Выпревание плодовых и других древесных растений под снегом

Бурдасов, Виктор Михайлович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Выпревание плодовых и других древесных растений под снегом
ВАК РФ 06.01.07, Плодоводство, виноградарство

Автореферат диссертации по теме "Выпревание плодовых и других древесных растений под снегом"

ПЛОДООВОЩНОЙ ИНСТИТУТ ИМЕНИ И.В.МИЧУРИНА

РГБ

он

На правах рукописи

БУРДАСОВ Виктор Михайлович

кандидат биологических наук

ВЫПРЕВАНИЕ ПЛОДОВЫХ И ДРУГИХ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ ПОД СНЕГОМ

Специальность 06.01.07 - плодоводство

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук в форме научного доклада

Мичуринск - 1994

- г -

Работа выполнена в Алтайском государственном университете и Научно-исследовательском институте садоводства Сибири им. М.А.Лисавенко СО РАСХН

Официальные оппоненты: профессор, доктор сельскохозяйственных наук ЛЕБЕДЕВ В.М. профессор, доктор сельскохозяйственных наук КОНДРАТЬЕВ К.Н. старший научный сотрудник, доктор сельскохозяйственных наук

КУДАСОВ Ю.Л.

Ведущая организация - Южно-Уральский НИИ плодоовощеводства и картофелеводства РАСХН

Защита состоится " 7 " июня 1994 г. в 13 часов 30 минут на заседании специализированного Совета Д.120.18.01 при Плодоовощном институте им. И.В.Мичурина по адресу: 393740, г. Мичуринск-5 Тамбовской области, ул. Интернациональная, 101.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Диссертация разослана "3" мая 1994 г.

Ученый секретарь специализированного Совета Д.120.18.01, доцент Ю.В.Трунов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы.

Зимой на многолетние растения действуют различные экстремальные факторы континентального климата Сибири, которые могут вызывать такие повреждения, как вымерзание разных органов и тканей, зимнее иссушение побегов, солнечные ожоги, а также выпре'вание коры, камбия и почек у растений под снегом. Снежный покров защищает зимой садовые и другие многолетние растения от вымерзания, зимнего иссушения и солнечных ожогов. Но, одновременно, глубокий снежный покров может быть опасен при зимовке из-за выпревания некоторых видов многолетних растений. Так, выпревание озимых культурных злаков под снегом было известно в литературе еще 19 века (М.О.Левицкий, 1876). Многие ученые и практики садоводства с прошлого века и по настоящее время наблюдали выпревание под снегом у косточковых и других древесных и кустарниковых растений (Х.К.Енике-ев. 1946; И.В.Мичурин. 1958; Н.Ф.Кащенко, 1951; 0.Н.Мятковский, 1955; 3. И. Лучник, 1969; М.Н.Саламатов, 1974; В.М.Бурдасов, 1975).

Пока еще не в полной мере оценивается ущерб от выпревания под снегом зимующих видов растений, в том числе многолетних древесных растений. Только в многоснежных районах Западной Сибири могут выпревать 133 из 630 интродуцированных видов деревьев и кустарников, в том числе рододендроны, розы, облепиха, виноград, вишни, сливы, абрикосы (3.И.Лучник. 1970).

Выпревание косточковых и других плодовых культур является даже более опасным повреждением, чем вымерзание. Оно может приводить к гибели всего культурного надземного привоя у растений, а

не отдельных его органов, как это бывает при вымерзании. Чаще всего полностью выпревают саженцы в питомниках и на молодых плантациях. Выпревание молодых растений на плантациях приводит к резкому падению их продуктивности или даже к полной гибели насаждений.

Поэтому исследования выпревания у плодовых и других древесных растений под снегом являются весьма актуальным теоретическим и практическим направлением в плодоводстве и декоративном садоводстве.

Цели и задачи исследований.

Цель исследований - выявление причин гибели тканей зимой под снегом и поиск путей защиты растений от выпревания. Задачи исследований:

- изучить процессы выпревания тканей;

- разработать методику оценки устойчивости плодовых растений к выпреванию;

- уточнить влияние факторов внешней среды на выпревание плодовых растений;

- разработать элементы технологии для повышения устойчивости плодовых растений к выпреванию под снегом.

Научная новизна работы.

Впервые были проведены исследования физиологии процессов выпревания у плодовых и других древесных растений, выявлены основные последовательные звенья в цепи процессов выпревания, выяснены

причины гибели тканей, разработаны оригинальные методики оценки устойчивости к выпреванию у многолетних растений.

Реализация результатов исследований.

Результаты исследований диссертационной работы включены в "Рекомендации по определению зимостойкости садовых растений" научного Совета НИИ садоводства Сибири для Алтайского края (Барнаул, 1979 г.), в "Методических указаниях по определению элементов зимостойкости" по решению Совета по научно-методическому руководству селекцентрами при президиуме ВАСХНИЛ (Москва, 1984), в книгу для агротехников "Основные направления интенсификации садоводства в Сибири" (Барнаул, 1982), а также для научной общественности и любителей садоводства в журналах "Наука в СССР" на русском, английском, испанском и немецком языках (N4, Москва,1988), "Усадьба" (N2, Омск, 1992) и в газете "Колос Сибири" (N44, от 22.10.85., СО ВАСХНИЛ, Новосибирск). Были заложены плантации косточковых культур в многоснежных районах предгорья Алтая (г.Змеи-ногорск и г.Горно-Алтайск), где ранее в садах из-за выпревания не выращивались сливы и вишни.

Практическая ценность работы.

Изучение процессов выпревания обеспечило научную основу плодоводства для оценки роли факторов внешней среды в повреждении растений, разработки специфических элементов технологии плодоводства для защиты косточковых и других культур от выпревания. Разработанные методики количественной оценки устойчивости к выпреванию обеспечили новыми научными методами плодоводство для кос-

точковых и других, склонных к выпреванию растений.'

Апробация работы и публикации.

Исследования проводились в соответствии с тематическим планом научно-исследовательских работ НИИ садоводства Сибири им. М.А.Ли-савенко. Регистрационный номер N 68030775.

Результаты исследований прошли апробацию не только на ученых советах института, но также на:

- научных чтениях памяти академика М.А.Лисавенко (Барнаул, 1974);

- 3 съезде Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н.И.Вавилова (Ленинград, 1977);

- 1 Международном симпозиуме по зимостойкости садовых растений (Познань-, Польша, 1977);

- Сибирской региональной конференции "Актуальные вопросы генетики и селекции" (Барнаул, 1980):

- Всесоюзной конференции физиологов "Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции" (Ленинград, 1981);

- 1 Всесоюзной конференции по применению физиологических методов в селекции растений (г.Жодино,Минской области, 1981);

- заседании секции садоводства Всероссийского отделения ВАСХ-НИЛ (Барнаул, 1982);

- Всесоюзной конференции АН СССР в" Звенигороде "Актуальные задачи физиологии и биохимии в ботанических садах СССР" (Пущино, 1984);

- 2 Международном симпозиуме по зимостойкости садовых расте-

НИИ (Пиккио, близ Турку, Финляндия, 1985);

- Международном симпозиуме ЮНЕСКО-АН СССР по анаэробиозу растений "Растения и кислородный стресс" (Москва, 1985).

Материалы исследований использованы в 37 публикациях с общим объемом около 30 печатных листов, в том числе - в 2 изобретениях.

МЕСТО, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа была начата по инициативе академика М. А.Лисавенко в 1967 году и проводилась лабораторией физиологии растений НИИ садоводства Сибири в природно-климатических зонах Алтайского края. При изучении причин и процессов выпревания для проверки серии литературных и наших рабочих гипотез объектами исследований послужили черенки, сеянцы и взрослые растения 50 видов, форм и сортов плодовых и других древесных растений. Работа велась путем постановки лабораторно-полевых экспериментов, сравнительного изучения процессов у зимующих растений разных видов в одной среде или одной формы растения в различных экологических условиях зимовки.

При этом постоянно регистрировались общепринятыми в метеорологии методами элементы микроклимата зимовки растений, а именно, зысота снежного покрова, глубина промерзания почвы, температура зоздуха, температура в почве на глубине 30,20,10 см и на поверх-юсти почвы под снегом. Изучение растений также велось в зависимости от поставленных задач и гипотез различными физиологически-юл. биохимическими и биофизическими методами.

В частности, образование внеклеточного льда в тканях изучаюсь у черенков садовых растений при снижении температур ниже ОоС :о скоростью 5°С в час в климокамерах "Фейтрон"(производства ГДР)

с помощью метода ДТА (дифференциального термического анализа). ДТА проводился на уникальной установке "Мороз" с высокочувствительными полупроводниковыми преобразователями (эта установка "Мороз" была изготовлена для нашей работы во ФТИ РАСХН, Новосибирск) .

Дыхание тканей и черенков из-под снега определялось в манометрических аппаратах по методике Купермана-Хитрово-Бочкова (1967), изменения содержания углеводов - методикой по Бертрану (1951) в прописи Ильина, накопление спиртов общеизвестной методикой (Белозерский и Проскуряков, 1951) в прописи Чирковой с фиксацией материала жидким азотом, повреждение мембран клеток - по электропроводности водных экстрактов из черенков на кондуктомере "Импульс" по методике в нашей прописи (Бурдасов, Ильина, 1985), а выпревание растений - в баллах по нашей методике (Бурдасов, 1974, 1984).

Для разработки новых методик оценки устойчивости плодовых растений к выпреванию также дополнительно использовались холодильники и климокамеры для регулирования температуры у черенков в полиэтиленовых пакетах.

Для наблюдений по влиянию внешней среды на выпревание ежегодно велись обследования садов после их перезимовки в разных климатических зонах Алтая, а также были заложены опыты с подзимним поливом косточковых растений в Барнаульском ОПХа при НИИ СС.

При разработке элементов технологии плодоводства по защите от выпревания закладывались опыты по обработке растений ретардантами, уплотнении снега, посадке растений на земляных валах. Кроме того, были заложены многофакторные опыты со сливой и вишней в лесостепи (Барнаул) и предгорье Алтая (Горно-Алтайск и Змеиногорск).

В этих опытах оценивалась роль экологической среды, сортов с разной устойчивостью, посадки на земляных валах, обработки растений ретардантами в предосеннее время для снижения повреждений от вып-ревания на плантациях.

Полученные данные подвергались математической обработке по Плохинскому (1961) и Доспехову (1979).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

I. Процессы выпревания.

Нам не известны литературные сведения об исследованиях процессов выпревания древесных растений, но в литературе накопилось много гипотез о причинах выпревания тканей под снегом.

Одна группа гипотез пыталась объяснить повреждение тканей под снегом за счет внедрения в них вредной микрофлоры или переувлажнения тканей, или истощения тканей от дыхания под снегом, или от нарушения газообмена под снегом (И.И.Туманов. 1935; Н.Ф.Кащенко, 1951; О.Н.Мятковский, 1955; В.С.Путов, 1971). Однако эти гипотезы опровергались данными о заселении зимой снежной плесенью и другой микрофлорой не только поврежденных выпреванием, но и здоровых живых растений (И.М.Васильев, 1956; В.М.Бурдасов, 1974), об отсутствии закономерных связей в оводненности основания стволов у выпревающих и устойчивых к повреждению видов растений (В.М.Бурдасов, 1974), о наличии больших резервов запасного крахмала у выпревающих древесных растений (Л.Л.Юдинцева, 1969), о хорошей аэрации снежного покрова зимой (И.И.Туманов, И.Бородина, Т.Олейникова, 1935).

Другая группа гипотез связывала выпревание под снегом так ил! иначе с повреждением тканей морозом до образования устойчивоп снежного покрова (А.Н.Веньяминов,1954; И.М.Васильев,1956; Г.В.Ва-сильченко. 1975; 3.И.Лучник, 1974). Но в этом случае нельзя объяснить гибель тканей под снегом в основании ствола без повреждения других органов дерева или куста в надснежной части. Попытю объяснить это за счет особой пониженной'морозоустойчивости основания штамба также опровергаются данными о высоком исходном уровне морозоустойчивости плодовых деревьев и кустарников до -31 -40°С в начале октября (Э.М.Лобанов, М.Д.Яговцева, А.А.Щербинин 1985) и выравнивании к середине октября морозоустойчивости корне вой шейки штамба и других органов дерева (Ф.А.Александров, 1954) К тому же, эти гипотезы опровергаются известными фактами о боль шой устойчивости к выпреванию менее морозоустойчивых видов абри косов, сливы, вишни и других культур (А.Н.Веньяминов, 1954 3.И.Лучник, 1974).

А между тем, на сеянцах вишни песчаной и степной было убеди тельно доказано в специальном эксперименте, что бурые пятна вып ревания среди тканей коры не могут появляться без воздействия мо роза на растения (А.З.Былда, 1974). Поэтому нами было сформулиро вано положение о том, что в процессах выпревания мороз являете фактором льдообразования в межклеточных полостях тканей, а не вы мерзания клеток; образующийся внеклеточный лед служит преградо для газообмена клеток с внешней средой. А выпревание является н одномоментным актом, подобно вымерзанию, а последовательной це почкой аномалий в физиологии зимующего растения под снегом. Наы было выявлено шесть таких основных звеньев в тканях растений.

1.1. Образование внеклеточного льда в тканях растений.

Наша гипотеза об отрицательной роли внеклеточного льдообразования для неустойчивых к выпреванию растений подтвердилась рядом наших наблюдений в садах, исследований и литературных данных.

Образование внеклеточного льда при первом действии отрицательной температуры ниже 0°С прослеживалось во всех наших исследованиях по изучению действия мороза и наших изобретениях по определению морозоустойчивости садовых растений (В.М.Бурдасов и соавторы, 1990). Черенки плодовых многолетних растений охлаждались со скоростью 5°С в час ниже 0°С в климокамерах, а на установке "Мороз" образование первой волны внеклеточного льдообразования фиксировалось по высокотемпературной экзотерме (ВТЭ). Повреждение тканей при этом проверялось после промораживания по общепринятой методике (М.М.Тюрина, 1978).

Внеклеточный лед без повреждения клеток морозом в тканях почек и черенков плодовых растений, судя по ВТЭ, формировался при температурах около -9°С (от -5 до -12°С). Эти данные подтверждают нашу гипотезу о том, что действие первых морозов до снегопадов не повреждает клетки и ткани, а формирует из внеклеточного льда преграду для газообмена клеток с внешней средой, что опасно для зимующих тканей под снегом. Результаты такой опасности для выпре-вания наблюдались нами в саду на стеблях степной вишни при перезимовке.

Если первый снегопад покрывал устойчиво талую почву и основание стебля у почвы до наступления морозов, то эта нижняя часть растения не выпревала в течении зимы под снегом. Но весной обнаруживалось выпревание выше, а именно, над уровнем первого снежно-

го покрова, где ткани уже подвергались действию морозов и затем были укрыты следующими снегопадами.

Эффект внеклеточного льдообразования для выпревания также имитировался в специальном эксперименте. Он проводился путем срезки сеянцев абрикоса манчжурского на высоте 20-30 см от почвы и полного покрытия оставшихся пеньков до почвы вазелином или намораживанием ледяной корки в начале зимы. Затем эти пеньки укрывались полностью на зиму снегом, а весной после таяния снега проводился учет выпревания в тканях растений. В опытных вариантах заметно усилилось выпревание (табл.1).

Существенная роль образования внеклеточного льда в процессах выревания также подтверждается литературными данными о механизме выживания зимой клеток древесины. Целлюлозные стенки клеток дре-

Таблица 1

Выпревание сеянцев абрикоса манчжурского зимой 1975/76 г.

-1-1-

Вариант | Число I Средний балл

| сеянцев | выпревания

_I_1_

Контроль 100 2.4

Покрытие пеньков вазелином 61 3.7

Покрытие пеньков ледяной коркой 18 3.8

Примечание. Разница средних контроля с опытными вариантами достоверна на уровне Р = 0.99

весины не пропускают воду в межклеточные полости и клетки зимой выживают не за счет их обезвоживания, а за счет способности воды к переохлаждению без льдообразования до -40 -45°С (Quamine H.A., 1985). Поскольку в древесине при отрицательной температуре до -40°С не проходят процессы льдообразования в межклетниках, то древесина в таких случаях никогда не выпревает. Этим объясняется феномен устойчивости древесины к выпреванию под снегом. Но при этом одновременно гибнут от выпревания под снегом соседние ткани коры, камбия и почек, в которых образуется внеклеточный лед. Однако образование внеклеточного льда в тканях растений не опасно для них до времени образования устойчивого глубокого снежного покрова.

1.2. Недостаточное подавление интенсивности зимнего дыхания тканей под снегом.

По мере формирования устойчивого снежного покрова на поверхности почвы под снегом температура стабилизируется от 0 до -3°С. При такой температуре дыхание тканей растений подавляется меньше, чем при более низких отрицательных температурах в надснежной части растения. Причем у выпревающих растений интенсйвность дыхания при температуре около 0°С подавляется слабее, чем у невыпревающих растений (Табл. 2).

При этом кислород в клетках растений у почвы под снегом используется на дыхание, а его поступлению из внешней среды в клетки мешает внеклеточный лед. Таким образом, в первых двух звеньях

Интенсивность дыхания черенков основания сеянцев в ноябре . 1976 г., мкл/ч на 1 г сухого вещества: в числителе - поглощение кислород, в знаменателе - выделение углекислого газа.

Вариант ■ I Температура в манометрических I аппаратах >

1 0 | | 1 -6

Черемуха обыкновенная 38.8 17.0

(устойчивая к выпреванию) 27.7 0.1

Абрикос сибирский 64.7 30.9

62.8 17.8

Примечание. Разница средних между вариантами достоверна на уровне Р = 0.95.

выпревания формируется непрочная для газов из воздуха анаэробная система в тканях аэробного растения.

1.3. Переключение тканей на анаэробный тип дыхания.

Недостаток кислорода в клетках тканей вынуждает их переходить на анаэробный тип дыхания. Переход на анаэробное дыхание замечен

у черенков от сеянцев из-под снега по снижению у них поглощения кислорода и возрастанию выделения углекислого газа (Рис. 16). Причем при удалении коры с черенков мелкими полосками нарушалась замкнутая анаэробная система, а соотношение поглощения кислорода и выделения углекислого газа в срезанной коре нормализовалось по сравнению с целыми черенками (Рис. 1а). Третье звено выпревания, а именно, переключение на анаэробный тип дыхания может приводить к опасному последствию для зимующих тканей (двум следующим звеньям выпревания).

1.4. Накопление продуктов неполного окисления.

При анаэробном дыхании и незавершенным цикле окисления в клетках тканей начинают накапливаться спирт и другие продукты неполного окисления. Анализы выявили накопление более высоких концентраций спирта в тканях выпревающих растений по сравнению с не-выпревающими (Рис. 2). При этом также наблюдалось большее содержание углекислого газа в тканях выпревающего абрикоса сибирского (Табл. 2). Хотя клетки зимующего растения под снегом остаются еще живыми, но в них постепенно накапливаются опасные продукты анаэробиоза для самоотравления, разрушения и гибели клеток и тканей.

1.5. Истощение тканей.

При анаэробном дыхании клетки тканей в основании ствола выпревающих растений более расточительно расходуют свои запасные вещества, в том числе углеводы, по сравнению с тканями надснежной

н э-и

Ю <и ■ о

о о 1-1

о и о X >1 и

300-

200 —

100-

15.12 15.01

—I-г

15.02

"1-1-1-Г-

01.03 01.04

ПЗ I

(и п X

ю га

о п

о м

п и

га о

и «г си

л я Ен

и о о и и о

ш х

я >1 и о в

О) ы н

с с; к ы

10080 604020-

15.11 ' 15.12 ' 15?01 ' 01.03 ¿1.04 ' Дата

Рис.1. Интенсивность газообмена коры (а) и черепков (б) из основания сеянцев абрикоса обыкновенного зимой 1972/73 г.:

поглощение О2

выделение СОг

11 12 3 4 Месяц

Рис.2. Содержание спиртов в коре основания сеянцев зимой 1977/78 г.:

- абрикос сибирский (выпревающий);

-------------черемуха обыкновенная (невыпревающая);

а - критическое содержание спирта

30-

20-

10-

23.10 26.11 23.12 Дата

Рис.3. Содержание углеводов у сеянцев зимой 1976 г.:

- основание сеянцев выпревающего абрикоса сибирского;

-¡3- средняя часть сеянцев абрикоса сибирского;

- основание сеянцев невыпревающей черемухи обыкнов.

части или тканями устойчивых к выпреванию растений (Рис. 3). Истощение клеток выпревающих растений снижает возможность их выжи-ваия в критический момент после таяния снега весной.

1.6. Таяние снега и гибель тканей.

Последствия стресса при анаэробиозе для повреждения мембран клеток накапливаются в течении всей зимовки под снегом. На это показывают данные анализов электропроводности водных экстрактов из основания сеянцев под снегом после их оттаивания пред анализом. Причем уже в первую половину зимы после стабилизации температуры на почве под снегом около 0°С электропроводность экстрактов возрастала быстрее у выпревающих растений, чем у невыпреваю-щих (Рис. 4). Но реализуются последействия этого стресса в клетках растений только весной при таянии снега и льда. Лед в тканях растений тает, разрушается закрытая анаэробная система и в клетки проникает кислород воздуха. Это вызывает в истощенных клетках при наличии продуктов неполного окисления нарушение мембран, быстрые и неупорядочные процессы окисления белков и других соединений, вплоть до побурения тканей от дубильных веществ. Это побурение тканей является признаком гибели клеток.

II. Разработка методик для определения устойчивости к выпреванию плодовых растений.

Селекция плодовых растений в будущем все более будет преклю-чаться на создание низкорослых и самостелющихся жизненных форм.

Рис.4.Элсктропроводиость водных экстрактов из черенков основания сеянцев зимой 1976 г. в относительных единицах.

Экстракция материала в течении 4 часов при 20 С с последующим определением электропроводности на кондуктомере "Импульс":

------------------выпревающий абрикос сибирский

-9- невыпревающая черемуха обыкновенная

- минимальная температура за декаду на поверхности почвы

которые летом на единице площади поверхности земли способны максимально использовать солнечную энергию на увеличение продуктивности, а зимой полностью могут быть укрыты снегом. Хотя у таких растений будет больше вероятность защиты от многих зимних повреждений, но они, к сожалению, по-прежнему будут подвергаться опасности выпревания. Поэтому особенно важной представляется задача селекции на создание форм и сортов, которые совмещают устойчивость к выпреванию с морозоустойчивостью.

Но способны ли клетки аэробных растений генетически измениться в сторону выживаемости и повышения устойчивости к анаэробиозу даже при переходе их в более инертное состояние зимой? К тому же, большое сомнение вызывают известные факты о том, что более морозоустойчивые сорта озимой пшеницы, абрикосов, слив и вишен характеризуются меньшей устойчивостью к выпреванию под снегом. Хотя в диссертационной работе не изучались генетические основы устойчивости к выпреванию, но предположение о наличии такой основы может быть сделано по двум замеченным нами фактам.

Во-первых, при исследованиях были обнаружены различия по уровням устойчивости к выпреванию между видами, формами и сортами плодовых и других древесных растений. Это не исключает при накоплении информации надежд на поиск генетических основ устойчивости к выпреванию.

Во-вторых, на отсутствие биологического запрета и возможность сочетания устойчивости к морозу и анаэробиозу зимой у генома показывает существование в природе с таким совместным набором признаков дикорастущих видов древесных растений, например, черемухи обыкновенной.

Исходя из вышеизложенного, в диссертационной работе особое

внимание было обращено на разработку методик по количественной оценке устойчивости растений к выпреванию. Были разработаны две методики.

2.1. Оценка степени повреждений у растений после зимовки.

Определение повреждений у растений проводится после снеготаяния и до начала роста у них в мае. Выпревание тканей не всегда можно при этом заметить при внешнем осмотре штамба. Поэтому следует сначала сделать садовым ножом несколько слабых косых надрезов коры до древесины от корневой шейки до 15 - 20 см по высоте штамба. При обнаружении повреждений делаются более широкие срезы на коре до древесины. Поврежденные ткани имеют бурый или даже темно-бурый цвет. Степень повреждения оценивается по пятибалльной шкале:

0 - здоровые ткани без признаков повреждения:

1 - отдельное бурые мелкие некротичные пятна;

2 - сплошные участки повреждений ткани, охватывающие площадь

до половины окружности диаметра штамба;

3 - сплошные участки повреждений ткани, охватывающие площадь

до двух третей окружности диаметра штамба;

4 - кольцевое повреждение тканей только с отдельными продоль-

ными полосками живой ткани;

5 - сплошное кольцевое повреждение тканей по всему диаметру

штамба;

Эта методика оценки степени выпревания была апробирована за весь период многолетних исследований и позволяет оценить устойчивость растений к выпреванию в полевой обстановке для сортоиспыта-

ния, селекции и проведения оперативных лечебных мероприятий весной у плодовых многолетних растений (полив, прививки и пр.).

2.2. Лабораторная методика ускоренной оценки устойчивости многолетних растений к выпреванию.

Разнообразие летне-осенних сезонов и условий перезимовки требуют очень длительных и многолетних работ по оценке степени устойчивости к выпреванию полевой методикой. Поэтому для ускорения оценки степени устойчивости к повреждению нами была предпринята попытка моделировать процессы выпревания в лабораторных контролируемых условиях среды. Поскольку недостаточное снижение интенсивности дыхания и переход при недостатке -кислорода на анаэробный тип дыхания являются центральными звеньями выпревания, то контролируемое воспроизведение их в лабораторных модельных испытаниях представлялось нам наиболее целесообразным.

Наиболее простым техническим решением для моделирования процессов выпревания оказалась герметизация испытуемых растительных образцов в полиэтиленовых пакетах с ограниченным объемом в них газовой среды и выдерживание их в холодильных камерах при температуре около 0°С.

Определение устойчивости к выпреванию осуществляется следующим образом.Растительные образцы срезают в саду осенью до наступления морозов. В лаборатории нарезают 10 черенков испытуемого образца длиной около 15 см так, чтобы на каждом черенке было не менее 10 почек. Концы черенков в местах срезов парафинируются. Их погружают и быстро вынимают из горячей смеси парафина с вазелином (1:1). Последняя постоянно подогревается на электроплитке в фар-

форовой кружке или чашке. Эта смесь быстро застывает на срезах черенков и предохраняет их от иссушения.

Приготовленные черенки помещают в полиэтиленовый пакет размером 20 на 10 см. Туда же закладывают этикетку из пластмассы с названием образца, срока начала опыта и влажный ватный тампон, который предохраняет среду в пакете и образцы от иссушения. Затем полиэтиленовый пакет заклеивают машинкой для изготовления таких пакетов или электропаяльником через целлофановую ленту. Надежность герметизации проверяется погружением пакетов на 30 минут в тазы или ведра с водой. Затем пакеты помещаются в холодильные шкафы, где в течении 6 месяцев поддерживается температура около 0°С (от -2 до +2°С). Каждый гибрид, сорт или вид растения следует проверять не менее, чем в трехкратной повторности (3 пакета).

Для испытания в любом опыте необходимо заложить черенки двух эталонных по устойчивости растительных форм или сортов. В наших опытах по определению устойчивости косточковых культур к выпрева-нию такими эталонами были устойчивая у выпреванию черемуха обыкновенная и неустойчивый к выпреванию абрикос сибирский. Критерием достоверности моделирования процессов выпревания в испытании является 100% гибель неустойчивого эталона и отсутствие повреждений устойчивого эталонного образца.

После 6 месяцев выдержки пакеты вынимают из холодильных шкафов и оставляют в лаборатории при температуре +15 - +20°С на 3-7 дней до побурения поврежденных тканей. Затем пакеты вскрывают, из них извлекают черенки, почки на черенках разрезают бритвой или прививочным ножом. На каждом черенке подсчитьвают число живых и побуревших, выпревших почек. Почки удобны для количественной оценки выпревания, так как они равномерно размещены по черенку и

выпревают сильнее, чем разные части коры и камбия при проведении испытаний. После учета повреждений подсчитывается процент выпревающих почек каждого изучаемого гибрида, сорта или вида растения. Затем образцы распределяются на три следующие группы по устойчивости к выпреванию:

1 - относительно устойчивые;

2 - недостаточно устойчивые;

3 - неустойчивые (Табл. 3).

Этот лабораторный метод не сложен в исполнении, не требует дорогих реактивов, доступен для любой опытной станции при наличии холодильных установок. А, между тем, с его помощью можно быстро набирать полезную информацию для изучения генетических основ устойчивости растений к анаэробиозу, для поиска исходных форм и отбора гибридов в селекции на устойчивость к выпреванию.

III. Влияние Факторов внешней среды на процессы вьшревания растений.

Полученные нами знания о процессах выпревания обеспечивают более осмысленный научный подход к оценке роли факторов внешней среды в процессах выпревания у растений.

Так, все фактооры внешней среда в летний и осенний периоды сезона, которые могут увеличивать образование внеклеточного льда в растениях, усиливают выпревание тканей. К ним относятся влажное и холодное лето, недостаточное вызревание тканей перед зимовкой, осеннее переувлажнение почвы и растений, а также раннее образование устойчивого снежного покрова на слабопромерзшей почве. Избыток влаги перед зимовкой у растений действительно усиливает вып-

Степень устойчивости сортов и гибридов косточковых растений к выпреванию (опыт 1980/81 г.)

Черемуха обыкновенная 0 Эталон На уровне

устойчи- Р = 0.95

вости

Гибрид N 141-1 (вишня песчаная 9.4 1

х афлатуния)

Гибрид N 141-2 (вишня песчаная 15.8 1 НСР05=3,77

х афлатуния)

Слива "Опата" 25.2 2

Слива "Майнер" 40.0 2

Слива "Кулундинская" 69.3 3

Слива "Пониклая" 88'7 3

Эталон

Абрикос сибирский 100 неустой-

чивости

ревание, что было проверено нами в опытах с подзимним поливом

почвы, в которой были высажены черенки косточковых растений (Табл. 4).

Таблица 4

Выпревание коры черенков у косточковых растений, баллы.

-1-1-1-

1. Абрикос 4

сибирский

4.48+0.08 5.00+0

1факт. Нтеор.

2. Миндаль

махровый

4.83+0.07 4.99+0.01

1факт. Итеор.

3. Вишня

песчаная

0.67+0.06 1.33+0.06

1факт. Итеор.

Образование устойчивого снежного покрова в начале зимы дает толчок второму этапу процесса выпревания. Снег является таким покровом, который выравнивает и стабилизирует на поверхности почвы действие двух противоборствующих сил - тепла из глубин земли и холода из воздушного океана. При высоте снежного покрова в 60 - 70 см температура на почве стабилизируется от 0 до -3°С. Такая снежная "шуба" отепляет среду, вызывает недостаточное подавление дыхания у растений и усиление выпревания . Это подтвердили

наши многочисленные наблюдения за выпреванием растений в садах после зимовки в разных зонах Алтая с разной глубиной снежного покрова.

Поэтому зимой все факторы внешней среды, способствующие отеплению среды зимовки под снегом до 0-3°С, усиливают процессы выпревания. Такими факторами могут быть раннее и устойчивое образование снежного покрова на талой или слабопромерзшей земле, рых-рый снежный покров со слабой теплопроводностью, глубокий снежный покров высотой до 50-70 см и более длительная зима до 5-6 месяцев со снежным покровом, сравнительно теплые зимы без продолжительных круглосуточных понижений температуры ниже -30 -40°С. Из всех этих факторов чаще всего бывает более заметно влияние глубины снежного покрова на выпревание тканей под снегом.

Так, даже в благоприятную для выпревающих косточковых культур зиму 1977/78 года ткани сливы сорта Алтайская Юбилейная в малоснежной лесостепи (г. Барнаул) выпрели только на 0.1 балла, а в более многоснежном низкогорье Алтая (г. Горно-Алтайск) - уже на 0.6 балла.

Весной, при таянии снега, процессы выпревания завершаются гибелью клеток и тканей. При частичной гибели тканей на стволе растение может еще оставаться живым, но при кольцевом побурении тканей в основании ствола нарушается связь надземных и корневых частей дерева. В последнем случае сроки гибели дерева зависят только от погоды весной. При жаркой весне растение погибает сразу, а при влажной погоде и дополнительных поливах отмирание надземной части растения может затянуться до июня или даже до начала июля.

IV. Технологические приемы защиты от выпревания пло-

довых растений.

В литературе известны различные рекомендации для защиты растений от выпревания под снегом, в частности, удалением снега от растений после снегопадов (В.К. Яськевич и соавт., 1979), охлаждением почвы под снегом вбиванием металлических или деревянных кольев (B.C. Путов, М.А. Исаев, 1971), уплотнением снега специальной техникой на тракторах (И.И.Тарусов и соавт., 1970) и даже обвязкой основания штамба дерева утепляющими материалами осенью до морозов (А.3. Былда, 1974).

Нам при поиске и проверке технологий по защите древесных растений от выпревания желательно было выбрать наиболее эффективные и малозатратные приемы не только для любителей, но и товарных производителей продукции садоводства. Полученная нами информация в исследованиях по физиологии выпревания позволила сделать заключение о том, что процессы выпревания под снегом могут тормозиться двумя основными путями.

Во-первых, внутренними процессами в тканях растения за счет замедления скорости их реакции на отепление среды зимовки у почвы под снегом.

Во-вторых, устойчивым охлаждением среды зимовки тканей под снегом до -4 -6°С и ниже.

4.1. Приемы снижения скорости реакции тканей на отепление среды зимовки под снегом.

Из таких приемов нами были выбраны и проверены два, в част-

ности, сорта с замедленной скоростью на условия зимовки и предосенняя обработка растений ретардантами.

Более замедленной зимой скоростью реакции тканей под снегом можно объяснить давно известный в литературе феномен большей устойчивости к выпреванию у менее морозоустойчивых сортов сливы с длинным периодом покоя (А.Н. Веньяминов, 1954). Нами в опытах были проверены в двух климатических зонах (лесостепь, г. Барнаул и низкогорье, г. Горно-Алтайск) два сорта с разной скоростью реакции на отепление среды зимовки под снегом (Чемальский сувенир и Алтайское Юбилейное). Если в малоснежных условиях лесостепи оба сорта могли успешно перезимовать, то в многоснежном низкогорье Алтая скорость реакции и степень выпревания у сорта Чемальский сувенир была меньше, чем у Алтайской Юбилейной (Табл. 5).

Для снижения скорости реакции растения на отепление среды и защиты от выпревания была испытана также обработка растений во вторую половину лета ретардантами (этрел или хлорхолинхлорид). Она тормозила скорость реакции клеток на отепление под снегом и снижала степень повреждения тканей выпреванием. Так, обработка кустов вишни степной в конце лета 0.05% раствором хлорхолинхлори-да (ТУРом) снижала выпревание (Табл. 6).

4.2. Охлаждение среды зимовки у почвы под снегом.

Для защиты многолетних растений от выпревания охлаждением среды зимовки наиболее рациональным и экономичным представляется выбор под плантации малоснежных участков. Однако непостоянство и изменчивость высоты снежного покрова в разные годы требует поиска дополнительных элементов технологии охлаждения среды зимовки для

Выпревание тканей сливы зимой 1978/79 года.

1 N I Сорт 1 1 1 |Место опыта|Средний балл|Разность сред-

п/п| | | выпревания |них достоверна

1 | | у дерева | на уровне

1 1 | | | Р = 0.95 ■ 1 1

1 Чемальский сувенир Лесостепь, О

г.Барнаул

2 Чемальский сувенир Низкогорье,

г.Горно-Ал- 0.5 + 0.27

тайск 1ср >

3 Алтайская Юбилейная Лесостепь. О

г.Барнаул

4 Алтайская Юбилейная Низкогорье,

г.Горно-Ал- 1.3 + 0.40 тайск

Выпревание вишни степной зимой 1978/79 года.

N | Варианты опыта п/п|

т-1-

I Средний балл| Средние у опытных

I выпревания | вариантов в срав-

I | нении с контролем

I |достоверны на уровне

I | Р = 0.95 л_I_

1 Контроль

1.23 + 0.26

2 Обработка этрелом

0.50 + 0.18 гфакт. Птеор.

3 Обработка хлорхолинхлоридом 0.40 + 0.27

косточковых и других, склонных к выпреванию древесных растений. Представляется интересным уменьшение теплозащитных свойств снега за счет его уплотнения с помощью трактора на посевах озимых культур (И.И. Тарусов и соавт., 1970). Но в садах этот прием имеет ограниченные возможности. Он не может быть использован близко от дерева из-за хрупкости и ломкости стеблей зимой при отрицательной температуре. Поэтому более привлекательным представляется прием в земледелии древней китайской цивилизации по изменению свойств почвы с помощью земляных валов или гребней. Близкий им вариант земляного вала использовался в нашей стране для садоводства на пониженных заболоченных территориях для снижения их увлажнения и улучшения газообмена почвы (Н.Т. Жучков, 1954). Однако эти валы с

выращиванием на них 2-3 рядов требуют слишком больших капитальных вложений и не смогут найти применение на незаболоченных территориях для выращивания косточковых и других выпревающих растений.

В наших опытах были выбраны для исследований небольшие земляные валы высотой до 0,5 м и шириной верхней части вала около 0,5 м, на которых можно посадить 1 ряд деревьев на плантации. А в междурядьях таких валов можно использовать и технику для уплотнения снежного покрова.

На таких земляных валах у почвы под снегом в течение всей зимы наблюдалось устойчивое охлаждение ниже -3°С по сравнению с контролем на ровной почве (Рис. 5).

Уплотнение снега в междурядьях также уменьшало его теплозащитные свойства и обеспечивало устойчивое охлаждение среды зимовки под снегом ниже -3°С (Рис. 6).

Охлаждение среды зимовки под снегом на валах и уплотнение снега обеспечивает торможение процессов выпревания и снижает гибель тканей. Так, у сливы Алтайская Юбилейная в низкогорье (г. Горно-Алтайск) отмечалось повреждение ткани на 1,3 балла в контроле на ровной поверхности почвы.А у этого же сорта на земляном валу не было совсем повреждений. При уплотнении снега в междурядьях у сеянцев даже сильно выпревающего абрикоса сибирского выпревание тканей уменьшилось до 1,4 баллов по сравнению с контролем, где оно было более 2 баллов.

Разработка приемов защиты от выпревания осложняется разнообразием действия факторов внешней среды на процессы выпревания и изменчивостью их в разные годы. В наших опытах мы столкнулись с ежегодной гибелью от выпревания на опытных плантациях части молодых деревьев и необходимостью их ежегодной посадки для ремонта

2 ^ а о

с |

I 3

60 40 20 0

90-

1 8 и 60-

и я 2 да 30 -

8. т о 0 -

с —

-10 -

123 123 123 123 123 12 Ноябрь Декабрь Январь Февраль Март Апрель

Рис.5. Микроклимат земляных валов высотой 50 см зимой, 1975/76г.:

- Высота снежного покрова в контроле

Высота снежного покрова на валу Промерзание почвы на валу Промерзание почвы в контроле Температура на почве под снегом на валу Температура на почве под снегом в контроле Границы опасной температуры для выпревания

-е-

-9-

о,6

1-г

1 2 3

Ноябрь Декабрь Январь Февраль Март Апрель

Рис.6. Микроклимат при уплотнении снега зимой, 1979/80г.:

. Высота снежного покрова в контроле Высота снежного покрова при уплотнении его Температура в почве на глубине 30 см в контроле Темпер, в почве на глубине 30 см при уплотнении сн.покрова Температур а на почве под снегом в контроле Темпер, на почве под снегом при уплотнении его Границы опасной температуры для выпревания

плантаций. Хотя гибель растений на молодых плантациях сильнее была в низкогорье, но часть растений погибла в разные годы даже в более благоприятной для сливы лесостепи (Табл. 7).

Поэтому нами был заложен многофакторный опыт по защите косточковых культур с использованием различных элементов технологии такой защиты и был проведен учет не только выпревания, но и урожая в первый год плодоношения плантации (Табл. 8).

Таблица 7

Выпад сливы от выпревания в 1977-1980 годах, в % от числа посадочных мест на плантации

.... , .._ N0 I Места опыта Г" ........ - ■ — 1 Сорт 1 I Число поса

п/п 1 1-1- Ч женных де

1 I Алтайская |Чемаль ский |ревьев в

1 1 IЮбилейная |сувенир I опыте

1. Лесостепь(г. Барнаул) 42 29 60

2. Низкогорье(г.Горно-Алтайск) 125 106 60

Средняя урожайность сливы в Горно-Алтайске в 1980 г. (первое плодоношение плантации), ц/га

Чемальский

сувенир 1,7 3,3 5,9 7,7

Алтайская

Юбилейная 0,3 0,9 1,8 2.4

Вклад ёзащиту от выпревания и повышения урожайности от экологических условий составил 9%, сорта - 8%, валов - 1% и обработки ретардантами - \% среди всех организованных и неорганизованных факторов такого опыта.

Выбор приемов защиты от выпревания может быть различным в зависимости от культуры, эколого-климатических особенностей местности и других условий. Так. наши наблюдения и опыты в разных зонах Алтая показали возможность выбора разных элементов технологии в различных климатических зонах. В лесостепи с ее более сухим и жарким летом, менее снежной зимой для повышения устойчивости к выпреванию может быть использован выбор сорта, малоснежного места плантации и уплотнение снега в междурядьях. А в более влажном и

многоснежном низкогорье Алтая для выпревающих растений может быть использован больший набор элементов защиты от выпревания в технологии, а именно, выбор сорта, места посадки плантации, уплотнение снега в междурядьях, посадка саженцев на земляных валах и даже обработка растений в конце лета ретардантами.

Применение в технологии культивирования сливы элементов защиты растений от выпревания оказалось экономически эффективным. Оно обеспечивало на 1 га насаждений дополнительную чистую прибыль от урожая 280 рублей (в стабильных условиях хозяйственной и финансовой систем СССР в 1980-1988 годов).

ВЫВОДЫ

1. Процессы выпревания состоят из последовательных аномальных звеньев в физиологии зимующих тканей у растений.

2. Первым звеном выпревания является образование внеклеточного льда в тканях коры, камбия и почек при снижении отрицательных температур до снегопадов.

3. Второе звено - недостаточное снижение интенсивности дыхания в тканях растений при температуре около 0°С у почвы под снегом.

4. При недостаточном снижении дыхания расходуется кислород, а его поступлению из внешней среды в клетки препятствует внеклеточный лед в тканях. Недостаток кислорода вынуждает клетки к переходу на анаэробный тип дыхания, что является третьим звеном выпревания.

5. Четвертым звеном выпревания при анаэробном дыхании является накопление спиртов и других продуктов неполного окисления в

тканях.

6. При анаэробном дыхании более расточительно расходуются запасные вещества клеток тканей под снегом. Истощение тканей является пятым звеном процессов выпревания.

7. Снижение содержания запасных веществ и накопление продуктов неполного окисления в течение зимовки вызывает последействие анаэробного стресса при повреждении клеток после таяния льда.

8. Весной происходит разрушение анаэробной закрытой системы у растений при таянии льда в тканях. При этом в клетки проникает кислород из воздуха и начинается неуправляемый процесс окисления белковых и других веществ клетки. Гибель клеток и тканей является последним звеном выпревания, что заметно по их побурению от окисления дубильных веществ.

9. Процессы выпревания могут тормозиться теми приемами, которые снижают скорость реакции растений на отепление среды зимовки

или охлаждают среду зимовки у почвы под снегом.

10. Снижение скорости реакции растений на отепление среды зимовки под снегом и уменьшение выпревания достигается подбором устойчивых форм и сортов с более продолжительным зимним покоем тканей или же обработкой растений в конце лета - начале осени растворами ретардантов.

11. Охлаждение среды зимовки у почвы под снегом и уменьшение выпревания может осуществляться выбором малоснежных участков для плантаций, посадкой растений на земляных валах и уплотнением снега зимой в междурядьях.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для теории и практики селекции, интродукции и сортоизуче-ния садовых и других древесных растений следует использовать разработанные и апробированные нами методики полевой и лабораторной оценки плодовых растений на устойчивость к выпреванию под снегом.

2. При выборе места плантаций для растений, склонных к выпреванию, необходимо подбирать участки с небольшим снежным покровом без переувлажнения почвы в осенний период.

3. В технологии выращивания склонных к выпреванию плодовых растений можно использовать такие ее элементы, как запрет на подзимние поливы, выбор более устойчивых к выпреванию форм и сортов, посадку на земляных валах высотой 50 см. обработку растений в конце лета - начале осени растворами ретардантов ( 0, 05% водный раствор этрела или 1% раствор ТУРа - хлорхолинхлорида), уплотнение снега зимой в междурядьях.

ОПУБЛИКОВАННЫЕ РАБОТЫ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Способ определения морозоустойчивости растений/Соавт.: Щербинин А. А., Лобанов Э. М., Козеев Е. В., Адамов В. И.//Авторское изобретение No 1471986. 1 января 1990г.

2. Способ определения морозоустойчивости растений яблони / Зоавт.: Лынов С. И., Павлов Е. И. // Авторское изобретение Но 1600652. 22 ИЮНЯ 1990г.

3. Физиологические исследования сущности выпревания косточко-5ых растений//Научные чтения памяти акад. М. А. Лисовенко. - Бар-1аул, 1974. - Вып. V. - С. 29-49.

4. Методика определения выпревания косточковых растений// Там же, С. 230-233.

5. Опыт применения абсцизина и этрела в садоводстве//Химичес-кие регуляторы роста в растениеводстве. - М., 1974.- С. 64.

6. О типах зимних повреждений в сибирских садах//3емля Сибирская, Дальневосточная.- 1975.- No 12.- С. 50-51.

7. О физиологии выпревания садовых растений//Физиология растений.- 1976,- Т. 23.- ВЫП. - С. 990-995.

8. Выпревание и методы усточивости к нему у садовых растений //Третий съезд Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н. И. Вавилова: Тез. докл. - J1., 1977.- Т. 1.- Ч. 1.- С.78-

9. Выпревание садовых растений под влиянием некоторых факторов внешней среды//Сельскохозяйственная биология.- 1979. - Т. 24. -N0 2.- С. 239-241.

10. Рекомендации по определению зимостойкости садовых расте-ний//Брошюра Алтайского краевого НТО сельского хозяйства.- Барнаул, 1979,- 20 С.

11. Интродукция косточковых растений в условиях Алтайского края/Соавт.: Забелина А. Ф., Кокошкина Т. В.//Научно-организационные и прикладные вопросы охраны окружающей среды в Алтайском крае. - Барнаул, 1980.- С. 96-97.

12. Зимостойкость и основные пути ее изучения в прикладных исследованиях для селекции черной смородины/Соат.: Ильина Е. И.// Селекция черной смородины.- Новосибирск, 1980.- С. 88-93 .

13. Основные типы зимних повреждений и необходимость раздельной оценки элементов зимостойкости в селекции растений// Актуальные вопросы генетики и селекции растений.- Новосибирск, 1980. -С. 188.

14. Лабораторный метод оценки устойчивости растений к выпре-ванию/Соавт.: Путов В. С., Субботин Г. И.//Актуальные вопросы генетики и селекции растений.- Новосибирск, 1980.- С. 189.

15. Физиология выпревания растений//Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и к экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции.- Л., 1981.- Ч. 1,- С. 220.

16. Селекция вишни на зимостойкость/Соавт.: Субботин Г. И. // проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и к жстремальным условиям среды в связи с задачами селекции.- Л., 1981.- Ч. 2.- С. 109-110.

17. Разработка систем повышения зимостойкости - основа для оздания интенсивных садов в Сибири//0сновные направления интен-ификации садоводства в Сибири.- Барнаул. 1982.- С. 72-74.

18. 0 зимостойком и продуктивном сорте для сибирского садо-одства//Проблемы устойчивости садовых растений в Сибири.- Ново-ибирск, 1982,- С. 9-19.

19. Лабораторный метод оценки устойчивости растений к выпре-анию/Соавт.: Петрова С. Н.//Проблемы устойчивости садовых расте-ий в Сибири.- Новосибирск, 1982.- С. 43-47.

20. Лабораторная методика ускоренной оценки устойчивости мно-элетних растений к выпреванию//Применение физиологических методе при оценке селекционного материала и моделирование новых сор->в с/х культур. - М., 1983

21. О методических подходах к определению генетических компо-¡нтов зимостойкости садовых растений//Проблемы селекции сельско-1зяйственных растений,- Новосибирск, 1983,- С. 144-151.

22. Методические указания по определению элементов зимостой-сти садовых культур//Методические рекомендации ВАСХНИЛ.- М.,

1984.- 20 С.

23. Основные типы зимних повреждений в садах//Актуальные задачи физиологии и биохимии растений в ботанических садах СССР. Мат. Всесоюз. конф. 14-16 октября в Звенигороде.- Пущино, 1984.-С. 27.

24. Изучение морозоустойчивости генеративных почек черной смородины под влиянием ретардантов/Соавт.: Ильина Е. И.//Сельскохозяйственная биология.-1985.- N0 11.- С. 97-99.

25. Выпревание садовых растений под снегом в условиях Сибири //Тез. Междунар. симпоз. ЮНЕСКО "Растение и кислородный стресс."-М., 1985,- С. 25-26.

26. Выпревание растений и методы его снижения в саду// Физиология, экология и агротехника садовых культур.- Новосибирск, 1985.

- С. 3-12.

27. Зимостойкость вишни на Алтае/Соавт.: Субботин Г. И.// научное обоснование повышения устойчивости производства и рационального использования продукции сибирских садов.-Н., 1987.-С.43-48.

28. Жизнь растений при кислородном стрессе// Колос Сибири.-

1985.- N0 44.

29. Зимние повреждения древесных растений в Сибири// Бюлл. ГБС.- 1987,- Вып. 146,- С. 53-55.

30. Драма под снегом//Наука в СССР.- 1988,- Но 4.- С. 42-45.

31. Выпревание растений под снегом//Основные направления научного обеспечения отрасли садоводства Сибири.-Новосибирск, 1991.

- С. 119-130.

32. Опасность под снежной шубой//Прилож. "Усадьба" к журн. "Земля Сибирская, Дальневосточная".- 1992.- No 2.- С. 14-20.

33. Сибирь и сады - прогноз исследований в науке для садо-

одства на 21 век//3емля Сибирская, Дальневосточная.- 1993 (в пе-ати).

34. Asrhyxian and ways of increasing asphyxiation resistans (i cultivated plants//Winter Hartiness in woody perennials. 1 In-?rnational Simposium, Poland, Sept. 13-19.- 1977.- P.28.

35. Asrhyxian and ways of increasing asphyxiation resistans l cultivated plants//Acta Horticultural.-1978.- No 81.-P.123-127.

36. Asphyxiation and methods of its reduction in cultivated Lants//Winter Hartiness in woody perennials. 2 International Sim->sium. Finland, Aug. 13-17.- 1984.- P. 28.

37. Asphyxiation and methods of decreasing its effects in ■uit plants//Acta Horticultural.-1985.- No 168.-P. 153-160.

Информация о работе

Бурдасов, Виктор Михайлович
доктора сельскохозяйственных наук
Мичуринск, 1994
ВАК 06.01.07

Автореферат

Похожие работы