Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние экологических факторов высотной поясности Горного Алтая на изменчивость признаков картофеля

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние экологических факторов высотной поясности Горного Алтая на изменчивость признаков картофеля"

На правах рукописи

Федюнина Марина Валерьевна 0034У8Ь У

ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ ВЫСОТНОЙ ПОЯСНОСТИ ГОРНОГО АЛТАЯ НА ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКОВ КАРТОФЕЛЯ

03.00.16-Экология

- 1 ОКТ 2009

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 2009

003478573

Работа выполнена в ГОУ ВПО Горно-Алтайский государственный университет

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор Стрельцова Тамара Александровна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ Цильке Регинальд Александрович

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Леонова Нина Семёновна

Ведущая организация: ГОУ ВПО Томский государственный университет

Защита состоится « 2009 г. в -¿Г часов на заседа-

нии диссертационного совета Д220.048.03 при ФГОУ ВПО Новосибирский государственный аграрный университет по адресу: 630039, г.Новосибирск, ул. Добролюбова, 160.Тел., факс (383)264-29-34, e-mail: norge@ngs. ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО Новосибирский государственный аграрный университет

Автореферат разослан «_ ^ » е^^К^^Л. 2009 г.

Учёный секретарь диссертационного совета

Маренков В. Г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы диссертационной работы. Картофель в Горном Алтае одна из наиболее важных продовольственных культур. Родиной картофеля являются горные ландшафты, поэтому эта культура одна из немногих, которая способна в суровых условиях горных территорий реализовать свой генетический потенциал. География агроклиматических условий Горного Алтая очень разнообразна, и возделывание культур зависит от природных условий в целом, т.е. от рельефа, почвенного покрова и гидрометеорологического режима. Здесь есть районы, где количество выпадающих осадков можно приравнять к субтропикам и есть районы, где их количество можно приравнять к пустыне. То же самое и с плодородием почвы - от плодородных луговых черноземов до ма-логумусных каменистых [Стрельцова, 2007, 2008].

Расширение ассортимента и повышение качества картофеля тесно связано с интродукцией, созданием и внедрением новых высокопродуктивных сортов. Для успешного решения столь многогранной проблемы особое значение имеет разработка вопросов управления экологической и генотипической изменчивостью [Пивоваров, Добруцкая, 2000].

В сложной динамической системе «климат-почва-растение» растения являются наиболее нестабильным элементом. Экологические факторы в природе взаимосвязаны, соединены в комплексы, и на растения всегда действует весь комплекс факторов местообитания, поэтому любая реакция растительного организма на среду является многофакторно обусловленной [Жученко, 1992]. Отсюда возникает задача вычленения влияния на растение конкретного изучаемого фактора, которая разрешается обычно решением "двух методических подходов: а) проведением сложного эксперимента, позволяющего регулировать величину (интенсивность) фактора; б) использованием соответствующих статистических методов обработки материалов [Прокопьев, 2001].

Именно экологический подход к исследованию генотипической и пара-типической изменчивости количественных признаков и их адаптивности позволяет глубже понять существо и взаимосвязь ключевых элементов продукционного процесса и впервые в Горном Алтае практически осуществить подбор перспективных генотипов картофеля для различных районов с учетом физиолого-биохимических и морфометрических основ продуктивности.

Эта работа имеет теоретико-прикладной, экологический характер и является продолжением исследований, отраженных в докторской диссертации Т.А. Стрельцовой.

Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования заключается в изучении характера изменчивости количественных признаков картофеля, устойчивости его к биотическим и абиотическим факторам внешней среды в разных условиях высотной поясности Горного Алтая. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Провести сравнительное изучение коллекции генотипов картофеля отечественной и зарубежной селекции по комплексу наиболее ценных признаков в 3 горных пунктах, различающихся по экологическим условиям, в течение 3 лет.

2. Дать оценку компонентов изменчивости по основным количественным признакам с помощью многофакторного дисперсионного анализа. При этом определить вклад генотипической, экологической изменчивости (высотная поясность), условий вегетации (годы) и взаимодействия этих факторов в общее фе-нотипическое варьирование признака.

3. Осуществить оценку и выделить высокопродуктивные генотипы, адаптированные к суровым условиям в разных экологических нишах Горного Алтая.

Научная новизна.

Многолетнее экологическое испытание коллекции картофеля расширено во времени (1999-2001гг.) и пространстве (вовлечены в исследования экстремальные условия новых горных территорий). При этом с помощью многофакторного дисперсионного анализа выявлен относительный вклад экологической и генотипической изменчивости, метеорологических условий, а также взаимодействия этих трёх факторов в общее фенотипическое варьирование основных элементов продуктивности картофеля и доказано их отличие. В разных по высотной поясности условиях Горного Алтая отмечено сильное влияние экологических факторов на экспрессию элементов продуктивности картофеля.

Объекты и методы исследования.

Объектами исследования были: коллекция отечественных и зарубежных перспективных генотипов картофеля разных групп спелости, испытанная в разные годы в условиях экосистем горных территорий Республики Алтай. Испытания проводились в зоне предгорья (Майма, 350м над уровнем моря, экосистема вблизи наиболее густо населенного центра Республики - г. Горно-Алтайска) и среднегорья (Чемал - 630м над уровнем моря, с умеренным мягким климатом и Усть-Кан - с суровыми климатическими показателями, на границе с высокогорной зоной - 1100м над уровнем моря).

Научная и практическая ценность проведённых исследований.

Выявленные между признаками различия по относительному вкладу экологической, генотипической и средовой изменчивости в общее фенотипическое варьирование признака имеют важное значение для разработки и реализации семеноводческих программ. Показано, какие сорта можно успешно возделывать в разных экологических условиях Горного Алтая.

Полученные результаты дают возможность объективно оценить влияние экологических факторов на развитие картофеля в разных климатических условиях, а их дисперсионный и компонентный анализ значительно расширяет представления об относительной роли генетических и экологических факторов в формировании качественных и количественных признаков, что позволило успешно применять их в практической деятельности.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Результаты испытания коллекции картофеля отечественной и зарубежной селекции в разных по высотной поясности районах (средах) Горного Алтая

[9 сред (3 пункта х 3 года - 1999-2001)] позволили выявить экологический эффект воздействия на элементы продуктивности картофеля различных групп спелости.

2. Фенотипическая изменчивость основных количественных признаков картофеля обусловлена экологическими факторами пунктов испытания и зависит от их расположения по высотной поясности Горного Алтая.

3. Вклад экологической, генотипической изменчивости, метеорологических условий и взаимодействия этих трёх факторов в общее варьирование важнейших признаков картофеля изменяется в зависимости от высотной поясности пунктов испытания.

4. Подбор сортов для возделывания в различных по высотной поясности районах Горного Алтая можно осуществлять на основе комплексной оценки генотипов с помощью специальных компьютерных программ.

Апробация работы. Результаты экспериментальных исследований доложены на Международных симпозиумах, научных и научно-практических конференциях: «Фундаментальные проблемы окружающей среды и экологии при-родно-территориальных комплексов Западной Сибири», Горно-Алтайск, 2000; "Картофель в Сибири". Томск, 2001; «Проблемы народного хозяйства Республики Алтай на рубеже 3-го тысячелетия», Горно-Алтайск, 2002; «Научное обеспечение АПК Сибири, Монголии, Казахстана, Беларуси и Башкортостана», Абакан, 2002; VII, VIII, X генетико-селекционные школы-семинары в Новосибирске в 1999, 2001, 2007гг.; смотры-конкурсы международных выставок -«Алтайская нива. Агротех - 2000 и 2004», Барнаул; специализированная выставка «Картофель-2003» (Москва, ВВЦ).

Публикация работ. Основные результаты опубликованы в 12 статьях.

Достоверность результатов подтверждается выполнением всех количественных анализов в научно-исследовательской лаборатории экологической генетики и селекции Горно-Алтайского государственного университета (Аттестат аккредитации № ROCC.RU 0001.510063) современными методами с применением ГОСТов и методик, утвержденных для целей государственного экологического контроля и мониторинга с надежным обеспечением всех биометрических измерений и классических методов математических доказательств.

Структура и объём диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 3 глав, заключения, общих выводов, рекомендаций, списка цитируемой литературы и приложений. Работа изложена на 146 страницах. Содержит 36 таблиц и 14 рисунков. Библиографический список включает 140 источников.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во вводной части рассматривается актуальность проблем экологии и генетики картофеля непосредственно в приложении к уникальным почвенно-климатическим условиям Горного Алтая.

ГЛАВА 1. КАРТОФЕЛЬ: БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ

Представлен обзор отечественной и зарубежной литературы по проблеме экологического взаимодействия генотипа и окружающей среды и отражены биологические особенности развития картофельного растения.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

В экологическое сортоиспытание было включено 14 сортов отечественной и зарубежной селекции, трёх групп спелости. Представлена их подробная характеристика.

Полевые и лабораторные исследования проводились с использованием следующих методических указаний: Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. Выпуск 4. Картофель, овощные и бахчевые культуры [1975]; Методические указания по экологическому сортоиспытанию картофеля [1982]; Методические указания по оценке отличимости, однородности, стабильности сортов картофеля и отбору отечественных сортов-эталонов [2000]; Исследования по защите картофеля от болезней, вредителей и сорной растительности [1991]; Прикладная статистика на компьютере [2004] и др.

Полученные данные подвергались дисперсионному многофакторному анализу. Для дисперсионного анализа использовали компьютерные программы «БМЕВЕСОЛ», разработанные к. ф-м. н. ОД.Сорокиным и д.б.н. Р.А.Цильке на основе работ Д.Снедекора, П.Ф.Рокицкого и Н.Л.Удольской. Отражены условия проведения эксперимента. Дана подробная характеристика пунктов испытания, которая частично представлена в табл. 1.

Таблица 1. Сведения об экологических пунктах испытания

Показатель Майма Чемал Усть-Кан

Удаленность от Горно-Алтайска, км 50 100 300

Высота над уровнем моря, м 350 630 1100

Сумма активных температур >10°С 2182 2330 1210

Дней с температурой >10°С 135 131 90

Число дней безморозного периода) 120 120 62

Годовое количество осадков. 658 561 391

в т.ч. за теплый период (мм) 382 230 190

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ КАРТОФЕЛЯ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ВЕРТИКАЛЬНОЙ ЗОНАЛЬНОСТИ

В этой главе обсуждаются экспериментальные данные по изменчивости количественных признаков элементов продуктивности растений.

3.1 ВЫСОТА РАСТЕНИЙ. Результаты трехлетнего испытания генотипов картофеля трех групп спелости по изменчивости высоты растений в трех экологических пунктах (Майма, Чемал, Усть-Кан), представлены на рис.1. Полученные данные свидетельствуют о том, что выраженность этого признака значительно варьирует в зависимости от генотипа и условий вегетации. По усредненным данным трех пунктов испытания, в группе ранних сортов самые длинные стебли формировал сорт Приекульский ранний (63,8см), у среднеранних — Огонек (70,9) и у среднепоздних — Символ (84,6). При

этом средняя высота растений у среднеранних сортов была на 12,5, а у средне-поздних на 29,7% выше, чем у ранних. Что же касается пунктов испытания, т.е. экологических факторов, то самые высокие растения формировались в среднем за 3 года в Чемале (70,9см), а самые низкие - в Усть-Кане (65,1). Если анализировать метеорологические условия, то наиболее благоприятным для формирования высоты растений был 2001г (71,8см), а неблагоприятным - 2000г (60,3).

Ранние

Приекульский ранний (61)

Среднеранние

Гибрид 86/18

Среднепоадние

□ майма 1999 в майма 2000 н майма 2001 ЕЭ чемал 1999 ш чемал 2000 а чемал 2001

в уотъ-кан 1999

□ усть-кан 2ООО В усть-кан 2001

Рис.1. Изменчивость высоты растений в зависимости от генотипа, экологических факторов пунктов испытаний и условий вегетации Трехфакторный дисперсионный анализ показал (табл.2), что все вариан-сы, отражающие изменчивость, обусловленную влиянием генотипа, года, экологическими пунктами и взаимодействием этих трех факторов, достоверны при уровне значимости Р<0,05; 0,01; 0,001.

На основании полученных данных было установлено:

1. В целом по опыту среднее значение средней высоты растений картофеля составляет 68,4см.

2. В зависимости от группы спелости сортов средняя высота растений варьировала от 60,0см у ранних до 77,8 - у среднепоздних. Наибольший размах изменчивости наблюдался у сортов Приекульский ранний, Алмаатинский, Огонек, Невский, Гибрид 86/18, Луговской, Ласунок, Символ.

Таблица 2. Сила влияния факторов на среднюю высоту растений у сортов картофеля различных групп спелости, (%)

¡Источник варьирования [ Майма-Чемал Майма-Усть-Кан

|НСР 5 % ; ранние !ср.ранние ср. поздние | ранние | ср.ранние ¡ср.поздние

Пункты (А) I 0,0 ! 0,0 10,8 5,7 .1 7,7 [ 0,4

|Годы (В) ; 24,8 Г 36,1 20,0 | 42,1 1 45,0 | 46,8

¡Генотип (С) | 31,4 [ 19,2 36,5 7,2 1 13,8 [ 14,5

Взаимодействие АхВ) 1 2,3 1 3,7 13,2 10,6 14,0 | 29,2

Взаимодействие (А х С) 1 7,4 | 2,0 7,0 0,6 Т 4,1 Т 3,2

Взаимодействие (В х С) : 17.5 ; 22,1 ! 2,6 21,6 1........б;9...............| 0,6

Взаимодействие (А х В х С) ! 6,0 1 6,5 1......4Х...... 6,0 [ 3,8 1 2,3

Случайные отклонения ! 10,6 10,4 5,8 - 6,2 [ 4,7 1 3,0

3. Почвенно-климатические условия в течение 3-летнего испытания были наиболее благоприятными в Чемале, где высота растений в среднем составила 70,9см, а наиболее благоприятные условия для развития анализируемого признака сложились в 2001г, при этом длина стеблей составила 73,2см в среднем по трем пунктам.

4. Высота растений в годы испытаний у ранних сортов варьировала от 40см (Алмаатинский, Усть-Кан, 2000) до 74 (Приекульский ранний, Чемал,1999); у среднеранних от 44см (Невский, Усть-Кан, 2000) до 86 (Огонек, Чемал, 1999); у среднепоздних - от 51 см у сорта Ласунок (Усть-Кан, 2000) до 95 см у сорта Символ (Чемал, Усть-Кан, 2001).

5. Доля изменчивости при формировании признака средняя высота растений, обусловленная метеоусловиями лет испытаний, колебалась от 20,0 до 46,8%, причём очень высокий вклад этого фактора в изменчивость отмечен в средне-горье, в Усть-Кане.

6. При сравнении данных сортоиспытания, полученных в Майме и Чемале, довольно существенным в изменчивость изучаемого признака был вклад метеорологического (у среднеранних 36,1%) и генотипического (у ранних 31,4% и среднепоздних - 36,5%) факторов.

7. При сравнении данных сортоиспытания Маймы и Усть-Кана наиболее существенный вклад в изменчивость средней высоты растений внесли метеорологические условия (годы) у всех групп спелости: 42,1 - у ранних, 45,0 - у среднеранних и 46,8% - у среднепоздних.

3.2. ЧИСЛО СТЕБЛЕЙ. В настоящем исследовании показано, что число стеблей на куст зависит от сорта, пункта испытания и условий вегетации, скла-

дывающихся в годы испытаний (рис.2). По усредненным данным трех пунктов испытания среднее число стеблей на 1 куст у ранних сортов варьировало от 3,7 (Уральский сувенир) до 4,8 (Новосибирский, Приекульский ранний), у средне-ранних - от 4,8 (Невский) до 5,7 (Адретта), и у среднепоздних - от 3,4 (Лугов-ской) до 4,8 (Символ). При этом оно практически не отличалось по группам спелости (4,5 - у ранних, 5,1 у среднеранних, и 4,3 - у среднепоздних).

Наиболее интенсивное стеблевание у группы ранних и среднеранних сортов наблюдалось в Усть-Кане (4,7; 5,4 соответственно), у среднепоздних -в Майме (4,6). Усть-Кан в целом оказался наиболее благоприятным пунктом для формирования данного признака (4,8), наименее благоприятным - Немал (4,4). Наиболее благоприятным для формирования стеблей был 2001 (4,8), менее благоприятным 1999 (4,3).

Ранние

Огонек Невский Свитанок Эскорт Адретта Гибрид 86/18

Киевский

Среднепоздние

7 ........

Луговской Ласунок Символ

□ майма 1999 т майма 2000 ■ майма 2001 сэ чемал 1999

□ чемал 2000 И чемал 2001 в устъ-кан 1999

□ устъ-кан 2000 ЕЯ усть-кан 2001

Рис.2. Изменчивость числа стеблей в зависимости от генотипа, экологических факторов пунктов испытаний и условий вегетации

Для выявления относительной доли изменчивости, обусловленной различными факторами, проводился многофакторный дисперсионный анализ, в котором сравнивались данные, полученные в Майме, с данными остальных пунктов испытаний (табл. 3).

Таблица 3. Сила влияния факторов и их взаимодействий на изменчивость среднего числа стеблей на 1 куст, %.

:Источник варьирования.

Майма-Чемал

Майма-Усть-Кан

¡НСР 5 % 1 ранние Ьр. ранние ср.поздние ранние ] ср.ранние ср.поздние | '......................1..................................... .......к

Пункта (А) ! о,о 7.......2Д............... то 1 1,5 0,5 1 0,9 |

Годы (В) ! 20,6 ! 20.2 10.9 1 19,9 18,7 1 1.9

Генотип (С) [ 23,6 | 13.5 29.6 ! 15,5 " 7,3 ! 43,2 1

Взаимодействие (АхВ) ! ¡3.1 1 6.6 17.6 | 12,3 | 10.0 : 8,2 |

Взаимодействие (АхС) ! 3,0 ! 5 ( ! 0.4 1 7,2 1 3,1 1 1.3

Взаимодействие (ВхС) ! 15,5 1 31,4 | 18,8 [ 12,8 [ 18,6

Взаимодействие (АхВхС) 1 4,9 [ 8.5 | 1,9 [ 14,3 [ 21.5 | ¡6,4

Случайные отклонения 1 19,3 1 Н,8 17,9 1 16,5 ! 20,3 | 22,3

На основании полученных результатов было установлено:

1. В целом по опыту среднее число стеблей картофеля на 1 куст составляет 4,6, варьируя по сортам от 3,3 (Луговской) до 5,7 (Эскорт, Адретта).

2. В зависимости от группы спелости сортов среднее число стеблей изменялось от 4,3 у среднепоздних до 5,1 - у среднеранних.

3. Среднее число стеблей на куст в среднем за 3 года в Майме варьировало от 3,7 (Уральский сувенир, Луговской) до 5,7 (Адретта), в Чемале - от 3,3 (Луговской) до 5,7 (Адретта), в Усть-Кане от 3,3 (Луговкой) до 5,7 (Эскорт, Адретта).

4. При сравнении данных сортоиспытания в предгорье (Майма) с данными, полученными в среднегорье с мягким климатом (Чемал), наиболее существенным в изменчивость изучаемого признака был вклад метеорологического (у ранних - 20,6, среднеранних - 20,2, и среднепоздних 10,9%), и генотипического факторов (23,6; 13,5 и 29,6%, соответственно) и их взаимодействия (15,5; 31,4; 18,8%).

5. При сравнении данных сортоиспытания в предгорье (Майма) с данными, полученными в среднегорье с суровым климатом (Усть-Кан), наибольший вклад в общую фенотипическую изменчивость признака внесли условия вегетации для групп ранних и среднеранних сортов: 19,9 и 18,7% соответственно. При этом резко возросла доля генотипической изменчивости у среднепоздних сортов (43,2%).

3.3. ЧИСЛО КЛУБНЕЙ С 1 КУСТА. Результаты трехлетнего испытания коллекции генотипов в трёх пунктах по числу клубней на куст показали, что развитие признака зависит от сорта, пункта испытания (комплекса экологических факторов) и от метеорологических условий, складывающихся в период вегетации картофеля в годы испытания. По усредненным данным трех пунктов испытаний (рис. 3) в группе ранних сортов самое большое количество

ю

клубней формировал Приекульский ранний (10,3), у среднеранних — Огонек (10,1) и у среднепоздних •— Символ (9,8). Самое большое количество клубней формировалось в среднем за 3 года в Майме (11,3). В Усть-Кане оно было ниже почти в 2 раза (6,9). По метеорологическим условиям наиболее благоприятным для формирования клубней был 1999г (10,1), неблагоприятным -2000г (7,4).

Ранние

Среднеранние

Свитанок Эскорт

Киевский

Среднепоздние

Адретта Гибрид 86/18

□ майма 1999 а майма 2000 ■ майма 2001 Ш чемал 1999

□ чемал 2000

□ чемал 2001

Ш устъ-кан 1999 ¡и устъ-кан 2000 Ш устъ-кан 2001

Луговской Л асу но* Символ

Рис. 3. Изменчивость числа клубней в зависимости от генотипа, экологических факторов пунктов испытаний и условий вегетации Трехфакторный дисперсионный анализ показал (табл.4), что все вариан-сы, отражающие изменчивость, обусловленную влиянием генотипа, го-

и

да, пунктами испытаний и взаимодействием этих трех факторов, достоверны при уровне значимости Р<0,05.

Таблица 4. Сила влияния факторов на формирование признака число клубней у сортов картофеля различных групп спелости, (%)

Источник варьирования НСР 5 % ! Майма-Чемал \ Майма-Усть-Кан I

I................................,...............................I.....................!..............:..........................].......;.......................г..................................

(ранние ! ср .ранние ¡ср.поздние ; ранние | ср.ранние ¡ср.поздние §

¡Пункты(АТ ....................... .....~[......НД~~.....| 23,3 | ¡2,5..... ["Щ | 38,9 | 29,6 |

|Годь1 (В).............................................................................|.......29,5............|......29,6.............|........-'.О,-'.................|.....14,4

¡Генотип (С)..........................................................''..........!.......¡6.6 3,7 ...........|........16,0 ........ Г 13,9

¡Взаимодействие (АхВ) | 28,8 [ 28, Г [ 20,8 [ 36,9

Взаимодействие (Ах С) ! 1,0 | 1,4 Г 0,4 1 0,9

Взаимодействие (В х С) | 1,1 \ з",9 | 3,2 ¡2,3

Взаимодействие (А х В х С).....^..........!.........3,9..............!..................\..........0,4.................|.....1.5............].........1,7.........~ [.........2,4.................1

Случайные отклонения | 4,9 Г 7,6 | 6,3 3,5 ] 4,6 [ 3,9 |

Анализ полученных результатов позволяет заключить, что:

1. В целом по опыту среднее значение числа клубней картофеля на 1 куст составляет 8,8.

2. В зависимости от пункта испытаний число клубней колебалось от 6,9 (Усть-Кан) до 11,3 (Майма), а в зависимости от года испытания - от 7,4 (2000) до 10,1 (1999).

3. Среднее число клубней в среднем за 3 года в Майме варьировало от 8,7 (Корине) до 12,7 (Приекульский ранний, Алмаатинский, Огонек, Невский), в Чемале - от 7,0 (Уральский Сувенир, Корине, Луговской) до 10,3 (Приекульский ранний), в Усть-Кане от 5,3 (Луговкой) до 8,7 (Алмаатинский).

4. При сравнении данных сортоиспытания с помощью трехфакторного дисперсионного анализа (табл.4), полученных в Майме и Чемале, довольно существенным в изменчивость изучаемого признака был вклад экологического фактора (у среднеранних сортов 23,3%), метеорологического фактора (у ранних 29,5; среднеранних 29,6% и у среднепоздних 40,4%) и взаимодействия этих факторов (28,8; 28,1 и 20,8%, соответственно).

5. При сравнении данных сортоиспытания Магмы и Устъ-Кана наиболее существенный вклад в изменчивость числа клубней внесли экологические условия (у ранних сортов 26,6; у среднеранних 38,9 и у среднепоздних - 29,6), метеорологические условия (14,4; 16,4; 16,7 соответственно) и взаимодействие этих факторов (36,9; 32,3; 37,4,).

3.4. КРУПНОСТЬ (СРЕДНЯЯ МАССА 1 КЛУБНЯ) В настоящем исследовании показано, что крупность клубня зависит от сорта, пункта и условий вегетации в годы исследований.

В среднем за годы испытаний коллекции генотипов различных групп спелости в 3 пунктах (рис. 4) средняя масса 1 клубня составила 75,5г. По усредненным данным трех пунктов испытаний, признак варьировал в группе ранних сортов от 55,9 (Алмаатинский) до 77,1 (Уральский сувенир), среднеранних от 65(Огонёк) до 81,6 (Эскорт), среднепоздних от 72,8 (Символ) до

109г (Луговской). При этом средняя масса 1 клубня у ранних сортов составила 68,3, у среднеранних 74,6, а у среднгпоздних 83,9г. Что же касается пунктов испытания, в среднем за 3 года признак варьировал от 67,4 (Майма) до 86,4г (Усть-Кан).

Ранние

140

Приекульский Новосибирский ранний(бО

Корине

Алмаатинский Уральский сувенир

Среднеранние

140

Гибрид

86/18

Среднепоздние

□ майма 1999 а майма 2000 ■ майма 2001 и чемап 1999

□ немал 2000 п чемал 2001

□ у стъ-кан 1999 и усть-кан 2000 а устъ-кан 2001

Луговской Ласунок Символ

Рис 4. Изменчивость массы 1 клубня в зависимости от генотипа, экологических условий и условий вегетации, (г) Если анализировать метеорологические условия, наиболее благоприятным для формирования крупности клубней был 2001 г (83г) и неблагоприятным -2000г (69,6).

Для выявления относительной доли изменчивости признака, обусловленной разными факторами, проводился дисперсионный трехфакторный анализ, с помощью которого сравнивались данные, полученные в предгорье (Майма) с данными остальных пунктов, расположенных в среднегорье Горного Алтая.

Трехфакторный дисперсионный анализ показал (табл.5), что все вариан-сы, отражающие изменчивость, обусловленную влиянием экологического пункта, генотипа, года и взаимодействием этих факторов, достоверны при уровне значимости р<0,05; 0,01; 0,001.

Необходимо отметить при этом, что контролируемые и неконтролируемые факторы существенно различаются по вкладу в общее варьирование признака. Полученные результаты по выраженности и изменчивости средней массы 1 клубня картофеля на куст свидетельствуют о том, что этот признак характеризуется высокой степенью изменчивости в зависимости от экологических факторов, генотипа, года и взаимодействия экологических условий с метеорологическими.

Таблица 5. Сила влияния факторов и их взаимодействий (%) на изменчивость средней массы 1 клубня у различных групп спелости

Источник варьирования НСР 5 % Майма-Чемал 1 Майма-Усть-Кан

ранние ¡ср. ранние ср. поздние ! ранние ! ср.ранние 1 ср.поздние

Пункты (А) 0,0 .....[.........м................ 10,5 i 12,4 ( 29,5 j 24,2

Годы (В) 55,0 ! 40,3 31,3 [ 4,9 . ! 4,5 j 8,6

Генотип (С) 11,8 1 16,6 24,5 j 17,6 ! 6,6 [ 17,2

Взаимодействие (АхВ) 12,4 ! 13.8 29,9 43,9 i 44,5 i 44,9

Взаимодействие (А х С) '..........з.б.......... i 4,3 0,2 4,9 .......«.....;..... 1,6

Взаимодействие (В х С) 10,3 1 2,6 1,6 9,7 1 3,9 Г 0,8

Взаимодействие (А х В х С) 3,9 i П,5 0~2 4,5 1 6,8 Г 1,7

Случайные отклонения 3,0 ! 2,5 ..........1,8................ 2,1 ......i............1,7...............f...... 1,0

Анализ полученных результатов позволил установить, что:

1. В целом по опыту среднее значение средней массы 1 клубня картофеля на куст составляет 75,5г.

2. В зависимости от группы спелости сортов средняя крупность клубней варьировала от 68,Ог у ранних до 83,9 у среднепоздних.

3. В зависимости от экологического пункта средняя крупность клубней колебалась от 67,4г (Майма) до 86,4 (Усть-Кан), а в зависимости от года испытания - от 69,6г (2000) до 83,0 (2001).

4. Средняя масса 1 клубня в годы испытаний у ранних сортов варьировала от 39г (Новосибирский, Майма, 1999; Приекульский ранний, Усть-Кан, 2000) до 119 (Уральский сувенир, Усть-Кан, 1999); у среднеранних от 48г (Огонек, Сви-танок киевский, Майма, 1999) до 120 (Эскорт, Усть-Кан, 1999), у среднепоздних - от 40г (Символ, Майма, 1999) до 125 (Луговской, Усть-Кан, 1999).

5. При сравнении данных испытания в предгорье (Майма) с данными, полученными в среднегорье (Чемал), довольно существенным был вклад генетического (у ранних сортов - 11,8, среднеранних - 16,6, среднепоздних - 24,5%) и

метеорологического факторов (55,0; 40,3 и 31,3%, соответственно). При этом была значимой для всех групп спелости доля взаимодействия пункта и года испытания и составила 12,4; 13,8; 29,9, соответственно. Высоким был вклад в изменчивость от взаимодействия {генотипы х годы) у ранних сортов - 10,3%, а взаимодействие всех факторов у среднеранних сортов - 11,5%. 6. При сравнении данных сортоиспытания в предгорье (Майма) с данными, полученными в среднегорье с более суровым климатом (Усть-Кан), наиболее существенный вклад в изменчивость средней массы 1 клубня вносил фактор взаимодействия пункта и года испытания: у ранних сортов - 43,9%, у среднеранних - 44,5 и у среднепоздних - 44,9%. Доля экологического фактора составила: по ранним сортам - 12,4%, по среднеранним - 29,5 и среднепоздним - 24,2%. Высоким был вклад в изменчивость изучаемого признака генотипического фактора у ранних (17,6%) и среднеранних (17,2%) сортов.

3.5. ПРОДУКТИВНОСТЬ (МАССА КЛУБНЕЙ С 1 КУСТА)

. Масса клубней с одного куста является важнейшим компонентом при определении урожайности картофеля. Она значительно варьирует в зависимости от генотипа, метеорологических условий и места испытания. Средние значения признака масса клубней с 1 куста по результатам трехлетнего испытания коллекции картофеля в 3 пунктах представлены на рис. 5.

По усредненным данным 3 пунктов испытания средняя масса клубней с 1 куста у ранних сортов варьировала от 483,6 (Корине) до 636,1г (Приекуль-ский ранний), у среднеранних - от 514,9 (Адретта) до 643,Зг (Невский), у среднепоздних - от 634,1 (Луговской) до 657,4г (Символ). Продолжая анализ, можно отметить, что наибольшая продуктивность у группы ранних сортов наблюдалась в Майме (609,5г), у группы среднеранних - также в Майме (635,2г), а у среднепоздних - в Чемале (689,7г). Если говорить о годах, т.е. метеорологических условиях, то наиболее благоприятным для формирования массы клубней был 2001 г, менее благоприятным - 2000.

Более детальный анализ изменчивости продуктивности различных генотипов в зависимости от вертикальной зональности и условий лет испытания можно провести, используя сравнительную оценку средней массы клубней с 1 куста (табл. 6) у сортов различных групп спелости, с помощью многофакторного дисперсионного анализа.

Прежде всего трехфакторный анализ показал, что все вариансы, отражающие изменчивость, обусловленную влиянием генотипов, условиями года, экологическими пунктами и взаимодействием этих трех факторов, достоверны при уровне значимости Р < 0,05; 0,01; 0,001. При этом необходимо отметить, что контролируемые и неконтролируемые факторы в эксперименте существенно различаются по своему вкладу в общее варьирование признака.

Анализируя результаты, полученные в 3-х разных по высотной поясности пунктах Горного Алтая (1999 - 2001гг.), можно заключить: 1. В целом по опыту средняя масса клубней картофеля с 1 куста составляла 596г, варьируя по сортам от 483,6 (Корине) до 657,4г (Символ).

Ранние

Приекульский Новосибирский Корине ранний (st)

Среднеранние

Алмаатинский

Гибрид 86/18

Сроднепоздние

ш майма 1999

га майма 2000 ш майма 2001 в чемал 1999 ш чемал 2000 Е чемал 2001 □ устъ-кан 1999 BD устъ-кан 2000 га устъ-кан 2001

Рис. 5. Изменчивость массы клубней с 1 куста в зависимости от генотипа, пункта и года испытаний, (г)

2. В зависимости от группы спелости сортов средняя масса клубней картофеля с 1 куста колебалась от 483,6 до 636,1г у ранних, от 514,9 до 643,Зг - у средне-ранних, и от 634,1 до 657,4г - у среднепоздних.

3. В зависимости от пункта испытаний масса клубней картофеля с 1 куста колебалась от 570,4 (Усть-Кан), до 628,Зг (Майма), а в зависимости от года испытаний - от 485,7 (2000) до 726г (2001).

4. Средняя масса клубней картофеля с I куста в годы испытаний у ранних сортов варьировала от 384г (Приекульский ранний, Усть-Кан, 2000) до 927 (Приекульский ранний, Чемал, 2001); у среднеранних - от 387г (Огонек, Усть-Кан, 2000) до 850 (Эскорт, Чемал, 2001), у среднепоздних - от 347г (Символ, Усть-Кан, 2000) до 970 (Символ, Усть-Кан, 2001).

Таблица 6. Результаты трехфакторного дисперсионного анализа данных по массе клубней с 1 куста

Источник варьирования ! Майма-Чемал ! Майма-Усть-Кан

[ ранние ¡ср.ранние | ср.поздние I ранние [ср.ранние ;ср. поздние |

Пункты (А) | 8,8 ! 4,4 ( ......4,8..................! 9,1 1 7,2 | 1,3 |

Годы (В) i 30,8 | 41,4 ) 41,6 40,7 | 50,2 ! 60,1

Генотип (С) | 24,3 1 18.6 ! 0,7 9,4 1 8,9 Г 0,2

Взаимодействие (АхВ) ! 3,7 1 3,3 ; 35,7 1,2 ! 6,4 Г 29,2

Взаимодействие (А х С) 1 7,4 1 4,2 1 ........1.9................ 7,7 .....1.........з;э.............!...... 0,8

Взаимодействие (В х С) 1 14,3 : 11,3.............г .......2:5................. 11,2 [ 9,3 [

Взаимодействие (А х В х С) 1 4,1 Г 9.6 Г 6,0 10,5 1 6,3 Г 3,5

Случайные отклонения ! 6,6 1 7,2 ; 6,8 10,2 1 7,8 |

5. При сравнении данных испытания в предгорье (Майма) с данными, полученными в среднегорье с мягким климатом (Чемал), наиболее существенным в изменчивость изучаемого признака был вклад метеорологических условий. Доля генотипической изменчивости у ранних сортов составила 30,8, среднеранних - 41,4, и среднепоздних - 41,6 %. При формировании признака у ранних и среднеранних сортов существенный вклад вносил генотип: 24,3 и 18,6% соответственно. У среднепоздних сортов существенный вклад в изменчивость признака масса клубней картофеля с 1 куста был внесен взаимодействием экологических условий с условиями вегетации - 35,7%.

6. При сравнении данных испытания в предгорье (Майма) с данными, полученными в среднегорье с суровым климатом (Усть-Кан), наибольший вклад в общую фенотипическую изменчивость признака вносили условия вегетации: по ранним сортам - 40,7; по среднеранним -50,2; а по среднепоздним сортам вклад этого фактора достиг 60,1%.

7. Наибольший вклад в изменчивость анализируемого признака в трех пунктах испытания был внесен метеорологическими условиями, независимо от группы спелости.

ВЫВОДЫ

1. Высота растений в годы испытаний у ранних сортов варьировала от 40см (Алмаатинский, Усть-Кан, 2000) до 74 (Приекульский ранний, Чемал, 1999); у среднеранних от 44см (Невский, Усть-Кан, 2000) до 86 (Огонек, Чемал, 1999); у среднепоздних - от 51см у сорта Ласунак (Усть-Кан, 2000) до 95см у сорта Символ (Чемал, Усть-Кан, 2001). В общем фенотипическом варьировании признака доля генотипической изменчивости колебалась от 7,2 до 36,5%, доля изменчивости, обусловленная метеорологическими условиями (годы) от 20 до 46,8% и экологическими различиями (пункты) - от 0,0 до 10,8 %, а изменчивость, обусловленная взаимодействием 3-х факторов - от 2,3 до 6,5%.

2. Число стеблей варьировало в зависимости от пункта испытаний, года и генотипа у ранних сортов от 3 (Новосибирский, Майма, 1999; Уральский сувенир, Майма и Усть-Кан, 2001, Чемал, 1999) до 6 (Приекульский ранний и Новосибирский, Майма, 2000); у среднеранних от 4 до 7 (Адретта, Майма и Чемал,

2000; Огонек, Чемал, 2001); у среднепоздних от 2 (Луговской, Чемал, 2000) до 6 (Символ, Майма, 2000). В общем фенотипическом варьировании признака доля генотипической изменчивости колебалась от 7,3 до 43,2%; доля изменчивости, обусловленная метеорологическими условиями (годы), от 1,9 до 20,6 % и эко-лого-географическими различиями (пункты) - от 0,0 до 2,9 %. Изменчивость, обусловленная взаимодействием 3-х факторов, - от 1,9 до 21,5 %.

3. Число клубней у ранних сортов варьировало в зависимости от пункта, года и сорта от 4 (Майма, 2000, Корине; Усть- Кан, 1999, Корине и Уральский сувенир) до 18,0 (Алмаатинский, Майма, 1999); у среднеранних - от 5,0 в Усть-Кане (Свитанок Киевский, 1999; Адретта, Гибрид 86/18, 1999 и 2000) до 19 - в Майме (Свитанок киевский, 1999); у среднепоздних - от 4 в Усть-Кане (Луговской, 1999) до 18,0 в Майме (Ласунак, 1999). В общем фенотипическом варьировании признака доля генотипической изменчивости колебалась от 1,9 до 16,6%, доля изменчивости, обусловленная метеорологическими условиями (годы) от 14,4 до 40,49 % и экологическими различиями (пункты) - от 14,1 до 38,9%, а изменчивость, обусловленная взаимодействием 3-х факторов - от 0,4 до 3,9%.

4. Средняя масса клубня у ранних сортов варьировала в зависимости от пункта, года и сорта от 39г (Новосибирский, Майма, 1999; Приекульский ранний, Усть-Кан, 2000) до 119 (Уральский сувенир, Усть-Кан, 1999); у среднеранних от 48г (Огонек, Свитанок киевский, Майма, 1999) до 120 (Эскорт, Усть-Кан,' 1999); у среднепоздних - от 40г (Символ, Майма, 1999) до 125 (Луговской, Усть-Кан, 1999). В общем фенотипическом варьировании признака доля генотипической изменчивости колебалась от 6,6 до 24,5 %, доля изменчивости, обусловленная метеорологическими условиями (годы), - от 4,5 до 55,0% и экологическими различиями (пункты) - от 0,0 до 29,5 %, а изменчивость, обусловленная взаимодействием 3-х факторов, - от 1,0 до 3,0 %.

5. Масса клубней картофеля с 1 куста в годы испытаний у ранних сортов варьировала от 384г (Приекульский ранний, Усть-Кан, 2000) до 927 (Приекульский ранний, Чемал, 2001); у среднеранних от 387г (Огонек, Усть-Кан, 2000) до 850 (Эскорт, Чемал, 2001); у среднепоздних - от 347г (Символ, Усть-Кан, 2000) до 970 (Символ, Усть-Кан, 2001). В общем фенотипическом варьировании признака доля генотипической изменчивости колебалась от 0,2 до 24,3 %, доля изменчивости, обусловленная метеорологическими условиями (годы), - от 30,8 до 50,2 % и экологическими различиями (пункты) - от 1,3 до 9,1%, а изменчивость, обусловленная взаимодействием 3-х факторов, - от 3,4 до 10,2 %.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

Полученные результаты могут быть использованы при разработке селекционных и семеноводческих программ по картофелю для исследуемых и схожих с ними районов Горного Алтая.

По результатам экологического испытания для внедрения в производство и в личные подсобные хозяйства для районов рекомендуются адаптированные сорта картофеля:

- в предгорье (Майма): из ранних - Уральский сувенир, Прикульский ранний, Новосибирский; из среднеранних - Невский, Свитанок киевский, Огонек, Эскорт; из среднепоздних - Символ, Ласунок и Луговской;

- в среднегорье с мягким климатом (Чемал): из ранних - Уральский сувенир, Прикульский ранний, Алмаатинский и Новосибирский; из среднеранних - Невский, Свитанок киевский, Огонек; из среднепоздних - Символ, Ласунок и Луговской;

- в среднегорье с суровым климатом (Усть-Кан): из ранних - Прикульский ранний, Новосибирский и Корине; из среднеранних - Невский, Эскорт, Адретга и Гибрид 86/18; из среднепоздних - Символ, Ласунок и Луговской;

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Публикации в реферируемых изданиях

1. Стрельцова Т.А. Горные районы Алтая перспективы для оздоровления семенного материала. / ТА. Стрельцова., В.А. Колбешкин., М.В. Овчарнк (Федюнина), Ю.А. Александрова. // Картофель и овощи, Ха 1,2002. - С.31-32.

2. Стрельцова Т.А. В Горном Алтае есть уникальные зоны для естественного оздоровления картофеля/Т.А. Стрельцова, В.М. Муравьёва, Е.Ю.Секачёва, М.В.Овчарик (Федюнина) и др. //Картофель и овощи, 2001. - № 1. - С. 20-21.

Научные труды, статьи, рекомендации, авторские свидетельства, дипломы

3.Овчарнк М.В. (Федюнина). Сравнительная оценка продуктивности ранних и среднепоздних сортов картофеля в Горном Алтае / М.В Овчарик, Т.А. Стрельцова // Задачи селекции и пути их решения в Сибири: Докл. и собщ. генетико-селекционной школы (19-23апр. 1999г.) РАСХН СО СИБНИИРС. - Новосибирск, 2000. - С. 255-258.

4.Стрельцова Т.А. Изменчивость признака масса клубней с 1 куста у ранних сортов картофеля при экологическом сортоиспытании в горных районах Республики Алтай / Т.А. Стрельцова, М.В. Федюнина, Ю.А. Александрова, В.А. Колбешкин // Сб. "Картофель в Сибири". -Томск: Изд-во ТПУ, 2001. - С. 100-105.

5.Стрельцова Т.А. Изменчивость признака масса клубней с 1 куста у среднеранних сортов картофеля при экологическом сортоиспытании в горных районах Республики Алтай / Т.А. Стрельцова, М.В. Федюнина, Ю.А. Александрова, В.А. Колбешкин // Сб. "Картофель в Сибири". - Томск: Изд-во ТПУ, 2001. - С. 113-116.

6. Стрельцова Т.А. Изменчивость признака масса клубней с 1 куста у среднепоздних сортов картофеля при экологическом сортоиспытании в горных районах Республики Алтай / Т.А. Стрельцова, М.В. Федюнина, Ю.А. Александрова, В.А. Колбешкин //Сб. "Картофель в Сибири". - Томск: Изд-во ТПУ, 2001. - С. 105-108.

7. Стрельцова Т.А. Изменчивость накопления нитратов в клубнях картофеля различных групп спелости в зависимости от экологического пункта испытания /Т.А. Стрельцова, М.В. Федюнина, Ю.А. Александрова, В.А. Колбешкин //Сб. "Картофель в Сибири",- Томск: Изд-во ТПУ, 2001. - С. 108-112.

8. Стрельцова Т.А. Сравнительная оценка влияния факторов на изменчивость признака продуктивности коллекции сортов картофеля в Горном Алтае / Т.А. Стрельцова, М.В. Федюнина, Ю.А. Александрова, В.А. Колбешкин // Внутривуз. сб. науч. тр. Горно-Алтайский госуниверситет - Горно-Алтайск, 2001.- Часть 1. - С. 109-111.

9.Стрельцова Т.А. Оценка коллекции сортов картофеля по изменчивости качественных признаков в различных экологических пунктах Горного Алтая / ТА. Стрельцова., Ю.А. Александрова, В.А. Колбешкин., М.В. Овчарик (Федюнина) //Материалы научно-практич. конференции "Проблемы научных исследований Алтайского горного региона (АГР). - Горно-Алтайск, 2002. - С. 53-61.

10. Стрельцова Т.А. Экологическая изменчивость продуктивности у коллекции сортов картофеля в Горном Алтае / Т.А. Стрельцова, М.В. Федюнина, В.А. Колбешкин //Научное обеспечение АПК Сибири, Монголии, Казахстана, Беларуси и Башкортостана: Материалы 5-й Междунар. науч.-практ. конф. (Абакан, 10-12 июля 2002 г.) / РАСХН. Сиб. отд-ние,-Новосибирск, 2002. - С. 262-264.

11. Федюнина М.В. Генотипическая и паратипическая изменчивость признака продуктивности картофеля в предгорье/ М.В. Федюнина //Докл. и сообщ. VIII Международной генети-ко-селекционной школы «Повышение эффективности селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений»: РАСХН СО СИБНИИРС. НГАУ. Новосибирск, 2002. - С. 231-234.

12. Федюнина М.В. Изменчивость продуктивности картофеля в зависимости от вертикальной зональности горных районов Республики Алтай / М.В. Федюнина, Т.А. Стрельцова //Докл. и сообщ. X Международной генетико-селекционной школы «Реализация идей Вавилова на современном этапе развития генетики, селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур»: НГАУ. Новосибирск, 2007. - С. 344-349.

Подписано в печать 08.09.2009. Формат 60*84/16. Бумага офсетная. Печ. л. - 1,25. Заказ № 403. Тираж 120 экз.

РИО Горно-Алтайского государственного университета 649000, г. Горно-Алтайск, ул. Ленкина, 1.

Отпечатано полиграфическим отделом

Горно-Атгайского госуниверситета 649000, г. Горно-Алтайск, ул. Ленкина, 1

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Федюнина, Марина Валерьевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. КАРТОФЕЛЬ: БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

ИЗМЕНЧИВОСТИ.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Исходный материал.

2.2. Методы исследований.

2.3. Условия проведения эксперимента

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ КАРТОФЕЛЯ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ВЕРТИКАЛЬНОЙ ЗОНАЛЬНОСТИ.

3.1. Высота растений

3.2. Число стеблей

3.3. Число клубней с 1 куста

3.4. Крупность (средняя масса 1 клубня)

3.5. Продуктивность (масса клубней с 1 куста).

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние экологических факторов высотной поясности Горного Алтая на изменчивость признаков картофеля"

Картофель в Горном Алтае одна из наиболее важных продовольственных культур. Родиной картофеля являются горные ландшафты, поэтому эта культура одна из немногих способна в суровых условиях горных территорий реализовать свой генетический потенциал. Картофель с каждого гектара приносит больше ценных веществ, чем ряд других культур. Выдающийся российский агрохимик Д.Н. Прянишников [1952] говорил так: "Выращивать картофель - это то же, что получать три колоса там, где раньше рос один".

География агроклиматических условий Горного Алтая очень разнообразна. Земледелие зависит от природных условий в целом, т.е. от рельефа, почвенного покрова и гидролого-метеорологического режима. Климат, являясь ведущим компонентом географической оболочки, отражает главные свойства природной среды, поэтому климатические показатели обобщенно выражают оптимальные условия для интродукции картофеля. В Горном Алтае есть районы, где количество выпадающих осадков можно приравнять к субтропикам, а есть районы, где их количество можно приравнять к пустыне. То же самое и с плодородием почвы - от плодородных луговых черноземов до малогумусных каменистых.

Основные посевы картофеля сосредоточены в предгорной зоне, которая характеризуется контрастностью климата и резкими колебаниями метеорологических элементов. Анализ набора сортов, которые возделывают в хозяйствах Республики Алтай, а также в личных подсобных хозяйствах показал, что процесс внедрения перспективных сортов пущен на самотек. Возделываемые сорта либо устаревшие, выродившиеся, либо случайные, мало приспособленные к местным условиям, зачастую с высокой степенью повреждения фитофторозом, паршой, вирусами и т.д. Низкая продуктивность картофеля в хозяйствах и на приусадебных участках свидетельствуют о необходимости более радикального подхода к решению задач производства картофеля. Практика предъявляет к сорту очень высокие требования. Он должен обладать комплексом хозяйственно - ценных признаков. Знание отклонений сорта, появление новых особенностей при посеве в различных зонах нашей страны крайне необходимо для правильного использования и определения направления отбора [Балабанов, 1971].

Картофель.относится к эвритопным видам [Дажо, 1975] и способен успешно произрастать в самых разнообразных местообитаниях с лабильным экологическим фоном. Расширение ассортимента и повышение качества картофеля тесно связано с интродукцией, созданием и внедрением в производственный процесс новых высокопродуктивных сортов. Особое значение для успешного решения столь многогранной проблемы имеет разработка вопросов управления экологической и генотипической изменчивостью картофеля. В сложной динамической системе «климат-почва-растение» растения являются наиболее вариабельным элементом. Они вынуждены приспосабливаться к консервативным (геолого-петрографический субстрат почвы, высота над уровнем моря, рельеф), реликтовым (тип почвы, разновидность) и к переменным метеорологическим и антропогенным воздействиям. Экологические факторы в природе взаимосвязаны, соединены в комплексы, и на растения всегда действует весь комплекс факторов местообитания, поэтому любая реакция растительного организма на внешнюю среду является многофакторно обусловленной.

Отсюда возникает задача вычленения влияния на растение конкретного изучаемого фактора, которая разрешается обычно решением двух методических подходов: а) проведением сложного эксперимента, позволяющего регулировать величину (интенсивность) фактора; б) использование соответствующих статистических методов обработки материалов [Прокопьев, 2001]. Именно экологический подход к исследованию генотипической и парати-пической изменчивости количественных признаков и их адаптивности, позволяет глубже понять существо и взаимосвязь ключевых элементов продукционного процесса и впервые в Горном Алтае практически осуществить подбор перспективных генотипов картофеля для различных районов с учетом физиолого-биохимических и морфометрических основ продуктивности. В этой связи одно из центральных мест в повышении производительности сибирской земли принадлежит сорту как динамической биологической системе, обладающей способностью реализовывать потенциал генотипа при определённых агроклиматических и технологических условиях [Цильке, 1983].

При анализе научной литературы нам не удалось найти работ по комплексному изучению изменчивости количественных признаков картофеля разных групп спелости под воздействием экологических факторов в различных по высотной поясности районах, кроме работ, выполненных в лаборатории экологической генетики и селекции растений Горно-Алтайского государственного университета [Стрельцова, 1994-2009].

В связи с этим возникла острая необходимость в разработке основ экологически ориентированной генетики растений, в частности тех разделов, которые объясняют механизм и природу адаптивности и гомеостаза у растений.

Настоящая работа имеет теоретико-прикладной, экологический характер и является продолжением исследований отраженных в докторской диссертации Т.А. Стрельцовой.

В 1992 году доктор биологических наук, профессор Стрельцовой Т.А. со студентами, а затем и с аспирантами начала работу по испытанию сортов картофеля различных групп спелости в разных по вертикальной зональности районах Горного Алтая, начиная с низкогорья (Усть-Уба, 350м над уровнем моря) и заканчивая высокогорьем (Улаган - 2050м).

В данной работе представлен сравнительный анализ экологического сортоиспытания 14 сортов отечественной и зарубежной селекции в трёх экологических пунктах.

Характер проявления и наследования количественных признаков тесно связан с проблемой онтогенеза, которая смыкается с генетикой развития [Цильке, 1983; Кобылянский, Фадеева, 1986; Вавилов, 1987].

Селекция как наука, опирающаяся на законы эволюции, носит строго зональный характер, так как сорт способен максимально реализовать свой генетический потенциал продуктивности в определённой экологической нише, характеризующейся ограниченными почвенно-климатическими ресурсами [Дильке, 1983].

Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования заключается в изучении характера изменчивости количественных признаков картофеля, устойчивости его к биотическим и абиотическим факторам внешней среды в условиях вертикальной зональности Горного Алтая. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Провести в полевых условиях сравнительное изучение 14 сортов картофеля отечественной и зарубежной селекции в 3 пунктах, различающихся по экологическим условиям, в течение 3 лет по комплексу наиболее ценных признаков.

2. Оценить компоненты изменчивости по основным количественным признакам с помощью многофакторного дисперсионного анализа. При этом определить вклад генотипической, экологической изменчивости (вертикальная зональность), условий вегетации (годы), и взаимодействия этих факторов в общее фенотипическое варьирование признака.

3. Осуществить оценку высокопродуктивных генотипов, адаптированных к суровым условиям в разных нишах Горного Алтая.

Научная новизна. С помощью многофакторного дисперсионного анализа впервые на разнообразном генетическом материале выявлен относительный вклад экологической и генотипической изменчивости, метеорологических условий (т.к. испытание коллекции проводилось в течение нескольких лет, то мы могли вычленить их из общего набора экологических факторов), а также взаимодействия этих трёх факторов в общее фенотипическое варьирование основных элементов продуктивности картофеля. В результате многолетних экспериментов показано, что исследованные признаки существенно различаются по относительному вкладу генотипа, внешней среды и взаимодействиям этих факторов в общее фенотипическое варьирование признака. При этом выявлен сильный экологический эффект на экспрессию б элементов продуктивности картофеля для разных по вертикальной зональности условий Горного Алтая.

Объекты и методы исследования:

Объектами исследования была: коллекция отечественных и зарубежных перспективных генотипов картофеля разных групп спелости, испытанная в разные годы в условиях экосистем горных территорий Республики Алтай. Испытания проводились в зоне предгорья (пункт Майма, 350м над уровнем моря, экосистема вблизи наиболее густо населенного центра Республики - г. Горно-Алтайска) и среднегорья (Чемал - 630м над уровнем моря, с умеренным, мягким климатом, и Усть-Кан - 1100м, т.е. на границе с высокогорной зоной, с суровыми климатическими показателями). Изучение экологической и генотипической изменчивости проводилось путём полевых, лабораторных, стационарных и экспедиционных исследований. Методы исследования: экологическое сортоиспытание по вертикальной' зональности, мониторинг экологической изменчивости количественных признаков на основании многофакторного дисперсионного анализа с использованием компьютерных программ SNEDECOR. При проведении экспериментов использовали отечественные и зарубежные методики исследования экологической и генотипической изменчивости количественных и других признаков.

Практическая ценность работы.

Выявленные между признаками различия по относительному вкладу генотипической и средовой изменчивости в общее фенотипическое варьирование признака имеют важное значение для разработки и реализации семеноводческих программ. Показано, какие сорта можно успешно возделывать в разных экологических условиях Горного Алтая.

Полученные результаты в области экологии дают возможность объективно оценить экологический эффект на развитие картофеля в разных климатических условиях. Полученные оценки по дисперсионному и компонентному анализу дают возможность значительно расширить наши представления об относительной роли генетических и средовых факторов в формировании качественных и количественных признаков и успешно применять полученные результаты в практической деятельности.

Многолетняя оценка отечественных и зарубежных сортов в разнообразных условиях вегетации позволяет отобрать сорта, адаптированные к конкретным условиям производства и определить тактику семеноводческого процесса посадочного материала и технологию его возделывания. Показано, что отдельные европейские сорта можно успешно возделывать в условиях Горного Алтая.

Автор выражает глубокую благодарность и признательность научному руководителю доктору биологических наук, профессору Стрельцовой Т.А., декану биолого-химического факультета Горно-Алтайского государственного университета, доценту Алейниковой В.Н., зав. кафедрой зоологии, экологии и генетики, доценту Муравьевой В.М.; а также студентам - дипломникам, оказавшим помощь в проведении очень трудоемких экспедиционных, полевых и лабораторных экспериментов: Александровой Ю.А., Колбешкину В.А., Хлебниковой Е.Н., Быстровой Я.А., Севидовой Е.Н., Лебедеву А.В., Зубакину А.А., Трушкиной О.В., Черданцевой О.И., Колывановой Л.Г., Ка-будыковой Н.В., Енчиновой Ж.И., Махалину А.С., Тобошевой С.С., Мурза-гулову А.А., Адатовой Д.А., Анохину, П.В Гаркиной О.М., Граховой Е.А., Карамян К.М., Ермолаевой Я.Г., Русских А.В., Чичиновой А.В., Каратунову В.М., Кочтыгову С.М., Менохову М.С., Сагачко А.Ю., Чубарову М.Ю., Ель-декову М.В., Молчиновой Н.А.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Федюнина, Марина Валерьевна

Результаты трехлетнего экологического испытания коллекции 14 сортов картофеля в 3 географических пунктах Горного Алтая позволяет сделать следующие выводы:

1. Высота растений в годы испытаний у ранних сортов варьировала от

40см (Алмаатинский, Усть-Кан, 2000) до 74 (Приекульский ранний, st, Чемал,1999); у среднеранних от 44см (Невский, Усть-Кан, 2000) до 86 (Огонек, Чемал, 1999); у среднепоздных - от 51см у сорта Ласунок (Усть-Кан, 2000) до 95см у сорта Символ (Чемал, Усть-Кан, 2001). В общем фенотипическом варьировании признака доля генотипической изменчивости колебалась от 7,2 до 36,5%, доля изменчивости, обусловленная метеорологическими условиями (годы) от 20 до 46,8% и экологическими различиями (пункты) - от 0,0 до 10,8 %, а изменчивость, обусловленная взаимодействием 3-х факторов - от 2,3 до 6,5%.2. Число стеблей варьировало в зависимости от экологического пункта, года и сорта у ранних сортов от 3 (Новосибирский, Майма, 1999; Уральский сувенир, Майма и Усть-Кан, 2001, Чемал, 1999) до 6 (Приекульский ранний и Новосибирский, Майма, 2000); у среднеранних от 4 у целой группы сортов во всех пунктах в разные годы исследований до 7 (Адретта, Майма и Чемал, 2000; Огонек, Чемал, 2001); у среднепоздних от 2 (Луговской, Чемал, 2000) до 6 (Символ, Майма, 2000). В общем фенотипическом варьировании признака доля генотипической изменчивости колебалась от 7,3 до 43,2%, доля изменчивости, обусловленная метеорологическими условиями (годы) от 1,9 до 20,6 % и эколого географическими различиями (пункты) - от 0,0 до 2,9 %, а изменчивость, обусловленная взаимодействием 3-х факторов - от 1,9 до 21,5 %.3. Число клубней у ранних сортов варьировало в зависимости от экологического пункта, года и сорта от 4 (Майма, 2000, Корине; Усть- Кан, 1999, Корине и Уральский сувенир) до 18 клубней (Алмаатинский, Майма, 1999); у среднеранних - от 5 в Усть-Кане (Свитанок Киевский, 1999; Адретта, Гибрид 86/18, 1999 и 2000) до 19 клубней в Майме (Свитанок киевский, 1999); у среднепоздных — от 4 в Усть-Кане (Луговской, 1999) до 18 в Майме (Ласунок, 1999). В общем фенотипическом варьировании признака доля генотипической изменчивости колебалась от 1,9 до 16,6%, доля изменчивости, обусловленная метеорологическими условиями (годы) от 14,4 до 40,49 % и экологическими различиями (пункты) — от 14,1 до 38,9%, а изменчивость, обусловленная взаимодействием 3-х факторов - от 0,4 до 3,9%.4. Средняя масса клубня у ранних сортов варьировало в зависимости от экологического пункта, года и сорта от 39г (Новосибирский, Майма, 1999; Приекульский ранний, Усть-Кан, 2000) до 119 (Уральский сувенир, Усть Кан, 1999); у среднеранних от 48г (Огонек, Свитанок киевский, Майма, 1999) до 120 (Эскорт, Усть-Кан, 1999), у среднепоздных - от 40г (Символ, Майма, 1999) до 125 (Луговской, Усть-Кан, 1999). В общем фенотипическом варьировании признака доля генотипической изменчивости колебалась от 6,6 до 24,5 %, доля изменчивости, обусловленная метеорологическими условиями (годы) от 4,5 до 55,0% и экологическими различиями (пункты) -

от 0,0 до 29,5 %, а изменчивость, обусловленная взаимодействием 3-х факторов - от 1,0 до 3,0 %.5. Масса клубней картофеля с 1 куста в годы испытаний у ранних сортов варьировала от 384г (Приекульский ранний, Усть-Кан, 2000) до 927 (Приекульский ранний, Чемал, 2001); у среднеранних от 387г (Огонек, Усть-Кан, 2000) до 850 (Эскорт, Чемал, 2001), у среднепоздних - от 347г (Символ, Усть-Кан, 2000) до 970 (Символ, Усть-Кан, 2001).В общем фенотипическом варьировании признака доля генотипической изменчивости колебалась от 0,2 до 24,3 %, доля изменчивости, обусловленная метеорологическими условиями (годы) от 30,8 до 50,2 % и экологическими различиями (пункты) - от 1,3 до 9,1%, а изменчивость, обусловленная взаимодействием 3-х факторов - от 3,4 до 10,2 %.6. Урожайность у ранних сортов варьировала в зависимости от экологического пункта, года и сорта от 149 ц/га в Чемале (Алмаатинский, 1999) до 378 ц/га в Чемале (Приекульский ранний, 2000); у среднеранных — от 158 ц/га в усть-Кане (Огонек, Невский, 2000) до 347 ц/га в Майме (Невский, 2001); у среднепоздних - от 142 ц/га (2000) до 396 ц/га (2001) у сорта Символ в Усть-Кане.7. Наиболее благоприятно для развития всех изучаемых признаков условия вегетации сложились в 2001 г, неблагоприятно в 2000г.8. Изученные признаки картофеля (высота растений, число стеблей, число клубней, крупность клубней, продуктивность) существенно различаются по относительному вкладу доли изменчивости в зависимости от генотипов (сорта), метеорологических (годы), экологических условий (пункты испытания), а также по изменчивости, обусловленной взаимодействием этих трёх факторов.РЕКОМЕНДАЦИИ Полученные результаты могут быть использованы при разработке селекционных и семеноводческих программ по картофелю для исследуемых и схожих с ними районов Горного Алтая.По результатам экологического испытания для внедрения в производство и в личные подсобные хозяйства для районов рекомендуются адаптированные сорта картофеля: • Майма: из ранних: Уральский сувенир, Прикульский ранний, Новосибирский; из среднеранних: Невский, Свитанок киевский, Огонек, Эскорт; из среднепоздних: Символ, Ласунак и Луговской; • Чемал: из ранних: Уральский сувенир, Прикульский ранний, Алмаатинский и Новосибирский; из среднеранних: Невский, Свитанок киевский, Огонек; из среднепоздних: Символ, Ласунак и Луговской; • Усть-Кан: из ранних: Прикульский ранний, Новосибирский и Корине; из среднеранних: Невский, Эскорт, Адретта и Гибрид 86/18; из среднепоздних: Символ, Ласунак и Луговской;

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Федюнина, Марина Валерьевна, Горно-Алтайск

1. Агесс П. Ключи экологии / П. Агесс // Пер. с фр. - Л., 1982. - 97 с.

2. Альсмик П.И. Селекция картофеля в Белоруссии / П.И. Альсмик—Минск: Урожай, 1979. — 126с.

3. Альсмик П.И. Физиология картофеля. / П.И. Альсмик, А.Л. Амбросов,А.С Вечер и др. - М.: Колос, 1979. - 272 с.

4. Ацци Дж. Сельскохозяйственная экология / Дж. Ацци. - М.: Иностр.лит., 1959.-354 с.

5. Белов А.П. Возделывание картофеля / А.П. Белов, Н.П. Швецова, А.В.Пашкевич.- Кемерово: Кемеровское кн. изд-во, 1975. — 80с.

6. Блэк К.А. Растения и почва / К.А. Блэк - М., 1973. - 184с.

7. Бриггс Ф. Научные основы селекции растений / Ф. Бриггс, П. Ноулз-М.:Колос, 1972. - 399 с.

8. Будин К.З. Генетические основы создания доноров картофеля / К.З.Будин. Петербург (ВИР), 1997. - 38 с.

9. Букасов С М . Селекция и семеноводство картофеля / СМ. Букасов, А.Я.Камераз.- Л.: Колос, 1972. - 359 с.

10. Букасов С М . Принципы систематики картофеля /СМ. Букасов //Труды поприкладной ботанике, генетике и селекции. Т.62. вып.1. - Л.: 1978. - 3-35.

11. Бурлака В.В. Растениеводство Дальнего Востока / В.В. Бурлака.- Хабаровск: Хабаровское кн. изд-во, 1970. - 396 с.

12. Бурлака В.В. Картофелеводство Сибири и Дальнего Востока / В.В.Бурлака. - М . : Колос, 1978. - С . 166-186.

13. Вавилов Н.И. Теоретические основы селекции / Н.И. Вавилов. - М.:Наука, 1987.-512 с.

14. Власова Э.А. Агроклиматические факторы продуктивности картофеля наКрайнем Севере европейской части СССР / Э.А. Власова. Автореф. дис. канд. с.-х. наук. — Л.: ВИР, 1970. — 27 с.

15. Высочин В.Г. // Экологическое изучение и испытание сортов и гибридововощных культур / В.Г. Высочин. Сб. научн. тр. ВНИИССОК. - М., 1982. -С.168-172.

16. Глотов Н.В. Количественный анализ взаимодействия генотип х среда вприродной популяции / Н.В. Глотов // Чтения памяти Н.В. ТимофееваРесовского. - Ереван, 1983. - 187-199.

17. Голец Е.Г. Исследование общей урожайности и ее элементов у гибридныхпопуляций картофеля / Е.Г. Голец // Пути интенсификации картофелеводства, плодоводства и овощеводства. — Минск, 1981. — 1617.

18. Гончаров Н.Д. Особенности селекции картофеля на урожайность/ Н.Д.Гончаров // Картофель и овощи. — 1977. — № 1.—С. 11-12.

19. Гуляев Г.В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции,семеноводству и семеноведению / Г.В. Гуляев, В.В. Мальченко - М.: Россельхозиздат, 1983. — 66-68.

20. Гуляев Г.В. Генетика. — 3 изд., переработ, и доп. / Г.В. Гуляев.- М: Колос,1984.-С. 174-184,303-328.

21. Дажо Р. Основы экологии / Р. Дажо — М.: Прогресс, 1975. - 415 с.

22. Дорожкин Б.Н. Биологическая продуктивность картофеля в Омскойобласти. / Б.Н. Дорожкин, Н.А. Калашник— Новосибирск, 1984.— 36 с.

23. Дорожкин Б.Н. Изменчивость продуктивности картофеля в условияхЗападной Сибири / Б.Н. Дорожкин, А.Н. Кадьтчегов, Н.А. Калашник // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур в Западной Сибири. — Новосибирск, 1985. — 95-101.

24. Дорожкин Б.Н. Селекция картофеля в Западной Сибири: Монография/ Б.Н. Дорожкин - Омск: РАСХН. Сиб. отд-ние. СибНИИСХ, 2004. - 272с.

25. Дояренко А.Г. Факторы жизни растений / А.Г. Дояренко.- М.: Колос,1966.-279 с.

26. Дрё Ф. Экология. / Ф. Дре-Пер. с франц. - М . : Атомиздат, 1976. -168с.

27. Жученко А.А. Адаптивный потенциал культурных растений (экологогенетические основы). / А.А. Жученко. Кишинев: Штиинца, 1988. - 767с.

28. Жученко А.А. Адаптивное растениеводство (эколого-генетическиеосновы) / А.А. Жученко.- Кишинев: Штиинца, 1990. - 432с.

29. Жученко А.А. Агроэкологическое макро- и микрорайонированиесельхозугодий: теория и практика / А.А. Жученко // Вести. Рос. акад. с.-х. наук.- 1992.-N 5.-С 27-31.

30. Зимина Т.А. Особенности биологии овощных культур на Сахалине / Т.А.Зимина - Новосибирск, 1976.-С. 86-99.

31. Зыкин А.Г. Селекция и семеноводство картофеля в ГДР./ А.Г. Зыкин. М.:Колос, 1968.- 191 с.

32. Ивлев А. М. Биохимические особенности почв Сахалина / Ивлев A.M.Автореф. докт. дисс. -Новосибирск, 1974. - 37с.

33. Картофелеводство в Сибири и на Дальнем Востоке / (Сост. Н.Карманов, А. В. Коршунов). М.: Россельхозиздат, 1982. - 156с.

34. Камераз А.Я. Селекция картофеля на устойчивость к колорадскому жуку /А.Я. Камераз. Картофель, № 1,1957. - 31-36.

35. Камераз А.Я. Исходный материал для селекции сортов картофеля,устойчивых к болезням и вредителям / А.Я.Камераз. В кн.: «Исходный материал в селекции картофеля», М., 1965. - 76-79.

36. Камераз А.Я. Массовая селекция картофеля на устойчивость кфитофторозу / А.Я. Камераз, И.И. Киселев // Картофель и овощи, 1966, № 1 1 . -С. 35-37.

37. Камераз А.Я. Селекция картофеля на устойчивость к главнейшимзаболеваниям / А.Я. Камераз //Селекция и семеноводство. 1967, № 6. - 39-44.

38. Камераз А.Я. Итоги селекции картофеля на устойчивость к болезням ивредителям / А.Я. Камераз. Сельскохозяйственная биология, т.4, 1969, № 6. - С . 822-829.

39. Камераз А.Я. Межвидовая гибридизация в селекции картофеля / А.Я.Камераз. Сельскохозяйственная биология, т.8.1973, № 5. - 643-651.

40. Камераз А.Я. Генетика устойчивости картофеля к патогенам / А.Я.Камераз, И.М. Яшина, Н.П. Склярова В кн.: "Генетика картофеля". - М.: издво "Наука", 1973. - 175-233.

41. Картофель в Сибири и на Дальнем Востоке./(Сост. Н.Карманов,А.В.Коршунов). - М . : Россельхозиздат, 1982. - 133-140.

42. Кобылянский В.Д. Генетика культурных растений / В.Д. Кобылянский,Т.С. Фадеева - Л., 1986. - 262 с.

43. Коваль Ф. // Физиология приспособления растений к почвеннымусловиям / Ф. Коваль, А.П. Киселева - Новосибирск, 1973. - 49-62.

44. Кокшаров В.П. Оценка гибридных комбинаций картофеля поурожайности и крахмалистости / В.П. Кокшаров, Е.М. Клюкина // Тр. Урал. НИИСХ. — Свердловск, 1980. — Т. 28. — 41-46.

45. Кокшаров В.П. Научные основы картофелеводства Среднего Урала / В.П.Кокшаров. — Свердловск, 1989. — 71-91.

46. Колядко И.И. Корреляция количественных признаков у картофеля / И.И.Колядко // Пути интенсификации картофелеводства, плодоводства и овощеводства. — Минск, 1981. — 10-11.

47. Космортов В.А. Биология картофеля в условиях Коми АССР. / В.А.Космортов. Изд. «Наука», Л., 1968. - 234.

48. Кузьмин В.П. Селекция и семеноводство зерновых культур в целинномкрае Казахстана / В.П.Кузьмин - М., Ц.: Колос, 1965. - 200 с.

49. Кустарев А.И. Происхождение, эволюция, экология и селекциякартофеля: Монография /А.И.Кустарев Брянск: Изд-во Брянск. Гос. с-х. акад., 2001.-248 с.

50. Кучумов А.П. Выведение нематодоустойчивых сортов и семеноводствокартофеля в ФРГ / А.П.Кучумов, В.П.Ефременко. - М.: изд-во ВНИТИСХ, 1965.-С. 1-98. 5 8. Леопольд А. Рост и развитие растений /А. Леопольд - М.: Мир, 1968. - 494 с.

51. Лорх А.Г. Картофель /А.Г. Лорх. - М.: «Московский рабочий», 1955.-155с.

52. Лукьяненко П.П. Избранные труды. /П.П. Лукьяненко-М.: Колос, 1973.448 с.

53. Мамонова А.А. Некоторые биохимические показатели районированных иперспективных в БССР сортов картофеля / А.А. Мамонова // Картофель. — Минск, 1966.— 145-152.

54. Маренков А.Я. Влияние экстремальных физико-химических факторов нарастения / А.Я. Маренков, Л.А.Безбородова. - Тамбов, 1975. - Вып. 1. - 127 с.

55. Мартынов СМ. О характере взаимодействия генотип - среда приэкологическом испытании яровой пшеницы мягкой / СМ. Мартынов, Т.В. Добротворская, А.И. Седловский. // -х. биология. -1984. - № 3. - С 38-42.

56. Методические указания по экологическому сортоиспытанию картофеля.М.: Изд-во ВАСХНИЛ, 1982.-14с.

57. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственныхкультур. Вып.4. Картофель, овощная и бахчевая культура. М.: Колос, 1975. СЗ-25; 114-151.

58. Методические указания по оценке отличимости, однородности,стабильности сортов картофеля и отбору отечественных сортов — эталонов. М.: Изд-во Россельхозакадемия, ВНИИКХ, 2000. - 28 с.

59. Методические рекомендации. Исследования по защите картофеля отболезней, вредителей и сорной растительности. М.: Изд-во ВАСХНИЛ, 1991. - 5 1 с .

60. Методические указания по оценке картофеля на фитофтороустойчивость.М.: Изд-во ВАСХНИЛ, 1987. - 22 с.

61. Методические указания по определению иммунитета исверхчувствительности селекционного материала картофеля к вирусам X и У и полевой устойчивости к вирусным болезням. М.: Изд-во ВАСХНИЛ, 1980. 24 с.

62. Модина Т.Д. Климаты республики Алтай / Т.Д.Модина - Новосибирск:НПУ, 1997. - 77с.

63. Модина Т.Д. Очерк о климатах Алтая / Т.Д. Модина, М.Г. Сухова. // Сб.научн. ст. «Природные ресурсы Горного Алтая» - Горно-Алтайск, 1997. - 121-125.

64. Модина Т.Д. Климаты и агроклиматические ресурсы Алтая / Т.Д. Модина,М.Г. Сухова. - Новосибирск: Универсальное книжное издательство, 2007. 127.

65. Мокроносов А.Т. Передвижение и использование продуктов фотосинтезаво вторичных синтетических процессах/ А.Т. Мокроносов // Физиология сельскохозяйственных растений. — М., 1971. — Т. 12: Физиология картофеля и плодов. — 129-155.

66. Назаренко Б.П. Селекция картофеля в СССР и за рубежом / Б.П.Назаренко, Н.В.Савинская.- М., 1969. - 96 с.

67. Образцов А.С. Биологические основы селекции растений / А.С.Образцов.- М . , 1989.-240с.

68. Осипова Е.А. Селекция картофеля на урожайность / Е.А. Осипова //Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур в Северо-Западной зоне.—Л., 1979.—С. 156-164.

69. Пасько О.А. Экологические аспекты повышения продуктивностицветочных, овощных культур и картофеля в таежной зоне Западной Сибири. / О.А.Пасько - Автореф. дис. .. д.с.-х.н. - Новосибирск: НГАУ, 2000. - 32 с.

70. Перлова Р.Л. Поведение диких и культурных видов картофеля в разныхгеографических районах Советского Союза /Р.Л.Перлова. - М.: Изд-во АН СССР, 1958.-238 с.

71. Пивоваров В.Ф. Экологические основы селекции и семеноводстваовощных культур / В.Ф.Пивоваров, Е.Г.Добруцкая. - М.: 2000. - 592.

72. Поггенполь В.А. Картофель, его культура, хранение, сорта / В.А.Поггенполь Спб.,1879. - 86 с.

73. Полухин Н.И. Урожайность как показатель агроклиматических ресурсов /Н.И. Полухин //Селекция сельскохозяйственных культур на качество. Новосибирск, 2001. 110-112.

74. Почвы Горно-Алтайской автономной области. / Под ред. Ковалева.-Новосибирск: Наука, 1973. - 351 с.

75. Прокопьев Е.П. Экология растений. / Е.П. Прокопьев - Томск: ТГУ, 2001.- 329с.

76. Прянишников Д.Н. Избр. соч./Д.Н.Прянишников. T.L- М., 1952. - 278с.

77. Радченко И. Температурные градиенты среды и растения./ И.Радченко- М -Л., Наука, 1966. - 389 с.

78. Ревякин B.C. О количестве осадков на территории Горно-Алтайскойавтономной области/ B.C. Ревякин, Б.В. Фащевский // Изв. Алт. геогр. об-ва. СССР. - Барнаул. - 1965. - Вып. 5.

79. Рогуски К. Методы селекции картофеля на устойчивость и хозяйственныепризнаки / К. Рогуски Селекция и семеноводство картофеля в странах СЭВ. М.: Изд-во «Колос», 1965. - 15-29.

80. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика / П.Ф. Рокицкий - Минск:Высшая школа, 1994. - 328с.

81. Рубин Б.А. Курс физиологии растений / Б.А. Рубин. - Изд. 4. - М., 1976.

82. Сазонова Л.В. Корнеплодные растения: морковь, сельдерей, петрушка,пастернак, редис, редька./ Л.В. Сазонова, Э.А. Власова - М.-Л., 1990. - 148с.

83. Сляднев А.П. Очерки климата Алтайского края / А.П. Сляднев - Барнаул:Алтайское кн. изд-во,1958. - 138 с.

84. Снедекор Д.У. Статистические методы в применении к исследованиям всельском хозяйстве и биологии / Д.У. Снедекор- М.: Сельхозиздат, 1961. т - 503 с.

85. Сорокин О.Д. Прикладная статистика на компьютере / О.Д.Сорокин.- Краснообск: ГУП РПО СО РАСХН, 2004. - 162с.

86. Стебут И.А. Основы полевой культуры /И.А. Стебут Т.1. Спб., 1882.-160 с.

87. Степанова В.М. Климат и сорт. Соя/В.М. Степанова-Л., 1985. - 171с.

88. Стрельцова Т.А. Генотипическая и паратипическая изменчивостьпродуктивности картофеля в условиях Горного Алтая / Т.А. Стрельцова, О.В. Сафонова //Сибирский вестник сельскохозяйственной науки, № 3-4, Новосибирск: Изд-во РПО СО РАСХН, 2000. - 23-30.

89. Тимошенко И.И. Корреляционная изменчивость признаков в гибридныхпопуляциях картофеля / И.И. Тимошенко. Автореф. дис. .. канд. с.-х. наук. — Дубляны, 1967. — 27 с.

90. Тимошенко И.И. О корреляционной зависимости некоторыххозяйственно ценных признаков у различных сортов картофеля / И.И. Тимошенко // IV съезд генет. и селекц. Украины. — Киев, 1981. — Ч. 4. — 59-61.

91. Удольская Н.Л. Введение в биометрию / Н.Л. Удольская - Алма-Ата:Наука, 1976.-85с.

92. Цильке Р.А. Генетика, цитогенетика и селекция растений. Сб. науч.трудов. - Новосибирск: НГАУ. - 2003. - 611- 617. П8.Чайлахян М.Х. Механизмы клубнеобразования у картофеля. //Сб. Регуляция роста и развития картофеля. М.: Наука, 1990. - 48-62.

93. Черкасов В.И. Об истории картофеля / В.И. Черкасов - М.: Госизд.сельхоз. литературы, 1953. - 94с.

94. Шаманова Л. Изучение фенотипической изменчивости признака«количество клубней» у картофеля / Л.Шаманова, А.Мантулин // Всесоюзная школа молодых ученых и специалистов по теории и практике селекции растений. — М., 1979. — С . 145-146.

95. Шашко Д. И. Климатические ресурсы сельского хозяйства СССР /Д. И.Шашко - В кн.: Почвенно-географическое районирование СССР - Изд-во АН СССР,М., 1962.-422 с.

96. Шенников А.П. Экология растений /А.П. Шенников - М.: Советскаянаука, 1950.-267с.

97. Шехурдин А.П. Избранные сочинения./ А.П. Шехурдин - М.:Сельхозгиз, 1961. -325 с.

98. Эмильсон Б. Физиологические механизмы, участвующие в росте ростков/ Б. Эмильсон, X. Линдблом // В кн.: Рост и развитие картофеля. - М.,1966. 63-86.

99. Юзепчук СВ. К вопросу о происхождении картофеля / С В . Юзепчук,СМ. Букасов // Тр. Всесоюзн. съезда по генет., селекц., Семенов. Т.З, 1929. -С.144-153.

100. Юзепчук СВ. Новые виды рода Solanym из группы Tuberarium Dum./ СВ. Юзепчук // Известия Академии наук СССР. Серия биологическая, N 2 М., 1937.-С49-62.

101. Яшина И.М. Генетика морфологических и хозяйственно-ценныхпризнаков картофеля./ И.М. Яшина, О.А. Першутина, Э.В. Кирсанова. Генетика картофеля. М.: изд-во "Наука", 1973. - 233-259.

102. Allard, R.W. Inplications of genotupe-environmental interactions in appliedplant breeding. / R.W. Allard, A.D. Bradshaw Crop. Sci. 4, 503-508, 1964.

103. Black W. The nature and inheritance of field resistance to late blightPhytophthora infestans) in potatoes / W. Black // Am. Potato J. -I970.-Vol. 47, N 8. - P. 279-286.

104. Comstorck R.E., Moll R.N. Genotype - environment interactions. / R.E.Comstorck, R.N. Moll. In: Statistical Genetics and Plant Breeding, N.D. Hanson and H. F. Robinson (eds), Publ. 982, Nat. Acad. Sci. Washington D.C. pp. 164194, 1963.

105. Garner W.W. // J. agr. Res. / W.W. Garner, H.A. Allard- 1920. - Vol. 18.- P . 553-606.

106. Gaur P.C. Studies on characters association in potatoes / P.C Gaur, M.Kishorl, P.K. Gupta // J. Agr. Sc. Cambr. — 1978.—V. 90, N 1.—P. 215-219.

107. Eberhart S. A. Stability parameters for comparing varieties. / S. A. Eberhart,W. A. Russel. Crop. Sci, 1966, №6. - P . 36—40.

108. Hruska L. Vunosotcorne prvky u nekterych obrud brambor / L. Hruska, I.Pflug // Asta Univ. Agr. Fac. Agron. — Brno, 1976. — R. 24. С 2. — S. 249-257.

109. Maienhover E. Ertragsanalytische untersuchungen an Kartoffelsamlingen./ E.Maienhover. -1 Teil: Under den Einzelpfanzenenrag. — Bodenkultur, 1962.— N 3-4. — S. 309-324.

110. Rothacker D. Populationsanalytische Untersuchungen uber die Leistungenverschiedener Kruezungs-kombinationen zweischen ssp. andigene und ssp. tuberosum vom S. tuberosum / D. Rothacker // Eur. Potato J. — 1962.— N5.—S. 1-13.

111. Schick R. Die Zuchtung der Kartoffel / R. Schick, A. Hopfe // Schick R. undKlinkowski M. Die Kartoffel. - Berlin, 1962. - Bd 2. - S. 1461-1583.

112. Tai O.C.C. Genotype stability analysis and its applications to potato regionaltrials. / O.C.C. Tai. Crop Sci., 1971, 11, 3—4. - P . 184—190.

113. Wenk N. Aus dem Leben eines Pflanzenzuchters. /N. Wenk // Bayer1.ndwirtsch. — 1957. — V. 34. — S. 563-588.

114. Wricke G. Ober eine Methode zur Erfassung der okologischen Streubreite inFeldversuchen / G.Wricke // Z. Pflanzenzuchtung, 1962, 47,1. - P. 92—96.