Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Выявление и характеристика районов хромосом домашней курицы и японского перепела, ортологичных наиболее обогащенным генами районам хромосомы 3 человека

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Выявление и характеристика районов хромосом домашней курицы и японского перепела, ортологичных наиболее обогащенным генами районам хромосомы 3 человека"

На правах рукописи

КОЗЫРЕВА Александра Анатольевна

ВЫЯВЛЕНИЕ И ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ХРОМОСОМ ДОМАШНЕЙ КУРИЦЫ И ЯПОНСКОГО ПЕРЕПЕЛА, ОРТОЛОГИЧНЫХ НАИБОЛЕЕ ОБОГАЩЕННЫМ ГЕНАМИ РАЙОНАМ ХРОМОСОМЫ 3 ЧЕЛОВЕКА

специальность 03 00 15 - генетика

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

□ОЗ162313

Санкт-Петербург - 2007

003162313

Работа выполнена на кафедре генетики и селекции Санкт-Петербургского государственного университета

Научный руководитель профессор, доктор биологических наук

Смирнов Александр Федорович

Официальные оппоненты доктор биологических наук

Слозина Наталия Михайловна

кандидат биологических наук Смарагдов Михаил Григорьевич

Ведущая организация Институт Экспериментальной Медицины

Защита состоится " 2007г в часов на заседании

Диссертационного совета Д 212 232 12 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Санкт-Петербургском Государственном университете по адресу 199034 Санкт-Петербург, Университетская наб 7/9, СПбГУ, биолого-почвенный факультет, кафедра генетики и селекции, аудитория 1

С диссертацией можно ознакомиться в центральной библиотеке Санкт-Петербургского государственного университета

Автореферат разослан " X" 2007 г

Ученый секретарь Диссертационного совета кандидат биологических наук

Л А Мамон

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы Домашняя курица Gallus g domesticus - наиболее изученный с генетической точки зрения представитель класса Aves Вместе с тем данный вид до сих пор остается малоизученным по сравнению с млекопитающими Интерес к домашней курице обусловлен как хозяйственным значением этого вида, так и удобством использования в качестве модельного лабораторного объекта, вместе с относительной легкостью изучения эмбриогенеза Курица способна к размножению круглый год, имеет высокую плодовитость, сравнительно быструю смену поколений и высокую частоту рекомбинаций Также она имеет большую популяцию во всех климатических зонах, насчитывающую множество пород и линий, имеющих свои генетические особенности Некоторые из этих пород предназначены не для сельского хозяйства, а для лабораторных исследований (Siegel et al, 2006) Японский перепел Cotumix с japónica изучен несравнимо слабее домашней курицы, но он также является хорошим модельным объектом для генетики птиц

Изучение молекулярно-цитогенетической организации генома птиц оказывается особенно интересным при сравнении с геномом млекопитающих, поскольку это дает возможность обнаружить общие закономерности организации хромосом теплокровных животных, а также выяснить особенности организации, определяемые таксономическим положением видов

Своеобразная молекулярно-цитологическая организация генома птиц, в сочетании с его высокой эволюционной консервативностью, интересна с точки зрения выявления его структурно-функциональной характеристики (Brown et al, 2003) Так как класс Aves характеризуется монофилетическим происхождением и высоким уровнем эволюционного консерватизма кариотипа (Burt et al, 2002b), то экстраполяция данных, полученных при исследовании отдельных видов птиц, на весь класс в целом, оказывается возможной

С точки зрения сравнительного картирования и ортологии хромосомных районов, домашняя курица оказалась ближе к человеку, чем домовая мышь (Bourque et al, 2005) Это позволяет экстраполировать данные секвенирования генома человека на хромосомные районы птиц, а также определяет ценность данных геномики курицы и родственного ей японского перепела для генетики человека и медицинской генетики Так как кодирующие последовательности ДНК являются наиболее консервативными элементами генома, поиск их ортологов является наиболее удобным подходом сравнительного картирования геномов

Цели и задачи исследования Целью работы является выявление и характеристика участков генома домашней курицы Gallus g domesticus и японского перепела Coturnix с japónica, ортологичных двум контигам Т-дисков HSA3pl4-21 и HSA3ql3-23 хромосомы 3 человека

В связи с этим были поставлены следующие задачи

1 Локализация Notl-клонов из районов HSA3pl4-21 и HSA3ql3-23 на метафазных хромосомах домашней курицы и японского перепела методом FISH в комбинациях, позволяющих установить их положение относительно друг друга,

2 Идентификация хромосом курицы и японского перепела, на которых установлена локализация Notl-клонов, методом FISH с использованием хромосомспецифичных ВАС-клонов,

3 Анализ распределения последовательностей Т-дисковых участков HSA3 у Coturnix с japónica и Gallus g domesticus,

4 Выявление групп сцепления, консервативных для всех трех видов -домашней курицы, японского перепела и человека, а также выявление возможных различий у обоих видов птиц,

5 Картирование последовательностей, содержащихся в Notl-клонах, на хромосомах исследуемых нами видов птиц

Научная новизна работы Результаты данной работы интересны тем, что в геномах курицы и перепела найдены ортологи Notl-клонов генома человека, принадлежащие именно к микрохромосомам

Практическая ценность Материалы диссертации используются при чтении лекций на кафедре генетики и селекции Санкт-Петербургского государственного университете в рамках магистерской программы «Цитогенетика» Поскольку домашняя курица и японский перепел являются ценными сельскохозяйственными видами, данные по картированию нуклеотидных последовательностей на хромосомах этих видов могут быть использованы в работах по позиционному клонированию хозяйственно ценных признаков и селекции при помощи молекулярных маркеров Данные по эволюционному консерватизму районов хромосом человека и домашней курицы могут быть использованы для моделирования хромосомных болезней человека

Апробация работы Материалы работы были представлены на 14-й Международной хромосомной конференции (14th ICC, Paris, France, 2001), XV-ом Европейском коллоквиуме по цитогенетике и генетическому картированию животных (Неаполь, Италия, 2002), Европейской конференции по молекулярной эволюции (Сорренто-Неаполь, Италия, 2002), Конференции по генетике с х животных (Москва, МСХА, 2003), 4-ой Европейской цитогенетической конференции (Болонья, Италия, 2004), 16-ой Европейской конференции по цитогенетике животных и генному картированию (Жойе ен Жосас, Франция, 2004), на III съезде ВОГиС (Москва, 2004г), X, XII, XIII Международных конференциях по геномам животных, растений и микроорганизмов (Сан-Диего, США, 2002, 2004, 2005), Международной конференции по курице (Барселона, 2007)

Публикации По материалам диссертации было опубликовано 7 работ

Объем и структура диссертации Диссертация изложена на líí страницах и содержит 37 рисунков и 7 таблиц Работа состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, включающей материал, методы и результаты

исследования, обсуждения, выводов и списка цитированной литературы, состоящего из '^/источников, из них^З английских и 8 русских

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ Материалом для приготовления препаратов митотических хромосом послужили 96-часовые эмбрионы домашней курицы породной группы Бурый Леггорн из генетической коллекции Биологического НИИ Санкт-Петербургского государственного университета (С -Петербург - Старый Петергоф) и 72-часовые эмбрионы японского перепела из частного хозяйства A JI Вахромеевой (С -Петербург)

В качестве зондов были использованы двадцать восемь клонов плазмидной Notl - библиотеки, содержащих фрагменты ДНК из хромосомы 3 человека (районы Зр 14-21 и 3q 13-23) 27 них являются уникальными, и еще 1 клон содержит последовательность с множественными сайтами локализации

Данные клоны были любезно предоставлены нам Евгением Ростиславовичем Забаровским (Каролинский Институт, Стокгольм) и Надеждой Валентиновной Воробьевой (Институт цитологии и генетики СО РАН, Новосибирск) Названия Notl клонов, размер вставки и районы их локализации на хромосомах человека приведены в таблице 1

Группы сцеплений, к которым принадлежат гомологи Notl-клонов генома человека, были идентифицированы с помощью ВАС-клонов генома курицы с известными маркерами и локализацией на хромосомах курицы г20В14 (Асс № BI392097), rl4E08 (Асс № AY016020), г27С23 (Асс № AY016020), r24F 14 (Асс № D103439), содержащих гены ARF4 (GGA12), кластер HB Al (GGA14), IGLCl (GGA15) соответственно (Schmid et al, 2000, 2005, Romanov et al, 2003, http /poultiy mph msu cdu/resourccs Resources htmfrbdcdatd) Они были любезно предоставлены нам Дж Б Додсоном и M H Романовым (Университет штата Мичиган, США) Список использованных в работе ВАС-клонов, содержащих маркеры известных микрохромосом курицы, приведен в таблице 2

Результаты регистрировали с использованием системы флуоресцентного микроскопа "Люмам" при увеличении объектива ЮОх, окуляра 10х, CCD-камеры "CHIPER" и компьютерной программы Ista VideoTest-FISH Использовалась также рабочая система фирмы Leica - микроскоп Leica DM6000B с цифровой камерой, компьютер и фирменное программное обеспечение

Анализу подвергалось по 25 метафазных пластинок для каждой гибридизации Если в каком-либо эксперименте число метафаз, представляющих результаты, отличающиеся от общей картины данного конкретного эксперимента, было более шести (хи-квадрат равен 1,8947), то он ставился заново

Трансформацию бактериальных клеток плазмидной ДНК проводили по стандартной методике (Кузнецова и др, 1997) с небольшими модификациями Клетки, трансформированные плазмидами, несущими Notl клоны, выращивались в суховоздушном термостате при 37°С на среде с ампициллином в течение 16-18

часов Трансформированные ВАС-клонами - выращивались на среде с хлорамфениколом в течение двух суток

Выделение и очистку ДНК также проводили по стандартной методике (Кузнецова и др, 1997) Концентрация полученной нами ДНК варьировала в пределах от 30 до 250 нг/мкл

Препараты митотических хромосом приготавливали согласно общепринятой методике из 96-часовых эмбрионов домашней курицы и 72-часовых эмбрионов японского перепела (Родионов и др , 1981)

Мечение ДНК-зондов методом ник-трансляции для гибридизации in situ проводили при помощи наборов для ник-трансляции ("Ферментас", Вильнюс, Литва) с использованием биотин-11-dUTP и дигоксигенин-16-dUTP (Boehringer Mannheim) Размер полученных меченых фрагментов оценивали методом электрофоретического разделения в агарозном геле, он был в пределах 300-700 п н После проверки эффективности мечения ДНК-зонда для дальнейшей работы использовались клоны, которые давали положительные гибридизационные сигналы при разведениях 10 и 1 пг/мкл

Гетерологичную гибридизацию ДНК/ДНК in situ проводили по стандартной методике (Lichter et al, 1991) с модификациями для птиц в суховоздушном термостате в течение 16 или 36 часов (для ВАС- и NotI- клонов соответственно) при температуре 37 С во влажной камере Детекцию сигнала проводили при помощи авидин-FITC и антидигоксигенин-родамин флуоресцентных систем детекции по общепринятой методике (Florijn et al, 1995) с модификациями, после чего препараты окрашивали раствором ДАПИ в антифейде Vectashield фирмы "Vector"

Гибридизации для курицы и перепела ставились по одной схеме, позволяющей установить взаимное положение NotI клонов между собой, отдельно для каждого Т-дискового участка хромосомы 3 человека

Попарная гибридизация клонов указана в таблице 3 Получившиеся группы сцепления были идентифицированы с помощью гибридизаций NotI клонов с хромосомспецифичными ВАС клонами курицы Эти гибридизации и их результаты указаны в таблице 4

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Использованные в работе NotI клоны принадлежат двум районам хромосомы 3 человека HSA3pl4-21 и HSA3ql3-23, таким образом, все клоны, представленные в табл 1, изначально распадались на две группы, в соответствии с их локализацией на разных плечах хромосомы 3 В ходе выполнения работы были локализованы все 28 Notl-клонов Все они были локализованы на микрохромосомах

Локализация Notl-клонов в геноме курицы Все двадцать NotI клонов из района Зр 14-21 хромосомы 3 человека были локализованы на одной сравнительно крупной микрохромосоме Специфический для хромосомы 12 курицы (тн GGA12)

В АС-клоп г20В14, содержащий ген ARF4. был локализоиан па той же хромосоме, что позволило идснтифициропать ее как GGA12.

Семь NotI клопов из района 3q 13-23 были локализованы на одной микрохромосоме, а восьмой (NL1-290) - иа другой. Вместе с первыми семью был локализован ВАС-клон, специфичным для GGA15, а именно, r24F14 (содержащий ген IGLC1). Это дает нам основание считать, что эта группа сцепления расположена на микрохромосоме 15 курицы (т.н. GGAI5). С клоном NL1-290 были локализованы два других ССА14-снецифических клона, Г27С23 и гНЕ08. оба содержащие кластер НВА (рис. I).

Рис. 1. Результаты гибридизации митотических хромосом курицы (а) и перепела (б) с ВАС клоном г27С23 и NotI клопом NL1-290. Стрелками указаны сайты гибридизаций.

В целом, установлена ортология района Зр14-21 микрохромо со мс домашней курицы GGA12, и 3q 13-23 - ми кро хромо со мам GG А15 и GGA14, 13 районе 3q 13-23 имеется точка разрыва эголюционно консервативного района в пределах 3q 13.3-23, между NL1 290 и оставшимися клопами HSA3 человека.

Локализация Noü-клонов в геноме перепела. Все Notl-клоны района HSАЗр?4-21 у Coturnix с. japónica локализуются на одной микрохромосомс. которая также гибридизуется с ВАС-клоном г20В14. специфичным для GGA12 курицы. Таким образом, эта консервативная группа сцепления расположена на гомологе микрохромосомы 12 курицы (т.н. CJA12).

Вес Noü-ююмы из района 3q13-23 оказались связаны с другой микрохромосомой перепела, и когибридизуюгея с ВАС-клоном г! 2F14. специфичным для GGA15. Таким образом, они расположены на гомологе микрохромосомы 15 курицы - CJA15, и также образуют консервативную группу сцеплсния. Вместе с тем разрыва, подобного тому, что был выявлен выше у человека и курицы, нами у перепела не наблюдалось.

Табл. 1 МоИ-клоны из районов Н5АЗр 14-21 и HSAЗqlЗ-23 человека, и соответствующие им кодирующие последовательности *

N011 клон Вставка (тин) Локализация на ШАЗ Позиция в геноме, МЬ Рег № клона в СепВапк Геномный контиг Ген/ЕвТ

АР-20 11,2 Зр21 33 38,504 222299, 222449 №Г_022517 8СЫ5А (а-пептид натриевого канала, тип V)

N1,1-266 2,0 Зр21 33 — Х87497, Х87498 — —

N1,1-232 6,5 Зр21 3 43,551 Х87485, Х87486 ет_022517 АВНП5 (домен-содержащая а/р-гидролаза 5)

N1,2-007 8,5 Зр21 3 44,978 222358, 222359 КГ_022517 EXO.SC? (компонент 7 экзосомы) гОННСЗ (белок 3, содержащий БННС-домен цинковых пальцев)

N1,1-320 13,0 Зр21 3 45,692 Х87508, Х87509 ОТ_022517 ЯАСМИ (белок, подобный белку 5АС1 -супрессору мутаций актина у дрожжей)

N1^3-007 8,0 Зр21 3 — 294799 —• ТМЕМ16Р (трансмембранный белок 16И)

N1,3-012 5,0 Зр21 3 55,6 АР061628, АР061629 — —

N1,3-015 9,5 Зр21 60,2 АР061632, АР061633 — —

1,2081 7,5 Зр21 — 294767, 294768 — мРНК для ШР7, убиквитин-специфичной пептидазы (272499), ассоциированной с вирусом герпеса

ЛЮ-405 6,5 Зр21 60,2 АР061634, АР061635 — —

ЛЬМ- 248 3,1 Зр21 60,2 222481, 295371 — кДНК мыши (АА606560)

N1,1-210 10,1 Зр21 2-р21 32 50,613 222309, 222308 Ш"_022517 МАРКАРКЗ (митоген-активированная протеинкиназа-активированкая протеинкиназа 3)

мл-216 6,0 Зр21 1-р21 32 51,279 222346, 222347 ЫТ_022517 АКМЕТ (аргинин-богатый белок, мутированный в опухолях на ранних стадиях развития)

N1,1-245 6,4 Зр21 1-р21 2 51,975 Х87492, Х87491 Ж_022517 АСУ1 (аминоацилаза 1)

N1,1-212 8,0 Зр14 3-р21 1 62 4 222345, 222344 — мРНК для МАГ2А (8-аденозил-

метионинсинтетаза II, альфа)

NL3-004 3,5 Зр14 3-р21 1 52,238 X87529, X87528 NT_022517 РР2С-ЕТЛ (протеинфосфатаза 2С, eta-изоформэ)

NL2-008 15,0 Зр14 3-р21 1 52,271 Z22392, Z22391 NT_022517 hmmI4¡81 (ген человека, предсказанный т silico программой Gnomon)

АР- 32 6,4 Зр21 1-р21 1 52,300 Z22303, Z22302 NT_022517 PHF7 (белок 7, содержащий пальчиковый PHD-домен)

АР-2 7,3 Зр14 3-р21 1 57,437 Z22300, Z22301 NT_022517 ARF4 (ADP-рибозилирующий фактор 4)

NLM-223 12,0 Зр14 3-р21 1 58,078 Z22452, Z22451 NT_022517 ABHD6 (домен-содержащая а/р-гидролаза 6)

NL1- 290 8,0 3ql3 3-q21 133,0 X87501, X87500 — мРНК для PKD1 (полицистидная болезнь почек 1, аутосомно доминантный тип)

NL2-221 5,2 3ql3 3-q21 — X87519 — кДНК крысы, EST108603 (Н33005)

NL2-230 9,0 3q21 133,0 Z94789, Z22257 — кДНК клон человека 171690 5' (Н18313)

NL2-092 9,5 3q21 115,5 Z22357, Z22356 — мРНК для DRD2 (допамин-02 рецептор человека)

NLM-007 5,6 3q21 129,765 Z22474, Z22473 NT_005612 RAB7 (ген из RAS-семейства онкогенов)

NLM-118 7,0 3q21 134,3 Z95362, Z95363 — мРНК для CCKAR (рецептор холецистокинина, тип А)

NLM-196 4,3 3q21 136,8 Z22463, Z95365 — —

NL1-097 4,8 3q21-q23 134,3 X87513, X87512 — мРНК для SPTB (р-спектрин)

* Позиция клонов, размер вставки и регистрационные номера указаны по http /'v,\\w inte ki se groups/7ab¿i()vskv и Kashuba et al, 1999, кодирующие последовательности, геномные позиция и контиги - по Sulimova et al, 2002, Сулимова и др , 2005, http /'www nebí nitn nih gov

Идентификация микрохромосом и характер локализации Notl клонов Анализ полученных данных показывает, что различия в локализации Notl клонов на микрохромосомах перепела и курицы касаются только одного клона - NL1-290 у курицы он, локализуется на GGA14, а у перепела - на гомологе GGA15, т н CJA15

Поскольку для идентификации хромосом перепела использовались хромосомспецифичные ВАС-пробы курицы, мы можем лишь определить ортологические районы, но не достоверно указать номер соответствующей

хромосомы О точном хромосомном номере у перепела мы сможем говорить тогда, когда появятся хромосомспецифичные маркеры для вида Coturnix coturnix japónica, что было бы очень желательно В данной работе мы оценивали лишь факт совместной или раздельной локализации клонов

Суммарные результаты гибридизаций всех 28 Notl клонов Т-дисков HSA3pl4-21 и HSA3q 13-23 как друг с другом, так и с хромосомспецифичными ВАС-клонами, представлены на таблицах 3 и 4

Табл. 2. Список использованных в работе ВАС-клонов, содержащих маркеры известных микрохромосом курицы (Schmid et al, 2000, 2005, Romanov et al, 2003, http //poultry mph msu edu'resotirces/Rcsouiccs htm#bacddla)

ВАС клон Хромосома Скринированная библиотека Acc. № Ген/Маркер

Г20В14 12 ТАМ32 (EcoRI) BI392097 АЯР4 (АЭР-рибозилирующий фактор 4)

Г14Е08 14 ТАМ32 (EcoRI) AYO 16020 НВА] (кластер альфа -глобинового гена)

г27С23 14 ТАМ32 (EcoRI) AYO 16020 НВА1 (кластер альфа -глобинового гена)

r24F14 15 ТАМ32 (EcoRI) D103439 Ю1.С1 (иммуноглобулин лямбда 1)

На рис 2 представлена схема, отображающая локализацию Notl и ВАС клонов, на хромосомах всех трех вовлеченных в наше исследование видов Следует отметить, что линейный порядок расположения использованных в работе Notl клонов определен только у человека, а для курицы и перепела он до сих пор не известен ((Kashuba et al, 1999, Сулимова и др , 2005, http //www ncbi nlm nih gov. http //www mtc ki sc groupsVabarov^ky) Поэтому в данном случае мы можем говорить лишь о наличии консервативности данных участков геномов

В целом, клоны, происходящие из района HSАЗр 14-21, образуют общую консервативную группу сцепления у всех трех видов - человека, перепела и курицы В то же время группа Notl клоны из района HSA3ql3-23 локализуются в двух группах сцепления у курицы, и в одной - у перепела

Таким образом, можно сделать предположение о том, что этот район, HSA3ql3-23, представляет собой консервативный участок у человека и перепела, чего нельзя сказать о курице

Ранее описанные кариотипические отличия между двумя видами птиц затрагивали в основном макрохромосомы (Schmid et al, 2000, 2005, Kayang et al, 2006)

Картирование последовательностей, содержащихся в Notl клонах человека В таблице 5 приведена информация о генах, содержащихся в последовательностях использованных нами Notl клонов в лабораториях Забаровского и Сулимовой (Zabarovsky et al, 1994, 2000, Protopopov et al, 1996, Kashuba et al, 1999, Sulimova et al, 2002, Сулимова и др , 2005)

Табл. 3. Совместная локализация Notl клонов из района HSA3p 14-21 в геноме курицы и перепела

Notl клон, меченый биотипом Notl клон, меченый дигоксигенином

G domesticus С japónica

HSA3pl4-21

АР-2 NL1-216

NRL-405

NL 1-266

NL2-007

АР-20 NL3-007

АР-32 NL 1-320

NL2-008

NRL-405

NL1-210 NL1-320

NL2-008

NL1-212 NL1-320

NL1-232 L2-081

AP-20

NL 1-245

NL3-004 NL 1-320

NL2-008

NL3-012 NL2-007

NL 1-266

AP-20

NL3-015 NL2-008

NL1-266

NLM-223 NL 1-320

NRL-405

NLM-248 L2-081

NRL-405

HSA3ql3-23

NL 1-097 NLM-007

NL2-221

NL 1-290 - NLM-118

NL2-230

NL2-092 NLM-118

NL2-230

NLM-196 NLM-007

NL2-221

NL2-230

Табл. 4. Локализация ВАС клонов совместно с N011 клонами из районов ШАЗр14-21 и HSAЗqlЗ-23 в геноме обоих видов - курицы и перепела

Са11и$ g йотсзПсиэ Со1игш\ с рротса

ВАС клон N0(1 клон ВАС клон N011 клон

НвАЗр 14-21

г20В14 N1,1-210 г20В14 АР-2

N1,3-004 №1-210

HSAЗqlЗ-23

г27С23 N1,1-290 г24Б14 N1.1-290

г14Е08

г24Р14 NL2-092 Г24Р14 N1,2-092

Ш,М-196

Локализуя на митотических хромосомах курицы и перепела гомологи гомологи последовательностей клонов человека, мы также локализуем и

соответствующие этим последовательностям гены - ортологи

В данной работе были использованы №>И-клоны, которые содержат примыкающие к №Н-сайтам рестрикции последовательности ДНК Было показано, что эти последовательности ассоциированы с СрО-осгровками и наиболее концентрированы в контигах, попадающих в Т-дисковые районы Н8АЗр15, ШАЗр21 3, HSAЗq21 и HSAЗq29 генома человека Кроме того, известно, что эти районы обогащены генами (РгоШророу е1 а1, 1996, КавЬиЬа й а1, 1999, БиЬтоуа й а1,2002, БиЬтоуа й а1,2005)

После анализа т вИюо последовательностей №11-клонов в базах данных генома человека у обоих видов - японского перепела и домашней курицы - был картирован ряд генов, ортологичных тем, что содержатся в использованных нами N011 клонах БСГОА, АВГО5, гОННСЗ, БАСМ1Ь, МАРКАРКЗ, АЯМЕТ, АСУ1, РР2С-ЕТА, РНЕ7, АЯЕ4, АВНБб - на ССА12 и соответствующем гомологе у перепела, ОА12, ЯАВ7 - на ООА15 курицы и соответствующем гомологе у перепела

Особняком стоит клон ЖЗ-007, обнаруженный на микрохромосоме 12 курицы и содержащий последовательность гена ТМЕМ16Б В геноме человека он был картирован на HSA12ql2, но создатели N011 библиотеки утверждают, что этот клон был картирован ими физически на Зр21 3 (ЗиИшоуа с! а1, 2005)

Помимо клонов, содержащих гены сами по себе, есть и такие, что несут в себе последовательности ДНК, полученные путем обратной транскрипции матричной РНК генов Это N1.2-092 (мРНК для 01102), N1,1-212 (мРНК для МАТ2А), N1,1-290 (мРНК для РКБ1), 1,2-081 (мРНК для ШР7)

ОЕШ

ARH

- НВА1

GGU4

-IGLJC1

6QU5

Н. sapiens С. japónica G. domestfcus

Рис. 2. Схема локализации Notl клонов совместно с ВАС клонами у человека, перепела и курицы Порядок расположения Notl клонов определен только для человека

Таким образом, изначально нам были известны последовательности и функции участков генома, которым соответствуют эти мРНК, но не их точное положение в геноме человека Относительно DRD2 имеются сведения, что он может располагаться на llq23 Также, CCKAR был локализован в HSA4pl5 1-15 2, а МАТ2А может располагаться либо на HSA2pl 1 2, либо на HS A3 USP7 расположен на HSA5 или HSA16pl3 3 Ген SPTB у человека локализован на 14q23-q24 2 (http //www nebí nlm nili üov)

Единственный ген из выше перечисленных, о котором известна какая-либо информация о локализации в геноме исследуемых видов птиц, это PKD1, чью мРНК содержит клон NL1-290 Его еще в 1997 году картировали на GGA14 (Lowe, Eddy, 1997), что совпадает с полученными нами результатами Таким образом, вероятно, что остальные гены (за исключением PKD1), в этой работе были картированы на хромосомах курицы и перепела впервые

Табл. 5. Notl клоны человека и содержащиеся в них последовательности генов, а также их локализация в геномах курицы и перепела совместно с хромосомспецифичными ВАС-клонами курицы

Notl клон Ген/EST Локализация у Gallus g domesticus Локализация у Coturnix с japónica

АР-20 SCN5A GGA12 (ARF4) CJA12 (ARF4)

NL1-232 ABHD5

NL2-007 EXOSC7 / ZDHHC3

NL1-320 SACM1L

NL3-007 TMEM16F

L2-081 мРНК для USP7

NL1-210 МАРКАРКЗ

NL1-216 ARM ET

NL1-245 ACY1

NL1-212 мРНК для МАТ2А

NL3-004 РР2С-ЕТА

NL2-008 hmml418l

АР-32 PHF7

АР-2 ARF4

NLM-223 ABHD6

NL1-290 мРНК для PKD1 GGA14 (НВА1) CJA15 (HBA1)

NL2-092 мРНК для DRD2 GGA15 (IGLC1) CJA15 (IGLC1)

NLM-007 RAB7

NLM-118 мРНК для CCKAR

NL1-097 мРНК для SPTB

Оставшиеся Notl клоны содержат геномную ДНК, о которой на данный момент ничего не известно (NL1-266, NL3-012, NL3-015, NRL-405, NLM-196), и комплементарную ДНК (NLM-248 (кДНК мыши), NL2-221 (кДНК крысы), NL2-230 (кДНК клон человека)) В дальнейшем информация относительно этих клонов должна будет проясниться, так же как и спорные моменты, касающиеся локализации генов, о которых говорилось выше

Кроме последовательностей Notl клонов, в геноме перепела на гомологах микрохромосом курицы были картированы гены, содержащиеся в ВАС-клонах r20B14, rl4E08, r27C23, r24F14, специфичных для курицы Это ARF4, HB AI и IGLC1 (специфичны для GGA12,14 и 15 соответственно)

У Gallus domesticus ГЦ-обогащенные изохоры локализуются в основном на микрохромосомах, на большинстве теломерных районов макрохромосом и в гетерохроматиновом (Zq) районе половой Z- хромосомы (Сазанов и др 2003). В этих же районах у перепела были локализованы самые тяжелые фракции изохор (НЗ, Н4) из генома курицы Соответствие микрохромосом птиц Т-дискам млекопитающих было установлено с помощью FISH, с использованием ДНК тяжелых изохор человека в качестве зондов Использованные в работе Notl клоны

принадлежат к Т-дисковым районам хромосомы 3 человека, которые состоят преимущественно из изохор тяжелых семейств Как и предполагалось, гибридизационные сигналы были зарегистрированы на микрохромосомах курицы и перепела Следовательно, противоречий между локализацией изохор тяжелых фракций ДНК и генов, принадлежащих к ним, не было выявлено

Поскольку все клоны были локализованы нами на микрохромосомах, можно сделать вывод о микрохромосомном характере локализации ортологов соответствующих генов человека (SCN5A, ABHD5, ZDHHC3, SACM1L, TMEM16F, МАРКАРКЗ, ARMET, ACY1, РР2С-ЕТА, PHF7, ARF4, ABHD6, RAB7) в геноме домашней курицы и японского перепела

Исходя из наших данных, можно утверждать, что курица и перепел имеют различия, затрагивающие организацию их микрохромосом Так, проба NL1-290 и связанный с ней ген PKD1 локализуется у курицы на GGA14, а у перепела - на гомологе GGA15 Описанные в литературе кариотипические отличия между этими двумя видами касались лишь макрохромосом Информация о микрохромосомах отсутствует (Schmid et al, 2005, Sasazaki et al, 2006, Kayang et al, 2006) Судя по этим данным, можно предположить, что в течение эволюции курицы и перепела на некотором этапе после их дивергенции произошли сложные перестройки в микрохромосомах, не повлекшие за собой изменения числа хромосом

ВЫВОДЫ

1 Notl клоны из Т-дисковых районов хромосомы 3 человека демонстрируют микрохромосомный характер локализации у домашней курицы Gallus g domesticus и японского перепела Coturnix с japonica Имеются различия в локализации последовательностей из районов HSA3pl4-21 и HSA3ql3-23 на микрохромосомах курицы и перепела

2 Notl-клоны из HSA3p 14-21 образуют единую группу сцепления как у курицы, так и у перепела, на GGA12 и предполагаемой CJA12 соответственно, образуя синтению у всех трех видов - человека, курицы и перепела

3 Notl клоны из HSA3q 13-23 у перепела все сцеплены между собой, на предполагаемой CJA15, и образуют синтению с человеком

4 У курицы все клоны из HSA3ql3-23 сцеплены между собой на GGA15, кроме NL1-290, локализованного отдельно, на GGA14 В пределах HSA3ql3 3-q23 у курицы выявлена точка разрыва синтении с человеком и перепелом

5 Картирован ряд последовательностей у курицы и перепела, ортологичных генам, содержащимся в Notl клонах человека SCN5A, ABHD5, ZDHHC3, SACM1L, TMEM16F, МАРКАРКЗ, ARMET, ACY1, РР2С-ЕТА, PHF7, ARF4, ABHD6 картированы на GGA12 и предполагаемой CJA12 RAB7, DRD2, МАТ2А, USP7, SPTB - картированы на GGA15 и предполагаемой CJA15, PKD1 - картирован на GGA14 и предполагаемой CJA15 IGLC1, содержащийся в ВАС-клоне r24F14, был картирован на предполагаемой CJA15

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Сазанов А А , Сазанова А Л , Козырева А.А., Смирнов А Ф , Андреоцци Л , Федерико К, Мотта С, Сакконе С, Бернарди Г Сравнительное композиционное картирование хромосом курицы и перепела // Генетика 2003 Т 39 № 6 С 819825 (Sazanov А А , Sazanova A L , Kozyreva А.А., Smirnov A F , Andreozzi L , Fedenco С, Motta S , Saccone S , Bernardi G Comporative compositional maping on chicken and quail chromosomes // Russian Journal of Genetics 2003 V 39 No 6 P 681-686)

2 Сазанов A A , Сазанова А Л , Царева В A , Козырева A.A., Смирнов А Ф Выявление и характеристика районов хромосом домашней курицы, ортологичных наиболее обогащенным генами районам хромосомы 3 человека Генетика в XXI веке современное состояние и перспективы развития // Материалы III съезда ВОГиС М ООО «Альматрейд», 2004 С 270

3 Sazanov А А , Sazanova A L, Romanov М N, Stekolnikova V А, Kozireva A.A., Smirnov A F , Dodgson J В Localization of seven HSAql3-q23 linking clones on the chicken microchromosomes 14 and 15 by double-colour FISH // Plant and Animal Genome XIII Conference 2005, January 15-19 P550 Poultry

4 Sazanov A A , Sazanova A L , Stekolnikova V A, Kozyreva A.A , Romanov M N , Malewski T, Smirnov A F Chromosomal localization of seven HSA3ql3-q23 NotI linking clones on chicken microchromosomes orthology of GGA14 and GGA15 to a gene-rich region of HSA3 // Cytogenetic Genome Research 2005 V 111 P 128-133

5 Sazanov A A , Romanov M N , Sazanova A L , Stekol'nikova V A , Kozyreva A.A., Malewski T, Smirnov AF Chromosomal localization of 15 HSA3p 14-21 NotI clones on GGA 12 orthology of a chicken microchromosome to a gene-rich region of HSA3//Animal Genetics 2005 V 36 P 71-73

6 Козырева A.A., Трухина А В , Сазанова А Л , Смирнов А Ф Локализация NotI клонов из хромосомы 3 человека на микрохромосомах перепела // Генетика 2007 Т 43 №6 С 734-741 (Kozyreva A.A., Trukhma А V , Sazanova A L , Smirnov A F Chromosomal Localization of the NotI Clones Human Chromosome 3 on Quail Microchromosomes//Russian Journal of Genetics 2007 V 43 No 6 P 601-607)

7 Kozyreva A.A., Trukhina А В , Nekrasova A A , Smirnov A F Localization of Notl-linking clones from HSA3pl4-21 and HSA3ql3-23 on the quail metaphase chromosomes//International chick meeting 2007, April 11-14 P 68

Подписано в печать 27 08 2007 г Заказ №37-0824-04 Формат бумаги 60x84/16 Тираж 100 экз Отпечатано в типографии «УНИ-ПРИНТ» 191119, Санкт-Петербург, ул Звенигородская, д 11 тел. 740-11-80, тел /факс. 315-78-88

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Козырева, Александра Анатольевна

1. Введение

2. Обзор литературы

2.1. Особенности организации генома птиц

2.1.1. Кариотип курицы

2.1.2. Кариотип перепела

2.2. Молекулярная организация генома птиц

2.2.1. Композиционная гетерогенность генома у птиц

2.3. Генетические и физические карты хромосом птиц

2.3.1. Генетические карты курицы Gallus g. domesticus

2.3.2. Физические карты курицы Gallus g. domesticus

2.3.3. Консенсусные карты геномов курицы и перепела

2.4. Ортология и Notl-клоны

3. Материал и методы

3.1. Материал

3.2. Методы

3.2.1. Трансформация клеток Е. coli

3.2.2. Выделение эписомной ДНК микромет'одом

3.2.3. Осаждение и очистка эписомной ДНК

3.2.4. Приготовление препаратов митотических хромосом из 96-часовых эмбрионов курицы и 72-часовых эмбрионов перепела

3.2.5. Мечение ДНК-зондов методом ник-трансляции с использованием биотина и дигоксигенина

3.2.6. Осаждение ДНК-зондов и подавление неспецифической гибридизации

3.2.7. Гибридизация меченых ДНК-зондов с ДНК митотических хромосом птиц

3.2.8. Детекция гибридизационных сигналов с использованием флуоресцентных красителей

3.2.9. Схема гибридизаций ИоН клонов

4. Результаты

5. Обсуждение

5.1. Результаты гибридизации N00 клонов

5.2. Взаимосвязь Т-дисков и изохор

5.3. Эволюция кариотипа домашней курицы и перепела

5.4. Картирование последовательностей, содержащихся в КГоИ клонах человека

6. Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Выявление и характеристика районов хромосом домашней курицы и японского перепела, ортологичных наиболее обогащенным генами районам хромосомы 3 человека"

Домашняя курица Gallus g. domesticus является наиболее изученным с генетической точки зрения представителем класса Aves. Также, она была первым объектом генетики животных (Siegel et al., 2006). Вместе с тем данный вид до сих пор остается малоизученным по сравнению с млекопитающими. Интерес к домашней курице обусловлен как хозяйственным значением этого вида, так и удобством использования в качестве модельного лабораторного объекта, вместе с относительной легкостью изучения эмбриогенеза. Курица способна к размножению круглый год, имеет высокую плодовитость, сравнительно быструю смену поколений и высокую частоту рекомбинаций. Также она имеет большую популяцию во всех климатических зонах, насчитывающую множество пород и линий, имеющих свои генетические особенности. Некоторые из этих пород предназначены не для сельского хозяйства, а для лабораторных исследований (Siegel et al., 2006). Японский перепел Coturnix с. japónica изучен несравнимо слабее домашней курицы, но он также является хорошим модельным объектом для генетики птиц.

Изучение молекулярно-цитогенетической организации генома птиц оказывается особенно интересным при сравнении с геномом млекопитающих, поскольку это дает возможность обнаружить общие закономерности организации хромосом теплокровных животных, а также выяснить особенности организации, определяемые таксономическим положением видов.

Своеобразная молекулярно-цитологическая организация генома птиц, в сочетании с его высокой эволюционной консервативностью, интересна с точки зрения выявления его структурно-функциональной характеристики, которая может быть определена на небольшом количестве видов (Brown et al., 2003). Так как класс Aves характеризуется монофилетическим происхождением и высоким уровнем эволюционного консерватизма кариотипа (Burt et al., 2002b), то экстраполяция данных, полученных при исследовании отдельных видов птиц, на весь класс в целом, оказывается возможной.

С точки зрения сравнительного картирования и ортологии хромосомных районов, домашняя курица оказалась ближе к человеку, чем домовая мышь (Bourque et al., 2005). Это позволяет экстраполировать данные секвенирования генома человека на хромосомные районы птиц, а также определяет ценность данных геномики курицы и родственного ей японского перепела для генетики человека и медицинской генетики.

Так как кодирующие последовательности ДНК являются наиболее консервативными элементами генома, поиск их ортологов является наиболее удобным подходом сравнительного картирования геномов.

Целью работы является выявление и характеристика участков генома домашней курицы Gallus g. domesticus и японского перепела Coturnix с. japónica, ортологичных двум контигам Т-дисков HSA3pl4-21 и HSA3ql3-23 хромосомы 3 человека.

Поставлены следующие задачи:

- локализация Notl-клонов из районов HSA3pl4-21 и HSA3ql3-23 на метафазных хромосомах домашней курицы и японского перепела методом FISH в комбинациях, позволяющих установить их положение относительно друг друга;

- идентификация хромосом курицы и японского перепела, на которых установлена локализация Notl-клонов, методом FISH с использованием хромосомспецифичных ВАС-клонов;

- анализ распределения последовательностей Т-дисковых участков HSA3 у Coturnix с. japónica и Gallus g. domesticus;

- выявление групп сцепления, консервативных для всех трех видов -домашней курицы, японского перепела и человека, а также выявление возможных различий у обоих видов птиц;

- картирование последовательностей, содержащихся в Notl-ююнах, на хромосомах исследуемых нами видов птиц.

2. Обзор литературы

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Козырева, Александра Анатольевна

6. Выводы

1. Notl клоны из Т-дисковых районов хромосомы 3 человека демонстрируют микрохромосомный характер локализации у домашней курицы Gallus g. domesticus и японского перепела Coturnix с. japónica. Имеются различия в локализации последовательностей из районов HSАЗр 14-21 и HS A3q 13-23 на микрохромосомах курицы и перепела.

2. Notl-ююны из HSA3pl4-21 образуют единую группу сцепления как у курицы, так и у перепела, на GGA12 и предполагаемой CJA12 соответственно, образуя синтению у всех трех видов - человека, курицы и перепела.

3. Notl клоны из HSA3ql3-23 у перепела все сцеплены между собой, на предполагаемой CJA15, и образуют синтению с человеком.

4. У курицы все клоны из HSA3q 13-23 сцеплены между собой на GGA15, кроме NL1-290, локализованного отдельно, на GGA14. В пределах HSA3ql3.3-q23 у курицы выявлена точка разрыва синтении с человеком и перепелом.

5. Картирован ряд последовательностей у курицы и перепела, ортологичных генам, содержащимся в Notl клонах человека. SCN5A, ABHD5, ZDHHC3, SACM1L, TMEM16F, МАРКАРКЗ, ARMET, ACY1, РР2С-ЕТА, PHF7, ARF4, ABHD6 картированы на GGA12 и предполагаемой CJA12. RAB7, DRD2, МАТ2А, USP7, SPTB - картированы на GGA15 и предполагаемой CJA15; PKD1 - картирован на GGA14 и предполагаемой С JAI 5. IGLC1, содержащийся в ВАС-клоне r24F14, был картирован на предполагаемой CJA15.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Козырева, Александра Анатольевна, Санкт-Петербург

1. Воробьева Н. В. Картирование генома человека с помощьюфлюоресцентной in situ гибридизации: субхромосомная локализация 137 последовательностей // Автореферат дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Новосибирск. 2000.

2. Кузнецова H.H., Винтер В.Г. Методы генной инженерии: учебное пособие

3. М.: Биоинформсервис, 1997. 180 с.

4. Родионов А. В. Micro vs macro: структурно функциональная организациямикро и макрохромосом птиц // Генетика. 1996. Т. 32. С. 597 - 608.

5. Родионов А. В. Цитохимический анализ молекулярной гетерогенностихромосом курицы // Дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. J1: ВНИИРГЖ. 1985.

6. Родионов A.B. Цитогенетика доместицированных птиц: физические игенетические карты хромосом и проблема эволюции кариотипа // Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. докт. биол. наук. СПб: СПбГУ. 2001. 42 С.

7. Родионов A.B., Дукельская A.B., Кузнецова Т.В. Характер флуоресценциимакрохромосом цыпленка, обработанных флуорохромом Хехст 33258 // Бюл. ВНИИГРЖ. 1981. Т.51. С.11-14.

8. Сазанов А. А., Сазанова A.JL, Козырева A.A., Смирнов А.Ф., Андреоцци

9. Сулимова Г.Е., Рахманалиев Э.Р., Климов E.A., Компанийцев A.A., Удина

10. И.Г., Забаровский Е.Р., Киселев JI.JT. Notl-STS как маркеры генов хромосомы 3 человека. // Молекулярная биология. 2005. Т. 39. № 4. С. 687-701. (G. Е. Sulimova, Е. R. Rakhmanaliev, Е. A. Klimov, А. А.

11. Kompaniytsev, I. G. Udina, E. R. Zabarovsky, and L. L. Kisselev. NotI Sequence-Tagged Sites as Markers of Genes on Human Chromosome 3 // Molecular Biology. 2005. V. 39. № 4. P. 593-607.)

12. Aissani B, Bemardi G. CpG islands, genes and isochores in the genomes ofvertebrates // Gene. 1991a. V. 106. № 2. P.185-195.

13. Aissani B, Bernardi G. CpG islands: features and distribution in the genomes ofvertebrates // Gene. 1991b. V. 106. № 2. P.173-183.

14. Andreozzi L., Federico C., Motta S., Saccone S., Sazanova A., Sazanov A.,

15. Smirnov A., Galkina S.A., Lukina N.A., Rodionov A.V., Carels N., Bernardi G. Compositional mapping of chicken chromosomes and identification of the gene-richest regions // Chromosome Research. 2001. V. 9. P. 521-532.

16. Axelsson E., Webster M.T., Smith N.G., Burt D.W., Ellegren H. Comparison ofthe chicken and turkey genomes reveals a higher rate of nucleotide divergence on microchromosomes than macrochromosomes // Genome Res. 2005. V. 15. P. 120-125.

17. Ben-Avraham D., Blum S., Granevitze Z., Weigend S., Cheng H. Hillel J. Wspecific microsatellite loci detected by in silico analysis map to chromosome Z of the chicken genome // Animal Genetics. 2006. V. 37. P. 179-188.

18. Bernardi G. Isochores and the evolutionary genomics of vertebrates // Gene.2000. V. 241. P. 3 17

19. Bernardi G. Misunderstandings about isochores. Part 1 // Gene. 2001. V. 276. P.3.13.

20. Bernardi G. The organization of the vertebrate genome and the problem of the

21. CpG shortage//Prog. Clin. Biol. Res. 1985. V. 198. P. 3-10.

22. Bernardi G. The vertebrate genome: isochores and evolution // Mol Biol Evol.1993. V. 10. P. 186-204.

23. Bitgood J.J. Additional linkage relationships within the Z chromosome of thechicken //Poult. Sci. 1985. V. 64. P. 2234-2238.

24. Bitgood J.J., Somes R.G. Gene map of the chicken (Gallus gallus) // In: Genetic

25. Maps, 6th ed. (S. O'Brien ed.). Cold Spring Harbor Laboratory Press. 1993. P. 4333-4342.

26. Bitgood J.J., Somes R.G. Linkage relationships and gene mapping // In: Poultry

27. Breeding and Genetics (R.D. Crawford ed.). Elsevier: Amsterdam. 1990. P. 469-495.

28. Bloom S.E., Bacon L.D. Linkage of the major histocompatibility (B) complexand the nucleolar organizer in the chicken. Assignment to a microchromosome //J. Hered. 1985. V. 76. P. 146-154.

29. Bloom S.E., Buss E.G. Ammoniacal silver staining of embryonic chicken cellsand chromosomes // Poult. Sci. 1969. V. 48. P. 1114-1116.

30. Bogart J.P., Balon E.K., Bruton M.N. The chromosomes of the living coelacanthand their remarkable similarity to those of one of the most ancient frogs // J Hered. 1994. V. 85. № 4. P. 322-325.

31. Bourque G., Zdobnov E.M., Bork P., Pevzner P.A., Tesler G. Comparativearchitectures of mammalian and chicken genomes reveal highly variable rates of genomic rearrangements across different lineages // Genome Res. 2005. V. 15. P. 98-110.

32. Brown W.R., Hubbard S J., Tickle C., Wilson S.A. The chicken as a model for.large-scale analysis of vertebrate gene function // Nat. Rev. Genet. 2003. V. 4. P. 87-98.

33. Buitenhuis A.J., Crooijmans R.P., Bruijnesteijn van Coppenraet E.S.,

34. Veenendaal A., Groenen M.A., van der Poel J.J. Improvement of the comparative map of chicken chromosome 13 // Anim. Genet. 2002. V. 33. P. 249-254.

35. Buitkamp J, Ewald D, Schalkwyk L, Weiher M, Masabanda J, Sazanov A,1.hrach H, Fries R. Construction and characterisation of a gridded chicken cosmid library with four-fold genomic coverage // Anim. Genet. 1998. V. 29. P. 295-301.

36. Bumstead N., Palyga J. A preliminary linkage map of the chicken genome //

37. Genomics. 1992. V. 13. P. 690-697.

38. Burt D.W. Comparative mapping in farm animals // Briefings in functionalgenomics and proteomics. 2002a. V. 1. №2. P. 159-168.

39. Burt D.W. Origin and evolution of avian microchromosomes // Cytogenet.

40. Genome Res. 2002b. V. 96. P. 97-112.

41. Burt D.W. The chicken genome and the developmental biologist // Mechanismsof Development. 2004. V. 121. P. 1129-1135.

42. Burt D.W., Bruley C., Dunn I.C., Jones C.T., Ramage A., Law A.S., Morrice

43. D.R., Paton I.R., Smith J., Windsor D., Sazanov A., Fries R., Waddington D. The dynamics of chromosome evolution in birds and mammals // Nature. 1999. V. 402. P. 411-413.

44. Caccio S., Jabbari K., Matassi G., Guermonprez F. Desgres J., Bernardi G.

45. Methylation patterns in the isochores of vertebrate genomes // Gene. 1997. V. 205. P.119 124.

46. Carre W., Wang X., Porter T. E., Nys Y., Tang J., Bernberg E., Morgan R.,

47. Burnside J., Aggrey S. E., Simon J., Cogburn L. A. Chicken genomics resource: sequencing and annotation of 35,407 ESTs from single and multiple tissue cDNA libraries and CAP3 assembly of a chicken gene index // Physiol Genomics. 2006. V. 25. P. 514-524.

48. Chowdhary B.P., Raudsepp T. HSA4 and GGA4: remarkable conservationdespite 300-Myr divergence // Genomics. 2000. V. 64. P. 102 105.

49. Christidis L. Aves. In: Animal Cytogenetics. Ed. by John B., Kayano H., Levan

50. A. 1990. Berlin. Gebrueder Borntraeger. 356 P.

51. Clement W.M.J. DNA replication patterns in the chromosomes of the domesticfowl // Cytologia. (Tokyo). 1971. V. 36. P. 168-172.

52. Clinton M. Sex determination and gonadal development: a bird's eye view // J.

53. Exp. Zool. 1998. V. 281. P. 457-465.

54. Comings D.E., Mattoccia E. Studies of microchromosomes and a G-C rich DNAsatellite in the quail // Chromosoma. 1970. V. 30. P. 202-214.

55. Costantini M., Clay O., Auletta F. Bernardi G. An isochore map of humanchromosomes // Genome Res. 2006. V. 16. P. 536-541.

56. Costantini M., Clay O., Federico C., Saccone S., Auletta F., Bernardi G. Humanchromosomal bands: nested structure, high-definition map and molecular basis // Chromosoma. 2007. V. 116. P. 29-40.

57. Crooijmans R.P., Vrebalov J., Dijkhof R.J., van der Poel J.J., Groenen M.A.

58. Two-dimensional screening of the Wageningen chicken BAC library // Mamm. Genome. 2000. V. 11. P. 360-363.

59. Cruveiller S., DvOnofrio G., Bernardi G. The compositional transition betweenthe genomes of cold- and warm- blooded vertebrates: codon frequencies in orthologous genes // Gene. 2000. V. 261. P. 71 83.

60. Cruveiller S., Jabbari K., Clay O., Bernardi G. Compositional gene landscapesin vertebrates // Genome Res. 2004. V. 14. P. 886-892.

61. Dequeant M.L., Pourquie O. Chicken Genome: New Tools and Concepts //

62. Developmental Dynamics. 2005. V. 232. P. 883-886.

63. Derjusheva S., Kurganova A., Habermann F., Gaginskaya E. High chromosomeconservation detected by comparative chromosome painting in chicken, pigeon and passerine birds // Chromosome Res. 2004. V. 12. P. 715-723.

64. Dominguez-Steglich M., Auffray C., Schmid M. Linkage of the chicken MHCto the nucleolus organizer region visualized using non-isotopic in situ hybridization //J. Hered. 1991. V. 82. P. 503-505.

65. Dominguez-Steglich M., Carrier A., Auffray C., Schmid M. Assignment of thechicken tyrosine hydroxylase gene to chromosome 6 by FISH // Cytogenet. Cell Genet. 1992b. V. 60. P. 138-139.

66. Dominguez-Steglich M., Jeltsch J.M., Gamier J.M., Schmid M. In situ mappingof the chicken progesterone receptor gene and the ovalbumin gene // Genomics. 1992a. V. 13. P. 1343-1344.

67. Dominguez-Steglich M., Lichter P., Carrier A., Auffray C., Schmid M. Mappingthe beta NGF gene in situ to a microchromosome in chicken // Genomics. 1992c. V. 12. P. 829-832.

68. Dominguez-Steglich M., Meng G., Bettecken T., Muller C.R., Schmid M. Thedystrophin gene is autosomally located on a microchromosome in chicken // Genomics. 1990. V. 8. P. 536-540.

69. Dominguez-Steglich M., Schmid M. Sex-linkage of the chicken ornithinetranscarbamylase gene // Hereditas. 1993. P. 118. P. 1-5.

70. D'Onofrio G. Expression patterns and gene distribution in the human genome //

71. Gene. 2002a. V. 300. P. 155-160.

72. D'Onofrio G., Ghosh T.C., Bernardi G. The base composition of the genes iscorrelated with the secondary structures of the encoded proteins // Gene. 2002b. V. 300. P. 179-187.

73. Ellegren H. Dosage compensation: do birds do it as well? // Trends in Genetics.2002. V. 18. P. 25-28.

74. Ellegren H. Evolution of the avian sex chromosomes and their role in sexchromosomes //TREE. 2000. V. 13. P. 188-192.

75. Ellegren H., Carmihael A. Multiple and independent cessasions ofrecombination between avian sex chromosomes // Genetics. 2002. V. 158. P. 525-531.

76. Eyre-Walker A., Hurst L.D. The evolution of isochores // Nat. Rev. Genet. 2001.1. V. 2. P. 549-555.

77. Federico C., Scavo C., Cantarella C. D., Motta S., Saccone S., Bernardi G.

78. Gene-rich and gene-poor chromosomal regions have different locations in the interphase nuclei of cold-blooded vertebrates // Chromosoma. 2006. V. 115. P. 123-128.

79. Fillon V., Morrison M., Zoorob R., Auffray Ch. Douaire M., Gellin J., Vignal A.1.entification of 16 chicken microchromosomes by molecular markers using two-colour fluorescence in situ hybridization (FISH) // Chromosome Researsh. 1998. V. 6. P. 307-313.

80. Fillon V., Vignoles M., Garrigues A., Pietel F., Morrison M., Crooijmans R. P.

81. M. A., Groenen M. A. M., Gellin J., Vignal A. The chicken cytogenetic map: an aid to microchromosome identification and avian comparative cytogenetics // Spring Meeting of The WPSA French Branch Meeting Abstracts. 2003. P. 795-797.

82. Fitch W.M. Distinguishing homologous from analogous proteins // Syst. Zool.1970. V. 19. P. 99-113.

83. Florijn R.J., Bonden L.A., Vrolijk H., Wiegant J., Vaandrager J.W., Baas F., den

84. Dunnen J.T., Tanke H.J., van Ommen G.J., Raap A.K. High-resolution DNA

85. Fiber-FISH for genomic DNA mapping and colour bar-coding of large genes // Hum. Mol. Genet. 1995. V. 4. P. 831-836.

86. Fortes G.G., Bouza C., Martinez P., Sanchez L. Diversity in isochore structureamong cold-blooded vertebrates based on GC content of coding and non-coding sequences // Genetica. 2007. V. 129. P.281-289.

87. Gao F., Zhang C.-T. Isochore structures in the chicken genome // FEBS Journal.2006. V. 273. P. 1637-1648.

88. Gogarten J.P., Olendzenski L. Orthologs, paralogs and genome comparisons //

89. Curr. Opin. Genet. 1999. V. 9. P. 630-636.

90. Graves J.A. Sex and death in birds: a model of dosage compensation thatpredicts lethality of sex chromosome aneuploids // Cytogenet Genome Res. 2003. V. 101. P. 278-282.

91. Grisart B., Coopetees W., Farnir F., Karim L., Ford K., Berzi P., Cambisario N.,

92. Groenen M. A., Cheng H. H., Bumstead N., Benkel B. F., Briles W. E., Burke

93. T., Burt D. W., Crittenden L. B., Dodgson J., Hillel J., Lamont S., de Leon A. P., Soller M., Takahashi H., Vignal A. A consensus linkage map of the chicken genome // Genome Res. 2000. V.10. P. 137 147.

94. Groenen M.A., Crooijmans R.P., Veenendaal A., Cheng H.H., Siwek M. van der

95. Poel J.J. A comprehensive microsatellite linkage map of the chicken genome // Genomics. 1998. V. 49. P. 265 274.

96. Guillier-Gencik Z., Bernheim A. and Coullin Ph. Generation of wholechromosome painting probes specific to each chicken macrochromosome // Cytogenet. Cell Genet. 1999. V. 87. P. 282 285.

97. Habermann F., Cremer M., Walter J., Kreth G., von Hase J., Bauer K.,

98. Wienberg J., Cremer C., Cremer T. , Solovei I. Arrangement of macro- and microchromosomes in chicken cells // Chromosome Research. 2001. V. 9. P. 569-584.

99. Holmquist G. P., Ashley T. Chromosome organization and chromatinmodification: influence on genome function and evolution // Cytogenet Genome Res. 2006. V. 114. P. 96-125.

100. Hubbard T., Andrews D., Caccamo M., Cameron G., Chen Y., Clamp M.,

101. Hutchison N. Lampbrush chromosomes of the chicken, Gallus domesticus // J.

102. Cell Biol. 1987. V. 105. P. 1493 1500.

103. Hutchison N.J., Le Ciel C. Gene mapping in chicken via fluorescent in situhybridization to mitotic and meiotic chromosomes // In: Manipulation of the avian genome. Paris. Gibbins. 1991. P. 205.

104. Hutt, F.B. Genetics of the fowl. VI. A tentative chromosome map. // Neue

105. Forschungen in Tierzucht und Abstammungslebre (Duerst Festschrif). 1936. P. 105-112.

106. Itoh Y., Hori T., Saitoh H., Mizuno S. Chicken spindin genes on W and Zchromosomes: transcriptional expression of both genes and dynamic behavior of spindlin in interphase and mitotic cells. // Chromosome Res. 2001. V. 9. P. 283-289.

107. Itoh Y., Kampf K., Arnold A.P. Comparison of the chicken and zebra finch Zchromosomes shows evolutionary rearrangements // Chromosome Research. 2006. V. 14. P. 805-815.

108. Jennen D., Crooijmans R., Kamps B., Acar R., Poel van der J., Groenen M.

109. Comparative map between chicken chromosome 15 and human chromosomal region 12q24 and 22qll-ql2 // Mammalian Genome. 2003a. v.14. p.629-639.

110. Jennen D., Crooijmans R., Kamps B., Acar R., Veenendaal A., Poel van der J.,

111. Groenen M A comparative map of chicken chromosome 24 and human chromosome 11 // Animal genetics. 2003b. v.33. p. 205-210.

112. Kadi F., Mouchiroud D., Sabeur G., Bernardi G. The compositional patterns ofthe avian genomes and their evolutionary implications // J. Mol. Evol. 1993. V. 37. P. 544-551.

113. Kaelbling M., Fechheimer N.S. Synaptonemal complex analysis of chromosomerearrangements in domestic fowl, Gallus domesticus // Cytogenet. Cell Genet. 1983. V. 36. P. 567-572.

114. Kayang B. B., Fillon V., Inoue-Murayama M., Miwa M., Leroux S., Feve K.,

115. Kayang B.B., Inoue-Murayama M., Hoshi T., Matsuo K., Takahashi H.,

116. Minezawa M., Mizutani M., Ito S. Microsatellite loci in Japanese quail and cross-species amplification in chicken and guinea fowl. // Genet. Sel. Evol. 2002. V. 34. P. 233-253.

117. Kayang B.B., Inoue-Murayama M., Nomura A., Kimura K., Takahashi H.,

118. Mizutani M., Ito S. Fifty microsatellite markers for Japanese quail // J. Hered. 2000. V.91.P. 502-505.

119. Kayang B.B., Vignal A., Inoue-Murayama M., Miwa M., Monvoisin J.L., Ito S.

120. A first-generation microsatellite linkage map of the Japanese quail. // Animal Genetics. 2004. V. 35. P. 195-200.

121. Krasikova A., Deryusheva S., Galkina S., Kurganova A., Evteev A., Gaginskaya

122. E. On the positions of centromeres in chicken lampbrush chromosomes // Chromosome Research. 2006. V. 14. P. 777-789.

123. Ladjali-Mohammedi K., Bitgood J. J., Tixier Boichard M. and Ponce de Leon

124. F. A. International System for Standartized Avian Karyotypes (ISSAK): standartized banded karyotypes of the domestic fowl (Gallus domesticus) // Cytogenet. Cell Genet. 1999. V. 86. P. 271 276.

125. Lee M.K., Ren C.W., Yan B., Cox B„ Zhang H.B., Romanov M.N., Sizemore

126. F.G., Suchyta S.P., Peters E., Dodgson J.B. Construction and characterization of three BAC libraries for analysis of the chicken genome // Anim. Genet. 2003. V. 34. P. 151-152.

127. Leroux S., Dottax M., Bardes S., Vignoles F., Feve K., Pitel F., Morisson M.,

128. Vignal A. Constraction of a radiation hybrid map of chicken chromosome 2 and alignment to the chicken draft sequence // BMC genomics. 2005. V. 6. № 12. P. 1-8.

129. Levin I., Santangelo L., Cheng H., Crittenden L.B., Dodgson J.B. An autosomalgenetic linkage map of the chicken // J. Hered. 1994. V. 85. P. 79-85.

130. Li J., Leung F. C. A CR1 element is embedded in a novel tandem repeat (Hinflrepeat) within the chicken genome // Genome. 2006. V. 49. P. 97-103.

131. Lichter P., Boyle A.L., Cremer T., Ward D.C. Analysis of genes andchromosomes by nonisotopic in situ hybridization // Genet. Anal. Tech. Appl. 1991. V. 8. P. 24-35.

132. Lowe T.M., Eddy S.R. tRNA scan-SE: a program for improved detection oftransfer RNA genes in genomic sequence // Nucl. Acid Res. 1997. V. 25. № 5. P. 955-964.

133. Lundin L.G. Evolution of the vertebrate genome as reflected in paralogouschromosomal regions in man and the house mouse // Genomics. 1993. V. 16. P. 1-19.

134. Lundin L.G. Evolutionary conservation of large chromosomal segmentsreflected in mammalian gene maps // Clin. Genet. 1979. V. 16. P. 72 81.

135. Masabanda J.S., Burt D.W., O'Brien P. C. M., Vignal A., Fillon V., Walsh P. S.,

136. McQueen H. A., Siriaco G., Bird A. P. Chicken microchromosomes arehyperacetylated, early replicating, and gene rich // Genome Research. 1998. V. 8. P. 621-628.

137. McQueen H.A., Fantes J., Cross S.H., Clark V.H., Archibald A.L., Bird A.P.

138. CpG islands of chicken are concentrated on microchromosomes // Nat. Genet. 1996. V. 12. P. 321-324.

139. Minvielle F., Kayang B.B., Inoue-Murayama M., Miwa M., Vignal A.,

140. Gourichon D., Neau A., Monvoisin J.L., Ito S. Microsatellite mapping of QTL affecting growth, feed consumption, egg production, tonic immobility and body temperature of Japanese quail. // MBC Genomics. 2005. V. 6. P. 87.

141. Miwa M., Inoue-Murayama M., Kayang B.B., Vignal A., Minvielle F.,

142. Monvoisin J.L., Takahashi H., Ito S. Mapping of plumage colour and blood protein loci on the microsatellite linkage map of the Japanese quail. // Animal Genetics. 2005. V. 36. P. 396-400.

143. Morisson M., Lemiere A., Bosc S., Galan M., Plisson-Petit F., Pinton P.,

144. Delcros C., Feve K., Pitel F., Fillon V., Yerle M., Vignal A. Chick RH: a chicken whole-genome radiation hybrid panel // Genet. Sel. Evol. 2002. V. 34. P. 521-533.

145. Mural R.J., Adams M.D., Myers E.W., Smith H.O., Miklos G.L., Wides R.,

146. Halpern A., Li P.W., Sutton G.G., Nadeau J., Salzberg S.L., Holt R.A., Kodira C.D., Lu F., Chen L., Deng Z., Evangelista C.C., Gan W., Heiman T.J., Li J.,

147. Nanda I., Karl E„ Volobouev V., Griffin D. K., Schartl M., Schmid M. Extensive gross genomic rearrangements between chicken and Old Worldvultures (Falconiformes: Accipitridae) // Cytogenet Genome Res. 2006. V. 112. P. 286-295.

148. O'Neill M., Binder M., Smith C., Andrews J,.Reed K„ Smith M., Millar C.,1.mbert D., Sinclair A. ASW: a gene with conserved avian linkage and female specific expression in chick embryonic gonad // Dev. Genes Evol. 2000. V. 210. P. 243-249.

149. Ohno S., Christian C., Stenins C. Nuclear organization of microchromosomes

150. Gallus domesticus // Exp. Cell Res. 1962. V. 27. P. 612 614.

151. Oloffson B., Bernardi G. Organization of nucleotide sequences in the chickengenome // Eur. J. Biochem. 1983. V. 130. P. 241 245.

152. Organ C. L., Shedlock A.M., Meade A., Pagel M., Scott V. E. Origin of aviangenome size and structure in non-avian dinosaurs // Nature. 2007, March 8. V. 446. P. 180-184.

153. P.C., Vignal A., Fillon V., Walsh P.S., Cox H., Tempest H.G., Smith J.,

154. Habermann F., Schmid M., Matsuda Y., Ferguson-Smith M.A., Crooijmans R.P., Groenen M.A., Griffin D.K. Molecular cytogenetic definition of the chicken genome: the first complete avian karyotype // Genetics. 2004. V. 166. P. 1367-1373.

155. Pebusque M.J., Coulier F., Birnbaum D., Pontarotti P. Ancient large-scalegenome duplications: phylogenetic and linkage analyses shed light on chordate genome evolution//Mol. Biol. Evol. 1998. V. 15. P. 1145 1159.

156. Pesole G., Bernardi G., Saccone S. Isochore specificity of AUG initiator contextof human genes // FEBS Letters. 1999. V. 464. P. 60 62.

157. Pitel F., Berg R., Coquerelle G., Crooijmans R.P.M.A., Groenen M.A.M.,

158. Vignal A., Tixier-Boichard M. Mapping the Naked Neck (NA) and Polydactyly (PO) mutants of the chicken with microsatellite molecular markers // Genet. Sel. Evol. 2000. V. 32. P. 73 86.

159. Ponce de Leon F.A., Burt D.W. Physical map of the chicken // In: Manipulationof the avian genome. 1993. P. 203.

160. Ponce de Leon F.A., Y. Li and Z. Weng. Early and late replicative chromosomalbanding patterns of Gallus domesticus // Journal of Heredity. 1992. V.83. P.36-42.

161. Popovici C., Leveugle M., Birnbaum D., Coulier F. Coparalogy: physical andfunctional clusterings in the human genome // Biochem. Biophys. Res. Commun. 2001. V. 288. P. 362 370.

162. Protopopov A.I., Gizatullin R.Z., Vorobieva N.V., Protopopova M.V., Kiss C.,

163. Kashuba V.I., Klein G., Kisselev L.L., Graphodatsky A.S., Zabarovsky E.R. High resolution FISH mapping of 50 NotI linking clones homologous to genes and cDNAs on human chromosome 3 // Chromosome Research. 1996. V. 4. P. 443-447.

164. Rikke B.A., Murakami S., Johnson T.E. Paralogy and orthology of tyrosinekinases that can extend the life span of Caenorhabditis elegans // Mol Biol Evol. 2000. V. 17. № 5. P. 671-683.

165. Rodionov A.V., Lukina N.A., Galkina S.A., Solovei I., Saccone S. Crossingover in chicken oogenesis: cytological and chiasma-based genetic maps of chicken lampbrush chromosome 1 // J. Hered. 2002. V. 93. P. 125-129.

166. Romanov M.N., Suchyta S., Peters E., Sizemore F., Dodgson J.B. Alignment ofthe chicken linkage map with BAC contigs // Final Abstracts Guide of the International Plant, Animal and Microbe Genome X Conference. San Diego. CA. 2002. P. 225.

167. Romanov, M.N., Price, J.A. & Dodgson, J.B. Integration of animal linkage and

168. BAC contig maps using overgo hybridization // Cytogenetic and Genome Research. 2003. V. 102 (1-4). P. 277-281.

169. Rotschild M.F. Genome mapping in lifestock: a jorney, not a destination // Rep.1. AowaUniv. 1994. P. 13.

170. Roussot O., Feve K., Plisson-Petit F., Pitel F., Faure J-M., Beaumont C., Vignal

171. A. AFLP linkage map of the Japanese quail Coturnix japónica. // Genet. Sel. Evol. 2003. V. 35. P. 559-572.

172. Saccone S., Caccio S., Kusuda J., Andreozzi L., Bernardi G. Identification of thegene richest bands in human chromosomes // Gene. 1996. V. 174. P. 85 - 94.

173. Saccone S., Federico C., Solovei I., Croquette M. F., Delia Valle G., Bernardi G.1.entification of the gene richest bands in human prometaphase chromosomes // Chromosome Res. 1999. V .7. P. 379 - 386.

174. Saccone S., Pavlichek A., Federico C., Paces J., Bernardi G. Gene, isochoresand bands in human chromosomes 21 and 22 // Chrom. Res. 2001. V. 9. P. 533-539.

175. Sasazaki S., Hinenoya T., Lin B., Fujiwara A., Mannen H. A comparative mapof macrochromosomes between chicken and Japanese quail based on orthologous genes // Animal Genetics. 2006. V. 37. P. 316-320.

176. Sazanov A.A., Sazanova A.L., Stekolnikova V.A., Kozyreva A.A., Smirnov

177. A.F., Romanov M.N. and Dodgson J.B. Chromosomal localization of CTSL: expanding of the region of evolutionary conservation between GGAZ and HSA9 // Animal Genetics. 2004. V. 35. P. 245-264.

178. Sazanov A.A., Trukhina A.V., Smirnov A.F., Jaszczak K. Two chicken genes

179. APOA1 and ETS1 are physically assigned to the same microchromosome // Animal Genetics. 2002. V. 33. P. 321-322.

180. Schartl M. Sex chromosome evolution in non-mammalian vertebrates // Current

181. Opinion in Genetics & Development. 2004. V. 14. P. 634-641.

182. Schmegner C., Hameister H., Vogel W., Assum G. Isochores and replicationtime zones: a perfect match // Cytogenet Genome Res. 2007. V. 116. P. 167172.

183. Schmid M., Enderle E., Schindler D., Schempp W. Chromosome banding and

184. DNA replication patterns in bird karyotypes // Cytogenet Cell Genet. 1989. V.52. P. 139 146.

185. Schmid M., Nanda I., Guttenbach M., Steinlein C., Hoehn H., Shartl M„ Haaf

186. Schmid M., Nanda I., Hoehn H., Schartl M., Haaf T., Buerstedde J.-M.,

187. Schmid W. DNA replication patterns of the heterochromosomes in Gallusdomesticus // Cytogenetics. 1962. V. 1. P. 344 352.

188. Serebrovsky, A.S. and Petrov, S.G. On the composition of the plan of thechromosomes of the domestic hen//Zhurn. Exp. Biol. 1930. V. 6. P. 157-180.

189. Sheldon B.L., Thorne M.N. Poultry genome mapping // In: Manipulation ofavian genome. 1993. P. 12.

190. Shetty S., Griffin D. K. and Marshall Graves J. A. Comparative painting revealsstrong chromosome homology over 80 million years of bird evolution // Chromosome Research. 1999. V.7. P. 289 295.

191. Shibusawa M., Minai S., Nishida-Umehara C., Suzuki T., Mano T., Yamada K.,

192. Namikawa T., Matsuda Y. A comparative cytogenetic study of chromosome homology between chicken and Japanese quail // Cytogenet. Cell Genet. 2001. V. 95. P. 103 109.

193. Shibusawa M., Nishibori M., Nishida-Umehara C., Tsudzuki M., Masabanda J.,

194. Griffin D.K., Matsuda Y. Karyotypic evolution in the Galliformes: an examination of the process of karyotypic evolution by comparison of the molecular cytogenetic findings with the molecular phylogeny // Cytogenet Genome Res. 2004b. V. 106. P. 111-119.

195. Shibusawa M., Nishida-Umehara C., Tsudzuki M., Masabanda J., Griffin DK.,

196. Matsuda Y. A comparative karyological study of the blue-breasted quail

197. Coturnix chinensis, Phasianidae) and California quail (Callipepla californica, Odontophoridae) I I Cytogenet Genome Res. 2004a. V. 106. P. 82-90.

198. Shoffner R. N. Chromosomes of Birds // The Cell Nucleus. 1974. V. 2. P. 223261.

199. Show E.M., Shoffner R.N., Foster D.N., Guise K.S. Mapping of the growthhormone gene by in situ hybridization to chicken chromosome 1. // J. Hered. 1991. V. 82. P. 505-508.

200. Siegel P. B., Dodgson J. B., Andersson L. Progress from Chicken Genetics tothe Chicken Genome // Poultry Science. 2006. V. 85. P. 2050-2060.

201. Smith C., Sinclair A. Sex determination in the chicken embryos // J. Exp.Zool.2001. V. 290. P. 691-699.

202. Smith C.A., Katz M., Sinclair A.H. DMRT1 Is Upregulated in the Gonads

203. During Female-to-Male Sex Reversal in ZW Chicken Embryos // Biol. Reprod. 2003. V. 68. P. 560-570.

204. Smith J., Bruley C.K., Paton I. R., Dunn I., Jones C. T„ Windsor D., Morrice D.

205. R., Law A. S., Masabanda J., Sazanov A., Waddington D., Fries R., Burt D. W. Differences in gene density on chicken macrochromosomes and microchromosomes // Animal Genetics. 2000. V. 31. P. 96 103.

206. Smith J., Burt D.W. Parameters of the chicken genome (Gallus gallus) // Anim.

207. Genet. 1998. V. 29. P. 290-304.

208. Smith J., Paton I., Murray F., Crooimans R., Groenen M., Burt D. Comparativemapping of human chromosome 19 with the chicken shows conserved synteny and gives an insight into chromosomal evolution // Mammalian Genome. 2002. v.13. p.310-315.

209. Smyth J.R., Ponce de Leon F.F. Research note: linkage relationship between thepea comb (P) and the extended black (E) loci in chicken // Poltry Sci. 1992. V. 71. P. 208-210.

210. Soller M„ Weigend S., Romanov M. N., Dekkers J. C. M., Lamont S. J.

211. Strategies to Assess Structural Variation in the Chicken Genome and its Associations with Biodiversity and Biological Performance // Poultry Science. 2006. V. 85. P. 2061-2078.

212. Soret J., Vellard M., Viegas-Pequignot E., Apion F., Dutrillaux B., Perbol B.

213. Chromosomal realocation of the chicken c-myb locus and organization of 3'-proximal coding exons. // FEBS. 1991. V. 263. P. 254-260.

214. Spillman W.J. Spurious allelomorphism: results of some recent investigations //

215. American Naturalist. 1908. V. 42. P. 610 615.

216. Stevens L. Gene structure and organization in the Domestic Fowl (Gallusdomesticus) // The WPSA Journal. 1986. V. 42. P. 232 238.

217. Stiglec R., Ezaz T., Graves J.A.M. Reassignment of chicken W chromosomesequences to the Z chromosome by fluorescence in situ hybridization (FISH) // Cytogenet Genome Res. 2007. V. 116. P. 132-134.

218. Stock A.D., Bunch T.D. The evolutionary implications of chromosome bandingpattern homologies in the bird order Galliformes // Cytogenet. Cell Genet. 1982. V. 34. P. 134-148.

219. Stock A.D., Mengden G.A. Chromosome banding pattern conservatism in birdsand nonhomology of chromosome banding patterns between birds, turtles, snakes and amphibians // Chromosoma. 1975. V. 50. P. 69 77.

220. Suchyta SP, Cheng HH, Burnside J, Dodgson JB. Comparative mapping ofchicken anchor loci orthologous to genes on human chromosomes 1,4 and 9. // Am Genet. 2001. February. V. 32. № 1. p. 12-8.

221. Sulimova G.E., Kutsenko A.S., Rakhmanaliev E.R., Udina I.G., Kompaniytsev

222. Takagi N., Sasaki M. A phylogenetic study of bird karyotypes // Chromosoma.1974. V. 46. P. 91 120.

223. Takeda H., Takami M., Oguni T., Tsuji T., Yoneda K., Sato H., Ihara N„ Itoh

224. T., Kata S.R., Mishina Y., Womack J.E., Moritomo Y., Sugimoto Y., Kunieda T. Positional cloning of the gene LIMBIN responsible for bovine chondrodysplastic dwarfism // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 2002. V. 99. P. 10549- 10554.

225. Tegelstrom H., Ebenhard T., Ryttman H. Rate of karyotype evolution andspeciation in birds // Hereditas. 1983. V. 98. P. 235 239.

226. Teranishi M„ Shimada Y., Hon T, Nakabayashi 0.,Kikuchi T„ Macleod T.,

227. Pym R., Sheldon B., Solovei I., MacGregor H., Mizuno S. Transcripts of the MHM region on the chicken Z chromosome accumulate as non-coding RNA in the nucleus of female cells adjacent to the DMRT1 locus // Chromosome Research. 2001. V. 9. P. 147- 165.

228. Tereba A., Lai M.M., Murti K.G. Chromosome 1 contains the endogenous

229. RAV-0 retrovirus sequences in chicken cells // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 1979. V. 76. P. 6486-6490.

230. Tereba A., McPhaul M.J., Wilson J.D. The gene for aromatase (P450 arom) inthe chicken is located on the long arm of chromosome 1. // J. Hered. 1991. V. 82. P. 80-81.

231. Tixier-Boichard M. Current state of the art in poultry genome mapping // In:

232. Manipulation of avian genome. 1993. P. 9.

233. Wallis J.W., Aerts J., Groenen M.A., Crooijmans R.P., Layman D., Graves T.A.,

234. Wicker T., Robertson J.S., Schulze S.R., Feltus F.A., Magrini V., Morrison J.A.,

235. Mardis E.R., Wilson R.K., Peterson D.G., Paterson A.H., Ivarie R. The repetitive landscape of the chicken genome // Genome Res. 2005. P. 15. P. 126-136.

236. Wong G.K., Liu B., Wang J., Zhang Y., Yang X., Zhang Z., Meng Q., Zhou J.,

237. D., Zhang J., Ni P., Li S„ Ran L., Li H., Zhang J., Li R., Li S., Zheng H., Lin W., Li G., Wang X., Zhao W., Li J., Ye C., Dai M., Ruan J., Zhou Y., Li Y„ He X., Zhang Y., Wang J., Huang X., Tong W., Chen J., Ye J., Chen C.,

238. Yamada D., Koyama Y., Komatsubara M., Urabe M., Mori M., Hashimoto Y.,

239. Yamada K., Nishida-Umehara C., Ishijima J., Murakami T., Shibusawa M.,

240. Tsuchiya K., Tsudzuki M., Matsuda Y. A novel family of repetitive DNA sequences amplified site-specifically on the W chromosomes in Neognathous birds // Chromosome Research. 2006. V. 14. P. 613-627.

241. Yuan J., Zhao Y., Zhang L., Li N. Cytogenetic mapping of 11 functional genesto chicken chromosomes by fluorescence in situ hybridization // J. Anim. Breed. Genet. 2006. V. 123. P. 136-140.

242. Zabarovsky E.R., Allikmets R., Kholodnyuk I., Zabarovska V.I., Paulsson N.,

243. Bannikov V.M., Kashuba V.I., Dean M., Kisselev L.L., Klein G. Construction of representative NotI linking libraries specific for the total human genome and for human chromosome 3. // Genomics. 1994. V. 20. P. 312-316.

244. Zabarovsky E.R., Boldog F., Thompson T., Scanlon D., Winberg G., Marcsek

245. Z., Erlandsson R., Stanbridge E J., Klein G. Sumegi J. Construction of a human chromosome 3 specific Notl linking library using a novel cloning procedure // Nucleic Acid Res. 1990. v.18. №21. p.6319-6324.

246. Zabarovsky E.R., Gizatullin R„ Podowski R.M., Zabarovska V.I., Xie L.,

247. Muravenko O.V., Kozyrev S., Petrenko L., Skobeleva N., Li J., Protopopov A., Kashuba V.I., Ernberg I., Winberg G., Wahlestedt C. Notl clones in the analysis of the human genome // Nucleic Acid Research. 2000. V. 28. № 7. P. 1635-1639.

248. Zimmer R., Gibbins A. Construction and characterization of a large-fragmentchicken bacterial artificial chromosome library // Genomics. 1997. V. 42. P. 217 226.

249. Zoorob R., Billault A., Severac V., Fillon V., Vignal A., Auffray C. Twochicken genomic libraries in the PAC and BAC cloning systems: organization and characterization // Anim. Genet. 1996. V. 27. P. 69.

250. Zoubak S., Clay O., Bernardi G. The gene distribution of the human genome //

251. Gene. 1996. V. 174. P. 95- 102.