Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Выделение и изучение жизненных циклов актиномицетов клубеньков и ризосферы азотфиксирующих небобовых растений

ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шарая, Лариса Станиславовна

ВВЕДЕНИЕ.

I.ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Глава I. Взаимоотношение актиномицетов е растениями.

1.1. Актиномицеты ризосферы.

1.2. Фитопатогенные актиномицеты.

1.3. Актиномицеты симбионты.

1.3Л. Природа эндофита клубеньков на корнях небобовых растений.

1.3.2. Основные особенности симбиоза актиномицетов. с растениями.

1.3.3. Цикл развития актиномицетов-эццофитов.

1.3.4. Выделение чистой культуры эндофита актино-ризных растений.

II. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Глава 2. Материалы и методы.

2.1. Объекты.

2.2. Методы стерилизации.

2.3. Среды.

2.4. Методы выращивания проростков.

2.5. Методы вццеления актиномицетов из клубеньков и ризосферы небобовых азотфиксирующих растений.

2.6. Методы изучения чистых культур актиномицетов

2.7. Методы изучения взаимодействия чистых культур актиномицетов с корневой системой ольхи.

2.8. Методы изучения взаимодействия актиномицетов почвы с корневой системой ольхи.

Глава 3. Результаты вццеления актиномицетов из клубеньков и ризосферы.

Глава 4. Изучение чистых культур актиномицетов клубеньков и ризосферы

4.1. Актиномицеты рода Frankia

4.2. Изучение жизненного цикла стрептомицетов. Щ.

4.3. Изучение жизненного цикла ввделенных культур рода Hocardia.

4.4. Актиномицеты рода Micromonospora.

Глава 5. Взаимодействие растения с чистыми культурами нефранкиальных актиномицетов.

5.1. Начальные этапы контакта актиномицетов с корневой системой.

5.2. Определение способности к азотфиксации у не-франкиальных актиномицетов.

5.3. Способность нефранкиальных актиномицетов образовывать корневые клубеньки.

Глава б. Взаимодействие актиномицетов эвдофитов разных почв с Alnus glutinosa.

6.1. Распространение актиномицетов эндофитов серой ольхи в разных почвах.

6.2. Морфология эндофитов in viv0 в клубеньках, сформированных при инфицировании ольхи разными почвами.

6.3. Специфическая реакция корневой системы ольхи на присутствие эндофита в ризосфере.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Выделение и изучение жизненных циклов актиномицетов клубеньков и ризосферы азотфиксирующих небобовых растений"

Актуальность проблемы.Симбиотическая фиксация атмосферного азота растениями является одним из основных процессов в природе, обеспечивающим почву связанным азотом, и следовательно, имеющим прямое отношение к повышению плодородия почв, увеличению продуктивности сельского и лесного хозяйства. Резкое удорожание азотных удобрений и растущая очевидность пагубных последствий их неорганизованного использования также служат существенными стимулами исследования этого процесса. В настоящее время становится все более очевидным, что еще длительное время изучение и оптимизация деятельности имеющихся в природе, а не создание новых типов симбиозов, будут основным путем развития исследований по биологической азотфиксации.

Из трех типов азотфиксирующих симбиозов - цианобактерий с голосеменными растениями, клубеньковых бактерий с бобовыми растениями и актиномицетов с покрытосеменными древесными и кустарниковыми растениями ("актинориза")- последний тип симбиоза наименее изучен. Между тем этот симбиоз занимает первое место среди других по таксономическому разнообразию растений -хозяев, отличается значительной эффективностью процесса азот-фиксации, играет особую роль в природных экосистемах умеренного климата. Особенно примечательна роль этих растений как пионеров растительности: в течение сотен тысяч лет они поселялись на бесплодных землях, делая их плодородными для других растений. Актиноризные растения используются для повышения плодородия лесных и болотистых почв, в борьбе с эрозией и при рекультивации нарушенных земель. Хотя первые эмпирические попытки практического использования этих растений в сельском, лесном и садовом хозяйствах относятся ко временам древнего мира, обсуждаемое ныне использование симбиоза в рамках современных биотехнологических программ связано с необходимостью устранения многих белых пятен в знаниях о его природе и принципах функционирования.

Чистые культуры актиномицетов-эццосимбионтов p. Frankia удалось получить сравнительно недавно и ввделение их продолжает оставаться одной из актуальных задач, решение которой необходимо как для представления об объеме рода, его экологическом разнообразии, так и с практической целью - для выявления наиболее эффективных форм, которые могут быть использованы как основа нового бактериального удобрения. Франкии представляют ин терес не только как активные симбиотические азотфиксаторы. Принадлежность франкий, способных фиксировать азот атмосферы в значительных количествах и в чистой культуре, к группе прокариот, имеющих большое промышленное значение, позволяет надеяться, что их практическая роль может быть дополнена использованием как продуцентов антибиотиков и других ценных метаболитов; продуцентов, способных расти на простых селективных средах без азота, что не только удешевит производство, но и значительно упростит его.

Состояние вопроса, цели и задачи исследования. К моменту начала настоящей работы /1977г./ основной азотфиксируклций эвдосимбионт актиноризных растений не был ввделен и охарактеризован в чистой лабораторной культуре; о составе и свойствах других актиномицетов, способных вступать во взаимодействие с актиноризными растениями,было известно очень мало. Между тем представлялось, что изучение актиномицетных популяций, обитающих в своеобразной экологической нише - корневых клубеньках и ризосфере, характеристика представителей этих популяций в процессе перевода их в лабораторную культуру - могут послужить не только источником штаммов перспективных для искусственной инокуляции растений, но и знаний о таких свойствах актиномицетов, которые не выявляются /или слабо выявляются/ при исследовании культур, адаптировавшихся к условиям существования в коллекциях. В связи с изложенным, целью настоящей работы явилось выделение в чистую культуру возможно более широкого круга актиномицетов, обитающих в корневых клубеньках и ризосфере актино-ризных растений, изучение у свежеввделенных актиномицетов морфологических, культуральных, инфекционных свойств. В число задач входили следующие.

1. Совершенствование и апробация методов ввделения актиномицетов из клубеньков и ризосферы актиноризных растений.

2. Ориентировочная идентификация изолятов.

3. Изучение жизненных циклов актиномицетов сразу после ввделения в разных лабораторных условиях.

4. Оценка возможных путей взаимодействия ввделенных штаммов с растением.

5. Выявление распространения и разнообразия эндофитов в разных почвах.

6. Уточнение характера специфической реакции растения на присутствие эндофита в ризосфере.

Научная новизна. Впервые в СССР выделены в чистую культуру актиномицеты-симбионты рода Frankia. У культур стрепто-мицетов и нокардий, выделенных из клубеньков и ризосферы акти-норизных растений с помощью разработанных для этого методов, описаны неизвестные особенности развития и репродукции. Получены новые сведения о взаимодействии чистых культур нефранки-альных актиномицетов с растением, о распространении и разнообразии эндофита серой ольхи в разных почвах, о процессах, протекающих при его контакте с растением.

Практическая ценность. Получение чистых культур франкий и актиномицетов, способствующих инфекции,создает предпосылки для искусственной инокуляции актиноризных растений, а в перспективе - для создания новых форм бактериальных удобрений. Выделенные актиномицеты используются в генетических, физиологических и таксономических исследованиях, которые способствуют лучшему пониманию азотфиксирующего симбиоза и тем самым управлению его деятельностью. Эти культуры проверяются на способность к синтезу физиологически активных веществ и ферментов.

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Микробиология", Шарая, Лариса Станиславовна

выводы

1. Предложены и испытаны 5 методов выделения актиномицетов из корневых клубеньков и ризосферы ольхи. Использованные процедуры предусматривают защиту выделяемых актиномицетов от токсических веществ гомогенатов клубеньков и стимуляцию роста отдельных их представителей корневыми выделениями проростков растений.

2. Из корневых клубеньков ольхи, лоха и облепихи, а также из ризосферы ольхи выделено 43 чистые культуры актиномицетов, отнесенные к родам: Frankia (17 штаммов), streptomyces (13 штаммов), Micromonospora (2 штамма), а также близкие к роду locardia (II штаммов).

3. У свежевыделенных культур актиномицетов выявлены малоизвестные особенности развития in vitro. Среди них особое внимание привлекает способность культуры streptomyces sp.i6bs наряду с цепочками спор на воздушном мицелии формировать, спороподобные клетки внутри терминальных и интеркалярных вздутий на субстратном мицелии, а также способность культур,близких к роду iiocardia формировать спороподобные клетки внутри компартментов, образованных путем нерегулярной септации (в том числе во взаимно-перпендикулярных плоскостях) увеличенных в диаметре участков гиф.

4. Впервые показано, что отдельные представители выделенных нефранкиальных актиномицетов, при взаимодействии с проростками ольхи способны : а/ вызывать специфическую деформацию корневых ВОЛОСКОВ ( streptomyces spp.lLS; 8LS; 16LS; 22LS); б) ПрОНИКаТЬ В ткань эпидермиса корня ( Streptomyces sp. 16LS); в) в полустерильных условиях содействовать увеличению количества корневых КЛубеНЬКОВ ( Streptomyces spp. 1LS, 5LS, 7LS, 8LS, l6bS, 20LS; штамм 3LS).

5. Выявлено широкое распространение эндофита серой ольхи в разных почвах, в том числе вне ареала произрастания растения-хозяина; морфология эндофита из разных природных условий in vivo подобна.

6. Уточнен характер специфической реакции растения ольхи (деформация корневых волосков определенной формы) на присутствие эндофита в ризосфере.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шарая, Лариса Станиславовна, Пущино

1. Браун М.Э. Микроорганизмы ризосферы - приспособленцы, грабители или благодетели" В сб.: "Почвенная микробиология", под ред. Никитина Д.И., Колос, 1979, стр.36-57.

2. Вавдерпланк Я. "Генетические и молекулярные основы патогенеза у растений". М., Мир, 1981.

3. Гаузе Г.Ф., Преображенская Т.П., Кудрина Е.С., Блинов Н.О., Рябова И.В., Свешникова Ж.А. "Вопросы классификации актиномицетов-антагонистов11, М., Медгиз, 1957.

4. Гойман Э. "Инфекционный болезни растений", Изд-во иностранной литературы, Москва, 1954.

5. П.И.Головин, М.В.Арсеньева, З.Н.Халеева, З.И.Шестипе-рова. "Фитопатология", под ред. М.В.Горленко, Колос, Ленинградское отделение, 1980.

6. Головлев Е.Л. "Биология сапрофитных микобактерий". Диссертация на соискание ученой степени доктора биол.наук, Пущино, 1983.

7. Горина Э.И., Сарнева А.Н., Тимук О.Е. "Микрофлора ризосферы растений эццификаторов подгорной пролювиальной равнины западного Копетдага". - Изв. АН Т^уркм.ССР, сер.биол.н., 1976, №t стр.29-36.

8. Деверолл Б.Дж. "Защитные механизмы растений", М., Колос, 1980.

9. Дорожкин Н.А., Вельская С.И. "Болезни картофеля", Минск, 1979.

10. Егорова С.В., Степанова М.Ф. Биомасса различных групп микроорганизмов в ризосфере и на поверхности древесных растений. В: "Вопросы численности биомассы и продуктивности почвенных микроорганизмов", Ленинград, 1972, 192-198.

11. Казарьян P.P., Агаджанян Дж.А. Наличие гиббереллино-подобных веществ в метаболитах микроорганизмов и влияние их на высшие растения. Биол. ж. Армении, 1971, 24, 9, стр.85-89.

12. Калакуцкий Л.В., Агре Н.С. "Развитие актиномицетов", М., Наука, 1977.

13. Калакуцкий Л.В., Кузнецов В.Д. Новый вид рода Actino-planes Couch-Actinoplanes armeniacus n.sp.И некоторые особенности его спорообразования, Микробиология, 1964, т.33, вып.4, стр.613-621.

14. Калакуцкий Л.В., Парийская А.Н. Азотфиксирующие симбиозы актиномицетов с растениями. Изв. АН СССР, сер. биол., 1982, 2, стр.255-269.

15. Кириллова Н.П., Стасевич Т.А., Кожевин П.А., Звягинцев Д.Г., Динамика популяций бактерий в системе почва-растение.--Микробиология, 1981, т.50, вып.1, стр.128-133.

16. Конев Ю.Е., Максимов В.М., Хотянович А.В. Инфекционный препарат возбудителя парши картофеля на основе нового вида Act.(str.)scabiogenes . Характеристика патогенеза. -"Тр. ВНИИ с/х микробиологии", 1976, 45, стр.27-30.

17. Красильников Н.А. "Лучистые грибки и родственные им организмы", М., Изд-во АН СССР, 1938.

18. Красильников H.A. "Микробы-антагонисты и антибиотические вещества", М., Изд-во АН СССР, 1950.

19. Красильников Н.А. "Микроорганизмы почвы и высшие растения", М., Изд-во АН СССР, 1958.

20. Красильников Н.А. "Лучистые грибки. Выспи© формы", М., Наука, 1970.

21. Красильников Н.А., Гаркина Н.Р. Групповой состав лучистых грибков в актиномикозных узлах. В сб.: "Биология отдельных групп актиномицетов", под ред. Красильников Н.А., Изд-во Наука, 1965, стр.269-293.

22. Кублановская Г.М. Об использовании актиномицетов-анта-гонистов против фузариозного увядания хлопчатника. Микробиология, 1952, т.21, вып.З, стр.340-347.

23. Кузнецов В.Д. "Изучение изменчивости актиномицетов-продуцентов антибиотиков и других биологически важных веществ"- Антибиотики, 1972, т.17, №7, стр.666-671.

24. Кушнир Г.П. Актиномицеты-антагонисты в ризосфере хризантем . В сб.: "Взаимодействие растений и микроорганизмов в фитоценозах", Киев, Наукова думка, 1977, стр.157-161.

25. Мазунина В.И. Изучение стимулирующих свойств актиномицетов из ризосферы овощных культур. В сб.: "Биологически активные вещества микроорганизмов", Изд-во АН СССР, 1977, т.22,стр.194-197.

26. Мазунина В.И., Амирханова Л.М. Количественное изменение микроорганизмов в ризосфере кукурузы. В сб.: "Биологически активные вещества микроорганизмов", Изд-во АН СССР, 1977, т.22, стр.9-14.

27. Мазунина В.И., Исабаева М.К. Влияние продуктов метаболизма актиномицетов на всхожесть семян риса . В сб.: "Биологически активные вещества микроорганизмов", Изд-во АН СССР, 1977, т.22, стр.202-204.

28. Малишкайте Ю.Б. "Таксономическое положение актиномицетов актиноризы и ризосферы небобовых растений". Дисс. на соискание ученой степени кандидата биол.наук, Москва, 1984.

29. Мишустин Е.Н., Шильникова В.К. "Биологическая фиксация атмосферного азота". Изд-во Наука, Москва, 1968.

30. Мишустин Е.Н., Шильникова В.К. "Клубеньковые бактерии и инокуляционный процесс". Изд-во Наука, Москва, 1973.

31. Новицкий Р.А. Изменение состава почвенной микрофлоры клевера первого года жизни в результате обработки семян молибденом и медью. В сб.: "Экология почвенных микроорганизмов", Минск, 1974, стр.58-63.

32. Парийская А.Н., Новик С.Н., Агре Н.С., Калакуцкий Л. В. Нокардия, вццеленная из азотфиксирующих клубеньков на корнях серой и черной ольхи. Микробиология, 1982, т.51, вып.1, стр.130-134.

33. Патыка В.Ф., Кононюк Л.А., Авдриян А.Н., Берестецкий О.А. Фитотоксические свойства streptomyces massasporeus. Веб.: "Химическое взаимодействие растений", Киев, 1981, стр. 150154.

34. Пашко В.М. Содержание фитотоксичных форм актиномицетов при выращивании озимой пшеницы и сахарной свеклы в монокультуре и в севообороте. В сб.: "Фитотоксические свойства почвенных микроорганизмов", Ленинград, 1978, стр.87-93.

35. Петрушова Н.И. Исследование антагонистических свойств актиномицетов по отношению к фитопатогенным грибам. Микробиология, 1953, т.22, вып.5, стр.577-579.

36. Прокофьева-Бельговская А. А. "Строение и развитие актиномицетов". Москва, Изд-во АН СССР, 1963.

37. Самцевич С.А. Биодинамика ризосферы лиственных и хвойных насаждений в лесостепи. Микробиология, 1956, т.25, вып.1, стр. 49-56.

38. Самцевич С.А. Заселенность корней и прикорневого слоя почвы микроорганизмами важнейший показатель токсичности растений. В кн.: "Фитотоксические свойства почвенных микроорганизмов", Ленинград, 1978, стр.65-75.

39. Самцевич С.А., Уласевич Э.И. Микрофлора гидропонной культуры огурцов. Микробиология, 1965, т.34, вып.4, стр.707--714.

40. Суетин С.О. Способ подготовки образца для электронно-микроскопических исследований ризосферы корней высших растений. Авторское свидетельство № 794075, ИБФМ, 24.07.1979.

41. Суетин С.О., Парийская А.Н., Калакуцкий Л.В., Электронно-микроскопическое изучение цикла развития актиномицета эндосим-бионта в азотфиксирующих клубеньках на корнях Ainus glutinosa. -Микробиология, 1980, т.44, вып.4, стр.604-607.

42. Тикк Э., Сильвере А. Связь микроорганизмов с корневыми клубеньками травянистых небобовых растений на основе их гистологии и ультраструктуры. Изв. АН Эстонской ССР, 1982, т.31, сер.биол., № 2, стр.150-161.

43. Тимаков В.Д., Каган Г.Я. * Ь -формы бактерий и семейство Mycoplasmataceae в патологии". Изд-во "Медицина", М., 1973.

44. Федоров М.В., Калиниская Т. А. Отношение азотфиксирущей микобактерии (Mycobacterium sp. 301) к различным источникам углерода и дополнительным факторам роста. Микробиология, 1961, т.30, вып.5, стр.833-841.

45. Шемякин М.М., Хохлов А.С., Колосов М.Н., Бергельсон Л.Д., Антонов В.К. "Химия антибиотиков", изд.З, т.1,2; Изд.АН СССР, М., 1961, стр.142-146.

46. Щепкина Т.В. Описание эндопаразитов хлопковых волокон.-Изв. АН СССР, 1940, № 5, стр.643-659.

47. Юрчак Л.Д., Утеуш Ю.А., Омельченко Т.В. Микрофлора и аллелопатические особенности кормовых растений семейства крестоцветных. В сб.: "Взаимодействие растений и микроорганизмов в фитоценозах", Киев, Наукова думка, 1977, стр.161-167.

48. Ярошенко Т. В. "Краткий курс иммунитета растений к инфекционным заболеваниям", Учебн. пос. для студ. биол.спец. ВУЗов, Харьков, Висша школа, 1980.

49. Abraham Т.A., Herr I.J. Activity of actinomycetes from rhizosphere and non-rhizosphere soils of corn and soybean in four phisiological tests. Can,J.Microbiol., 1964, 10,2, pp.281-285.

50. AdangM.I., Archuleta I.G., Gurusiddaiah S.M. Several Streptomyces species as causative agents of deep pitted scab lesions of potatoes, Abs. 79th Annu.Meet.Amer.Soc.Microbiol., 1979, V/shington, p.381,

51. Afanasiev M.M. "Comparative physiology of actinomycetes in relation to potato scab". Linkoln, Nebraska, August, 1937.

52. Akkermans A.D.L. Poster discussion Frankia symbiosis. In "Advances in nitrogen fixation research". Eds.: Veeger C., Newton W.E., 1984, Nijhoff/ June Publ., Wageningen, pp.367368.

53. Allen I.D., Silvester W.B., Kalin M. Streptomyces associated with root nodules of Coriaria in new Zeland. New Zealand Journ.Botany, 1966, 4, p p.57-65.

54. Allison F.E. Nitrogen fixing studies with fungi and actinomyces. Journ.Agr.Res., 1943» 49, p.1115.

55. Aloysius S., Paton A.M. Artifically induced symbiotic associations of L-form bacteria and plants.- Journ.Appl.Bact., 1984, 56, 3, pp.465-477.

56. Andrews I.H., Rouse D.I. Plant pathogens and the theory of r- and K- selection. Am.Hat., 1982, 120, 3, pp.283-296.

57. Antoun H., Bordelean L.M., Gagnon C., Lahance R.A. Actinomycetes antagonistes de champignous et n* affectant pas le Rhizobium meliloti. Can.J.Microbiol., 1978, 24, 5, pp.558562.

58. Araragi M. Actinomycete flora of tropical upland farm soils on the basis of genus composition and antagonistic property. Soil Sci. Plant Nutr., 1979, 25, 4, pp.513-621.

59. Baker D.A cumulative listing of isolated Frankia, thesimbiotic nitrogen fixing actinomycetes. The Actinomycetes, 1982-1983, 17, 1, pp.35-42.

60. Baker D., CPKeefe M. A modified sucrose fractionation procedure for the isolation of Frankia from actinorhizal root nodules and soil samples. АЪз. workshop "Frankia symbiosis", Wageningen, Sept. 5-6, 1983.

61. Baker D., Torrey I., Kidd G.H. Isolation by sucrose-density fractionation and cultivation in vitro of actinomycetes from nitrogen-fixing root nodules. Nature, 1979, 281, 5726, pp.76-78.

62. Beaman B.L., Smathers M. Interaction of Nocardia asteroi-des with cultured rabbit alveolar macrophages. Infect.Immunity, 1976, 13, 4, pp.1126-1131.

63. Beaman B.I. Possible role of L-phase variants of Nocar-dia in chronic infections. Zbl. Bakt., Suppl. 11. Eds.: Shall/ Pulverer, Gustav Fisher Verlag-Stuttgart Hew York, 1981, pp.221--227.

64. Becker В., Lechevalier M.P., Gordon R.E., Lechevalier H. Rapid differentiation between Nocardia and Streptomyces by paper chromatography of whole-cell hydrolysates. Appl.Microb., 1964, 12, 5, pp.421-423.

65. Becking I.H. In vitro cultivation of alder root-nodule tissue containing the endophyte. Nature, 1965, 207, pp.885-887.

66. Becking I.H. Interactions nutritionelles plantes-actinomycetes. Ann,Inst.Pasteur, 1966, suppl.3, pp.211-254.

67. Becking I.H. Frankiaceae fam. nov.(Actinomycetales) with one new combination and six new species of the Genus Frankia Brun-chorst 1886, 174. Int. Journ.Syst.Bact., 1970, 20, 2, pp.201-220.

68. Becking I.H., Family IV. Frankiaceae, Becking, 1970. In "Bergey's manual of determinative bacteriology". Eds.: Buchanan R.E., Gibbons U.E. 1974, Baltimore, The Williams and Wilkins Company, pp.601-607.

69. Becking I.H. The genus Frankia. In "The prokaryotes. A hadbook on habitats, isolation, and identification of bacteria". Eds.: Starr M.P., Stolp H., Truper H.G., Balows A., Schlegei H.G., 1981, Springer-Verlag Berlin Heidelberg New York, pp.1991-2003.

70. Becking I.H., Boer 17. E., Houwink A.L. Electron microscopy of the endophyte of Alnus glutinosa. Antonie van Leeuwenhoek, Journ.Microbiol., Serol., 1964, 30, 4, pp.343-376.

71. Benecke U. Symbionts of alder nodules in New Zealand.-- Planta. Soil, 1969, 30, p.145.

72. Benson D. Isolation of Frankia strains from alder acti-norhizal root nodules. Appl.Environ.Microbiol., 1982, 44, 2, pp. 461-465.

73. Bernhard K. Zahl und Artenspektrum der Actinomyceten in der engen Rhizosphare von Kultur und Wildpflanzen. - Zbl.Bakt., 1967, 2, 121, pp.355-361.

74. Berry A.M., Torrey J.G. Root hair deformation in the infection process of Alnus rubra. Can Journ.Bot., 1983, 61, 11, pp.2863-2876.

75. Bisset I. Demonstration of the initial cell in Streptomyces griseus by a new microscopic technique. Journ.Gen.Microb. 1978, 104, 1, pp.157-159.

76. Bond G. Symbiotic nitrogen fixation by non-legumes. In 4Nitrution of the legumes". Eds.: Hallsworth E.C., Butterworth L.,1958, pp.216-231.

77. Bond G. The root nodules of non-leguminous angiosperms. In: "Symbiotic association". Eds,:Nutman P.S., Mosse В.,1963,

78. Sump. Soc. Gen. Microb., Cambrige TJniver. Press, London, pp.72-91.

79. Bond G. Root nodulos symbioses with actinomycete like organisms. In "THe biology of nitrogen fixation". Ed.:Quis-pel A.,1974, North - Holland Publishing Co., Amsterdam, pp.342--378.

80. Bonde M.R., Mclntyre G.A. Isolation and biology of a Streptomyces sp. causing potato scab in soils felow p.H 5,0 .- American Potato Journ. ,1968, 45, pp. 273-278.

81. Bonnier C. Relation entre l'efficacite et la specifi-cite des s ouches de Rhizobium. Ann. Inst. Pasteur, 1962, 103, 3, pp.403-409.

82. Bowman Т., Weinhold A.R. Serological relationships of the potato scab organism and other species of Streptomyces.- Nature, 1963, 200, pp.599-600.

83. Broadbent P., Baker K.F., Waterworth J. Bacteria and actinomycetes antagonistic to fungal root pathogens in Australian soils. Austr., Journ., Biol., Sci., 1971, 24, pp.925-924.

84. Brunchorst J. titter einige W urzelanschwellungen, beson-ders diepenigen von Alnus und den Elaeagnaceen. Unters. Bot.Inst. Tubingen, 1886, 2, s.151.

85. Buti I. On the streptomycetes flora of the rhizoplanes of Medicago sativa and Trifolium alexandrium. Physiological and ecological characterization of the selected Streptomyces strains,- Agrok. Talajtan, 1979, 28, 1-2, pp.205-219.

86. Callaham D.,Tredici P.D., Torrey J.G. Isolation and cultivation in vitro of the actinomycete causing root nodulation in Comptonia. Science, 1978, 199, 4331, pp. 899-902.

87. Callaham D., Newcomb W., Torrey J. Cr., Peterson R. Root hair infection in actinomycete-induced root nodule initiation in Casuarina, Myrica and Comptonia. Bot. Gas., 1979, 140 (Suppl. ), The ITniv. Chicago Press, pp. 51-59.

88. Carter E.G.,Greaves I,D, The nitrogen-fixing microorganisms of arid soil. Soil Sci., 1928, 26, pp.179-197.

89. Chandra T.S.,Shethna G.I. Isolation and characterization of some oxalate-decomposing bacteria. Antonie van Leeuwehoek, 1975, 41, pp. 101-111.

90. Childs I.P. An actinomycete associated with gummosis disease of grapefruit. Phytopathol.,1953, 43, pp.101-103.

91. Chodat R. Sur les parasites des racines d'Alnus,de Rham-nus, et d'Hippophae. Bull. Herb. Boissier, 1904, 4 ,p.296.

92. Clark P. Soil microorganisms and plant roots. Advan. of Agron., 1949, 1, p.241.

93. Clark C.A., Lawrence A. Morphology of spore-bearing structures in Streptomyces ipomoea, Can. J. Microb., 1981, 27, 6, pp. 575-579.

94. СогЬаг R. Etude des streptomycetes provoquant la gale commune de la pomme de terre. Phytopathol. Z., 1964, 51,PP«351-360.

95. Crawford D.L., M ,cCoy E. Cellulases of Thermomonospora fusca and Streptomyces thermodiastaticus. Appl. Microb., 1972,24, 1, pp.150-152.

96. Cross Т.,A1-Diwany L. Streptomycetes with substrate mycelium spores: the genus Elytrosporangium. Zbl. Bakt.Suppl. 11. Eds.: Shall/Pulverer, Gustav Fisher Verlag - Stuttgart "Mew York, 1981, pp.59-65.

97. Danilewicz K. Symbiosis of Alnus glutinosa (L) Gaertn.-Acta Microbiol. Polonica, 1965,"14, PP. 321-326.

98. De Leval I., Remade I. A microbiological study of the rhizosphere of poplar. Plant a. Soil, 1969, 31, 1 ,pp.31-47.

99. Demaree I.В., Smith N.R. Nocardia vaccinii n.sp. causing galls on blueberry plants. Phytopathol., 1952, 42,5 ,pp.249--252.

100. Dey S.H.,Singh N., Singh H. Streptomyces collins Linden-bein a new species causing -common scab of potato. Current Sci., 1981, 50, 18, p.830.

101. Diem H.G., Gauthier D.,Dommergues I.R. Extranodular growth of Frankia on Casuarina equisetifolia. -FEMS Microb. Letters, 1982, 15, 3, pp.181-184.

102. Dietz A. An industrial laboratory approach. In "Actinomy-cete taxonomy".1980. Eds.:Dietz A.,Thayer D.W. ,Soc. Industr.Mi-" crob.,special publication workshop "Actinomycete Taxonomy",August, 12-13 1978, pp. 2-152.

103. Dijk C. van,Merkus E. A microscopical study of the development of a spore-like stage in the life cycle of the root no- . dule endophyte of Alnus glutinosa (L) Gaertn. New Fhytol., 1976, 77, 1, pp.73-91.

104. Dorochova L.A.,Agre N.S.,Kalakoutskii L.V., Krasilnikov

105. ТТ.A. Pine structure of spores in thermophilic actinomycete Mi-cromonospora vulgaris .- Journ. Gen. Appl. Microb., 1968, 14, 3, pp. 295-303.

106. Dobritsa S.V. Large plasmids in an actinomycete. FEMS Microbiol. Letters, 1984, 23, pp. 35-39.

107. Douglas R.g.,Garrard E.H. Serological observation on the actinomycetes associated with potato scab. Canad. Journ. Bot., 1954, 32, pp. 480-485.

108. Elesway A.A., Szabo G.M. Isola tion and characterization of Streptomyces scabies strains from scab lesion of potato tubers. Designation of the neotype strain of Streptomyces scabies.-Acta Microb. Acad. Sci. Hungaricae, 1979, 26, pp.311-320.

109. Emerson P. Are all the soil bacteria and streptomyces that develop on dextroze agar azofires? Soil Sci.,1917, 3, pp. 417-421.

110. Enger M.D., Sleeper B.P.Multiple cellulasa system from Streptomyces antibioticus. Journ. Bact.,1965, 89, 1, pp. 23-27.

111. Ensign I.C. Formation properties and germination of actinomycete spores. Annu. Rew. Microb., 1978, 32, pp.185-219.

112. Fahraeus G. The infection of clover roo--t hairs by nodule bacteria studied by simple glass slide technique. Joum. Gen. Microb., 1957, 16, 2, pp. 374-381.

113. Fernandez C.,Szabo G.M. Composition and properties of the actinomycete flora in ferralitic tropical soil (oxisoil)-sugar cane ecological system. Zbl. Bakt., 1978, 2, 33, 1, pp.34-44.

114. Fiuczek M. Fixation of atmospheric nitrogen in pure cultures of Streptomyces alni. Acta Microb. Polonica, 1959, 8, 283-287.

115. Frank B. Sind die Wurzelknollchen der Erie und Elaeag-naceen Hlzgallen. Ber. Dtsch. Bot. Ges., 1887, 5, s.50.

116. Gardner 1С. Ultrastructural studies of non-leguminous root nodules. In "Symbiotic nitrogen fixation in plants."Ed.:Nut-man P.S., 1975, Cambridge Univer. Press, Cambridge, pp.485-495.

117. Gardner I.C. Observation on the fine structure of the endophyte of the root nodules of Alnus glutinosa (L) Gaertn.- Arch. Mikrob., 1965, 51, 4, pp. 365-383.

118. Gartner E.M., Gardner I.C. Observation on the fine structure of the root nodule endophyte of Hippophae rhamnoides Ъ.- Arch. Mikrob., 1970, 70, 3, pp. 183-196.

119. Gauties D., Diem H.g., Dommergues g. In vitro nitrogen fixation by two actinomycete strain isolated from Casuarina noddies. Appl. Environ. Microb., 1981, 41, 1, pp.306-308.

120. Gledhill W., Casida Ъ.Е. Agromyces, gen. n.,microorganisms intermediatory to Actinomyces and Nocardia. Appl. Microb., 1969, 18, 3, pp 340-349.

121. Goodchild D.I. The ultrastructure of the root noduL-res in relation to nitrogen fixation. Int. Rev. Cytology, 1977, Suppi• 6, pp. 235-288.

122. Goodfellow M., Minnikin D.E. The genera Nocardia and Rhodococcus. In "The procaryo^es.A handbook on habitats, isolation, and identification of bacteria." Eds.:Starr M.P.,Stolp H.,

123. Truper H.G.,Balows A.,Schlegel H.G.,1981. Springer-Verlag,Berlin Heidelberg New York, pp.2016-2027.

124. Gregory K.F., Vaisey E.B. Pathogenecity of tyrosinasa deficient mutants of Streptomyces scabies. Can. Journ. Microb., 1956, 2, pp. 65-71.

125. Harrison M.D. Potato russet scab, its cause and factors affecting its development. American Potato Journ., 1982, 39, pp.368-387.

126. Hawker L.E., Fraymoth J. Are-investigation of the root nodules of species of Elaeagnus, Hippophae, Alnus and Myrica, with special reference to the morphology and life histories of the causative organisms. Journ. Gen. Microb., 1951, 5* 2,pp. 369-386.

127. Hecht S. Т., Causey W.A. Rapid melibd for the detection and identification of mycolic acids in aerobic actinomycetes and related bacteria. Journ. Clin. Microb.,1976, 4, pp.284-287.

128. Hiltner L. Uber die Bedeutung der Wurzelknflllchen von Alnus glutinosa fur die Stickstoffem&hrung dieser Pflanze. -Landw. Vers.-Sta., 1896, 46, s.153.

129. Hirch P. Wasserstoffactivierung und Cheraoautotrophic bie Actinomyceten. Arch. Mikrob., 1961, 35, 4, ss.360-373.

130. Hoffman C.M. Unter--suchungen zur Atiologie pflanzlicher Actinomyc-osen. Phytopathol. Z.,1958, 34, 1, ss.1-56.

131. Hooker W.J. Parasitic action of Streptomyces scabies on root of seedlings. Phytopathol., 1946, 39, pp.442-462.

132. Hooker W.J.,Kent G.C. Infection studies with Actinomyces scabies. Phytopathol., 1946, 36, pp.388-398.

133. Hollis I.P. Studies on Streptomyces Scabies .I. Variability in a melanin indicator medium. Phytopathol., 1952, 42, 5, pp.273-276.

134. Huntjens I.L. Amino acid composition of humic acid-like polymers produced by Streptomyces and humic acid from pasture and arable land. Soil Biol. Biochem., 1972, 4, pp.339-345.

135. Isizawa S.,Araragi M. Composition of actinomycete population in soil. In "Actinomycetes-the boundary microorganisms." Ed.: Arai Т., Singapore, 1976,pp97-107.

136. Johnson G. Schaal L.A. Relation of chlorogenic acid to scab resistance in potatoes. Science, 1952, 115, pp627-629.

137. Kaiser P. L'activite pectinolytique des actinomycetes. -- Ann.Inst. Pasteur, 1971, 121, pp. 389-404.138» Katznelson H. The "rhizosphere effect" of mangels on certain groups of soil microorganisms. Soil Sci., 1946, 62, pp. 343-354.

138. Katznelson H., Cole S.E. Production of gibberelin-like substances by bacteria and actinomycetes. Can. Journ. Microb., 1965, 11, 4 , pp. 733-742.

139. Kaunat H. Bildting von Indolderivaten durch rhizosph&ren-spezifische Bacterien und Aktinomyzeten. -Zbl. Bakt.,1969, 2,123, 5, ss. 501-515.

140. Kaunat H.,Bemhard K. Pek^-tinhydrolyse durch rhizospha-renspezifische Bacterien und Aktindmyzeten. Zbl. Bakt.,1969, 2, 123, 4, ss. 464-466.

141. Khambata S.K., Bhat I.V. Decomposition of oxalate by Strej tomyces. Nature, 1954, 174, pp. 696-697.

142. Kn'6sel D. Untersuchungen zur cellulolytischen und pek-t,—tolytischen A.ktivitat pflanzenschSdlicher Actinomyceten.- Phytopathol. Z., 1970, 67, as.205-213.

143. Knowlton S., Berry A., Torrey J.G. Evidence that associated soil bacteria may influence root hair infection of acti-rhizal plants by Prankia. Can. Journ. Microb., 1980, 26, 8, pp. 971-977.

144. Knowlton S., Dawson J. Effect of Pseudomonas cepacia and cultural factors on the nodulation of Alnus rubra roots by Prankia. Can. Journ. Bot., 1983, 61, 11, pp. 2877-2882.

145. Knutson D.M., Hutchins A.S., Cromack K. The association of calcium oxalate utilising Streptomyces with conifer ecto-mycorrhizae. - Antonie van Leeuwenhoek, 1980, 46, 6, pp. 611-619.

146. Ко W.H., Lockwood I.L. Mechanisms of lysis of fungal micelium in soil. Phytopathol., 1970, 60, pp. 148-154.148'. Kurup P.V., Schmitt J.A. Numerical taxonomy of Nocar-dia. Can. Journ. Microb., 1973, 19, 8, pp. 1035-1048.

147. Kuster E. Ecology and predominance of soil Streptomy-cetes. In "Actinomycetes the boundary microorganisms." Ed.: Arai Т., Singapore, 1976, pp. 109-121.

148. Kutzner H.I. The family Streptomycetaceae. In "The pro-karyotes. A handbook on habitats, isolation, and identification of bacteria," Eds.: Starr M.P., Stolp H., Balows A., Schlegel H.G. Springer Yerlag Berlin Heidelberg New York, 1981, pp.2028-2090.

149. Lalonde M. Infection process of the Alnus root nodule symbiosis. In "Recent development in nitrogen fixation."Eds.:

150. Newton I.R., Postgate I., Rodriguez-Barrueco C. Academic Press London, 1977, pp. 569-589.

151. Lalonde M., Calvert H.E., Pine E . Isolation and use of Frankia strains in actinorhizae formation. In "Current perspectives in nitrogen fixation ." Eds.: Gibson A.H., Newton W.E. Australian Acad. Sci., Canberra, 1981, pp. 296-299.

152. Lalonde M., Knowles R.f Fortin A. Demonstration of the isolation of non-infective Alnus crispa var. mollis Fern, nodule endophyte by morphological immunolabelling and whole cell composition studies. Can. Journ. Microb., 1975, 21, 12, pp.1901-1920.

153. Lapwood D.H. The effect of soil moisture of the time potato tubers are forming on the incidence of common scab (Str. scabies). Ann. Appl. Biol., 1966, 58, pp. 447-456.

154. Lapwood D.H. Streptomyces scabies and potato scab disease. In "Actinomycetales: characteristics and practical importance." Eds.: Sykes G., Skinner F.A., London New York, Academic Press, 1973, pp. 253-260.

155. Lawrence C.H., McjAllan I.W. Characteristics of an inhibitor from Streptomyces scabies affecting potato tuber respiration.-Can. J. Microb., 1964, 10, 2, pp. 299-301.

156. Leach I.G., Decker P.H., Becker H. Pathogenic races of Actinomyces scabies in relation to scab resistance. Phytop'athol. 1939, 29, pp. 204-209.

157. Lechevalier M.P.identification of aerobic actinomycetes of clinical importance, J. Lab. Clin. Med., 1968, 71» 6, pp.934.944.

158. Lechevalier M.P., Lechevalier H.A. Chemical composition as a criterium in the classification of aerobic actinomycetes.-- Int. J. Syst. Bact., 1970, 20, 4, pp. 435-443.

159. Lechevalier M.P.,Horriere P., Lechevalier H. The biology of Prankia and related organisms. In "Development in industrial microbiology," Publication of the Society for industrial microbiology, 1982, 23 pp. 51-60.1» .

160. Lindenbein W.Uber einige chemisch interessante Aktino-myceten Stamme und ihre Klassfizierung. Arch. Mikrob.,1952, 17, ss. 361-383.

161. McClung N.M. Nocardiaceae Castellani and Chalmers 1919. In "Bergey's manual of determinative bacteriology. 8-th edition." Eds,: Buchanan R.E., Gibbons N.E. 1974 Baltimore: The Williams and Wilkins Company, pp. 726-747.

162. Medill M.A., O'Kane D.J. A synthetic medium for the L-type colonies of Proteus. J.Bact.,1954, 68, 5, pp.530-533.

163. Menzies J.D., Dade K.E. A selective indicator medium for isolating Streptomyces scabies from potato tubers of soil.- Fhytopathol., 1959, 49, 8, pp. 457-458.

164. Merriman P.R., Price K.D. ,Kollmorgen J.F. ,Piggott T. Ridge E.H. Effect of seed inoculation with Вас. subtilis and Streptomyces griseus on the growth of cereals and carrots.-Austr. J. Agric. Res., 1974, 25, pp. 219-226.

165. Metcalf G., Brown M.E. Nitrogen fixation by new species of Nocardia. J. Gen. Microb., 1957, 17, 3, pp.567-572.

166. Moller H. Plasmodiophora Alni. Ber. Dtsch. bot. Ges., 1885,3, s.102.

167. Neal J.L., Bollen W.B.,Zak B. Rhizosphere microflora associated with mycorrhizal of Douglas fir. Can. J. Microb., 1964, 10, 2, pp. 259-265.

168. Niewiarowska I. Morphologie et physiologie des actinomy -cetes symbiotiques des Hippophae. Acta Microb. Polonica, 1961,10, pp. 271-286.

169. Normand P.,Lalonde M. Evaluation of Prankia strains isolated from provenances of two Alnus species. Can. J. Microb., 1982, 28, 10, pp. 1133-1142.

170. Okami J.,Suzuki M. A simple method for microscopical observation for streptomycetes and criteque of Streptomyces grouping with references to aerial structure. Journ. Antibiot., 1958, 11, 6, pp. 250-253.

171. Pagan I.D., Child J.I. nitrogen fixation by Rhizobium cultured on a defined medium. Nature, 1975, 256, 5516, pp. 406-407.

172. Panthier J., Diem H.G., DommerguesJj. Rapid method to enumerate and isolate soil actinomycetes antagonistic towards rhi-zobia. Soil Biol. Biochem., 1979, 11,4,pp. 443-445.

173. Papavizas G.C.Microbial antagonism in bean rhizosphere as affected by oat straw and supplemental nitrogen. Phytopathol., 1963, 53, pp. 1430-1435.

174. Parada I.L. Selective filtration in the isolation of independent clones of Streptomyces, Appl. Microb., 1979, 29, 1, pp. 13-16.

175. Patel J. Antagonism of actinomycetes against rhizobia.-- Plant a. Soil, 1974, 41, pp. 395-402.

176. Peklo J. Die pflanzlichen Aktinomy-^kosen. Zbl. Bakt. 1910, 2, 27, ss.451-579.

177. Person L.H.,Martin W.J, Soil root of sweet potatoes in Louisiana Phytopathol., 1940, 30, pp. 913-926.

178. PinejL., Watson J. Evaluation of an isolation and maitenance medium for Actinomyces species and related organisms. -J. Lab. Clin. Med.,1959» 54, 1, pp.107-114.

179. Plotho 0. von. Die Synthese der Knollchen an den Wur-zeln der Erie. Arch Mikrob., 1941, 12, pp. 1-18. 186. Pommer E.H. Beitrage zur Anatomie und Biologie der Wurzel-knollchen von Alnus glutinosa Gaertn. - Flora, 1956, 143, ss. 603-634.

180. Poramer E.H. Uber die Isolierung des Endophyten aus den Wurthelknollchen Alnus glutinosa Gaertn. und uber erfolgreiche Re-Infektions ersuche. Ber. Dtsch. bot. Ges.t 1959, 72, ss. 138-179.

181. Postgate J.R. The acetylene reduction test for nitrogen fixation. In "Methods in microbiology." Eds.: Norris J.R.,Ribbons D.W. Academic Press, London, New York, 1972, 68, pp. 343-356.

182. Pridham T.G., Kroppenstedt R.M. Acetylene reduction tests with streptomycetes, streptoverticillia and other microorganisms. Actinomycetes, 1979, 14, 2, pp. 28-33.

183. Pridham T.G.,Tresner E,D, Genus I. Streptomyces Waksman and Henrici 1943, 339. In "Bergey's manual of determinative bacteriology. 8-th edition." 1974 Eds.: Buchanan R.E., Gibbons N.E. Baltimore: The Williams and Wilkins Company, pp.748-829.

184. Purushothaman D.,Marimuthu T.,Venkataramanan C.V.,Kesa-van R. Role of actinomycetes in the biosynthesis of indole acetic acid in soil. Current Sci., 1974, 43, pp. 413-414.

185. QuispeL A. The endophyte of the root nodules in non-leguminous plants. In "The biology of nitrogen fixation." 1974. Ed.: Quispel A. Amsterdam: North Holland, pp. 499-520.

186. Quispel A. The endophytes of the root nodules in non-leguminous plants. In "Recent development in nitrogen fixation." 1977. Eds.:Newton W.,Postgate <J.R.,Rodriguez-Barrueco C. Academic Press New York San Francisko, pp. 758-772.

187. Quispel A.,Burggraaf J.P. Frankia, the diazotrophic endophyte from actinorhizas. In "Current perspectives in nitrogen fixation." Eds.: Gibson A.H.,Newton W., Austral. Academ. Sci., Canberra, 1981, pp. 229-236.

188. Rangaswami G. ,Vasanthara;}an V.N. Studies on the rhizo-sphere microflora of citrus trees.Ill Fungal and actinomycete flora of the rhizosphere. Can.J. Microb., 1962, 8, pp.485-489.

189. Rodriguez-Barrueco C. The occurence of the root nodule endophytes of Alnus glutinosa and Myrica gale in soils. J.Gen. Microb., 1968, 52, 2, pp. 189-194.

190. Rogers R.D., Wollum A.G. Virulence of the endophyte after in vitro cultivation, Soil Sci. Soc. /mer. Proc.,1974, 38, 4, pp. 756-759.

191. Schaede R. Uber die Symbionten in den Knollchen der Erie und des Sanddomes und die cytologische Verhaltnissen in ih-ren. Planta, 1933, 19, ss. 389-416.

192. Schaede R. "Die pflanzlichen Symbiosen." 2 Aufl. Stuttgart, G.Fischer, 1962.

193. Schimanski H.H., Klinkowski M. Hemmstoffe bei den bewohnen-der Actinomyceten gegen das Tabakmosaikvirus. Zbl.Bakt., 1968,2, 123, ss. 473-501.i

194. Shnobu R. Studies on fixation of .free nitrogen by actino-myces.-Mem.Osaka Univ. Liberal Art. a. Education. B.Natur.Sci., 1953, 2, pp.2-8.

195. Shirling E.B., Gottlieb D. Methods for characterization of Streptomyces species. Int.Journ.Syst.Васteriol., 1966, 16,3, pp.313-341.

196. Shirling E.B., Gottlieb D. Cooperative description of type cultures of Streptomyces. III.Additional species descriptions from first and second studies . Int. J.Syst.Bact.,1968, 18, 4, pp.279-392.

197. Shinke R.,Nishira H., Mugilayashi N. Isolation of p -ami-lase producing microorganisms. Agr, Biol. Chem.,1974, 38,pp. 665-666.

198. Schubert K.R., Evans H.J. Hydrogen evolution: a major factor affecting the efficiences of nitrogen fixation in nodulated symbionts. FNAS, 1976, 73, p. 1207.

199. Silver W.S. Root nodule symbiosis. I.Endophyte of Myrica cerifera L. Journ. Bacter., 1964, 87, 2, pp. 416-421.

200. Silvester W.B. Dinitrogen fixation by plant association excluding legumes. In "A treatise on dinitrogen fixation."Eds.: Hardy R.,Gibson A.H. New York, 1977, p. 141.

201. Sivasithamparan K.,Parker C.A.,Edwards C.S. Rhizosphere microorganisms of seminal and nodal roots of wheat grown in pots. Soil Biol. Biochem., 1979, 11, 2, pp. 155-160.

202. Skujina J., Potgieter H.J.,Alexander M. Dissolution of fungal cell walls by a streptomycete chitinase and jj-(1-3)-glu-canase . Arch. Biochem. Biophys., 1965» 111, pp. 358-364.

203. Smith P.P. "The biology of mycoplasmas." New York:Aca-demic Press, 1971.

204. Starkey R. Some influence of the developments of higher plants upon the microorganisms in the soil.II. Influence of the stage of plant growth upon abundance of organisms. Soil Sci., 1929, 27, pp. 355-378.

205. Szegi J.,Gulias P. Data on the humus-decomposing activity of some streptomycetes and microscopical fungi. Agrok. Talajt., 1968, 17, pp. 109-119.

206. Takam^ya A.,Tubaki K. A new form of Streptomyces capable of growing autotrophically. Arch. Mikrob., 1956, 25» pp.58- 64.

207. Taubert H. tjber den Infektion svongang und die Entvich-lung der Knollchen bie Alnus glutinosa Gaertn. Planta, 1956, 48, pp. 135-156.

208. Taylor C.P.,Decker P.A. A correletion between pathogenicity and cultural characteristics in the genus Actinomyces.- Phytopathol., 1947» 37» PP. 49-58.

209. Thom C., Humfield H. Notes on the association of microorganisms and root. Soil Sci., 1932, 34, pp.29-51.

210. Tjepkema I.D., Ormerod W., Torrey J.G. Vesicle formation and acetylene reduction activity in Prankia sp. CpI1 cultured indefined nutrient media. Nature, 1980, 287, 5783» pp.633-635.

211. Torrey J.G. Nitrogen fixation by actinomycete-nodulated angiosperms. Bioscience 1978, 28, 9, pp. 586-592.

212. Tresner H.D.,Hayes J.A., Backus E.J. Morphology of submerged growth of streptomycetee as a taxonomic aid.I. Morphological development of Streptomyces aureofaciens in agitated liquid media, Appl. Microb., 1967, 15, 5, pp.1185-1191.

213. Uemura S. Studies on the Streptomyces isolated from alder root nodules. Sci. Rep. Agr. Forest Fisheries Res.Council (Japan), 1961, 7, pp. 1-90.

214. Vanek Z., Hostalek Z.,Blumauerova M., Mikulik K. ,Podojil M., Behal V.,Jechova V. The biosythesis the tetracycline. Pure Appl. Chem., 1973, 34, pp. 463-486.

215. Vollmer А.Т., An F.,Bamberg S.A. Observation on the distribution of microorganisms in desert soil. Great Basin Nature, 1977, 37, pp. 81-86.

216. Vruggink H. Influence of agricultural crops on the ac-tinomycetes flora in soil. Plant a, Soil, 1976, 44, 3,pp.639-654.

217. Waksman S.A. Studies in the metabolism of Actinomycetes. III. Nitrogen metabolism. Journ. Bact., 1920, 5, pp.1-30.

218. Waksman S.A. The actinomycetes; their nature,occurence, activities and importance. Chronica Bot., Waltham Mass, 1950, pp. 1-230.

219. Waksman S.A.*The actinomycetes.Vol.1. Nature,occurence, and activities! Baltimore: Williams, Wilkins, London,1959.

220. Watson E.T., Williams S.T. Studies on the ecology of of actinomycetes in a coastal sand belt. Soil Biol. Boichem., 1974, 6, pp. 43-52.

221. Whaley I.W.,Boyle A.M. Antibiotic production by Streptomyces species from the rhizosphere of desert plants, Phytopath., 1967, 57, 4, pp. 347-351.

222. Wieringa K.T. Der Abbau der Pektine: der erste Angriff der organischen Pflanzensubstanz. Pflanzen, Dung.Bodenk, 1955, 69, pp. 150-155.

223. Williams S.T.,Wellington E.M., Goodfellow M,,Alderson G., Sackin M.,Sneath P.H. The genus Streptomyces a taxonomic enigma. In"Actinomycetes. Zbl.Bakt." Suppl. 11. 1981.Eds.:Shaal/Pul-verer, Stuttgart - New YorktGustav Pisher Verlag,pp. 47-57.

224. Williams S.T.,Mayfield C.J. Studies on the ecology of actinomycetes in soil. III.The behavior of neutrophilic streptomycetes in acid soil.-Soil Boil.Biochem.,1971,3,pp.197-208.

225. Wollin M.I. Hydrogen transfer in microbial communities. In"Microbial interactions and communities,"Eds.:Bull A.T.,Sta-fer I,H.,Academic Press London, 1982, pp.323-356.

226. Wollum A.G.,Youngberg C.T.,Gilmour C.M. Characterization of Streptomyces sp. isolated from root nodules of Ceanothus velu-tinus Dougl.-Soil Sci.Soc.Amer. Proc.,1966,30,pp.463-467.

227. Woronin M. Observations sur certaines excroissences que presentent les racines de l'aune et du lupin des jardins. --Mem. Acad. Imp. Sci.St.-Peter. Ser.,1866, 7, p.1.

228. Young I.M. Development of bacterial populations in vivo in relation to plant pathogenicity. Journ. Agric. Res., 1974, 17, pp. 105-113.