAS.- Lublin, Olsztyn, I993-- S-125-129^

1У. ИКгСРУАДИОННЫЕ КАТЕРИАЛЫ

29. Хотагева Л.В., КильчеЕский А.Е. Кзучемие эффективности

*

рецяпрскнсго стбора лини?, томата на ксмйииационкую спо^ сорность на основе кегссргоесго ги5рк;;а // 1У съезд .'.Х'Г/С.

г " ^ ''

Тез.дскл.'"'- Ккгкнев, ISSI. - С. 151/*'

■ ■ "Г Л ' г. ■

К'л.ь Л.й. Про-;гома г otW";!'/ сз.ст-:-н-/й //

угравл^-пия наследгrpvn'ocvbü н г.арл-.яктчгзы их л-^дгспчя ь - .'.¡тле!'., ГСРГ. - С. с5.

ЗС. Хигмче!:.-г:"А A.B. Осн^анке параметры срод^г как фона для ".тгора гэк^тип^в // У съезд ЕОГИС: Тез.докл. ~ Горки, 1ШС. - Ч. I. - С. 58.

3-1. Хильчезский Л.З. Основные особенности адаптивной селекции растений // Экол. генетика растений и яиэотных : Тез.докл. Всесоюз.копф. - Кишинев, ISB7. - С. S-9.

3L. Кильчевский A.B., Хотылева Л.В.* Сравнительной изучение методов комплексной сценки генотипов по продуктивности. и экологической стабильности // "етоды отбора по хемп -лексом признаков в селекции растений: Tea.докл. Зсесоюз. сове.";. - илтл, 1Ш2. - С. -11-iC.

Зо. Кильчевский А.З., Скорина В.З. Проявление пффектт. гете-рс.чиса по продуктивности и экологической стабильности у томата // Достижения и новые метода селекции с.-х. культур: Ton.докл. науч. конф. - Горки, 1590. - С. 19.

37. Кильчевский A.B., Скорина В.В. О зэаинс.:?язи эффекта гетерозиса и экологической стабильности // окоз. г-?нет-/ха растений, животных, человека: Тезг докл. ¡У Всессш.кг«*. Кишинев, 1991. - С. 257. :

33. Кильчевский A.B., Скорина B.Bj3Взаимосвязи между ¡ica^nt-

ткеностьв и '¿колсгиче-сксй стад/лльность» гетерсьисшх гибридов то;,сета // "äic-ь:. о&ьс.:сч-.-яе и ксмпьытеркыи серьнс ь еелмсгнп расгпт'.Л.: Тьз.до:;.-.. -

Тьерь, 1391. - Т. 21.

25. Д.Е.. Гяг.ьфа--г.ь Г.Г. ЗаяиксдеЗе?:-и-.- гчлиткп-

среда ь аколоп'чесг.:.: ctpvu:c-ura.::!' к;, льтуг //

скол. ге::отико рсст-Ь'.чх;:, гвьс-па»:, человека: Тс.--.док.7. 17 Бсесовз.чьуч.кокф. - J-Гкиг-.»; , -vS". - С-. 2CÔ,

40. К/льчевскиЗ A.B., Гильфаксг- ?.Г. Сзсвка па;.аг.:е',toi. фо;..-. для отбора сотлх-ь сгурдя. ? экслогк-^кх; еортоиспл-ам:« // "атем. oieono-iüHKe к с-р.г.пс ь 'j\л>■•:ю: растений: Тег.дскл. кауч.конф. - Тьорь, IC-9I. - С. 21..

41. Ккльч&ьекий A.B., Никскоькч Т.Е. Окуика о-кс.лс:г:;ческ;;х параметров пенсгкпоь к сред -у тскатсь в культуре

// Эксдг. генетика растений, животных, челг.ьека: Тез. дснл 1У Р.сесоюг.кауч.кокф. - Кгслшеъ, 1991. - 415.

42. КкхьчегскиЕ A.B., Гильфанов Р.Г. Определение экологической стабильности томата к& ранних зтапах онтегенейа // Управление генет. изменчивостью с.-х. растений: Тоо. доел. Мсхдунар. симпоз. - Дхта, 1992. - С. 23-24.

43.-Ккльчеьспий A.B., Кжоноькч Т.Е. Генетический акалио галлусогенезе у тсмата // Управление генет. изменчиво-стьс с.-х. растений: Tes., докл. "евдунар. симпоз .-йлта, 1992. - С. 24-25.

44. КкльчевскхГ. А.Е., Есготько Л.Г. Проявление эффекта гетерозиса г.с признаку "содержание нитратов4 в плодах томата // Ссксьнке исправления получения чкетей прсд^'кцтир-стеыиеьсдетЕа: Тсь.докл. респуСл. конф. - Г^р-

1992. г С. 40-51.

4L. Кгхьчегский Когстьег I.V. Геист;. ._-сккГ: анализ со-

дорканга икт'ртса £ ~додя.л тскага /7 Проблемы зкзлогхи ' в хозяйства. Ч. LI: Tso. докл. науч.конф. - Пенза,1993. - С. 33-34.

У.1 !.iETC,5fIEC;?r,;E УКАЗАЛИ..

4С. .'.'е-тсдг-.'оокгр- ухягапяа пс экслсгичеексму испытанно озса-:.ых к^.-ьгур в «ткрцсог. грунте . Ч. £ / Гивозаров 3.3., Д'-Сруа.-тк Е.Г., А.Б. я др. - , 1?£5. -

г,С с.

»7. сд.";¥х.1эг-н::я по испгласзанка злакных субтропики« Лонкоранскгй з--'ш Асегсай.дкгяской ССР для псвксгчая зффекгки'зст:-. ссл^к:;.-.: сводных культур / Пявстарса 3.5., ЛоСгуйтсая Е.п.. д:т:ьч."ескиГ: A.B. я др. - М., 1939. -