Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологическая изменчивость признаков картофеля в разных по вертикальной зональности районах Горного Алтая
ВАК РФ 03.00.16, Экология
Автореферат диссертации по теме "Экологическая изменчивость признаков картофеля в разных по вертикальной зональности районах Горного Алтая"
На правах рукописи
ии^44751
Стрельцова Тамара Александровна
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКОВ КАРТОФЕЛЯ В РАЗНЫХ ПО ВЕРТИКАЛЬНОЙ ЗОНАЛЬНОСТИ РАЙОНАХ ГОРНОГО АЛТАЯ
03.00.16 - Экология
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
0 2 О ИТ 2008
Новосибирск - 2008
003447512
Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Горно-Алтайский государственный универси-1ет
Научный консультант: доктор биологических наук, профессор,
заслуженный деятель науки РФ Цильке Регинальд Александрович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор,
заслуженный деятель науки РФ Наплёкова Надежда Николаевна
доктор биологических наук, профессор Малецкий Станислав Игнатьевич
доктор биологических наук Михеева Ирина Викторовна
Ведущая организация: ГОУ ВПО Томский государственный университет
Защита состоится октября 2008г. в "уО часов на заседании дис-
сертационного совета Д220.048.03 при ФГОУ ВПО Новосибирский государственный аграрный университет по адресу: 630039, г. Новосибирск, ул Добролюбова, 160.Тел., факс (383)264-29-34, e-mail: norge@ngs. ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО Новосибирский государственный аграрный университет
Автореферат разослан </2008 г.
Учёный секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук
Маренков В. Г.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Горный Алтай представляет собой рискованный регион для возделывания ряда продовольственных растений в юго-западной части Западной Сибири. Экологические условия на этой территории имеют отчетливо выраженный экстремальный характер и предъявляют довольно жесткие требования к биологическим особенностям возделываемых здесь культур. Для нормального роста и развития интродуцируемые растения должны обладать широким диапазоном онтогенетической адаптивности, обеспечивающим устойчивое формирование продуктивности растений.
Картофель относится к эвритопным видам (Дажо, 1975) и способен успешно произрастать в самых разнообразных местообитаниях с лабильным экологическим фоном. Однако у конкретных сортов картофеля уровень общей и специфической адаптивности может существенно отличаться, что необходимо учитывать при их климатическом макро- и микрорайонировании (Жученко, 1992).
Острая необходимость экологической защиты при интродукции растений выдвинула ряд требований к экологии, в частности к тем разделам исследования, которые объясняют механизм и природу адаптивности и гомеостаза у растений. Центральным моментом в решении этих задач является комплексное изучение изменчивости количественных признаков под воздействием многочисленных экологических факторов в различных по вертикальной зональности районах Горного Алтая. Поэтому региональные разработки занимают особое место среди инновационных технологий.
Экологический подход к исследованию генотипической и паратипиче-ской изменчивости количественных признаков и их адаптивности позволит глубже понять сущность и взаимосвязь ключевых элементов продукционного процесса картофеля в условиях предгорья, среднегорья и высокогорья в Горном Алтае. И на этой основе осуществлять подбор перспективных генотипов для возделывания в производственных условиях и для включения в селекционные программы по созданию новых сортов для конкретных зон этого уникального почвенно-климатического региона.
Настоящее исследование имеет теоретико-прикладной, эколого-генетический характер и представляет определенный интерес, как в биологическом, так и в генетико-селекционном плане.
Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования заключается в изучении характера изменчивости элементов продуктивности картофеля, устойчивости его к биотическим и абиотическим факторам внешней среды в условиях вертикальной зональности Горного Алтая
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи-1. В полевых условиях провести сравнительное исследование комплекса наиболее ценных признаков коллекции генотипов картофеля отечественной и зарубежной селекции в 7 пунктах экологического испытания в течение 6 лет. 2 С помощью многофакторного дисперсионного анализа дать оценку компонентов изменчивости по основным количественным признакам. Определить
вклад экологической изменчивости (вертикальная зональность1), генотипической (сорта) и условий вегетации (годы) и взаимодействия этих факторов в общее фенотипическое варьирование признаков.
3. Осуществить подбор и оценку высокопродуктивных генотипов, адаптированных к суровым условиям в разных экологических нишах Горного Алтая.
4. Определить возможности реализации программ создания ценных генотипов картофеля, устойчивых к неблагоприятным биотическим и абиотическим факторам климата в разных по высотной поясности пунктах Горного Алтая.
5. Провести оценку генотипов разных групп спелости по адаптивности к почвенно-климатическим условиям Горного Алтая.
6. Провести исследования в условиях высокогорья по выявлению экологической ниши, свободной от вирусных и других инфекций.
Научная новизна. Впервые на разнообразном генетическом материале в результате многофакторного дисперсионного анализа многолетних данных выявлен относительный вклад экологической и генотипической изменчивости, метеорологических условий, а также взаимодействия этих трёх факторов в общее фенотипическое варьирование основных элементов продуктивности картофельного растения, устойчивости к болезням и химического состава клубней. Показано, что исследованные признаки существенно различаются по относительному вкладу генотипа, внешней среды и взаимодействиям этих факторов в общее фенотипическое варьирование Впервые выявлен сильный экологический эффект воздействия на экспрессию элементов продуктивности картофеля при испытании в разных по вертикальной зональности условиях Горного Алтая.
Научная и практическая ценность проведённых исследований
Практическая ценность работы характеризуется возможностью использования полученных данных для прогнозирования состояния природных экосистем в зависимости от уровня нагрузки, а полученные результаты и сформулированные положения могут быть успешно использованы в различных областях научной и практической деятельности, связанной с изучением и возделыванием картофеля
В области экологии полученные результаты дают возможность объективно оценить экологические эффекты воздействия на развитие картофеля в разных климатических условиях. Экологическое испытание набора генотипов в разных по высотной поясности пунктах Горного Алтая позволило выделить свободные от инфекций (безвирусные) зоны, в которых можно сохранять мировой генофонд картофеля и банк здоровых сортов. Эти результаты являются оригинальными и могут быть успешно использованы в практической деятельности экологов, генетиков, селекционеров и семеноводов.
Полученные оценки по дисперсионному и компонентному анализу дают возможность значительно расширить наши представления о роли средовых и генетических факторов в формировании качественных и количественных признаков, что позволяет успешно развивать экологию и генетику онтогенеза. Выявлена относительная роль отдельных факторов внешней среды в экспрессии и изменчивости важнейших признаков картофеля Из наиболее адаптированных
сортов и меристемных линий путем многократного клонового отбора выделены три раннеспелых сорта (Горец, Белуха, Сувенир Горного Алтая) и один средне-поздний сорт (Монастырский), которые успешно прошли предварительное и производственное испытание на устойчивость к раку и золотистой нематоде во ВНИИКХ. В 2007г три ранних сорта переданы на испытание в Госсортсеть.
Многолетняя оценка большого набора отечественных и зарубежных сортов в разнообразных условиях вертикальной зональности позволила выделить отдельные европейские сорта, адаптированные к суровым условиям Горного Алтая.
В области сохранения зародышевой плазмы получены уникальные результаты о реакции отдельных генотипов картофеля на экстремальные условия высокогорья, что позволяет сохранить и размножить генетические системы с ценными признаками для улучшения этой важнейшей продовольственной, кормовой и технической культуры.
Внедрение: материалы и научно-практические результаты диссертационного исследования использовались при выполнении научных работ по грантам Правительства Республики Алтай и Министерства образования и науки Российской Федерации, Федерального Агентства по образованию:
1. «Экспериментальное и теоретическое моделирование процессов аккумуляции миграции и трансформации токсичных компонентов ракетного топлива в различных объектах окружающей среды на примере части территории Горного Алтая и Томской области» (1998-1999), грант «Сибирь-98» (совместно с Республиканской химико-экологической лабораторией).
2.«Разработка принципиально новой технологии возделывания картофеля на основе экологического сортоиспытания и естественного оздоровления в горных районах Республики Алтай» (1999-2002).
3.«Разработка рекомендаций по развитию картофелеводства в Усть-Коксин-ском районе Республики Алтай» (совместно с Научно-производственным центром «Земельные ресурсы Сибири», г. Омск, 2002).
4. «Сохранение и генетический мониторинг генофонда картофеля в Горном Алтае» (2003-2007).
5. «Поддержка высокогорных научных полигонов в Республике Алтай для сохранения мирового генофонда картофеля, генетического мониторинга и создания новых ценных сортов» (2005-2008).
6. «Создание, комплексная проверка и передача в государственное сортоиспытание ранних и среднепоздних сортов картофеля» (2007-2010).
7. «Экологическое сортоиспытание и разработка рекомендаций по организации первичного семеноводства картофеля в Горном Алтае (2007-2010)
Автором разработаны несколько целевых программа для сохранения мирового генофонда картофеля, генетического мониторинга и создания новых ценных сортов с использованием экологических эффектов высокогорья. На основании многолетних мониторинговых исследований созданы и внедрены «Рекомендации картофелеводам Горного Алтая» (2002) и «Функциональный каталог сортов картофеля, испытанных в Горном Алтае» (2008).
Результаты исследований используются в курсах лекций «Экология», «Генетика с основами селекции», «Экологические проблемы региона» и спецкурсах «Экологические проблемы генетики», «Организация и осуществление региональных мониторинговых исследований» в ГАГУ, на их основе модернизировано 2 и разработано 4 новых учебных программы полевых практик по экологии и генетике, которые проводятся на горных полигонах. Студенты и аспиранты осваивают все методики полевых и лабораторных исследований на полигонах, изучают разнообразие мирового генофонда, набирают материал для научных докладов, курсовых, дипломных и диссертационных работ. Материалы и методы диссертационного исследования используются в работе Комитета «Окружающей среды и природных ресурсов».
Основные положения, выносимые на защиту: 1 .Изменчивость основных количественных признаков картофеля обусловлена экологическими факторами пунктов испытания и зависит от их расположения по вертикальной зональности Горного Алтая. .
2. Относительный вклад экологической, генотипической изменчивости, метеорологических условий и взаимодействия этих трёх факторов в общее варьирование важнейших признаков картофеля изменяется в зависимости от вертикальной зональности пунктов испытания.
3. Испытание большого количества образцов коллекционного материала в различных по высотной поясности средах [6(1994-96)+18(1997-99) сред] позволило выявить экологический эффект воздействия на продуктивность и другие ценные признаки генотипов картофеля различных групп спелости.
4. Отсутствие в условиях высокогорья тлей-переносчиков группы вирусов позволило выявить безвирусные зоны или экологические ниши, свободные от этих и других инфекций и пригодные для сохранения и размножения ценных образцов мирового генофонда картофеля
5. Комплексная оценка генотипов по общей и специфической адаптивности с помощью специальных компьютерных программ даёт возможность использовать её в характеристике сортов для эколого-селекционных и производственных целей.
6. Объективно обоснована перспективность реализации широкомасштабной селекционно-семеноводческой программы создания новых высокопродуктивных сортов картофеля и их внедрения в разные по высотной поясности районы Горного Алтая и сопредельных территорий.
Апробация работы. Результаты экспериментальных исследований доложены на Международных симпозиумах, научных и научно-практических конференциях: «Проблемы формирования и развития эколого-экономической зоны «Горный Алтай», Горно-Алтайск, 1992; "Природные условия и биологические ресурсы Западной Монголии и сопредельных регионов", Улан-Батор, Монгольская Республика, 1993 и 1995; «Алтай. Космос, микрокосм», Барнаул - Горно-Алтайск, 1995; «Модели устойчивого социально-экологического развития Республики Алтай и стран Алтай-Саянского региона», Горно-Алтайск, 1996, «240 лет добровольного вхождения алтайского народа в состав Российского государства и современность», Горно-Алтайск, 1996г.; «Модели устойчивого со-
циально-экономического развития Республики Алтай и стран Алтай-Саянского региона», Горно-Алтайск, 1997; «Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов». Томск, 1995, 1997; «Фундаментальные проблемы окружающей среды и экологии природно-территориальных комплексов Западной Сибири», Горно-Алтайск, 2000; «Картофель в Сибири», Томск, 2001; «Проблемы народного хозяйства Республики Алтай на рубеже 3-го тысячелетия», Горно-Алтайск, 2002; «Научное обеспечение АПК Сибири, Монголии, Казахстана, Беларуси и Башкортостана», Абакан, 2002; «Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных территорий: настоящее, прошлое, будущее». - Горно-Алтайск, 2005-2007; «Научное обеспечение картофелеводства Сибири и Дальнего Востока: состояние, проблемы и перспективные направления». Кемерово, 2006; "Плодородие почв Сибири". Барнаул, 2005;
• XXXV - XXXVII, ХХХХ1У - XXXXV и ХЫУ Международ, науч. студ. конф. «Студент и научно-технический прогресс». Новосибирск, 1997-2008гг.;
VII-X генетико-селекц. школах- семинарах в Новосибирске в 2001-2007гг;
• VI, VII и X Международных школах-конференциях студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Красноярск, 2002 и 2003); Абакан, 2006;
• смотрах-конкурсах международных выставок - «Алтайская нива. Агротех-1998, 2000» в Барнауле награждены дипломами; X юбилейной международной агропромышленной выставке «Алтай-агротех - 2004» в номинации «Техника, оборудование и технологии для сельского хозяйства» награждены дипломом за научные достижения в разработке технологии производства безвирусного картофеля. Барнаул, 2004 г.;
• специализированной выставке «Картофель-2003» (Москва, ВВЦ) за научные разработки награждены дипломами МСХ РФ и Правительства Москвы и медалями лауреатов ВВЦ', межрегиональной выставке «Картофель. Овощи и фрук-ты-2005», награждены серебряной медалью ВВЦ и дипломами МСХ РФ и Правительства Москвы; конкурсе «Аграрная элита России» Фонда Премии имени П.Столыпина награждены медалью имени Петра Столыпина в номинации за лучшую научную разработку (Москва, 2005); Межрегиональной выставке «Кар-тофель.Овощи и фрукты-2006» награждены золотой медалью ВВЦ и дипломами МСХ РФ и Правительства Москвы.
• Первом международном конгрессе и отраслевой выставке «Картофель, Рос-сия-2007» награждены золотой медалью ВВЦ и дипломами МСХ РФ и Правительства Москвы за создание высокопродуктивного, устойчивого к основным заболеваниям раннего сорта картофеля ГОРЕЦ (Москва, 2007).
Публикация работ. Основные результаты и положения опубликованы в 2-х монографиях, 95 статьях, в том числе 12 - в реферируемых изданиях: «Вестник Томского ГУ», «Сибирский вестник сельскохозяйственной науки», «Картофель и овощи» и др
Достоверность результатов подтверждается выполнением всех количественных и качественных анализов в научно-исследовательской лаборатории эко-
логической генетики и селекции Горно-Алтайского государственного университета (ЛИЦЕНЗИЯ № 169695, Серия А, Регистрационный № 5586 от 15.11.2005) современными методами с применением ГОСТов и методик, утвержденных для целей государственного экологического контроля и мониторинга с надежным обеспечением всех биометрических измерений и классических методов математических доказательств.
Личный вклад автора. Вся программа исследований разработана лично автором. Все экспериментальные результаты при испытании коллекции в полевых условиях в 7 разных по высотной поясности пунктах и соответственно в 7 административных районах Горного Алтая получены автором лично и совместно со студентами и аспирантами, работавшими под руководством диссертанта. Соискателю принадлежит разработка программ исследований в системе регионального экологического и генетического мониторинга применительно к горным территориям, разработка и проведение модельных экспериментов и др. Для природных экосистем Горного Алтая соискателем установлены в условиях высокогорья экологические ниши, свободные от вирусных и других инфекций и создано четыре сорта картофеля.
Автор выражает благодарность и признательность научному консультанту доктору биологических наук, заслуженному деятелю науки Российской Федерации, профессору Р. А. Цильке за систематические консультации в области применения методов планирования многофакторных экспериментов и помощь в разработке компьютерных программ обработки экспериментальных данных, за ценные советы и критические замечания при обсуждении результатов. Автор очень признателен коллегам Табакаеву Ю.В., Бабину В.Г., Кудирмекову В.И., Алейниковой В.Н., Муравьевой В.М., Секачевой Е.Ю., сотрудникам кафедры зоологии, экологии и генетики за оказанную помощь, аспирантам и студентам, принимавшим активное участие в выполнении объемных экспериментальных работ на труднодоступных горных полигонах.
Автор глубоко признателен за содействие, разностороннюю поддержку в период проведения многолетних экспериментов замдиректора по научной работе ВНИИССОК, д. с-х. н. Добруцкой Е.Г., сотрудникам лаборатории картофеля СИБНИИРСа СО РАСХН к.с-х.н. Полухину Н.И., Сафоновой А.Д., Мыз-гиой Г.А , зав. лабораторией биохимии к х н. Салминой И.С., зав. биотехнологической лабораторией ИЦиГа СО РАН к.б.н. Леоновой Н.С., директору ГорноАлтайского ОПХ к.с-х.н. Зерюкову В.М., дирекции ОПХ «Лекарственные травы» Черкову Н.В. и Черковой В.А., главному агроному крестьянского хозяйства «Усть-Йша» Урюпину В.И, картофелеводу Шарыпову Б.А.(с. Ильинка, Шеба-линского р-на), министрам сельского хозяйства Республики Алтай Карамаеву В.Б., Кулагину A.A., Огневу С И. и бывшему начальнику департамента растениеводства МСХ РА Ивановой Н И., предпринимателям Мендину Н.Е. и Ку-дермекову В.Д., бывшему главному специалисту АПК Трофимовой П.М., директору Яконурской школы Усть-Канского района Емекчиновой Г.Е. и учителю биологии Аларушкиной Л.Б., бывшему Главе РА, к.с-х.н. Лапшину М.И
Структура и объём диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 7 глав, заключения, общих выводов, списка цитируемой литературы
и приложений Работа изложена на 322 страницах машинописного текста, включая 33 таблицы, 85 рисунков и 30 фотоиллюстраций (в приложениях).
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Во вводной части рассматривается актуальность проблем экологии, генетики и селекции картофеля непосредственно в приложении к уникальным поч-венно-климатическим условиям Горного Алтая. Подчёркивается слабая изученность проблемы, а в большей части отсутствие экспериментальных данных о реакции картофельного растения на различные условия вертикальной зональности.
Глава 1. Картофель: биология, экологические факторы изменчивости и генотнп-средовые отношения
Представлен обзор отечественной и зарубежной литературы по проблеме экологического взаимодействия генотипа и окружающей среды. Особое место уделено фундаментальным работам в этой области академика А.А.Жученко в экологической интерпретации многочисленных результатов исследований относительно реакции картофеля на средовые факторы. Отмечается, в частности, что, несмотря на сложные климатические условия Горного Алтая, даже те незначительные и чаще спорадические эксперименты, которые проводились раннее в этом регионе, определили возможность возделывания здесь картофеля. Но чтобы объективно и всесторонне оценить эти возможности потребовалось реализовать широкомасштабную и многолетнюю программу исследований.
Глава 2. Экологические и климатические особенности пунктов испытания картофеля в зависимости от вертикальной зональности
Дана характеристика пунктов испытания в разные годы в условиях экосистем горных территорий Республики Алтай по основным метеорологическим и климатическим факторам, что частично иллюстрирует табл. 1.
Таблица 1. Сведения о пунктах испытания коллекции
№ Пункт испытания Удаленность от Горно-Алтайска, км Высота над уровнем моря, м Кол-во осадков, мм (среднегодовое /летнее) Сумма положительных темпер > 10" С /дней Число дней безморозного периода Число лет испытаний
1 Усть-Уба 50 350 658/382 2182/135 120 6
2 Бирюля 21 450 795 /486 1890/ 123 100 3
3 Чемал 100 630 561 /230 2010/131 120 6
4 Ильинка 170 900 568/230 1500/ 122 98 3
5 Усть-Кан 290 1100 391 / 190 1210/90 62 6
6 Усть- Кокса 430 1050 517/280 1550/ 107 95 6
7 Улаган 480 2050 337/242 1150/86 52 6
Эти экосистемы условно разделены по климатическим, биогеохимическим особенностям и специфике высотной поясности на три зоны- низкогоръе
(пункт Усть-Уба, 350м над уровнем моря, экосистема вблизи наиболее густо населенного центра Республики - г. Горно-Алтайска), средыегорье (пункты Би-рюля, Немал, Ильинка, Усть-Кан и Усть-Кокса, 650-1050м над уровнем моря, экосистемы вблизи ряда населенных пунктов, сильно различающихся эколого-географическими особенностями, но, главным образом, по суровости климата горных территорий и продолжительности безморозного периода) и высокогорье (пункт Улаган, Саратан, экосистема, расположенная выше всех пунктов испытания по вертикальной зональности, 2050м).
Глава 3. Материалы и методы исследования
Объектами исследования служили отечественные и зарубежные перспективные генотипы картофеля разных групп спелости, представлена подробная их характеристика по морфо-биологическим признакам. Изучение экологической и генотипической изменчивости проводилось путём полевых, лабораторных, стационарных и экспедиционных исследований. Методы исследований: государственное (ГСИ, 1994-96) и экологическое (ЭСИ, 1996-99) сортоиспытание по вертикальной зональности, мониторинг экологической изменчивости количественных признаков на основании многофакторного дисперсионного анализа с использованием компьютерных программ SNEDECOR (Р.А.Цильке и О.Д.Сорокин) и FORTRAN «Zona» (A.B. Кильчевский и Л.В.Хотылева), многократный клоновый отбор, биохимический анализ. При проведении экспериментов использовали отечественные и зарубежные методики, такие как: Методические указания по оценке отличимости, однородности, стабильности сортов картофеля и отбору отечественных сортов-эталонов [2000]; Краткое методическое пособие по учету тлей на посадках картофеля [1969]; Методические указания по определению иммунитета и сверхчувствительности селекционного материала картофеля к вирусам X и У и полевой устойчивости к вирусным болезням [1980]; Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии [1961]; Прикладная статистика на компьютере [2004] и др.
Глава 4. Экологическая изменчивость количественных признаков мощности куста у генотипов картофеля в зависимости от вертикальной зональности
В этой главе представлены и обсуждаются экспериментальные данные по количественным признакам, косвенно связанным с продуктивностью.
4.1 Высота растений
Рассмотрены результаты сравнительного изучения изменчивости высоты растений у коллекции генотипов в зависимости от экологических условий в двух пунктах (низкогорье - Усть-Уба и среднегоръе - Бирюля) в течение первых трёх лет испытаний (1994-96). Полученные данные свидетельствуют о том, что выраженность этого признака значительно варьирует в зависимости от генотипа, экологических и метеорологических условий Об изменчивости высоты
растений можно судить по результатам трехфакторного дисперсионного анализа, который четко выявил вклад основных факторов, влияющих на формирование рассматриваемого признака, определяющего мощность куста Факторы существенно различались по силе влияния. Доля изменчивости, обусловленная влиянием .метеорологическихусловий, составила 55,6, пунктами испытания -12,5, а генотипически.ми различиями - лишь 3,5% от общего фенотипического варьирования признака Особо обращает на себя внимание низкая доля изменчивости, обусловленная взаимодействием факторов (0,9-1,9%), и, только доля изменчивости, вызванная взаимодействием (пункты х годы), достигала 16,8%.
Далее показаны результаты испытания коллекции в 6 разных по вертикальной зональности пунктах (1997-99) по средним значениям признака высота растений (рис.1).
Для выявления относительной доли изменчивости признака, обусловленной разными факторами, проводился трехфакторный дисперсионный анализ, с помощью которого сравнивались данные(табл.2), полученные в низкогорье (Усть-Уба), с данными остальных 5 экологических пунктов, расположенных в среднегорье и высокогорье Горного Алтая (Чемал, Ильинка, Усть-Кан, Усть-Кокса, Улаган).
Таблица 2. Сила влияния факторов на изменчивость высоты растений
у генотипов различных груггп спелости
Источник варьирования НСР 5 % Уба-Чемал Уба-Ильинка Уба -Усть-Кан Уба - Кокса Уба - Упаган
эан-нне ср ран ср-ПОЗД ранние ср ран Ф позд ранние ср ран ср ПОЗД ранние ср ран ср ПОЗД танине ср ран ПОЗД
Пункт испытания (А) |15,2 25,8 3,8 0,0 25,4 25,7 11,3 12,1 53,4 54,1 54,1 45,7 47,7 16,1
Годы (В) 15,8 17,1 10,6 25,9 11,9 10,9 51,9 55,6 33,4 22,6 15,9 14,9 15,6 17,6 15,8
Генотип (С) ВО,4 13,1 27,1 14,6 11,5 9,1 14,9 13,9 14,9 3,5 2,4 10,2 6,7 7,7 12,5
Взаимодействие (А х В) 17,9 9,6 0,5 21,9 СО,8 22,3 1,5 4,1 25,6 5,9 7,1 1,6 16,1 16,7 32,7
Взаимодействие (В х С) 1,6 10,7 0,7 12,4 8,1 9,4 0,7 0,7 0,2 0,8 2,2 1,6 0,7 0,8 0,5
Взаимодействие (А х С) 3,7 5.1 5,2 2,7 19,7 6,4 0,8 0,9 3,8 0,6 2,2 4,5 1,4 2,6 1,1
Взаимодейств (АхВхС) 2,9 5,4 4,5 9,7 14,8 4,9 0,2 3,5 1,0 0,9 2,6 0,7 0,1 1,5 0,9
Случайные отклонения 12,1 13,1 7,9 9,0 13,1 11,4 12,8 10,8 8,9 |12,2 13,5 12,2 13,6 9,6 10,5
Анализ полученных данных позволил установить: 1. Экологическое испытание коллекции картофеля отечественного и зарубежного происхождения в условиях низкогорья и среднегорья Горного Алтая в 1994-96гг выявило исключительно высокую вариабельность высоты растений в зависимости от метеорологических условий в период вегетации и незначительную - в зависимости от генотипа. Экологические факторы пунктов существенно повлияли на изменчивость исследуемого признака
2. Почвенно-климатические условия более благоприятно сложились в низкогорье - Усть-Уба, где высота стеблей в среднем была 82,8см. Наиболее благоприятными для развития этого признака были метеоусловия 1996г, при этом сред-непоздняя группа сортов формировала более длинные стебли, чем ранняя и среднеранняя (93,8см) В ранней группе спелости самыми высокими были растения сорта Приекульский ранний (69,7см), в среднеранней - Огонек (79,4см), а в среднепоздней - Символ (119,2см).
3. Доля изменчивости, обусловленная различиями между генотипами, составила 3,5%, различиями между двумя пунктами испытания - 12,5%, а наиболь-
ший вклад в общую фенотипическую изменчивость признака внесли метеорологические условия — до 55,6%, что свидетельствует об исключительной силе влияния метеоусловий на формирование высоты растений.
Ранние сорта
Сродноранние сорта
Огонек Невский Свитанок Эскорт Адретта Гибрид Киевский 36/1 8
Среднепоздние сорта
5 Усть-Уба 1 997 I Усть-Уба 1 998
• Усть-Уба 1999 IЧемал1998
> Чемал 1999
; Ильинка 1 997
• Ильинка 1 998 . Ильинка 1999
. Усть-Кан 1998 I Усть-Кан 1999
► Усть-Кокса 1997 ' Усть-Кокса 1 998
Усть-Кокса 1 999 4 Улаган 1 997 I Улаган 1 999
Рис. 1. Средняя высота растений (см) у сортов различных групп спелости в зависимости от условий вегетации (года) и пункта испытаний
4. В целом по 6-ти пунктам (1997-99гг) средняя высота растений составляла 61,6см. В зависимости от группы спелости высота варьировала от 53,2 до 69,3см. У ранних сортов она варьировала от 26см до 105, у среднеранних от 33см до 111, у среднепоздних - от 27 до 112 см.
5. Доля генотипической изменчивости варьировала у ранних сортов в зависимости от пункта испытания от 3,5 до 30,4%, у среднеранних - от 2,4 до 13,9%, у среднепоздних - 9,1 до 27,1, причём сила влияния этого фактора в среднегорье варьировала от 2,4 до 30,4%, а в высокогорье - от 6,7 до 12,5%.
6. Доля изменчивости признака, обусловленная метеоусловиями в годы испытаний, значительна и колебалась в зависимости от пункта испытания от 10,6 до 55,6%, причём очень высокий вклад этого фактора в изменчивость отмечен в среднегорье, в Усть-Кане - от 33,4 до 55,6% у сортов всех групп спелости, в Ильинке и в Усть-Коксе только у ранних сортов (25,9 и 22,6%), а в высокогорье (Улаган) этот вклад составлял 15,6-17,6%.
7. Доля экологической изменчивости признака колебалась от 0 до 54,2 %, причём наивысший показатель влияния этого фактора получен в среднегорье (Усть-Кокса, 53,4-54,2%) и в высокогорье (Улаган, 26,1-47,7%) независимо от группы спелости. В Чемале она была высокой у среднеранних и среднепоздних сортов (25,8 и 43,6%), а у ранних составляла всего 15,2%. В среднегорье (Ильинка и Усть-Кан) она колебалась от 0,0 до 25,7%.
8. Относительно высокая доля изменчивости в общем фенотипическом варьировании высоты растений вызвана взаимодействием между экологическими условиями (пункты) и метеоусловиями лет испытаний {годы) в высокогорном районе Горного Алтая - Улагане (от 16,1 до 32,7%). В среднегорье (Ильинка) этот показатель был стабильным (20,8-22,3%), в Усть-Коксе был незначительным - от 1,6 до 7,1%, в Чемале он колебался от 0,5 до 17,9%, а в Усть-Кане был высоким только у среднепоздних сортов (25,6%), у ранних и среднеранних составлял всего 1,5 и 4,1%.
9. Доля изменчивости, вызванная взаимодействием (пункт х генотип) факторов, была значительной только в Ильинке у среднеранних сортов (19,7%), в остальных экологических пунктах она была незначительной и колебалась от 0,6 до 6,4%, независимо от группы спелости сортов.
10. Доля изменчивости высоты, вызванная взаимодействием факторов (годы х генотип), была значительной только в Ильинке у сортов всех групп спелости (8,1-12,4%) и у среднеранних сортов (10,7 %) в Чемале, в остальных пунктах она была низкой (0,5-2,2%), независимо от группы спелости.
11. Доля изменчивости признака, обусловленная взаимодействием всех факторов была незначительна и колебалась соответственно от 0,1 до 5,4% независимо от группы спелости и пункта испытания. Исключение составил этот показатель только в Ильинке у ранних (9,7%) и среднеранних (14,8%) сортов.
12. В среднегорье с мягким климатом (Чемал) довольно существенным был вклад экологического и генотипического факторов в изменчивость изучаемого признака. Доля экологической изменчивости особенно заметна у среднепоздних (43,6%) и среднеранних (25,8%) генотипов, а доля генотипической - у ранних (30,4%) и среднепоздних (27,1%). Доля метеорологической изменчивости (10,6
- 17,1%), а также изменчивость, обусловленная взаимодействием всех факторов, колебалась от 2,9 до 5,4%. Самым высоким был вклад от взаимодействия {пункты х годы) у ранних сортов - 17,9%
13. В среднегорье с более суровым климатом (Ильинка) наиболее существенный вклад в изменчивость признака вносил пункт испытания у среднепоздних сортов - 25,4% и условия вегетации у ранних сортов - 25,9%, а также взаимодействие (пункты х годы) у всех групп сортов (21,9; 20,8 и 22,3%).
14. В среднегорье с суровым климатом (Усть-Кан) наибольший вклад в общую фенотипическую изменчивость признака вносили условия вегетации (годы): по ранним сортам - 51,9, по среднеранним - 55,6%, и среднепоздним - 33,4. Доля экологического фактора (пункт) была высокой только по раннгш сортам -25,7%. Высоким был вклад в изменчивость изучаемого признака, вызванный взаимодействием (пункты х годы), у среднепоздних сортов - 25,6%, а у ранних он резко уменьшился - до 1,5%.
15. В среднегорье Уймонской долины (Усть-Кокса) самый высокий вклад в общую фенотипическую изменчивость признака вносил экологический фактор, по ранним сортам 53,4%, по среднеранним 54,1 и среднепоздним - 54,2. Довольно высоким оказался вклад от условий вегетации (годы): у ранних 22,6%, у среднераших 15,9 ну среднепоздних - 14,9.
16. В высокогорье (Улаган) наиболее существенный вклад в общую фенотипическую изменчивость признака вносил экологический фактор: по раннгш сортам 45,7%, по среднеранним 47,7 и среднепоздним - 26,1%. Довольно высоким оказался вклад в изменчивость высоты растений от условий вегетации (годы): по ранним сортам 15,6%, по среднеранним 17,6 и среднепоздним -15,8% и от взаимодействия между пунктом и условиями вегетации у среднепоздних сортов - 32,7%.
4.2 Число стеблей.
По литературным данным положительная достоверная корреляция между продуктивностью и числом стеблей на куст наблюдается только у скороспелых и среднеранних генотипов, в то время как у среднепоздних эта зависимость невысокая. В настоящем исследовании выявлено, что число стеблей зависит от генотипа, экологических факторов пункта испытания и от метеорологических условий периода вегетации картофеля.
Таблица 3. Результаты трехфакторного дисперсионного анализа _ по числу стеблей на 1 куст (1994-96) _
Источник варьирования Сумма квадратов, Число степен свободы,(15 Средний квадрат, тз Критерий Фишера, Р Сила влияния фактора,%
Обшее 1857,9 359 - - 100
Пункты испытания (А) 4,9 1 44 7,78" 0,3
Голы (В) 930,6 2 465 3 739,02" 50 1
Генотипы (С) 291,1 14 20 8 33,02" 15,2
Взаимодействие (А х В) 166,1 2 83 0 139,92" 89
Взаимодействие (А х С) 74,8 14 5,3 8,48" 40
Взаимодействие (В х С) 138 5 28 49 7,85" 7,4
Взаимодействие (АхВхС) 82 0 28 2 9 4 65' 44
Случайные отклонения 170.0 270 0.630 - 9,2
Примечание: - достоверно при уровне значимости Р < 0 001
Исследование изменчивости в Усть-Убе и Бирюле в 1994-96 гг. показало, что средние значения числа стеблей на 1 куст и групповые средние по годам и пунктам испытания варьируют в зависимости от генотипа.
Эксперименты четко выявили вклад основных факторов, влияющих на вариабельность исследуемого признака (табл.3).
Результаты испытания коллекции в 6 разных по вертикальной зональности пунктах (1997-1999) по средним значениям признака число стеблей на 1 куст представлены на рис. 2 , из которого следует, что выраженность этого признака незначительно варьирует в зависимости от генотипа и условий вегетации. Для выявления относительной доли изменчивости признака, обусловленной разными факторами, проводился трехфакторный дисперсионный анализ, с помощью которого сравнивались данные, полученные в предгорье (Усть-Уба) с данными 5 экологических пунктов, расположенных в среднегорье и высокогорье Горного Алтая (табл. 4).
Таблица 4. Относительная доля влияния факторов и их взаимодействий (%) на
изменчивость числа стеблей на 1 куст (1997-99)
Источник Уба-Чемал Уба-Ильинка Уба - Усть-Кан Уба- Усть-Кокса Уба - Улаган
варьирования ран- ср ср ран- ср ср ран- ср Ф эан- ср ср эан- ср СР
ние ран юзд ние ран юзд ние ран юзд ние ран юзд ние ран тозл
Пункт испытания (А) 23 8 33,8 27 4 3,1 56 38 36,7 403 26 5 96 99 13 8 106 25 3 185
Годы (В) 12 2 15 0 10,7 12 1 28 7 33 9 12 7 120 12 1 29 9 27 8 35,9 21 3 22 6 32 8
Генотип (С) 24 9 15.2 29 5 13,6 13 2 10,0 24,2 128 32,0 12,5 159 143 179 19 1 21 7
Взаимодействие (АкВ) 34 124 10.1 34,3 27.1 20 7 02 79 59 24 3 193 167 11,5 13 9 0,0
Взаимодействие (ВхС) 15,1 1,9 7,4 10 6 23 2,8 49 1,7 I 1 60 66 0,8 84 97 6,3
Взаимодействие (АхС) 69 2 7 6 1 4 7 1,6 58 3,9 5 9 48 1 8 28 3 4 9.3 1,6 5 4
Взаимодействие(А.хВхС) « 99 44 1Ы 10 6 12,8 73 84 78 62 58 40 10,7 )6 63
Случайные отклонения 84 50 44 102 109 10 1 12 1 10.5 97 98 11 8 II 1 103 22 9 1
Анализ полученных данных позволил установить:
I. Испытание коллекции картофеля в условиях низкогорья и среднего-рья Горного Алтая в 1994-96гг выявило довольно высокую вариабельность числа стеблей на 1 куст в зависимости от метеорологических условий в годы испытаний и генотипа и незначительную - в зависимости от экологических факторов пунктов возделывания. При этом число стеблей на куст в Бирюле варьировало от 3,4 (Уральский сувенир) до 8,8 (Алмааптнский), а в Усть-Убе -от 4,0 (Уральский сувенир) до 6,5 (Адретта). Не обнаружено существенных различий по среднему числу стеблей на куст в разных группах спелости и в разных пунктах испытания.
2. По усредненным данным двух пунктов возделывания число стеблей на куст варьировало от 3,7 (Уральский сувенир) до 7,0 (Ал.иаатинский), а максимальное (13,2) отмечено у сорта. Алмаатинский в 1995г. в Бирюле. При этом доля изменчивости, обусловленная различиями между генотипами, составляла 15,7%, метеорологическими различиями - 50,1%, а различиями между пунктами испытания всего 0,3% Доля изменчивости, обусловленная взаимодействием всех трех факторов, составила 4,4%. Самый высокий вклад в общую фенотипиче-скую изменчивость признака вносили метеорологические условия в годы испытаний.
3 В целом в испытаниях по вертикальной зональности 1997-99гг число стеб-
лей на 1 куст составляло 4,7, варьируя по сортам от 3,8 (Корине) до 5,5 {Невский, Лоретта). В зависимости от группы спелости среднее число стеблей ко лебалось от 4,4 у среднепоздних до 5,1 — у среднеранних.
Ранние сорта
Среднеранние сорта
Невский Свитанок Эскорт Адретта Киевский
Гибрид 86/18
Среднепоздние сорта
«5 Усть-Уба 1 997 »г Усть-Уба 1998 .£■ Усть-Уба 1999 п Чемап1998 ее Чемал 1 999 го Ильинка 1997 Э Ильинка 1 998 Ильинка 1999 С Усть-Кан 1998 tr Усть-Кан 1 999 хх Усть-Кокса 1 997 V Усть-Кокса 1 998 » Усть-Кокса 1 999 .м Улаган 1 997 in Улаган 1 999
Рис. 2. Среднее число стеблей на I куст у сортов различных групп спелости I зависимости от условий вегетации (года) и пункта испытаний
В зависимости от экологических условий пункта число стеблей колебалось от 4,1 (Ильинка) до 5,4 (Улаган), а в зависимости от года испытании - от 4,3 (1998) до 5,1 (1999).
4 В среднегорье с мягким климатом и оптимальным агрофоном (Чемал), наиболее существенным в изменчивость изучаемого признака был вклад экологического и генотипического факторов. Доля экологической изменчивости у ранних сортов составила 23,8, среднеранних - 33,8 и среднепоздних 27,4%, а доля генотипической - 24,9, 19,2 и 29,5%, соответственно.
5. В среднегорье с более суровым климатом и высокий агрофоном (Ильинка) наиболее существенный вклад в изменчивость числа стеблей на 1 куст вносили условия вегетации (у ранних сортов - 12,1%, у среднеранних - 28,7 и у средне-поздних- 33,9) и взаимодействие факторов (пункт к годы) - 34,3; 27,1 и 20,7%, соответственно.
6. В среднегорье с суровым климатом и низким агрофоном (Усть-Кан) наибольший вклад в общую фенотипическую изменчивость признака вносил экологический фактор: по ранним сортам 36,7%, по среднеранним 40,8, и средне-поздним - 26,5. При этом резко возросла доля генотипической изменчивости у среднепоздних сортов (32,0%).
7. В среднегорье с мягким климатом и бедным агрофоном (Усть-Кокса, Уймон-ская долина) наибольший вклад в общую фенотипическую изменчивость признака вносили условия вегетации (по ранним сортам 29,9%, по среднеранним 27,8 и среднепоздним -35,9), а также взаимодействие между экологическим фактором и метеоусловиями-24,3; 19,3 и 16,7%, соответственно.
8. В высокогорье с более суровым климатом и бедным агрофоном (Улаган) существенный вклад в общую фенотипическую изменчивость признака вносили условия вегетации (по ранним сортам 21,3%, по среднеранним 22,6 и средне-поздним - 32,8%).
Глава 5. Экологическая изменчивость количественных признаков продуктивности у разных генотипов картофеля в зависимости от вертикальной зональности
Установлено, что продуктивность картофеля складывается из двух компонентов - числа клубней с 1 куста и средней массы 1 клубня, причем, число клубней на куст сильно коррелирует с продуктивностью.
5.1 Число клубней с 1 куста
Результаты испытания коллекции в двух пунктах предгорья (1994-96) по числу клубней с 1 куста показали, что выраженность этого признака значительно варьирует в зависимости от генотипа я условий вегетации. Об изменчивости этого признака можно судить по результатам трехфакторного дисперсионного анализа, который показал, что доля изменчивости, обусловленная гено-типическими различиями сортов, составляла 26,8%, вызываемая различиями метеорологических условий в разные годы - 19,2%, а обусловленная экологическими различиями пунктов испытания - лишь 3,3% общей фенотипической изменчивости признака.
Результаты испытания по числу клубней с 1 куста (1997-99) в 6 разных по вертикальной зональности пунктах показали (рис 3), что выраженность этого признака значительно варьирует в зависимости от генотипа и условий вегетации. Признак среднее число клубней с 1 куста имеет очень большой размах изменчивости не только в зависимости от экологических условий пункта испытания и генотипа, но и варьирует внутри одного пункта в разные годы исследований. Так, у ранних сортов самым высоким показатель этого признака был в Усть-Убе - 18 клубней/куст (.Алмаатинский, 1999), а самым низким в Усть-Коксе - 3 клубня/куст (Уральский сувенир, 1998).
Дисперсионный трехфакторный анализ показал, что доля изменчивости признака, обусловленная генотипом, колебалась в зависимости от пункта испытания от 1,4 до 29,3%, метеорологическими условиями - от 9,4 до 43,9%, а доля, обусловленная экологическими условиями, от 14,7 до 44,2% (табл.5).
Таблица 5.Относительная доля влияния факторов и их взаимодействий на изменчивость числа клубней с 1 куста, (%)
Источник варьирования НСР 5 % Уба Немал Уба-Ильинка Уба - Усть-Кан Уба - Кокса Уба - Улагэн
ранние ср ран ср юзд ранние ср ран ср юзд ранние ср ран ср юзд ранние ср ран ср юзд эан-ние ср ран ср юзд
П'/'нкт испытания (А) 16,0 17,4 14,7 27,4 28,5 25,0 43,4 40,8 49,3 25,2 34,8 28,2 40,6 44,2 32Д
Годы (В) 16,0 17,4 20,1 40,3 39,9 35,5 18,4 13,8 9,4 23,3 21,7 20,2 29,6 32,3 43,9
Генотип (С) 6,3 7,0 29,3 6,0 3,1 10,0 3,6 4,1 8,8 5,3 3,0 14,1 9,2 1,4 4,3
Взаимодействие (АхВ) 39,7 35,8 21.1 10,3 10,2 13,0 17,1 24,7 18,5 28,9 26,2 27,7 7,2 6,9 7,9
Взаимодействие (ВхС) 1,8 1,8 0,1 2,9 3,4 3,4 2,6 0,4 0,0 4,5 1,0 0,8 1,5 1,7 1,4
Взаимодействие (АхС) 3,1 7,2 0,3 1,6 2,0 3,0 2,6 4,3 3,2 1,0 1,5 0,7 1,0 1,9 2,5
Взаимодейств АхВхС 6,8 0,6 1,7 3,1 1,0 1,4 2,2 1,9 0,9 3,9 2,3 1,9 1,0 1,0 1,1
Случайн отклонения 10,2 10,1 12,6 8,4 11,8 8,8 10,0 10,1 9,8 7,8 9,4 6,5 10,0 10,5 6,7
Анализ полученных данных позволил установить, что:
1. Экологическое испытание коллекции картофеля отечественного и зарубежного происхождения в условиях предгорий Горного Алтая выявило в 1994-96гг довольно высокую вариабельность числа клубней с 1 куста в зависимости от генотипа и метеорологических условий в годы испытаний и незначительную -в зависимости от пунктов возделывания. При этом среднее число клубней в Бирюле варьировало от 6,5 (Гибрид 86/18) до 12,7 {Огонек), а в Усть-Убе от 8,8 (Уральский сувенир) до 17,0 (Невский), т.е. более благоприятные экологические условия способствовали увеличению числа клубней на 26,8%. Причём средне-ранняя группа сортов в целом формировала больше клубней, чем ранняя и среднепоздняя.
2. По усредненным данным в двух пунктах возделывания число клубней варьировало от 8,0 (Корине, Уральский сувенир, Гибрид 86/18) до 14,6 (Невский, Алмаатинский), а максимальное среднее число клубней отмечено в 1995г у сорта Алмаатинский (25,0) в низкогорье, Усть-Убе.
3. Доля изменчивости, обусловленная различиями между генотипами, при этом составила 28,6%; метеорологическими различиями - 19,2, а различиями между пунктами испытания всего 3,3%. Доля изменчивости, обусловленная взаимо-
действием всех трех факторов, составила 11,0%. Самый высокий вкпад в об щую фенотипическую изменчивость этого признака внес генотип.
Ранние сорта
Приекульский Новосибирский Корине Алмаатинский Приекульский Уральский ранний (вЦ ранний(био) сувенир
Среднепоздние сорта
шт.
20:
м УсГЬ-Уба 1997 I Усть-Уба 1998 « Усгь-Уба 1999 а Немал 1998 ь. Чемал 1999 \> Ильинка 1997 = Ильинка 1998 V Ильинка 1999 Усть-Кан 1998 т- Усть-Кан 1999 +- Усть-Кокса 1997 ч Усть-Кокса 1998 Сх Усть-Кокса 1999 за Улаган 1 997 |» Улаган 1999
Рис.3. Среднее число клубней с I куста у сортов различных групп спелости в зависимости от условий вегетации (года) и пункта испытаний
4. В целом по результатам испытаний 1997-99гг в 6 экологических пунктах среднее число клубней картофеля с 1 куста составляло 7,8, варьируя по сортам от 6,2 (Луговской) до 18,0 (Алмаатинский). В зависимости от экологических факторов пунктов испытаний число клубней колебалось от 6,0 (Усть-Кан) до 11,0 (Усть-Уба), а в зависимости от метеоусловий года испытания - от 7,1 (1998) до 8,9(1999).
5. Среднее число клубней с 1 куста в годы испытаний у ранних сортов варьировало от 3 (Уральский сувенир, Усть-Кокса, 1998) до 18 (Алмаатинский, Усть-Уба, 1999); у среднеранних от 3 (Свитанок Киевский, Усть-Кокса, 1998) до 19 у этого же сорта (Усть-Уба, 1999); у среднепоздних - от 3 (.Луговской, Усть-Кокса, 1998) до 18 (Ласунак, Усть-Уба, 1999).
6. В среднегорье с мягким климатом (Чемал) довольно существенным был вклад в изменчивость изучаемого признака экологического и метеорологического факторов. Доля экологической изменчивости у ранних сортов составила 16,0, среднеранних - 17,4 и среднепоздних - 14,7%, а доля метеорологической -16,0; 17,4 и 20,1%, соответственно. При этом резко возросла доля генотипиче-ской изменчивости у среднепоздних сортов - 29,3%. Самым высоким был вклад в изменчивость изучаемого признака от взаимодействия (пункты х годы) и составил для ранних сортов 39,7%, для среднеранних - 35,8, а для среднепоздних уменьшился до 21,1.
7. В среднегорье с более суровым климатом (Ильинка) наиболее существенный вклад в изменчивость числа клубней с 1 пуста вносили условия вегетации (годы): у ранта сортов - 40,3%, у среднеранних - 39,9 и у среднепоздних - 35,5 и пункт испытания - 27,4; 28,5 и 25,0%, сответственно.
8 В среднегорье с суровым климатом (Усть-Кан) наибольший вклад в общую фенотипическую изменчивость признака вносили экологические факторы: по ранним сортам 43,4%, по среднеранним - 40,3 и среднепоздним - 49,3. При этом вклад условий вегетации (годы) в изменчивость этого признака у ранних сортов возрос до 18,4%). Высоким был вклад в изменчивость изучаемого признака от взаимодействия (пункты х годы) и составил для ранних сортов 17,1%, для среднеранних 24,7, а для среднепоздних - 18,5.
9. В среднегорье Уймонской долины (Усть-Кокса) наибольший вклад в общую фенотипическую изменчивость признака вносил так же, как и в других пунктах, экологический фактор (по ранним сортам - 25,2%, по среднеранним -34,8 и среднепоздним - 28,2) и взаимодействие (пункты х годы) - 28,9; 26,2 и 27,7%, соответственно.
10. В высокогорье (Улаган) самый существенный вклад в общую фенотипическую изменчивость признака вносили экологические факторы (по ранним сортам - 40,6%, по среднеранним - 44,2 и среднепоздним - 32,2%) и условия вегетации (годы) - 29,6; 32,3 и 43,9%, соответственно.
5.2 Крупность клубней
Считается, что для сортов различных групп спелости характерны свои выражения числа и средней массы 1 клубня (крупности) Продуктивность большинства скороспелых сортов определяется крупностью клубней, средне-
го
спелых и поздних - числом и крупностью клубней с нечетким преобладанием той или иной величины в отдельные годы.
Нашими исследованиями доказано, что средняя масса 1клубня зависит от генотнпа, пункта испытания и метеорологических условий, складывающихся в период вегетации. Рассмотрены результаты изменчивости средней массы I клубня у сортов картофеля различных групп спелости в двух пунктах Горного Алтая - Усть-Убе и Бирюле (1994-96), которые показали, что из ранних генотипов наиболее крупные клубни формировал сорт Приекульский ранний*, из среднеранних - Гибрид 86/18 (106г), а из среднепоздних - Луговской (П2г). Доля изменчивости, обусловленная генотипическими различиями, составила лишь 3,0%, вызываемая различиями метеорологических условий в разные годы - 47,9, а обусловленная различиями на пунктах испытания - лишь 0,4% общей изменчивости признака.
Далее рассмотрены результаты (рис.4) сравнительного изучения изменчивости средней массы I клубня в зависимости от экологических условий вертикальной зональности в 6 пунктах синхронного испытания (1997-99). Как уже отмечалось, эти годы исследований характеризовались более жесткими метеоусловиями по сравнению со средними многолетними данными Результаты испытания показали, что выраженность этого признака значительно варьирует в зависимости от генотипа и условий вегетации. Что же касается пунктов испытания, т.е. экологического фактора, то самые крупные клубни в среднем формировались в Ильинке (151,5г), а самые мелкие - в Улагане (52,8г) Если анализировать метеорологические условия по годам, то в среднем наиболее благоприятным для формирования крупных клубней был 1998 год (113г) и менее благоприятными - 1999 (88,1г) и 1997 (91г) годы.
Трехфакторный дисперсионный анализ показал очень высокую достоверность опытов, при этом доля вариации средней массы 1 клубня, обусловленная генотипом, колебалась в зависимости от пункта испытания от 2,5 до 24,7%, метеоусловиями лет испытаний - от 2,2 до 34,0%, а доля вариации, обусловленная экологическими условиями самого пункта, - от 0,8 до 62,8% (табл.6)
Таблица 6.Относительная доля влияния факторов и их взаимодействий
на изменчивость средней массы 1 клубня, (%)
Источник варьирования НСР 5 % Уба-Чемал Уба-Ипышка Уба - Усть-Кан Уба - Усть-Кокса Уба - Улаган
ранние ср ран ср поз ран ние ср ран ср поз ран ние ср ран ср поз ран ние ср ран ср поз ран ние ср ран ср поз
Пункты (А) 20,2 11,7 8,3 39,5 49,6 62,8 48,3 62,4 46,9 7,6 5,2 0,8 4,4 17,8 20,5
Годы (В) 30,2 34,0 17,9 23,3 24,3 17,6 6,2 2,2 7,4 17,7 15,4 12 3 21,3 15,9 18,3
Генотип (С) 15,1 5,0 24,7 12,7 5,6 7,7 15,2 4,4 9,8 7,2 3,7 15,5 19,1 2,5 11,1
Взаимодействне(А х В) 11,6 12,3 26,1 3.1 1,5 02 1,9 10,8 19,5 46,1 59,3 50,1 26,7 48,3 42,7
Ззаимодействие (В х С) 1,9 10,9 10,9 7,8 7.2 6,2 6,4 3,5 7,9 7,9 8,9 9 I 13,9 6,9 2,9
Взаимодействие (Л х С) 10,7 19,1 6,2 8,1 7.2 0,3 12,9 9,4 5,6 2,9 2,9 2,3 6.6 4,3 2,0
Взаимодействие АхВхС 1,5 1,9 4,2 3,9 3,3 4,5 6,8 5,4 1,7 87 3,2 8,9 3,4 0,9 03
Случайные отклонения 9,0 5,0 2,0 1,6 1,0 1.0 2,2 1,9 1,2 2,5 1,5 1,2 4.7 3,2 2 2
Отмечаются значительные различия этого показателя по вертикальной зональности у сортов разных групп спелости.
Ранние сорта
граммы
250 225
Приекульский Новосибирский ранний (вО
Кори!
Алмаатинский Привкульский ранний (био)
Среднеранние сорта
граммы
250 г 225\ 200 175 150 125 100 75 50 25 0
Гибрид 86/18
Среднепоздние сорта
« Усть-Уба 1 997 п Усть-Уба 1 998 Усть-Уба 1 999 ■ Чемал1998 Чемал 1999 N Ильинка 1997 = Ильинка 1998 Ильинка 1999 Устъ-Кан 1998 -г Усть-Кан 1999 + Усть-Кокса 1997 "ч Усть-Кокса 1998 Ч- Усть-Кокса 1999
Улаган 1 997 Ш' Улаган 1999
Луговской Ласунак Символ
Рис. 4. Средняя масса 1 клубня (г) у сортов различных групп спелости в зависимости от условий вегетации (года) и пункта испытаний.
Полученные результаты показали, что этот признак характеризуется высокой степенью изменчивости в зависимости от экологических факторов, генотипа и года испытания
Анализ полученных результатов позволил установить, что:
1. Экологическое испытание коллекции на двух пунктах в условиях предгорий Горного Алтая выявило исключительно высокую вариабельность средней массы клубня в зависимости от метеорологических условий в период вегетации и незначительную - в зависимости от генотипа и, особенно, пункта возделывания.
2. Средняя масса одного клубня в среднем за 3 года в Бирюле варьировала от 61г (Уральский сувенир) до 104г (Луговской), в Усть-Убе - от 60г (Приекульский ранний) до 120г (Луговской). Среднеранняя группа в целом формирует более крупные клубни, чем ранняя и среднепоздняя группы. Самая высокая масса одного клубня (в среднем 112г) отмечена у сорта Луговской независимо от года и места возделывания.
3. Метеорологические условия 1994 года оказались более благоприятными для формирования крупных клубней и средняя масса 1 клубня составила 114,5г независимо от пункта возделывания и генотипа. Самые крупные клубни формировал Гибрид 86/18 в Усть-Убе (161 г).
4. Доля изменчивости, обусловленная различиями между генотипами, составила 3,0%, экологическими различиями между пунктами испытания - 0,4, метеорологическими различиями - 47,9%, взаимодействиями этих факторов -5,4% общего варьирования признака массы одного клубня, что свидетельствует об исключительной силе влияния метеоусловий на формирование крупности клубней.
5. В экспериментах широкого экологического сортоиспытания (6 пунктов) среднее значение массы 1 клубня картофеля на куст составляло 97,1г. В зависимости от группы спелости сортов средняя крупность клубней варьировала от 88,Зг у среднеранних до 105,7 - у среднепоздних. В зависимости от пункта испытания крупность клубней колебалась от 52,8г (Улаган) до 151,5 (Ильинка), а в зависимости от года испытания - от 88,1г (1999) до 113 (1998).
6. Средняя масса 1 клубня в годы испытаний у ранних сортов варьировала от 36г (Алмаатинский, Улаган, 1997) до 208 (Корине, Ильинка, 1997); у средне-ранних от ЗЗг (Огонек, Усть-Кокса, 1997) до 237 (Свитаиок Киевский, Ильинка, 1997), у среднепоздних - от ЗЗг (Символ, Улаган, 1997) до 239 (Луговской, Ильинка, 1998).
7. Доля экологической изменчивости в среднегорье с мягким климатом (Немал) у ранних сортов составила 20,2, среднеранних - 11,7 и среднепоздних 8,3%, а доля метеорологической - 30,2; 34,0 и 17,9%, соответственно. При этом резко возросла доля генотипической изменчивости у среднепоздних сортов -24,7%.
8. В среднегорье с более суровым климатом (Ильинка) существенный вклад в изменчивость средней массы I клубня вносили экологические условия пункта испытания (у ранних сортов - 39,5%, у среднеранних - 49,6. у среднепоздних -62,8) и условия вегетации - 23,3; 24,3 и 17,6%, соответственно.
9. В среднегорье с суровым климатом (Усть-Кан) наибольший вклад в общую фенотипическую изменчивость признака вносил экологический фактор (по ранним сортам - 48,3%, по среднеранним - 62,4, среднепоздним - 46,9). При этом резко снизилась роль условий вегетации (годы) на изменчивость этого признака, особенно у среднеранних сортов (2,2%).
10. В среднегорье Уймонской долины (Устъ-Кокса) наибольший вклад в общую фенотипическую изменчивость признака вносили условия вегетации (годы): по ранним сортам - 17,7%, по среднеранним - 15,4 и среднепоздним -12,3, а самым высоким был вклад от взаимодействия между экологическим фактором иусловиями вегетации - 46,1; 59,3 и 50,1%, соответственно.
11. В высокогорье (Улаган), наиболее существенный вклад в общую фенотипическую изменчивость признака вносили условия вегетации (годы): по ранним сортам - 21,3%, по среднеранним - 15,9 и среднепоздним - 18,3 %. Самым высоким, также как и в Усть-Кане, оказался вклад от взаимодействия между пунктом к условиями вегетации - 26,7; 48,3 и 42,7%, соответственно.
5.3 Продуктивность (масса клубней с 1 куста) К настоящему времени накоплен ограниченный экспериментальный материал, свидетельствующий о сильном влиянии экологических факторов на формирование количественных и качественных признаков картофеля. Испытание коллекции в двух пунктах в 1994-96 гг. показало, что масса клубней с 1 куста значительно варьирует в зависимости от генотипа, метеорологических условий и места испытания, причем среди ранних наибольшей продуктивностью характеризуется клон сорта Приекульский ранний*, который оздоровлен методом апикальной меристемы (940г). Среди среднеранних генотипов наибольшая продуктивность отмечена у сорта Невский (1340г), а среди средне-поздних - у сорта Луговской (1040г). Характеризуя полученные данные в целом, необходимо обратить внимание на довольно высокий уровень генетического потенциала продуктивности, реализованной в этих пунктах. В пересчете на гектар урожайность клубней в среднем за три года в Бирюле составила 27, а в Усть-Убе - Збт/г. Наиболее высокую урожайность формировал сорт Невский — 48,2 т/га, а максимальная получена в 1995г в Усть-Убе - 75,6.
Трехфакторный дисперсионный анализ показал (рис.5), что контролируемые и неконтролируемые факторы в эксперименте существенно различались по своему вкладу в общее варьирование признака При этом доля изменчивости, обусловленная генотипическими различиями сортов и клонов, составила 32,3, вызываемая различиями на пунктах испытания - 18,0, а вызываемая различиями метеорологических условий в разные годы - 9,6 % от общей фенотипиче-ской изменчивости признака.
Рассмотрены результаты сравнительного изучения изменчивости признака средняя масса клубней с 1 куста у этой же коллекции сортов в зависимости от экологических факторов в 6 пунктах испытаний и жестких метеорологических условий в 1997-99 годах (рис 6)
За годы испытаний средняя масса клубней с 1 куста составила 614г. При этом наибольшей продуктивностью в среднем характеризовались среднепозд-
ние сорта, у которых этот показатель составил 655,9, тогда как у ранних сортов он составил 558,3, а у среднеранних - 627,7г/куст._
Рис. 5.Сила влияния факторов (А-пункт, В-годы, С-генотип) на изменчивость массы клубней с куста, %. Среди ранта сортов наибольшую продуктивность формировали Прие-кульский ранний* (1068 г/куст) и Уральский сувенир (1084), среди среднераннш - сорта Свитанок Киевский (1428) и Эскорт (1367), а среди среднепоздних -сорта Символ (1564) и Луговской (1163). Что же касается пунктов испытания, то есть экологического фактора, то наибольшая продуктивность в среднем формировалась в Ильинке (958,9 г/куст) и в Усть-Убе (713,7). Самая низкая продуктивность была в Улагане и Усть-Коксе, где она составила в среднем 313,0 и 357,9 г/куст, соответственно. Наиболее благоприятным для формирования урожая был 1999 год в более высокогорных районах - Усть-Кан, Устъ-Кокса, Улаган и 1997 год - для Усть-Убы и Ильинки, а для Чемала - 1998. Изменчивость этого признака у разных генотипов в зависимости от пункта и года испытания иллюстрируется на рис.7
Анализ полученных данных по пунктам показывает, что наиболее интенсивно формировался урожай в Ильинке в 1997 году - в среднем 1050г, а у среднепоздних - 1271 г/куст. Наибольший размах варьирования признака был у раннга сортов - Приекульский ранний* и Уральский сувенир, у среднеранних -Свитанок Киевский и Эскорт и у среднепоздних - Символ.
При сравнении данных испытания в Усть-Убе и Ильинке обращает на себя внимание тот факт, что доля (табл.7) экологической изменчивости, (пункты) в общем фенотипическом варьировании признака возрастала, как показал многофакторный дисперсионный анализ, пропорционально длине вегетационного периода, и составила по ранним - 17,4 %, среднеранним- 31,2, и по среднепоздним сортам 42,3 %, тогда как доля изменчивости, вызванная условиями вегетации была незначительной (3,7; 8,5 и 7,6 %).
В то же время доля генотипической изменчивости была довольно высокой у ранних и среднеранних сортов (23,0 и 17,2 %), а у среднепоздних соста-
вила всего 14,9 %. При этом сравнении особенно отчетливо выявляется роль продолжительности периода вегетации сорта.
Ранние сорта
Приекульский Новосибирский Корине Алмаатинский Приекульский Уральский ранний (в!) ранний (био) сувенир
граммы
1600 1400
I
1200: 1000' 800; 600'; 4001
Среднеранние сорта
граммы
1600
Огонек
Невский Свитанок Эскорт Киевский
Адретта
Гибрид 66/18
Среднепоздние сорта
г« Усть-Уба 1 997 и Усть-Уба 1998 'г. Усть-Уба 1999 -й Чемал 1999 >г Ильинка 1997 = Ильинка 1998 г Ильинка 1 999 с Устъ-Кан 1998 -Г Устъ-Кан 1999 -г Усть-Кокса 1997 Усть-Кокса 1998 Усть-Кокса 1999 Улаган 1997 ш Улаган 1999
Рис. 6. Средняя масса клубней с 1 куста (г) у сортов различных групп спелости в зависимости от условий вегетации (года) и пункта испытаний
Наиболее сильное влияние экологического фактора выявилось в Усть-Коксе (табл.7, рис.8) и составило у ранних сортов 74,8, у среОнеранних - 73,6, а у среднепоздних - 57,8%. При этом роль метеоусловий года (0,07%), генотипа и взаимодействия факторов была очень незначительна.
1600 ■ 1500 1400 1300 ■
1 200 ■ — 11 30 '
2 1000 ■ * 900 -800 -
1' 70[} ' П5П р!Ш
П Н К А П* У о Но С Э Ад Г Л Па Си
Рис. 7. Изменчивость средней массы клубней (г/куст) в зависимости от генотипа и пункта испытания (1997-99)
Сорта: П - Приекульскийранний. Н - Новосибирский. К - Корине. А - Алма-Атинский. Л* - Приекульский ранний (био), У - Уральский сувенир. О - Огонёк. Нв - Невский. С-Свитанок Киевский, Э - Эскорт. Ад - Адретга. Г - Гибрид 86/18. Л - Луговской, Ла - Ласунак, Си - Символ.
В высокогорье (Улаган) отмечено самое сильное влияние экологического фактора во вклад в изменчивость продуктивности независимо от спелости сорта: по ранним сортам - 76,8 %, по среднеранним - 79,3 и по среднепоздним - 75,9 %.
Таблица 7. Относительная доля влияния факторов и их взаимодействий на изменчивость массы клубней с 1 куста у сортов различных групп спелости, %
Источник Уба-Чемал Уба-Ильинка Уба- Усть-Кан Уба-Усть-Кокса Уба- Улаган
варьирования ран- ср. ср ран- ср ср ран- ср. ср ран- ср ср ран- ср ср.
НСР 5 % ние ран. поз. ние ран. поз. ние ран. поз. ние ран. ПОЗ. ние ран. ПОЗ.
Пункт испытания (А) 0,6 0,03 0,6 17,4 31,2 42,3 19,4 12,5 14,4 74.8 73,6 57,8 76,8 79,3 75,9
Годы (В) 8,5 1,9 2,1 3,7 8,5 7,6 25,3 39,6 0,0 7,0 5,4 0,0 5,4 2,0 1,7
Генотип (С) 16,8 11,4 27,5 23,0 17,2 14,9 21.4 14.4 18,2 4,3 3,7 5,4 3,0 2,9 0,1
Взаимодействие (АхВ) 33,0 36,5 4,3 9,1 5.0 5;б 6,0 1,5 10,5 2,7 10.4 7.6 6,5 12,8 19,7
Взаимодействие (ВхС) 3,3 14.8 16,4 15,6 11,6 3,0 4,6 10,6 24,8 3,6 2,4 9,5 1,3 0.8 0,1
Взаимодействие (АхС) 20,6 21,9 13,3 5,7 12,4 0,4 7,3 9,5 13.5 2,1 2,3 6.6 3.2 1.0 0,2
Ззаимодейств.(АхВхС) 11,6 5,9 32,4 21,2 10,4 22,8 12,8 6,2 15.8 4,0 1,3 11,9 2.9 0,5 1,5
случайные отклонения 5,3 6,2 3.1 4,0 3,3 3,1 3,0 5,5 2,7 1.4 0,9 1,1 0.9 0,7 0,9
В то же время влияние метеоусловий было очень незначительным (5,4; 2,0 и 1,7%). Минимальна также и доля генотипа в высокогорье: у ранних и среднеранних она составляла 3,0 и 2,9 %, а у среднепоздних - всего 0,1 %. По-
видимому, это связано с очень коротким вегетационным периодом в Улагане и другими экологическими факторами высокогорья.
Ранние сорта
I-
1
го
ю
>
о
I.
го 2 ю го
* 5
¡А
зв лс
| слу ч
Среднеранние сорта
ЗА ЗВ 1С
I случ
Среднепоздние сорта
Рис.8.Влияние факторов изменчивости на продуктивность ранних, среднеран-них и среднепоздних сортов, % (А - пункт, В - годы, С - генотип)
Анализ полученных результатов позволил заключить, что:
1. Экологическое испытание сортов и клонов выявило исключительно высокую вариабельность массы клубней с 1 куста в зависимости от генотипа, метеорологических условий вегетации и пункта возделывания
у сорта Невский в 1995г в Усть-Убе. В низкогорье у среднеранних сортов продуктивность на 48,2, а у среднепоздних на 23,4% выше, чем у ранних.
2. Доля изменчивости, обусловленная различиями между генотипами, составила 32,3, экологическими различиями пунктов - 18,0, метеорологическими различиями - 9,4 и взаимодействиями этих факторов - 27,9% от общего варьирования признака, что свидетельствует о необходимости возделывания сортов, адаптированных к конкретным географическим пунктам
4. Средняя урожайность в годы испытаний по вертикальной зональности у ранних сортов варьировала от 6,6 т/га (Приекульский ранний*, Улаган, 1997) до 43,4 т/га (Уральский сувенир, Ильинка, 1997); у среднеранних - от 6,4 т/га (Эскорт, Улаган, 1997) до 57,1т/га (Свитанок Киевский, Ильинка, 1997); у средне-поздних - от 4,8 т/га (Символ, Улаган, 1997) до 62,6т/га (Символ, Ильинка, 1997).
5. В целом средняя масса клубней с 1 куста составляла 614г, варьируя по сортам от 504,9 (Алмаатинский) до 721,9г (Символ). В зависимости от группы спелости сортов средняя масса клубней с 1 куста колебалась от 504,9 до 624,1 г у ранних, от 573,7 до 694,Ог - у среднеранних, и от 618,3 до 721,9г - у среднепоздних. В зависимости от пункта испытания масса клубней с 1 куста колебалась от 313,0 (Улаган) до 958,9г {Ильинка), а в зависимости от года испытания: в 1997 году - от 188,2 до 1052,6г; в 1998 - от 316,8 до 945,6г, в 1999 - от 437,9 до 878,5г.
6. В среднегорье с мягким климатом (Чемал) наиболее существенным в изменчивость изучаемого признака был вклад генотипического фактора, у ранних сортов он составил 16,8, среднеранних - 11,4 и среднепоздних 27,5 %, а доля экологического минимальна - 0,6; 0,03 и 0,6 %, соответственно.
7. В среднегорье с более суровым климатом (Ильинка) наиболее существенный вклад в изменчивость признака масса клубней картофеля с 1 куста вносили пункт испытания (у ранних сортов - 17,4%, у среднеранних - 31,2, у средне-поздних - 42,3) и генотип (23,0; 17,2 и 14,9 %, соответственно), а также взаимодействие всех трех факторов (пункты х годы х генотип), у ранних сортов (21,2%) и у среднепоздних (22,8%).
8. В среднегорье с суровым климатом (Усть-Кан), наибольший вклад в общую фенотипическую изменчивость признака вносили условия вегетации-, по ранним сортам - 25,3%, по среднеранним - 39,6, а по среднепоздним сортам вклад этого фактора был равен 0. Высока также доля изменчивости, обусловленная экологическими (12,5-19,4%) и генотипическими (14,4-21,4%) факторами. При этом возросла доля изменчивости от взаимодействия между условиями вегетации и генотипом у среднепоздних сортов (24,8%).
9. В среднегорье Упмонской долины (Усть-Кокса) и в высокогорье (Улаган) исключительно высокий вкпад в общую фенотипическую изменчивость признака вносили экологические факторы - по ранним сортам 74,8 и 76,8%, по среднеранним - 73,6 и 79,3%, и по среднепоздним - 57,9 и 75,9%
10. Полученные результаты по выраженности и изменчивости продуктивности (.масса клубней с I куста) свидетельствуют о том, что этот признак характеризуется высокой степенью изменчивости в зависимости от экологических факторов и незначительной в зависимости от генотипа и года испытания сортов
Глава 6. Исследования по выявлению экологической ниши, свободной от инфекций
Изучено распространение грибковых, бактериальных и вирусных инфекций по вертикальной зональности. Отмечена очень низкая поражаемость фи-тофторозом, паршой, гнилями и вирусами (ИФА).
Полученные данные говорят о том, что наличие латентной формы вируса в растениях не влияет на продуктивность, т к. незараженные сорта, например Приекульский ранний*, Адретта, показывают даже меньшую урожайность, чем зараженные. Показателями поражения до 1,0 балла практически можно пренебречь, так как они находятся в пределах погрешности метода. Отсюда можно заключить, что в высокогорных районах Горного Алтая (Улагане и Усть-Коксе), где экологическое сортоиспытание начали проводить с 1997 года, ИФ-анализом не обнаружено ни одного вируса из восьми.
Примечателен исторический факт о том, что в Усть-Коксу и другие горные районы еще более 250 лет назад переселенцами-староверами (кержаками) были завезены сорта картофеля неизвестного происхождения, которые возде-лываются до сих пор, вопреки всем канонам сортосмены, сортообновления и вырождения. По-видимому, это и есть экологический эффект высокогорья Это и есть уникальная эколого-географическая зона для естественного оздоровления картофеля от вирусных болезней, так как найдены экологически чистые ниши в Горном Алтае (Улаган, Усть-Кокса и Мня), где можно выращивать здоровый, свободный от вирусных инфекций посадочный материал картофеля не только для Западной Сибири, но и для всей России. Собрать и изучить этот феномен в разных экологических условиях вертикальной зональности - основная задача настоящих и будущих исследований.
Глава 7. Оценка сортов картофеля по адаптивности продуктивности в Горном Алтае
В этой главе показаны новые подходы в исследовании экологического гомеостаза генотипов картофеля разных групп спелости при оценке адаптивности продуктивности.
Большинством исследований по выявлению адаптивности сортов и оценке среды как фона для отбора установлено, что для репрезентативной оценки параметров генотипов и среды наиболее эффективно испытание в шести средах. 1 пункт х б лет, 6 пунктов х 1 год, 2 пункта х 3 года, 3 пункта х 2 года [Пивоваров, Добруцкая, 2000].
В данном исследовании проведено двукратное испытание генотипов разных групп спелости:
• в 6 средах: 2 пункта х 3 года (Бирюля - среднегорье; Усть-Уба -низкогорье; 1994-96) и
• в 18 средах: 6 пунктов х 3 года (Усть-Уба - низкогорье, Чемап, Ильнка, Усть-Кан, Усть-Кокса - среднегорье с разной степенью суровости климата и Улаган - высокогорье; 1997-99).
По результатам испытания (ГСИ и ЭСИ) проведена оценка продуктивности генотипов картофеля в семи географических пунктах в 1994-1999 гг. по FORTRAN программе «Zona».
Анализ параметров адаптивности и стабильности сортов картофеля разных групп спелости показал, что ранние и среднеранние сорта характеризуются значительной экологической изменчивостью, а среднепоздние - средней и значительной. К сортам со средней адаптивностью продуктивности относятся Ал-маатинский и Приекулъский ранний*. Параметры адаптивности и стабильности сорта Алмаатинский близки к таковым сорта Приекулъский ранний*, но все же они более низкого уровня. Сорт Уральский сувенир является наименее адаптивным. При среднем уровне продуктивности он экологически неустойчив, что подтверждается высоким уровнем параметра Sgj. Сорт Новосибирский относится к сортам интенсивного типа. Он обладает положительной реакцией на улучшение условий выращивания (bi), высокой специфической адаптивной способностью (CACi).
Все испытанные ранние сорта картофеля экологически неустойчивы (Sgi>20%) - Приекулъский ранний*, Алмаатинский и Приекулъский ранний - в меньшей, сорта Новосибирский, Карине и Уральский сувенир - в большей степени. Селекция их на адаптивность является актуальной проблемой. Для сочетания в одном генотипе ПП (потенциальной продуктивности) и ЭУ (экологической устойчивости) в качестве источника ПП может быть использован сорт Приекулъский ранний*. Наиболее урожайными были сорта Приекулъский ранний* и Уральский сувенир. В результате селекционная ценность его (СЦП) превышает таковую сорта Приекулъский ранний*. Оба сорта отзывчивы на изменение условий выращивания и характеризуются высоким уровнем специфической адаптивной способности (CACi). Из меристемной линии этого сорта в высокогорье (Улаган) был многократно отобран клон, который стал родоначальником нового сорта - Белуха, из Алмаатинского - Горец, из Уральского сувенира - Восход (Сувенир Горного ,4лтая).
Оценка ранних сортов по урожайности в широком экологическом испытании почти совпадает с оценкой по стабильности продуктивности При испытании в двух пунктах в течение трех лет изменились ранги только двух сортов: Приекулъский ранний* и Новосибирский Это может быть связано со специфической реакцией их на условия определенных пунктов испытания. Сорт Приекулъский ранний* проявил резкую положительную реакцию на условия среды пункта Ильинка (1997-1998гг.) и отрицательную на среду, сформировавшуюся в пункте Улаган в 1997г. Эта реакция отразилась на увеличении коэффициента регрессии (bi) и относительной стабильности генотипа (Sgl), характеризующего эколого-географическую изменчивость сорта. * оздоровленный методом апикальной меристемы
Сорт Новосибирский проявил специфическую положительную реакцию на условия среды двух пунктов испытания, но только в отдельные годы и в меньшей степени, чем Приекульский ранний*. Его урожайность была наивысшей в пунктах Усть-Кан (1999г.) и Усть-Кокса (1997-1999гг.).
В результате сорт Новосибирский при испытании в шести пунктах проявил наивысшую адаптивность: урожайность его стабильно средняя по сравнению с другими сортами.
Среднеранние сорта. Адаптивность среднеранних сортов по урожайности не совпадает с таковой по продуктивности по трем сортам из шести. Наибольшую адаптивность проявил сорт Адретга, средний уровень урожайности которого был наиболее стабилен в меняющихся условиях среды (наивысший уровень среды СЦП, наименьший -
За счет меньшей экологической изменчивости обеспечивалась адаптивность Гибрида 86/18. Наименее адаптивны Свитанок киевский и Эскорт (низшее значение параметра СЦП, наивысшее - Значительна эколого-географическая причина их низкой адаптивности, несмотря на высокую (Свитанок киевский) и среднюю (Эскорт) урожайность
Промежуточное положение по адаптивности урожайности занимают сорта Огонек и Невский. Сорт Огонек в среднем по всем средам испытания наименее урожаен, сорт Невский - экологически неустойчив и стабильность его урожайности в горных условиях не обеспечивается.
Среднепоздние сорта. Параметры адаптивности среднепоздних сортов картофеля по урожайности так же, как у среднеранних, не совпадают с таковыми по продуктивности. Возможно, это связано с большим разнообразием условий испытания и специфической реакцией сортов на эти условия.
При испытании в шести пунктах сорт Ласунак так же, как по продуктивности, характеризовался высокой адаптивностью, средней специфической адаптивной способностью, однако параметр относительной стабильности генотипа по урожайности значительно выше, чем по продуктивности. Это же проявилось и у других сортов.
По урожайности наивысшей специфической адаптивной способностью обладал сорт Символ, по продуктивности - Луговской Это единственный сорт, который проявил отзывчивость на улучшение условий среды (Майма, 19971998гг Чемал, 1999г; Ильинка, 1997 и 1999гг, Усть-Кан, 1998г), что выразилось в высокой средней урожайности данного сорта. Однако резкая отрицательная реакция на условия, сложившиеся в Улагане в 1997г, показали значительную экологическую изменчивость сорта, неспособность его сохранять стабильно высокий уровень урожайности.
Наиболее адаптивны ранние и среднеранние сорта. Большим разнообразием по параметру СЦП (селекционная ценность генотипа - сочетание высокой продуктивности и стабильности) характеризуются среднеранние сорта. Наименее стабильна урожайность среднепоздних сортов.
ОБЩИЕ ВЫВОДЫ
Высокий уровень адаптивности отечественных и некоторых зарубежных сортов, сочетающих высокую продуктивность с устойчивостью к биотическим и абиотическим факторам среды, открывает новые возможности для совершенствования технологического процесса в направлении биологнзации и экологизации возделывания картофеля в России и поэтапного перевода его на качественно новый технологический уровень.
Предлагаемые методы и подходы в области сравнительных анализов сортов в конкурсном и экологическом сортоиспытании востребованы. Оценка широты нормы реакции сортов по устойчивости к комплексу признаков в трёхмерном пространстве является биологически оправданной, способствует более глубокому пониманию многообразных сложных процессов адаптации растительного организма к среде, происходящих внутри сортовой популяции, и в зависимости от сорта — с разной интенсивностью.
Результаты многолетнего экологического испытания коллекции генотипов картофеля в 7 географических пунктах Горного Алтая позволяют сделать следующие основные выводы:
1. Высота растений у ранта сортов варьировала в зависимости от пункта, года и сорта: от 26см в Усть-Коксе (Алмаатинский, 1999) до 105 в Ильинке (Приекульский ранний, 1999); у среднеранних - от 31см в Улагане (Огонек, 1997) до 111 в Ильинке (Эскорт, 1999); у среднепоздних - от 27см в Улагане {Луговской, 1999) до 112 в Ильинке (Луговской, 1999). В ранней группе сортов самые высокие растения формировал сорт Приекульский ранний (69,7), в сред-неранней - Огонек {19А) и в среднепоздней - Символ (118,2 см). В общем фено-типическом варьировании признака доля генотипической изменчивости колебалась от 2,4 до 30,4,5%; доля изменчивости, обусловленная метеорологическими условиями (годы) - от 10,6 до 55,6% и экологическими различиями (пункты) - от 0,0 до 54,2 %, а изменчивость, обусловленная взаимодействием 3-х факторов - от 0,1 до 14,8 %.
2. Число стеблей у ранта сортов варьировало в зависимости от пункта испытания, года и сорта от 2,0 (Корине, 1998, в Усть-Убе, Чемале и Ильинке) до 9,0 (Новосибирский, 1998, в Усть-Коксе), у среднеранних - от 2,0 (Эскорт,
1998, в Усть-Убе) до 9,0 (Адретта, 1999, в Усть-Коксе); у среднепоздних - от 2,0 (Луговской, 1998, в Усть-Убе) и (Символ, 1998, в Ильинке) до 7,0 (Символ,
1999, в Ильинке и Усть-Коксе). В общем фенотипическом варьировании признака доля генотипической изменчивости колебалась от 10,0 до 32,0%; доля изменчивости, обусловленная метеорологическими условиями (годы) от 10,7 до 35,9 % и эколого-географическими различиями (пункты) - от 3,1 до 40,8 %; а изменчивость, обусловленная взаимодействием 3-х факторов, - от 3,3 до 12,8 %.
3. Число клубней у ранних сортов варьировало в зависимости от пункта, года и сорта от 3,0 (Уральский сувенир, 1998, в Усть-Коксе) до 18,0 клубней / куст (Атиаатинскнй, 1999); у среднеранних - от 3,0 (Эскорт, Свитанок Киевский, 1998, в Усть-Коксе) до 19 клубней/куст (Свитанок киевский, 1999, в Усть-Убе); у среднепоздних - от 3,0 (Луговской, 1998, в Усть-Коксе) до 18,0
(.Ласунак, 1999, в Усть-Убе) В общем фенотипическом варьировании признака доля генотипической изменчивости колебалась от 1,4 до 29,3%; доля изменчивости, обусловленная метеорологическими условиями (годы), от 9,4 до 43,9 % и экологическими различиями (пункты) - от 14,7 до 49,3%; а изменчивость, обусловленная взаимодействием 3-х факторов - от 0,9 до 6,8%.
4. Средняя масса 1 клубня (крупность) у ранних сортов варьировала в зависимости от пункта, года и сорта от 36 (Алмаатинский, 1997, в Улагане) до 208г (Корине, 1997, в Ильинке), у среднеранних - от 33 (Огонек, 1997, в Усть-Коксе) до 237г (Свитанок Киевский, 1997, в Ильинке); у среднепоздних - от ЗЗг (Символ, 1997, в Улагане) до 239 (Луговской, 1998, в Ильинке).
В общем фенотипическом варьировании признака доля генотипической изменчивости колебалась от 2,5 до 24,7 %; доля изменчивости, обусловленная метеорологическими условиями (годы), от 2,2 до 34,0% и экологическими различиями (пункты) - от 0,8 до 62,8 %; а изменчивость, обусловленная взаимодействием 3-х факторов - от 0,3 до 8,9 %.
5. Масса клубней с 1 куста (продуктивность) у ранних сортов варьировала в зависимости от пункта, года и сорта от 165 (Приекулъский*, 1997, в Улагане) до 1084г (Уральский сувенир, 1999, в Ильинке); у среднеранних - от 161 (Эскорт, 1997, в Улагане) до 1428г (Свитанок Киевский, 1997, в Ильинке); у среднепоздних - от 121г (Символ, 1997, в Улагане) до 1564 (Символ, 1997, в Ильинке). Доля генотипической изменчивости в общем фенотипическом варьировании признака колебалась от 0,1 до 27,5 %, доля изменчивости, обусловленная метеорологическими условиями (годы) от 0,0 до 39,6 % и экологическими различиями (пункты) - от 0,0 до 79,3 %, а изменчивость, обусловленная взаимодействием 3-х факторов - от 0,5 до 32,4 %.
6. Урожайность у ранта сортов варьировала в зависимости от пункта, года и сорта от 6,6 т/га (Приекулъский*, 1997, в Улагане) до 43,4 т/га (Уральский сувенир, 1999, в Ильинке); у среднеранних - от 6,4 т/га в Улагане (Эскорт, 1997) до 57,1т/га (Свитанок Киевский, 1997, в Ильинке); у среднепоздних - от 4,8 т/га (Символ, 1997, в Улагане) до 62,6 т/га (Символ, 1997, в Ильинке). По результатам трехлетнего испытания на двух пунктах наиболее высокую среднюю урожайность формировал сорт Невский - 48,2т/га, а максимальная получена в 1995г в Усть-Убе - 75,6 т/га.
7. Среднепоздние сорта оказались более устойчивыми к фитофторе, чем ранние и среднеранние. При этом доля изменчивости, вызванная генотипиче-скими различиями составила 23,3, метеорологическими - 3,5, экологическими -0,7 и взаимодействием этих трёх факторов - 11,6 %. Поражённость клубней в среднем за три года варьировала в Бирюле от 1,0 (Луговской) до 19,9 (Новосибирский), а в Усть-Убе - от 2,1 (Алмаатинский) до 13,3% (Новосибирский).
8. По устойчивости кпубней к парше доля изменчивости, обусловленная ге-нотипическими различиями составила 24,2, метеорологическими - 10,2, экологическими - 1,0 и взаимодействием этих трёх факторов - 19,8 %. В среднем за три года поражённость клубней паршой в Бирюле варьировала от 0,7 (Ласунак) до 14,8 (Корине), а в Усть-Убе - от 0,04 (Ласунак) до 19,0 % (Уральский сувенир)
9. По устойчивости клубней к гншям доля изменчивости, вызванная гено-типическими различиями составила 13,8, метеорологическими - 18,9, экологическими - 0,0 и взаимодействием этих трех факторов - 19,8 % В среднем за три года в двух пунктах наименьшей пораженностью характеризуются сорта Алмаатинский (0,10), Невский (0,24) и Ласунак (0,14 %).
10. Показано, что изученные признаки картофеля существенно различаются по относительному вкладу доли изменчивости в зависимости от генотипов (сорта), метеорологических (годы), экологических условий (пункты испытания), а также по изменчивости, обусловленной взаимодействием этих трех факторов.
ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ
1. Предлагается использовать экологический эффект высокогорья, выявленный в процессе исследований и позволивший выделить уникальные эколого-географические зоны для естественного оздоровления картофеля от вирусных болезней. В Горном Алтае найдены экологически безопасные ниши (Улаган, Усть-Кокса, Иня), где предлагается организовать Центр по выращиванию здорового, свободного от вирусных инфекций элитного посадочного материала. Наличие таких экологически чистых безвирусных зон в горах Алтая очень перспективно, и Республика Алтай может стать основным производителем элитных семян картофеля для Сибири, сопредельных регионов и всей России, а также местом сохранения мирового генофонда картофеля.
2. По результатам экологического испытания для внедрения в производство и в личные подсобные хозяйства для горных районов рекомендуются (с некоторой коррекцией по районам) адаптированные сорта картофеля:
из ранта: Уральский сувенир, Прикульский ранний*, Корине и Новосибирский; из среднеранних1 Лина, Невский, Свитанок киевский, Адретга, Эскорт и Огонек; из среднепоздних. Символ, Ласунак и Луговской;
3. Результаты исследований предлагается внедрить в учебный процесс биологических и сельскохозяйственных факультетов университетов при чтении курсов лекций «Экология», «Экологические проблемы генетики», «Генетика с основами селекции», «Организация и осуществление региональных мониторинговых исследований» и на их основе модернизировать учебные программы полевых практик по экологии и генетике. Аспирантам и студентам использовать методы и результаты при подготовке диссертаций и дипломных проектов.
4. Полученные результаты могут быть использованы при разработке селекционных и семеноводческих программ по картофелю для Горного Алтая и сопредельных регионов Западной Сибири - Тывы, Хакасии, Монголии, Китая и Восточного Казахстана.
5. Разработанные на основе проведенных исследований: «Рекомендации картофелеводам Горного Алтая»; «Рекомендации по развитию картофелеводства в Усть-Коксинском районе Республики Алтай» (2002), «Принципиально новая технология возделывания картофеля на основе экологического сортоиспытания и естественного оздоровления в горных районах Республики Алтай» (19992002) и «Функциональный каталог сортов картофеля, испытанных в Горном
Алтае» (2008) могут быть использованы в практической деятельности фермерских, крестьянских и личных подсобных хозяйств.
ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ Публикации в реферируемых изданиях
1 Стрельцова Т.А. Генотипическая и паратипическая изменчивость продуктивности картофеля в условиях Горного Алтая /ТА Стрельцова, О В Сафонова // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки - Новосибирск. Изд-во РПО СО РАСХН, 2000 - № 3-4 -С. 23-30
2 Стрельцова Т.А. Генотипическая и паратипическая изменчивость количества и массы клубней картофеля в условиях Горного Алтая /ТА Стрельцова, О.В Сафонова // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки - Новосибирск Изд-во РПО СО РАСХН, 2001 -№ 1-2 - С 33-41
3 Стрельцова Т.А. Генотипическая и паратипическая изменчивость мощности картофельного куста в условиях Горного Алтая /ТА Стрельцова, О В Сафонова //Сибирский вестник сельскохозяйственной науки, Новосибирск. Изд-во РПО СО РАСХН, 2001 - № 3-4 - С 4049.
4 Стрельцова Т.А. Генотипическая и паратипическая изменчивость устойчивости клубней картофели к фитофторе в условиях Горного Алтая /ТА Стрельцова, О В Сафонова // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки - Новосибирск Изд-во РПО СО РАСХН, 2002 -№3-4-С 36-43
5 Стрельцова Т.А. Оценка изменчивости устойчивости клубней картофеля к парше и гни-лям в условиях Горного Алтая /Т А Стрельцова, О В Сафонова // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки - Новосибирск Изд-во РПО СО РАСХН, 2003 - № 1-2. -С 33-43
6 Стрельцова Т.А. Экологическая изменчивость продуктивности картофеля в Горном Алтае / М С Менохов, Т.А Стрельцова // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки -Новосибирск Изд-во РПО СО РАСХН,, 2008 -№ - С 31-40.
7. Стрельцова Т.А В Горном Алтае есть уникальные зоны для естественного оздоровления картофеля /ТА Стрельцова, ВМ Муравьева, ЕЮСекач£ва //Картофель и овощи, 2001 -№ 1 - С 20-21
8. Стрельцова Т.А. Горные районы Алтая перспективны для оздоровления семенного материала / T А Стрельцова, В А Колбешкин , М В.Овчарик., Ю.А.Александрова //Картофель и овощи, 2002, № 1 -С 31-33
9 Стрельцова Т.А. Молекулярно-генетический мониторинг исходного материала в процессе оригинального семеноводства картофеля /3 А Дементьева, С А Мусин, T А Стрельцова, В Г.Ушакова //В сб Специфика антропогенного и природного химического загрязнения окружающей среды Республики Алтай Вестник Томского ГУ - Бюллетень ОНИ № 99 -
2006 - С 77-90
10 Стрельцова Т.А. Воздействие 1,1-диметилгидрозина (НДМГ) на культурные растения / В Г Ушакова, T А Стрельцова //Специфика антропогенного и природного химического загрязнения окружающей среды Республики Алтай Вестник Томского ГУ - Бюллетень ОНИ №99 -2006 - С 63-76
11 Стрельцова Т.А. Состояние и перспективы сложившейся практики селекции и семеноводства картофеля в Горном Алтае /ТА Стрельцова, С И Огнев // Картофель и овощи М,
2007 - №4 - С 25-26
12 Стрельцова Т.А. Экологическая изменчивость биохимических показателей у сортов картофеля в высокогорье, среднегорье и низкогорье Республики Алтай /ТА Стрельцова, В Г Ушакова//Картофель и овощи: М , -2007 - №7 - С 16-17
Научные труды, статьи, рекомендации, авторские свидетельства, дипломы
13 Стрельцова Т.Л. Картофель в Горном Алтае / Т А Стрельцова // Монография - Новосибирск Универсальное книжное миательство. 2007 -200 с
14 Стрельцова Т.А. Экологическая изменчивость количественных признаков картофеля при ингродукции инорайонных генотипов в разные по высотной поясности условия Горного Алтая /ТА Стрельцова // Монография - Новосибирск Универсальное книжное издательство, 2008 - 140 с
15 Стрельцова Т.А. Рекомендации картофелеводам Горного Алтая / T А Стрельцова -Горно-Алтайск РИО, ГАГУ, 2002 - 33 с
16 Стрельцова Т.А. Экологическая изменчивость продуктивности инорайонных генотипов картофеля в различных условиях вертикальной зональности Горного Алтая /ТА Стрельцова // Первый Международный конгресс «Картофель Россия, 2007» М ФГНУ «Росинформ-агротех», 2007 - С 102-112
17 Стрельцова Т.А. А с № 959698 с описанием изобретения / ВМИнюшин, T А Стрельцова, Т Б Переяслова, Е М Мирочник Способ обработки пыльцы кукурузы -Москва, 1982 - 6 с
18 Стрельцова Т.А. Об использовании высокогорных районов Горного Алтая для выращивания безвирусного посадочного материала перспективных сортов картофеля /ТА Стрельцова, В М Муравьева, М Г Кудряшов //'Материалы И международной конференции "Природные условия и биологические ресурсы Западной Монголии и сопредельных регионов" -Улан-Батор, 1995 -С 137-141
19 Стрельцова T.A. Горные районы Алтая - экологическая ниша для освобождения растений от инфекции /ТА Стрельцова, В М Муравьева //Материалы конф ТГУ "Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов" - Томск, 1997 -С. 167-169
20 Стрельцова T.A. Проблемы и перспективы экологического сортоиспытания и естественного оздоровления картофеля в горных районах Республики Алтай /ТА Стрельцова // Сб «Задачи селекции и пути их решения в Сибири» СО РАСХН СибНИИРС - Новосибирск, 2000 - С 325-330
21 Стрельцова Т.А. Изменчивость накопления нитратов в клубнях картофеля различных групп спелости в зависимости от экологического пункта испытания ЛГ А Стрельцова, М В Федюнина, Ю А Александрова, В А Колбешкин //Сб "Картофель в Сибири" - Томск Изд-во ТПУ, 2001 -С 108-112
22 Стрельцова Т.А. Изменчивость силы влияния факторов иа признак продуктивности у коллекции сортов картофеля в Горном Алтае / Сб «Повышение эффективности селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений» Сиб отд-ие НГАУ - Новосибирск, 2002 -С 99-105
23 Стрельцова Т.А. Безвирусный картофель в Горном Алтае /ТА Стрельцова, В М Муравьева, О В Сафонова, Е Ю Секачева//Там же - С. 414-417
24 Стрельцова Т.А. Влияние гептила различных концентраций на тканевом и клеточном уровнях у классического цитогенетического обьекта Allium fistulosum /Т А Стрельцова, О И Черданцева II Там же
-С 418-422
25 Стрельцова Т.А. Экологическая изменчивость устойчивости клубней картофеля к фитофторе, парше и гнилям в предгорье Горного Алтая ЛГ А Стрельцова, О В Сафонова //Научное обеспечение АПК Сибири, Монголии, Казахстана, Беларуси и Башкортостана Материалы 5-й Междунар науч -практ конф РАСХН Сиб отд-ние - Новосибирск. 2002. -С 256-257
26 Стрельцова Т.А. Изменение биохимических показателей клубней картофеля при действии и после действия гептила / О И Симонова, Т А Стрельцова, В Г Ушакова // Там же -С 248-250
27 Стрельцова Т.А. Экологическая изменчивость продуктивности у коллекции сортов картофеля в Горном Алтае /ТА Стрельцова. М В Федюнина, В А Колбешкин //Там же -С 262-264
28 Стрельцова Т.А. Результаты многолетнего эколого-генетического сортоиспытания картофеля в условиях Горного Алтая /Т А Стрельцова, О В Сафонова //Сборник материалов межрегионального специализированного конгресса "Плодородие Сибири" - Барнаул, 2005 -С 223-226
29 Стрельцова Т.А Исследование изменчивости продуктивности картофеля в зависимости от вертикальной зональности горных районов Республики Алтай / Т А Стрельцова //Там же - С 226-229
30 Стрельцова Т.А. Изменчивость количественных признаков у ранних сортов картофеля при реадаптации в Горном Алтае /ТА Стрельцова, М С Менохов // Там же - С 54-61
3] Стрельцова Т.А. Экологическая изменчивость количественных признаков у ранних генотипов картофеля при интродукции в условия Горного Алтая /ТА Стрельцова [и др ] // В с б Междунар. науч -пракг.конф «Научное обеспечение картофелеводства Сибири и Дальнего Востока: состояние, проблемы и перспективные направлеия». Кемерово, 2006 -С 188-201
32 Стрельцова Т.А. Генотипическая и паратипическая изменчивость количественных признаков у среднеранних сортов картофеля в условиях вертикальной зональности Горного Алтая / Т.А Стрельцова [и др ] //Там же - С 201-214
33 Стрельцова Т.А. Эколого-генетическая изменчивость среднеспелых генотипов картофеля при адаптации на горных полигонах Республики Алтай / Т А Стрельцова [и др ] // Там же -С 176-187
34 Стрельцова Т.А. Эколого-генетическая изменчивость голландских генотипов картофеля в Горном Алтае /ТА Стрельцова, О В Сафонова, Н И Тазранова, В.М Сафронов // Там же -С 224-233
35 Стрельцова Т.А. Эколого-генетический мониторинг новой коллекции картофеля в Горном Алтае /ТА Стрельцова [и др ]//Геоэкология Алтае-Саянской горной страны Ежегод междунар сб науч ст - Выпуск 3 - Горно-Алтайск РИО ГАГУ,2006. - С 328-337,
36 Стрельцова Т.А. Испытания новой коллекции картофеля в различных экологических условиях горных территорий Республики Алтай и создание банка здоровых сортов / Т А Стрельцова, М С Менохов, О М Медведева, Л С Брызгалова //Докл и сообщ X Международной генетико-селекц школы «Реализация идей Н И Вавилова на современном этапе развития генетики, селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур». НГАУ Новосибирск, 2007. - С 326-335
37 Стрельцова Т.А. Изменчивость продуктивности картофеля в зависимости от вертикальной зональности горных районов Республики Алтай / М В Федюнина, Т А. Стрельцова //Там же - С 344-349
38 Стрельцова Т.А. Влияние высокотоксичных компонентов ракетного топлива на клетки и ткани / О И Симонова, Т А Стрельцова, В Г.Ушакова В Г, С В Чернаков //Там же -С 305-311
39 Стрельцова Т.А. Экологическая изменчивость продуктивности ранних генотипов картофеля в высокогорье, среднегорье и низкогорье Республики Алтай /Т А Стрельцова [и др ] // Современные проблемы геоэкологии горных территорий Ежегодный международный сборник научных статей - Выпуск 4 - Горно-Алтайск РИО ГАГУ, 2007
С 314-319
40 Стрельцова Т.А. Экологическое испытание генотипов картофеля разных групп спелости в горных территориях /ТА Стрельцова, М С Менохов, О М Медведева. А В Муранов // Там же -С 309-326
Тезисы конференций
41 Колбешкил В А Изменчивость количественных признаков у ранних сортов картофеля при реадаптации в Горном Алтае / В А Колбешкин. N1С Менохов, А В Майоров Т.А.Стрельцова и др //Э 40 Экология Южной Сибири и сопредельных территорий Материалы VI Международной научной школы-конференции студентов и молодых ученых Красноярск, 2002 Т 2 - С 117-118
42 Симонова О И Исследование последействия НДМГ модельных концентраций на изменчивость количественных и качественных признаков картофеля / О И Симонова С В Чер-наков, Т.А. Стрельцова // Эколопи Южной Сибири и сопредельных территорий Материалы междунар науч шк - конфер студентов и молодых ученых - Абакан, 2003 Т 2 -С.211-212
43 Тойдонова H И Генетический мониторинг картофеля голландской селекции при экологической адаптации в Горном Алтае /Н И Тойдонова, M П Колмакова, О Г, Колесникова, Т.А. Стрельцова //Экология Южной Сибири и сопредельных территорий Материалы VI! Международной научной школы-конференции студентов и молодых ученых Красноярск, 2003 Т 2 - С 216-217
44 Брызгалова JIС Генотшшческая изменчивость клонов картофеля ранней и среднепозд-ней групп спелости после многолетних испытаний в различных экологических условиях Горного Алтая /Л С Брызгалова, О M Медведева, Т.А.Стрельцова //Материалы XLIV Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» Новосибирск -2006 -С 83-84
45.0 M Медведева Идентификация клоповых вариантов и соматических мутантов в селекционном материале среднеранней группы картофеля на основе белковых и ДНК - маркеров /О M Медведева, JI С Брызгалова, Е.П Лащутина, Т.А.Стрельцова // Там же - С 85-86
46 Чернаков С В Исследование действия гептила на клеточном уровне у модельного объекта Allium fistulosum / С В Чернаков, Т.А. Стрельцова // Там же - С 87-89
47 Менохов M С Изменчивость биохимических показателей у инорайонных генотипов картофеля при интродукции в разные по высотной поясности районы Горного Алтая / M С Менохов, Л С Брызгалова, О M Медведева, Т.А.Стрельцова // Сб XI1 Международной экологической студенческой конференции «Экология России и сопредельных территорий» (МЭСК-2007)• НГУ Новосибирск, 2007. - С 42
48 Медведева ОМ Биологический мониторинг изменчивости количественных признаков картофеля в различных условиях вертикальной зональности Горного Алтая /ОМ Медведева, Л С Брызгалова, M С.Менохов, Т.А.Стрельцова // Там же - С 44-45
49 Брызгалова Л С. Мониторинг экологической изменчивости ранних генотипов картофеля в разных условиях вертикальной зональности Горного Алтая /Л С Брызгалова, О M Медведева, M С Менохов, Т.А.Стрельцова // Там же - С.45-47
50 Медведева О M Изменчивость признаков при выращивании мини- и микроклубней из Китая и Москвы (ВНИИКХ) /ОМ Медведева, Т.А.Стрельцова //Материалы XLVI Международной научной суденческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» Биология / Новосиб гос ун-т Новосибирск, 2008 -С 115-116
51 Менохов M С Изучение изменчивости количественных признаков картофеля при экологическом сортоиспытании в Горном Алтае / M С Менохов, Т.А.Стрельцова //Материалы XLVI Международной научной суденческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» Биология / Новосиб roc ун-т Новосибирск, 2008 - С 37-39
Объем 2,0 печ л Тираж 100 зкз Заказ № 124
Отпечатано полиграфическим отделом Горно-Алтайского государственного университета, 649000, Республика Алтай, г Горно-Алтайск, ул Ленкина, д 1
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Стрельцова, Тамара Александровна
ВВЕДЕНИЕ
СОДЕРЖАНИЕ
ГЛАВА 1. КАРТОФЕЛЬ: БИОЛОГИЯ, ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
ИЗМЕНЧИВОСТИ И ГЕНОТИП-СРЕДОВЫЕ ОТНОШЕНИЯ .И
ГЛАВА 2. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И КЛИМАТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЙОНОВ
ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ВЕРТИКАЛЬНОЙ ЗОНАЛЬНОСТИ ГОРНОГО АЛТАЯ.
ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.
3.1. Исходный материал.
3.2. Методы исследований'.
ГЛАВА 4. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ МОЩНОСТИ КУСТА У ГЕНОТИПОВ КАРТОФЕЛЯ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ВЕРТИКАЛЬНОЙ ЗОНАЛЬНОСТИ.
4.1. Высота растений.
4.2. Число стеблей.
ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ПРОДУКТИВНОСТИ У РАЗНЫХ ГЕНОТИПОВ КАРТОФЕЛЯ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ВЕРТИКАЛЬНОЙ ЗОНАЛЬНОСТИ.
5.1. Число клубней с 1 куста.
5.2. Крупность (средняя масса 1 клубня).
5.3. Продуктивность (масса клубней с 1 куста).
ГЛАВА 6. ИССЛЕДОВАНИЯ ПО ВЫЯВЛЕНИЮ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ НИШИ,
СВОБОДНОЙ ОТ ИНФЕКЦИЙ.
6.1. Фитофтора.
6.2. Парша.
6.3. Бактериальные гнили.
6.4. Вирусы.
6.5. Изменчивость поражаемости инфекциями в зависимости от вертикальной зональности.
ГЛАВА 7. ОЦЕНКА СОРТОВ КАРТОФЕЛЯ ПО АДАПТИВНОСТИ
ПРОДУКТИВНОСТИ В ГОРНОМ АЛТАЕ.
7.1. Новые подходы в исследовании экологического гомеостаза генотипов картофеля разных групп спелости при оценке адаптивности продуктивности.
7.2.Сравнительная характеристика адаптивности сортов картофеля разных групп спелости.
7.3.Комплексная оценка среды как фона для отбора картофеля на адаптивность.
7.4.Оценка адаптивности сортов картофеля по урожайности в широком экологическом испытании.
7.5.Комплексная оценка среды как фона для отбора на адаптивность сортов картофеля при широком экологическом испытании.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологическая изменчивость признаков картофеля в разных по вертикальной зональности районах Горного Алтая"
Экологические условия Горного Алтая имеют отчетливо выраженный экстремальный характер и предъявляют довольно жесткие требования к биологическим особенностям возделываемых здесь культур. Для нормального роста и развития в данном регионе интродуцируемые растения должны обладать широким диапазоном онтогенетической адаптивности, обеспечивающим устойчивое формирование продуктивности в условиях быстрых (зачастую градиентных) флуктуаций ведущих абиотических факторов окружающей среды - света, температуры и запасов продуктивной влаги в почве.
Горный Алтай обладает огромными потенциальными возможностями решения продовольственных проблем населения за счет выращивания основных продуктов питания непосредственно в районах республики.
Картофель в Горном Алтае незаменимый продукт питания, его широко используют на кормовые и технические цели. Сбор белка с единицы площади равен сбору белка зерновых, а сбор углеводов в 2 раза больше. Высокая про- -дуктивность, широкое распространение и экологическая пластичность повышают значение картофеля как страховой культуры. Обектом исследований выбран именно картофель, так как родина его - горы и он один из немногих растений способен в суровых условиях горных территорий реализовать свой генетический потенциал.
Основные посевы сосредоточены в предгорной зоне, которая характеризуется контрастностью климата и резкими колебаниями метеорологических элементов. Горный Алтай в низкогорье также испытывает негативное влияние биотических факторов среды. Это вирусные, грибковые и бактериальные болезни, которые иногда на нет, сводят усилия картофелеводов. И здесь особое значение имеет СОРТ.
География агроклиматических условий Горного Алтая очень разнообразна. Есть районы, где количество выпадающих осадков можно приравнять к субтропикам, а есть районы, где их количество можно приравнять к пустыне. То же самое и с плодородием почвы - от плодородных луговых черноземов до малогумусных каменистых.
Картофель относится к эврйтопным видам [Дажо, 1975] и способен успешно произрастать в самых разнообразных местообитаниях с лабильным экологическим фоном. Расширение ассортимента и повышение качества картофеля тесно связано с интродукцией, созданием и внедрением в производственный процесс новых высокопродуктивных сортов. Особое значение для успешного решения столь многогранной проблемы имеет разработка вопросов управлении экологической и генотипической изменчивостью картофеля.
Низкая продуктивность картофеля в хозяйствах и на приусадебных участках свидетельствуют о необходимости более радикального подхода к решению задач производства картофеля. Путь интенсификации через химию порочен в условиях уникального природного региона. Осознание этого и привело к возникновению идей поиска новых — экологических подходов.
В этой связи одно из центральных мест в повышении производительности сибирской земли принадлежит сорту как динамической биологической системе, обладающей способностью реализовывать потенциал генотипа при определённых агроклиматических и технологических условиях. Дальнейший С прогресс во многом зависит от эффективности методов изучения изменчивости количественных признаков, связанных с формированием продуктивности растений в определённых экологических условиях вегетации [Цильке, 1983].
Важный момент при этом - количественная характеристика реакции генотипов на изменение внешней среды. Экологический подход к исследованию генотипической и паратипической изменчивости количественных признаков и их адаптивности позволяет глубже понять существо и взаимосвязь ключевых элементов продукционного процесса и впервые в Горном Алтае практически осуществить подбор перспективных генотипов картофеля для высокогорных районов с учетом физиолого-биохимических и морфометриче-ских основ продуктивности.
При анализе научной литературы глубиной поиска до 50 лет нам не удалось найти работ по комплексному изучению изменчивости количественных признаков картофеля разных групп спелости под воздействием экологических факторов в различных по высотной поясности районах (высокогорье, среднегорье и предгорье) не только Горного Алтая.
В связи с этим возникла острая необходимость в разработке теоретических основ экологически ориентированной генетики растений, в частности тех разделов генетики количественных признаков, которые объясняют механизм и природу адаптивности и гомеостаза у растений.
Эта работа имеет теоретико-прикладной, экологический характер и представляет определенный интерес, как в биологическом, так и в генетико-селекционном плане.
Вопрос о налаживании культуры картофеля в горных районах и ускоренного размножения и внедрения иммунных сортов, приспособленных к суровым климатическим условиям Горного Алтая, на сегодня самый злободневный. К сожалению, в Республике Алтай до девяностых годов этими вопросами никто не занимался.
В 1992 году автором со студентами, а затем и с аспирантами здесь начата объемная работа по испытанию сортов картофеля различных групп спелости в разных по вертикальной зональности районах Горного Алтая, начиная с низкогорья (Усть-Уба, 350м над уровнем моря) и заканчивая высокогорьем (Улаган - 2050м), которая переросла в большое исследование по генетическому мониторингу и сохранению мирового генофонда картофеля.
Цель настоящего исследования заключается в изучении характера экологической изменчивости элементов продуктивности картофеля, устойчивости его к биотическим и абиотическим факторам внешней среды в условиях вертикальной зональности Горного Алтая. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. В полевых условиях провести сравнительное изучение по комплексу наиболее ценных признаков у коллекции генотипов картофеля отечественной и зарубежной селекции в 7 экологических пунктах в течение 6 лет.
2. Провести многофакторный дисперсионный анализ и оценку компонентов изменчивости по основным количественным признакам. Определить вклад генотипической, экологической изменчивости (вертикальная зональность), условий вегетации (годы), и взаимодействия этих факторов в общее фенотипическое варьирование признака.
3. Осуществить подбор и оценку высокопродуктивных генотипов, адаптированных к'суровым условиям в разных зонах Горного Алтая.
4. Определить возможности реализации программ создания ценных генотипов картофеля, устойчивых к неблагоприятным биотическим и абиотическим факторам климата в различных экологических пунктах Горного Алтая.
5. Провести оценку генотипов разных групп спелости по адаптивности к почвенно-климатическим условиям Горного Алтая.
6. Провести исследования по выявлению в условиях высокогорья экологической ниши, свободной от вирусных и других инфекций. ■
В этом исследовании впервые с применением многофакторного дисперсионного анализа на разнообразном генетическом материале выявлен от-: \ носительный вклад экологической и генотипической изменчивости, метеорологических условий, а также взаимодействия этих трёх факторов в общее фенотипическое варьирование основных элементов продуктивности картофельного растения, устойчивости к болезням и химического состава клубней картофеля. Впервые в результате многолетних экспериментов показано, что исследованные признаки существенно различаются по относительному вкладу генотипа, внешней среды и взаимодействиям этих факторов в общее фенотипическое варьирование признака. Впервые выявлен сильный экологический эффект на экспрессию элементов продуктивности картофеля при испытании в разных по вертикальной зональности условиях Горного Алтая.
Объектами исследования были: коллекция отечественных и зарубежных перспективных генотипов картофеля разных групп спелости, испытанная в разные годы в условиях экосистем горных территорий Республики Алтай. Эти экосистемы условно разделены по климатическим, биогеохимическим особенностям и специфике высотной поясности на три зоны: низкгорье I пункт Усть-Уба, 350 м над уровнем моря, экосистема вблизи наиболее густо населенного центра Республики — г. Горно-Алтайска); среднегорье (пункты Бирюля, Чемал, Ильинка, Усть-Кан и Усть-Кокса, 650-1050м над уровнем моря, экосистемы вблизи ряда населенных пунктов, сильно различающихся эколого-географическими особенностями, но, главным образом, по суровости климата горных территорий) и высокогорье (пункт Улаган, Саратан, экосистема, расположенная выше всех экологических пунктов испытания по вертикальной зональности, 2050 м). '
Изучение экологической и генотипической изменчивости проводилось путём полевых, лабораторных, стационарных и экспедиционных исследований. Методы исследований: государственное и экологическое сортоиспытание по вертикальной зональности, мониторинг экологической изменчивости количественных признаков на основании многофакторного дисперсионного анализа с использованием компьютерных программ SNEDECOR (Р.А.Цильке и О.Д.Сорокин) с использованием FORTRAN программы «Zona» (A.B. Киль-чевский и Л.В.Хотылева), многократный клоновый отбор, биохимический анализ. При проведении эксперйментов использовали отечественные и зарубежные методики исследования экологической, генотипической и парати-пической изменчивости количественных и других признаков.
Научная и практическая ценность проведённых исследований характеризуется возможностью использования полученных данных для прогнозирования состояния природных экосистем в зависимости от уровня нагрузки, а полученные результаты и сформулированные положения могут быть успешно использованы в различных областях научной и практической деятельности, связанной с изучением и возделыванием картофеля:
В области экологии полученные результаты дают возможность объективно оценить экологический эффект воздействия на развитие картофеля в разных климатических условиях. Экологическое испытание набора генотипов в разных по высотной поясности пунктах Горного Алтая позволило выделить свободные от инфекций (безвирусные) зоны, в которых можно сохранять мировой генофонд картофеля и банк здоровой зародышевой плазмы. Определены в условиях высокогорья 3 экологических ниши (Улаган и Усть-Кокса и Иня, Онгудайского района), свободные от вирусных и других инфекций.
Применение многофакторного дисперсионного и компонентного анализа дает возможность значительно расширить наши представления об относительной роли экологических, средовых и генотипических факторов в формировании качественных и количественных признаков. Кроме того, совершенно очевидна относительная роль отдельных факторов внешней среды в экспрессии и изменчивости важнейших признаков картофеля. Из наболее адаптированных сортов и меристемных линий путем многократного клоно-вого отбора выделены три раннеспелых сорта (Горец, Белуха, Сувенир Горного Алтая) и один среднепоздний сорт (Монастырский), которые успешно прошли предварительное и производственное испытание на устойчивость к раку и золотистой нематоде во ВЕИИКХ. В 2007г. три ранних сорта переданы на испытание в Госсортсеть.
В области сохранения зародышевой плазмы картофеля получены уникальные результаты о реакции отдельных генотипов картофеля на экстремальные условия высокогорья, что позволяет сохранить и размножить генетические системы с ценными признаками для улучшения этой важнейшей продовольственной, кормовой и технической культуры. Показано, что отдельные европейские сорта можно успешно возделывать в условиях Горного Алтая.
Автор выражает глубокую благодарность и признательность научному консультанту доктору биологических наук, заслуженному деятелю науки Российской Федерации, профессору Регинальду Александровичу Цильке за методическую и методологическую помощь, за ценные консультации в области применения методов планирования многофакторных экспериментов и использования компьютерных программ для статистичекой обработки результатов экспериментов, за ценные советы при обсуждении результатов, за моральную поддержку и личное участие при проведении этой очень объемной работы в труднодоступных горных районах Республики Алтай.
Очень признательна ректору, профессору Табакаеву Ю.В., проректору по науке, доценту Бабину В.Г., деканам, доцентам Кудирмекову В.И. и Алейниковой В.Н., зав. кафедрой, доценту Муравьевой В.М. и всему коллективу кафедры зоологии, экологии и генетики, зав. Республиканской научно-исследовательской химико-экологической лабораторией ГАГУ, к.х.н., доценту Ушаковой В.Г., ассистенту Секачевой Е.Ю., за оказанную помощь, аспирантам Сафоновой О.В., Кудряшову М.Г., Сударкину C.B., Коноваловой М.В., Федюниной М.В., Александрвой Ю.А., Колбешкину В.А., Симоновой О.И., Тазрановой Н.И., Колмаковой М.П., Менохову М.С., Чернакову C.B. и особенно студентам - дипломникам Горно-Алтайского Государственного Университета, оказавшим в разные годы исследований неоценимую помощь в проведении очень трудоемких экспедиционных, полевыхш лабораторных экспериментов: - Дадочкину C.B., Липському E.JL, Кользенову Т.А., Баскаковой Т.А., Баскакову Е.А., Озочиновой Ю.К., Кудряшову М.Г., Меркулову И.Н., Саютину А.П., Саютиной Т.С., Двоеносовой C.B., Олчоно-вой Т.В., Клабукову С.Н., Сударкину C.B., Логиновой И.В., Дубровскому Е.А., Капшученко А.Н., Неверовой М.В., Бондаренко C.B., Денисовой Е.В., Мухамедиевой М.М., Овчарик М.В., Смирнову А.Н., Секачевой Е.Ю., Квасовой Н.В., Малюгиной Н.В., Зезюковой Н.Н., Путилкину А.Н., Злобину В.В., Черкашиной Е.В., Четырко Н.В., Ведягиной Л.И., Майорову Г.Г., Табакаевой Т.В., Едокову М.П., Зерюкову М.В., Логачевой Н.И., Александрвой Ю.А., Колбешкину В.А., Такысову P.C., Кайгиной Н.В., Телесову Г.Д., Параевой Е.И., Золотухину Д.В., Акпашевой М.В., Мандышкановой Ч.М., Шарыповой Е.Б., Скворцовой Ю.П., Зяблицкой О.В., Иташевой Е.С., Маймановой Э.А.,
Хлебниковой E.H., Быстровой Я.А., Севидовой E.H., Лебедеву A.B., Зубаки-ну A.A., Тойдоновой Н.И., Уразовой Н.В., Трушкиной О.В., Черданцевой О.И., Колывановой Л.Г., Кабудыковой Н.В., Енчиновой Ж.И., Махалину A.C., Тобошевой С.С., Мурзагулову A.A., Адатовой Д.А., Анохину, П.В Гар-киной О.М., Граховой Е.А., Карамян K.M., Ермолаевой Я.Г., Русских A.B., Чичиновой A.B., Шульга А.К., Колонаковой В.Ю., Каратунову В.М., Кочты-гову С.М., Менохову М.С., Сагачко А.Ю., Чубарову М.Ю., Ельдекову М.В., Молчиновой H.A., Забелиной Н.С., Куликовой Е.В., Итушевой Е.А., Тады-шевой Т.В., Тадышевой Ч.В., Чернакову C.B., Ипатовой H.A., Соловьевой И.Б., Потапову С.Ю., Ченчулаевой А.Ю., Гарминовой Л.В., Первухиной H.A., Майорову A.B. Моцаревой Н.В., Колесниковой О.Г., Колмаковой М.П. и др.
Выражаю глубокую признательность сотрудникам лаборатории картофеля СИБНИИРСа СО РАСХН к.с-х.н. Полухину Н.И., Сафоновой А.Д., Мызгиной Г.А., зав. биохимической лабораторией, к.х.н. Салминой И.С., зав. биотехнологической лабораторией, с.н.с. ИЦиГа СО РАН, к.б.н. Леоновой Н.С., зав. биотехнологической лабораторией КазНИИКОХа Соляновой Э.Г., зам.директора по научной работе ВНИИССОК, д. с-х. н. Добруцкой Е.Г., директору Горно-Алтайского ОПХ, к. с-х. н. Зерюкову В.М., дирекции ОПХ «Лекарственные травы» Черкову Н.В. и Черковой В.А., главному агроному крестьянского хозяйства «Усть-Иша» Урюпину Н.И., картофелеводу Шарыпову Б.А. (с. Ильинка, Шебалинского р-на), министру сельского хозяйства Республики Алтай кандидату наук Карамаеву В.Б., бывшему начальнику департамента Минсельхоза РА Ивановой Н.И., предпринимателям Мендину Н.Е. и Кудермекову В.Д., главному специалисту АПК Трофимовой П.М., директору Яконурской школы Усть-Канского района Емекчиновой Г.Е. и учителю биологии Аларушкиной Л.Б., бывшему Главе Республики Алтай, ныне покойному, к.с-х.н. Лапшину М.И. за техническое содействие, разностороннюю методическую и даже финансовую поддержку в период проведения многолетних экспериментов.
Заключение Диссертация по теме "Экология", Стрельцова, Тамара Александровна
ОБЩИЕ ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ
Результаты шестилетнего экологического испытания коллекции генотипов картофеля в 7 географических пунктах Горного Алтая позволяет сделать следующие основные выводы:
1. Высота растений у ранних сортов варьировала в зависимости от пункта, года и сорта от 26 см в Усть-Коксе (Алмаатинский, 1999) до 105см в Ильинке (Приекульский ранний, 1999) г., у среднеранних - от 31см в Улагане (Огонек, 1997) до 111см в Ильинке (Эскорт, 1999), у среднепоздних - от 27см в Улагане (Луговской,1999) до 112см в Ильинке (Луговской,1999). В раннеспелой группе сортов самые высокие растения формировал сорт Приекульский ранний (69.7), в среднеспелой - сорт Огонёк (79.4) и в среднепоздней - Символ (118.2 см). В общем фенотипическом варьировании признака доля генотипической изменчивости колебалась от 2,4 до 30,4%, доля изменчивости, обусловленная метеорологическими условиями (годы) от 10,6 до 55,6% и экологическими различиями (пункты) - от 0,0 до 54,2 %, а изменчивость, обусловленная взаимодействием 3-х факторов - от 0,1 до 14,8%.
2. Число стеблей у ранних сортов варьировало в зависимости от экологического пункта, года и сорта от 2,0 в Усть -Убе, Чемале и Ильинке (Корине, 1998г.) до 9,0 (Новосибирский, 1998, в Усть-Коксе), у среднеранних — от 2,0 в Усть-Убе (Эскорт, 1998) до 9,0 в Усть-Коксе (Адретта, 1999), у среднепоздних — от 2,0 в Усть-Убе (Луговской,1998) и в Ильинке +(Символ, 1998) до 7 в Ильинке и Усть-Коксе (Символ, 1999). В общем фенотипическом варьировании признака доля генотипической изменчивости колебалась от 10,0 до 32,0%, доля изменчивости, обусловленная метеорологическими условиями (годы) от 10,7 до 35,9 % и эколого-географическими различиями (пункты) - от 3,1 до
40.8 %, а изменчивость, обусловленная взаимодействием 3-х факторов - от 3,3 до 12,8 %.
3. Число клубней у ранних сортов варьировало в зависимости от экологического пункта, года и сорта от 3,0 в Усть-Коксе (Уральский сувенир, 1998) до 18,0 клубней / куст (Алмаатинский, 1999); у среднеранних - от 3,0 в Усть-Коксе (Эскорт, Свитанок Киевский, 1998) до 19 клубней / куст в Усть-Убе (Свитанок киевский, 1999); у среднепоздних — от 3,0 в Усть-Коксе (Луговской, 1998) до 18,0 в Усть-Убе (Ласунак, 1999). В общем фенотипическом варьировании признака доля генотипической изменчивости колебалась от 1,4 до 29,3%, доля изменчивости, обусловленная метеорологическими условиями (годы) от 9,4 до
43.9 % и экологическими различиями (пункты) - от 14,7 до 49,3%, а изменчивость, обусловленная взаимодействием 3-х факторов - от 0,9 до 6,8%.
4. Средняя масса клубня (крупность) у ранних сортов варьировала в зависимости от экологического пункта, года и сорта от 36 в Улагане (Алмаатинский, 1997) до 208г в Ильинке (Корине, 1997); у среднеранних - от 33 в Усть-Коксе (Огонёк, 1997) до 237г в Ильинке (Свитанок Киевский, 1997); у среднепоздних — от ЗЗг в Улагане (Символ, 1997) до 239 в Ильинке (Луговской,
1998). В общем фенотипическом варьировании признака доля генотипической изменчивости колебалась от 2,5 до 24,7 %, доля изменчивости, обусловленная метеорологическими условиями (годы) от 2,2 до 34,0% и экологическими различиями (пункты) — от 0,8 до 62,8 %, а изменчивость, обусловленная взаимодействием 3-х факторов - от 0,3 до 8,9 %.
5. Масса клубней с 1 куста (продуктивность) у ранних сортов варьировала в зависимости от экологического пункта, года и сорта от 165 в Улагане (Приекульский- био, 1997) до 1084г в Ильинке (Уральский сувенир,
1999); у среднеранних — от 161 в Улагане (Эскорт, 1997) до 1428 г в Ильинке (Свитанок Киевский, 1997); у среднепоздних - от 121 г в Улагане (Символ, 1997) до 1564 в Ильинке (Символ, 1997).
В общем фенотипическом варьировании признака доля генотипической изменчивости колебалась от 0,1 до 27,5 %, доля изменчивости, обусловленная метеорологическими условиями (годы) от 0,0 до 39,6 % и экологическими различиями (пункты) - от 0,0до 79,3 %, а изменчивость, обусловленная взаимодействием 3-х факторов - от 0,5 до 32,4 %.
6. Урожайность у ранних сортов варьировала в зависимости от экологического пункта, года и сорта от 66 ц/га в Улагане (Приекульский- био, 1997) до 434 ц/га в Ильинке (Уральский сувенир, 1999); у среднеранних — от 64 ц/га в Улагане (Эскорт, 1997) до 571 ц/га в Ильинке (Свитанок Киевский, 1997); у среднепоздних — от 48 ц/га в Улагане (Символ, 1997) до 626 ц/га (Символ, Ильинка, 1997).
По результатам трехлетнего испытания на двух пунктах наиболее высокую среднюю урожайность формировал сорт Невский - 482ц/га, а максимальная получена в 1995г. в Усть-Убе - 756 ц/га.
7. Среднепоздние сорта оказались более устойчивыми к фитофторе, чем ранние и среднеранние. При этом доля изменчивости, вызванная генотипическими различиями составила 23,3, метеорологическими - 3,5, экологическими - 0,7 и взаимодействием этих трёх факторов — 11,6 %.
Поражённость клубней в среднем за три года варьировало в Бирюле от 1,0 (Луговской) до 19,9 (Новосибирский), а в Усть-Убе — от 2,1 (Алмаатинский) до 13,3 (Новосибрский).
8. По устойчивости клубней к парше доля изменчивости, обусловленная генотипическими различиями составила 24,2, метеорологическими - 10,2, экологическими - 1,0 и взаимодействием этих трёх факторов - 19,8 %. В среднем за три года поражённость клубней паршой в Бирюле варьировало от 0,7 (Ласунак) до 14,8 (Корине), а в Усть-Убе - от 0,04 (Ласунак) до 19,0 % (Уральский сувенир).
9. По устойчивости клубней к гнилям доля изменчивости, вызванная генотипическими различиями составила 13,8, метеорологическими - 18,9, экологическими - 0,0 и взаимодействием этих трёх факторов - 19,8 %. В среднем за три года и в двух экологических точках наименьшей поражённостыо характеризуются сорта Алмаатинский (0,1), Невский (0,24) и Ласунак (0,14 %).
10. Показано, что изученные признаки картофеля существенно различаются по относительному вкладу доли изменчивости в зависимости от генотипов (сорта), метеорологических (годы), экологических условий (пункты испытания), а также по изменчивости, обусловленной взаимодействием этих трёх факторов.
ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ
1. Предлагается использовать экологический эффект высокогорья, выявленный в процессе исследований и позволивший выделить уникальные эколого-географические зоны для естественного оздоровления картофеля от вирусных болезней. В Горном Алтае найдены экологически безопасные ниши (Улаган, Усть-Кокса, Иня), где предлагается организовать Центр по выращиванию здорового, свободного от вирусных инфекций элитного посадочного материала. Наличие таких экологически чистых безвирусных зон в горах Алтая очень перспективно, и Республика Алтай может стать основным производителем элитных семян картофеля для Сибири, сопредельных регионов и всей России, а также местом сохранения мирового генофонда картофеля.
2. По результатам экологического испытания для внедрения в производство и в личные подсобные хозяйства для горных районов рекомендуются (с некоторой коррекцией по районам) адаптированные сорта картофеля: из ранних: Уральский сувенир, Прикульский ранний*, Корине и Новосибирский; из среднеранних: Лина, Невский, Свитанок киевский, Адретта, Эскорт и Огонек; из среднепоздних: Символ, Ласунак и Луговской;
3. Результаты исследований предлагается внедрить в учебный процесс биологических и сельскохозяйственных факультетов университетов при чтении курсов лекций «Экология», «Экологические проблемы генетики», «Генетика с основами селекции», «Организация и осуществление региональных мониторинговых исследований» и на их основе модернизировать учебные программы полевых практик по экологии и генетике. Аспирантам и студентам использовать методы и результаты при подготовке диссертаций и дипломных проектов.
4. Полученные результаты могут быть использованы при разработке селекционных и семеноводческих программ по картофелю для Горного Алтая и сопредельных регионов Западной Сибири - Тывы, Хакасии, Монголии, Китая и Восточного Казахстана.
5. Разработанные на основе проведенных исследований: «Рекомендации картофелеводам Горного Алтая»; «Рекомендации по развитию картофелеводства в Усть-Коксинском районе Республики Алтай» (2002); «Принципиально новая технология возделывания картофеля на основе экологического сортоиспытания и естественного оздоровления в горных районах Республики Алтай» (1999-2002) и «Функциональный каталог сортов картофеля, испытанных в Горном Алтае» (2008) могут быть использованы в практической деятельности фермерских, крестьянских и личных подсобных хозяйств.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ, ОБЩИЕ ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ
Высокий уровень адаптивности отечественных сортов, сочетающих высокую продуктивность с устойчивостью к биотическим и абиотическим факторам среды, открывает новые возможности для совершенствования технологического процесса в направлении биологизации и экологизации производства картофеля и поэтапного перевода картофелеводства России на качественно новый технологический уровень.
Феномен биологической изменчивости постоянно привлекает исследователей. С одной стороны, изменчивость является источником адаптации генотипа к меняющимся условиям внешней среды, с другой, она сильно модифицирует экспрессию признака и тем самым чрезвычайно усложняет идентификацию генотипа по фенотипу. Особое значение имеет познание структуры изменчивости для селекционной практики. На всех этапах селекционной технологии исследователи сталкиваются с исключительно сильной изменчивостью фактически всех признаков, связанных с характером развития и формирования элементов продуктивности растения [Цильке, 1997].
При разработке настоящей исследовательской программы ставились задачи изучить компоненты экологической изменчивости по ценным признакам картофеля 15 генотипов отечественного и зарубежного происхождения.
Сложность задачи заключалась в том, что возделывание картофеля требует больших физических и материальных затрат, а также в том, что в Республике Алтай не было отлаженной системы экологического испытания.
Как показал обзор литературы по рассматриваемой проблеме, среди исследователей нет однозначного мнения по этому вопросу. Нам не удалось обнаружить работу, которая рассматривала бы результаты многолетнего изучения характера изменчивости при экологическом сортоистытании.
Важным обстоятельством при подборе коллекции было то, что все сорта и клоны относятся к разным группам спелости. И большинство из них характеризуются высокой адаптивностью к местным условиям.
Дисперсионный анализ четко выявил вклад основных факторов, влияющих на формирование главного признака, продуктивности картофельного растения, непосредственно связанного с урожайностью картофеля. Тот факт, что доля вклада генотипической изменчивости в общее варьирование продуктивности составляет 30%,' свидетельствует об исключительной роли сорта в формировании урожайности картофеля в условиях Горного Алтая. Здесь далеко не исчерпана возможность резкого повышения урожайности картофеля за счет его генетического потенциала. В то же время значительный вклад изменчивости, обусловленный взаимодействием между генотипами, метеорологическими факторами и экологическими пунктами, свидетельствует о необходимости создания новых или интродукции инорайонных сортов для возделывания в конкретных экологических пунктах Республики Алтай.
Исследования четко выявили вклад основных факторов, влияющих на формирование признака количества клубней с одного куста. Тот факт, что доля вклада генотипической изменчивости в общее варьирование признака составляет более 25%, свидетельствует о значительной роли сорта в формировании количества клубней с 1 куста в условиях предгорья Горного Алтая. Выявлена возможность использования генотипического потенциала для повышения среднего количества клубней на 1 куст как структурного компонента урожая картофеля. В то же время значительный вклад изменчивости, вызываемый метеорологическими условиями лет испытаний (19,2%) и взаимодействием этого фактора с генотипом (19,3%), даст возможность использовать после экологического испытания стабильные по данному признаку генотипы.
Результаты эксперимента свидетельствуют, что крупность клубней определяется главным образом различиями метеорологических условий в разные годы и составляет почти половину общей фенотипической изменчивости признака.
Эксперименты четко выявили вклад основных факторов, влияющих на формирование признака количества стеблей. Тот факт, что доля вклада, вызываемая метеорологическими условиями, в общее варьирование признака составляет почти 50%, свидетельствует о значительной роли климатических факторов в формировании числа стеблей на 1 куст у картофеля в условиях Горного Алтая. Такого же мнения придерживаются многие ученые, проводившие эксперименты в других экологических условиях.
Анализ полученных данных четко выявил вклад основных факторов, влияющих на формирование количественного признака — высоты растений, определяющего мощность куста картофеля. Тот факт, что доля вклада гено-типической изменчивости в общее варьирование признака составляет лишь 3.5%, свидетельствует, что высота растений определяется главным образом различиями метеорологических условий в разные годы испытаний (55,6%) и лишь частично — экологическими условиями пункта испытания (12,5%).
Результаты эксперимента свидетельствуют, что поражаемость клубней фитофторой определяется главным образом взаимодействием факторов генотип и различиями метеорологических условий в разные годы, что составляет почти 30% от общей фенотипической изменчивости признака.
Исследования четко выявили вклад основных факторов, влияющих на формирование признака поражаемости клубней паршой. Тот факт, что доля изменчивости, обусловленная генотипическими различиями, составила более 24%, свидетельствует о значительной роли сорта в устойчивости к заболеванию паршой.
В эксперименте особое значение имело взаимодействие исследуемых факторов. Достаточно сказать, что доля изменчивости, обусловленная взаимодействием между метеорологическими условиями года и генотипами (ВхС), составляет 20,61%, между условиями, сложившимися в разных пунктах испытания, и генотипами (АхС) - 7,00, а между тремя факторами (АхВхС) - 19,76% общей изменчивости. Относительно низка доля изменчивости, обусловленная взаимодействием между пунктом испытания и условиями вегетации (годы).
Эксперименты четко выявили, что испытуемые сорта и клоны мало поражаемы различными гнилями и пригодны для возделывания в условиях Горного Алтая.
Представленные результаты свидетельствуют о том, что в условиях Горного Алтая можно получать хорошие урожаи картофеля, если использовать для производства сорта с высокой адаптацией к разнообразным условиям этого региона.
В настоящее время в мировом сортименте картофеля насчитывается около 4 тысяч сортов. В Российском Государственном реестре селекционных достижений, допущенных к использованию в производстве в 2005 году, представлено 200 сортов картофеля. Из них селекционерами России создан 121 сорт (более 60%), Беларуси - 5, Украины - 3, Голландии - 25, Германии - 25, Великобритании - 10, Финляндии - 1 сорт.
Представленная в диссертации информация поможет специалистам и практикам - картофелеводам правильно проводить подбор сортов с учетом природно-климатических особенностей региона, фитосанитарных условий и экономических возможностей хозяйств, выращивающих картофель.
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Стрельцова, Тамара Александровна, Горно-Алтайск
1. Абрамов И.Н. Болезни картофеля на Дальнем Востоке / И.Н. Абрамов -Хабаровское книжное изд-во. 1953. - 123 с.
2. Агесс П. Ключи экологии / П. Агесс // Пер. с фр. Л., 1982. - 97 с.
3. Агроклиматические ресурсы Новосибирской области. — Л.: Гидрометеоиз-дат, 1971.- 153 с.
4. Алексеев В.Г. Устойчивость растений в условиях Севера. Эколого-биохимические аспекты / В.Г. Алексеев — Новосибирск: Наука, 1994. — 152с.
5. Алпатьев A.B. Экологическое изучение и испытание сортов и гибридов овощных культур / A.B. Алпатьев // Сб. науч. тр. ВНИИССОК. М., 1982. -С. 37-42.
6. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях / Ю.П. Алтухов М.: Наука, 1983. - 279 с.
7. Альсмик П.И. Селекция картофеля в Белоруссии / П.И. Альсмик— Минск: Урожай, 1979. — 126с.I
8. Альсмик П.И. Физиология картофеля. / П.И. Альсмик, А.Л. Амбросов, A.C. Вечер и др. М.: Колос, 1979. - 272 с.
9. Ацци Дж. Сельскохозяйственная экология / Дж. Ацци. — М.: Иностр. лит., 1959.-354 с.
10. Белов А.П. Возделывание картофеля / А.П. Белов, Н.П. Швецова, A.B. Пашкевич.- Кемерово: Кемеровское кн. изд-во, 1975. 80с.
11. Блэк К.А. Растения и почва / К.А. Блэк М., 1973. - 184с.
12. Борисенок А.Б. Расовый состав Ph. Infestans в годы, различающиеся по метеорологическим условиям / А.Б. Борисенок. // Труды 5 Всесоюзного совещания по иммунитету растений, вып.8. Киев, 1969. С. 83-88.
13. Бородин И.В. Картофель в Западной Сибири / И.В. Бородин. Новосибирск, 1954. - 175 с.
14. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений / С. Бороевич.- М.: Колос, 1984. — 344 с.
15. Бриггс Ф. Научные основы селекции растений / Ф. Бриггс, П. Ноулз М.: Колос, 1972. - 399 с.
16. Брюбейкер Дж. J1. Сельскохозяйственная генетика / Дж. J1. Брюбейкер- М.: Колос, 1966. 223с.
17. Букасов С.М. Основы селекции картофеля / С.М. Букасов, А.Я. Камераз М. Л.: Сельхозгиз, 1959. - 528 с.
18. Букасов С.М. Систематика видов картофеля секции Tuberarium (Dun) Buk. Рода Solanum L / С.М. Букасов // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, т.46, 1971, вып.1. С. 3-69.
19. Букасов С.М. Селекция и семеноводство картофеля / С.М. Букасов, А.Я. Камераз.- Д.: Колос, 1972. 359 с.
20. Букасов С.М. Принципы систематики картофеля /С.М. Букасов //Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Т.62. вып.1. — JI.: 1978. С. 3-35.
21. Будин К.З. Генетические основы картофеля / К.З. Будин. JL: Апропроиз-дат, 1986.-190 с.
22. Будин К.З. Генетические основы создания доноров картофеля / К.З. Будин. С.Петербург (ВИР), 1997. 38 с.
23. Бурлака В.В. Растениеводство Дальнего Востока / В.В. Бурлака.- Хабаровск: Хабаровское кн. изд-во, 1970. 396 с.
24. Бурлака В.В. Картофелеводство Сибири и Дальнего Востока / В.В. Бурлака. М.: Колос, 1978. - С. 166-186.
25. Вавилов Н.И. Теоретические основы селекции растений / Н.И. Вавилов. Т. 1.М.-Л., 1935. -С. 17-74.
26. Вавилов Н.И. // Критический обзор современного состояния генетической теории селекции растений и животных: избр. тр. в 5т. / Н.И. Вавилов. М.; Л.: Наука, 1965. - T.V. - С. 406-428.
27. Вавилов Н.И. Учение о происхождении культурных растений после Дарвина / Н.И.Вавилов // Сов. Наука, 1940. № 2. - С. 18-21.
28. Вавилов Н.И. Научные основы селекции пшеницы / Н.И. Вавилов. // Избр. произ. М.: Наука, 1967. - Т.2. - 512 с.
29. Вавилов Н.И. Теоретические основы селекции / Н.И. Вавилов. М.: Наука, 1987.-512 с.
30. Ван дер Планк Я.Е. Болезни растений (эпифитотии и борьба с ними) / Я.Е.Ван дер Планк М.: Колос, 1966. - 359 с.
31. Ван дер Планк Я.Е. Устойчивость растений к болезням / Я.Е. Ван дер Планк. М.: Колос, 1972. - 254 с.
32. Власова Э.А. Агроклиматические факторы продуктивности картофеля на Крайнем Севере европейской части СССР / Э.А. Власова. Автореф. дис. канд. с.-х. наук. — Л.: ВИР, 1970. — 27 с.
33. Водопьянов H.A. Устойчивость и динамика биосферы / H.A. Водопьянов. -Минск, 1981.-246 с.
34. Воловик A.C. Роль поливов и удобрений в снижении вредоносных болезней / A.C. Воловик, Б.Н. Литун, А.К. Хамбазаров // Картофель и овощи, 1977, №12. — С.38.
35. Воловик A.C. Гнили картофеля при хранении / A.C. Воловик, Ю.И. Шнейдер М.: , 1987. - 93 с.
36. Воробьева Ю.В. Защита картофеля от фитофтороза в системе семеноводства / Ю.В. Воробьева // Защита растений. 1991. - №5. - С.17-19.
37. Высочин В.Г. // Экологическое изучение и испытание сортов и гибридов овощных культур / В.Г. Высочин. Сб. научн. тр. ВНИИССОК. М., 1982. -С.168-172.
38. Гавриш С.Ф. Биологический потенциал культурного томата (Lycopersicon esculentum Mill.) и его использование в селекции сортов для защищенногогрунта / С.Ф. Гавриш. Дисс. докт. с.-х. наук в форме научного доклада. — Санкт-Петербург, 1992. 49 с.
39. Герасимов С.Б. К вопросу о безвирусном семеноводстве картофеля / С.Б. Герасимов, Ю.А. Леонтьева. В кн.: Современные проблемы семеноводства картофеля на безвирусной основе / Сб. науч. тр. АН СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985, - С. 68-72.
40. Гиляров М.С. Биогеоценология и агроценология / М.С. Гиляров. В сб.: Структурно-функциональная организация биогеоценозов. М., 1980. С. 8-22.
41. Глотов И.В. Генетическая гетерогенность природных популяций по количественным признакам./ И.В. Глотов. Дисс. . д-ра биол. наук. Л., 1983 а. -288 с.
42. Глотов Н.В. Количественный анализ взаимодействия генотип х среда в природной популяции / Н.В. Глотов // Чтения памяти Н.В. Тимофеева-Ресовского. Ереван, 1983. - С. 187-199.
43. Глотов Н.В. Разнообразие норм реагирования генотипов в природной популяции /Н.В. Глотов // Микроэволюция. М., 1984. - С. 8-9.
44. Глотов Н.В. Взаимодействие генотип х среда (ВГС) и популяциях и оптимизация процедуры отбора / Н.В. Глотов // Управление генет. изменчивостью с.-х. растений: Тез. докл. Междунар. симпоз. Ялта, 1992. - С. II-I2.
45. Глотов Н.В. Норма реакции генотипа и взаимодействие генотип среда в природной популяции / Н.В. Глотов, В.В. Тараканов // Журн. общ. биол. -1985. - Т. XLYI, № 6. - С. 760-770.
46. Голец Е.Г. Исследование общей урожайности и ее элементов у гибридных популяций картофеля / Е.Г. Голец // Пути интенсификации картофелеводства, плодоводства и овощеводства. —Минск, 1981. — С. 16-17.
47. Головин П.Н. Сравнительное изучение штаммов Phytophthora infestans De Вагу / П.Н. Головин, Н.Т. Черепанова, Л.И. Пшедецкая. Ботанический журнал, т.45. 1960, № 11, с. 1600-1618.
48. Гончаренко A.A. Сравнительная оценка модального и направленного отборов по продуктивности колоса у озимой ржи / A.A. Гончаренко. С.-х. биология. 1984. - №8. - С. 12-15.
49. Гончаров Н.Д. Некоторые особенности биологии картофелеводства и пло-доовощеводства / Н.Д. Гончаров // Межвед. тем. сб. Белорус. НИИ картофелеводства и плодоовощеводства. — Минск, 1976. — Вып. 1. — С. 3-6.
50. Гончаров Н.Д. Особенности селекции картофеля на урожайность/ Н.Д. Гончаров // Картофель и овощи. — 1977. — № 1.—С. 11-12.
51. Гриб С.И. Ячменному полю интенсивные сорта / С.И. Гриб - Минск: Ураджай, 1992. - 158 с.
52. Григорян Э.М. Эколого-генетическая модель формирования урожая ярового ячменя / Э.М. Григорян. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Минск, 1982. - 24 с.
53. Гужов Ю.Л. Прогнозирование повышения эффективности селекции растений на основе генетической и модификационной изменчивости / Ю.Л. Гу-жов. Автореф. докт. дисс. — М., 1975. — 47с.
54. Гужов Ю.Л. Пути использования в селекции растений закономерностей модификационной изменчивости количественных признаков / Ю.Л. Гужов // Изв. АН СССР. Сер биол. 1978 а. - № 3. - С. 418-479.
55. Гужов Ю.Л. Закономерности модификационного и генотипического варьирования количественных признаков у сортов яровой пшеницы с разным числом генов карликовости/ Ю.Л. Гужов // С.-х. биол. 1978 б. - Т.13, N 1. -С. 49-56.
56. Гуляев Г.В. Селекция и семенрводство полевых культур с основами генетики. /Г.В. Гуляев, А.П. Дубинин -М.: Колос, 1969. 487 с.
57. Гуляев Г.В. Генетика / Г.В. Гуляев. М.: Колос, 1971. - 344 с.
58. Гуляев Г.В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению / Г.В. Гуляев, В.В. Мальченко — М.: Россельхозиз-дат, 1983. С.66-68.
59. Гуляев Г.В. Генетика. — 3 изд., переработ, и доп. / Г.В. Гуляев.- М: Колос,1984. С. 174-184, 303-328.
60. Гунниус В. Интерференция вирусов картофеля. // В кн.: Современные проблемы семеноводства картофеля на безвирусной основе /Сб. науч. тр. АН СССР Дальневосточный научный центр. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР,1985, С. 24-36.
61. Гурьев Ю.П. Теория и технология адаптивной селекции у зерновых культур / Ю.П. Гурьев, П.П. Литун, Л.В. Бондаренко // Селекция и семеноводство. Киев, 1986. - Вып. 60. - С. 3-8.
62. Дажо Р. Основы экологии / Р. Дажо — М.: Прогресс, 1975. 415 с.
63. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора / Ч. Дарвин / Пер. К.А. Тимирязева. СПб, 1896.
64. Дорожкин H.A. Расы возбудителя фитофторы картофеля и устойчивость сортов / H.A. Дорожкин, З.И. Ремнева В кн.: «Картофель». Минск, 1966. -С. 105-114.
65. Дорожкин H.A. Устойчивость картофеля к фитофторе в связи с динамикой рас паразита / H.A. Дорожкин, З.И. Ремнева, A.M. Кремнева. В кн.: «Картофелеводство». Минск, изд-во «Урожай», 1969, - С. 21-25.
66. Дорожкин Н. А. К вопросу создания болезнеустойчивых сортов картофеля / H.A. Дорожкин Тр. НИИКХ, 1970. - С. 155-162.
67. Дорожкин H.A. Устойчивость сортов картофеля к расам гриба Macrospo-tium Solani Ell. et Mart. / H.A. Дорожкин, В.Л.Иванюк. Бел.НИИКПО, Сб. «Картофелеводство», вып. № 3, Минск, 1976. С. 119-123.
68. Дорожкин H.A. Методы оценки картофеля на устойчивость к фитофторо-зу / H.A. Дорожкин, З.И. Ремнева. Сб. докл. Совещания по селекции картофеля на устойчивость к фитофторозу. Труды ВНИИФ. М., 1977. С. 61-71.
69. Дорожкин H.A. Болезни картофеля / Б.Н. Дорожкин, С.И. Бельская — Минск, 1979. -219 с.
70. Дорожкин Б.Н. Изменчивость у картофеля и ее учет в селекционной работе / Б.Н. Дорожкин С.-х. Биология, 1984, - N 2. - С. 54-56.
71. Дорожкин Б.Н. Продуктивность картофеля и основные факторы, определяющие ее изменчивость в южной лесоспепи Омской области / Б.Н. Дорож-кин, А.Н. Кадычегов — Сиб. вестн. с.-х. науки, 1984. N 4. - С. 32-43.
72. Дорожкин Б.Н. Биологическая продуктивность картофеля в Омской области. / Б.Н. Дорожкин, H.A. Калашник— Новосибирск, 1984.— 36 с.
73. Дорожкин Б.Н. Изменчивость, продуктивности картофеля в условиях Западной Сибири / Б.Н. Дорожкин, А.Н. Кадычегов, H.A. Калашник // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур в Западной Сибири. — Новосибирск, 1985. — С. 95-101.
74. Дорожкин Б.Н. Селекция картофеля в Западной Сибири: Монография
75. Б.Н. Дорожкин Омск: РАСХН. Сиб. отд-ние. СибНИИСХ, 2004. - 272с.
76. Дояренко А.Г. Факторы жизни растений / А.Г. Дояренко.— М.: Колос, 1966.-279 с.
77. Драгавцев В.А. Генетика количественных признаков в решении селекционных задач / В.А. Драгавцев. Автореф. дисс. . д-ра биол. наук. М., 1983.-36с.
78. Дре Ф. Экология. / Ф. Дре-Пер. с франц. -М.: Атомиздат, 1976. -168с.
79. Дьяков Ю.Т. Популяционная биология фитопатогенных грибов / Ю.Т. Дьяков. М.: издат. дом "Муравей" (научн.ред.), 1998.- 381 с.
80. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи / П.М. Жуковский. 3-е изд., перераб. и доп.- Л.: Колос, 1971. 752 с.
81. Жученко A.A. Экологическая генетика культурных растений (адаптация, рекомбиногенез, агробиоценоз) / A.A. Жученко. — Кишинев: Штиинца, 1980. 587 с.
82. Жученко A.A. Стратегия адаптивного растениеводства / A.A. Жученко // Изв. АН МССР. Сер. биол.- и хим. наук.- № 4. 1983. С. 3-12.
83. Жученко A.A. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы). / A.A. Жученко. Кишинев: Штиинца, 1988. 767с.
84. Жученко A.A. Адаптивное растениеводство (эколого-гснетические основы) / A.A. Жученко.- Кишинев: Штиинца, 1990. — 432с.
85. Жученко A.A. Агроэкологическое макро- и микрорайонирование сельхозугодий: теория и практика / A.A. Жученко // Вести. Рос. акад. с.-х. наук. -1992.-N5.-С 27-31.
86. Жученко A.A. Проблемы адаптации в современном сельском хозяйстве / A.A. Жученко. С.-х. биол., 1993, № 5. С. 3-35.
87. Жученко A.A. Стратегия адаптивной интенсификации сельского хозяйства (концепция) / A.A. Жученко. Пущино, 1994. - С. 10-22.
88. Зыкин А.Г. Селекция и семеноводство картофеля в ГДР./ А.Г. Зыкин. М.: Колос, 1968.- 191 е.
89. Зыкин А.Г. Вирусные болезни картофеля / А.Г. Зыкин. Л.: Колос, 1976. 152 е.
90. Зыкин А.Г. Картофель / А.Г. Зыкин. СПб.: «Агропромиздат», ООО «Диамант», ООО «Издательство «Золотой век», 2000. — С. 94-95.
91. Зыкин В.А., Мешков В.В. Экологическая пластичность и селекция яровой пшеницы к неблагоприятным факторам среды / В.А. Зыкин, В.В. Мешков // Тез. докл. на IX конгр. ЕУКАРПИА / ВИР. Л., 1980. - С. 18.
92. Зыкин В.А., Мешков В.В. Экологическая пластичность сортов мягкой пшеницы в условиях Зап. Сибири / В.А. Зыкин, В.В. Мешков // Сиб. вестн. с.-х. науки. 1981.-N4.-С. 30-33.
93. Зыкин В.А., Сапега В.А. Экологическая пластичность яровой пшеницы в условиях Северного Казахстана / В.А. Зыкин, В.А. Сапега // Вестн. с.-х. науки. Алма-Ата, 1981. -Ы 11. - С.31-33.
94. Зыкин В.А., Мешков В.В, Сапега В.А. Параметры экологической пластичности сельскохозяйственных растений, их расчет и анализ: Метод, рекомендации / В.А. Зыкин, В.В Мешков, В.А. Сапега / ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. Новосибирск, 1984. — 24 с.
95. Зыкин В.А. Селекция мягкой яровой пшеницы в условиях ЗападноСибирской равнины / В.А. Зыкин. Автореф. дис. . д-ра с.-х. наук. Новосибирск, 1988.-45 с.
96. Ивлев А. М. Биохимические особенности почв Сахалина / Ивлев A.M. Автореф. докт. дисс. — Новосибирск, 1974. 37с.
97. Иогансен В. О наследовании в популяциях и чистых линиях (1903) / В.Иогансен М.-Л.: Сельхозгиз, 1935. - С.80.
98. Картофелеводство в Сибири и на Дальнем Востоке / (Сост. С. Н. Карманов, А. В. Коршунов). М.: Россельхозиздат, 1982. — 156с.
99. Квасников Б. В. Итоги, основные задачи и направления селекционной работы с овощными и бахчевыми культурами / Б. В. Квасников // Итоги науч. исследований по овощеводству. М., 1970. - Вып. I. - С. 125-135.
100. Квасников Б. В.//Итоги научных исследований по овощеводству /Б. В. Квасников М., 1970. - Вып. 1. - 117с.
101. Кадыров М.А. Принципы и метода оптимизации селекционного процесса самоопыляющихся культур (на примере Hordeum sativum L. / М.А. Кадыров. Автореф. дис. д-ра с.-х. наук. Жодино, 1991. - 30 с.
102. Кадыров М.А., Гриб С.И., Батуро Ф.Н. Некоторые аспекты селекции сортов с широкой агроэкологической адаптацией / М.А. Кадыров, С.И. Гриб, Ф.Н. Батуро // Селекция и семеноводство. 1984. - № 7. - С. 8-11.
103. Кадычегов А.Н. Изменчивость признаков картофеля и ее селекционное использование в южной лесостепи Западной Сибири / А.Н. Кадычегов. Автореферат дис. на соискание ученой степени канд. с х. наук. Новосибирск, 1985. - 24 с.
104. Камераз А .Я. Селекция картофеля на устойчивость к колорадскому жуку / А.Я. Камераз. Картофель, № 1,1957. С. 31-36.
105. Камераз А.Я. Исходный материал для селекции сортов картофеля, устойчивых к болезням и вредителям / А.Я.Камераз. В кн.: «Исходный материал в селекции картофеля», М., 1965. С. 76-79.
106. Камераз А.Я. Исходный материал для селекции картофеля на устойчивость к вирусам. /А.Я. Камераз, В.Н. Иванова //Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, т.37, 1965, вып. 3. С.161-189.
107. Камераз А.Я. Массовая селекция картофеля на устойчивость к фитоф-торозу / А.Я. Камераз, И.И. Киселев // Картофель и овощи, 1966, № 11. С. 35-37.
108. Камераз А.Я. Селекция картофеля на устойчивость к главнейшим заболеваниям / А.Я. Камераз //Селекция и семеноводство. 1967, № 6. С. 39-44.
109. Камераз А.Я. Современное состояние и задачи селекции картофеля / А.Я. Камераз. Сельскохозяйственная биология, т. 3. М., 1968. - С. 803-813.
110. Камераз А.Я. Мировая коллекция картофеля на службе социалистического сельскохозяйственного производства. / А.Я.Камераз //Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, т.39, № 1, 1968. С. 241-260.
111. Камераз А.Я. Итоги селекции картофеля на устойчивость к болезням и вредителям / А.Я. Камераз. Сельскохозяйственная биология, т.4, 1969, № 6. С. 822-829.
112. Камераз А. Я. Селекция картофеля на комплексную устойчивость к болезням, вредителям и заморозкам / А.Я. Камераз. —Тр. НИИКХ. М., 1970. -С. 101- 130.
113. Камераз А.Я. Межвидовая гибридизация в селекции картофеля / А.Я. Камераз. Сельскохозяйственная биология, т.8.1973, № 5. С. 643-651.
114. Камераз А.Я. Генетика устойчивости картофеля к патогенам / А.Я. Камераз, И.М. Яшина, Н.П. Склярова В кн.: "Генетика картофеля". М.: изд-во "Наука", 1973. - С. 175-233.
115. Камераз А.Я. Пути селекции картофеля на устойчивость к фитофторозу / А.Я. Камераз. Труды ВНИИФ. Сб. докладов совещания по селекции картофеля на устойчивость к фитофторозу. М, 1977. С. 25-34.
116. Картофель в Сибири и на Дальнем Востоке./(Сост. С.Н.Карманов, А.В.Коршунов).-М.: Россельхозиздат, 1982.— С. 133-140.
117. Картофель России / Под редакцией А.В.Коршунова. Т.1. - М., 2003. -411 с.
118. Кильчевский A.B. Определение адаптивной способности генотипов и дифференцирующей способности среда / A.B. Кильчевский, JI.B. Хотылева // Докл. АН БССР. 1985 а. - Т. 29. № 4. - С. 374-376.
119. Кильчевский A.B. Метод оценки адаптивной способности и стабильности генотипов, дифференцирующей способности среды. Сообщение I. Обоснование метода/ A.B. Кильчевский, Л.В. Хотылева // Генетика. 1985 б. - Т. 21, № 9. ~ С.1481 - 1490.
120. Кильчевский A.B. Комплексный подход к оценке среды как фона для отбора в селекционном процессе / A.B. Кильчевский // Докл. АН БССР. -1986. Т. 30, № 9. - С. 846-849.
121. Кильчевский A.B. Основные особенности адаптивной селекции растений / A.B. Кильчевский // Экол. генетика растений и животных: Тез. докл. 111 Всесоюз. конф. Кишинев, 1987. - С. 8-9.
122. Кильчевский A.B. Генотип и среда в селекции растений / A.B. Кильчевский, Л.В. Хотылева. Минск: Наука и техника, 1989. - 191 с.
123. Кильчевский A.B. Связь между продуктивностью и экологической стабильностью сортов овощных культур / A.B. Кильчевский, Л.В. Хотылева, М.А. Федин // Цитология и генетика. 1988. - Т.22, № 4. - С. 47 -52.
124. Кильчевский A.B. Проблемы экологии в сельском хозяйстве / A.B. Кильчевский, Л.Г. Коготько //Тез. докл. научн. конф. — Пенза, 1993.- С.11-16.
125. Кирсанова Л.И. Изменчивость гибридных комбинаций по урожайности и крахмалистости / Л.И. Кирсанова // Селекция и семеноводство картофеля1979. — Вып. 33. — С. 24-30.
126. Киселев Е.П. Выделение исходного материала для селекции картофеля на Дальнем Востоке / Е.П. Киселев. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата с.-х. наук, Л., (ВИР), 1968, с. 24.
127. Киселев В.Н. Картофелеводство за рубежом / В.Н. Киселев, В.И.Назаренко, И.П.Соломина, Р.С.Суханова, A.B. Тюлин. М., ВАСХНИЛ, 1990.- 159с.
128. Киселев Е.П. Селекция и семеноводство картофеля на Дальнем Востоке / Е.П. Киселев, А.К. Новоселов 4.1. - Хабаровск, 2001.- 162 с.
129. Клюквина Ю.В. Теоретические основы селекции картофеля на устойчивость к фитофторозу. / Ю.В. Клюквина, Ю.П. Лаптев Сельскохозяйственная биология, т.5, 1970, № 3, с. 365-372.
130. Князев А. Н. Внутрисортовая изменчивость и генетические принципы воспроизведения сорта яровой мягкой пшеницы. / А. Н. Князев. Авто-реф. дис. канд. биол. наук.- М., 1971. 18 с.
131. Кобылянский В.Д. Генетика культурных растений / В.Д. Кобылянский, Т.С. Фадеева Л., 1986. - 262 с.
132. Коваль С.Ф. Комплексный отбор ценных генотипов на провокационном фоне у самоопыляющихся культур / С.Ф. Коваль // С.-х. биологии.-1985. -№3.-с.3-13.
133. Коваль С.Ф. // Физиология приспособления растений к почвенным условиям / С.Ф. Коваль, А.П. Киселева Новосибирск, 1973. - С. 49-62.
134. Ковальчук Г.Н. Агроклиматические условия возделывания картофеля на европейской территории Советского Союза и Северной Америки./ Г.Н. Ковальчук. Автореф. дис. канд. с.-х. наук. — Л.: ВИР, 1970. — С.24-27.
135. Кокшаров В.П. Оценка гибридных комбинаций картофеля по урожайности и крахмалистости / В.П. Кокшаров, Е.М. Клюкина // Тр. Урал. НИИСХ.
136. Свердловск, 1980. — Т. 28. — С. 41-46.
137. Кокшаров В.П. Научные основы картофелеводства Среднего Урала / В.П. Кокшаров. — Свердловск, 1989. — С. 71-91.
138. Колядко И.И. Корреляция количественных признаков у картофеля / И.И. Колядко // Пути интенсификации картофелеводства, плодоводства и овощеводства. — Минск, 1981. — С. 10-11.
139. Колядко И.И. Создание исходного материала для селекции скороспелых сортов картофеля интенсивного типа / И.И. Колядко. Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. — Самохваловичи, 1981. — 23 с.
140. Константинов П.Н. Селекция растений и внешние условия / П.Н. Константинов // Тр. Всесоюз. съезда., по генет., сел., семен. и плем. животн. (Ленинград, 10-16 янв. 1929г.)-Л., 1930. Т. 4: Селекция растений. — С. 121-133.
141. Коняева Н.М. Расовый состав Phytophthora infestans (Mont) ДВ и устойчивость сортов картофеля в Приморском крае. / Н.М. Коняева. Диссертация на соискание ученой степени кандидата с.-х. наук, Л., ВИЗР, 1968.
142. Коршунов A.B. Управление урожаем и качеством картофеля / A.B. Коршунов М., 2001.
143. Космортов В.А. Биология картофеля в условиях Коми АССР. / В.А. Космортов. Изд. «Наука», Л., 1968. С. 234.
144. Костюк В.И. Агроэкологические условия продуктивности картофеля на Кольском полуострове: Монография / В.И. Костюк. Апатиты: Кольский НЦ РАН СССР, 1979.-142с.
145. Костюк В.И. Влияние экологических условий на фотосинтетическую деятельность растений картофеля / В.И. Костюк Материалы симпозиума. -Апатиты: Известия АН СССР, 1979. С. 80-81.
146. Котлярова Л.Л. Картофель в Западной Сибири / Л.Л. Котлярова- Омск, 1981.-87 с.
147. Кояда В.Л. Биосфера, тенденции ее изменения и проблема природопользования / В.Л. Кояда. В сб: Экология и земледелие. M., 1980.-С. 18-28.
148. Краткое методическое пособие по учету тлей на посадках картофеля. М.: Изд-во НИИКХ, 1969. 61 с.
149. Кузьмин В.П. Селекция и семеноводство зерновых культур в целинном крае Казахстана / В.П.Кузьмин М., Ц.: Колос, 1965. — 200 с.
150. Кустарев А.И. Происхождение, эволюция, экология и селекция картофеля: Монография /А.И.Кустарев Брянск: Изд-во Брянск. Гос. с-х. акад., 2001.-248 с.
151. Кучумов А.П. Выведение нематодоустойчивых сортов и семеноводство картофеля в ФРГ / А.П.Кучумов, В.П.Ефременко. М.: изд-во ВНИТИСХ, 1965. - С. 1-98.
152. Левитин М.М. Генетика фитопатогенных грибов / М.М. Левитин, И.В. Федорова. Л., изд-во «Наука», 1972, с. 212.
153. Лелли Я. Селекция пшеницы. Теория и практика / Я. Лелли М.: Колос, 1980. - 384 с.
154. Леопольд А. Рост и развитие растений /А. Леопольд — М.: Мир, 1968. 494 с.
155. Литун П.П. Взаимодействие генотип среда в генетических и селекционных исследованиях и способы его изучения / П.П. Литун // Проблема отбора и оценки колекц. материала. - Киев, 1980. - С. 63-93.
156. Локтина Г.И. Борьба с фитофторой картофеля в условиях Сахалина / Г.И. Локтина. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата с.-х. наук. Л., 1965,с.24.
157. Локтина Г.И. Защита картофеля от фитофторы в условиях Сахалина / Г.И. Локтина. Южно-Сахалинск, 1969.
158. Локтина Г.И. Итоги испытания картофеля на устойчивость к фитофто-розу в условиях Сахалина / Г.И. Локтина. Труды ВНИИФ. Сб. докладов совещания по селекции картофеля на устойчивость к фитофторозу, М., 1977.-с.25-34.
159. JIopx А.Г. Динамика накопления урожая картофеля. /А.Г. Лорх. М.: Сельхозгиз, 1948. 128с.
160. Лорх А.Г. Картофель /А.Г. Лорх. М.: «Московский рабочий», 1955.155 с.
161. Лорх А.Г. Экологическая пластичность картофеля /А.Г. Лорх М.: Колос, 1968.- 32 с.
162. Лукьяненко П.П. Избранные труды. /П.П. Лукьяненко.— М.: Колос, 1973.-448 с.
163. Лукьяненко П.П. Селекция и генетика пшеницы /П.П. Лукьяненко // Сб. ст. Краснодар. НИИСХ. 1982. - 275 с.
164. Майо 0. Теоретические основы селекции растений /0. Майо М.: Колос, 1984.-295 с.
165. Майр Э. Зоологический вид и эволюция / Э. Майр — М., 1974.
166. Майшук З.Н. Генетическая разнокачественность клубней у гибридов сеянцев картофеля и возможности использования ее в селекционной работе
167. З.Н. Майшук. Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Дубяны, 1968.— 23 с.
168. Маклакова Г.Ф. Генетика устойчивости картофеля к расам фитофторы (Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу) и их изменчивость / Г.Ф. Маклакова, И.Н. Козловская. Генетика, 1966, № 3. С. 48-59.
169. Маклакова Г.Ф. Расовый состав фитофторы картофеля Ph. Infestans (Mont) de Вагу и ее изменчивость на территории СССР. / Г.Ф. Маклакова, И.Н. Козловская. Итоги работы 4 Всесоюзного совещания по иммунитету с.-х. растений, ч.2, Кишинев, 1966, с. 77-85.
170. Мамонова A.A. Некоторые биохимические показатели районированных и перспективных в БССР сортов картофеля / A.A. Мамонова // Картофель. — Минск, 1966. —С. 145-152.
171. Мамонтова В.Н. Селекция и семеноводство яровой пшеницы / В.Н. Мамонтова. Избр. труды. — М.: Колос. 1980. 287 с.
172. Маренков А.Я. Влияние экстремальных физико-химических факторов на растения / А.Я. Маренков, Л.А.Безбородова. Тамбов, 1975. — Вып. 1. — 127 с.
173. Мартынов С.П. Оценка экологической пластичности сортов сельскохозяйственных культур. / С.П. Мартынов // Сельхоз. биол. № 3. 1989. С.42-44.
174. Мартынов С.М. О характере взаимодействия генотип среда при экологическом испытании яровой пшеницы мягкой / С.М. Мартынов, Т.В. Доб-ротворская, А.И. Седловский. // С.-х. биология. -1984. - № 3. - С. 38-42.
175. Маханько Л.А. Рост и продуктивность картофеля при постоянных и меняющихся в течение суток температурах / Л.А. Маханько, А.П. Маханько // Регуляция роста и развития картофеля.— М.: Наука, 1990.— С. 43-47.
176. Методические указания по экологическому сортоиспытанию картофеsля. М.: Изд-во ВАСХНИЛ, 1982.-14с.
177. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. Вып.4. Картофель, овощная и бахчевая культура. М.: Колос, 1975. -С.3-25; 114-151.
178. Методические указания по определению углеводов и витаминов в картофеле. М.: Изд-во ВАСХНИЛ,1980. 44 с.
179. Методические указания по колориметрическому определению азотистых веществ в картофеле. М.: Изд-во ВАСХНИЛ, 1978. — 32 с.
180. Методические указания по оценке отличимости, однородности, стабильности сортов картофеля и отбору отечественных сортов эталонов. М.: Изд-во Россельхозакадемия, ВНИИКХ, 2000. — 28 с.
181. Методические указания по технологии селекционного процесса картофеля. М.: Изд-во ВАСХНИЛ,1980. 35 с.
182. Методические указания по выращиванию супер-суперэлитного и элитного картофеля в специализированных хозяйствах и научно-исследовательских учреждениях. М.: Изд-во ВАСХНИЛД980. — 41 с.
183. Методические рекомендации. Исследования по защите картофеля от болезней, вредителей и сорной растительности. М.: Изд-во ВАСХНИЛД991. -51 с.
184. Методические указания по оценке картофеля на фитофтороустойчи-вость. М.: Изд-во ВАСХНИЛ,1987. 22 с.
185. Методические указания по массовой оценке селекционного материала картофеля на устойчивость к колорадскому жуку. М.: Изд-во ВАСХ-НИЛД994. — 42 с.
186. Методические указания по определению иммунитета и сверхчувствительности селекционного материала картофеля к вирусам X и У и полевой устойчивости к вирусным болезням. М.: Изд-во ВАСХНИЛД980. 24 с. и ДР
187. Мещерская A.B. Гидротермический коэффициент и его связь с урожайностью сельскохозяйственных культур / A.B. Мещерская //Труды ГТО. -1978.-С.134-149.
188. Модина Т.Д. Климаты республики Алтай / Т.Д.Модина Новосибирск: НПУ, 1997. - 77с.
189. Модина Т.Д. Очерк о климатах Алтая / Т.Д Модина., М.Г Сухова. // Сб. научн. ст. «Природные ресурсы Горного Алтая» Горно-Алтайск, 1997. -С. 121-125.
190. Мокроносов А.Т. Передвижение и использование продуктов фотосинтеза во вторичных синтетических процессах/ А.Т. Мокроносов // Физиология сельскохозяйственных растений. — М., 1971. — Т. 12: Физиология картофеля и плодов.— С. 129-155.
191. Моргунов А.И. Селекция зерновых культур на стабилизацию урожайности / А.И. Моргунов, A.A. Наумов М.: ВНИИТЭИ агропром, 1987.-61 с.
192. Назаренко Б.П. Селекция картофеля в СССР и за рубежом / Б.П. Наза-ренко, Н.В.Савинская.- М., 1969. 96 с.
193. Нелен Е.С. Болезни картофеля и овощных культур в Приморском крае и меры борьбы с ними / Е.С.Нелен, Л.Н.Васильева. Владивосток: Приморское кн. изд-во, 1958. - 87 с.
194. Нестеров B.C. Разработка теории сортоиспытаний и предложения по их реорганизации/ В.С.Нестеров, А.А.Жученко // Экологическое изучение и испытание сортов и гибридов овощных культур. М.: 1982. - С. 8-15.
195. Неттевич Э.Д. Повышение эффективности отбора яровой пшеницы на стабильность урожайности и качества зерна / Э.Д.Неттевич, А.И.Моргунов, М.М.Максименко // Вестник с.-х. науки. 1985. - № I. - С. 66-74.
196. Ничипорович A.A. Физиология фотосинтеза и продуктивность растений /A.A. Ничипорович//Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982 - С.7-23.
197. Образцов A.C. Биологические основы селекции растений / А.С.Образцов. М., 1989. - 240с.
198. Осипова Е.А. Селекция картофеля на урожайность / Е.А. Осипова // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур в Северо-Западной зоне. —Л., 1979.—С. 156-164.
199. Орлова Е.А. Изучение устойчивости исходного и селекционного материала картофеля к фитофторозу / Е.А. Орлова, Г.П. Шушакова // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур. Сб. науч.тр. / РАСХН Сиб. отд-ние. СИБНИИРС. Новосибирск, 1996.
200. Оша М.Я. Расы Phytophthora infestans (Mont) Д.В. и устойчивость сортов и гибридов картофеля в Латвийской ССР. Труды 5 Всесоюзного совещания по иммун. растений, вып.8, Киев, 1969. С. 110-114.
201. Пасько O.A. Экологические аспекты повышения продуктивности цветочных, овощных культур и картофеля в таежной зоне Западной Сибири.
202. О.А.Пасько — Автореф. дис. . д.с.-х.н. Новосибирск: НГАУ, 2000. - 32 с.
203. Пасько O.A. Картофель: Погода и урожай / O.A. Пасько, В.П. Леонов // Картофель в Сибири. Мат. перв. регион, науч.-практ. конф. 2001. — С. 19-27.
204. Пахомова В.М. Некоторые особенности индуктивной фазы неспецифического адаптационного синдрома растений / В.М.Пахомова, И.А.Чернов. Изв. РАН, сер. биол., 1996, 6: 705-715.
205. Перекальский Ф.М. Яровая пшеница / Ф.М.Перекальский. М.: Сель-хозгиз, 1961. — 75 с.
206. Перлова Р.Л. Поведение диких и культурных видов картофеля в разных географических районах Советского Союза /Р.Л.Перлова. — М.: Изд-во АН СССР, 1958.-238 с.
207. Петров Д.Ф. Генетика с основами селекции./ Д.Ф.Петров.- М.: Выс. шк. 1976.-416 с.
208. Пивоваров В.Ф. Проблемы экологической селекции овощных растений / В.Ф.Пивоваров // Интенсивное плодоовощеводство. Горки, 1990.- С. 57-62.
209. Пивоваров В.Ф. Экологические основы селекции и семеноводства овощных культур / В.Ф.Пивоваров, Е.Г.Добруцкая. М.: 2000. - С. 592.
210. Писарев Б.А. Семеноводство картофеля / Б.А. Писарев, Л.Н. Трофи-мец. М., Россельхозиздат, 1976. — 183с.
211. Поггенполь В.А. Картофель, его культура, хранение, сорта / В.А. Пог-генполь Спб.,1879. 86 с.
212. Полевой А.Н. Динамическая модель формирования урожая картофеля/ А.Н. Полевой //Метрология и гидрология. — 1978.- № 7. — С. 79-85.
213. Полухин Н.И., Продуктивность картофеля в зависимости от агроклиматических ресурсов, качества семенного материала и пластичности сортов.
214. Н.И. Полухин // Задачи селекции и пути их решения в Сибири. Новосибирск: РАСХН. Сиб. отд., 2000. - С. 124-127.
215. Полухин Н.И. Урожайность как показатель агроклиматических ресурсов / Н.И. Полухин //Селекция сельскохозяйственных культур на качество. -Новосибирск, 2001. С. 110-112.
216. Попкова К.В. Расы фитофторы и фитофтороустойчивость сортов картофеля / К.В. Попкова Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора с.-х. наук, М., (ТСХА), 1968, С. 42.I
217. Попкова К.В. Изменчивость рас Phytophthora infestans Д.В. и устойчивость сортов картофеля./ К.В. Попкова Тр. 5 Всесоюзного совещания по им-мун. растений, вып,8, Киев, 1969, с. 94-98,
218. Попкова К.В. Роль рас фитофторы в изменении фитофтороустойчиво-сти картофеля. / К.В. Попкова Известия ТСХА, вып.5, 1971, с. 125-136.
219. Попкова К.В. Фитофтора картофеля / К.В Попкова. Изд-во «Колос», М., 1972, с. 176.
220. Попкова К.В. Закономерности в появлении и распределении рас фитофторы / К.В. Попкова, А.Б. Борисенок // Картофель и овощи, 1968, № 2, с. 39-40.
221. Попкова К.В. Расовый состав фитофторы в различных эколого-географических зонах страны / К.В. Попкова, А.Б. Борисенок. Труды НИ-ИКХ, вып.5, 1968, с. 167-169.
222. Попкова К.В. Расы Phytophthora infestans (Mont) d. Ву и их роль в развитии эпифитотии / К.В. Попкова, А.Б. Борисенок. Микология и фитопатология, 1969, № 1, 2, 3, с. 151-158.
223. Почвы Горно-Алтайской автономной области. / Под ред. Ковалева. -Новосибирск: Наука, 1973. 351 с.
224. Производство картофеля: возделывание, уборка, послеуборочная доработка, хранение. Справочник / Сост. Б.А. Писарев. — М.: Росагропромиздат, 1990.-223 с.
225. Прокаев В.И. Физико-географическое районирование / В.И. Прокаев -М, 1983.- 176 с.
226. Прянишников Д.Н. Избр. соч./Д.Н.Прянишников. Т.1.- М., 1952. — 278с.
227. Пшедецкая Л.И. Изучение сезонной динамики расового состава гриба Phytophthora infestans Д.В. на различных сортах картофеля. / Л.И. Пшедецкая, И.А. Кузубова. Труды 5 Всесоюзного совещания по иммун. растений. Киев, 1969, вып.8, с. 38-41.
228. Радченко С. И. Температурные градиенты среды и растения./ С. И. Рад-ченко- M -Л., Наука, 1966, 389 с.
229. Ревякин В.С. О количестве осадков на территории Горно-Алтайской автономной области/ В.С. Ревякин, Б.В. Фащевский // Изв. Алт. геогр. об-ва. СССР. Барнаул. - 1965. - Вып. 5.
230. Резниченко В.В. Продуктивность и качество различных по скороспелости сортов картофеля в зависимости от условий питания на связно-песчаных дерново-подзолистых почвах центральных районов Нечерноземной полосы./
231. B.В. Резниченко Авторсф. дис. .,канд. с.-х. наук. —М., 1981. — 23 с.
232. Рейтер С.А. Продуктивность картофеля в южной лесостепи Западной Сибири: влияние внешних условий, генотипических различий и мутагенеза /
233. C.А. Рейтер // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур в Западной Сибири. — Новосибирск, 1984.— С. 128-134.
234. Рогуски К. Методы селекции картофеля на устойчивость и хозяйственные признаки / К. Рогуски Селекция и семеноводство картофеля в странах СЭВ. М.: Изд-во «Колос», 1965. С. 15-29.
235. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика / П.Ф. Рокицкий Минск: Высшая школа, 1994. - 328с.
236. Рубин Б.А. Курс физиологии растений / Б.А. Рубин. Изд. 4. - М., 1976.
237. Руденко А.И. В сб. "Засухи СССР, их происхождение, повторяемость и влияние на урожай" / А.И. Руденко М.: Гидрометеоиздат, 1958. Цит. по "Физиология с.-х. растений". Т. ХП. Физиология картофеля и корнеплодов. М.: Изд-во МГУ. 1971.-С. 50.
238. Сазонова JI.B. // Экологическая генетика растений и животных / JI.B Сазонова. Тез. докл. Всесоюзн. Конф., часть 2. — Кишинев, 1981.
239. Сазонова JI.B. // Тр. по прикл. бот., ген. и сел./ JI.B Сазонова. 1982. -Т. 72.-Вып. 3.
240. Сазонова JI.B. Корнеплодные растения родов Raphanus L., Daucus L., Apium L., Petroselinum Hill., Pastinaca L. (классификация, экология, селекция и семеноводство)./ JI.B Сазонова. Автореф. докт. дисс. JL, 1983. - 37с.
241. Сазонова JI.B. Корнеплодные растения: морковь, сельдерей, петрушка, пастернак, редис, редька./ JI.B. Сазонова, Э.А. Власова — M.-JL, 1990. — 148с.
242. Сапегин A.A. Вехи селекции (сборник) / A.A. Сапегин Одесса, 1923. -С. 117-138.
243. Саченко Б.И. Бульба. Популярный энциклопедический справочник. Минск: Белорусская энциклопедии, 1994. -278с.
244. Сепп Ю.В. Ресурсы продуктивности картофеля / Ю.В. Сепп, Х.Г. То-оминч — JL: Гидрометеоиздат, 1991. 234 с.
245. Сергеев В.В. Устойчивость картофеля к парше обыкновенной./ В.В. Сергеев // Межведомственный тем. сб. / Белорус. НИИ картофелеводства и плодоовощеводства, 1982, вып.5. Картофелеводство. — С.122-125.
246. Сергеева З.Р., Склярова Н.П. Оценка фитофторо- и нематодоустойчи-вых сортов и форм картофеля по адаптивной способности и стабильности / З.Р. Сергеева Н.П.// Актуальные проблемы картофелеводства / Н.П. Сергеева Науч. тр. — М.: ВНИИКХ, 1993. — С. 8-9.
247. Синская E.H. Экологическая система селекции кормовых растений / E.H. Синская Л., Изд. ВИР, 1933. - 211с.
248. Синская E.H. Динамика вида / E.H. Синская М.-Л., 1948. — 179с.
249. Склярова Н.П. Стабильность по урожайности / Н.П. Склярова, Н.И. Кукушкина // Картофель и овощи. 1983. - №12. — С. 14-16.
250. Сколов М.С. Повышение адаптивного потенциала доминантных продуцентов агроценоза к биологическим стрессорам / М.С. Сколов, О.Д. Фи-липчук // С-х. биол., № 3. Актуальные проблемы биологии. 1997. — С. 27.
251. Сляднев А.П. Очерки климата Алтайского края / А.П. Сляднев Барнаул: Алтайское кн. изд-во,1958. - 138 с.
252. Смиряев A.B. Биометрические методы и селекции растений / A.B. Смиряев, М.В. Гохман М.: Агропромиздат, 1985. - 214 с.
253. Снедекор Д.У. Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии / Д.У. Снедекор- М.: Сельхозиздат, 1961.- 503 с.
254. Советский энциклопедический словарь. Изд. второе. — М.: Изд-во «Советская энциклопедия». — М., 1982. С. 286.
255. Сорокин О.Д. Прикладная статистика на компьютере / О.Д.Сорокин.- Краснообск: ГУЛ РПО СО РАСХН, 2004. 162с.
256. Справочник картофелевода (3-е изд., доп. и перераб.) /Под ред. А.И. Замотаева. -М.: Агропромиздат, 1987. 238 е.
257. Стебут И.А. Основы полевой культуры /И.А. Стебут Т.1. Спб., 1882.- 160 с.
258. Степанов В.Н. Растения и среда / В.Н. Степанов — М., 1964. 147с.
259. Степанова В.М. Климат и сорт. Соя / В.М. Степанова Л., 1985. — 171с.
260. Стрельцова Т.А. Генотипическая и паратипическая изменчивость продуктивности картофеля в условиях Горного Алтая / Т.А. Стрельцова, О.В. Сафонова //Сибирский вестник сельскохозяйственной науки, № 3-4, Новосибирск: Изд-во РПО СО РАСХН, 2000. С. 23-30.
261. Стрельцова Т.А. Рекомендации картофелеводам Горного Алтая / Т.А. Стрельцова. Горно-Алтайск: РИО « Универ Принт», ГАГУ, 2002.- 44с.
262. Стрельцова Т.А. Генотипическая и паратипическая изменчивость устойчивости клубней картофели к фитофторе в условиях Горного Алтая / Т.А. Стрельцова, О.В. Сафонова // Сиб. вест, с-х науки . 2002. — №3-4 — С. 36-40.
263. Стрельцова Т.А. Оценка изменчивости устойчивости клубней картофеля к парше и гнилям в условиях Горного Алтая. /Т.А Стрельцова., О.В. Сафонова // Сибирский вестник с.-х. науки, Новосибирск: Изд-во РПО СО РАСХН, 2003, № 1-2. - С. 33-43.
264. Стрельцова Т.А. Картофель в Горном Алтае: Монография.
265. Т.А.Стрельцова. — Новосибирск: Универсальн. книжн. изд-во, 2007. 200 с.
266. Стрельцова Т.А., Экологическая изменчивость признаков при интродукции инорайонных генотипов картофеля в разные по высотной поясности условия Горного Алтая: Монография. / Т.А. Стрельцова. Новосибирск, Универсальное книжное издательство, 2008. - 223 с.
267. Стуогене JI.B. Изучение расового состава Phytophthora infestans (Mont) de Baty и оценка селекционного материала картофеля / JI.B. Стуогене В сб.: Кратк. докл. по вопросу защиты раст. 7 Прибалт, конф. по защите растений. -Каунас. 4,1, 1972. - С. 84-86.
268. Сукачев В.Н. Некоторые общие вопросы теоретической фитоценологии / В.Н.Сукачев Избр. тр., т.З. Проблемы фитоценологии. JL, 1975: 425-435.
269. Сухова М.Г. Климаты ландшафтов Горного Алтая и их оценка для жизнедеятельности человека./ М.Г.Сухова, В.И.Русанов Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1987.- 110 с.
270. Сущинская E.H. Вирусные болезни картофеля в Хабаровском крае.
271. E.H. Сущинская. В сб.: «Вирусные болезни с.-х. растений Дальнего Востока». Владивосток, 1971. С. 50-53.
272. Сущинская E.H. Оценка исходного и селекционного материала на устойчивость к вирусам картофеля / E.H. Сущинская. В сб.: «Вирусные болезни с.-х. растений Дальнего Востока». Владивосток, вып.3,1971. - С. 223-225.
273. Тараканов И.Г. Разработка методов селекции и семеноводства в плодо-воовощеводстве / И.Г.Тараканов Сб. науч. тр. МСХ СССР М., 1986. - С. 54.
274. Тарасьев А.Г. Соотношение между фенотипической пластичностью и нестабильностью развития у IRIS PUMILAL / А. Тарасьев // Генетика 1995.1. Т.31, №12. С. 1661-1670.
275. Тарутина JI. А. Взаимодействие генотипа, и среды: Методы оценки /Л.А. Тарутина, Л.В.Хотылева. Минск: Наука и техника, 1982. - 109 с.
276. Татарченков М.И. Картофель на Колыме / М.И.Татарченков. Магадан: Магаданское кн. изд-во, 1964.
277. Тимошенко И.И. Корреляционная изменчивость признаков в гибридных популяциях картофеля / И.И. Тимошенко. Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. — Дубляны, 1967. — 27 с.
278. Тимошенко И.И. О корреляционной зависимости некоторых хозяйственно ценных признаков у различных сортов картофеля / И.И. Тимошенко
279. IV съезд генет. и селекц. Украины. — Киев, 1981. — Ч. 4. — С. 59-61.
280. Триппель В.В. // Семеноводство овощных культур / В.В. Триппель Сб. науч. тр. ВНИИССОК. М., 1984.- 114с.
281. Триппель В.В. // Селекция овощных культур / В.В. Триппель Сб. науч. тр. ВНИИССОК. М., 1985. - Вып. 20. - 48с.
282. Тупенович С.М. Защита картофеля от главнейших болезней./ С.М. Ту-пенович Л.: Колос, 1973. - 143 с.
283. Удольская Н.Л. Введение в биометрию / Н.Л. Удольская Алма-Ата: Наука, 1976. - 85с.
284. Устинова Е.И. // Научный доклад: Высшая школа / Е.И. Устинова1. Биол. науки, 1960. — № 1.
285. Уильяме У. Генетические основы и селекция растений / У. Уильяме — М.: Колос, 1968. 448с.
286. Федотова Т.И. Расы фитофторы картофеля. Защита растений от болезней и вредителей / Т.И. Федотова, H.H. Кожевникова, 1961.- 38 с.
287. Федотова Т.И. Расовый состав фитофторы картофеля по зонам страны / Т.И. Федотова, М.В. Патрикеева, Л.П. Кондакова // Труды 5 Всесоюзного совещания по иммунитету растений, Киев, вып.8,1969, с. 81-83.
288. Филиппов Д.И. Селекция и семеноводство картофеля в Нидерландах. Селекция на устойчивость к болезням и семеноводство картофеля / Д.И. Филиппов, М.: изд-во «Колос», 1967. С. 132-151.
289. Филипченко Ю.А. Генетика мягких пшениц./Ю.А. Филипченко М.-Л.гОГИЗ, 1934.-262 с.
290. Флоря В.Н. Интродукция и акклиматизация растений в Молдавии / В.Н. Флоря Кишенев, 1987. - 221 с.
291. Хангильдин В.В. Физиологические и биологические аспекты гетерозиса и гомеостаза растений / В.В.Хангильдин Уфа: БФ АН СССР, 1976.- С.230-237.
292. Хангильдин В.В. Науч. доклады высшей школы билогич науки / В.В. Хангильдин, P.P. Асфендиярова — 1977. №1. - С. 111-116.
293. Цильке P.A. Генетические основы селекции мягкой яровой пшеницы на продуктивность в Западной Сибири: Дисс. д-ра биол. наук. / P.A. Цильке — Новосибирск, 1983. — 505 с.
294. Цильке P.A. Генетика, цитогенетика и селекция растений. Сб. науч. трудов. Новосибирск: НГАУ. - 2003. - С. 611-617.
295. Чайлахян М.Х. Механизмы клубнеобразования у картофеля. //Сб. Регуляция роста и развития картофеля. М.: Наука, 1990. — С.48-62.
296. Черепанова Н.П. К изучению рас РЬ. 1г^ез1апз в Ленинградской области / Н.П. Черепанова, Л.И. Пшедецкая Вестник ЛГУ, вып.4, 1965, № 21.- С. 57-63.
297. Черкасов В.И. Об истории картофеля / В.И. Черкасов М.: Госизд. сельхоз. литературы, 1953. — 94с.
298. Чернышева О.П. Парша картофеля и меры борьбы с ней / О.П. Черны-шова // Сад и огород, 1955, № 8. С.21.
299. Чесноков П.Г. Болезни вырождения картофеля в СССР и борьба с ними /П.Г. Чесноков.— М. — Л.: Сельхозиздат, 1961. — 320 с.
300. Чумакова А.И. Расовый состав возбудителя фитофтороза и испытание картофеля на фитофтороустойчивость / А.И.Чумакова, Г.И.Локтина // В кн.: «Защита овощных, бахчевых культур и картофеля от вредителей, болезней и сорняков». М., 1978. - С. 113-122.
301. Шамакова Л.И. О влиянии условий среды на качественные признаки картофеля/ Л.И. Шамакова// Науч. тр. / НИИ картоф. хоз-ва. — М., 1983. — Вып. 40: Селекция и семеноводство картофеля. — С. 29-36.
302. Шаманова Л. Изучение фейотипической изменчивости признака «количество клубней» у картофеля / Л.Шаманова, А.Мантулин // Всесоюзная школа молодых ученых и специалистов по теории и практике селекции растений. — М., 1979. —С. 145-146.
303. Шашко Д. И. Климатические ресурсы сельского хозяйства СССР /Д. И. Шашко — В кн.: Почвенно-географическое районирование СССР Изд-во АН СССР, М., 1962.-422 с.
304. Шевелуха B.C. Периодичность роста сельскохозяйственных растений и пути ее регулирования / B.C. Шевелуха — М.: Колос, 1980. 455 с.
305. Шенников А.П. Экология растений /А. П. Шенников М.: Советская наука, 1950.-267с.
306. Шехурдин А.П. Избранные сочинения./ А.П. Шехурдин М.: Сельхоз-гиз, 1961.-325 с.
307. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции: (теория стабилизирующего отбора) / И.И. Шмальгаузен. М.: Наука, 1968. - 451 с.
308. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса: Изб. труд:.т. / И.И. Шмальгаузен. М.: Наука, 1983. - 360 с.
309. Шманаева Т.Н. // Селекция овощных культур / Т.Н. Шманаева, JI.B. Суслова / Сб. науч. тр. ВНИИССОК. 1986. - Вып. 22. - 136с.
310. Шманаева Т.Н. и др. // Семеноводство овощных культур. Сб. науч. тр. ВНИИССОК. 1988. - Вып. 27. - 1 Юс.
311. Шмальц X. Селекция растений / X. Шмальц М.: Колос, 1973. - 296 с.
312. Шнейдер Ю.И. Диагностика и систематика некоторых фитопатогенных бактерий / Ю.И. Шнейдер, JI.H. Трофимец // Сельскохозяйственная биология, № 1, т.4, 1969. С. 63-70.
313. Эмильсон Б. Физиологические механизмы, участвующие в росте ростков / Б. Эмильсон, X. Линдблом // В кн.: Рост и развитие картофеля. -М.,1966. С.63-86.
314. Энгельс Ф. Диалектика природы / Ф. Энгельс. М.: Политиздат, 1969. -С.154.
315. Юзепчук C.B. К вопросу о происхождении картофеля / C.B. Юзепчук, С.М. Букасов // Тр. Всесоюзн. съезда по генет., селекц., Семенов. Т.З, 1929.- С.144-153.
316. Юзепчук C.B. Новые виды рода Solanym из группы Tuberarium Dum.
317. С.В. Юзепчук // Известия Академии наук СССР. Серия биологическая, N 2 М., 1937.-С.49-62.
318. Юсуфов А.Г. Гомеостаз и его значение в онтогенезе растений / А.Г. Юсуфов // С.-х. биол. 1983, № 1 С. 25-34.
319. Яхтенфельд П.А. Культура яровой пшеницы в Сибири / П.А. Яхтен-фельд.-М.: Сельхозиздат, 1961. — 359 с.
320. Яшина И.М. Наследование полевой устойчивости к фитофторе у сортов и гибридов картофеля различного происхождения / И.М. Яшина // Генетика, 1968, т.4, № 6. С. 5-12.
321. Яшина И.М. Генетические основы селекции картофеля на устойчивость к фитофторе и вирусам / И.М. Яшина. // В кн.: «Селекция и семеноводство картофеля, овощных, плодовых культур и винограда». М., 1972. - С. 14-21.
322. Яшина И.М; Генетика морфологических и хозяйственно-ценных признаков картофеля./ И.М. Яшина, О.А. Першутина, Э.В. Кирсанова. Генетика картофеля. М.: изд-во "Наука", 1973. С. 233-259.
323. Allard, R.W. Inplications of genotupe-environmental interactions in applied plant breeding. / R.W. Allard, A.D. Bradshaw Crop. Sci. 4, 503-508, 1964.
324. Blak W. A genetikal basis for the classification of strains of phytophthora infestans./ W. Blak-Proc. Roy. Soc. Edinburgh, B, 1952, 65, №1, 36.
325. Blak W. Rases of phytiphtora infectans and potatoes /W. Blak // Rept. scot. Plant. Breed. Stat 1960. - P. 155.
326. Black W. The nature and inheritance of field resistance to late blight Phytophthora infestans) in potatoes / W. Black // Am. Potato J. -I970.-Vol. 47, N 8.- P. 279-286.
327. Bradshaw A.D. Evolutionaru significance of phenotypic plasticitu in plants / A.D. Bradshaw. Adv. in genetics 13, 1965. P. 115-155.
328. Bradshaw A.D. // Sth. Symp. Britt. Ecol. Soc./ A.D. Bradshaw- Oxford -1965/
329. Cannon W.B. // W.J./ W. B. Cannon, 1932. Vol.9. - P.399.
330. Davila E. Late bligt infection of potato tubers / E. Davila // Am, Potato J. -1964,-vol. 41. N4.-P. 103-112.
331. Drangland S. Varierende utstag for vatning til potet. / S. Drangland -Norsk.Landbr., 1978, 11. ss. 10-11.
332. Dobzhansky T. // Proc. Nat. Acad. Sei. / T. Dobzhansky- 1963. Vol. 39. P.151-162.
333. Finlay K.W. / K.W. Finlay, G.N.Wilkinson //Austral. Agric. Res. 1963. - V.14. -№6. - P. 16-19.
334. Garner W.W. // J. agr. Res. / W.W.Garner, H.A.Allard- 1920. Vol. 18. -P. 553-606.
335. Gaur P.C. Studies on characters association in potatoes / P.C. Gaur, M. Ki-shorl, P.K. Gupta// J. Agr. Sc. Cambr. — 1978.—V. 90, N 1.—P. 215-219.
336. Graham K.M. Effect of major and minor gene interaction on adaptive parasitism in Phytophthora infestans / K,M. Graham, W.A. Hodson // Phytopathology. -1965.-Vol. 55,N1.-P. 73-75.
337. Grant V. The origin of adaptations. / V. Grand- N.J. 1963. P. 201-225.
338. Eberhart S. A. Stability parameters for comparing varieties. / S. A. Eberhart, W. A. Russel. Crop. Sei, 1966, №6. P. 36-^10.
339. Hruska L. Vunosotcorne prvky u nekterych obrud brambor / L. Hruska, I. Pflug // Asta Univ. Agr. Fac. Agron. — Brno, 1976. — R. 24. C 2. — S. 249-257.
340. Lapwood D.H. Potato haulm resistance to Phytophthora infestans. I. Field assessment of resistance / D.H.Lapwood // Ann. appl. Biol. 1961a. - Vol. 49, N 1. -P. 140-151.
341. Lapwood D.H. Potato haulm resistance to Phytophthora infestans, II. Lesion production and sporulation / D.H. Lapwood // Ann. appl. Biol. 1961b. -Vol. 49, N2. -P. 316-330.
342. Lapwood D.H. Potato haulm resistance to Phytophthora infestans. III. Lesion distribution and leaf destruction / D.H. Lapwood // Ann. Appl. Biol. 1961c. -Vol. 49, N4.-P. 704-716.
343. Lapwood D.H. Potato haulm resistance to Phytophthora infestans. IV. Laboratory and field estimates compared and further field analyses / D.H. Lapwood // Ann. appl. Biol. 1963. - Vol. 51, N 1. - P. 17-28.
344. Lapwood D.H. Factors affecting the field infection of potato tubers of different cultivars by blight (Phytophthora infestans) / D.H. Lapwood //Ann. appl. Biol.- 1977, -Vol, 85, N 1. P. 23-42.
345. Lerner J. /M/ // Genetic Homeostasis / J. Lerner Edinburgh, 1954. — 21 Op.
346. Mastenbroek C. Investigations in to the inheritance of the immunity from Phytophyhora infestans de Bary of Solanum demissum Linde. / C. Mastenbroek-Euphytica, 1952, 3, s. 187-198.
347. Mastenbroek C. Some major points from 22 years of experience in breeding potatoes for resistance to late blight (Phytophthora infestans) / C. Mastenbroek // Am. Potato J. 1966. -VOI. 43, N 8. - P. 261-277.
348. Maienhover E. Ertragsanalytische Untersuchungen an Kartoffelsamlingen.
349. E.Maienhover. I Teil: Under den Einzelpfanzenenrag. — Bodenkultur, 1962.—■ N 3-4. — S. 309-324.
350. Malcolmson J.F. New R genes in Solanum demissum Lindl, and their complementary races Phytophthora infestans (Mont.) de Bary / J.F. Malcolmson, W. Black // Euphytica. - 1966. -Vol. 15, N 2, - P. 199- 203.
351. Malcolmson J.F. Races of Phytophthora infestans occurring in Great Britain / J.F. Malcolmson // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1969, - Vol. 53, N 3. - P. 417-423.
352. Paderson D. G. // Heredity. / D. G. Paderson 1968. - 23p.
353. Pietkiewicz J. Effect of viruses on the reaction of potato to Phytophthora in-festans.II. Mechanism of changes in the reaction to Ph. infestans in virus-infected plants/ J. Pietkiewicz // PhytopathoL Z.-1975. -Bd 82, H.l. S. 49-55.
354. Potem J. Epidemiological patterns of Phytophthora infestans under semi-arid conditions / J.Potem, Y.Cohen //Phytopathology,- 1974.-Vol. 64, N 5. P.711-714.
355. Rothacker D. Populationsanalytische Untersuchungen über die Leistungen verschiedener Kruezungs-kombinationen zweischen ssp. andigene und ssp. tuberosum vom S. tuberosum / D. Rothacker // Eur. Potato J. — 1962.— N5.—S. 1-13.
356. Schick R. Die Zuchtung der Kartoffel / R. Schick, A. Hopfe // Schick R. und Klinkowski M. Die Kartoffel. Berlin, 1962. - Bd 2. - S. 1461-1583.
357. Schik R. Die Kartoffel. Ein Handbuch. / R. Schik, M. Klinkowski— Bd. 11, 1962. —S. 1013-2112.
358. Schlichting C.D. // Ann. Rev. Ecol. Syst. / C.D. Schlichting 1886. - V. 17.
359. Schumann G. Light intensity as factors in field evaluations of general resistance of potatoes to Phytophthora infestans / G. Schumann, H. Thurston // Phytopathology. 1977. - VOL 67, N 11, - P. 1400-1402.
360. Swiezynskik K.M. Kierunki ulepszania metod hodowli ziemniak wynikajace z niektorych badasi przeprowadzonych w zakladzie genetyki I syntezy materialon wyjsciowych Instytutu ziemniara. / K.M. Swiezynskik— Biul, Inst. Ziemn. Bonin, 1978, № 22. - S. 5-15.
361. Tai O.C.C. Genotype stability, analysis and its applications to potato regional trials. / O.C.C. Tai. Crop Sei., 1971, 11,3—4. P. 184—190.
362. Takase N. Breeding potatoes rich in starch resistant to late blight a briffing on potato breeding work in Japan. — EAPR, 4 th Triennial conf. Abstract, 1969.- 177p.
363. Takase N. Infection of potato tubers by late blight in the field / N. Takase Y. Umemura // Res. Bull. Hokkaido Nat. Agr. Exper. Stat. 1966. - N 90. - P. 7-14.
364. Toxopeus H.J. Reflector on the origin of new physiologic races in Phytophthora infestans and the breeding for resistance in potatoes / H.J. Toxopeus //Euphytica. 1956. - VOL 5, N 3. - P.221-237.
365. Toxopeus H.J. Some notes on the relations between field resistance to Phy-tophthora infestans in leaves and tubers and ripening time in Solanum tuberosum subsp. / H.J. Toxopeus //Tuberosum Euphytica. 1958, - Vol. 7, N 2. - P. 123-130.
366. Toxopeus HJ. Treasure-digging for blight resistance in potatoes/ H.J. Toxopeus // Euphytica, 1964. - Vcl. 13, N 3. - P.206-222.
367. Umaerus V. Studies on Held resistance to Phytophthora infestans, 1. The infection efficiency of zoospores of Ph. infestans as influenced by the host genotype / V. Umaerus // Z. Pflanzenzucht. 1969a. - Bd 61, H. 1. - S. 29-45.
368. Umaerus V. Studies on field resistance to Phytophthora infestans. 2. A method of screening young potato seedling for field resistance to Ph. infestans / V. Umaerus // Z. Pflanzenzucht. 1969b. - Bd 61, H. 2. - S. 167-194.
369. Umaerus V. Studies on field resistance to Phytophthora infestans. 5. Mechanisms of resistance and applications to potato breeding/ V. Umaerus //Z. Pflanzenzucht. 1970. - Bd 63, H. 1. - S. 1-23.
370. Victoria J.I. Light intensity effects or lesion size caused by Phytophthora infestans or potato leaves / J.I. Victoria, H.D. Thurstor // Phytopathology, 1974,- Vol. 64, N5. P. 753-754.
371. Waddington C.H. The strategy of genes. / C.H. Waddington. London,i1957. -207p.
372. Wellensiek S. // Land book wagen school, / S.Wellensiek. -Wageningen, 1960. V. 60. — P.233-235.
373. Wenk N. Aus dem Leben eines Pflanzenzuchters. /N. Wenk//Bayer Land-wirtsch. — 1957. — V. 34. — S. 563-588.
374. Wright S. // Genetics. / S. Wright 1931 - V.16. -P. 97-159.
375. Wricke G. Ober eine Methode zur Erfassung der ökologischen Streubreite in Feldversuchen / G.Wricke // Z. Pflanzenzuchtung, 1962, 47,1. — P. 92—96.
376. ЗАКЛЮЧЕНИЕ, ОБЩИЕ ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ
377. При разработке настоящей исследовательской программы ставились задачи изучить компоненты экологической изменчивости по ценным признакам картофеля 15 генотипов отечественного и зарубежного происхождения.
378. Сложность задачи заключалась в том, что возделывание картофеля требует больших физических и материальных затрат, а также в том, что в Республике Алтай не было отлаженной системы экологического испытания.
379. Важным обстоятельством при подборе коллекции было то, что все сорта и клоны относятся к разным группам спелости. И большинство из них характеризуются высокой адаптивностью к местным условиям.
380. Результаты эксперимента свидетельствуют, что крупность клубней определяется главным образом различиями метеорологических условий в разные годы и составляет почти половину общей фенотипической изменчивости признака.
381. Эксперименты четко выявили, что испытуемые сорта и клоны мало поражаемы различными гнилями и пригодны для возделывания в условиях Горного Алтая.
382. Представленные результаты свидетельствуют о том, что в условиях Горного Алтая можно получать хорошие урожаи картофеля, если использовать для производства сорта с высокой адаптацией к разнообразным условиям этого региона.
383. ОБЩИЕ ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ
384. Результаты шестилетнего экологического испытания коллекции генотипов картофеля в 7 географических пунктах Горного Алтая позволяет сделать следующие основные выводы:
385. Средняя масса клубня у ранних сортов варьировало в зависимости от экологического пункта, года и сорта от— от 36 в Улагане ((Алмаатинский, 1997) до 208г в Ильинке (Корине, 1997); у среднеранних от 33 в Усть
386. По результатам трехлетнего испытания на двух пунктах наиболее высокую среднюю урожайность формировал сорт Невский — 482ц/га, а максимальная получена в 1995г. в Усть-Убе 756 ц/га.
387. Полученные результаты могут быть использованы при разработке селекционных и семеноводческих программ по картофелю для Горного Алтая и сопредельных регионов Запанной Сибири — Тывы, Хакасии, Монголии, Китая и Восточного Казахстана.
-
Стрельцова, Тамара Александровна
-
доктора биологических наук
-
Горно-Алтайск, 2008
-
ВАК 03.00.16
- Изменчивость продуктивности сортов картофеля разных групп спелости в условиях горного Алтая
- Исследование биоресурсного потенциала новой коллекции картофеля при интродукции в Горный Алтай
- Влияние экологических факторов высотной поясности Горного Алтая на изменчивость признаков картофеля
- Продуктивность сортов картофеля в предгорных и горных районах бассейна реки Зеравшан
- Изучение изменчивости хозяйственно-ценных признаков картофеля при сортоиспытании в различных экологических условиях Горного Алтая
