Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Высшие морские грибы пелагических и донных биотопов северо-западного региона Черного моря

ВАК РФ 03.00.17, Цитология

Автореферат диссертации по теме "Высшие морские грибы пелагических и донных биотопов северо-западного региона Черного моря"

£

НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНЫ ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ ЮЖНЫХ МОРЕЙ им. А.О. КОВАЛЕВСКОГО

На правах рукописи

КОПЫТИНА НАДЕЖДА ИВАНОВНА

УДК 582.282.288.262.5+1-16

ВЫСШИЕ МОРСКИЕ ГРИБЫ ПЕЛАГИЧЕСКИХ И ДОННЫХ БИОТОПОВ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО РЕГИОНА ЧЁРНОГО МОРЯ

03.00.17 - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Севастополь - 2009

003463529

На правах рукописи

Работа выполнена в Одесском филиале Института биологии южных морей им. А.О. Ковалевского Национальной Академии Наук Украины

Научный руководитель д.б.н., профессор, заслуженный

деятель науки и техники Дудка Ирина Александровна Институт ботаники им. Н. Г. Холодного Академии Наук Украины, г. Киев, заведующий отделом микологии

Официальные оппоненты д.б.н., старший научный сотрудник

Рябушко Виталий Иванович

Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского Национальной Академии Наук Украины, г. Севастополь, заведующий отделом морской фармакологии и биологического тестирования

к.б.н., старший научный сотрудник Ковалева Наталья Владимировна

Одесский национальный университет им. И. И. Мечникова, ведущий научный сртрудник регионального межведомственного центра интегрального мониторинга и экологических исследований

Защита диссертации состоится «_»_2009 г. в_часо

на заседании специализированного ученого совета Д 50.214.01 Института биол южных морей HAH Украины, адрес: 99011, г. Севастополь, проспект Нахимова

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии южных морей HAH Украины, адрес: 99011, г. Севастополь, проспект Нахимова, 2.

Автореферат разослан «_»

Ученый секретарь

специализированного совета Д 50.214.01 доктор биологических наук, профессор

2009 г.

J A.B. Гаевская

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Как неотъемлемый компонент водных и наземных биоценозов, грибы контролируют широкий спектр биосферных функций. В условиях постоянно возрастающего антропогенного воздействия на экосистему Черного моря изучение видового разнообразия обширной и недостаточно исследованной группы организмов высших морских грибов - приобретает особое значение. Представляется также актуальной проблема оценки состояния окружающей среды с использованием микологических индикаторных показателей, выражающихся в изменении структуры микокомплексов под воздействием различных факторов (Терехова, 2007).

Связь работы с научными программами, планами, темами. Работа выполнялась в рамках научно-исследовательских тем Одесского филиала ИнБЮМ HAH Украины: "Основы формирования биологического разнообразия прибрежных морских и приморских водных экосистем" (2001 - 2005 гг.), №0101U000163 (гос. регистрация); "Оценка генетического разнообразия, продукционных возможностей и адаптационных механизмов водной растительности Черноморского региона" (2002 - 2006 гг.), № 0103U004047; "Базовые исследования морской среды Одесского порта" - раздел Национального плана Украины по программе ГЭФИ, ИМО ГлоБалласт; "Вивчення сучастного стану екосистем лимашв та лагун швшчно-захадного Причорноморя. Розробка методов керування ix рибопродуктивтстю" (2004 -2006), № 0104U002559; "Формування бюлопчного р13номашття Чорного моря в умовах евтрофування та бюлопчного забруднення"; "Ощнка генетичного р1зномашття, продукцшних можливостей та адаптацШних мехашзм!в водно! рослинносп Чорноморського репону (Г1ДРОФ1ТОС)" и некоторых других.

•Цель и задачи исследования. Провести инвентаризацию видового состава высших морских грибов; выявить пространственно-временные микокомплексы и определить изменения их структуры под влиянием абиотических факторов в прибрежной зоне и лиманах северо-западного региона Черного моря (СЗРЧМ).

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

- установить видовой состав высших морских грибов прибрежной зоны и лиманов северо-западного региона Черного моря;

- выявить влияние некоторых абиотических факторов на структуру микокомплексов пелагиали (глубина, соленость) и бентали (глубина, характер донных отложений);

- исследовать сезонные и межгодовые изменения структуры микокомплексов различных биотопов;

- выявить сходство видового состава грибов различных биотопов и акваторий;

- исследовать особенности пространственного распределения микобиоты в акваториях различного типа;

- выявить характер распределения потенциально патогенных (оппортунистических) грибов в воде акваторий СЗРЧМ;

- дать экологическую оценку акваторий региона, используя микологические индикаторные показатели качества окружающей среды.

Объект исследования - микроскопические облигатно и факультативно морские грибы целлюлозосодержащих субстратов, пелагических и донных биотопов.

Предмет исследования - видовой состав и структура микокомплексов, выявленных в прибрежной зоне и лиманах северо-западного региона Черного моря.

Методы исследования. Работу выполняли с использованием полевых и экспериментальных методов гидробиологии, морской и почвенной микологии. Цифровой материал обрабатывали современными методами статистического анализа.

Научная новизна полученных данных. Впервые установлен современный видовой состав высших морских грибов прибрежной зоны моря и лиманов СЗРЧМ. Выявлено 77 видов грибов, из них 12 впервые указаны для Черного моря.

Впервые по видовому составу грибов определено сходство акваторий СЗРЧМ.

Получены данные о количественном развитии грибов в воде и донных отложениях. Установлено доминирование облигатно морских грибов в донных отложениях и на целлюлозосодержащих субстратах, а факультативно морских -в водной толще.

Впервые в водной толще акваторий СЗРЧМ определено число видов, плотность спор и суммарная частота встречаемости потенциально патогенных видов грибов.

Получены доказательства сохранения жизнеспособности пропагул грибов после пребывания их в донных отложениях сероводородной батиали Черного моря.

Практическое значение полученных результатов. Сведения о структуре микокомплексов могут быть использованы:

- для проведения микологического мониторинга в акваториях СЗРЧМ, для

контроля качества морской среды, в частности, учета числа потенциально

патогенных видов грибов в местах интенсивной рекреации;

- для оценки состояния окружающей среды посредством микологических

индикаторных критериев;

Личный вклад соискателя. Автором собрано более 50 % проб, выделение, идентификацию грибов, планирование, постановку экспериментов, татистическую обработку, анализ и обобщение данных автор выполнил амостоятельно. Большинство трудов по теме диссертации написаны и |формлены лично соискателем. В работе использованы материалы по биотическим параметрам среды, любезно предоставленные с.н.с. 'аркавой Г.П., с.н.с., к.б.н. Богатовой Ю.И. и н.с., к.б.н. Гончаровым А.Ю.

Апробация результатов диссертационной работы. Материалы-диссертации были представлены на международных конференциях, импозиумах, семинарах: «Еколопчш проблеми водних екосистем та абезпечення безпеки життедшльносп на водному транспорт!» (Одесса, 2001); (Еколопчш проблеми Чорного моря» (Одесса, 2002), «Проблемы итодинамики и экосистем Азовского моря и Керченского пролива», (Современные технологии мониторинга и освоения природных ресурсов эжных морей России» (Ростов-на-Дону, 2004 и 2005 гг.), «Проблемы иологической океанографии XXI века» (Севастополь, 2006 г.), «Современные ¿роблемы гидробиологии. Перспективы, пути м методы решений» (Херсон, 008), на Ш съезде Гидроэкологического общества Украины (Тернополь, 2001), CI и XII съездах Украинского ботанического общества (Харьков, 2001 г.; )десса, 2006 г.), X съезде микробиологического общества Украины (Одесса, 004), 2 съезде микологов России (Москва, 2008 г.), XII съезде Русского отанического общества (Петрозаводск, 2008);

Публикации. По теме диссертации опубликованы 24 работы (шесть абот написаны в соавторстве), 8 статей изданы в специальных научных зданиях, рекомендованных ВАК Украины. Результаты исследований вошли в коллективные монографии сотрудников ОФ ИнБЮМ.

Структура н объем диссертации. Работа включает введение, 7 разделов, ■ыводы, список литературы (335 источников, 174 - иностранных). Общий объем диссертации составляет 211 страниц машинописного текста, содержит 25 рисунков (в т.ч. 2 страничного формата) и 64 таблицы (в т.ч. 12 страничного формата).

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю д.б.н., профессору Дудке И. А. за общее руководство, редактирование работ и рукописи диссертации. За ценные консультации и внимание к работе благодарит академика HAH Украины Зайцева Ю. П., руководителя ОФ ИнБЮМ д.б.н. Александрова Б. Г., зав. отделом «Экологии краевых сообществ» д.б.н. Воробьеву JI. В. Выражает признательность к.б.н. Багрий-Шахматовой JI. М. за первые теоретические сведения и практические навыки по морской микологии, Андриенко А. А. за плодотворную совместную работу, с.н.с., к.б.н. Петрову А. Н., с.н.с., к.б.н. Курилову А. В. и с.н.с., к.б.н. Невровой Е. Л. за помощь в освоении программы многомерного

статистического анализа PRIMER v.5.28, а также всем сотрудникам О ИнБЮМ, оказавшим консультативную помощь и дружескую поддержку.

ВЫСШИЕ МОРСКИЕ ГРИБЫ: ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ, ОСОБЕННОСТИ И РОЛЬ В ЭКОСИСТЕМАХ (обзор литературных источников)

Раздел включает определение понятий «высшие морские грибы» «облигатные» и «факультативные» морские грибы, сведения о систематически группах, видовом богатстве, роли микобиоты в морских экосистемах : наиболее значимых абиотических факторах, влияющих на распределени грибов. Обобщены данные литературы об исследованиях грибов в Черно? море.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЕДОВАНИЙ

Дана характеристика района исследований: Одесского залива придунайского района, прибрежных вод о. Змеиный, Тилигульского Григорьевского (Малого Аджалыкского), Сухого, Хаджибейского Куяльницкого и Большого Аджалыкского (Дофиновского) лиманов.

Основные данные получены в 2000 - 2005 гг. Всего отобрано 1159 проб воды 421, донных отложений 377, целлюлозосодержащих субстрате (древесина)-361 проб.

Нативную воду (250 мл) фильтровали в установке Зельца чере мембранные фильтры "Сынпор" с диаметром пор 2,5 мкм, фиксировали парам формалина, высушивали, просветляли иммерсионным маслом (Руководство п методам биологического анализа морской воды и донных отложений, 1980). Измерение, подсчет пропагул (аскоспоры, конидии, клетки гиф и т.д.) идентификацию спор проводили при увеличении 400х, просматривали во поверхность фильтра, плотность пропагул пересчитывали на 1 м3 воды.

В нативных донных отложениях плотность пропагул определяли методо мембранных фильтров, который используется в почвенной микологии (Демкина, Мирчинх, 1983).

; Методом накопления на целлюлозосодержащих субстратах-приманках выделяли грибы из проб воды и донных отложений (стерильные опилки дуба, ольхи, фильтровальная бумага). Плодовые структуры грибов на древесине получали методом накопления-доращивания. Экспозицию проб вели 2-18 месяцев при температуре 18 — 20°С, материал периодически просматривали под микроскопом (Артемчук, 1981; Багрш-Шахматова, 1991).

Вычисляли плотность и частоту встречаемости каждого вида. Математическую обработку полученных данных проводили, используя пакет

грикладных программ PRIMER® 5.2.8.: CLUSTER, MDS-ординация, BIOENV, iNOSIM, SIMPER-аналш (Clarke, Warwick, 1994,1995; Warwick, Clarke, 2001).

ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ВЫСШИХ МОРСКИХ ГРИБОВ

СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО РЕГИОНА ЧЕРНОГО МОРЯ »

За период исследований идентифицировано 77 видов грибов из 43 родов, 3 семейств (Sordariaeae, Chaetomiaceae, Halosphaeriaceae, Lulworthiaceae, phaeriaceae, Pleosporaceae, Leptosphaeriaceae, Hysteriaceae, Niaceae, -tucedinaceae (Moniliaceae), Dematiaceae, Tuberculariaceae, Sphaeropsidaceae), 10 орядков (Sordariales, Halosphaeriales, Lulworthiales, Xylariales, Pleosporales, lysteriales, Melanogastrales, Hyphomycetales, Tuberculariales, Sphaeropsidales), 5 лассов (Sordariomycetes, Dothideomycetes, Basidiomycetes, Coelomycetes, lyphomycetes), 2 отделов (Ascomycota, Basidiomycota) и 2 групп (Anamorphic iingi и Mycelia sterilia). Наибольшим числом видов представлен отдел iscomycota (50,7 %) и группа Anamorphic Fungi (46,7 %), наименьшим - отдел ¡asidiomycota (1,3 %) и группа Mycelia sterilia (1,3%). В регионе распределение юрских грибов по крупным таксонам царства Mycota (Fungi) соответствует бщим закономерностям таксономической структуры грибов в Мировом кеане. Наибольший вклад в видовой состав микобиоты СЗРЧМ вносили роды Chaetomium - 6 видов, Ceriosporopsis — 4, Alternaría - 4, Cirrenalia - 4 вида

В Черном море нами впервые обнаружены 12 видов облигатно морских грибов: Carbosphaerella leptosphaerioides Schmidt, Coroílospora lacera (Linder) Kohlm., Haligena elaterophora Kohlm., Lulworthia uniseptaía Nakagiri, Gloniella clavatispora Steinke & Hyde, Savoryella lignicola Jones & Eaton, Zopfiella latipes (Lundq.) Malloch & Cain, Cirrenalia basiminuta Raghu-Kumar & Zainal, Cumulospora marina Schmidt, С. varia Chatmata & Somrithipol, Halosarpheia phragmicola Poon & Hyde i Lulworthia grandispora Meyers (Андриенко, Копитша, 1995; Зайцев и др. 2004; Копытина, 2002, 2004, 2006, 2008; Дудка, Копытина, 2007). Новые и неидентифицированные виды грибов чаще встречались в портах, мы предполагаем, что обогащение микобиоты Черного моря частично происходит за счет антропогенного заноса пропагул грибов из других акваторий.

Потенциально патогенные (оппортунистические) грибы, распространены в окружающей среде и способны вызывать заболевания человека. В воде всех акваторий выявлены споры опоргунистических видов из родов Chaetomium, Alternaria и Stachybotrys. Высокая плотность спор этих видов выявлена в Большом Аджалыкском и Хаджибейском лиманах (' 7,56¡ ± 0,36, и 1,461 ± 0,25 млн.-м 3). В воде Большого Аджапыкского, Куяльницкого и Хаджибейского лиманов количество оппортунистических грибов составляло 58,8 — 80,0 % от

видового состава, а их суммарная частота встречаемости достигала 50,0 64,7 %. В случаях, когда в водоеме число оппортунистических видо1 превышает 30%, а их суммарная частота встречаемости 20%, необходм микологический контроль за состоянием водоема (Иванова, Марфенина, 1998 Марфенина, 1998).

Максимальное сходство видового состава грибов (по коэффициенту Брей-Куртиса) выявлено в Одесском заливе и Григорьевском лимане (82,1%), минимальное — в Большом Аджалыкском и Григорьевском лиманах и в Большом Аджалыкском лимане и Одесском заливе (по 34,3 %).

ВЛИЯНИЕ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА СТРУКТУРУ МЖОКОМПЛЕКСОВ РАЗЛИЧНЫХ БИОТОПОВ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Микокомплекс — это разной устойчивости совокупность видов грибов, занимающих одно функционально дискретное местообитание, с отсутствием доказательств их функциональных отношений (Мирчинк и др., 1981; Марфенина, 2005).

В водной толще региона обнаружены 50 видов грибов: из отдела Ascomycota - 17, отдела Basidiomycota - 1, формальной группы Anamorphic Fungi - 31 вида и группы Mycelia st'crilia - 1 вид.

В нативной воде поверхностного горизонта обнаружили 18 видов, придонного - 19, внутреннее сходство микокомплексов двух горизонтов составляло по 15,3 %. В поверхностном горизонте воды плотность пропагул была 285,65 ± 84,10, придонном - 398,10 ± 79,281 млн.-м"3, индикационные компоненты микокомплексов обоих горизонтов - клетки гиф (Sv% = 83,96 и 90,44 %). Из поверхностного и придонного горизонтов воды выделили по 22 вида. Сходство микокомплексов поверхностного горизонта составляло 15,5 %, придонного —16,5 %, индикационные виды выделенных микокомплексов обоих горизонтов Pénicillium sp. и Stachybotrys chartarum (Sj% - 62,8 % и Sj% = 53,0 %). В микокомплексах воды между горизонтами не выявили достоверных различий.

Зимой в воде зафиксирована минимальная плотность пропагул (0,04 ± 0,01 млн.-м"3), индикационными компонентами являлись клетки гиф, а также споры Alternarla marítima, Alternaría sp., Pleospora sp. (суммарный вклад в сходство микокомплексов Sz% = 88,9 %). Весной и осенью в водоемы поступает большое количество аллохтонного органического вещества, насыщенного мицелием и спорами наземных грибов, а также биогенные элементы, стимулирующие вегетативный рост грибов. Наибольшие значения плотности пропагул зарегистрировали весной (3306,25 ± 856,08 млн.-м"3) и осенью (368,30 ± 91,35 млн.-м"3), в их составе преобладали клетки гиф - 96,3 — 98,2 %. Летом плотность

пропагул снижалась (3,71 ± 0,66 млн.-м'3), а доля гиф уменьшалась до 33,7 — 35,7 %. Число видов по сезонам изменялось от 11 (зима) до 19 (лето).

Минимальную среднегодовую плотность пропагул (4,82 ± 0,49 млн.-м"3) выявили в 2001 г., а максимальную (4687,44 ± 288,26 млн.-м"3) - в 2004 г., отличающемся большим количеством атмосферных осадков. Индикационными компонентами этого периода были клетки гиф, споры Fungi spp. и морского гифомицета Monodictys pelágico (Sz% = 92,3 - 98,1 %). Число видов по годам колебалось от 15 (2004 г.) до 23 (2001 гг.).

В выделенных микокомплексах преобладали представители родов Alternaría, Pénicillium, Phoma, Stachybotrys и наземные неидентифицированные виды грибов. В воде минимальное общее число видов было в 2004 г. (25 видов), максимальное в 2001 г. (43 вида). Установили достоверные различия микокомплексов нативной воды по сезонам и годам (R = 0,741 и 0,585, здесь и далее уровень значимости 0,1 %).

В донных отложениях СЗРЧМ выявили 60 видов: из отдела Ascomycota -27, группы Anamorphic fungí - 33. В грунтах плотность пропагул грибов составляла 9,52 ± 2,97 млн. м"2, преобладали клетки гиф (88,6 - 92,8 %). На псевдолиторали обнаружили 13 видов (плотность 10,3 ± 3,3 млн. пропагул м"2), на сублиторали - 17 (8,9 ± 1,1 млн. пропагул м"2), 13 видов присутствовали повсеместно. Внутреннее сходство микокомплексов псевдо- (27,6 %) и сублиторали (27,4 %) обеспечивали клетки гиф (S% = 98,2 %, N = 6,80 и S% = 94,1 %, N = 7,54 млн. пропагул м"2). Из грунтов псевдолиторали выделили 31 вид, сублиторали - 29. Сходство структуры микокомплексов псевдолиторали составляло 17,2 % (индикационные виды: Corollospora maritima Werdermann i Arenariomyces trifurcatus Höhnk & Jones {S¡% = 62,6 %), сублиторали - 13,0 % (С. maritima, S. chartarum, Pénicillium sp. (S¿% = 59,3 %)). Структура микокомплексов псевдо- и сублиторальной зон достоверно не различались в пределах глубин до 20 м.

По инициативе и участии академиков HAH Украины Ю. П. Зайцева и Г. Г. Поликарпова в 2005 г. проведено комплексное изучение донных отложений сероводородной бентали Черного моря (Зайцев, Поликарпов и др., 2007, 2008; Зайцев, Копытина, 2008). Исследовали 10 проб донных отложений из сероводородной батиали (730 - 2100 м, черный ил) из слоя 0 - 6 см. Выявили 31 вид высших грибов: Arenariomyces trifurcatus, Acremonium sp., Candida sp., Corollospora maritima, Chaetomium globosum Kze., C. murorum Cda, Gloniella sp., Leptosphaeria albopunctata (Westendorp) Saccardo, Leptosphaeria sp. 1, Leptosphaeria sp. 2, Pleospora sp., Schizothecium sp., Sporormiella cylindrospora S.I. Ahmed & Cain, Alternaria alternata (Fries) Keissler, AI. chlamydospora Mouchacca, AI. consortiale (Thuem.) Hyghes & Joly, AI. radicina Meitr, Drechsl. & Eddy, AI. tenuissima (Fries) Keissler, Aspergillus

s

niger Tïeghem, Aspergillus sp., Diplodia oraemaris Linder, Cumulospora varia, Camarosporium metableticum Trail., Humlcola sp., Pénicillium citrinum Thom, Pénicillium sp. 1, Stachybotrys chartarum и Ulocladium chartarum (Preuss) Simmons (жирным шрифтом обозначены виды грибов, выделенные методом накопления).

В донных отложениях батиали средняя плотность пропагул составляла 73,83 ± 23,25 млн. м"2, что в 8 - 13 раз выше средней плотности в донных отложениях шельфа (до 20 м). Сходство видового состава грибов грунтов батиали и фунтов шельфовой зоной — 42,9 %. Полученные результаты подтверждают способность пропагул грибов переносить экстремальные условия батиали Черного моря и прорастать после попадания в благоприятные условия.

В донных биотопах СЗРЧМ минимальная плотность пропагул отмечена весной (7,99 ± 2,68 млн.-м'2), летом и осенью плотность изменялась незначительно (14,71 ± 3,35 - 15,08 ± 3,03 млн.-м"2), индикационными компонентами всех сезонов выступали клетки гиф (S£% = 90,1 - 96,1 %). Минимальное число видов обнаружено летом (10), максимальное осенью (17). В течение изучаемого периода плотность пропагул колебалась от 4,24 ± 0,84 до 9,73 ± 2,93 млн.-м2. В 2001 - 2004 гг. индикационную роль играли морские грибы Corollospora maritima, Arenariomyces trifurcatus, Cirrenalia macrocephala (Kohlm) Meyers & Moore, Cumulospora marina, Leptosphaeria oraemaris Linder & Barghoorn и наземный вид Stachybotrys chartarum (Sz % = 51,7 - 68,0%). В выделенных микокомплексах донных отложений минимальное число видов было в 2004 г. (25 видов), максимальное в 2001 г. (33 вида). В нативных грунтах достоверных сезонных и межгодовых различий микокомплексов не обнаружили. В выделенных микокомплексах отметили различия видового состава между осенним и зимним сезонами (R = 0,553).

Донные отложения СЗРЧМ представлены следующими типами: песок (П); гравий (Г); ил серый (Ис); ил черный (Ич); ракуша (Р); песок + ил серый (П + Ис); гравий + ил серый (Г + Ис); песок + ил черный (П + Ич); ракуша + ил серый (Р+Ис); ракуша + ил черный (Р + Ич); гравий + ил серый (Г + Ис). В Ич и Г споры наземных видов почти полностью отсутствовали, а в грунтах типов Р + Ис; П + Ич, Г + Ис, П + Ис не обнаружены споры морских видов. Относительная плотность клеток гиф в составе пропагул разных грунтов изменялась от 45,3 (Ич) до 100 % (П + Ич, Р + Ис). Получены достоверные различия плотности пропагул между Ич *-» Г + Ис (0,575), П <-> Ис (0,648), П <-» Ич (0,651). В донных отложениях разного типа микокомплексы значительно отличались по плотности, числу видов и частоте встречаемости грибов (рис. 1 а, б). Облигатно морские виды Corollospora maritima, Cirrenalia macrocephala, Cumulospora marina выделены из донных отложений всех типов. Наибольшее

шичество видов выявили в черном иле - 33 вида, сером иле - 25 и песке 19, аименьшее - в гравии и гравии с серым илом по 3 вида. В выделенных !икокомплексах выявлено достоверное различие видового состава: Ис Г + 1С (0,521), Л + Ич <-► Ич (0,562) и Ич <->■ Г + Ис (0,589). Следовательно, |арактер донных отложений определяет структуру микокомплексов, что овпадает с выводами других авторов, полученных на материалах Японского оря и Куйбышевского водохранилища (Пивкин и др., 2005, 2006а; Терехова, 007).

На целлюлозосодержащих субстратах (древесине) обнаружили 65 видов: р отдела Ascomycota 32, Basidiomycota - 1, группы Anamorphic fungi - 32. На евесине по частоте встречаемости преобладали морские виды Corollospora laritima (50,9 %), A. trifurcatus (35,4 %), Monodictys pelagica (28,0 %).

ч p

N К 4

i te

5 И

fr 25 i i

i. 20 ■

I

5 15; «

E

f 10 tí ,

—

ГУ 1 i ш § J

П n+llf П+Ич 11c Ич P P+HíP+Ич Г Г+Ис Тип чинных лтложенип

Л »Wir ИН1ч 11с Нч V P+IU- 'Hihi

тш1ди1щы\ иг.ккксшй'!

а) б)

Рис. 1 Структура микокомплексов бентали по тип}' донных отложений, а) лотность пропагул грибов в донных отложениях разного типа; б) число видов рибов и их частота встречаемости и в донных отложениях разного типа.

Индикационными видами микокомплексов древесины были облигатно морские грибы. На протяжении всего периода исследований присутствовали два вида: р. maritima и Cirrenalia macrocephala. Преобладала С. maritima, что вядетельствует о её высокой функциональной активности и экологической [толерантности, поэтому вид может быть рекомендован как биологический еструктор целлюлозосодержащих материалов в условиях СЗРЧМ. Число видов по сезонам колебалось от 15 (лето, осень) до 29 весна. Наименьшее число видов (15 - 17) зарегистрировали в 1994, 1995, 1997, 2000, 2005 гг., максимальное (40) в 2002. По видовому составу отметили достоверные отличия микокомплексов отдельных годов: 2005 <- 1995 гг. (0,599), 2005 1997 гг. (0,656), 2005 1994 гг. (0,767).

Установили высокое сходство видового состава грибов воды и донных отложений — 81,8% (общие 46 видов), донных отложений и

целлюлозосодержащих субстратов — 81,6% (общие - 51), воды целлюлозосодержащих субстратов — 74,7 % (общие - 42). Общими для все биотопов были 40 видов грибов.

ВЫСШИЕ МОРСКИЕ ГРИБЫ ПРИБРЕЖНОЙ ЗОНЫ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО РЕГИОНА ЧЕРНОГО МОРЯ

Морские акватории района исследования включали побережье Одесског залива, придунайский район и прибрежные воды о. Змеиный.

В Одесском заливе обнаружили 56 видов грибов. Разделени микокомплексов по видовой структуре на 2 группы произошло на уровн

75.0 %, в группу I входили пляжи побережья, группу И - Одесский порт. В вод средняя плотность пропагул составляла 4,92 ± 1,67 млн. м"\ В поверхностно! горизонте обнаружили 22 вида (плотность 5,73 ± 1,78 млн. пропагулм"3) придонном - 23 (2,33 ± 0,43 млн. пропагул-м'3). По сезонам число видов изменялось от 21 до 23, наибольший вклад в сходство микокомплексов вносили клетки гиф и конидии рода Alternaría (Sz% = 88,4...78,5 %). В выделенных микокомплексах воды преобладали наземные грибы Stachybotrys chartarum (27,5 %) и Pénicillium sp. (20,0 %). В поверхностном горизонте обнаружили 18 видов, придонном - 6. Общее число видов изменялось по сезонам от 21 (зима) до 24 (лето, осень), в разные годы - от 23 (2002 г.) до 28 (2001 г.). Микокомплексы воды отличалась стабильностью.

В нативном грунте псевдолиторали обнаружили 7 видов, сублиторали -12, общими были 6 видов. Число видов увеличивалось от весны (3) к осени (13), плотность пропагул также достигала максимальной величины осенью (20,71 ± 3,91 млн.-м"2, индикационный компонент - клетки гиф). Из донных отложений псевдолиторали выделили 9 видов, сублиторали - 22, повсеместно встречались 7 видов. Сходство выделенных микокомплексов псевдолиторали составляло

33.1 % (Corollospora marítima {S¡% = 59,6 %), сублиторали - 23,00 % (Cirrenalia pseudomacrocephala и S. chartarum (Ss% = 54,2 %). В разные сезоны роль индикационных играли морские грибы: Lulworthia unlseptata, С. pseudomacrocephala, С. macrocephala, С. marítima. Число видов изменялось по сезонам от 6 (весна) до 18 (зима), в разные годы - от 7 (2000 г.) до 20 (2003 г.). В Одесском заливе микокомплексы нативных грунтов по группам станций, глубинам и сезонам достоверно не отличалась. Выделеннйе микокомплексы различалась между зимним и весенним сезонами (R = 0,525).

В заливе на древесине доминировали морские виды - С. marítima, M. pelágico, A. trifurcatus, причем С. marítima доминировал на протяжении всего периода исследования. Видовой состав грибов по сезонам был относительно постоянный. Выявлены достоверные разграничения

микокомплексов между годами исследований: 1993 <-* 1995 гг. (0,623), 1997 *-* 2002 гг. (0,532) и 1995 <-► 2004 гг. (0,504).

Таксономический список грибов прибрежных вод о. Змеиный включает 30 видов. В воде плотность пропагул составляла 6,4 ± 1,4 млн.м'3_ в донных отложениях 5,0 ± 1,3 млн.-м"2. В воде по частоте встречаемости доминировали Pénicillium sp. (66,7 %) и Chaeîomium murorum (33,3 %), в донных отложениях Pénicillium sp. (33,3 %), на целлюлозосодержащих субстратах - Corollospora maritima, Haligena elaterophora, Halosphaeriopsis mediosetigera (Cribb, J. W. Cribb) T. W. Johnson (no 21,4 %).

В придунайском районе обнаружили 35 видов грибов. Сходство микокомплексов выделенных групп станций составляло 38% (2 группы и 0 подгруппу, в которую вошли 3 максимально удаленные от устья реки станции). В нативной воде района обнаружили 17 видов, плотность пропагул 4326,21 ± 648,01 млн. м"3. Отмечены различия микокомплексов групп станций (R = 0,755), поверхностного и придонного горизонтов воды (R = 0,536; N (поверхностный) = 1064,13 ± 835,59 и N (придонный) = 11760,06 ± 3650,36 млн. пропагул-м"3), сезонами (R = 0,539; N (весна) = 4569,98 ± 573,79: А7 (осень) = 4326,43 =ь 876,89 млн. пропагул-м'^) и станциями в разной степени удаленных от бере- ;R = 0,635; N (ближние) = 13035,48 ± 2646,95; N (дальние) = 49,58 ± Р : млн. пропагул м"3). В поверхностном горизонте воды выделили 16, придокнил, - 11 видов. Сходство микокомплексов поверхностного горизонта виц соответствовало 17,7% (Phoma sp. (S% - 53,5%)), придонного - !2Д% (.Pénicillium sp. и Fungi spp. (SL% = 68,4 %)). Весной и осенью выяви..v-i по 13 видов. Сходство микокомплексов весеннего сезона — 18,75% (PemJlïium sp., Phoma sp., (Sz% = 55,6 %)), осеннего - 14,8 % (Monodiçtys sp. {S % ' j->,9%)).

• В донных отложениях придунайского района обнаружили 32 вида. В нативных грунтах присутствовало 6 видов. Средняя плотность пропагул в донных отложениях была 15,09 ± 3,32 млн.-м"2. Весной и осенью в грунтах выявили по 3 вида, максимальную плотность пропагул отметили осенью - 17,56 ±4,19 млн.- м'2. Весной сходство микокомплексов составляло 29,9 %, осенью -33,68%. (индикационный компонент — клетки гиф: = 95,0... 99,9%). Методом накопления выявили 26 видов. Весной обнаружили 23 вида, внутреннее сходство микокомплексов - 22,9 % (С. marina, S. chartarum (Sz% -68,4%)), осенью - 20 видов, сходство - 26,7 % {Pénicillium sp., Graphium sp., С. marina (Sz% = 64,3%)).

Выявили различие плотности пропагул в водной толще Одесского залива и придунайского района (R = 0,685). Сходство видового состава микобиоты прибрежных районов изменялась от 46,8 % (придунайский район <-> о. Змеиный) до 59,1 % (Одесский залив *-* о. Змеиный). Установили, что влияние стока Дуная определяет доминирование наземных видов в водной толще и донных отложениях района.

ВЫСШИЕ МОРСКИЕ ГРИБЫ ЛИМАНОВ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО РЕГИОНА

ЧЕРНОГО МОРЯ

Лиманы СЗРЧМ делятся на открытые (Григорьевский, Сухой), закрытые (Хаджибейский, Куяльницкий) и с регулируемой связью с морем (Тилигульский и Большой Аджалыкский). Характер антропогенной нагрузки на водоемы различен.

Средняя глубина водоема характеризует его природный потенциал: чем выше значения этого показателя, тем более устойчива экосистема (Миничева и др. 2006). По средней глубине лиманы разделили на группы: I - глубиной - 7 -12 м (Тилигульский, Григорьевский, Сухой); II - глубиной -5м (Хаджибейский); III — глубиной - до 1 м (Куяльницкий, Большой Аджалыкский).

В лиманах 1 и II групп отметили наибольшее число видов: Тилигульском - 45, Григорьевском - 56, Сухом - 39, Хаджибейском - 45 видов. Плотность пропагул в воде лиманов I группы изменялась от 20,81 ± 4,93 (Сухой лиман) до 47,25 ± 8,38 млн.-м"3 (Григорьевский. лиман), в Хаджибейском лимане составляла 3,70 ± 1,30 млн. млн.-м"3, в лиманах III группы - 1,23 ± 0,43 (Куяльницкий) и 5,9 ± 1,56 млн.-м'3 (Большой Аджалыкский). В донных отложениях лиманов I группы плотность пропагул была от 7,52 ± 1,91 (Тилигульский лиман) - 50,61 ± 10,56 млн.-м"2 (Сухой лиман), в Хаджибейском лимане составила 7,82 ± 2,14 млн.-м'2, в лиманах III группы от 1,23 ± 0,43 (Большой Аджалыкский) до 5,95 ±1,96 млн.-м"2 (Куяльницкий).

В лиманах группы I различий в микокомплексах воды и донных отложений по группам станций, горизонтам, сезонам и годам не обнаружили. Выявили различия микокомплексов нативной воды прибрежных районов СЗРЧМ и лиманов группы I: Одесский залив *-*■ Тилигульский лиман (R = 0,557), придунайский район Сухой лиман (0,635), придунайский район «-► Григорьевский лиман (0,634). Различий структуры микокомплексов донных отложений прибрежных районов СЗРЧМ и лиманов не обнаружили.

В воде всех лиманов доминировали эвритопные виды грибов. В донных отложениях и на целлюлозосодержащих материалах преобладали морские грибы в Тилигульском, Григорьевском и Сухом лиманах. В Хаджибейском лимане морские виды доминировали только на древесине. В гипергалинном Куяльницком лимане во всех биотопах доминировали эвритопные виды, аналогичные данные получены в результате микологических исследований Мертвого моря (соленость 340 %о) (Buchalo and al., 1999).

Установлено, что видовое разнообразие грибов, соотношение эвритопных. и морских видов в лимане зависят от средней глубины, антропогенной нагрузки, типа связи водоема с морем и солености (оптимум солености для

орских грибов 10,0 - 21,0 %о). Наибольшее сходство видового состава тмечено в лиманах близких по средней глубине: Хаджибейским и Сухим 75,0 %), Тилигульским и Григорьевским (73,3 %).

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ ПО МИКОЛОГИЧЕСКИМ ПОКАЗАТЕЛЯМ

Оценивая качество окружающей среды используют индекс Шеннона (Н') следующие микологические показатели: а) таксономическое разнообразие, ) долю меланизированных форм микромицетов, в) долю потенциально атогенных (оппортунистических) видов, г) долю эвритопных видов, ) соотношение массовых и редких видов, е) число доминирующих видов, ) долю внедрившихся видов грибов (под внедрившимися видами морских и олоноватоводных акваторий мы подразумеваем облигатно морские грибы-селенцы) (Марфенина, 1998, 2005; Терехова, 2007а, Crous et al., 2007).

Для южных районов свойственно повышенное число еланинсодержащих грибов (Жданова, Василевская, 1982), часть которых дновременно является эвритопными и оппортунистическими (представители одов Chaetomium, Alternaría, Stachybotrys). Поэтому в акваториях региона щтывали число эвритопных видов, ав их составе выделили сапротрофные и ппортунистические грибы. Облигатно морские грибы подразделили на бычные, редкие и виды-вселенцы, среди вселенцёв выделили подгруппу бычных (широко распространившихся в регионе) и редких (табл. 1).

Одесский залив, Григорьевский и Сухой лиманы характеризуются ходными гидрологическими характеристиками (относительно хороший одообмен с морем, глубина > 10 м, трансформированный речной сток, средняя оленость) и антропогенной нагрузкой (крупные порты, хозбытовые сточные оды населенных пунктов и промышленных предприятий, дноуглубительные аботы и др.). В Одесском заливе, прибрежных водах о. Змеиный и лиманах уппы I выявлено высокое видовое богатство (30 - 56 видов) и разнообразие Н'= 3,59 - 4,58) с преобладанием в видовом составе облигатно морских грибов 64,4 - 67,9%). В экосистемах водоемов были зафиксированы новые и вритопные виды, которые не заняли доминирующих позиций. Одесский залив, рибрежные воды о. Змеиный, Григорьевский и Сухой лиманы оценены как косистемы, ассимилирующие современный уровень антропогенного оздействия.

В р. Дунай сбрасываются хозбытОвые и промышленные стоки 18 вропейских стран, на взморье ведутся работы по строительству канала «Дунай Черное мере». В низовье Хаджибейского лимана поступают хозбытовые стоки . Одессы. Минимальные значения индекса Шеннона в придунайском районе

зарегистрированы в местах отвала грунта и дноуглубительных работ, а в Хаджибейском лимане - в зоне поступления стоков. В составе микобиоты придунайского района и Хаджибейского лимана преобладают эвритопные грибы (из них оппортунистические 34,2— 44,1 %) резистентные ко многим видам антропогенного воздействия. Это означает потерю естественного природного разнообразия вследствие антропогенного нарушения среды (Марфенина, 2005; Терехова, 2007). Экосистемы придунайского района и Хаджибейского лимана оценены как испытывающие избыточное антропогенное воздействие.

В Куяльницком и Большом Аджалыкском лиманах выявили минимальное для региона видовое богатство и разнообразие грибов. В составе микобиоты этих водоемов обнаружили 62,4 - 71,1 % эвритопных видов (по 50,0 %

Таблица 1

Индикаторные микологические показатели в структуре микокомплексов

региона: индекс Шеннона (Н ), число видов/доля, %

Акватория Н' min - шах сред. число видов морск./эвритоп. Морские Эвритопные

и Ü Ю О <и ей, Bcej • Й. ^ ю О 1енцы <и 0J р- В •е- о во о. S о 1 Я ' о Р § а и о г se

Одесский залив 3,70-4.46 3,93 56 37/19 24/42,2 9/16 2/5,3 2/5,3 1/1,3 18/32

о. Змеиный 3.77-3.96 3,90 30 20/10 13/43,3 2/6,7 2/6,7 3/10 3/10 7/23,3

Придунайский район 1,00-3,96 2,26 34 17/17 13/38,2 0/0 2/5,9 2/5,9 2/5,9 15/44,1

Тшшгульский лиман 3.70-4.17 4,04 45 31/14 28/62,2 1/2,2 0/0 2/4,4 3/6,7 11/24,5

Григорьевский лиман 4,12-4.56 4,29 56 45/11 32/57,1 9/16 3/5,4 1/1,8 3/5,4 8/14,3

Сухой лиман 3,59-4.58 3,73 39 28/11 18/46,2 4/10,2 3/7,7 3/7,7 2/5,1 9/23,1

Хаджибейский лиман 1.58-4.09 3,14 41 24/17 18/43,9 3/7,3 1/2,4 2/4,9 3/7,3 14/34,2

Куяльницкий лиман 1,00-2,00 1,33 16 6/10 5/31,3 1/6,3 0/0 0/0 2/12,4 8/50

Б. Аджалыкский лиман 1,15-2.92 2,20 14 4/10 4/28,6 0/0 0/0 0/0 3/21,4 7/50

оппортунистических). В грунтах лиманов по частоте встречаемости преобладали оппортунистические виды рода АНетагга (63,4 и 58,3 %), что не характерно для донных отложений региона. В гипергалинном Куяльницком лимане морские виды обнаружены при солености 75 - 110 %о, при более

высокой солености доминируют эвритопные виды. Экосистемы указанных лиманов оценены как находящиеся в состоянии экологического риска.

По индикаторным микологическим показателям классификация акваторий региона совпала с принятой ранее в Одесском филиале ИнБЮМ оценкой лиманов по гидрохимическим и гидробиологическим характеристикам (Миничева и др. 2006).

ВЫВОДЫ

1. Впервые для лиманов и прибрежных вод северо-западного региона Черного моря установлен видовой состав и особенности пространственно-временного распределения высших морских грибов. В донных отложениях и на целлюлозосодержащих субстратах выявлено доминирование облигатно морских грибов (соответственно, 56,7 % и 84,6 %), а в водной толще -наземных видов (52,0 %).

2. В СЗРЧМ идентифицировано 77 видов грибов из 43 родов, 13 семейств, 10 порядков, 5 классов, 2 отделов и 2 групп. Наибольшим числом видов представлен отдел Ascomycota (50,7 %) и группа Anamorphic Fungi (46,7 %), наименьшим - отдел Basidiomycota (1,3 %) и группа Mycelia sterilia (1,3%). Распределение морских грибов по данным таксонам царства Mycota (Fungi) соответствует общим закономерностям таксономической структуры в Мировом океане.

3. Обнаружено 12 новых для Черного моря видов облигатно морских грибов: Carbosphaerella lepîosphaerioides, Corollospora lacera, Haligena elaterophora, Halosarpheia phragmicola, Lulworthia grandispora, L uniseptata, Gloniella clavatispora, Savoryella lignicola,, Zopfiella ¡atipes, Cirrenalia basiminuta, Cumulospora marina, C. varia. Местонахождения новых видов грибов в основном были выявлены в припортовых районах, в связи с чем высказано предположение о частичном обогащении микобиоты Черного моря за счет антропогенного заноса пропагул грибов из других акваторий.

4. В донных отложениях сероводородной батиали Черного моря обнаружен 31 вид высших грибов: из отдела Ascomycota 11, группы Anamorphic Fungi - 20. Выделен 21 вид: Arenariomyces trifurcatus, Acremonium sp., Candida sp., Corollospora marítima, Chaetomium globosum, C. murorum, Alternaría alternata, Al. chlamydospora Al. consortiale, Al. radicina, Al. tenuissima, Aspergillus niger, Aspergillus sp., Humicola sp., Pénicillium citrinum, Pénicillium sp. 1, Stachybotrys chartarum, Schizothecium sp., Sporormiella cylindrospora и Ulocladium chartarum, что доказывает способность этих видов выживать после пребывания в экстремальных условиях батиали. Средняя плотность пропагул была в 8 - 13 раз выше, чем на шельфе северо-западного региона Черного моря, сходство видового состава грибов грунтов батиали и шельфа СЗРЧМ

составляло 42,9 %.

5. Установлены различия плотности пропагул в донных отложениях, следующих типов: ил черный <-► гравий + ил черный, песок «-» ил серый, песок <-► ил черный; по видовому составу отличия установлены: ил серый <-» гравий + ил серый, песок + ил черный <-> ил черный и ил черный <-> гравий + ил серый. Наибольшее число видов грибов обнаружили в черном иле - 33, сером иле - 25, песке — 19 видов, наименьшее — в гравии и гравии с серым илом (по 3 вида). Не выявлены отличия плотности пропагул и видового состава грибов с увеличением глубины до 20 м.

6. В водной толще видовой состав микокомплексов был относительно постоянным по сезонам и годам исследования. Наибольшая плотность пропагул отмечена весной (3306,25 ± 856,08 млн.-м"3), наименьшая — летом (3,7 ± 1,66 млн/м'3); максимальная среднегодовая плотность пропагул зарегистрирована в 2004 г. (4687,44 ± 288,26 млн.-м"3), минимальная - в 2001 г. (4,82 ± 1,49 млн.-м" 3). В донных отложениях не обнаружены различия структуры микокомплексов по сезонам и годам, на целлюлозосодержащих субстратах отмечены различия видового состава грибов между годами 1995 «-» 2005 гг., 1997 2005 гг., 1994 *-> 2005 гг.

7. Высокое видовое богатство (30 - 56 видов) и разнообразие (Н'= 3,59 -4,58) с преобладанием облигатно морских грибов зарегистрировано в акваториях, имеющих хороший водообмен с морем, среднюю глубину более 10 метров и соленость 10,0 - 21,0 %о (Одесский залив, прибрежные воды острова Змеиный, Григорьевский, Сухой и Тилигульский лиманы). Минимальное богатство (14 - 16 видов) и низкое разнообразие (Н'= 1,33 — 2,20) с преобладанием эвритопных грибов (62,4 - 71,1 %) отмечено в лиманах глубиной менее 1 м (Куяльницкий, Большой Аджалыкский). Наибольшее сходство таксономического состава грибов выявлено между Одесским заливом и глубоководными лиманами.

8. По индикаторным микологическим показателям акватории региона оценены как: 1) экосистемы, ассимилирующие современный уровень антропогенного воздействия (Одесский залив, прибрежные воды о. Змеиный, Тилшульский, Григорьевский, Сухой лиманы); 2) экосистемы, испытывающие избыточное антропогенное воздействие (придунайский район, Хаджибейский лиман); 3) экосистемы, находящиеся в состоянии экологического риска (Куяльницкий, Большой Аджалыкский лиманы).

9. Максимальная плотность спор потенциально патогенных (оппортунистических) грибов в водной толще отмечена в Большом Аджалыкском и Хаджибейском лиманах ( 7,65 0,37 и 1,46 |± 0,26 мин.-м"3). В Большом Аджалыкском, Куяльницком и Хаджибейском лиманах число выделенных оппортунистических грибов составило 58,8 - 80,0 % от видового состава, а их суммарная частота встречаемости 50,0 - 64,7 %. В перечисленных

акваториях рекомендуется проведение микологического мониторинга качества воды.

РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Базовые биологические исследования Одесского морского порта (август — декабрь 2001 г.). Итоговый отчет / [Ю. П. Зайцев, Б. Г. Александров, Н. И. Копытина и др.] // Серия монографий Одесского демонстрационного центра программы ГлоБалласт — Одесса, 2004. — Т. 7 — 171 с. (Личный вклад: С. 27-28, 38-39, 54-56, 83-85, 135,158,159, 162, 166, 168).

2. Северо-западная часть Черного моря: биология и экология / под ред. Ю.П. Зайцева, Б.Г. Александрова, Г.Г. Миничевой - К.: Наукова думка, 2006. - 701 с. (Личный вклад: С. 133-134, 366, 379, 388, 397, 411,418, 442, 555-557).

3. Экосистема Григорьевского (Малого Аджалыкского) лимана /под ред. А. Г. Виноградова - Одесса: Астропринт, 2008. - 264 с. (Личный вклад: С. 14— 16,50-64,239-241).

4. AimpieHKo A. A. Hobî для Чорного моря вида морських аскомщеттв / A. A. Aimpieinco, H. I. Копитша // Укр. бот. журн. - 1995. - Т. 25, № 6. - С. 824828. (Личный вклад: сбор и обработка материала, участие в написании статьи).

5. Копытина Н. И. Сообщества высших облигатно морских грибов, выращенных в условиях лабораторного эксперимента / Н. И. Копытина // HayKOBi записки Терношльського державного педушверситету. Серия: Бюлопя. Спец. Випуск: Гщроекология.-2001. -№ 3 (14).-С. 134-136.

6. Копытина Н. И. Распространение грибов рода Chaetomium Kze: Fr (Ascomycota) в северо-западной части Черного моря / Н. И. Копытина // Микол. и фитопатол. - 2005. - Т. 36, вып. 5. - С. 12-18.

7. Копытина Н. И. Микобиота Хаджибейского лимана / Н. И. Копытина // Природничий альманах. Cepia: Бюлопчш науки. - 2006 - вип.8. - С. 108-116.

8. Зайцев Ю. П. Средоточие останков оксибионтов и банк живых спор высших грибов и диатомовых в донных отложениях сероводородной батиали Черного моря / [Ю. П. Зайцев, Г. Г. Поликарпов, В. Н. Егоров, Б. Г. Александров, О. П. Гаркуша, Н. И. Копытина, А. В. Курилов, Д. А. Нестерова, Л. М. Нидзвецкая, С. Е. Никонова, И. Г. Поликарпов, В. Н. Поповичев, Е. М. Руснак, Н. А. Стокозов, Н. Г. Тегоганская, Л. М. Теренько] // Доповда Национально!" Академп наук Укра'ши. - 2007. - № 7. - С. 159-164. (Личный вклад: сбор и обработка материала, участие в написании статьи).

9. Дудка И. А. Новые для Черного моря виды морских гифомицетов из рода Cumulospora / И. А. Дудка, Н. И. Копытина // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон и комплексное использование ресурсов шельфа. - 2007. - Вып. 15. - С. 575-580. (Личный вклад: сбор и обработка материала, участие в написании статьи).

10. Копытина Н. И. Абиотические условия распределения пропагул высши морских грибов в разных водных массах северо-западной части Черного моря Н. И. Копытина // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон комплексное использование ресурсов шельфа. -2007. — Вып. 15. - С. 459-464.

11. Зайцев Ю. П. Биологическое разнообразие оксибионтов (в вид жизнеспособных спор) и анаэробов в донных осадках сероводородной батиал Черного моря / [Ю. П. Зайцев, Г. Г. Поликарпов, В. Н. Егоров, С. Б. Гули Н. И. Копытина, А. В. Курилов, Д. А. Нестерова, JI. М. Нидзвецкг И. Г. Поликарпов, Н. А. Стокозов, Н. Г. Теплинская, JI. М. Теренько] // Доповцц НащональноТ Академн наук УкраТни. - 2008. - № 5. - С. 168-17 (Личный вклад: обработка материала, участие в написании статьи).

12. Копытина Н. И. К методике изучения морских грибов: тез. науч. кон молодых ученых и специалистов [«Рациональное использование сырьевы ресурсов северо-западной части Черного моря»] (Одесса, 28-29 дек. 1984 г.) Одесса, 1984.-С. 7-9.

13. Копытина Н. И. Изменение видового состава высших облигатно морей грибов Одесского побережья: зб. доп. науч. конфер. [«Еколопчш проблем водних екосистем та забезпечення безпеки життед1яльносп на водном транспорт!»], (Одесса, 2-3 черв. 2001 р.). - Одеса, 2001. - С. 116-120.

14. Копытина Н.И. Микологические исследования Григорьевского лиман (Северное Причерноморье): матер1али XI зтзду Укра'шського ботан. товариств -Харюв, 2001. -С. 179-180.

15. Копытина Н. И. Сравнительная характеристика морско! целлюлозоразлагающей микобиоты некоторых лиманов северо-западной част Черного моря: 36. Матер1ал1в до 4-го м1жнар. симпоз. [«Еколопчш проблем Чорного моря»], (Одеса, 31 жовт. - 1 лист. 2002 р.). - Одеса, ОЦНТЕ1, 2002. С. 98-102.

16. Копитша Н. I. Розповсюдження морських гриб1в в швшчно-захщнш частин Чорного моря: тез. доповщей X зтзду Товариства мшробтлопв Укра'ши (Одеса 15-17 вер. 2004 р.). - Одеса: Астропринт, 2004. - С. 218.

17. Копытина Н. И. Первые сведения о морских грибах прибрежных во острова Змеиный (Черное море): тез. междунар. науч. конф. [«Проблемь литодинамики и экосистем Азовского моря и Керченского пролива»], (Ростов на-Дону, 8-9 июня 2004г.). - Ростов-на-Дону, 2004. - С. 40-42.

18. Копытина Н. И. Рекомендации по выделению высших морских грибов и древесного плавника, воды и донных отложений: Тез. междунар. семинар [«Современные технологии мониторинга и освоения природных ресурсов южных морей России»], (Ростов-на-Дону, 15-16 июня 2005 г.). - Ростов-на Дону ООЦВВС ВР, 2005. - С 84-87.

19. Копытина Н. И. Микобиота грунтов прибрежной зоны северо-западного Причерноморья / зб. MaTepianiß XII з'Гзду Укра'шського ботан. товариства. (Одеса, 15-18 травня 2006 р.) - Одеса, 2006,- С. 226.

20. Копытина Н. И. Вертикальное распространение морских грибов в биоценозах бентали северо-западного Причерноморья / тез. междунар. науч. конф. посвященной 135-летию ИнБЮМ [«Проблемы биологической океанографии XXI века»], (Севастополь, 19-21 сент. 2006 г.). - Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика, 2006. - С. 65.

21. Копытина Н. И. Новые для Черного моря виды высших морских грибов / тез. междунар. науч. конф. посвященной 135-летию ИнБЮМ [«Проблемы биологической океанографии XXI века»], (Севастополь, 19-21 сент. 2006 г.). -Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика, 2006. - С. 66.

22. Зайцев Ю. П., Копытина Н. И. Высшие грибы из донных отложений сероводородной батиали Черного моря: тез. докл. 2-го съезда микологов России [«Современная микология в России»], (Москва, 16-18 апр., 2008 г.). - М.: Национальная академия микологии, 2008 — Т. 2. - С. 386-387. (Личный вклад: обработка материала, участие в написании статьи)

23. Копытина Н. И. Экологическая классификация водоемов северо-западного региона Черного моря по микологическим критериям: зб. матер, второй междун. науч. конф. [Современные проблемы гидробиологии. Перспективы, пути и методы решений], (Херсон, 26 - 29 авг. 2008 г.). - Херсон, 2008. - С. 184-190.

24. Копытина Н. И. Высшие морские грибы прибрежной зоны северо-западной части Черного моря и прилегающих лиманов: мат. XII съезда Русского ботанического общества [Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века], (Петрозаводск, 22 - 27 сент. 2008 г.). - Петрозаводск, 2008. -Ч. 2 (Альгология, микология, лихенология, бриология). - С. 122-126.

Копитша Н.1. Вини морсыа гриби пелапчних \ донних бютошв швшчно-захадного регюну Чорного моря - Рукопис.

Дисертащя на здобуття наукового ступеня кандидата бюлопчних наук за фахом 03.00.17 - гщробюлопя. - 1нститут бюлоги швденних мор ¡в ¡м. О.О. Ковалевського НАН Укра'ши, Севастополь, 2009.

Матер]али дисертаци отримаш в 2000 — 2005 рр. (1159 проба). 1дентифшовано 77 вщцв гриб1в, з них 12 вперше вказаш для Чорного моря.

Велике видове багатство (30 - 56 вид!в), р]'зномашття (шдекс Шеннона (Н') 3,59 - 4,58) та переважання обл!гатно морських гриб1в зареестровано в акватор1ях, що мають гарний водообмш ¡з морем, середню глибину 10 й бшыие метр ¡в та солошстюЮ - 21 %а (Одеська затока, прибережш води острова Зминий, Григор1вський, Сухий та Тил1гульський лимани). М1н1мальне багатство (14 - 16 вид^в), р1зноман1ття (Н'= 1,33 - 2,20) та переважання евритопних грибов (62,4 - 71,1 %) пом1чено у лиманах з глибиною меншою за 1 м (Куяльницький, Великий Аджалицький). Найбшьша под1бн!сть

таксоном 14 ного складу rpnöie виявлена м1ж Одеською затокою та глибоководними лиманами.

За шдикаторними мжолопчними показниками акваторп perioHy оцшеш як: 1) екосистеми, асимщюкга сьогочасний р1вень антропогенноТ ди (Одеська затока, прибережш води о. Зминий, Тшнгульский, Григорпвський та Сухий л1мани); 2) екосистеми, що зазнають надапрно! антропогенно'1 ди (придунайський район та Хаджибейський Л1ман); 3) екосистеми, що знаходяться в CTaHi еколопчного ризику (Куяльницький та Великий Аджалицький л ¡мани). Становлено, що o6paHi мшолопчш показники можна використовувати в якосп критери'в ошнки еколопчного стану водоймщц ПЗРЧМ.

У пелапал1 Великого Аджаликського, Куяльницького та Хаджибейського лимашв кшьмсть потенщйно патогенних (опортунютичних) вид1в складала 40,7 - 80,0 %, а сумарна частота трапляння - 50,0 - 64,7 %, тому в перерахованих акватор1ях рекомендовано проведения мшолопчного контролю якосп води.

Ключов! слова: обл1гатно MopcbKi, евритопш, потенцшно патогенш (опортушстичних) гриби, видове багатство, р1зномашття, антропоГенне забруднення.

Копытина Н.И. Высшие морские грибы пелагических и донных биотопов северо-западного региона Черного моря - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.17 - гидробиология. - Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского HAH Украины, Севастополь, 2009.

Материал собран в 2000 - 2005 гг. (1159 проб). Идентифицировано 77 видов грибов, из них 12 были впервые указаны для Черного моря.

В водной толще обнаружено 50 видов. Наибольшая плотность пропагул зафиксирована весной (3306,25 ± 856,08 млн.-м"3), наименьшая летом (3,7 ± 1,66 млн.- м'), максимальная среднегодовая плотность пропагул отмечена в 2004 г. (4687,44 ± 288,26 млн.-м"3) минимальная в 2001 (4,82 ± 1,49 млн.-м"3). Число видов по годам колебалось от 15 (2004 г.) до 23 (2001 г.). В водной толще видовой состав микокомплексов был относительно постоянный по сезонам и годам исследования.

В донных отложениях СЗРЧМ выявлено 60 видов. Минимальная плотность пропагул была весной (7,99 ± 2,68 млн.-м"2), летом и осенью плотность оставалась постоянной (14,71 - 15,08 млн. nponaiyrc м"2). В грунте число видов по годам изменялось от 25 (2004 г.) до 33 (2001 г.). В донных отложениях не обнаружены отличия микокомплексов до глубины 20 м, по сезонам, годам и акваториям. Определены различия плотности nponaiyn в следующих типах грунта: ил черный *-*■ гравий + ил черный, песок <-> ил серый, песок *-* ил черный. Видовой состав различался по типам грунта: ил серый <->• гравий + ил серый, песок + ил черный ил черный и ил черный <-► гравий + ил

серый. Наибольшее число видов грибов обнаружили в черном иле - 33, сером иле - 25, песке - 19 видов, наименьшее - в гравии и гравии с серым илом (по 3 вида).

В донных отложениях сероводородной батиали Черного моря выделен 21 вид грибов, что доказывает способность этих видов выживать после пребывания в экстремальных условиях батиали.

На целлюлозосодержащих субстратах (древесине) обнаружили 65 видов. Число видов по сезонам колебалось от 21 (лето, осень) до 29 (весна). Наименыпёе число видов отметили в 1994, 1995, 1997, 2000, 2005 гг. (15 - 17), максимальное в 2002 г. (40). По видовому составу выявили отличия микокомплексов отдельных годов: 2005 <-* 1995 гг. (0,599), 2005 <-> 1997 гг. (0,656), 2005 «-* 1994 гг. (0,767, уровень значимости 0,1 %). Сходство видового состава грибов воды и донных отложений - 81,8 % (общие 46 видов), донных отложений и целлюлозосодержащих субстратов - 81,6% (общие 51), воды и целлюлозосодержащих субстратов - 74,7 % (общие 42), во всех биотопах обнаружены 40 видов грибов. Облигатно морские грибы преобладали на целлюлозосодержащих субстратах и в донных отложениях (84,6 % и 56,7 % соответственно), а в наземные виды в воде (52,0 %).

Высокое видовое богатство (30 - 56 видов) и разнообразие (Н'= 3,59 -4,58) с преобладанием облигатно морских грибов зарегистрировано в акваториях, имеющих хороший водообмен с морем, среднюю глубину более 10 метров и соленость 10,0 — 21,0 %о (Одесский залив, прибрежные воды острова Змеиный, Григорьевский, Сухой и Тилигульский лиманы). Минимальное богатство (14 - 16 видов) и низкое разнообразие (Н'= 1,33 - 2,20) с преобладанием эвритопных грибов (62,4 - 71,1 %) отмечено в лиманах глубиной менее 1 м (Куяльницкий, Большой Аджалыкский). Наибольшее сходство таксономического состава грибов выявлено между Одесским заливом и глубоководными лиманами.

По индикаторным микологическим показателям акватории региона оценены как: 1) экосистемы, ассимилирующие современный уровень антропогенного воздействия (Одесский залив, прибрежные воды о. Змеиный, Тилигульский, Григорьевский, Сухой лиманы); 2) экосистемы, испытывающие избыточное антропогенное воздействие (придунайский район, Хаджибейский лиман); 3) экосистемы, находящиеся в состоянии экологического риска (Куяльницкий, Большой Аджалыкский лиманы).

Максимальная плотность спор потенциально патогенных (оппортунистических) грибов в водной тошце отмечена в Большом Аджалыкском и Хаджибейском лиманах (\ 7,56 ± 0,37 и /1,46 ± 0,26 мин.-м"3). В Большом Аджалыкском, Куяльницком и Хаджибейском лиманах число выделенных оппортунистических грибов составило 58,8 - 80,0 % от видового состава, а их суммарная частота встречаемости 50,0 - 64,7 %. В перечисленных акваториях рекомендуется проведение микологического мониторинга качества воды.

Ключевые слова: облигатно морские, эвритопные, потенциально патогенные (оппортунистические) грибы, видовое богатство, разнообразие, антропогенное воздействие.

Kopytina N.I. Higher marine fungi of pelagic and benthic biotopes of the northwestern area of the Black Sea - Manuscript

Thesis for the degree of Candidate of Biological Sciences by speciality 03.00.17 - Hydrobiology - A. O. Kovalevsky Institute of Biology of the Southern Seas, National Academy of Sciences of Ukraine, Sevastopol, 2008

Material was collected in 2000 - 2005 (1159 samples). 77 species of fungi have been identified, 12 of which are firstly recorded in the Black Sea. Similarity of fungal species composition of different biotopes and water areas of the northwestern region of the Black Sea (NWRBS) lias been established.

Maximum number of species (30 - 56), species diversity (Shannon index (H") = 3.59 - 4.58) and dominance of obligate marine species, are observed in the water areas with good water exchange with the sea, middle depth of 10 m and more and salinity of 10 - 21 %o (Gulf of Odessa, coastal waters of the Zmeinyi Island, Tyligulsky, Grigorievsky and Sukhoi limans). Minimum number of species (14 -16), diversity (H'= 1-33 - 2.20) and dominance of eurytopic fungi (62.4 -71.1 %), are noted in shallow-water limans (depth less than 1 m) - Kuyalnitsky, Bolshoi Adzhalyksky. The greatest similarity of taxonomical composition of fungi was noted between the Gulf of Odessa and the deep-water limans.

Concerning changes of fungal complexes, under the influence of man-made impact, the water areas of the region were divided in three groups: 1) ecosystems, assimilating the modern level of anthropogenic impact (Gulf of Odessa, coastal waters of the Zmeinyi Island, Tyligulsky, Grigorievsky and Sukhoi limans); 2) ecosystems, suffering from the surplus anthropogenic impact (the near Danube area and Khadzhibeyskiy liman); 3) ecosystems, being in the state of ecological risk (Kuyalnitsky and Bolshoi Adzhalyksky limans).

In the Khadzhibeyskiy, Kuyalnitsky and Bolshoi Adzhalyksky limans the number of potentially pathogenic (opportunistic) fungal species was 40.7 - 80.0 % of the total and cumulative frequency of these fungi exceeded 50.0 - 64.7 %. It is proposed to carry out mycological monitoring of waters.

Keywords: marine obligate fungi, eurytopic fungi, potentially pathogenic (opportunistic) fungi, number of species, species diversity, anthropogenic impact.

Тираж 100 экз. Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии издательства «ВМВ» . Одесса, пр-т Добровольского, 82-а, тел.: 52-22-