Эколого-физиологическая регуляция взаимодействия в агроценозе растений рода Amaranthus L. и диазотрофов

Дегтярева, Ирина Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Эколого-физиологическая регуляция взаимодействия в агроценозе растений рода Amaranthus L. и диазотрофов
ВАК РФ 06.01.04, Агрохимия

Автореферат диссертации по теме "Эколого-физиологическая регуляция взаимодействия в агроценозе растений рода Amaranthus L. и диазотрофов"

На правах рукописи

ДЕГТЯРЕВА ИРИНА АЛЕКСАНДРОВНА

ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ В АГРОЦЕНОЗЕ РАСТЕНИЙ РОДА АМАПАЮНиБ Ь. И ДИАЗОТРОФОВ

Специальности: 06.01.04 - агрохимия 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени до/сгора биологических наук

Москва - 2005

Работа выполнена в ГУ «Татарский НИИ агрохимии и почвоведения РЛСХН» и Ботаническом саду Казанского государственного университета

Научный консультант: доктор сельскохозяйственных наук,

А.Х. Яппаров

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор A.A. Завалин доктор биологических наук, доцент Л. В. Мосина доктор биологических наук В.М. Зубкова

Казанская государственная сельскохозяйственная академия, г. Казань

Защита состоится /32005 г. в часов на заседании -- -

диссертационного Совета Д 006.029.01 в ГНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт агрохимии им. Д.Н. Прянишникова (ВНИИА)» по адресу: 127550, г. Москва, ул. Прянишникова, д. 31А

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт агрохимии им. Д.И. Прянишникова (ВНИИА)»

Автореферат разослан « 6 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного Совета, кандидат биологических наук

С.И. Цыганок

1001-4

2 Ш2. 73

Актуальность работы. Важным резервом сельскохозяйственного производства является интродукция новых растений, которые превосходят традиционные по урожайности, содержанию ценных компонентов и устойчивости к неблагоприятным воздействиям. В этой связи большой интерес представляет введение в агрофитоценозы представителей семейства Лтагап1]шсеас, относящихся к растениям с С4-типом фотосинтеза, и внедряемых в первую очередь с целью устранения дефицита кормового и пищевого белка. Включение амаранта в производство позволяет обогащать корма полноценным белком, углеводами, зольными элементами, витаминами, полисе реализовать ресурсный потенциал различных регионов, уменьшать отрицательное влияние засухи. Амарант по основным почвенно-климатическим зонам России отличает высокая биологическая урожайность зеленой массы (до 120-150 т/га) и семян (до б т/га), устойчивость к неблагоприятным воздействиям, вредителям и болезням, экологическая безопасность продукции, ее хорошая поедаемость и усвоение животными (Чернов, 1992; Ьогоуа-01опа, 1994; Караев, Тменов, 1998; Иванова, 1999).

Внедрение в практику сельского хозяйства высокоурожайных видов и сортов растений требует оптимального удовлетворения их основных потребностей, в том числе создания в прикорневой зоне высоких концентраций легкодоступных соединений азота. Однако увеличение выпуска и применения азотных удобрений связано с решением ряда сложных проблем, наиболее значимыми из которых являются энергетическая и экологическая.

Важнейший резерв повышения продуктивности сельскохозяйственных растений - использование ризосферных азотфиксирующих бактерий, функции которых при растительно-микробных взаимодействиях многообразны: это фиксация молекулярного азота, улучшение питания растений за счет повышения коэффициента использования минерального азота, синтеза биологически активных веществ, повышение устойчивости растений к действию патогенов и абиотическим стрессам (Тихонович, 1993; Шамсутдинов, 2002).

В настоящее время наметились два основных подхода к усилению азот-фиксации в агроэкосисгемах: активизация деятельности спонтанной популяции диазотрофных микроорганизмов в ризосфере и ризоплане, и инокуляция растений активными и эффективными штаммами азотфиксаторов (Патыка, 1993). Первый путь заключается в оптимизации факторов среды и подборе видов, линий, сортов растений, наиболее способных к активной азотфикса-ции. Второй путь предусматривает использование высокоэффективных в отношении азотфмкеации микроорганизмов. Не менее перспективным направлением является подбор и использование специально для этого создаваемых искусственных ассоциаций микроорганизмов, обладающих суммарным положительным эффектом.

Проблема поиска эффективных азотфиксаторов при всей ее сложности чрезвычайно актуальна. Прикорневая зона растений является наиболее благоприятной средой для размножения диазотрофов, а растения рода ЛтагапОтх ¿., обеспечивающие их активное развитие, могут служить «поставщиками» перспективных штаммов или ассоциаций азотфиксирующих

бактерий для целого ряда сельскохозяйственных культур (С^апоуа а1., 1993; Дегтярева с соавт., 1998,2003).

Благодаря интенсивным научно-исследовательским и производственным экспериментам в природно-климатических условиях Республики Татарстан накоплена новая обстоятельная информация по биологии амаранта. К началу наших исследований в Ботаническом саду Казанского государственного университета было проведено изучение почвенных микроорганизмов только для видообразца АтагапОгия анешш Ь. и выделен один из представителей азот-фиксирующего комплекса - АгоюЪаааг скгоососсит (Ожиганова, 1993). Это представлялось не вполне достаточным для расшифровки физиолого-биохимического механизма взаимодействия корневой системы амаранта и ризосферных диазотрофов, а также в плане практического использования эффекта бактеризации.

Целью настоящей работы явилось исследование эколого-физиологи-ческой регуляции взаимодействия в агроценозе растений рода Лтагап<1шз Ь. и диазотрофных бактерий и поиск путей усиления азотфиксации в корневой зоне этих растений, обладающих способностью к интенсивному биосинтезу и накоплению белка.

Задачи исследования:

1. Изучить эколого-морфологические особенности развития корневой системы А. сгиеМш Ь. на дерново-подзолистой почве;

2. Оценить эколого-физиологическое взаимодействие корневой системы различных видообразцов растений рода АтагаШкш Ь. и диазотрофов по способности к ассоциативной азотфиксации;

3. Исследовать уровень нитрогеназной активности корневой зоны ино-кулированных растений рода АтагапАшз Ь. в онтогенезе на свету и в темноте;

4. Изучить влияние эдафических факторов на количественный состав ризосферных азотфиксаторов амаранта;

5. Выявить перспективные штаммы диазотрофных бактерий по их способности фиксировать азот, продуцировать витамины, гормоны роста и стимулировать прорастание семян амаранта;

6. Изучить влияние отобранных азотфиксаторов на всхожесть семян и формирование проростков амаранта;

7. Изучить влияние бактеризации семян интродуцируемых видов растений рода АтагамНия Ь. на интенсивность их роста, биометрические показатели и химический состав фитомассы;

8. Исследовать влияние бактеризации диазотрофными бактериями, выделенными из ризосферы амаранта, на урожайность и качество продукции овощных и зеленных культур в условиях защищенного грунта;

9. Определить численность естественной микрофлоры и соотношение органических кислот в процессе силосования амаранта с кукурузой.

Научная новизна. Впервые исследована эколого-физиологическая регуляция взаимодействия в агроценозе растений рода АтагашЬт Ь. и диазотрофных бактерий. Изучена нитрогеназная активность ризосферной зоны

растений - интродуцентов рода АтагаМкиз Ь. в онтогенезе и выявлены видо-образцы с повышенной способностью к фиксации молекулярного азота в ассоциации с микроорганизмами. Из ризосферной зоны различных видообраз-цов амаранта выделены бактерии родов Аго/оЬас1ег и АгоэртИит, обладающие высокой активностью ацетиленредукции, ростстимулирующими и фун-гистатическими свойствами. Для целей бактеризации сформирован комплекс штаммов АгоШЬаЫег сЬгоососсит и АгозрггШит зрр., обладающий полифункциональным положительным действием. Подробно изучено влияние плотности почвы на увеличение общей массы корней и урожайность зеленой массы А. сгиеШт Ь. Впервые исследованы эколого-микробиологические аспекты комбинированного силосования амаранта с кукурузой в динамике и установлено повышение качества продукта по содержанию органических кислот и микроорганизмов по сравнению с кукурузным силосом. Научная новизна разработок защищена двумя патентами РФ («Штамм бактерий АгоюЬаМег скгоососсит, используемый для получения бактериального удобрения под амарант» № 2074158, приоритет 27.02.97 г. и «Штамм бактерий АгогоЬаМег сЬгоососсит, используемый для получения бактериального удобрения под огурцы» № 2074157, приоритет 27.02.97 г.).

Практическая значимость работы. Предложено использование в сельском хозяйстве перспективных видов амаранта с повышенной азотфикси-рующей активностью микроорганизмов в ризосферной зоне, что представляет собой энергосберегающий и экологически безопасный способ получения ценного растительного белка. На основе многолетних исследований установлена оптимальная густота посева А. сгиепШй Ь. при возделывании его на зеленую массу и выявлено положительное влияние приема окучивания на рост и развитие растений. Эффективность применения видообразцов амаранта с высокой нитрогеназной активностью, а также бактеризация их выражается в повышении интенсивности биосинтеза и накопления белка в растении. Способ комбинированного силосования успешно прошел испытания в НПО «Нива Татарстана». В диссертации имеется копия акта лабораторного испытания, подтверждающая эффективность использования амаранта с повышенной азотфиксирующей активностью в комбинации с кукурузой для получения консервированного корма высокого качества.

В приложении к диссертации представлены рекомендации, подготовленные в помощь практическим работникам сельского хозяйства: Критерии и методы микробиологической оценки качественного состояния почвы и ее техногенного загрязнения (2003 г.); Микробиологические основы возделывания кормовых видов амаранта (2004 г.).

альные проблемы развития зональных исследований и пути повышения их эффективности в сельскохозяйственном производстве» (Казань, 2000); «Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений» (Пенза, 2000); «Почва, жизнь, благосостояние» (Пенза, 2001); «Ecological phyzio-logy of plants: problème and possible solutions in the century» (Syktyvkar, 2001); «Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений» (Ульяновск, 2002); «II международная конференция по анатомии и морфологии растений» (Санкт-Петербург, 2002); «Роль почвы в формировании естественных и антропогенных ландшафтов» (Казань, 2003); «Состояние и проблемы научного обеспечения овощеводства защищенного грунта» (Москва,

2003); «Актуальные вопросы ботаники и физиологии растений» (Саранск,

2004); «Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений» (Москва, 2004); «Проблемы рационального использования растительных ресурсов» (Владикавказ, 2004); Международных симпозиумах: «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования» (Пущино, 1995; 1997); «Эколого-популяционный анализ кормовых растений естественной флоры, интродукция и использование» (Сыктывкар, 1999); Всесоюзной научной конференции «Возделывание и использование амаранта в СССР» (Казань, 1991); Всероссийских научных конференциях: «Кормовые растительные ресурсы - фактор научно-производственного процесса в кормопроизводстве» (Киев - Белая Церковь, 1989); «Амарант: агроэкология, переработка, использование» (Казань, 1993); «Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений» (Пенза, 1998); «Первая Всероссийская конференция по ботаническому ресурсоведению» (Санкт-Петербург, 1996); «Экологические проблемы и пути их решения в зоне Среднего Поволжья» (Саранск, 1999); «Флористические и геоботанические исследования в Европейской России» (Саратов, 2000); «Актуальные проблемы инноваций с нетрадиционными растительными ресурсами и создание функциональных продуктов» (Москва, 2001); «Агроэкологические проблемы сельскохозяйственного производства в условиях техногенного загрязнения агроэкосистем» (Казань, 2002); X съезде Русского ботанического Общества «Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков» (Санкт-Петербург, 1998), а также на 5 республиканских и 7 региональных научных конференциях.

Публикации. По теме диссертации в отечественной и зарубежной печати опубликовано 65 научных работ, в том числе 2 практические рекомендации производству и 15 статей.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 265 страницах машинописного текста, содержит 28 рисунков, 20 таблиц и состоит из Введения, 4 глав (Обзор литературы, Материалы и методы исследований, Результаты исследований, Обсуждение результатов), Заключения, Выводов, Научно-практических рекомендаций и Приложения. Список цитируемой литературы включает 513 наименований, из них 162 на иностранных языках.

Личный вклад автора. Непосредственно автором выполнена основная работа по получению экспериментального материала, обобщению результатов, формулированию выводов, анализу важнейших публикаций, разработке

рекомендаций. Исследование корневой системы А. сгиеггШ Ь. проведены совместно с кандидатом биологических наук О.Р. Кувшиновой.

Приношу свою глубокую благодарность доктору сельскохозяйственных наук, Заслуженному работнику сельского хозяйства РТ А.Х. Яппарову, кандидату биологических наук О.Р. Кувшиновой, научному сотруднику М.Г. Андреевой. Особую признательность выражаю доктору биологических наук, профессору, Заслуженному работнику Высшей школы РФ, Заслуженному деятелю науки РТ И.А. Чернову за многолетнюю поддержку, доброжелательную критику и ценные советы при обсуждении результатов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В обзоре литературы представлены современные сведения о перспективах использования растений рода Атагап&ш Ь. Глубокие интродукционные исследования амаранта во многих научных учреждениях разных стран свидетельствуют об усилении интереса и признании значимости этой высокобелковой культуры.

Рассмотрены вопросы влияния эдафических факторов, плотности агро-фитоценоза на развитие растений. Уделено внимание взаимному влиянию корневой системы растений и азотфиксирующих микроорганизмов. Представленные данные литературы свидетельствуют о том, что именно ассоциативные диазотрофы, развивающиеся в ризосферном симбиозе с зерновыми и кормовыми культурами представляют наибольший интерес для исследователей, поскольку они могут служить переходными формами к созданию азотфиксирующих симбионтов важнейших сельскохозяйственных растений.

В разделе, посвященном взаимному влиянию экологических факторов на ассоциативную азотфиксацию, приводятся данные о том, что в ризосфер-ной зоне многих сельскохозяйственных культур фиксация азота протекает довольно интенсивно. По активности азотфиксации обнаружены не только меж-, но и внутривидовые различия. Не вызывает сомнения необходимость проведения направленного отбора растений с повышенной нитрогеназной активностью. Среди высокобелковых растений рода АтагаШЫх Ь., обладающих повышенной интенсивностью процесса фотосинтеза, могут быть найдены источники для создания генотипов с высоким уровнем ассоциативной азотфиксации, что будет способствовать увеличению их роли в биологическом связывании азота в агроценозах.

В завершающей части обзора литературы представлены подходы к оценке эколого-микробиологических аспектов силосования и специфике консервирования амаранта. Значимость амаранта велика не только в решении проблемы обеспечения животноводства полноценными кормами, но и многих актуальных задач, связанных с биологизацией земледелия, сохранением и повышением плодородия почв, охраной окружающей среды.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Природно-климатические условия района исследований. Согласно агроклиматическим условиям Республика Татарстан - это прохладный район. Сумма активных температур колеблется в пределах 2070-2130°С. Количество осадков с мая по сентябрь составляет более 250 мм. Гидротермический коэффициент довольно высокий (превышает 1,0). Продолжительность безморозного периода на большей части территории составляет 120-130 дней. Весенние заморозки на повышенных местах заканчиваются во второй декаде, а на пониженных - в третьей декаде мая.

За период исследований (с 1991 г.) на экспериментальном участке, расположенном на дерново-подзолистой почве совхоза «Беркутовский» Высокогорского района РТ, достаточным увлажнением хараетеризовались два года (1993, 1994), умеренным - три года (1991, 1992, 1997), засушливым - два года (1995,1999), крайне засушливым - два года (1996, 1998).

Видообразцы амаранта из коллекции Ботанического сада Казанского государственного университета. В диссертационной работе были использованы 45 образцов растений рода Amaranthiis L. из коллекции Ботанического сада ЮГУ (составитель А.Б. Прокофьев).

Характеристика почв. Полевые опыты по изучению нигрогеназной активности корневой зоны различных видообразцов амаранта проводились в 1991-1998 гг. на дерново-подзолистой почве по общепринятой методике (Доспехов, 1937). Почва имела следующую агрохимическую характеристику: рН - 6,65; гумус -1,8%; N щелочно-гидролизуемый - 264,0 мг/кг; Р205 - 146,6 мг/кг; К20 - 92,6 мг/кг.

Опыты по изучению корневой системы Amarantkus cruentus L. были заложены в 1991-1999 гг. по методике ВИУА и включали четыре варианта с разной площадью питания: I вариант - 70x10 см, II - 70x20 см, Ш - 70x30 см, IV - 70x40 см, где 70 см - ширина междурядий, а 10, 20, 30, 40 см - расстояние между растениями в рядах. В вегетативной фазе каждый вариант был поделен на два подварианта: окученный и неокученный. Посев, прополка, прореживание, окучивание и уборка проводились вручную. В вегетативной фазе проводили прополку и прореживание согласно схеме опыта, а также первое окучивание посевов и рыхление междурядий. Второе окучивание с рыхлением и прополкой осуществляли в фазе бутонизации.

Лабораторные и вегетационные опыты по изучению влияния диазотро-фов на нитрогеназную активность корневой зоны амарантовых были проведены в 1993-2001 гг. на дерново-подзолистой среднесуглинистой почве со следующей агрохимической характеристикой: рН - 5,9, гумус - 1,8%, N щелочно-гидролизуемый - 86,6 мг/кг, Р2О5 и К20 - 52,5 и 78,0 мг/кг, соответственно. Объектом исследования служили изолированные корпи растений с прилегающим слоем почвы толщиной не более 2 мм (ризосфера). Общим контролем являлась почва без растений.

Опыты в защищенном грунте совхоза «Майский» с бактеризацией различных овощных культур были проведены в 1995-1998 гг. на дерново-подзолистой почве со следующей агрохимической характеристикой: рН - 6,3,

гумус - 1,9%, N щелочно-пшролизуемый - S9,3 мг/кг, P2Os и К20 - 430,0 и 690,0 мг/кг, соответственно.

Полевой опыт для исследования нитрогеназной активности корневой зоны различных видообразцов амаранта был заложен в 45 вариантах в 3-х кратной повторности. Растения выращивали на делянках площадью 10,5 м2. Площадь опытной делянки, где изучалась корневая система A. cnientus L. — 25 м2, общая площадь опыта - 800 м2. Повторность четырехкратная. Лабораторные и вегетационные опыты закладывали в 6-ти кратной повторности.

Посев амаранта проводили при прогреве почвы на глубину 10-15 см до 12-16°С. Норма высева - 0,8-1,0 кг/га. Оптимальная глубина заделки семян в почву 1,0-1,5 см. Всходы появлялись на 10-12 день.

В течение всего вегетационного периода изучали динамику роста надземных и подземных органов A. cruentus L. С целью наблюдения за динамикой роста и развития надземных органов измеряли высоту растений и их массу, а также определяли ассимиляционную поверхность листьев. Учегг роста корневой системы проводили биометрическим методом (Калинин, 1991). После этого определяли массу, диаметр и длину корней. Проводили вычисление коэффициента продуктивности корневой системы и пространственного коэффициента корней.

Плотность почвы определяли в процессе онтогенеза растений на окученных и неокучеиных вариантах по общепринятой методике при помощи бура Качинского (Балахчев, Фаткулин, 1982).

Почвенные пробы для агрохимических и микробиологических анализов отбирали по общепринятой методике в течение всего вегетационного сезона (Методы..., 1991; Практикум..., 2001). Ризосферную микрофлору определяли в различные фазы онтогенеза: вегетативную, бутонизации, цветения, плодоношения. Контролем служила почва без растений.

Выделение азотфикеиругощих и других ризосферных микроорганизмов. Несимбиотические азогфиксаторы выделяли и учитывали при помощи различных методик (Калининская с соавт., 1981; Федорова с соавт., 1985; Авторское..., 1987; Шиляева, Яковлева, 1987; Емцев, 1994). Выделение различных ризосферных микроорганизмов проводили по общепринятым методикам (Семенов, 1990; Методы..., 1991) на элективных питательных средах: гетеротрофные бактерии - на мясо-пептонном агаре, микромицеты - на агаризованной среде Чапека. Численность микроорганизмов выражали в количестве колониеобразующих единиц (КОЕ) на 1 г почвы после ее высушивания при 105°С (Теппер с соавт., 1993; Зенова с соавг., 2002). Родовую и видовую принадлежность выделенных микроорганизмов определяли с помощью определителя Берги (Краткий..., 1980).

Определение нитрогеназной активности у ризосферных диазотро-фов осуществляли ацетиленовым методом (Гарусов с соавт., 1998). В пробах после определения этилена устанавливали титр чистых культур азотфиксато-ров путем подсчета в камере Горяева (Бонарцева с соавт., 1989).

Определение витаминов группы В и иидолил-3-уксусной кислоты у азотфикеиругощих микроорганизмов. Способность изучаемых штаммов

синтезировать витамины группы В определяли в культуральной жидкости с использованием витаминзависимых тест-культур (Возняковская, 1969; Ди-канская с соавт., 1975). Способность к синтезу индолил-3-уксусной кислоты (ИУК) у изучаемых штаммов определяли фотоколориметрическим методом с использованием реакгиЕа Сальковского в модификации Гордона и Вебера (Колешко, 1981).

Определение антагонистической активности азотфиксагоров осуществляли методом лунок (Сэги, 1983; Головко, Кострюк, 1987). Характер взаимоотношения штаммов диазотрофных микроорганизмов между собой определяли методом перпендикулярных штрихов и блоков (Ежов, 1981). В дальнейшем комплекс штаммов азотобактера и азоспирилл, обладающий целым рядом полезных свойств, использовали для обработки семян амаранта в лабораторном и вегетационном опытах.

Изучение влияния азотфиксирующих микроорганизмов на всхожесть семян и развитие проростков амаранта проводили в лабораторных условиях, при этом учитывали энергию прорастания (на 3 сутки), всхожесть (на 7 сутки) семян (Растениеводство, 1979). Изучение влияния чистых культур и комплекса азотфиксаторов на увеличение длины и биомассы проростков проводили по модифицированной методике Л.К. Павловой-Ивановой с соавторами (1995).

Определение потенциальной активности изотфшссации ризосфер-ной почвьп проводили ацетиленовым методом, предложенным для изучения азотфиксации (Stewart et al., 1967) в модификации М.М. Умарова (1976), расчеты осуществляли по методике A.B. Гарусова с соавторами (1998).

Определение нитрогеназной активности рвгзосфернои зоиы в лабораторном опыте (Емцев с соавт., 1985). Лабораторный опыт был заложен по следующей схеме: 1) Почва без растений (контроль); 2) Amaranthus cruentus L. (контроль (К) - семена замочены в воде); 3) А. cruentus L. (опыт (О) - семена замочены в культуральной жидкости комплекса штаммов азотобактера и азоспирилл); 4) A. caudatus L. (К); 5) A. caudatus L. (О); 6) A. kypochondriacus v. «Azteca» (К); 7) A. hypochondriacus v. «Azteca» (О); 8) A. Mantegazzianus Passerini (К); 9) A. Mantegazzianus Pctsserini (О); 10) A. paniculatus L. (К); 11) A. paniculatus L. (О). В лабораторном, а в последующем и вегетационном опытах семена обрабатывали бактериальной суспензией за 1 ч до посева (№ 3, 5, 7, 9, 11). Для обработки семян использовали комплекс штаммов азотобактера и азоспирилл, выделенных из корневой зоны исследуемых видооб-разцов амаранта и взятых в равных количествах из расчета I мл на I семя. В контрольных вариантах (№ 2, 4, 6, 8, 10) осуществляли посев семян, замоченных в течение 1 ч в воде (Мальцева с соавт., 1991; Ожиганова, 1993).

Изучение влияния ризосферных азотфиксагоров на рост и развитие растений в вегетационном опыте. Вегетационные опыты проводили в теплице с естественным освещением в летний период в 6 кг сосудах на дерново-подзолистой среднесуглинистой почве по схеме вышеприведенного лабораторного опыта. В ходе вегетационного опыта растения поливали деминерализованной водой, поддерживая влажность почвы на уровне 60% ППВ. По-

еле прореживания в каждом сосуде оставляли по одному растению амаранта, которое выращивали в течение 65-70 дней до наступления фазы цветения.

С целью исследования влияния бактеризации на динамику роста амаранта, урожай зеленой массы в течение периода вегетации во всех опытах проводили регулярные биометрические наблюдения и определяли химический состав растений. По фазам развития амаранта из всех вариантов опыта отбирали пробы почв, в которых определяли приживаемость комплекса азотфик-сирующих микроорганизмов.

Определение общего азота, подвижных форм фосфора и калия в корнях и надземных органах проводили в следующие фазы онтогенеза: вегетативную, бутонизации и цветения. Для этого использовали методики ЦИНАО (Методические..., 1976). Сжигание корней и надземных органов проводили мокрым озолением по Гинзбургу при дальнейшем определении азота и фосфора колориметрически на ФЭКе, а калия - на пламенном фотометре. Питательную ценность амаранта определяли методом ИК-отражательной спектроскопии на ИК-анализаторе. При оценке белковой ценности продукции использовали значения сырого протеина (общий азот (%) • 6,25). Определение содержания нитратов в растительной продукции проводили ионометриче-ским методом (Практикум..., 2001). Определение гумуса в почве проводили по Е.В. Аринушкиной (Агрохимические..., 1975), щелочно-гидролизуемого азота - по А.Х. Корнфилду, содержание подвижных форм фосфора и калия по методу А.Г. Кирсанова с использованием пламенного фотометра ПАФ-2 (все - в модификации ЦИНАО; Практикум..., 1987).

Проведение производственной инокуляции в защищенном грунте. Методом глубинного культивирования с использованием ферментационного аппарата было изготовлено 180 л биопрепарата на основе сообщества диазо-трофных микроорганизмов. В оптимальные сроки была проведена бактеризация почвы путем дисперсии при посеве зеленных культур, обработка грунта до посева, перед пикировкой и перед высадкой в грунт томатов и огурцов, а также растения дважды обрабатывались в период вегетации. Титр микроорганизмов в препарате составлял Ю9 кл/мл.

Для оценки агробиологической эффективности препарата проводили фенологические и биометрические наблюдения. Периодически производили отбор почвенных образцов и корешков растений на микробиологический анализ и для проверки приживаемости внесенных микроорганизмов.

Эколого-микробиологнческие аспекты силосования амаранта. Опыт по силосованию осуществляли совместно с НПО «Нива Татарстана». В лабораторных условиях измельченную массу закладывали в стерильные полиэтиленовые пакеты (в трехкратной цовторности), помещали в силосный бурт и утрамбовывали в фазах молочно-восковой спелости зерна кукурузы и цветения амаранта в соотношении 1:1 (Солнцев с соавт., 1980; Патент..., 1995; Ги-бадуллина, 1998). Тем самым достигалось создание неблагоприятных условий для облигатно и факультативно аэробных микроорганизмов (с учетом бродильного типа энергетики молочнокислых бактерий).

Схема опыта по изучению силосования растительного сырья: 1. Силос из кукурузы (контроль); 2. Силос из кукурузы и амаранта (видообразец А. cruentus L. - 1); 3. Силос из кукурузы и амаранта (видообразец A. caudatus L. -1); 4. Силос из кукурузы и амаранта (видообразец A. Mantegazzianus Passerint).

Определение в динамике численности естественной микрофлоры растительного сырья. Количественный и качественный состав микрофлоры силоса изучали в динамике на О, I, 5, 10, 15, 30 сутки. Учитывали количество молочнокислых бактерий (МКБ), аэробных аммонифицирующих микроорганизмов, маслянокислых бактерий, микроскопических грибов и дрожжей (Теппер с соавт., 1993). Взаимодействие между МКБ и азотфиксирующим сообществом ризосферы растений определяли методом блоков, лунок, а также встречным методом (Егоров, 1994).

Идентификация молочнокислых бактерий. По совокупности морфологических, культуральных, физиолого-биохимических признаков устанавливали принадлежность микроорганизмов к систематической группе: семейству, роду, виду. Штаммы молочнокислых бактерий рода Lactobacillus были идентифицированы до вида по определителю Берги (Краткий..., 1980).

Определение химического состава, питательности кормов и органических кислот проводили по общепринятым методикам (Разумов, 1986; Пе-тухова с соавт., 1989). Исследовали содержание сырого протеина, жира, клетчатки, золы, сахара, БЭВ в фитомассе изучаемых видообразцов амаранта. Определение органических кислот в силосах осуществляли методом газожидкостной хроматографии на приборе «Хром 5» (Разумов, 1986).

Статистическая обработка результатов. Измерение всех параметров проводили не менее, чем в трехкратной повторности. Статистическую обработку результатов проводили с помощью электронных таблиц Excel и программы Origin 4.1. Достоверность различий полученных результатов оценивали с использованием коэффициента Стыодента (р<0,05). Взаимосвязь ряда факторов устанавливали посредством расчета коэффициента корреляции (Шайдарова, Улахович, 2000).

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Эколого-морфологические особенности развития корневой системы A. cruentus L. на дерново-подзолистой почве

Многолетними исследованиями на дерново-подзолистой почве установлено, что корневая система A. cruentus относится к стержневому типу с преимущественным развитием боковых корней, по глубине проникновения в почву - к группе мелкокорневых. Общая форма корневой системы амаранта близка к конусовидной с расширенным основанием у поверхности почвы (Сычкова с соавт., 1992; Кувшинова, Дегтярева, 2003).

Основная масса корней A. cruentus сосредоточена в поверхностном слое почвы, на глубине 10-15 см. Пространственный коэффициент корневой системы амаранта увеличивается с уменьшением густоты посева в течение всего вегетационного периода. Следует отметить, что масса корней в вариантах,

где растения окучены превышает массу корней у неокученных растений. Максимальная разница в фазе цветения отмечена в варианте с площадью питания 70x20 см и составляет 49,5%.

Проведенные наблюдения за динамикой роста A. cruentus показывают, что зависимость высоты растений от густоты посева проявляется только во время бутонизации и сохраняется в фазе цветения. Наиболее высокие растения во время цветения наблюдаются в варианте с площадью питания 70x20 см, при этом окученные растения выше неокученных в среднем на 8,4%.

Накопление фитомассы амаранта наиболее интенсивно протекает в фазы бутонизации и цветения. Наибольшие показатели массы надземных органов отмечены у окученных растений с площадью питания 70x30 и 70x40 см. Максимальная масса надземных органов одного растения во все сроки определения отмечена в варианте с площадью питания 70x40 см.

Наибольший урожай фитомассы с единицы площади получен в варианте с площадью питания 70x10 см (7,1 кг/м2). Необходимо отметить, что этот показатель у окученных растений выше в среднем на 38,4%, чем у неокученных. Полученные результаты показывают, что формирование корневой системы как органа поглощения находится в непосредственной связи с формированием надземных органов растения и ассимиляционной деятельностью листьев (Кувшинова, Дегтярева, 2003; Дегтярева с соавт., 2004).

Таким образом, очевидно, что высота растений и их густота в фитоценозе взаимосвязаны. Изменение темпов роста растений в связи с плотностью посева влечет за собой изменение его геометрической структуры и, следовательно, фотосинтетического потенциала, что в свою очередь отражается на продуктивности растений.

2. Особенности функционирования ризосферных микроорганизмов амаранта

Для достаточно полного представления о плодородии дерново-подзолистой почвы проведено определение численности агрономически значимых групп микроорганизмов при возделывании A. cruentus с площадью питания 70x20 см. Исследование динамики численности ризосферных гете-ротрофов амаранта показало, что обильное размножение этих микроорганизмов происходит на ранних стадиях развития растений. Так, уже в вегетативной фазе их количество составляет 8,0-12,0 млн/г почвы. Некоторое уменьшение численности гетеротрофов и микромицетов в фазе бутонизации вызывается тем, что в данный период происходит сокращение количества эксудатов за счет усиления оттока пластических веществ к формирующимся репродуктивным органам. Максимальная численность гетеротрофов отмечена в фазе цветения (36,5-47,5 млн/г почвы). Необходимо отметить', что количество этих микроорганизмов в вегетативной фазе на 50,0%, а в фазе цветения на 30,0% больше в ризосфере окученных растений, чем неокученных.

В корневой зоне A. cruentus обнаружены микромицеты из родов Trichoderma, Pénicillium, ' Aspergillus, Rhizopus, Mucor, Chaetomium, Mor-

tierella, а также фитопатогенные грибы из родов Alternaría и Fusarium. Для дерново-подзолистой почвы характерна следующая особенность: количество микромицетов в ризосфере окученных растений остается в онтогенезе практически на одном уровне и при этом меньше, чем в контроле (почва без растений). В ризосфере неокученных растений численность грибов выше, чем в контроле в фазы вегетативную, бутонизации и плодоношения (на 50.0, 56.3 и 22,2%, соответственно). Однако во время цветения количество микромицетов снижается по сравнению с контрольным вариантом.

Следует отметить преобладание в грибном сообществе ризосферы окученных и неокученных растений микромицетов рода Trichoderma (Тг. lignonm и Tr. harzianum). Это позитивный факт, так как представители рода Trichoderma обладают ростстимулирующим действием на растения, улучшают обмен, ускоряют прорастание семян, увеличивают валовый выход урожая и улучшают качество продукции (Алимова с соавт., 2000).

Наибольшее количество азотобактера наблюдается в фазе цветения. Необходимо отметить, что в течение всего вегетационного периода у окученных растений ризосферных азотфиксаторов в 1,4-1,8 раза больше, чем в ризосфере неокученных.

Деятельность микроорганизмов в почве тесно связана с процессом аэрации, активизация которого зависит от различных агротехнических мероприятий, повышающих активность диазотрофо». Рыхление междурядий и окучивание растений способствуют увеличению численности гетеротрофных и, самое главное, азотфиксирующих микроорганизмов, причем увеличение численности диазотрофов свидетельствует о необходимости окучивания растений, особенно на малоплодородных почвах.

3. Нитрогеназная активность ризосферы растений рода Amaranthus L. в онтогенезе

В серии полевых опытов у окученных растений с площадью питания 70x20 см осуществлена оценка коллекции видообразцов амаранта по способности фиксировать азот в ассоциации с микроорганизмами. Для скрининга взято 45 образцов, относящихся к 16 видам рода Amaranthus L.\ A.cruentus (2 видообразца), A.cruentus • A.caudatus (3), A. caudatus (2), A. hypochondriacus (7), A. Mantegazzianus (2), A. paniculatus (5), A. hybridus (5), A. viridis, А. guitensis, A. mangostanos, A. crispus, A. dubius, A. albus, A. spinosus, A. aureus и A. retroflexus - по 1 видообразцу, A. sp. - 10 видообразцов. Исследуемые образцы амаранта получены путем научных контактов, из коллекции ВИРа, а также созданы методами местной селекции. Многие образцы обладают высокой питательной ценностью в период бутонизации - цветения и относятся к интродуцируемым и рекомендуемым в Среднем Поволжье для получения зеленой массы на кормовые цели (Чернов, 1992).

В корневой зоне изучаемых видообразцов амаранта (табл. 1) наблюдается широкий спектр изменчивости нитрогеназной активности (в мкг Ыг/кг-ч) -в вегетативной фазе от 20,2 до 130,4, в фазе бутонизации от 39,3 до 278,0, в фазе цветения от 91,1 до 742,1, в фазе плодоношения от 77,7 до 637,8, тогда

как активность ¡вогфнксацин в образцах почвы без растений крайне низка í7,7-3?.,9"i. Для большинства образцов амаранта характерна общая тенденция: в нсгетативнгй фазе наблюдается минимальная нитрогеназная активность, она возрастает п период, бутонизации, достигает максимальной величины в фазе цветения и незначительно снижается в фазе плодоношения. Исключение составляют 4 нидообрпзца: A. hypochondriacus v. «Azteca», A. hypochon-druicus v. «Л'<ул.'/». A, hypochondriacus v. «Mercado» и A. panicidatus - 1, у которых наибольшая активность азотфиксации отмечается в фазе, бутонизации.

Таким образом, максимальная активность ацетиленредукции корневой чаны большинства исследованных видообразцов амаранта приурочена к фазе цветения, что дает основание для сравнения ризосферных комплексов различных видов растений и этот период.

Прослеживается вариабельность ризосферной азотфиксации в одних и тех же эколо! ических условиях у растений рода Amaranthus L., однозначно свидетельствующая о более широких ее пределах па уровне образцов разной видовой принадлежности. Полученные нами данные свидетельствуют о том, что величины зчотфиксиругошей активности исследованных образцов больше различаются во время цветения и плодоношения.

Среди жученных образцов выделяются 2 модальных класса - с нитроге-назной активностью в фазе цветения 200-750 (23 образца) и 82-200 мкг N^/кг-ч (22 образца). В первый модальный класс входят A, crispus, A. aureus, A. dubnn, по 2 видообразца A. cruentus, A.candatus, A. cruentus -A. caudatus, А. Mantegazzianu1;, 3 вндообразцп A. hybridus и A. hypochondriacus, 4 вилообразна Л. panicidatus, а также А. ,\р. (К 432) и A. sp. (К 40). Эти образцы после более глубокого изучения гго признаку iiis могут быть рекомендованы как исходный материал для селекции на улучшение азотфиксирующей способности.

У 19 образцов из второго модального класса нитрогеназная активность изменяется в интервале 100-200 мкг Ыг/кг-ч. И лишь у 3 образцов (A. hybridus v. eNegroy-, А /■•aniculatus - I и A. retrojlexus) активность ацетиленредукции составляет 82,8-91,1 мкг N2/kt-4. Вилообразны амаранта с очень низкой (до 100) и очень высокой (свыше 500 мкг М2/кг-ч) активностью в фазе цветения встречаются редко.

Диапазон разброса величин ¡шгрогенлшой активности объясняется, видимо, i енстической неоднородностью видообразцов.

Корреляция между биометрическими показателями и нитрогеназной активностью отсутствует (г- -0.54). Высокая активность пнтротеназы в фазе цветения наблюдается у A. caudatus, биометрические параметры которого (биомасса растения, высота) самые низкие. У растений же A. Mait/egazzianus, отличавшихся от других видообразцон самыми высокими биометрическими характеристиками, нитрогеназная активность ниже, чем у A caudatus.

Нитрогеназная активность ризосферной зоны растений ^ощАтагаШкиз Ь. (1991-1994 гг.)

Г № Варианта опыта Источник Поступления Нетрогеназная активность, мкг К2/кгч

| Фаза вегетативная Фаза ' бутот-да.^ч Фаза цветения Фаза плодоношения

1 2 3 4 5 6 7

1 1 | Почва без растений 7,72 11,10 П ОА АП 32,90 ±2,64 24,20 ¿1,46

! 2 А. степ/из -1 Россия 80,3з ±6,43 269,20 ±13,53 530,30 ±15,64 376,40 =12,00

3 А. аиеяъа - 2 Германия 45,И> ±1,90 102,20 ±1,79 356,911 ±15,93 307,50 ±12,«7

4 А. сгитш$ -А.саиЛайа Л.- / * 48.25 ±1,50 70,60 ¿3,59 150,10 ¿4,78 100,50 ¿6,32

! 5 | А. степшз А сатанаЬ-2 * 39,40 ±1,18 140,02 ¿3,52 213,70 ¿7,19 203,30 ¿12,82

1 « А. сгиеппк ■ А.саиаат$ 3 * 85,50 ±4,32 233,70 ±11,31 521,50 =14,63 397,70 ±10,28

I" 7 " А. сяийайв / Россия 88,17 206.10 ±6,45 454,60 ¿13,06 291.20 ±9,04

1 8 А. саис1а1из X. - 2 Бельгия 126,40 ±4,27 260,50 ¿7,63 477,60 ¿18,71 406,10 ¿4,78

| 9 А, курссИотЫаяд 1 США 55,60 ¿2,24 118,90 ±5,47 230,90 +12.08 *+

10 дуплгйлт/гитг«? £ - 2 Ячайка 72.90 =2,08 166,40 =6,32 219,10 ±11,56

11 | А. куроскогикшсш ¿.-3 * 60,13 I ±2,26 105,70 ±4,31 164,10 ±6,94 **

12 1 А. 1прйс!;ог1{1плс;и Л,- 4 Турция 129,70 ! ¿-1,96 1 342,00 ¿11,05 461,50 ¿16,94 •»ь

\ 13 | А НуроЫюпЛпасыз V, «Ляеса» Мексика 41,70 | ±2,31 185,60 ±4,26 145,90 ¿4,34

\ !4 ' А Ь.уросЬ.опапйсчв у «ЫеррЫ Мексика 51,10 ! =1 95 200,20 ±3,77 156,20 ¿5.06

15 ¡¿¿(¡«^¡аа».-^^. Мексика 40,20 | --1,41 152,80 =5,55 145,50 | ¿6,17 **

И : 1? Л. '-'"'Т."'.с."' Атмуятич^ 62,20 | -2,6? 107,70 ¿3,67 1 2Ч7.КП 1 -ЯлЛ *> ■

А. Mantegazzianus 1'. «йоп Мапие!» Мексика 57,80 ±4,91 99,50 ±3,23 258.00 ¿9.56 "

! 5 \ А. раг,ки1аяи 1-! Германия 7-3,33 ±4,да 144,30 ¿5,52 35,50 ±2,77 130,70 | ^7,71

| А. рапимитя -2 * 93,10 «3,27 208,80 =8,55 380,20 =15,63 283,50 ! з:12,67

20 • А.рагАяйсъхL-i Россил 86,80 ¿2 91 152,00 I ±7,19 | 322,20 =13,24 2^,00 ¿10,9!

21 | Л. ранкллаи £. 4 Финляндия ¿5 "6 278,00 | ¿10,54 ( 427,40 =14,60 419,90 | •'-18,81

1 2 3 4 5 6 7

22 А. ратсиЫиз - 5 Венгрия 127,90 ±4,17 254,20 ±10,76 516,30 ±17,99 469,20 ±13,13

23 А. куЬг1(1и$ с. «Шунтуй» Россия 76,00 ±2,91 173,90 ±5,39 324,00 ±12,34 300,40 ±14,14

24 А. ИуЪгщиз V. «Ые^ги» Перу 35,90 ±3,07 56,70 ±3,59 91,10 ±3,54 77,70 ±3,13

25 А. ¡¡уЬгШюЬ. — ] Китай 65,00 ±2.37 257,80 ±8,58 384,90 =14,08 329,60 ±11,49

26 А. ЬуЬгЫи! 1.-2 Германия 38,60 ±2,95 64,80 ±3,80 108,00 -4,06 96,40 ±3,16

27 А. НуЬгШь Л. - 3 Германия 54,30 ±2,88 103,30 ±4,16 211,60 ±6,78 172,70 ±6,99

28 А. УШ(Й5 Россия 33,90 ±1,67 96,40 ±2,21 142,90 ±5,34 144,70 ±4,73

29 А. НВК Германия 33,50 ±2,27 107,30 ±3,90 174,20 ±5,88 209,60 ±13,26

30 А. таацтШО! Китай 48,10 ±188 126,60 ±5,03 187,90 ±7,63 188,40 ±7,37

31 А. сгЬрт Германия 97,20 ±3,26 346,<» ±12,16 642,60 ±18,74 637,80 ±22,13

32 А. ¿иЫиз Германия 48,80 ±1,79 165,40 ±4,85 251,10 ±9,15 258,60 ±10,61

33 А. ЫЬт Германия 35,70 ±1,59 108,90 ±7,55 193,50 ±10,54 149,30 ±4,88

34 А. зртозш * 41,60 ±1,79 92,70 ±2,82 348,70 ±5,14 145,10 ±3,72

35 А. аигеиз Германия 130,40 ±7,08 317,40 ±12,64 742,10 ±23,26 734,90 ±26,30

36 А. ¡р. (К 7) США 52,40 ±1,45 79,50 ±2,28 151,10 ±5,70 160,00 ±6,22

37 А. ¡р. (К 40) Гвинея 75,60 ±2,46 155,80 ±5,91 271,50 ±9,71 244,90 ±9,92

38 А. 1р. (К 53) Зап. Камерун 26,80 ±1,89 73,40 ±2,28 109,10 ±4,31 97,50 ±3,08

39 А. ¡р. (К 60) Гана 48,40 ±1,46 83,60 ±2,72 167,60 ±10,90 110,30 ±6,65

40 А. ¡р. (К 69) Австралия 40,10 ±2,10 "84,20 ±3,11 128,70 ±10,28 93,10 ±8,22

41 А. ¡р. (К 74) Ямайка 32,50 ±1,51 66,90 ±2,15 106,00 ±3,83 97,60 ±3,08

42 А. зр. (К 100) Гана 61,50 ±1,95 101,60 ±3,34 172,20 ±5,93 117,90 ±4,37

43 А. ¡р. (К 112) Конго 32,10 ±1,49 50,70 ±2,64 115,20 ±5,68 85,90 ±3,08

44 А. ¡р. (К ¡20) Мексика 26,80 ±0,87 128,40 ±4,11 147,40 ±5,39 134,60 ±4,62

45 Л. ¡р. (К 432) США 49,30 ±2,69 133,30 ±4,55 289,10 ±9,48 234,60 ±8,35

46 Л. ге1го/!ехю Россия 20,20 ±0,92 39,30 ±1,59 82,80 ' ±3,23 82,90 ±2,67

* - источник растения не указан; семена поступили под кодом;

** - растения в природно-климатических условиях Республики Татарстан не достигают фазы плодоношения

4. Динамика численности ризосферных диазотрофов амаранта

Растения рода Amaranthus L. обладают высоким потенциалом нитроге-назной активности в прикорневой зоне, что является основанием для изучения структуры комплекса диазотрофных бактерий их ризосферы. Учитывая экологическую пластичность и достаточно быструю приспособляемость к природно-климатическим условиям нашего региона, из большого числа образцов (табл. 1) для дальнейших исследований отобрано 5 видообразцов амаранта - A. cruentos L. - 1, A. caudaíus L. - 1, A. hypochondriacus v. «Azteca», А. Mantegazzianus Passerini и A. paniculatus L.-Ъ.

В динамике численности ризосферных диазотрофов амаранта выявлены определенные закономерности (рис. 1). Обильное размножение этих микроорганизмов происходит на ранних стадиях развития растений. Так, уже в вегетативной фазе количество этих микроорганизмов составляет в ризосфере амаранта 0,9-1,5 млн/г почвы в зависимости от видообразца. Максимальная численность азотфиксаторов отмечена во время цветения растений.

Вне зависимости от сроков отбора образцов, корневая зона характеризуется более высокой численностью диазотрофных микроорганизмов по сравнению с почвой, не занятой растительностью.

Установлены азотфиксаторы, занимающие ведущее положение в функционировании микробного сообщества. Величина R/S составляет для суммарного количества диазотрофов на среде Доберейнер 3,0-108,3, для азотобактера 0,7-30,3, а для азоспирилл - 0,6-26,0 в зависимости от стадии онтогенеза (табл. 2). Количество азотобактера и азоспирилл в ризосферной зоне исследуемых образцов амаранта на протяжении всего вегетационного периода остается высоким и составляет от общей численности диазотрофов в зависимости от фазы развития 20-35% для азотобактера и 15-32% для азоспирилл.

В процессе выполнения работы из ризосферы и ризопланы исследуемых видообразцов амаранта в различные фазы их развития выделены штаммы бактерий - представители рода Azotobacter (19 штаммов) и рода AzospiriUum (10 штаммов).

s 30-s

o 20-D,

Í3 10'

и— A. cruentus L. -1 o—A. caudatusL. -1 л— A. hypochondriacus "Azteca" v—A. MantegazzianusPasserini o— A, paniculatus - 3 •i— Почва без растений (контроль^

1 2

1 - Вегетативная 3 - Цветение

2 - Бутонизация 4 - Плодоношение

i-1-

Фазы онтогенеза

Рис. 1. Изменение в онтогенезе суммарной численности азотфиксирую-щих микроорганизмов в ризосфере растений рода Атагст&ш Ь. на среде До-берейнер (1991-1994 гг.)

5. Нитрогеназная активность ризосферных диазотрофов

В настоящее время показано, что эффективность биопрепаратов на основе азотфиксирующих микроорганизмов прежде всего определяется используемыми для их производства штаммами. Поэтому при отборе в первую очередь учитывались следующие свойства диазотрофов: нитрогеназная активность, спо-собность продуцировать витамины группы В, ростовые вещества, спосо-бность подавлять или сдерживать рост фитопатогенных микромице-тов, а так-же давать высокие титры на недорогих питательных средах (Анти-пчук с соавт., 1986).

При определении азотфиксирующей способности было установлено, что исследуемые штаммы характеризуются различной степенью активности нит-рогеназы (10,1-189,6 нМ ^/мл-ч). Известно, что нитрогеназная активность микроорганизмов одного рода, но разных видов может значительно различаться (Берестецкий с соавт., 1985; Патыка, 1985).

Наибольшей активностью азотфиксации обладают штаммы АгМоЬаМег сИгоососсит Ш25, В35, Ц2 и Ц5 (189,6; 168,1; 164,6 и 142,9 нМ М2/мл-ч, соответственно), а также АгозртИит ярр. А1 и А22 (122,0 и 120,0 нМ Ыг/мл-ч, соответственно), выделенные из ризосферной зоны А. сгиеШш, А. саис^аШ и А. ратси1аШ!> в полевых опытах. Штаммы Аго1оЬас1ег сИгоососсит

Ш25, В35 и Ц2 могут быть отнесены к высокоактивным, так как величина ацетиленредукции у них выше 150 нМ Nj/мл-ч (Садыков, Умаров, 1980).

С целью более эффективного применения азотфиксирующих микроорганизмов в качестве биопрепарата для обработки семян амаранта изучена возможность совместного использования активных штаммов. Для создания ассоциации диазотрофов использованы штаммы с максимальными величинами нитрогеназ-ной активности - Azotobacter chroococcum 11125, Azotobacter chroococcum B35, Azospirillum spp. A1 и Azospirillum spp. A22. Комплекс приготовлен в соотношении 1:1 (по 108 жизнеспособных клеток на 1 мл). Отмечены положительные и нейтральные типы взаимоотношений между исследуемыми штаммами.

В дальнейшем изучена нитрогеназная активность комплексов отобранных штаммов азотобактера и азоспирилл в стационарной фазе развития. Азотфикси-рующая активность раздельных комбинаций штаммов азотобактера и азоспирилл выше, чем у отдельных штаммов (табл. 3). Уровень ее в 1,6-1,8 раз превышает нитрогеназную активность чистых бактериальных культур и составляет 211,0-307,0 нМ Ыг/мл-ч. Активность ацетиленредукции комплекса штаммов из представителей родов Azotobacter и Azospirillum самая высокая (385,5 нМ Ы2/мл-ч) и превосходит нитрогеназную активность чистых культур в 1,9-3,2 раза. У видообразцов A. cruentus, A, caudatus и A. Mantcgazzianus отмечена наибольшая численность и активность этих микроорганизмов.

Таким образом, диазотрофные микроорганизмы можно рассматривать как активную часть биоценоза растений рода Amaranthiis L.

6. Особенности метаболизма у микроорганизмов родов Azotobacter и Azospirillum

При изучении способности штаммов азотфиксаторов продуцировать физиологически активные вещества: витамины группы В и индолил-3-уксусную кислоту на 2, 4, 7 сутки установлено, что наибольшая способность продуцировать эти соединения установлена для всех исследуемых штаммов на 4 сутки. Как показывают результаты исследований (табл. 3), оба штамма азотобактера способны синтезировать и выделять в среду витамины группы В; биотин (By), пиридоксин (Вв), тиамин (В|) и пантотеновую кислоту (В3).

Однако способность к синтезу витаминов у изучаемых штаммов отличается в несколько раз. Для Azospirillum spp. способность к синтезу биотина не установлена. К более активным продуцентам пиридоксина среди чистых культур относятся Az. chroococcum Ш25, тиамина - Az. chroococcum В35.

Динамика численности азотфиксирующих микроорганизмов у растений рода Amaranthus L. в онтогенезе (1991-1994 гг.)

Численность диазотрофных микроорганизмов, млн/г почвы

% от суммарной численности

Варианты опыта Вегетативная фаза Фгзг бутонизации Фаза цветения Фзла плодоношения

А В С А В С А В С А В С

A. cruentus 0.37 0.30 ш 1.82 ±¿¿ 3.12 12,80 11.20 15.90 1.43 -Ш 2.55

24,7 20,0 55,3 28,0 24,0 48,0 32,0 28,1 39,9 28,0 22,0 50,0

A. caudaíus Ü2S Ш 052 1.64 1.3S Ш MQ &Д &79 Ш 2Ш

26,4 24,5 49,1 30,9 26.0 43.1 35,0 32,0 33,0 30,0 28,0 42,0

Л. hypocliondriacus П.18 0.16 0.56 0.89 0.74 LS2 Ш Ш 6.3S - - -

v. «Azteca» 20,0 17,8 62,2 24,1 20,0 55,9 28,0 22,0 50,0

A. Manlegazzianus 0.29 0.24 0.67 0.84 0.71 15£ 5,30 4.62 Ш - - -

24,2 20,0 55,8 27,1 22,9 50,0 31,0 27,0 42,0

A. paniculatus Ш 0.23 0.94 !Ш 0.61 121 2,67 1.78 4.45 2Л5 0.34 ш

22,0 15,3 62,7 25,9 17,9 56,2 30,0 20,0 50,0 25,0 18,9 56,1

Почва без растений 0.01 O.OOS 0.072 0.008 0.005 0.047 ал Ш 0.54 ш

(контроль) 11,1 8,9 80,0 13,3 9.Í 77,6 15,3 9,7 75,0 И,7 8,3 80,0

А - Azotobacter; В - Azospirillum; С - другие азотфиксирующие микроорганизмы

Сравнительная характеристика нитрогеназной активности, концентрации витаминов группы В и гетероауксина у чистых культур и ассоциаций ризосферных диазотрофов амаранта

Вид микроорганизмов Шифр штамма Нитрогеназкая активность, нМЫ2/мл-ч Концешрация витаминов, мг/л (4 сутки) Концентрация ИУК, мг/л (4 сутки)

биотип пиридокснн Тиамин патоген. к-та

Аго1оЬас1ег сИгоосссситп В35 168Д±5,2 0,08±0,005 0,59±0,(Н>5 1,9010,14 0,1510,01 65,0±2,1

АююЬааег сЬгоососсит Ш25 №,6±4,6 0,09±0,003 1,50±0,И 0,90±0,05 0,2510,02 68,0±2,2

ЛгозриИШт зрр. А1 122,0±2,3 - 0,55±0,04 0,50±0,04 0,12±0,01 22,511,5

ЛгсяртИит $рр. А22 120,0±4,0 - 0,70±0,05 0,5010,03 0,15±0,01 19,311,1

Комплекс ппамнов Аюи>Ьас1ег В35 + Ш25 307ДН1Д 0,09±0,003 1,6510,12 1.95ЮД5 2,25±0,2 67,71! ,9

Комплекс штаммов Ашзр'пШшп А1+А22 2П,0±5,5 0 1,110,09 0,910,06 0,2±0,01 32,510,7

Комплекс штаммов А^оюЬааег нАгозртИит В35+Ш25+ А1+А22 385,5±10,8 0,09±0,004 1,910,017 2,1510,19 2,410,21 75,4±2,б

Биотин синтезируется всеми штаммами азотобактера примерно на одном уровне (0,07-0,09 мг/л). Смешанные культуры азотфиксаторов продуцируют витамины (за исключением биотина) в большем количестве, чем чистые культуры.

При исследовании способности азотобактера и азоспирилл образовывать индолил-3-уксусную кислоту (гетероауксин) показано, что диазотрофные микроорганизмы и их комплексы продуцируют ИУК, максимальное накопление которой также происходит на 4 сутки (32,5-75,4 мг/л).

Сравнительная характеристика исследуемых культур показывает, что наиболее активными продуцентами индолил-3-уксусной кислоты являются штамм Az. chroococcum Ш25 (68,0 мг/л), а также комплекс штаммов азотобактера и комплекс штаммов азотобактера и азоспирилл (67,7-75,4 мг/л, соответственно). Известно, что гетероауксин оказывает стимулирующее действие в пределах концентраций 17,5-140,0 мг/л (Гуськов, Земская, 1985).

Следовательно, исследуемые штаммы и их комплексы могут быть использованы для производства ростстимулирующих препаратов. Необходимо также отметить, что содержание ИУК в культуральной жидкости при совместном выращивании всех отобранных штаммов диазотрофов ненамного превышает этот показатель у чистых культур и более длительное время (до 7 суток) сохраняется на высоком уровне (до 62,5-64,7 мг/л).

7. Фунгистатические свойства ризосферных азотфиксаторов амаранта

У исследуемых штаммов азотобактера и азоспирилл изучены антагонистические свойства. В качестве тест-организмов использованы 6 культур микроскопических грибов: Fusarium oxysporum, Alternaria solani, Bipolaris sp., Aspergillus sp., Pénicillium citrinum и Trichoderma lignorum. Выбор данных микромицетов обоснован тем, что представители этих родов чаще всего обнаруживаются в ризосфере и на семенах сельскохозяйственных растений, в том числе и амаранта, что несомненно сказывается на урожайности.

Изучая влияние штаммов азотобактера и азоспирилл на развитие микро-мицетов, установлено, что все они в той или иной степени оказывают угнетающее действие на развитие микроскопических грибов, встречающихся в ризосфере амаранта (рис. 2). Наиболее сильное антагонистическое действие все изучаемые культуры проявляли по отношению к микромицетам родов Fusarium, Alternaria и Aspergillus.

Максимальный подавляющий эффект в отношении изученных микроми-цетов наблюдается при использовании комплекса штаммов, составленного из азотобактера и азоспирилл (процент подавления 7,0-73,1%). Исключением является Fusarium oxysporum, для которого максимальный процент подавления роста (74,3%) наблюдается при действии комплекса штаммов азоспирилл (А1+А22). Подавляющий эффект бинарных штаммов азоспирилл по отношению к Fusarium, Alternaria и Trichoderma выше, чем у комплекса штаммов азотобактера. Однако не обнаружено достоверных различий в их антагонистическом воздействии по отношению к Bipolaris sp., Pénicillium citrinum и

Aspergillus sp. Таким образом, действие комплекса диазотрофов, составленного из представителей родов Azotobacter и Azospirillum, эффективнее по сравнению с бинарными комплексами.

Fusarium Ahetnaria Bipolaris sp. Aspergillus Penlcitttom Trtchodarma oxysparum solanl sp. cltrhuim llguoriim

ПАгоюЬаасг (Ш2ИВ31) ПАг<ар1гЙ1ит (А1*А22) ШгашЬааег л Агозр/пШт (/П25В.15+ А1А!2)

Рис. 2. Антагонистическая активность азотфиксирующих микроорганизмов в отношении некоторых микромицетов

Все изученные культуры почти не угнетают развития Тпс1юс1егта 1щ-погит. Известно, что препараты из представителей рода Тпскойегта часто вносятся в почву в качестве фунгицидов, а те формы, которые находятся в почве, оказывают позитивное влияние на рост растений, так как обладают высокой антагонистической активностью к фитопатогенным грибам (Ложкина, 1990; Алимова с соавт., 2000).

Таким образом, все изученные штаммы обладают антагонистическим действием в отношении микромицетов, которые при определенных условиях могут вызвать заболевания различных сельскохозяйственных растений. Обнаруженное сочетание азотфиксирующей способности бактерий с антибиотической активностью характеризует с новой стороны эти микроорганизмы и заслуживает особого внимания в связи с использованием бактерий родов А2о1оЪааег и АговрЫ11ит для защиты растений от бактериальных и грибных заболеваний.

Показано также, что в микробных метаболитах изучаемых штаммов диазотрофов содержится комплекс веществ, способных оказывать положительное влияние на развитие амаранта. Из полученных результатов видно, что влияние азотфиксирующих бактерий на растения носит полифункциональный характер и все они могут быть использованы для баюгеризации сельскохозяйственных культур, в том числе и амарантовых.

8. Влияние бактеризации на иитрогеиазную активность ризосферы растений рода АтатнОтя X. в вегетационном опыте

В вегетационных опытах установлена высокая отзывчивость растений рода АтагамНш Ь. на обработку семян комплексом ризосферных бактерий родов Аго1оЬас(ег и АющпгШит. Выше отмечена зависимость интенсивности

азотфиксации от фазы онтогенеза растений. Представляло интерес исследование этой зависимости у бактеризованных растении по сравнению с контрольными.

Изучение активности ацетиленредукции в ризосфере инокулированных растений A.cruenius, A. caudatus, A. hypochondriacus, A. Maníegazzianus и А. paniculatus на разных стадиях онтогенеза также показывает наличие четко выраженной динамики с максимумом в фаге цветения (рис. 3). В этот период активность азотфиксации в ризосфере инокулированных растений примерно в 7,2-15,6 раз выше по сравнению с почвой без растений. У контрольных растений эти параметры различаются в 4,1-11,3 раз. Исключение составляет A. hypochondriacus v. «Azteca», у которого самая высокая нитрогеназная активность (165,9 мкг М2/кг-ч) отмечена в фазе бутонизации.

Активность ацетиленредукции у инокулированных растений в фазе цветения превышает в 4,0-7,2 раза (в зависимости от видообразца амаранта) соответствующие значения для вегетативной фазы, у контрольных растений этот диапазон составляет 2,8-6,5 раз. Внутри видообразца разница (в мкг No/кг-ч) между опытными и контрольными растениями в вегетативной фазе варьирует от 7,3 (A. cruentus) до 27,2 (A. Maníegazzianus), в фазе бутонизации - от 39,4 (A. hypochondriacus) до 83,0 (A. Maníegazzianus), в фазе цветения - от 88,1 (A cruentus) до 135,0 (A. caudatus).

Установлено, что самой высокой активностью азотфиксации в фазе цветения характеризуется инокулированный комплексом штаммов азотфиксато-ров A. caudaius, ацетиленредукция у которого в 1,5 раза выше, чем в среднем в опыте, и соответственно в 2,1 раза от минимальной величины (рис. 3). Достаточно высокая активность азотфиксации отмечена также у бактеризованных растений A. cruentas, нитрогеназная активность которых выше средней в опыте в 1,2 раза, а минимальной - соответственно в 1,8 раз. Достоверно меньшей активностью азотфиксации в фазе цветения обладают (в мкг Nü/кг-ч) A. hypochondriacus (131,2 и 230,5) и A. paniculatus (143,4 и 240,1 в контроле и опыте, соответственно). При регулярном высеве на элективные среды установлено, что штаммы диазотрофов сохраняются в ризосфере инокулированных растений в течение всего вегетационного периода. К началу цветения растений их численность остается на уровне 1,0-1,3 млн/г прикорневой почвы.

В результате инокуляции комбинацией штаммов азотфиксирующих бактерий из 5 образцов амаранта в условиях вегетационного опыта выделено 3 видообразца с высокой нитрогеназной активностью в фазе цветения (А. caudatus - 495,4, A. cruentus - 408,2 и A. Maníegazzianus - 308,6 мкг Ы2/кг-ч).

ко ко коко ко фщя вегетативная

ко ко коко ко ■ фаза бутонизации

кококококо

фаза цветения

ПА. cruentus (К)

ПА. cruentus (О)

ПА. caudatus (К)

ЩА. caudatus (О)

Q A ítypochondriacus

v.«Azteca» (К) ПА. hypochondriacus

у.«Azteca» (О) ША. Mantegazzianus (К)

В A. Mantegazziamis (О)

ША. panicuhtus (К)

ША. paniculalus (О)

□ Почва бея растений

(К) - контрольные растения; (О) - растения, выросшие из семян, инокулированных комплексом азотфиксирующих микроорганизмов

Рис. 3. Влияние бактеризации на шггрогепазную активность ризосферных диазотрофов растений рода АтагашИшг I. в вегетационном опьпе (1995-1998 гг.)

Благодаря высокому содержанию микроорганизмов - азотфиксаторов, активно продуцирующих к тому же стимуляторы роста (табл. 3), растения в опытных вариантах находятся в лучших условиях азотного питания и воздействия других продуктов обмена микроорганизмов, благоприятно влияющих на рост и развитие растений.

У исследованных видообразцов амаранта установлено достоверное влияние бактеризации на биометрические показатели. Наблюдения показывают, что биомасса амаранта при бактеризации его семян увеличивается, в зависимости от стадии онтогенеза как за счет высоты растений (в 1,5-2,4 раза), так и за счет массы всего растения (в 1,2-1,5 раз). Выявлено положительное влияние инокуляции на развитие корневой системы амаранта. Так, во время цветения масса корней амаранта достоверно увеличивается в 1,3-1,7 раза.

Из результатов химического состава листьев и стеблей амаранта видно, что содержание основных показателей в органах изучаемых видообразцов превышает значения в контрольных вариантах. У растений А. саис/Мш наблюдаются максимальные значения сырого протеина и белкового азота. Обращает на себя внимание увеличение содержания протеина (в 1,1-1,2 раза) в различных органах амаранта при бактеризации. Это особенно актуально, поскольку корма из амаранта вводятся в рацион животных, в основном, как белковая добавка.

Таким образом, приемы, ведущие к стимуляции ассоциативной азотфик-сации, являются средством повышения продуктивности амаранта и содержания протеина в фитомассе, а это можно использовать как реальную возможность повышения эффективности производства высококачественного растительного белка.

9. Разработка биологических методов повышения урожайности овощных и зеленных культур в условиях защищенного грунта

Созданным биопрепаратом осуществлена производственная инокуляция огурцов, томатов и зеленных растений. На основании фенологических и биометрических наблюдений можно сделать вывод, что биопрепарат положительно влияет на рост и развитие овощных и зеленных культур, причем максимальный эффект отмечается в начальный период развития растений. Повышение дружности прорастания семян в последующем отражается и на развитии растений, способствует ускорению темпов роста и развития рассады. Так, проростки томатов и огурцов появляются на 2-3 дня раньше при обработке препаратом и на 4-5 дней ускоряется образование растениями основных листьев. Формирование генеративных органов также происходит интенсивнее в опытных вариантах.

Процесс цветения и плодообразования огурцов начинается при обработке биопрепаратом раньше: количество цветков больше на 87,9%, а количество плодов - на 54,7%. Обработанные растения превосходят контрольные по биометрическим показателям - высоте, количеству листьев и побегов. Подоб-

ные результаты получены и в отношении томатов: количество цветков у бактеризованных растений больше на 58,2%, количество плодов - на 68,9%.

Результатом ускорения роста и развития растений, более быстрого формирования генеративных органов, увеличения их количества под влиянием биопрепарата является повышение общей продуктивности растений. Данные по урожайности показывают, что под воздействием биопрепарата резко ускоряется образование плодов, что особенно важно, так как ранняя продукция является наиболее дорогостоящей. Например, в феврале с 1 га обработанных площадей собрано в 4,5 раза больше огурцов, чем с контрольного участка. Эти результаты еще раз подтверждают, что азотфиксирующие микроорганизмы особенно эффективно действуют в начальный период развития растений и, следовательно, положительных результатов можно ожидать, если проводить бактеризацию не только почвы, но и семян.

Максимальный эффект от бактеризации томатов также наблюдается при сборе самой ранней продукции. Так, в апреле с 1 га обработанной биопрепаратом площади собрано в 2,5 раза больше томатов, чем с контрольного участка. Необходимо отметить, что урожайность огурцов в апреле и урожайность томатов в июле мало различаются в опытных и в контрольных вариантах. Уровень нитратов меняется в течение вегетационного периода, однако при бактеризации среднее количество нитратов во всех исследованных культурах меньше предельно допустимой концентрации (рис. 4, 5).

400т

300--

I200

Ю0--

мдоы

"5Е

300-

250-

ь 200-

■5 150

100-

кмш

Мдаг Апрель □ КЬтроль

Мй Пап, Шйюпрепараг

да

Апрель ■ Мй йаш ГДК □ Кшфоль ЕШюпрспараг Рис. 4. Содержание нитратов в огурцах и томатах

Таким образом, исследованные нами овощные и зеленные культуры отзывчивы на обработку биопрепаратом, который не только позволяет получить большой урожай, но и повышает качество продукции за счет снижения вредных для организма нитратов.

На основании проведенных исследований в условиях защищенного грунта можно сделать вывод о перспективности применения биопрепарата, созданного из ризосферных диазотрофов амаранта, под овощные и зеленные культуры.

6000

500<Н

4000

■йЗОСО ":2СС0-

га--о

март

гЬ

3000т 4000

ь зооо гзга

10Ю

апрель

1*1

яа„

оавдрей гкяруша сагаг ВДК листовой

оеадрсй пяруша салаг ВДС листовой

□Кэшраль НБиэгрепзраг ПКошроль ЕВсгрепараг

Рис. 5. Содержание нитратов в зеленных культурах

Новизна осуществленной нами производственной инокуляции диазо-трофами различных сельскохозяйственных культур защищена патентами Российской Федерации (1997).

10. Эколого-мшсробиологические аспекты силосования кормовых видов амаранта с кукурузой

Выявление зависимости эффективности силосования от использования видообразцов амаранта с различной азотфиксирующей активностью стало завершающим этапом наших исследований. Для опыта по совместному силосованию с кукурузой в соотношении 1:1 были отобраны видообразцы амаранта, которые в фазе цветения характеризуются следующими величинами активности нитрогеназы (в мкг Иг/кг-ч) - А. сгиепШ (530,3), А. саийаШ (454,6) и А. Магйе%аг21апт (237,8). А. сгиеЫт и А. саийаШв в условиях Татарстана вызревают и дают большое количество полноценных семян, а А. МаШецагггапт целесообразно выращивать только для получения фитомассы, так как период его генеративного развития приходится на неблагоприятное по климатическим условиям время (Салахова, Чернов, 1996).

Перед консервированием растительного сырья проведено определение химического состава и питательной ценности, а также микробиологический анализ фитомассы. Данные химического состава позволяют оценить питательные свойства амаранта и кукурузы (контролем служил кукурузный силос). Так, кукуруза характеризуется низким содержанием протеина (8,03%) и высоким содержанием сахара (13,33%). Ранее отмечено, что оптимальным для силосования зеленой массы является соотношение 0,6:1 (Девяткин, 1990; Врачев с соавт., 1991), что соответствует контрольному варианту нашего опыта.

Амарант, отобранный в фазе цветения, характеризуется влажностью 77,5-80,7%. Влажность контрольного варианта (кукурузы) составляет 76,6%, что соответствует оптимальным значениям для силосуемых культур (Зарипо-

ва, 1985; Патент..., 1995). В смешанном растительном сырье содержание протеина выше, чем в контроле и составляет 10,4-11,3%, а сумма Сахаров на 40,1-55,0 % ниже, чем в контроле. Отношение сахара к протеину в опытных вариантах составляет 1,4-1,7. Это позволяет отнести смешанный растительный субстрат к хорошо силосуемым. Необходимо также отметить высокую буферность амаранта. Известно, что при силосовании растительной массы с высокой буферностью требуется большее количество органических кислот для снижения pH до необходимого уровня (Победнов с соавт., 1997).

Из результатов анализа микрофлоры исходного растительного сырья видно, что в силосуемой массе выделяются аэробные аммонифицирующие бактерии, споровые аэробные бациллы, МКБ. Так, эпифитное сообщество контрольного и опытных вариантов представлено практически одинаковой микрофлорой. Аммонифицирующие бактерии относятся к доминирующей группе (63,8-65,5%), аэробные бациллы составляют 33,9-35,9%, наименьшее количество характерно для микромицетов (0,05-0,1%) и МКБ (0,2-0,7%).

. В ранней фазе силосования общее количество микроорганизмов в силосе постепенно возрастает. Увеличение численности происходит за счет микроорганизмов, устойчивых к подкислению и (или) способных расти в анаэробных условиях.

В начальной фазе созревания силоса доминантными являются газообразующие аммонифицирующие микроорганизмы эпифитной микрофлоры силосуемых растений. Среди них преобладают грамотрицательные микроорганизмы, в основном представители рода Pseudomonas. Выявлено большое количество пигментообразующих микроорганизмов. Их численность уже через сутки составляет 2,8-108 кл/г в контрольном варианте. В случае консервирования смешанного растительного сырья в течение первых 24- ч количество протеолитических микроорганизмов возрастает незначительно. Максимальное увеличение численности аммонифицирующих бактерий отмечено на 5 сутки (2,2-2,4-108 кл/г). Основная часть этих микроорганизмов вытесняется на 5-10 сутки (в контроле) и на 15 сутки в опытных вариантах. Разница величин между вариантами опыта недостоверна.

При исследовании динамики численности спорообразующих протеолитических бацилл отмечена аналогичная тенденция. В контроле численность спорообразующих протеолитических бактерий возрастает за сутки примерно в 10 раз и составляет 1,7-19,0-107 кл/г с последующим снижением численно-'сти в течение 5 суток приблизительно до исходного уровня. Для опытных вариантов пик численности отмечен только на 5 сутки (11,1-12,1-107 кл/г). Основными представителями этой группы являются аэробные бактерии рода Bacillus.

. • Отмечено постепенное снижение количества аммонифицирующих бацилл через 15 суток до уровня сотен клеток на 1 г силоса. Неблагоприятными факторами для указанных групп микроорганизмов являются снижение pH до 4,0 и установление анаэробных условий.

В начале брожения доминируют стрептококки. Эта группа микроорганизмов играет важную роль в процессе силосования, так как даже в условиях высоких значений pH способна конкурировать с аэробными бактериями и бациллами. Увеличение численности стрептококков на 5-10 сутки совпадает с резким снижением численности как аэробных бактерий, так и бацилл. Маслянокислые бактерии ни в контрольном, ни в опытных вариантах на элективных средах не выделены.

Для микромицетоВ; которые являются типичными представителями эпифитной микрофлоры растительного сырья, выявлена тенденция, прямо противоположная гнилостным бактериям и бациллам. Численность грибов составляет 1,2-2,0-104 жизнеспособных пропагул на 1 г растительного сырья. Уже через сутки в опытных вариантах отмечено резкое снижение численности жизнеспособных пропагул микромицетов до уровня 9,5-12,5-103 кл/г консервированной растительной массы. В течение последующих 10 дней наблюдается практически полное вытеснение всех микромицетов из силосуемой массы.

Грибы, в основном, представлены пигментными и слизеобразующими видами дрожжей, а также дейтеромицетами. В видовом разнообразии микромицетов контрольные образцы представлены меньшим количеством видов. В опытных образцах выделены представители следующих родов: Aspergillus, Scopulariopsis, Fusarium, Trichoderma, Mucor и другие.

Наиболее устойчивыми являются грибы рода Trichoderma, сохранение которых в течение более длительного времени в опытных вариантах, вероятно, связано со стимулирующим воздействием диазотрофов амаранта, отмеченным нами ранее.

Таким образом, первая фаза брожения, в ходе которой происходит под-кисление среды с 6,2 до 3,7 и угнетение большей части эпифитной микрофлоры сбраживаемой массы, более кратковременная для контрольного варианта и составляет 5-10 дней. Для смешанного сырья, включающего трудноси-лосуемые компоненты (амарант), первая фаза более длительная (15 суток).

Во второй фазе - главном брожении - основную роль играют молочнокислые бактерии, продолжающие подкислять силосуемый субстрат. Так, на 10-15 сутки численность МКБ достигает максимальных величин и составляет для смешанного силоса с A. cruentus 9,8-107, A. caudatus 1,0МО8, А. Mantegazziams 1,03-10 , а для контрольного варианта с кукурузой 2,0-107 кл/г консервируемой массы (рис. 6).

120-1

100«

rf 80 H

60-

О И

ч 40

о «

20-) 0

- кукуруза(коктроль)

- кукуруза+A. cruentus L. - 1 -кукуруза+А. caudatus L. - 1

- кукуруза+А. Mantegazzianus Passerini

—о—pH

25 30 Сутки

Г 7,0 6,5

-6,0 5» и я д

-5,5 2

5,0 | ■о

■4.5 «

-4,0 3,5 3,0

Рис. б. Динамика численности молочнокислых бактерий в силосе из кукурузы и амаранта

В этой фазе, как отмечено выше, отмирает большинство неспороносных бактерий, бацилл, микромицетов. При микроскопировании в начале второй (5-10 суток) фазы брожения выявлены преимущественно кокки, в основном Streptococcus lactis и незначительное количество палочковидных МКБ из рода Lactobacillus. К концу второй фазы (10-15 суток) отмечено преобладание палочковидных МКБ Lactobacillus plantarum, L. brevis. Необходимо отметить, что вторая фаза в опытных вариантах наступает позднее па 5 суток по сравнению с контролем.

Третья, конечная фаза брожения, естественное завершение силосования сопровождается постепенным отмиранием в созревающем силосе возбудителей молочнокислого брожения. Для контрольного варианта эта фаза наступает на 15-30 сутки, для опытных вариантов - на 30 сутки (рис. 6).

О качестве силосованного сырья можно судить как по скорости течения процесса брожения (зависит от типа растительной массы), так и по содержанию органических кислот, накапливающихся в процессе брожения.

Максим&пьное количество молочнокислых бактерий коррелирует с результатами их бродильной активности в процессе силосования растительной массы. Наибольшее накопление молочной кислоты наблюдается при совместном силосовании кукурузы с амарантом всех исследуемых видообразцов (83,8-86,5%), что на 48,0-52,8% выше, чем в контроле (табл. 4).

Содержание сопутствующих органических кислот (уксусной, пропионо-вой, масляной), которые ухудшают качество силоса, в вариантах со смешанным силосом было самым оптимальным - уксусной кислоты на 16,2-30,4% меньше, чем в контроле. Пропионовая и масляная кислоты в комбинированном силосе не обнаружены. Таким образом, по содержанию органических кислот смешанный силос характеризуется лучшим качеством.

Органолептическая оценка готовых силосов показывает, что корма имеют слегка желтовато-зеленый цвет, полностью сохранена структура растений, признаков загнивания не обнаружено.

Исследованы также взаимоотношения между МКБ и азотфиксирующими ассоциациями в опытах in vitro методами блоков, лунок и штрихов. Отмечена достоверная стимуляция жизнедеятельности МКБ диазотрофными микроорганизмами. Она составляет 15,0 мм для метода блоков и 0,8 мм для метода лунок.

Таблица 4

Содержание и соотношение органических кислот в силосе_

Срок отбора, ... h Вариант Влажность, % РН Соотношение органических кислот, %

Сутки молочная уксусная пропионовая

1 1 78,84 5,6 0 0 0

2 77,54 6,2 0 0 0

3 78,55 6,1 0 0 0

4 80,68 6,1 0 0 0

30 1 76,63 3,7 56,60 19,40 24,00

2 78,41 3,9 86,50 13,50 0

3 80,29 3,7 83,75 16,25 0

4 80,34 3,7 85,00 15,00 0

' 1 - кукуруза (контроль); 2 - кукуруза + А. сгиеп1т\ 3 - кукуруза + А. саис1шт; 4 - кукуруза + А. Мап1е%ахг1апиз.

Таким образом, силосование смешанного растительного сырья хотя и характеризуется нежелательным удлинением срока созревания (связанным с высокой буферностыо корма), однако обеспечивает более высокое качество консервированной массы по показателям состава и соотношения органических кислот. В процессе силосования не отмечено достоверного увеличения количества МКБ. Более высокий выход органических кислот в конце консер-

внрстатш, вероятно, связан со стимуляиней ir.v ипинедеяншыгопн и бродильной активности, что подтверждено опытами in vitro.

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Эколого-морФологические особенности развития корневой системы А. cmentus L. Результаты проведенных исследовании показывают, что па дерново-подзолистой почве, имеющей низкое потенциальное плодородие, но достаточную влагообеспечеиность, корни А. сruentus проникают на значительную глубину. В наших экспериментах масса корневой системы А. cmentus на дерново-подзолистой почве достигает максимальной геличины в фазе цветения.

■ Во псе сроки определений проникновение корней в глубину выше у окученных растений. Наибольший прирост массы корневой системы отмечен в варианте с площадью питания 70x20 см. Аналогичная картина наблюдается и по некоторым другим показателям. В этом же варианте отмечена и максимальная разница между окученными и нсокученнымп растениями в урожае зеленой массы. Следовательно, для получения высокого урожая фитомассы амаранта оптимальна именно эта площадь питания. При использовании различных приемов обработки почвы (рьшкптс междурндий, окучивание растений) псушпствляеггя воздействие на корневую систему растений, развитие которой и определяет уровень урожая.

Высокая эффективность функционирования корневой системы амаранта обеспечивается энергетическими эквивалентами, которые образуются в холе митохондриального окисления субстратов и значительного потребления кислорода. Только поэтому его корневая система при малом объема может обеспечить исключительно интенсивный продукционный процесс, протекающий в листьях.

Наличие большого количества агрономически значимых групп микроорганизмов в почве является хотя и условным, но очень важным показателем ее плодородия (Звягинцев, 1987; Тихонович, Круглов, 1998; Депирепа, 1999.). Численность микроорганизмов большинства изученных физиологических групп значительно выше в ризосфере амаранта по сравнению с почвой, не занятой растительностью (за исключением микромицегов). Этт факт свидетельствует о том, что п почве под амарантом создаются благоприятные условия лля размножения многих групп ризосферпых микроорганизмов, Еще одним из объяснений повышенного содержания микроорганизмов и почве под амарантом является то. что корни этого растения выделяют в среду рашмшме аминокислоты, углеводы, органические кислоты, которые являются источником питания и энергии почвенных микроорганизмов (Волкоп, Асафова, 1991). Кроме ioro, многие растения влияют своими корневыми выяснениями на размножение и состав ризосферной микрофлоры (Tarclieux et al.. 1961). Иtпостно также, что состав и количество корневых эксудатов могут значительно варьировать у различных видов и сортов растений (Foster, Martin. 198 >; Cnansce. Willenmayer, 2000; Motsc et al., 2000).

Полученные нами данные свидетельствуют, что обильное развитие микроорганизмов в корневой зоне амаранта происходит уже на ранних стадиях развития растений. Некоторое уменьшение численности гетеротрофов и почвенных грибов в фазе бутонизации связано с тем, что в данный период, по-видимому, уменьшается количество корневых выделений (КгаусЬепко е1 а1., 1995).

Проведенные исследования показывают, что растения А. сгиепШ влияют не только на активность ризосферных микроорганизмов, но и на их количественный и качественный состав. Выявлен ризосферный эффект для диазо-трофов и гетеротрофных бактерий в корневой зоне амаранта, и отмечено достоверное увеличение исследуемых групп микроорганизмов по сравнению с контрольной почвой.

Данные по пространственному коэффициенту корневой системы, а также накопление биомассы надземных органов и корней свидетельствуют о наличии тесной связи между ними, что согласуется с результатами исследований ряда авторов, которые подтверждают существование общей корреляции (\Veihing, 1953; Станков, 1964).

Коэффициент продуктивности у амаранта изменяется в процессе онтогенеза растений, достигая максимальных значений в фазе цветения (11,5-14,0). Торможение ростовых процессов, а иногда и некоторое уменьшение массы корневой системы происходят в те периоды онтогенеза, когда снижается интенсивность фотосинтеза (Сытник с соавт., 1972). Учет роли корневой системы в снабжении питательными веществами растения имеет важное значение для обоснования рационального размещения культур в агрофитоце-нозе, оптимальная конструкция которого дает возможность максимально использовать энергию и ресурсы на формирование урожая (Тооминг, 1984; Троян, 1988; Круг, 2000).

Для А. сгиепШх при возделывании в Республике Татарстан на дерново-подзолистой почве можно рекомендовать как предпочтительную схему посева 70x20 см, что при благоприятных условиях дает урожай фитомассы 120-150 т/га.

Эколого-физиологическое взаимодействие корневой системы видооб-разцов рода Атагашки.ч Ь, и диазотрофных микроорганизмов. Процесс азот-фиксации протекает неодинаково по фазам развития растений, так как подвержен влиянию комплекса различных факторов, вследствие чего нитроге-назная способность почв сильно колеблется в течение вегетационного периода (Косинова, Родынюк, 1985). Поэтому оценку ассоциативной азотфикси-рующей продуктивности агробиоценоза необходимо проводить в полевых условиях по фазам вегетации (Умаров, 1985).

Проведенные нами исследования показывают, что по интенсивности ассоциативной азотфиксации изученные видообразцы амаранта различаются в 0,26-3,13 раз в зависимости от стадии онтогенеза. Из данных литературы известно, что по признаку сорта яровой пшеницы различаются в 250,0450,0 раз (Черемисов, 1988), а разброс активности азотфиксации у ярового ячменя составляет 3,0-18,0 раз (Танцова, Черемисов, 1993). В почве без

растений нитрогеназная активность значительно ниже. Это подтверждают имеющиеся в литературе данные о том, что присутствие растений является одним из факторов увеличения активности несимбиотической азотфиксации в почве (Sauerbeck et al., 1982; Берестецкий с соавт., 1986; Умаров, 1986).

Количественная оценка видообразцов амаранта позволяет обнаружить не только меж-, но и внутривидовые различия. Это помогает выявить образцы амаранта, перспективные с точки зрения направленного отбора линий с повышенной активностью диазотрофов, обитающих в ассоциации с его корневой системой. Достаточно широкий диапазон варьирования нитроге-назной активности свидетельствует, что азотфиксацию у растений рода Amaranthus L. можно увеличить путем отбора лучших особей в процессе семеноводства.

При изучении азотфиксирующей ризосферной микрофлоры у А. сгиеп-tus, A. caudatus, A. hypochondiiacus v. «Azteca», A. Mantegazzianus и A. pani-culatus наибольшая численность ризосферных диазотрофов наблюдается в фазы бутонизации и цветения растений.

В ризосфере растений рода Amaranthus L. численность азотфиксаторов высока, и это сопоставимо с данными исследователей для других небобовых культур (Tran et al., 1992). Наблюдаемое нами активное развитие корневых диазотрофов можно объяснить трофическими связями, обменом витаминами, разного рода стимуляторами.

При этом в почве под амарантом преобладают микроорганизмы из родов Azotobacter и Azospirillum (табл. 2). Количество этих бактерий в корневой зоне исследуемых образцов амаранта на протяжении всего вегетационного периода остается высоким и составляет от общей численности диазотрофов в зависимости от стадии онтогенеза 20-35% для азотобактера и 15-32% для азоспирилл. Естественным объяснением повышенного содержания микроорганизмов в почве под амарантом является выделение корнями в окружающую среду различных амино- и карбоновых кислот (феномен эккрисодинамии), которые являются источником питания и энергии для почвенных микроорганизмов.

Растения с С4-типом фотосинтеза (амарант, кукуруза, сорго и другие), обладая мощным фотосинтетическим аппаратом, обеспечивают более активное развитие ризосферных азотфиксаторов (Pacovsky, 1989; Degtereva et al., 2001). Наибольшая численность диазотрофных микроорганизмов наблюдается в фазе цветения растений, что согласуется с данными литературы (Попова, 1986; Ожиганова, 1993). Полученные нами результаты свидетельствуют о том, что в корневой зоне амаранта создаются благоприятные условия для микроорганизмов, определяющих плодородие почвы.

Чистые культуры азотфиксаторов в наших экспериментах проявляют более низкую (в 1,9-3,2 раза) азотфиксирующую активность по сравнению с комплексом штаммов, что подтверждают данные многих авторов (Глаголева с соавт., 1994; Злотников с соавт., 1997; Злотников, 1998; Скворцова с соав г., 1998).

Бактерии родов Azotobacter и Azospirillum обладают не только достаточно высокой нитрогеназной активностью, но и способностью выделять витамины группы В (биотин, тиамин, пиридоксин, пантотеновая кислота), гете-роауксин (ИУК). Способность к синтезу витаминов у изучаемых штаммов различна - 0,02-1,90 мг/л (табл. 3). Следует отметить разницу в количестве продуцируемых витаминов, которая у отдельных штаммов отличается в несколько раз, что согласуется с данными литературы (Мишке, 1988).

Масштабы синтеза ИУК изучаемых нами диазотрофов на 2, 4 и 7 сутки (19,3-75,4 мг/л) сопоставимы с таковыми для артробактера (Белимов, 1990), бацилл (Лугаускене, Анисимовене, 1975), азотобактера (Zimmer et al., 1989; Муромец с соавт., 1997).

Известно, что только 1-4% ризосферных бактерий обладают свойствами защиты от фитопатогенной микрофлоры (Shah, Joshi, 1986; Кравченко с соавт., 1998; Frey et al., 1999). Поэтому крайне актуальным является поиск микроорганизмов - инокулянтов с целью применения их в качестве биопестицидов и фитостимуляторов в альтернативном биоземледелии. Нами показано, что наиболее сильное антагонистическое действие представители родов Azotobacter (В35, Ш25) и Azospirillum (Al, А22) проявляют по отношению к микромицетам родов Fusarium и Aspergillus. Однако, все изученные штаммы диазотрофов не угнетают развития грибов рода Trichodeima (рис. 2). Ранее уже отмечалось положительное взаимодействие между диазотрофами и представителями рода Trichoderma, а также избирательное отношение азот-фиксаторов к микромицетам (Мирчинк, 1988; Ложкина, 1990). С.П. Надкер-ничный и его соавторы (1994) отмечают также, что при бактеризации Azospirillum brasilense распространение и развитие корневой гнили у озимой пшеницы снижается на 20-23%. Поражаемость злаков мучнистой росой диазотрофные бактерии уменьшают в 2,0-3,0 раза, а поражаемость сахарной свеклы цероспорозом в ],5-2 раза (Tchebotar et al., 1995). Положительное свойство диазотрофов подавлять развитие фитопатогенных грибов на семенах и в почве показано и некоторыми другими авторами (Мишустин с соавт., 1969; Pandey, Kumar, 1990).

Изученные штаммы ризосферных диазотрофов амаранта обладают антагонистическим действием в отношении микромицетов, которые при определенном стечении обстоятельств могут вызвать заболевания сельскохозяйственных растений. Обнаруженное сочетание азотфиксирующей способности с антибиотической активностью характеризует с новой стороны эти микроорганизмы и заслуживает особого внимания в связи с использованием родов Azotobacter и Azospirillum для защиты растений от бактериальных и грибных заболеваний.

Действие микроорганизмов на растения двоякое: прямое (как азотфикса-торов и продуцентов биологически активных веществ) и косвенное (путем усиления активности микрофлоры ризосферы). Таким образом, влияние азотфиксирующих бактерий на растения носит полифушсциональный характер, и все они могут быть использованы для бактеризации не только амаранта, но и других сельскохозяйственных культур.

В исследуемой системе макроорганизм - микроорганизм не только растения оказывают влияние на микроорганизмы, но и сами микроорганизмы влияют на растения. В наших экспериментах энергия прорастания семян амаранта, инокулированных комплексом азотфиксаторов, превышает контрольные показатели в 1,1-22,2 раза. Проростки наиболее уязвимы в период от появления над поверхностью почвы до высоты 5,0-7,5 см, а условием, благоприятствующим развитию болезни, кроме избытка азотных удобрений является медленное прорастание семян. Обработка семян диазотрофами способствует предохранению амаранта от болезней, вызываемых почвенными и эпифитными грибами, с одной стороны благодаря его фунгистатическим свойствам (Ожиганова, 1993; Дегтярева, 1999), а с другой - благодаря повышению энергии прорастания (Vaamonde etal., 1990).

Влияние бактеризации на нитрогеназную активность ризосферы растений рода Amaranthus L. Использование препаратов на основе азотфиксирую-щих микроорганизмов является одним из приемов биологизации земледелия (Кандаурова, Завалин, 1998). Изучение активности ацетиленредукции в корневой зоне инокулированных растений 5 видообразцов амаранта на разных стадиях онтогенеза показывает наличие четко выраженной динамики в фазы бутонизации и цветения (рис. 3). В этот период активность азотфикса-ции в корневой зоне бактеризованных растений примерно в 13,6-19,1 раз выше по сравнению с контрольной почвой (без растений). Полученные результаты согласуются с данными многих исследователей (Глаголева с соавт., 1994; Kozhemyakov et al., 1995), которые отмечают увеличение нитро-геназной активности в 2,0-4,0 раза у бактеризованных растений по сравнению с контролем без инокуляции.

Нами показано достоверное влияние бактеризации на биометрические показатели. Так, биомасса амаранта при инокуляции его семян увеличивается, в зависимости от стадии онтогенеза, за счет высоты растения в 1,2-1,5 раз, а масса корней во время цветения растений - в 1,3-1,7 раза. Известно, что несимбиотические и ассоциативные диазотрофы стимулируют развитие культурных растений не только за счет фиксации азота, но и за счет выработки биологически активных веществ (Muller, 1988). В контакте с корням и растений они могут продуцировать вещества, способствующие увеличению массы корней и влиять на репродуктивные органы растений (Ishac et al., 1985; Okon, Kapulnik, 1986).

Полученные данные по химическому составу листьев и стеблей изучаемых видообразцов амаранта при бактеризации свидетельствуют о том, что величины основных показателей в органах амаранта превышают контрольные. У растений А. caudatus наблюдается максимальное накопление сырого протеина и белкового азота. В условиях вегетационного опыта содержание протеина в листьях и стеблях амаранта при инокуляции увеличивается 1,1-1,2 раза. Данные об увеличении содержания азота в растениях при инокуляции диазотрофами встречаются в работах многих исследователей (Чеботарь, 1985; Черемисов, 1988; Шабаев с соавт., 1989; Патыка с соавт., 1997).

Впервые обработка семян амаранта (видообразец A. cruentus) азотобактером предпринята Г.У. Ожигановой (1993). При увеличении количества образцов амаранта (A. cruentus, A. caudatus, A. hypochondriacus v. «Azteca», А. Mantegazzianus и A. paniculatus), нами показано, что все они также являются отзывчивыми на инокуляцию. Выявлена сортоспецифичность комбинации штаммов при бактеризации, так как в состав комплекса входят представители родов Azotobacter и Azospirillum, выделенные из корневой зоны A. cruentus и A. caudatus. Одной из причин «узнавания» микроорганизмами растений является, вероятно, взаимодействие геномов растений и ризосферных бактерий (Chanway et al., 1988).

Численность иитродуцированных микроорганизмов в наших опытах сохраняется на высоком уровне в течение всего вегетационного периода, что свидетельствует о хорошей приживаемости комплекса диазотрофов и позволяет отнести их по этому признаку, а также по ранее отмеченной конкурентоспособности с ризосферными микромицетами к г-К-стратегам.

Исследованные нами овощные и зеленные культуры отзывчивы на обработку биопрепаратом, который позволяет получить большой урожай и повышает качество продукции за счет снижения вредных для организма нитратов. Испытанный биопрепарат не только оказывает благоприятное влияние на рост и развитие тепличных культур, но и позволяет получить значительный экономический эффект за счет увеличения как ранней продукции, так и урожая в целом.

Специфика консервирования амаранта. Основное практическое значение амарант в Республике Татарстан имеет как кормовая культура. Эколого-микробиологический анализ смешанного силоса (кукуруза и амарант с различной нитрогеназной активностью в соотношении 1:1) показывает, что состав эпифитных микроорганизмов различных образцов амаранта достоверно не различается. Все виды амаранта увеличивают срок консервирования на 5-10 дней за счет трудной силосуемости. Однако при одинаковой для всех видообразцов амаранта численности молочнокислых бактерий наибольший выход молочной кислоты и наиболее оптимальный состав органических кислот показан для A. cruentus, у которого отмечена максимальная азотфик-сирующая активность по сравнению с другими взятыми для опыта по силосованию видообразцами.

Опыты in vitro подтверждают стимулирующее воздействие азотфикси-рующих микроорганизмов на МКБ. Этот факт дает положительную информацию о возможности стимуляции растений и аборигенных молочнокислых микроорганизмов. Известно, что в процессе роста МКБ нуждаются в .целом ряде физиологически активных веществ. Исследования многих авторов для различных растений (Макарова, 1962; Квасников, 1992) и наши результаты показывают, что диазотрофные микроорганизмы родов Azotobacter и Azospirillum образуют необходимые для МКБ ростовые соединения.

Известно, что ризосферные микроорганизмы оказывают положительное воздействие на растение через фиксацию атмосферного азота, превращение водонерастворимых фосфатов и подавление патогенных бактерий и грибов в

результате выделения антибиотиков (Ми1отщоу ег а1., 1992). Наблюдаемая нами стимуляция роста амаранта с высокой нитрогеназной активностью ризосферных диазотрофов может быть обусловлена также и активизацией жизнедеятельности МКБ (Паников, 1991).

Полученные результаты показывают, что по содержанию органических кислот комбинированный силос характеризуется лучшим качеством. Общий эффект от использования кормов из амаранта состоит в значительном увеличении продуктивности животных, повышении репродуктивной функции и укреплении иммунитета. Причиной положительного эффекта является улучшение пластического обмена у животных, получающих с кормом полноценный, легкоусвояемый белок, комплекс физиологически активных и минеральных веществ. Все представленные результаты указывают на возможность повышения общей и протеиновой питательности кукурузно-амарантового силоса, что имеет важное практическое значение.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Принимая во внимание недостаточную изученность механизмов взаимодействия растений с С4- типом фотосинтеза (АтагапЛия Ь.) и ассоциативных азотфиксирующих микроорганизмов (представители родов АгоШЪааег, АгояртПит), нами впервые проведено исследование их взаимного влияния в образуемой агроэкосистеме. Установлено, что в создании фитомассы с высоким содержанием полноценного белка (семена 15-18%, стебель 8-12%, листья 30-50%) огромная роль принадлежит положительной связи между фотосинтетическим усвоением углерода по аспартатному варианту С4 - пути у амаранта и фиксации азота клетками диазотрофов, как это показано на прилагаемой обобщенной схеме (рис. 28), составленной с учетом представлений А.Л. Курсанова (1976), У. Лютге и Н. Хигинботама (1984), М.М. Умарова (1986).

Результаты лабораторных, вегетационных и полевых опытов, проведенных на дерново-подзолистой почве, свидетельствуют о том, что эксудация ассимилятов клетками корневой системы растений рода АтагаШкш Ь. стимулирует жизнедеятельность азотфикаторов, которые в свою очередь увеличивают образование веществ, ускоряющих рост растений и накопление фитомассы, и, в итоге, способствуют значительному повышению продуктивности. Значительная часть этих фотоассимилятов легко выводится по флоэме в клетки корня с другими компонентами эксудата, а далее в ризосферу, где становится доступной для клеток диазотрофов.

Активная фотосинтетическая деятельность растений амаранта вызывает активизацию сообщества ризосферных азотфиксаторов, обеспечивая их комплексом веществ, необходимых для оптимального осуществления процессов их жизнедеятельности. В свою очередь, стимуляция диазотрофов усиливает поток минерального азота из почвы в клетки корня и далее к

(

^ршшз пиши

СВЕТ

лист

со2со2 + ы2о —> АССИМИЛЯТЫ +02—> 02

/ I

/ ФЛОЭМА

БЕЛОК

СТЕБЕЛЬ

?г" КЛНЛЛшовашля" ,1 ^•А^садк.хшш . ¡О д

(сахара, оргкислоты, аминокислоты!

КОРЕНЬ

ПОДВИЖНЫЙ N I А

ЭКСУДАТЫ

ФИТОГОРМОНЫ

РИЗОСФЕРА

ФИТОГОРМОНЫ ДИАЗОТРОФЫ

"Л

1Ч03" + МН4+-е- N2

1'ис. 7, Обобщенная схема основных потоков субстратов и метаболитов между клс т-ками диазотрофов, корня, стебля и листа амаранта (сопряжение процессов фотосинт е-за, азотфиксации и синтеза белка)

листьям, где и осуществляется исключительно интенсивный биосинтез белка, являющийся первопричиной быстрого роста амаранта и его высокой продуктивности.

Таким образом, диазотрофы, стимулируемые эксудатами амаранта, способствуют эффективной ассимиляции азота амарантом до уровня, соответствующего его генетически детерминированному уровню усвоения углерода. Координация двух важнейших процессов метаболизма растений и лежит в основе тех продукционных процессов, которые ведут к быстрому образованию большого количества фитомассы, обладающей исключительно ценными свойствами, благодаря которым амарант нашел широкое признание как пищевое, кормовое и лекарственное растение. Кроме того, расширение практического использования ассоциативной азотфиксации в растениеводстве делает возможным масштабное получение экологически безопасной сельскохозяйственной продукции. Результаты проведенных исследований позволяют дать достаточно точную оценку тому, в какой степени положительное взаимодействие растений рода АпшгаШ/шз Ь. и клеток азотфиксато-ров зависит от влияния экологических факторов и регулируется агротехническими средствами.

Нами представлен анализ возможных путей взаимосвязи углеродного и азотного метаболизма в растениях амаранта при участии клеток ассоциативных азотфиксаторов и ее зависимости от экологических факторов. Показана возможность регуляции ризосферных диазотрофов при возделывании амаранта и применения наиболее активных штаммов азотобактера и азоспирилл. Отмечен экологический аспект практического использования ассоциативной азотфиксации в растениеводстве, расширение масштабов которой позволит существенно снизить отрицательное влияние от применения высоких доз минеральных азотных удобрений на почву, воду, растения и человека.

ВЫВОДЫ

1. Эколого-физиологические исследования способности растений родового комплекса Атагапвшз Ь. и ризосферных диазотрофов к ассоциативной азотфиксации позволили установить, что имеет место взаимная стимуляция макро- и микроорганизмов, которая является основанием для повышения продуктивности и устойчивости амаранта к различным стресс-факторам, а также к повышению качества фитомассы и получаемого из нее сырья для переработки.

2. Изучение эколого-морфологических особенностей корневой системы А. сгиеШгм Ь. показало, что окучивание растений в рядках способствует лучшему развитию и накоплению большей массы корневой системы, а также увеличению численности агрономически значимых групп микроорганизмов.

3. Скрининг коллекции видообразцов рода АтагашЫв Ь. на способность к ассоциативной азотфиксации с ризосферными диазотрофами выявил зависимость нитрогеназной активности от стадий онтогенеза: у 41 видообразца активность нитрогеназы ассоциативных азотфиксирующих микроорганизмов максимальна в фазе цветения, у 4 образцов - в фазе бутонизации. Среди

исследованных образцов амаранта выделяются 2 модальных класса с различной нитрогеназной активностью в фазе цветения: 200-800 (23 образца) и 20200 мкг Ы2/кг-ч (22 образца).

4. Максимальная активность азотфиксации у ризосферных диазотрофов совпадает со временем наиболее активного фотосинтеза и составляет в лабораторных опытах 12,2-29,4 мкг ^/кг-ч.

5. В составе сообщества ризосферных азотфиксирующих микроорганизмов амаранта доминируют представители родов АгоюЪа&ег и АгояртИит, которые составляют от общего количества диазотрофной микрофлоры в зависимости от фазы онтогенеза 20-35% для азотобактера и 15-32% для азоспирилл.

6. Для целей бактеризации амаранта сформирован комплекс микроорганизмов, включающий штаммы Аго1оЬас(ег скгоососсит и АгояртИит врр. с повышенной нитрогеназной (385,5 нМ М2/мл-ч) и антибиотической активностью, со способностью продуцировать витамины группы В (0,09-2,4 мг/л), индолил-3-уксусную кислоту (39,8-75,4 мг/л).

7. Бактеризация активными ризосферными диазотрофами увеличивает всхожесть семян амаранта (максимально до 2,5 раз) и оказывает положительное влияние на формирование проростков (биомасса проростков увеличивается в 1,1-1,9 раза, их длина - в 2,4-3,3 раза).

8. Бактеризация амаранта препаратом на основе диазотрофов положительно влияет иа его биометрические показатели и химический состав, что приводит к увеличению массы растений (в 1,2-1,5 раз) и содержанию в них сырого протеина (в 1,1-1,2 раза), а это имеет большое значение для улучшения кормовых качеств амаранта.

9. Бактеризация семян различных овощных культур в условиях защищенного грунта способствует значительному повышению урожайности ранней продукции (в 2,5-4,5 раза для томатов и огурцов, соответственно) и снижению в ней содержания нитратов.

10. Совместное консервирование трудносилосуемого (амарант с повышенной азотфиксиругощей активновностыо ризосферных диазотрофов) и легкосило-суемого (кукуруза) сырья в соотношении 1:1 вызывает увеличение содержания органических кислот и численности молочнокислых бактерий по сравнению с легкосилосуем ым, что сопровождается более эффективным вытеснением сопутствующей эпифитной микрофлоры. Наибольший консервирующий эффеет отмечен для видообразца А. сгиепШ с максимальной нитрогеназной активностью.

11. Показано стимулирующее влияние ризосферной азотфиксирующей ассоциации на жизнедеятельность молочнокислых бактерий, которое обусловлено способностью диазотрофов амаранта выделять физиологически активные вещества.

12. Выявленная эколого-физиологическая регуляция взаимодействия в системе растение - диазотрофы позволяет использовать результаты исследований для углубления теории ассоциативной азотфиксации и ее практическо-

го применения с целью получения экологически безопасной фитомассы амаранта.

НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Принимая во внимание то, что амарант обладает комплексом полезных биологических и хозяйственных свойств (высокая урожайность, пластичность и адаптивность, устойчивость к неблагоприятным условиям окружающей среды, вредителям и болезням, питательность, белковость, средство восстановления плодородия почв и др.) целесообразно использовать перспективные видообразцы с повышенной азотфиксирующей активностью ризо-сферных микроорганизмов для получения ценного растительного сырья в зоне Среднего Поволжья и регионах, близким к ней по природно-климатическим условиям.

2. На дерново-подзолистой почве рекомендовать в качестве оптимальной густоту посева растений A. criientus L. 12 растений на 1 м2.

3. С целью повышения урожайности и снижения в получаемой продукции содержания нитратов для бактеризации различных сельскохозяйственных культур целесообразно рекомендовать комплекс ризосферных диазотро-фов амаранта (штаммы Azotobacter chroococcum В35 и Ш25, Azospirillum spp. Al и A22).

4. Для получения силоса высокого качества использовать в соотношении 1:1 кукурузу и амарант с высокой нитрогеназной активностью ризосферных азотфиксаторов (A. cruentus-\,A. caudatus-2 и A. Mantegazzianus Passeriní).

5. Теоретические и практические аспекты диссертационной работы целесообразно использовать в учебном процессе при чтении лекций, проведении лабораторно-практических занятий и научных исследований профильных ВУЗов и факультетов, а также при написании справочников и учебных пособий по экологии, агрохимии и микробиологии.

Список основных публикаций по теме диссертации

1. Ожиганова Г.У., Захарова Н.Г., Дегтярева Й.А. и др. Использование микробной РНКазы для обработки семян Amaranthus cruentas И Биологические науки. -1992. - № 2.- С.135-138.

2. Oziganova G., Degtereva I., Tchernov I. Utilización de la microflore fijadora de nitrogeno asociada, para el incremento del rendimien to de los Amaranthos // Amarantos. Novedades e Informaciones. (R.Argentina). - 1993. - №13.- P.2-3.

3. Ожиганова Г.У., Дегтярева И.А., Ахметзянова Г.Г., Бреус И.П. Продуктивность растений Amaranthus cruentus L. при инокуляции семян штаммами Azotobacter chroococcum в зависимости от уровня азотного питания // Сельскохозяйственная биология. - 1996. - № 2. - С. 117-123.

4. Ожиганова Г.У., Дегтярева И.А., Ахметзянова Г.П, Пуховская С.В. Оценка коллекции амаранта Ботанического сада при КГУ по активности азотфиксации // Люпин и амарант - источник новых пищевых и диетических

продуктов: Материалы международной научно-практической конференции. -Санкт-Петербург, 1996. - С. 13-15.

5. Ожиганова Г.У., Дегтярева И.А., Чернов И.А., Брeye И.П. Эффективность бактеризации семян амаранта микроорганизмами рода Azotobacter И Доклады РАСХН. - 1997. - № 6. - С.14-16,

6. Дегтярева И.А., Ожиганова Г.У., Алимова Ф.К. Экология возделывания растений рода Amaranthus L. в условиях Среднего Поволжья // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования: Материалы II международного симпозиума. - Пущино, 1997. -C.il 1-113.

7. Патент №2074158, Кл. C05F 11/8. Штамм бактерий Azotobacter chroo-соссит, используемый для получения бактериального удобрения под амарант /Г.У. Ожиганова, И.А. Чернов, И.А. Дегтярева (РФ). - 1997. - 8 с.

8. Патент №2074157, Кл. C05F 11/8. Штамм бактерий Azotobacter chroo-coccurn, используемый для получения бактериального удобрения под огурцы /Г.У. Ожиганова, М.Г. Андреева, И.А. Дегтярева (РФ). - 1997. - 8 с.

9. Дегтярева И.А., Ожиганова Г.У., Алимова Ф.К., Пуховская C.B. Взаимодействие ассоциативных азотфиксирующих микроорганизмов с корневой системой амаранта // Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений: Материалы Всероссийской научно-производственной конференции. - Пенза, 1998. - Т.1.- С.132-133.

Ю.Дегтярева И.А., Сахапова J1.P. Изучение характера взаимодействия ризосферных азотфиксирующих микроорганизмов с растениями рода Amaranthus L. II Экологические проблемы и пути их решения в зоне Среднего Поволжья: Материалы Всероссийской научной конференции. - Саранск, 1999. - С.107-109.

П.Дегтярева И.А., Ожиганова Г.У., Чернов И.А. Несимбиотическая азотфиксация и закономерности ее функционирования у растений рода Amaranthus L. // Экологические проблемы и пути их решения в зоне Среднего Поволжья: Материалы Всероссийской научной конференции. - Саранск, 1999.-C.106-107.

12. Дегтярева И.А., Куликов Ю.А., Гасимова Г.А., Чернов И.А. Характеристика амаранта как новой нетрадиционной кормовой культуры И Экологические проблемы и пути их решения в зоне Среднего Поволжья: Материалы Всероссийской научной конференции. - Саранск, 1999. - С.104-106.

13. Дегтярева И.А., Камалетдинова Г.М., Алимова Ф.К. Содержание органических кислот и состав микрофлоры при силосовании амаранта и кукурузы И Экологические проблемы и пути их решения в зоне Среднего Поволжья: Материалы Всероссийской научной конференции. - Саранск, 1999. -С.102-104.

14. Пуховская C.B., Дегтярева И.А., Волков О.И., Ожиганова Г.У. Взаимодействие ассоциативных азотфиксирующих микроорганизмов с корневой системой С4-растений // Эколого-популяционный анализ кормовых растений естественной флоры, интродукция и использование: Материалы IX международного симпозиума по новым кормовым растениям. - Сыктывкар, 1999. -С.162-163.

15 Дегтярева И.А., Сахапова Л.Р., Ожиганова Г.У. Физиологически активные вещества у корневых диазотрофов растений семейства Amaraníhaceae. Бот. сад КГУ. - М., 2000. - 13 с. - Дсп. в ВИНИТИ 28.01.00, № 189-В00.

16 Прокофьев А.Б., Дегтярева И.А. Фенологическая специфика культурных представителей секции Amarantíms Dumort. Бот. сад КГУ. - М., 2000. - 21 с. - Деп. в ВИНИТИ 29.03.00, № 834-В00.

17 Дегтярева И.А., Алимова Ф.К.. Гибадуллина Ф.С., Шакиров Ш.К. Влияние типа растительной формации на микрофлору силоса // Кормопроизводство. - 2000. -№12. - С. 26-28.

18. Дсггярева И.А. Использование амаранта в кормопроизводстве // Актуальные проблемы развития зональных исследований и пути повышения их эффективности в сельскохозяйственном производстве: Материалы международной научно-практической конференции. - Казань, 2000. - С.67-68.

(Ч.Дегтярева И.А., Ожиганова Г.У., Ланских Г.П. и др. Ассоциативная азотфиксация в ризосферной зоне амаранта // Флористические и геоботанические исследования в Европейской России: Материалы Всероссийской научной конференции. - Саратов, 2000. - С.194-195.

20. Дегтярева И.А., Алимова Ф.К., Куликов Ю.А. Видовой состав микроскопических грибов в силосс из кукурузы и амаранта // Флористические и геоботанические исследования в Европейской России: Материалы Всероссийской научной конференции. - Саратов, 2000. - С.114-11 б.

21. Прокофьев А.Б., Дегтярева И.А. Фенологическая специфика культурных представителей амаранта // Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений: Материалы III международной научно-производственной конференции. - Пенза, 2000. - Т.З.- С.22-23.

22. Дегтярева И.А., Куликов Ю.А. Консервирование амаранта И Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений: Материалы III международной научно-производственной конференции. - Пенза, 2000. - Т.З. - С.23-25.

23. Дегтярева И.А., Ожиганова Г.У. Продуктивность ассоциативной азот фиксации в ризосферной зоне амаранта // Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений: Материалы III международной научно-производственной конференции. - Пенза, 2000. - Т.З.- С.27-28.

24. Гасимова Г.А., Врачев А.Ф., Дегтярева И.А. Специфика накопления белков у интродуцируемых в Среднем Поволжье видов амаранта. Бот. сад КГУ. - М., 2001. - 22 с. - Деп. в ВИНИТИ 10.03.01, №1531-В01.

25. Дегтярева И.А., Чернов И.А., Михеев П.В. Роль ассоциативной азот-фиксашш в повышении продуктивности небобовых культур, биологической активности почв и их плодородия // Аграрная Россия. - 2001. - №6. - С.55-59.

26 Dogtereva I.A., Tchernov I.A., Mikheev P.V. The role of cdaphic factors and associative nitrogen fixation in improving efficiency of non-legumes cultures // Hnviromental Radioecology and Applied Ecology. - 2001. - V. 7, №4. - P.9-I7.

27. Дегтярева И.А. Нитрогеназная активность и физиологически активные вещества диазотрофов амаранта // Ферменты микроорганизмов: Материалы XII юбилейной конференции. - Казань, 2001. - С. 137-138.

28. Дегтярева И.А., Чернов И.А. Перспективы использования диазотрофов амаранта // Почва, жизнь, благосостояние: Материалы международной научно-практической конференции. - Пенза, 2001. - С.24-26.

29. Дегтярева И.А., Врачев А.Ф. Влияние бактеризации семян на азот-фиксирующуго активность ризосфериой зоны сахарной свеклы // Актуальные проблемы инноваций с нетрадиционными растительными ресурсами и создания функциональных продуктов: Материалы I Российской научно-практической конференции. - Москва, 2001. - С.180-183.

30. Дегтярева И.А., Чернов И.А. Роль ассоциативной азотфиксации в повышении продуктивности небобовых культур, биологической активности почв и их плодородия // Актуальные проблемы инноваций с нетрадиционными растительными ресурсами и создания функциональных продуктов: Материалы I Российской научно-практической конференции. - Москва, 2001. -С. 183-186.

31. Gasimova G.A., Vrachev A.F., Degtereva LA. Protein biosyntheses Ama-ranthus L. plants at tlieir itroduction under conditions of the Middle Volga région // Ecological phyziology of plants: problems and possible solutions in the century: Abstracts International conférence. - Syktyvkar, 2001. - P.200.Gasimova G.A., Degtereva I.A., Tehemov I.A., Mikheev P.V. Amaranth introduction under less than favorable ecological conditions with the purpose of higb lysine protein production // Enviromenta! Radioecology and Applied Ecology. - 2002. - V. 8, №1. -P.21-30.

32. Дегтярева И.А, Скрининг коллекции видообразцов рода Amaranthus L. на способность к ассоциативной азотфиксации // Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений: Материалы IV международной научно-практической конференции. - Ульяновск, 2002. - Т. 1. - С. 156158.

33. Дегтярева И.А, Взаимоотношения диазотрофов амаранта со спутниками // Материалы II международной конференции по анатомии и морфологии растений. - Санкт-Петербург, 2002. - С.392.

34. Хадеев Т.Г., Яруллин А.Н., Дегтярева И.А. и др. Фитомасса амаранта как сырье для производства высокобелковых кормов // Агроэкологические проблемы сельскохозяйственного производства в условиях техногенного загрязнения агроэкосистем: Материалы Всероссийской научно-практической конференции. - Казань, 2002. - Часть II. - С.224-228.

35. Дегтярева И.А., Зарипова С.К. Критерии и методы микробиологической оценки качественного состояния почвы и ее техногенного загрязнения. Рекомендации. - Казань, 2003. - 15 с.

36. Кувшинова O.P., Дегтярева И.А. Агроэкология корневой системы Amaranthus cruentus L. при различной густоте посева в условиях северной части Среднего Поволжья И Нетрадиционные природные ресурсы, инноваци-

2007-4 11529

онные технологии и продукты: Сб. труде 7.-С.74-87.

37. Дегтярева И.А., Чернов И.А., Яппаров А.Х. Разработка биологических методов повышения урожайности овощных и зеленных культур в условиях защищенного грунта // Состояние и проблемы научного обеспечения овощеводства защищенного грунта: Материалы международной научной конференции. - Москва, 2003. - С.33-35.

38. Дегтярева И.А., Чернов И.А., Яппаров А.Х. Азотфиксаторы ризосферы амаранта и их использование при возделывании овощных культур // Плодородие. - 2004. - № 1(16). - С.39-40.

39. Дегтярева И.А., Яппаров А.Х., Чернов И.А. Микробиологические основы возделывания кормовых видов амаранта. Рекомендации. - Казань, 2004.

40. Дегтярева И.А., Яппаров А.Х., Чернов И.А., Кувшинова О.Р. Особенности развития корневой системы амаранта в почвенно-климатических условиях Среднего Поволжья // Актуальные вопросы ботаники и физиологии растений: Материалы международной научной конференции. - Саранск, 2004.

41. Дегтярева И.А., Чернов И.А., Кувшинова О.Р., Яппаров А.Х. Оптимизация агротехнических приемов при возделывании кормового и лекарственного вида АтагапЛМ5 сгиепйя Ь. // Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений: Материалы международной научной конференции. - Москва, 2004. - С.24-26.

42. Дегтярева И.А. Возделывание амаранта в интенсивной культуре с использованием инокуляции семян эффективными штаммами диазотрофов // Проблемы рационального использования растительных ресурсов: Материалы международной научно-практической конференции. - Владикавказ, 2004. -

43. Дегтярева И.А., Кувшинова О.Р., Чернов И.А., Яппаров А.Х. Влияние плотности посева на рост и развитие АтагаыЫз сгиеп1т Ь. // Роль почв в сохранении устойчивости ландшафтов: Материал^ международной научно-практической конференции. - Пенза, 2005 (в печати).

-23 с.

- С.76-77.

С.78-82.

Отпечатано о готового оригинал-макета в типографии РИВЦ МСХиП РТ. Тираж 100.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Дегтярева, Ирина Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Эколого-морфологические особенности развития корневой системы растений

1.1.1. Характеристика рода Amaranthus L. как пищевой и кормовой культуры.

1.1.2. Влияние эдафических факторов на развитие корневой системы растений.

1.1.3. Влияние плотности посева на рост и развитие растений.

1.2. Эколого-физиологическое взаимодействие корневой системы растений и азотфиксирующих микроорганизмов.

1.2.1. Ризосферная зона растений как место обитания диазотрофов.

1.2.2. Ассоциативные диазотрофы родов Azotobacter и Azospirillum.

1.2.3. Особенности метаболизма азотфиксирующих микроорганизмов.

1.2.4. Взаимодействие азотфиксирующих микроорганизмов и небобовых растений.

1.3. Влияние экологических факторов на ассоциативную азотфиксацию.

1.3.1. Продуктивность ассоциативной азотфиксации в ризосферной зоне небобовых растений

1.3.2. Инокуляция небобовых растений диазотрофными микроорганизмами.

1.3.3. Возделывание овощных и зеленных культур в защищенном грунте.

1.4. Консервирование кормовых культур.

1.4.1. Микробиологические аспекты силосования кормовых культур.

1.4.2. Специфика консервирования амаранта.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Физико-географическая характеристика и природно-климатические условия района исследований.

2.2. Видообразцы амаранта из коллекции Ботанического сада Казанского государственного университета.

2.3. Характеристика почв.

2.4. Выделение азотфиксирующих и других ризосферных микроорганизмов.

2.5. Определение нитрогеназной активности у ризосферных диазотрофов.

2.6. Определение витаминов группы В и индолил-3-уксусной кислоты у азотфиксирующих микроорганизмов.

2.7. Определение антагонистической активности азотфиксаторов.

2.8. Изучение влияния азотфиксирующих микроорганизмов на всхожесть семян и развитие проростков амаранта.

2.9. Определение потенциальной активности азотфиксации ризосферной почвы.

2.10. Проведение производственной инокуляции в защищенном грунте.

2.11. Эколого-микробиологические аспекты силосования амаранта.

2.11.1. Определение в динамике численности естественной микрофлоры растительного сырья.

2.11.2. Идентификация молочнокислых бактерий.

2.11.3. Определение химического состава, питательности кормов и органических кислот.

2.12. Статистическая обработка результатов.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Влияние плотности посева на рост и развитие Amaranthus cruentus L.X

3.1.1. Динамика роста и особенности развития корневой системы и надземных органов A. cruentus L.

3.1.2. Поступление азота, фосфора и калия в растения A. cruentus L.

3.1.3. Динамика численности ризосферных микроорганизмов амаранта.

3.2. Нитрогеназная активность ризосферы растений рода Amaranthus L. в онтогенезе.

3.2.1. Ассоциативная азотфиксирующая активность видообразцов рода Amaranthus L. в условиях полевого опыта.

3.2.2. Динамика численности ризосферных диазотрофов амаранта.

3.2.3. Выделение азотфиксирующих микроорганизмов различными методами.

3.2.4. Характеристика ризосферных азотфиксаторов амаранта.

3.2.5. Нитрогеназная активность ризосферных диазотрофов.

3.2.6. Образование физиологически активных веществ микроорганизмами родов Azotobacter и Azospirillum.

3.2.7. Фунгистатические свойства азотфиксаторов.

3.3. Влияние бактеризации на нитрогеназную активность ризосферы растений рода Amaranthus L. в лабораторных и вегетационных опытах.

3.3.1. Влияние бактеризации семян амаранта на их прорастание и развитие проростков.

3.3.2. Влияние бактеризации на ризосферную азотфиксирующую активность растений рода Amaranthus L. в лабораторном опыте.

3.3.3. Влияние бактеризации на ризосферную азотфиксирующую активность растений рода Amaranthus L. в вегетационном опыте.

3.3.4. Разработка биологических методов повышения урожайности экологически безопасной продукции овощных и зеленных культур в условиях защищенного грунта.

3.3.5. Эколого-микробиологические аспекты силосования кормовых видов амаранта с кукурузой.

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Эколого-физиологическая регуляция взаимодействия в агроценозе растений рода Amaranthus L. и диазотрофов"

Актуальность работы. Важным резервом сельскохозяйственного производства является интродукция новых растений, которые превосходят традиционные по урожайности, содержанию ценных компонентов и устойчивости к неблагоприятным воздействиям. В этой связи большой интерес представляет введение в агрофитоценозы представителей семейства Amaranthaceae, относящихся к растениям с С4-типом фотосинтеза, и внедряемых в первую очередь с целью устранения дефицита кормового и пищевого белка. Включение амаранта в производство позволяет обогащать корма полноценным белком, углеводами, зольными элементами, витаминами, полнее реализовать ресурсный потенциал различных зон, уменьшить отрицательное влияние засухи. Ценные свойства этого растения неоднократно отмечались в литературе (Saunders, Becker, 1984; Лазаньи с соавт., 1988; Чернов, Земляной, 1991; Чернов, 1992а; Bressani, 1994; Schnetzler, Breene, 1994; Segura-Nieto et al., 1994; Амелин с соавт., 1995; Магомедов с соавт., 1996).

Амарант по основным почвенно-климатическим зонам России отличает высокая биологическая урожайность зеленой массы (до 120-150 т/га) и семян (до 6 т/га), устойчивость к неблагоприятным воздействиям, вредителям и болезням, экологическая безопасность продукции, ее хорошая поедаемость и усвоение животными (Kigel, 1994; Lozoya-Gloria, 1994; Караев, Тменов, 1998; Иванова, 1999). Известно, что в 1930 году академик Н.И. Вавилов первым в нашей стране рекомендовал амарант к незамедлительному использованию, но только с середины 80-х годов XX века началась его производственная интродукция, которую, однако, сдерживало отсутствие точных представлений о биологической специфике растений этого рода.

Отмечающееся в последние годы обострение экологической ситуации, падение естественного плодородия почв приводят к резкому ухудшению качества продукции растениеводства, что вызывает повышенное внимание к биологическому земледелию, суть которого заключается в мобилизации потенциальных возможностей агроэкосистем при минимизации применения химических средств для повышения урожайности возделываемых культур и повышения качества получаемой продукции (Шерстобоева с соавт., 1997; Наумова, 1998; Бузмаков, 1999; Шатохина с соавт., 2000).

Возросший интерес к проблеме биологической фиксации атмосферного азота связан с перспективой практического использования этого явления для нужд сельского хозяйства, внимание к которому в 20-ые годы прошлого столетия привлек С.П. Костычев, отметивший, что основным путем снабжения небобовых растений биологическим азотом следует считать ассоциативную азотфиксацию. Известно, что даже самая высокая продуктивность посева, сформированная за счет биологического азота, не приводит к негативным последствиям. Уже накоплен большой объем данных о взаимоотношениях небобовых растений с диазотрофами (Берестецкий, 1985; Умаров, 1985, 1986; Чумаков, 1988; Патыка, 1991; Дегтярева, Чернов, 2001). Ассоциативная азотфиксация осуществляется самыми разными микроорганизмами в ризосфере и филосфере многих растений во всех природных зонах, в силу чего имеет большую экологическую значимость (Кононков с соавт., 1979; Шабаев с соавт., 1989; Потапова, 1993; Емцев, 1994).

В настоящее время наметились два основных подхода к усилению азотфиксации в агроэкосистемах: активизация деятельности спонтанной популяции диазотрофных микроорганизмов в ризосфере и на корнях и инокуляция растений активными и эффективными штаммами азотфиксаторов (Патыка, 1993). Первый путь заключается в оптимизации факторов среды и подборе видов, линий, сортов растений, наиболее способных к активной азотфиксации. Второй путь предусматривает использование высокоэффективных в отношении азотфиксации микроорганизмов. Не менее перспективным направлением является подбор и использование специально для этого создаваемых искусственных ассоциаций микроорганизмов, обладающих суммарным положительным эффектом и экологической поливалентностью.

Проблема поиска эффективных азотфиксаторов при всей ее сложности чрезвычайно актуальна. Прикорневая зона растений является наиболее благоприятной средой для размножения диазотрофов, а растения рода Amaranthus L., обеспечивающие их активное развитие, могут служить поставщиками» перспективных штаммов или ассоциаций азотфиксирующих бактерий для целого ряда сельскохозяйственных культур (Oziganova, Tchernov, 1993; Oziganova et al., 1993; Дегтярева с соавт., 1998, 2003).

Понимание сущности микробиологических процессов, протекающих в почве, метаболических процессов в клетках эпифитной микрофлоры и корневой системы растений, используемых в растениеводстве, аналитическая оценка этих процессов и микрофлоры, ответственной за их течение, необходимы для совершенствования современных технологий эффективного выращивания сельскохозяйственных культур.

Благодаря интенсивным научно-исследовательским и производственным экспериментам в природно-климатических условиях Республики Татарстан накоплена новая обстоятельная информация по биологии амаранта. В диссертации, предлагаемой к защите, представлены результаты исследований видообразцов растений рода Amaranthus L. с повышенной способностью к образованию ассоциации с диазотрофными бактериями и рассмотрены пути усиления азотфиксации в корневой зоне этих растений, ведущие к повышению их продуктивности и большему накоплению белка, а также к расширению использования амаранта в растениеводстве, и, в частности, в кормопроизводстве посредством комбинированного силосования.

К началу наших исследований в Ботаническом саду Казанского государственного университета было проведено изучение почвенных микроорганизмов только для одного видообразца Amaranthus cruentus L. и выделен один из представителей азотфиксирующего комплекса - Azotobacter chroococcum (Ожиганова, 1993). Это представлялось не вполне достаточным для расшифровки физиолого-биохимического механизма взаимодействия корневой системы амаранта и ризосферных диазотрофов, а также в плане практического использования эффекта бактеризации.

Целью настоящей работы явилось исследование эколого-физиологической регуляции взаимодействия в агроценозе растений рода Amaranthus L. и диазотрофных бактерий и поиск путей усиления азотфиксации в корневой зоне этих растений, обладающих способностью к интенсивному биосинтезу и накоплению белка. Задачи исследования:

1. Изучить эколого-морфологические особенности развития корневой системы A. cruentus L. на дерново-подзолистой почве;

2. Оценить эколого-физиологическое взаимодействие корневой системы различных видообразцов растений рода Amaranthus L. и диазотрофов по способности к ассоциативной азотфиксации;

3. Исследовать уровень нитрогеназной активности корневой зоны инокулированных растений рода Amaranthus L. в онтогенезе на свету и в темноте;

4. Изучить влияние эдафических факторов на количественный состав ризосферных азотфиксаторов амаранта;

6. Изучить влияние отобранных азотфиксаторов на всхожесть семян и формирование проростков амаранта;

7. Изучить влияние бактеризации семян интродуцируемых видов растений рода Amaranthus L. на интенсивность их роста, биометрические показатели и химический состав фитомассы;

9. Определить численность естественной микрофлоры и соотношение органических кислот в процессе силосования амаранта с кукурузой. Научная новизна. Впервые исследована эколого-физиологическая регуляция взаимодействия в агроценозе растений рода Amaranthus L. и диазотрофных бактерий. Изучена нитрогеназная активность ризосферной зоны растений - интродуцентов рода Amaranthus L. в онтогенезе и выявлены видообразцы с повышенной способностью к фиксации молекулярного азота в ассоциации с микроорганизмами. Из ризосферной зоны различных видообразцов амаранта выделены бактерии родов Azotobacter и Azospirillum, обладающие высокой активностью ацетиленредукции, ростстимулирующими и фунгистатическими свойствами. Для целей бактеризации сформирован комплекс штаммов Azotobacter chroococcum и Azospirillum spp., обладающий полифункциональным положительным действием. Подробно изучено влияние плотности почвы на увеличение общей массы корней и урожайности зеленой массы A. cruentus L. Впервые исследованы эколого-микробиологические аспекты комбинированного силосования амаранта с кукурузой в динамике и установлено повышение качества продукта по содержанию органических кислот и микроорганизмов по сравнению с кукурузным силосом. Научная новизна разработок защищена двумя патентами РФ («Штамм бактерий Azotobacter chroococcum, используемый для получения бактериального удобрения под амарант» № 2074158, приоритет 27.02.97 г. и «Штамм бактерий Azotobacter chroococcum, используемый для получения бактериального удобрения под огурцы» № 2074157, приоритет 27.02.97 г.).

Практическая значимость работы. Предложено использование в сельском хозяйстве определенных видов амаранта с повышенной азотфиксирующей активностью микроорганизмов в ризосферной зоне, что представляет собой энергосберегающий и экологически безопасный способ получения ценного растительного белка. На основе многолетних исследований установлена оптимальная густота посева A. cruentus L. при возделывании его на зеленую массу и выявлено положительное влияние приема окучивания на рост и развитие растений. Эффективность применения видообразцов амаранта с высокой нитрогеназной активностью, а также бактеризация их выражается в повышении интенсивности биосинтеза и накопления белка в растении. Способ комбинированного силосования успешно прошел испытания в НПО «Нива Татарстана». В диссертации имеется копия акта лабораторного испытания, подтверждающая эффективность использования амаранта с повышенной азотфиксирующей активностью в комбинации с кукурузой для получения консервированного корма высокого качества.

В приложении к диссертации представлены рекомендации, подготовленные в помощь практическим работникам сельского хозяйства:

Критерии и методы микробиологической оценки качественного состояния почвы и ее техногенного загрязнения (2003 г.);

Микробиологические основы возделывания кормовых видов амаранта (2004 г.).

Апробация работы. Результаты исследований, изложенные в диссертации, были представлены и докладывались на многочисленных научных конференциях и симпозиумах международного, общероссийского и регионального уровней: на Международ}iых конференциях: «Регуляторы роста и развития растений» (Москва, 1995); «Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окружающей среды» (Томск, 1995); «Люпин и амарант - источник новых пищевых и диетических продуктов» (Санкт-Петербург, 1996); «Актуальные проблемы развития зональных исследований и пути повышения их эффективности в сельскохозяйственном производстве» (Казань, 2000); «Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений» (Пенза, 2000); «Почва, жизнь, благосостояние» (Пенза, 2001); «Ecological phyziology of plants: problems and possible solutions in the century» (Syktyvkar, 2001); «Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений» (Ульяновск, 2002); «II международная конференция по анатомии и морфологии растений» (Санкт-Петербург, 2002); «Роль почвы в формировании естественных и антропогенных ландшафтов» (Казань, 2003); «Состояние и проблемы научного обеспечения овощеводства защищенного грунта» (Москва, 2003); «Актуальные вопросы ботаники и физиологии растений» (Саранск, 2004); «Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений» (Москва, 2004); «Проблемы рационального использования растительных ресурсов» (Владикавказ, 2004); Меэ/сдународных симпозиумах: «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования» (Пущино, 1995; 1997); «Эколого-популяционный анализ кормовых растений естественной флоры, интродукция и использование» (Сыктывкар, 1999); Всесоюзной научной конференции «Возделывание и использование амаранта в СССР» (Казань, 1991); Всероссийских научных конференциях: «Кормовые растительные ресурсы - фактор научно-производственного процесса в кормопроизводстве» (Киев - Белая Церковь, 1989); «Амарант: агроэкология, переработка, использование» (Казань, 1993); «Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений» (Пенза, 1998); «Первая Всероссийская конференция по ботаническому ресурсоведению» (Санкт

Петербург, 1996); «Экологические проблемы и пути их решения в зоне Среднего Поволжья» (Саранск, 1999); «Флористические и геоботанические исследования в Европейской России» (Саратов, 2000); «Актуальные проблемы инноваций с нетрадиционными растительными ресурсами и создание функциональных продуктов» (Москва, 2001); «Агроэкологические проблемы сельскохозяйственного производства в условиях техногенного загрязнения агроэкосистем» (Казань, 2002); X съезде Русского ботанического Общества «Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХ1 веков» (Санкт-Петербург, 1998); Республиканских (региональных) научных конференциях: «Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан» (Казань, 1995; 1997; 2000; 2002); «Окружающая среда и здоровье» (Казань, 1996); «III Республиканская научная конференция молодых ученых и специалистов» (Казань, 1997); «Роль Ботанического сада в интродукции, сохранении редких видов растений и экологическом воспитании» (Саранск, 2000); Научных конференциях: «1 Всеукраинская научно-практическая конференция по проблемам выращивания, переработки и возделывания амаранта на кормовые, пищевые и другие цели» (Винница, 1995); «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (Санкт-Петербург, 1995); «Ферменты микроорганизмов» (Казань, 2001); «Научно-практическая конференция, посвященная 50-летию кафедры общего земледелия агрономического факультета Пензенской государственной сельскохозяйственной академии» (Пенза, 2004); «Постгеномная эра в биологии и проблемы биотехнологии» (Москва, 2004); Конференции почвоведов, агрохимиков и земледелов Среднего Поволжья и Урала «Почвы Среднего Поволжья и Урала, теория и практика их применения и охраны» (Казань, 1991) и других.

Заключение Диссертация по теме "Агрохимия", Дегтярева, Ирина Александровна

выводы

1. Эколого-физиологические исследования способности растений родового комплекса Amaranthus L. и ризосферных диазотрофов к ассоциативной азотфиксации позволили установить, что имеет место взаимная стимуляция макро- и микроорганизмов, которая является основанием для повышения продуктивности и устойчивости амаранта к различным стресс-факторам, а также к повышению качества фитомассы и получаемого из нее сырья для переработки.

2. Изучение эколого-морфологических особенностей корневой системы A. cruentus L. показало, что окучивание растений в рядках способствует лучшему развитию и накоплению большей массы корневой системы, а также увеличению численности агрономически значимых групп микроорганизмов.

3. Скрининг коллекции видообразцов рода Amaranthus L. на способность к ассоциативной азотфиксации с ризосферными диазотрофами выявил зависимость нитрогеназной активности от стадий онтогенеза: у 41 видообразца активность нитрогеназы ассоциативных азотфиксирующих микроорганизмов максимальна в фазе цветения, у 4 образцов - в фазе бутонизации. Среди исследованных образцов амаранта выделяются 2 модальных класса с различной нитрогеназной активностью в фазе цветения: 200-800 (23 образца) и 20-200 мкг N2/kp4 (22 образца).

5. В составе сообщества ризосферных азотфиксирующих микроорганизмов амаранта доминируют представители родов Azotobacter и Azospirillwn, которые составляют от общего количества диазотрофной микрофлоры в зависимости от фазы онтогенеза 20-35% для азотобактера и 15-32% для азоспирилл.

6. Для целей бактеризации амаранта сформирован комплекс микроорганизмов, включающий штаммы Azotobacter chroococcum и Azospirillum spp. с повышенной нитрогеназной (385,5 нМ ^/мл-ч) и антибиотической активностью, со способностью продуцировать витамины группы В (0,09-2,4 мг/л), индолил-3-уксусную кислоту (39,8-75,4 мг/л).

7. Бактеризация активными ризосферными диазотрофами увеличивает всхожесть семян амаранта (до 2,5 раз) и оказывает положительное влияние на формирование проростков (биомасса проростков увеличивается в 1,1-1,9 раза, их длина - в 2,4-3,3 раза).

8. Бактеризация амаранта препаратом на основе диазотрофов положительно влияет на его биометрические показатели и химический состав, что приводит к увеличению массы растений (в 1,2-1,5 раз) и содержанию в них сырого протеина (в 1,1-1,2 раза), а это имеет большое значение для улучшения кормовых качеств амаранта.

10. Совместное консервирование трудносилосуемого (амарант с повышенной азотфиксирующей активновностью ризосферных диазотрофов) и легкосилосуемого (кукуруза) сырья в соотношении 1:1 вызывает увеличение содержания органических кислот и численности молочнокислых бактерий по сравнению с легкосилосуемым, что сопровождается более эффективным вытеснением сопутствующей эпифитной микрофлоры.

Наибольший консервирующий эффект отмечен для видообразца A. cruentus с максимальной нитрогеназной активностью.

НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Принимая во внимание то, что амарант обладает комплексом полезных биологических и хозяйственных свойств (высокая урожайность, пластичность и адаптивность, устойчивость к неблагоприятным условиям окружающей среды, вредителям и болезням, питательность, белковость, средство восстановления плодородия почв и др.) целесообразно использовать перспективные видообразцы с повышенной азотфиксирующей активностью ризосферных микроорганизмов для получения ценного растительного сырья в зоне Среднего Поволжья и регионах, близким к ней по природно-климатическим условиям.

2. На дерново-подзолистой почве рекомендовать в качестве оптимальной густоту посева растений A. cruentus LA2 растений на 1 м .

3. С целью повышения урожайности и снижения в получаемой продукции содержания нитратов для бактеризации различных сельскохозяйственных культур целесообразно рекомендовать комплекс ризосферных диазотрофов амаранта (штаммы Azotobacter chroococcum В35 и Ш25, Azospirillum spp. Al и All).

4. Для получения силоса высокого качества использовать в соотношении 1:1 кукурузу и амарант с высокой нитрогеназной активностью ризосферных азотфиксаторов (A. cruentus-l, A. cauclatus-1 и A. Mantegazzianus Passerini).

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Дегтярева, Ирина Александровна, Москва

1. Авторское свидетельство № 922105. Способ получения бактериального удобрения / О.А. Алешина, Е.Ф. Новогрудская, Е.В. Чекасина (РФ). -1982.- Юс.

2. Авторское свидетельство № 1210383. Способ выделения несимбиотических азотфиксирующих микроорганизмов / Л.Ф. Васюк, О.А. Берестецкий, Т.А. Элисашвили (СССР). Б. И., 1987. - № 6. - С. 298.

3. Агрохимические методы исследования почв / Под ред. А.В. Соколова. М.: Наука, 1975. - 656 с.

4. Аксенов С.М., Банкин М.П. Физико-химические методы в агрохимии. -Л.: ЛГУ, 1986. 136 с.

5. Алимова Ф.К., Мако Гулам А., Захарова Н.Г., Дегтярева И.А. Опыт применения триходермина в Республике Татарстан на основе местных видов микромицетов рода Trichodermci II Нива Татарстана, 2000. № 2. - С. 22.

6. Алтунин Д. Перспективные культуры // Хозяин. 1992. - № 2. - С. 4647.

7. Амарант: Агротехника возделывания и использования: Рекомендации. -Л., 1990.-27 с.

8. Ю.Антипчук А.Ф., Рангелова В.Н., Танцюренко Е.В., Шевченко А.И. Влияние азотобактера на урожай и качество сахарной свеклы // Микробиологический журнал. 1997. - Т. 59, № 4. - С. 12.

9. П.Архипова Н.С. Исследование солеустойчивости растений рода Amaranthus (семейство Amaranthaceae): Автореф. дис. . канд. биол. наук; Казань, 1998. - 20 с.

10. Архипова Н.С., Бреус И.П., Чернов И.А. Продуктивность растений и содержание азота в зеленой массе некоторых видов Amaranthus при засолении // Растительные ресурсы. 1998. - Т. 34, вып. 1. - С. 41-46.

11. Архипченко И.А. Микробные удобрения как основа повышения почвенного плодородия // Микробиология почв и земледелие: Тез. докл. Всероссийской конференции. Санкт-Петербург, 1998. - С. 9.

12. М.Асонов Н.Р. Микробиология. М.: ВО Агропромиздат, 1989. - С. 270278.

13. Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1989.-336 с.

14. Базилинская М.В. Ассоциативная азотофиксация злаковыми культурами. М.: ВНИИТЭИ Агропром, 1988. - 44 с.

15. П.Байтулин И.О. Корневая система сельскохозяйственных культур. -Алма-Ата: Наука, 1976. 244 с.

16. Байтулин И.О. Строение и работа корневой системы растений. Алма-Ата: Наука, 1987. - 307 с.

17. Балахчев Г.Н., Фаткулин А.Ш. Практикум по физике почв. Казань: Изд-во КГУ, 1982. - С. 29-31.

18. Барбер С.А. Микроорганизмы в ризосфере и поглощение питательных элементов // Биологическая доступность питательных веществ в почве.- М.: Агропромиздат, 1988. 376 с.

19. Бариева Э.Р. Эколого-популяционный анализ и структура щирицы запрокинутой (Amaranthus retroflexus L.) в различных агроэкологических условиях: Автореф. дис. . канд. биол. наук; -Ижевск, 1997.-24 с.

20. Бейдеман И.Н. К программе изучения корневых систем растений // Труды Ботанического института Азербайджанского филиала АН СССР.- 1938. Т. 3.-С. 221-264.

21. Белимов А.А. Эффективность инокуляции ячменя смешанными культурами диазотрофов: Автореф. дис. . канд. биол. наук; -Ленинград, 1990. 19 с.

22. Белимов А.А., Кожемяков А.П. Смешанные культуры азотфиксирующих бактерий и перспективы их использования в земледелии // Сельскохозяйственная биология, 1992. - № 5. - С. 77-87.

23. Берестецкий О.А. Роль культурных растений в формировании микробных сообществ почв: Автореф. дис. . докт. биол. наук; -Москва, 1982. 48 с.

24. Берестецкий О.А. Фиксация азота микроорганизмами в ризосфере и ризоплане небобовых культур // Бюллетень ВНИИСХМ. 1985. - № 42.- С. 3-5.

25. Берестецкий О.А., Зубец Т.П. Влияние сельскохозяйственных культур на численность микрофлоры и биологическую активность дерново-подзолистой почвы // Почвоведение. 1981. - № 1. - С. 94-99.

26. Берестецкий О.А., Васюк Л.Ф., Элисашвили Т.А. Эффективность инокуляции тимофеевки луговой и овсяницы тростниковой диазотрофами из природных азотфиксирующих ассоциаций злаков // Сельскохозяйственная биология. 1985а. - № 3. - С. 48-52.

27. Берестецкий О.А., Васюк Л.Ф., Элисашвили Т.А., Плющ А.В. Азотфиксирующая активность и эффективность спирилл, обитающих на корнях растений // Микробиология. 19856. - Т. 54, вып. 6. - С. 10021007.

28. Берестецкий О.А., Шерстобоев Н.К., Шерстобоева Е.В., Патыка В.Ф. Модифицированный метод накопительных культур для выделения симбиотрофных азотфиксирующих микроорганизмов // Микробиологический журнал. 1986. - Т. 48, № 2. - С. 85-87.

29. Биологическая фиксация азота / В.К. Шумный, К.К. Сидорова, И.Л. Клевенская и др. Новосибирск: Наука, 1991.-271 с.

30. Блукет Н.А., Емцев В.Т. Ботаника с основами физиологии растений и микробиологии. М.: Колос, 1974. - 295 с.

31. Блэк К.А. Растение и почва. М.: Колос, 1973. - 503 с.

32. Бонарцева Г.А., Мышкина В.Л., Загреба Е.Д. Зависимость содержания поли-Ь-оксибутирата от активности нитрогеназы и гидрогеназы у некоторых штаммов Rhizobium II Микробиология. 1989. - Т. 58, № 6. -С. 920-926.

33. Бондаренко В.И. Активизация жизненных процессов путем подрезки корней растений // Вестник сельскохозяйственной науки. 1962. - № 10.-С. 42-44.

34. Брежнев Д.Д. Томаты. Л.: Колос. - 1964. - 320 с.

35. Бреус И.П. Продуктивность, химический состав и удобрение амаранта, выращиваемого на зеленую массу // Агрохимия. 1997. - № 10. - С. 6274.

36. Бузмаков В.В. Биологический азот и плодородие почв // Достижения науки и техники АПК. 1999. - № 11. - С. 16-20.

37. Васюк Л.Ф. Ассоциативные азотофиксаторы и условия их эффективного применения // Бюллетень ВНИИСХМ. 1985. - № 42. -С. 16-19.

38. Васюк Л.Ф. Эффективность и специфичность взаимодействия ассоциативных азотфиксаторов с различными сельскохозяйственными культурами // Труды ВНИИСХМ. 1989. - Т. 59. - С. 58-64.

39. Вендило Г.Г., Миканаев Т.А., Петриченко В.Н., Скаржинский А.А. Удобрение овощных культур: Справочное руководство. М.: Агропромиздат, 1986. - 206 с.

40. Верниченко Л.Ю., Слышкин Е.Г., Паников Н.С. Эффективность применения смешанных культур микроорганизмов в качестве микробных препаратов // Микроорганизмы в сельском хозяйстве: Тез. докл. IV Всесоюзной научной конференции. Пущино, 1992. - С. 30-31.

41. Визельман А.И. Агротехнические вопросы выращивания помидоров в пригородной зоне Львова: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук; Киев, 1967.-21 с.

42. Витязев В.Г., Макаров И.Б. Общее земледелие. М.: Изд-во Моск. унта, 1991.-288 с.

43. Возняковская Ю.М. Микрофлора растений и урожай. Л.: Колос, 1969. - 240 с.

44. Возняковская Ю.М. Значение продуктов микробного синтеза для повышения качества урожая // Микроорганизмы в сельском хозяйстве: Труды 2 Межвузовской научной конференции. Ленинград, 1970. - С. 295-300.

45. Возняковская Ю.М. Микробиологические аспекты химического взаимодействия растений // Методологические проблемы аллелопатии. -Киев, 1989.-С. 65-71.

46. Войнова-Райкова Ж., Панков В., Ампова Г. Микроорганизмы и плодородие. М.: Агропромиздат, 1986. - 119 с.

47. Волков О.И., Асафова Е.В. Анализ корневых выделений амаранта багряного, выращенного в стерильных условиях // Возделывание и использование амаранта в СССР: Материалы I Всесоюзной научной конференции. Казань, 1991. - С. 94-97.

48. Волкогон В.В. Ассоциативные азотфиксаторы корневой зоны кормовых злаков // Микробиологический журнал. 1994. - Т. 56, № 2. -С. 40.

49. Волкогон В.В. Эффективность бактеризации злаковых трав азоспириллами // Сельскохозяйственная биология. 1997. - № 5. - С. 73-77.

50. Волкогон В.В., Ковтун Е.П., Миняйло В.Г. Влияние ростактивирующих веществ на азотфиксирующие микроорганизмы // Микробиологический журнал. 1994. - Т. 56, № 2. - С. 41.

51. Волкогон В.В., Мамчур А.Е., Лемешко С.В., Миняйло В.Г. Азоспириллы эндофиты семян злаковых растений // Микробиологический журнал. - 1995. - Т. 57, № 1. - С. 14-19.

52. Воробейков Г.А., Дубенская Г.И., Павлова Т.К. Минеральное питание и продуктивность котовника кошачьего при обработке бактериальными препаратами // Агрохимия. 1998. - № 4. - С. 48-51.

53. Врачев А.Ф., Кадошникова И.Г., Барсуков П.А. К вопросу о силосуемости амаранта // Возделывание и использование амаранта в СССР: Материалы I Всесоюзной научной конференции. Казань: Изд-воКГУ, 1991.-С. 185-189.

54. Галан М.С. Эффективность применения ассоциативных диазотрофов для повышения урожайности злаковых культур в условиях Западной лесостепи Украины // Микробиологический журнал. 1997. - Т. 59, № 4.-С. 78-83.

55. Гарагуля А.Д., Бабич J1.B., Киприанова Е.А., Смирнов В.В. Способность различных видов бактерий рода Pseudomonas к колонизации корней пшеницы // Микробиологический журнал. 1988. -Т. 50, №6. - С. 77-81.

56. Гарусов А.В., Алимова Ф.К., Захарова Н.Г. Газохроматографический метод анализа в биомониторинге почвы. Методическое пособие. -Казань: Изд-во КГУ, 1998. 28 с.

57. Гасимова Г.А. Эколого-физиологические изменения амаранта при интродукции на севере Среднего Поволжья: Автореф. дис. .канд. биол. наук; Самара, 2002. - 16 с.

58. Гасимова Г.А., Чернов И.А. Специфика влажного фракционирования фитомассы амаранта // Проблемы рационального использования растительных ресурсов: Материалы международной научно-практической конференции. Владикавказ, 2004. - С. 17-21.

59. Герхард Ф. Основы общей бактериологии. М.: Мир, 1984. - 264 с.

60. Гибадуллина Ф.С. Эффективность разных способов повышения протеиновой питательности кукурузного силоса: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук; Саранск, 1998. - 25 с.

61. Глаголева О.Б. Биологическая фиксация молекулярного азота: проблематика фундаментальных исследований и прикладные аспекты // Микробиология. 1998. - Т. 67, № 2. - С. 287-288.

62. Глаголева О.Б., Умаров М.М. Трансформация азота в ризосфере растений, инокулированных смешанными культурами диазотрофов // 2 Съезд общества почвоведов: Тез. докл. Москва, 1996. - Книга 1. - С. 244-245.

63. Глаголева О.Б., Умаров М.М., Злотников А.К. Нитрогеназная активность ризосферных диазотрофных бактерий в чистых и смешанных культурах // Микробиология. 1994. - Т. 63, № 2. - С. 221227.

64. Глунцов Н.М. Агрохимическая лаборатория овощевода. М.: Россельхозиздат, 1979. - 159 с.

65. Говорухин В.П. Корневая система и механизированный уход // Кукуруза. 1963. - № 6. - С. 22-23.

66. Головач Т., Коваленко М. Микрофлора силоса амилолитических и молочнокислых бактерий // Микробиологический журнал. 1994. - Т. 56, № 2. - С. 3-7.

67. Головко Е.А., Кострюк Н.Н. Экспериментальная аллелопатия. Киев: Наукова думка, 1987. - 207 с.

68. Гродзинский A.M. Работы Н.Г. Холодного о воздушном питании растений и современная аллелопатия // Физиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах. 1975. - Вып. 6. - С. 3.

69. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений. М.: Мир, 1986. -С. 159-168.

70. Гусев М.В., Минеева J1.A. Микробиология. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1985.-С. 213-215.

71. Гуськов А.В., Земская В.А. Изменения ауксиноксидазной активности в укореняющихся черенках фасоли под действием ИУК и 2,4-Д // Физиология растений. 1985. - Т. 32, вып. 6. - С. 1137-1143.

72. Девяткин А.И. Рациональное использование кормов. М.: Росагропромиздат, 1990. - 256 с.

73. Дегтярева И.А. Активизация ассоциативной азотфиксации в ризосфере амаранта для повышения его продуктивности и кормовой ценности: Автореф. дис. . канд. биол. наук; Казань, 1999. - 20 с.

74. Дегтярева И.А. Нитрогеназная активность и физиологически активные вещества диазотрофов амаранта // Ферменты микроорганизмов: Материалы XII юбилейной конференции. Казань, 2001. - С. 137-138.

75. Дегтярева И.А., Чернов И.А. Перспективы использования диазотрофов амаранта // Почва, жизнь, благосостояние: Материалы международной научно-практической конференции. Пенза, 2001. - С. 24-26.

76. Демарчук Г.А., Дронов JI.B., Данилов В.П. Азотфиксаторы на многолетних травах // Кормопроизводство. 1996. - № 2. - С. 28-32.

77. Демкина Т.С., Золотарева Б.Н. Микробиологические процессы в почвах при разных уровнях интенсификации земледелия // Микробиологические процессы в почвах и урожайность сельскохозяйственных культур. Вильнюс, 1986. - С. 101-103.

78. Дерюгин И.П., Кулюкин А.Н. Агрохимические основы системы удобрения овощных и плодовых культур. М.: Агропромиздат, 1988. -270 с.

79. Десятый Международный конгресс по азотфиксации (хроника) // Микробиологический журнал. 1996. - Т. 58, № 3. - С. 109-111.

80. Дзанагов С.Х., Кабалоев Т.Х. Термическое обеззараживание почвы в защищенном грунте // Состояние и проблемы научного обеспечения овощеводства защищенного грунта: Материалы международной научной конференции. Москва, 2003. - С. 35-38.

81. Диканская Э.М., Робышева З.Н., Горобпова Т.А. Методы определения витаминов в дрожжах. Обзор. М.: Колос, 1975. - 91 с.

82. Доросинский JI.M., Крупина Л.И. Приживаемость азотобактера в ризосфере различных растений // Бюллетень научно-технической информации по сельскохозяйственной микробиологии. 1960. - № 8 (11).-С. 14-17.

83. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1987. -350 с.

84. Егоров Н.С. Основы учения об антибиотиках. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1994.-512 с.

85. Ежов Г.И. Руководство для практических занятий по сельскохозяйственной микробиологии. М.: Высшая школа, 1981.-271 с.

86. Емцев В.Т. Ассоциативный симбиоз почвенных диазотрофных бактерий и овощных культур // Почвоведение. 1994. - № 4. - С. 74-84.

87. Емцев В.Т., Чумаков М.И. Критерии ассоциативности для бактерий, находящихся в диазотрофном биоценозе с небобовыми растениями // Микробиологический журнал. 1988. - Т. 50, № 3. - С. 93-102.

88. ЮО.Емцев В.Т., Ницэ Л.К., Покровский Н.П. Несимбиотическая азотфиксация и закономерности ее функционирования в почве // Минеральный и биологический азот в земледелии СССР. М.: Наука, 1985.-С. 213-221.

89. Ермаков Е.И. Методология панопоники как основы экологически гармоничного защищенного грунта / Состояние и проблемы научного обеспечения овощеводства защищенного грунта: Материалы международной научной конференции. Москва, 2003. - С. 38-41.

90. ЮЗ.Железнова Н.Б., Железнов А.В., Шумный В.Н. и др. Перспективы возделывания амаранта на кормовые цели или семена // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 1989. - № 4. - С. 49-52.

91. Жученко А.А. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы). Кишинев: Штиница, 1988. - 767 с.

92. Завадский К.М. Развитие эволюционной теории после Дарвина. Л.: Колос, 1973.-С. 423.

93. Ю.Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1987.-256 с.

94. Злотников А.К., Глаголева О.Б., Умаров М.М. Взаимосвязь нитрогеназной активности, устойчивости и относительного содержания компонентов смешанных культур диазотрофных бактерий // Микробиология. 1997. - Т. 66, № 6. - С. 807-812.

95. Пб.Зубкова Л.В. Несимбиотическая азотфиксация в ризосфере кукурузы при внесении удобрений // Известия АН МССР (Серия Биологические и химические науки). 1988. - № 6. - С. 38-40.

96. Иванова Н.А. Амарант на орошаемых землях. М.: Колос, 1999. - 117 с.

97. Иванова Н.А., Шемет С.Ф. Фотосинтетическая деятельность амаранта при разных нормах высева // Мелиорация антропогенных ландшафтов: Сборник научных трудов НГМА. Новочеркасск, 1998. - Т. 4. - С. 146148.

98. Измайлов С.Ф. Азотный обмен в растениях. М.: Наука. - 1986. - 320 с.

99. Ильин В.Б. Элементарный состав растений. Новосибирск: Наука, 1985. - 129 с.

100. Кадошников С.И., Кадошникова И.Г. Интродукционное исследование некоторых видов семейства амарантовых // Амарант: агроэкология, переработка, использование: Тез. докл. II и III Всероссийской конференции 1992-1993 гг. Казань, 1993. - С. 26.

101. Казарян В.О. Старение высших растений. М.: Наука, 1969,- 283 с.

102. Калинин М.И. Корневедение. -М.: Экология, 1991. 173 с.

103. Калининская Т.А., Редькина Т.В., Белов Ю.М. и др. Применение ацетиленового метода для количественного учета разных групп азотфиксаторов методом предельных разведений // Микробиология. -1981. Т. 50, вып. 5. - С. 924-927.

104. НО.Каплина Г.Т. Рассада и ранние овощи. Алма-Ата: Кайнар, 1968. - 187 с.

105. Караев А.Х., Тменов И.Д. Амарант богатый источник протеина и аминокислот. - Владикавказ, 1998. - 75 с.

106. Карпачевский JI.O. Сельскохозяйственные экосистемы. М.: Агропромиздат, 1987. - 223 с.

107. Качинский Н.А. Корневая система растений в почвах подзолистого типа // Труды московской областной сельскохозяйственной станции. -Москва, 1925. Вып. 7. - Ч. 1. - С. 89-95.

108. Кашеваров Н.И. Совершенствование технологий возделывания силосных культур в лесостепи Западной Сибири: Автореф. дис. . докт. с.-х. наук; Новосибирск, 1993. - 38 с.

109. Квасников Е.И. Место и значение молочнокислых бактерий в биосфере. Эскиз // Микробиологический журнал. 1992. - Т. 54, № 5. -С. 3-9.

110. Квасников Е.И., Нестеренко О.А. Молочнокислые бактерии и пути их использования. М.: Наука, 1975. - 392 с.

111. Кирюшин В.И. Управление плодородием почв в интенсивном земледелии // Земледелие. 1987. - № 5. - С. 2-6.

112. Клевенская И.Л. Активность азотфиксации в почвах и ризосфере дикорастущих трав Горного Алтая // Микробиологические процессы в почвах Западной Сибири. Новосибирск, 1982. - С. 82-88.

113. Климашевский Э.Л. Генетический аспект минерального питания растений. М.: Агропромиздат, 1991.-415 с.

114. Кожевин П.А. Микробные популяции в природе. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1989. - 175 с.

115. Кожемяков А.П. Продуктивность азотфиксации в агроценозах // Микробиологический журнал. 1997. - Т. 59, № 4. - С. 22-28.

116. Кожемяков А.П., Доросинский Л.М. Эффективность использования препаратов азотфиксирующих микроорганизмов в сельском хозяйстве // Труды ВНИИСХМ. 1989. - Т. 59. - С. 5-12.

117. НЗ.Кожемяков А.П., Доросинский Л.М. Биологический азот -альтернатива применению минеральных азотных удобрений в земледелии//Труды ВНИИСХМ. 1990.-Т. 60.-С. 18-25.

118. Кожемяков А.П., Белимов А.А. Эффективность препаратов корневых диазотрофов при бактеризации ярового рапса // Агрохимия. 1994. - № 7-8. - С. 62-67.

119. Козлов М.А. Применение микробиологических препаратов важный фактор интенсификации сельскохозяйственного производства // Пути повышения плодородия почв Нечерноземной зоны РСФСР. -Ленинград, 1982. - С. 26-28.

120. Колешко О.И. Экология микроорганизмов почвы. Лабораторный практикум. Минск: Высшая школа, 1981. - 175 с.

121. Колоскова А.В. Почвы Татарской АССР и пути их улучшения // Отчет о научно-исследовательской работе. Казань: Изд-во КГУ, 1973. - 85 с.

122. Колясев Ф.Е. Некоторые агротехнические пути повышения устойчивости растений // Научная конференция молодых ученых НИИ физиологии растений им. К.А. Тимирязева: Тез. докл. Москва, 1960. -С. 562-567.

123. Коннова С.А., Скворцов И.М., Макаров О.Е. и др. Свойства полисахаридных комплексов, продуцируемых Azospirillum brasilense, и получаемых из них полисахаридов // Микробиология. 1994. - Т. 63, вып. 6.- С. 1020-1030.

124. Коннова С.А., Скворцов И.М., Макаров О.Е. и др. Полисахаридные комплексы, выделяемые Azospirillum brasilense, и их возможная роль во взаимодействии бактерий с корнями пшеницы // Микробиология. -1995. Т. 64, вып. 6. - С. 762-768.

125. Кононков Ф.П., Умаров М.М., Мирчинк Т.Г. Азотфиксирующие ассоциации грибов с бактериями // Микробиология. 1979. - Т. 48, вып. 4. - С. 437 - 440.

126. Косинова Л.Ю., Родынюк И.С. Влияние минерального азота на несимбиотическую и ассоциативную азотфиксацию в выщелоченном черноземе // Микробоценозы почв при антропогенном воздействии. -Новосибирск: Наука, 1985.-С. 103-111.

127. Коць С.Я., Старченков Е.П., Ничик М.М. Нитратредуктазная активность люцерны при инокуляции разными штаммами Rhizobium meliloti на фоне возрастающих доз минерального азота // Физиология растений. 1996. - Т. 43, № 4.- С. 554-560.

128. Кравченко Л.В. Влияние корневых выделений на рост и продуктивность ассоциативных азотфиксаторов // Бюллетень ВНИИСХМ. 1985. - № 42. - С. 19-22.

129. Кравченко Л.В., Боровков А.В. Продукция ауксинов прикорневыми азотфиксирующими микроорганизмами // Регуляторы роста и развития растений: Тез. докл. конференции. Киев, 1989. - С. 241.

130. Кравченко Л.В., Макарова Н.М., Чуваева Н.А. Эффективность инокуляции ячменя культурой Azospirillum brasilense в зависимости отдозы калийных удобрений // Микробиология. 1996. - Т. 65, № 1. - С. 125-129.

131. Кравченко JI.B., Бломбер Г., Азарова Т.С. и др. Защитные свойства ризобактерий, выделенных методом активной колонизации корней // Микробиология почв и земледелие: Тез. докл. Всероссийской конференции. Санкт-Петербург, 1998. - С. 41.

132. Красильников Н.А. Микроорганизмы почвы и высшие растения. М.: АН СССР, 1958.-463 с.

133. Краткий определитель бактерий Берги / Под ред. Дж. Хоулта. М.: Мир, 1980.-495 с.

134. Кретович B.JI. Усвоение и метаболизм азота у растений. М.: Наука, 1987.-485 с.

135. Круг Г. Овощеводство. М.: Колос, 2000. - 572 с.

136. Круглов Ю.В. Микробиологические аспекты экологизации земледелия // Труды ВНИИСХМ. 1990. - Т. 60. - С. 5-9.

137. Круглов Ю.В., Тихонович И.А. Сельскохозяйственная микробиология: достижения и проблемы // Вестник сельскохозяйственной науки. 1987. - № 11/374. - С. 106-112.

138. Кружилин А. С. Биологические особенности орошаемых культур. -М.: Сельхозгиз, 1954. 383 с.

139. Крючков В.К. Роль амаранта в белковой проблеме // I Всеукраинская научно-практическая конференция по проблеме выращивания, переработки и использования амаранта на кормовые, пищевые или иные цели: Тез. докл. Винница, 1995. - С. 24.

140. Кувшинова О.Р. Эколого-морфологические особенности развития корневой системы Amaranthus cruentus при интродукции в природно-климатических условиях Республики Татарстан: Автореф. дис. . канд. биол. наук; Казань, 2003. - 18 с.

141. Кудеяров В.Н. Цикл азота в почве и эффективность удобрений. М.: Наука, 1989.-216 с.

142. Курсанов A.JI. Транспорт ассимилятов в растениях. М.: Наука, 1976. - 647 с.

143. Лазаньи Я., Капочи И., Бене Ш. и др. Оценка продукции биомассы и семян щирицы в засушливых районах большой Венгерской низменности // Международный сельскохозяйственный журнал. 1988. -Т. 5.-С. 60-64.

144. Лархер В. Экология растений. М.: Мир, 1978. - 382 с.

145. Латиоров Н.Л. Трава царица, амарант - щирица // Вопросы мелиорации. - 1994. - № 2. - С. 46-49.

146. Леваковский Н.Ф. О влиянии некоторых внешних факторов на форму корней // Ученые записки Казанского университета. Казань, 1868. - Т. IV. - С. 395-460.

147. Леопольд А. Рост и развитие растений. М.: Мир, 1963. - 494 с.

148. Лихтенштейн Г.И. Нитрогеназа, строение и механизмы каталитического действия // Биологическая фиксация молекулярного азота. Киев: Наукова думка, 1983. - С. 187-196.

149. Ложкина Л.А. Влияние микромицетов и азотобактера на активность разложения органического вещества соломы и льняной костры в защищенном грунте // Овощеводство и бахчеводство. 1990. - Вып. 35. - С. 50-53.

150. Ломако Е.И., Алиев Ш.А. Рекомендации по расчету баланса гумуса в земледелии и потребности в органических удобрениях. Казань: РИВЦ МСХ и П РТ, 2002. - 55 с.

151. Лыков A.M., Коротков А.А., Баздырев Г.И., Сафонов А.Ф. Земледелие с почвоведением. М.: Колос, 1999. - 448 с.

152. Лютге У., Хигинботам Н. Передвижение веществ в растениях. М.: Колос, 1984. - 408 с.

153. Магомедов И.М. Фотосинтез и метаболизм углерода у растений с циклом дикарбоновых кислот // Ботанический журнал. 1974. - Т. 59, № 1.-С. 123-138.

154. Магомедов И.М. Первые результаты испытания амаранта в различных зонах страны // Итоги научно-исследовательских и прикладных работ с культурой амарант за 1987-1988 гг.: Тез. докл. рабочего совещания. -Ленинград, 1989. С. 4-10.

155. Майорова Т.Н., Кожевин П. А., Звягинцев Д.Г. Подходы к оптимизации интродукции азоспирилл // Микробиология. 1996. - Т. 65, №2.-С. 277-281.

156. Макаров Б.Н. О причинах более высокой концентрации С02 в почвенном воздухе нижних слоев почвы по сравнению с верхними // Доклады АН СССР. 1959. - Т. 128. - С. 175.

157. Макарова М.М. Микробиология силоса. Л.: Сельхозиздат, 1962. - 190 с.

158. Мак-Дональд П. Биохимия силоса. М.: Агропромиздат, 1985. - 272 с.

159. Макеев A.M., Тимошенко И.Р. Амарант новая высокобелковая кормовая и пищевая культура: Рекомендации. - Приазовск, 1991. - 10 с.

160. Максимов Н.А. Краткий курс физиологии растений. М.: Сельхозгиз, 1958.-560 с.

161. Мальцева Н.Н., Волкогон В.В., Надкерничная Е.В. и др. Азотфиксирующая активность азоспирилл в ассоциации с растениями некоторых видов злаковых культур // Труды ВНИИСХМ. 1991. - Т. 61.-С. 66-73.

162. Мальцева Н.Н., Волкогон В.В., Надкерничная Е.В. и др. Азотфиксирующие ассоциации азоспирилл и некоторых видов злаковых культур // Микробиологический журнал. 1995. - Т. 57, № 1. -С. 24-31.

163. Медведева В.И., Ставров М.Я. Эффективность производства силоса из кормовых культур // Уральские нивы. 1993. -№ 5-6. - С. 65-67.

164. Мейсель М.Н. Функциональная морфология дрожжевых организмов. -М.: АН СССР, 1950. С. 368-380.

165. Методические указания по анализу почв, кормов, растений и удобрений. М.: ЦИНАО, 1976. - 56 с.

166. Методы почвенной микробиологии и биохимии / Под ред. Д.Г. Звягинцева. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1991. - 304 с.

167. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1988. -206 с.

168. Мишке И.В. Микробные фитогормоны в растениеводстве. Рига: Зинатне, 1988. - 151 с.

169. Мишустин Е.Н., Шильникова В.К. Биологическая фиксация атмосферного азота. М.: Наука, 1968. - 531 с.

170. Мишустин Е.Н., Черепков Н.И. Биологический азот в сельском хозяйстве СССР // Технология производства и эффективность применения бактериальных удобрений. М.: Наука, 1982. - С. 3-12.

171. Мишустин Е.Н., Емцев В.Т. Микробиология. М.: Агропромиздат, 1987.- 368 с.

172. Мишустин Е.Н., Наумова А.Н., Хохлова Ю.М. Антифунгальный антибиотик из культуры Azotobaccter chroococcum II Микробиология. -1969.-Т. 38, № 1.-С. 87-90.

173. Мишустин Е.Н., Калининская Т.А., Редькина Т.В. Новые формы азотфиксирующих бактерий, выделенные из почв СССР // Успехи почвоведения. М.: Наука, 1986. - С. 69-74.

174. Муромец Е.М., Белавина Н.В., Миронова Т.Н., Каменева С.В. Синтез индолилуксусной кислоты сапрофитной бактерией Agrobacterium radiobacter II Микробиология. 1997. - Т. 66, № 4. - С. 506-513.

175. Наумова Э.С. Влияние РНКазы Bacillus intermedius на жизнедеятельность и симбиотические свойства Rhizobium meliloti: Дис. . канд. биол. наук; Казань. - 1998. - 115 с.

176. Ничипорович А.А. Некоторые принципы комплексной оптимизации фотосинтетической деятельности и продуктивности растений // Важнейшие проблемы фотосинтеза в растениеводстве. М.: Колос, 1970.-С. 120-127.

177. Павлова-Иванова JI.K., Бакапчикова Т.И., Кортунова Е.Ю. Изучение характера взаимодействия Azospirillum brasilense с растениями // Микробиология. 1995. - Т. 64, № 3. - С. 387-392.

178. Паников Н.С. Кинетика роста микроорганизмов. М.: Наука, 1991. -310 с.

179. Панчишкина М.Б., Кожевин П.А., Звягинцев Д.Г. Типы динамики микробных популяций в почве // Микробиология. 1987. - Т. 57, № 3. -С. 476.

180. Патент № 2045202. Способ консервирования зеленой массы кормов / Л.П. Зарипова, Л.К. Бухараева, Н.В. Пугачев и др. (РФ). 1995. - 12 с.

181. Патыка В.Ф. Азотфиксирующие микроорганизмы ризосферы риса // Бюллетень ВНИИСХМ. 1985. - № 42. - С. 29 - 34.

182. Патыка В.Ф. Использование корневых диазотрофов для повышения урожая зерновых культур на юге Украины // Труды ВНИИСХМ. 1989. -Т. 59.-С. 55-65.

183. Патыка В.Ф. Роль азотфиксирующих микроорганизмов в повышении продуктивности сельскохозяйственных культур: Автореф. дис. . докт. биол. наук; Ленинград, 1991. - 66 с.

184. Патыка В.Ф. Микроорганизмы и биологическое земледелие // Микробиологический журнал. 1993. - Т. 55, № 3. - С. 95-102.

185. Патыка В.Ф., Ермолина А.В. Аминокислотный состав проса и риса при предпосевной инокуляции семян азотфиксирующими микроорганизмами // Физиология и биохимия культурных растений. -1986.-Т. 18, №4.-С. 398-401.

186. Патыка В.Ф., Толкачев Н.З., Саенко Н.Т. и др. Эффективность бактеризации бобовых и злаковых растений азотфиксирующими микроорганизмами // Сельскохозяйственная биология. 1989. - №> 5. -С. 55-58.

187. Патыка В.Ф., Калинченко А.В., Колмаз Ю.Т., Кислухина М.В. Роль азотфиксирующих микроорганизмов в повышении продуктивности сельскохозяйственных растений // Микробиологический журнал. -1997.-Т. 59, №4.-С. 3-14.

188. Петриченко С.В. Влияние биопрепаратов на продуктивность и качество редиса // Бюллетень ВНИИ удобрений и агропочвоведения. -2000. -№ 113.-С. 99-100.

189. Петухова Е.А., Бессарабова Р.Ф., Халенева Л.Д., Антонова О.А. Зоотехнический анализ кормов. М.: Агропромиздат, 1989. - 239 с.

190. Пиманов О.В., Надежкина Е.В. Ассоциативная азотфиксация диазотрофных рибоценозов // Всероссийская научная конференция: Тез. докл. Пенза, 1997. - Ч. 2. - С. 147-149.

191. Победнов Ю.А., Евтисова С.Х., Пшыченко М.Г. Силосование амаранта // Кормопроизводство. 1997. - № 6. - С. 25-29.

192. Полянская JI.M., Оразова М.Х., Свешникова А.А., Звягинцев Д.Г. Влияние азота на колонизацию микроорганизмов корневой зоны ячменя // Микробиология. 1994. - Т. 63, № 2. - С. 308-313.

193. Попова Т.А. Азотфиксирующая деятельность в ризосфере и на корнях маральего корня // Микроорганизмы в сельском хозяйстве: Тез. докл. III Всесоюзной научной конференции. Москва, 1986. - С. 79-81.

194. Практикум по агрохимии / Б.А. Ягодин, И.П. Дерюгин, Ю.П. Жуков и др. М.: Агропромиздат, 1987.- 512 с.

195. Практикум по агрохимии: Учебное пособие / Под ред. В.Г. Минеева. -М.: Изд-во Моск. ун-та, 2001. 689 с.

196. Производство овощей под стеклом и пленкой: (агротехника) / Перевод с немецкого Н.С. Корогодова, Г.П. Шульцева. М.: Колос, 1979. - 312 с.

197. Прокофьев А.Б. Эколого-биологические особенности и внутривидовая специфика некоторых культурных представителей рода Amaranthus L.: Автореф. дис. . канд. биол. наук; Казань, 2000. - 24 с.

198. Прокофьев А.Б., Хируг С.С. Таксономия Amaranthus и Amaranthus hypochondriacus Thell. II Люпин и амарант источники новых пищевых и диетических продуктов: Тез. докл. международной научно-практической конференции. - Санкт-Петербург, 1996. - С. 4-6.

199. Прокофьев А.Б., Дегтярева И.А. Фенологическая специфика культурных представителей секции Amaranthus Dumort. Бот. сад КГУ. -М, 2000. 17 с. - Деп. в ВИНИТИ 29.03.00, № 834-В00.

200. Прокофьев А.Б., Кадошникова И.Г., Чернов И.А. Биоморфологические особенности разных видов амаранта, интродуцированных в Ботсаду при КГУ // Возделывание и использование амаранта в СССР. Казань: Изд-во КГУ, 1991. - С. 8-14.

201. Работнов Т.А. Экспериментальная фитоценология. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1987. - 160 с.

202. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1992. - 352 с.

203. Разумов В.А. Справочник лаборанта-химика по анализу кормов. М.: Россельхозиздат, 1986. - С. 238-242.

204. Растениеводство / П.П. Вавилов, В.В. Гриценко, B.C. Кузнецов и др. -М.: Колос, 1979.- 519 с.

205. Редькина Т.В. Ассоциативные диазотрофные бактерии как стимуляторы роста растений // Микроорганизмы стимуляторы и ингибиторы роста растений и животных: Тез. докл. Всесоюзной конференции. - Ташкент, 1989. - Ч. 2. - С. 164.

206. Родынюк И.С. Механизмы взаимодействия и регулирующие факторы при бактеризации растений // Микроорганизмы стимуляторы и ингибиторы роста растений и животных: Тез. докл. Всесоюзной конференции. - Ташкент, 1989. - Ч. 2. - С. 167.

207. Росс Ю.К. Оценка некоторых факторов продуктивности растительного покрова на основании данных математического моделирования // Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. М.: Наука, 1972. - С. 436-450.

208. Рубенчик Л.И. Азотобактер и его применение в сельском хозяйстве. -Киев: Изд-во АН УССР, 1960. 324 с.

209. Садыков Б.Ф. Азотфиксация в филосфере растений: Дис. . канд. биол. наук; Москва, 1980. - 28 с.

210. Садыков Б.Ф., Умаров М.М. Продуктивность азотфиксации в филосфере растений // Микробиология. 1980. - Т. 49. - Вып. 6. - С. 998-1002.

211. Садыков Б.Ф., Ильина Л.Б., Хазиев Ф.Х. Азотфиксация в ризосфере различных сортов пшеницы // Микробиологические процессы в почвах и урожайность сельскохозяйственных культур. Вильнюс, 1986. - С. 328-330.

212. Салахова Г.Б., Чернов И.А. Сравнительно-антэкологические исследования некоторых видов амаранта, интродуцируемых в

213. Татарстане // Люпин и амарант источники новых пищевых и диетических продуктов: Тез. докл. международной научно-практической конференции. - Санкт-Петербург, 1996. - С. 15-17.

214. Семенов С.М. Лабораторные среды для актиномицетов и грибов. М.: Агропромиздат, 1990. - 240 с.

215. Сидцики Мд. А.Х., Сологуб Д.Б. Продуктивность ячменя в зависимости от инокуляции семян биопрепаратами и плодородия почвы // Бюллетень ВНИИ удобрений и агропочвоведения. 2001. - № 115.-С. 159-160.

216. Скворцова Н.Г., Умаров М.М., Костина Н.В. Влияние инокуляции смешанными культурами Bacillus polymyxa Pseudomonas на трансформацию азота в ризосфере небобовых растений // Микробиология. - 1998. - Т. 67, № 2. - С. 244-248.

217. Скочинская Н.Н., Антипчук А.Ф. К вопросу о колонизирующей способности бактерий рода Azotobacter II Микробиологический журнал. 1993. - Т. 55, № 3. - С. 44-47.

218. Смирнов Н.А. Пособие для овощеводов тепличных хозяйств. М.: Россельхозиздат, 1977. - 251 с.

219. Соколов B.C. Изучение корневой системы кукурузы в Нечерноземной зоне // Кукуруза. 1963. - № 4. - С. 24-26.

220. Соколов О.А. Атлас распределения нитратов в растениях / О.А. Соколов, Т.В. Бубнова. Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1989. - 68 с.

221. Солнцев К.М., Нефедов А.Ф., Цуа В.И. Методическое руководство по химическому консервированию кормов и испытание их на животных. -М.: Колос, 1980.-С. 24.

222. Сретенский В.М. Формирование надземных корней // Кукуруза. -1963.-№4.-С. 22-23.

223. Станков Н.З. Корневая система полевых культур. М.: Наука, 1964. -280 с.

224. Станков Н.З., Ладонина Т.П. О влиянии углекислоты на корневое питание растений // Труды Всесоюзного НИИ удобрений и агропочвоведения. 1960. - Вып. 36. - С. 189-191.

225. Старченков Е.П., Коць С.Я. Биологический азот в земледелии и роль люцерны в пополнении его запасов в почве // Физиология и биохимия культурных растений. 1992. - Т. 24, № 44. - С. 325-337.

226. Старченков Е.П., Мятликова Е.А., Охрименко С.М. Эффект от инокуляции озимой пшеницы азотфиксирующими бактериями // Микроорганизмы стимуляторы и ингибиторы роста растений и животных: Тез. докл. Всесоюзной конференции. - Ташкент, 1989. - Ч. 2. -С. 180.

227. Степаненко И.Л., Родынюк И.С., Шумный В.К. Азотфиксирующий потенциал ризоценозов мутантных форм ячменя // Известия Сибирского отделения АН СССР (Серия Биологические науки). 1989. -Вып. 1. - С. 6-10.

228. Сытник К.М., Книга Н.М., Мусатенко Л.И. Физиология корня. -Киев: Наукова думка, 1972. 356 с.

229. Сэги Й. Методы почвенной микробиологии. М.: Колос, 1983. - 284 с.

230. Танцова О.И., Черемисов Б.М. Оценка коллекции тритикале по активности азотфиксации // Доклады РАСХН. 1992. - № 1. - С. 9-12.

231. Танцова О.И., Черемисов Б.М. Межсортовая и внутрисортовая изменчивость активности азотфиксации у ярового ячменя // Доклады РАСХН. 1993. - № 6. - С. 6-8.

232. Тарановская М.Г. Развитие корневой системы кукурузы // Кукуруза. -1959. -№ 7.-63 с.

233. Тарасов С.И., Комарова Н.А. Фитореабилитация почв, загрязненных бесподстилочным навозом // Бюллетень ВНИИ удобрений и агропочвоведения. 2000. - № 113. - С. 124-125.

234. Тарасов С.И., Еськова Л.И., Таморин С.М. Биологический метод реабилитации почв, загрязненных отходами животноводства // Микробиология почв и земледелие: Тез. докл. Всероссийской конференции. Санкт-Петербург, 1998. - С. 99.

235. Тахтаджян А.П. Систематика и филогения цветковых растений. М.-Л.: Наука, 1966. - 608 с.

236. Теппер Е.З., Шильникова В.К., Переверзева Г.И. Практикум по микробиологии. М.: Колос, 1993. - 175 с.

237. Терехова М.Б., Ежова Л. А. Использование ассоциативной азотфиксации в современном земледелии // Системы земледелия Нечерноземной зоны РФ и пути их совершенствования: Тез. докл. научной конференции. Новгород, 1997. - С. 167-170.

238. Тимофеева А.А. Влияние С02 почвенного воздуха на синтетические процессы в корневой системе растений // Труды Всесоюзного НИИ удобрений и агропочвоведения. 1964. - Вып. 42. - С. 24-28.

239. Титова Л.В., Антипчук А.Ф., Курдиш И.К. и др. Влияние высокодисперсных материалов на физиологическую активность бактерий рода Azotobacter II Микробиологический журнал. 1994. - Т. 56, №3.- С. 60-65.

240. Тихонович И.А. Значение биологической фиксации азота для современной биологии и практики сельскохозяйственного производства // Аграрная наука. 1993. - № 3. - С. 29-31.

241. Тихонович И.А. Повышение эффективности симбиотической азотфиксации у бобовых // Микробиологический журнал. 1997. - Т. 59, №4.-С. 14-21.

242. Тихонович И.А., Круглов Ю.В. Проблемы почвенной микробиологии и устойчивость земледелия // Микробиология почв и земледелие: Тез. докл. Всероссийской конф. Санкт-Петербург, 1998. - С. 4.

243. Ткачук З.Ю., Потопальский А.И., Яшовский И.В. и др. Изменчивость ассоциативной азотфиксации посевного проса // Генетические методы ускорения селекционного процесса. Кишинев: Штиинца, 1986. - С. 176-181.

244. Тооминг Х.Г. Экологические принципы максимальной продуктивности посевов. Л.: Гидрометеоиздат, 1984. - 264 с.

245. Трепачев Е.П. Значение биологического и минерального азота в проблеме белка // Минеральный и биологический азот в земледелии СССР. М.: Наука, 1985. - С. 27-37.

246. Троицкий Н.А. Селекция азотобактера на ассоциативный симбиоз // Микроорганизмы в сельском хозяйстве. Минск: Наука и техника, 1983.-С. 16-19.

247. Троян Г. Экологическая биоклиматология. М.: Высшая школа, 1988.207 с.

248. Умаров М.М. Ацетиленовый метод изучения азотфиксации в почвенно-микробиологических исследованиях // Почвоведение. 1976. -№ 1.-С. 119-123.

249. Умаров М.М. Значение несимбиотической азотфиксации в балансе азота в почве // Известия АН СССР (Серия. Биология). 1982. - Т. 31. -С. 92-105.

250. Умаров М.М. Ассоциативная азотфиксация: проблемы и перспективы // Бюллетень ВНИИСХМ. 1985. - С. 107-119.

251. Умаров М.М. Ассоциативная азотфиксация. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986.- 131 с.

252. Умаров М.М., Кононков Ф.П., Куракова Н.Г. и др. Методы изучения азотфиксации и денитрификации в почве // Микроорганизмы как компоненты биогеоценоза. М.: Наука, 1984. - С. 107-120.

253. Умаров М.М., Куракова Н.Г., Садыков Б.Ф. Азотфиксация в ассоциациях микроорганизмов с растениями // Минеральный и биологический азот в земледелии СССР. М.: Наука, 1985. - С. 205213.

254. Федоров М.В. Биологическая фиксация азота атмосферы. М.: Сельхозиздат, 1952. - 672 с.

255. Федорова JI.C., Позднякова Л.И., Каневская С.В. Выделение азоспирилл из культурных и дикорастущих злаков Саратовской области // Микробиология. 1985. - Т. 54, вып. 4. - С. 684-685.

256. Хальчицкий А.Е. Сохранение и эффективность действия интродуцируемых штаммов азоспирилл в ризосфере пшеницы // Бюллетень ВНИИСХМ. 1987. - № 48. - С. 36-39.

257. Холмецкая М.О., Лобанок Е.В., Чернин Л.С. Синтез индолилуксусной кислоты некоторыми фитопатогенными и непатогенными бактериями // Доклады АН Беларуси. 1996. - Т. 40, № 2. - С. 80-83.

258. Хомяков В.Н. Объективная оценка состояния агроценоза. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. - С. 19-39.

259. Хотянович А.В. Интродукция бактерий «землеудобрительных» препаратов в почву // Интродукция микроорганизмов в окружающую среду: Тез. докл. конференции. Москва, 1994. - С. 113-114.

260. Хохлова Л.П. Итоги исследований и полевых испытаний биологических и синтетических регуляторов роста растений // Биотехнологии на поля Татарстана: Труды научно-практической конференции. - Казань, 2004. - С. 14-17.

261. Хохов Р.Х. Использование амаранта в рационах свиней без кормов животного происхождения: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук; -Владикавказ, 1998. 21 с.

262. Циунель М.М. Возделывание зеленных и нетрадиционных культур в защищенном грунте // Состояние и проблемы научного обеспечения овощеводства защищенного грунта: Материалы международной научной конференции. Москва, 2003. - С. 96-98.

263. Чеботарь В.К. Влияние инокуляции азотфиксирующими микроорганизмами на урожай сорго и содержание в нем азота // Бюллетень ВНИИСХМ. 1985. - № 42. - С. 26-28.

264. ЗЮ.Чекасина Е.В. Состояние и перспективы разработки технологии производства бактериальных удобрений // Технология производства и эффективность применения бактериальных удобрений. Москва, 1982. -С. 12-14.

265. ЗП.Чекасина Е.В., Захарчук J1.M. Характеристика новых штаммов бактерий рода азотобактер // Микроорганизмы стимуляторы и ингибиторы роста растений и животных: Тез. докл. Всесоюзной конференции. - Ташкент, 1989. - Ч. 2. - С. 214.

266. Черемисов Б.М. Усиление азотфиксации новое направление в селекции пшеницы и других небобовых полевых культур // Сельскохозяйственная биология. - 1988. - № 6. - С. 43-49.

267. Черемисов Б.М. Концепция быстрого перехода мирового земледелия на биологическую фиксацию азота атмосферы // Аграрная наука. -2000.-№9.- С. 10-11.

268. Черемисов Б.М., Редькина Т.В. Эффективность инокуляции пшеницы азоспириллой в Нечерноземной зоне // Доклады ВАСХНИЛ. 1984. - № 10.-С. 15-16.

269. Чернов И.А. Амарант (Рекомендации). Казань: Изд-во КГУ, 1992а. -16 с.

270. Чернов И. А. Амарант физиолого-биохимические основы интродукции. - Казань: Изд-во КГУ, 19926. - 87 с.

271. Чернов И.А. Экологические аспекты интродукции и использование перспективных видов рода Amaranthus: Автореф. дис. . докт. биол. наук; Днепропетровск, 1995. - 54 с.

272. Чернов И.А. Потенциал амаранта как источника растительного протеина // Люпин и амарант источники новых пищевых и диетических продуктов: Тез. докл. международной научно-практической конференции. - Санкт-Петербург, 1996. - С. 32-33.

273. Чернов И.А. Белковая добавка из амаранта // Комбикормовая промышленность. 1997. - № 2. - С. 31-32.

274. Чернов И.А., Земляной Б.Я. Амарант фабрика белка. - Казань: Изд-во КГУ, 1991,- 90 с.

275. Чернов И.А., Гасимова Г.А., Кувшинова О.Р., Яруллин А.Н. Зависимость накопления белка в фитомассе амаранта от условий среды и технологии возделывания // Республиканская агрономическая конференция: Сборник докладов. Казань, 2001. - С. 230-232.

276. Черногор Н.П., Бабенко Ю.С. Влияние условий культивирования микроорганизмов на проявление ростстимулирующей активности лизоэнзимного препарата из Streptomyces recifensis var. Lyticus // Микробиологический журнал. 1996. - Т. 58, № 5. - С. 44-51.

277. Чечетка С.А., Пискорская В.П., Брускова Р.К. и др. Распределение 14С-фотоассимилятов у сои при усвоении симбиотически фиксированного и нитратного азота // Физиология растений. 1998. - Т. 45, №2.-С. 241-247.

278. Чирикова Т.В. Пути обеспечения корневых систем кислородом // Сельскохозяйственная биология. 1968. - Т. 3, № 3. - С. 350-355.

279. Чумаков М.И. Ассоциативная азотфиксация у пшеницы: Автореф. дис. канд. биол. наук; М.: 1988. - 22 с.

280. Шабаев В.П., Смолин В.Ю., Стрекозова В.И. Влияние азотфиксирующих бактерий родов Azospirillum и Azotobacter на баланс азота в почве при выращивании растений // Агрохимия. 1990. - № 5. -С. 86-89.

281. ЗЗЬШабаев В.П., Смолин В.Ю., Сафрина О.С. Азотфиксация в ризосфере, урожай столовой свеклы и баланс азота в пойменной почве при применении азотфиксирующих бактерий рода Pseudomonas II Агрохимия. 1995. - № 11. - С. 3-14.

282. Шайдарова Л.Г., Улахович Н.А. Математическая обработка результатов химического анализа. Казань: Изд-во КГУ, 2000. - 44 с.

283. Шакиров Ш.К., Якимов А.В., Гибадуллина Ф.С. Химический состав и кормовые достоинства амаранта // Амарант: агроэкология, переработка, использование: Тез. докл. II и III Всероссийской конференции. Казань. - 1993. - С. 85.

284. Шамсутдинов З.Ш. Эколого-эволюционные принципы адаптивной селекции кормовых растений // Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений: Материалы IV международной научно-практической конференции. Ульяновск, 2002. - Т. 1. - С. 21-26.

285. Шапошников Г.Л., Проценко М.А., Калошина Г.С. Взаимодействие бактерий, грибов и клеток растения в клубеньках лисохвоста // Прикладная биохимия и микробиология. 1995. - Т. 31, № 1. - С. 123127.

286. Шаркова С.Ю. Экологические аспекты известкования и инокуляции яровой пшеницы ризоагрином на серой лесной почве лесостепи Среднего Поволжья: Дис. канд. биол. наук; Пенза, 2004. - 139 с.

287. Шатохина С.Ф., Христенко С.И. Влияние способов внесения удобрений и применения бактериальных препаратов на питательный режим чернозема типичного, продуктивность и качество зеленой массы кукурузы // Агрохимия. 1998. - № 2. - С. 21-26.

288. Шатохина С.Ф., Христенко С.И., Лапта Л.И. Особенности функционирования основных азоттрансформирующих групп микроорганизмов в черноземе южном при различных системах удобрения // Агрохимия. 2000. - № 9. - С. 35-40.

289. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: Колос, 1992.-599 с.

290. Шевелуха B.C. Нетрадиционный взгляд на новые культуры // Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений: Материалы IV международной научно-практической конференции. Ульяновск, 2002. - Т. 1. - С. 18-21.

291. Шерстобоева Е.В., Дудинова И.А., Крамаренко С.Н., Шерстобоев Н.К. Биопрепараты азотфиксирующих бактерий: проблемы и перспективы применения // Микробиологический журнал. 1997.- Т. 59, № 4.- С. 109-116.

292. Шильникова В.К., Серова Е.Я. Микроорганизмы азотонакопители на службе растений. - Москва: Наука, 1983. - 150 с.

293. Шиляева О.Н., Яковлева З.М. Распространение азоспирилл в почвах Сибири // Микробиология. 1988. - Т. 57, вып. 2. - С. 284-287.

294. Шишкин Б.В., Циунель М.М. Селекция салата для выращивания на грунтах в зимне-весеннем обороте // Состояние и проблемы научного обеспечения овощеводства защищенного грунта: Материалы международной научной конференции. Москва, 2003. - С. 102-104.

295. Шурхно Р.А. Ферментация высокобелковой растительной массы с интродукцией молочнокислых бактерий: Автореф. дис. . канд. биол. наук; Казань, 2004. - 23 с.

296. Щеглов В.В., Боярский Л.Г. Корма: приготовление, хранение, использование. Справочник. М.: Агропромиздат, 1990. - 352 с.

297. Эдварде Дж., Уокер Д. Фотосинтез С3- и С4-растений: механизмы и регуляция. М.: Мир, 1986. - 590 с.

298. Эситашвили Г.Л. О биологии, агротехнике, селекции и семеноводстве арбуза и дыни. Тбилиси, 1956. - 37 с.

299. Юрин П.В. Структура агрофитоценоза и урожай. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1979. - 280 с.

300. Ярошевич М.И., Лобан С.Е. Амарант ценная кормовая н пищевая культура // Информационный листок Центрального Ботанического сада АН БССР. - Минск: Наука и техника, 1991. - 3 с.

301. Abdel-Ghaffar A.S. Aspects of microbial activities and nitrogen fixation in Egyptian desert soils // Arid Soil Res. and Rehabil. 1989. - V. 3, № 2. - P. 281-294.

302. Afsharian M., Karpati E., Sik T. Nitrogen fixing bacteria from rhizospherejLof Iranian and Hungarian gramineous plants // Proc. of 10 Int. Congr. On Nitrogen Fixation, St. Petersburg, 1995. P. 749.

303. Алтимирска Радка. Влияние на начина на внасяне на инокулума от ассоциативни азотфиксиращи бактерии върху продуктивноетта на пшеницата // Почвозн., агрохим. и екол. 1997. - V. 32, № 2. - С. 33-36.

304. Ампова Г. Влияние на някои пестициды вьрху почвената и ризосферна микрофлора при тютюна: Автореф. дис. . канд. биол. наук;-Киев, 1971.-20 с.

305. Avivi Y., Feldman M. The response of wheat to bacteria of the genus Azospirillum // Isv. J. Bot. 1982. - V. 31, № 1-4. - P. 237-245.

306. Bala Indu, Kundu B.S. Prevalence of root associated diazotrophs in pearlmillet // J. Curr. Biosci. 1987. - V. 4, № 2. - P. 49-52.

307. Balandreau J.P. Ecological factors and adaptive process in N-fixing bacterial populations of the plant environment // Plant and Soil. 1986. - V. 90, № 1/3.-P. 73-92.

308. Baldani V.L., Dobereiner J. Host-plant specificity in the infection of cereals with Azospirillum spp. II Soil Biol. Biochem. 1980. - № 12. - P. 433-439.

309. Baldani V.L., Baldani J.I., Dobereiner J. Effects of Azospirillum inoculated on root infection and nitrogen incorporation in wheat I I Canad. J. Microbiol. 1983. - V. 29, № 8. - P. 924-929.

310. Barnes D.K. A multipletrait breeding programm for improving the symbiosis for N2 fixation Medicag sativa and Rhizobium meliloti II Plant and Soil. 1984. -V. 82.-P. 303-314.

311. Belimov A.A., Kunalcova A.M., Vasilyeva N.D. et al. Relationship between survival rates of associative nitrogen-fixers on roots and yield response of plants to inoculation // FEMS Microbiol. Ecol. 1995. - V. 17, № 3. - P. 187-196.

312. Biro В., Szili-Kovacs Т., Szegi J. Some characteristics of N2-fixing Azospirillum strains isolated from maize and wheat roots: (Pap.) Annu.

313. Meet. Hung. Soc. Microbiol., Szekesfehervar // Acta microbiol. hung. -1992. V. 39, № 3-4. - P. 359-360.

314. Blankenau K., Olfs H.-W. Effect of different crop densities of winter wheat on recovery of nitrogen in crop and soil within the growth period // J. Agron. and Crop Sci.- 2001. V. 186, № 3. -P. 151-156.

315. Blazenka Brikis, Jagoda Suskovic. Ability of chosen lactic acid bacteria to produse antibacteria substunces // Prehramb.-tehnol. I biotehnol rev. 1995. -V. 33, №4.-P. 145-150.

316. Boddey R., Oliveira O., Dobereiner J. Effect of inoculation of Azospirillum spp. on nitrogen accumulation by field-grown wheat // Plant and Soil. -1995.-V. 95, № l.-P. 109-121.

317. Bottner P., Bille's G. La rhizosphere: site d'interactions biologiques // Rev. ecol. et. biol. sol. 1987. - V. 24, № 3. - P. 369-388.

318. Bouton J.H., Albrecht S.L., Zuberer D.A. Screening and selection of pearl millet for root associated bacterial nitrogen fixation // Field Crops Research. 1985.-V. 11,№2/3.-P. 131-140.

319. Bressani R. Effects of processing of the nutritional qualities and functional properties of amaranth. Amaranth: perspectives on production, processing and marketing. Minneapolis, 1990.-P. 151-162.

320. Bressani R. Composition and Nutritional Properties of Amaranth II Amaranth: Biology, Chemistry and Technology. CRC Press / Edited by Octavio Paredes-Lopez. - 1994. - P. 185-205.

321. Caballero-Mellado J. Field inoculation of wheat with Azospirillum brasilense under temperate climate // Symbiosis. 1992. - V. 13. - P. 243253.

322. Cacciari I., Lippi D., Pietrosanti T. Phytohormone-like substances produced by single and mixed diazotrophic cultures of Azospirillum and Arthrobacter II Plant and Soil. 1989.-V. 115,№1.-P. 151-153.

323. Carlsson R. Amaranth species and related species for leaf protein concentrate production // In: Proc. Amaranth confer. 1977. - P. 83-99.

324. Carlsson R. Quantity and quality of green biomass and grais of Amaranthaceae and Chenopodiaceae species // Amaranth as a food, forage and medical culture: Abstr. of papers at the Int. Symp. Olomouc-Nitra, 1992. - P. 15.

325. Chanway C.P., Nelson L.M., Holl F.B. Cultivarspecific growth promotion of spring wheat (Triticum aestivum L.) by colxistent Bacillus species // Can. J. Microbiol. 1988. - V. 34, № 5. - P. 925-926.

326. Coego A., Ramirez R., Menendez C. et al. Aislamiento у caracterizacion de bacterias fijadoras de nitrogene asociadas a la cana de azucar. Ensayo de inoculacion en condiciones controladas // Rev. latinoamer. microbiol. -1992.-V. 34, №3.-P. 189-195.

327. Dart P.J., Subba Rao R.V. Nitrogen fixation associated with sorghum and millet // Intern. Workshop Assoc. N2-Fixation, Piracicada, Abstr. West. Palm. Beach. FSA, S. A., 1979. P. 20.

328. Degtereva I.A., Tchernov I.A., Mikheev P.V. The role of edaphic factors and associative nitrogen fixation in improving efficieney of non-legumescultures // Enviromental Radioecology and Applied Ecology, 2001. V. 7, №4.-P. 9-17.

329. Del Gallo M., Morpurgo G., Galli E., Zanetti G. Biologia ed applicazioni agronomiche dell'associazione graminacee Azospirillum II Impieg degli azotofissatori in agricultura. Limitazioni e perspettive. CNR-IPRA.- Rome, 1985.- №7. -P. 31-52.

330. Делчев Ленин. Влияние азотных удобрений на продуктивность культуры амаранта при выращивании на зеленый корм // Почвозн., агрохим. и екол. 1999. - № 3. - С. 69-72.

331. Demina G.V., Melnicova N.B., Tchernov I.A. Effect of soil density on the development of amaranth (A. cruentus L.) in Tatarstan conditions // Amaranthus: biology, agrotechnology and utilisation: Abst. of Intern, symposium. Tashkent, 1993. - P. 12.

332. Dobereiner J., Pedrosa F. Nitrogen-fixing bacteria in nonleguminous crop plants. Berlin, 1992. - P. 57.

333. Dobereiner J., Day J.M., Dart P.J. Nitrogenase activity and oxygen sensitivity of the Paspalum notatum Azotobacter paspali association // J. of General Microbiology. - 1972. - V. 71. - Part 1. - P. 103-116.

334. Downton W., Bisalputra Т., Tregunna E. The distribution and ultrastructure of chloroplasts in leaves differing in photosynthetic carbon metabolism // Canad. J. Bot. 1969. - № 47. - P. 915-919.

335. Дудшова 1.0. Разробка технологи виробництва та застосування 6ionpenapaTiB азотфиссуючих бактерш пщ рис i сою: Автореф. дис. . канд. е.- х. наук; Кшв, 1997. - 24 с.

336. Dwyer L.M., Ma B.L., Stewart D.W. Root mass distribution under conventional and conservation tillage // Can. J. Soil Sci. 1996. - V. 76, № l.-P. 23-28.

337. Emtsev V.T. Nitrogen fixation associated with non-legumes in vegetable growing agriculture // 15th World Congr. Soil Sci.: Trans. Vol. 4b. Commiss. 3. Poster Sess. Mexico, 1994. - P. 187-188.

338. Fayez M., Emam Nadia F., Makboul H.E. The possible use of nitrogen fixing Azospirillum as biofertilizer for wheat plants // Egypt. J. Microbiol. -1985.-V. 20, №2.-P. 199-206.

339. Foster R.C., Martin J.K. The biology of rhizosphere // Ecology and management of soliborne plant pathogens. St. Paul Minn, 1985. - P. 75-79.

340. Fraga L.M., Ramos N., Venereo M. et al. Amaranthus (A. cruentus) Forage Meal in Diets for Broilers // Cuban Journal of Agricultural Science. 1993. - V. 27, № 2. - P. 193-198.

341. Franco A.A., Dobereiner J. Diversity and importance of N2-fixing bacteria in the tropics // ICCC-VII: 7th Int. Congr. Culture Collections. Beijing, 1992.-P. 65.

342. Frey S.D., Elliot E.T., Paustian K. Bacterial and fungal abundance and biomass in conventinal and notillage agroecosystems along two climatic gradients // Soil Biol, and Biochem. 1999. - V. 31, № 4. - P. 573-585.

343. Frommel M.I., Nowak J., Lazarovits G. Growth enhancement and developmental modifications of in vitro grown potato {Solanum tuberosum ssp. tuberosum) as affected by a nonfluorescent Pseudomonas sp. II Plant Physiol. 1991. - V.96, № 3. - P. 928-936.

344. Fulchieri M., Frioni L. Azospirillum inoculation on maize (Zea mays)'. Effect on yield in a field experiment in central Argentina // Soil Biol, and Biochem. 1994. - V. 26, № 7. - P. 921-923.

345. Garcia Bilbao J.L., Curicl M.G., Celaa Castro M.V. et al. Produccion de acido 3-indol-acetico en cultivos de Azotobacter vinelandii suplementados con triptofano,triptamina у otros indoles // An edafol. у agrobiol.- 1987.- V. 46, № 3.- P. 485-497.

346. Gault R.R., Peoples M.B., Turner G.L. et al. Nitrogen fixation by irrigated lucerne during the first three years after establishment // Austral. J. Agr. Res. 1995. - V. 46, № 7. - P. 1401-1425.

347. Gersani M., Brown J.S. Tragedy of commons as a result of root competition // J. Ecol. 2001. V. 89, № 4. - P. 660-669.

348. Gingrich J.R., Russell M.B. Effect of soil moisture tension and oxygen concentration on the growth of corn roots // Agronomy Journal. 1956. - V. 48, № 11.-P. 517-520.

349. Gransee A., Wittenmayer L. Qualitative and quantitative analysis of watersoluble root exudates in relation to plant species and development // J. Plant Nutr. Soil Sci. 2000. - V. 163, № 4. - P. 335-458.

350. Hoflich G., Liste H.-H., Kohn S. Interaktionen fusgewahlter Mikroorganismen in der Rhizosphhare von Leguminosen und Mais // Bodenkultur. 1996. - V. 47, № 1. - P. 15-22.

351. Hongliang Sun. Adaptability and high yield cultivation technique of American Amaranthus cruentus R 104 in China // Primer congreso international del amaranto. Oaxtepec, Morelos, Mexico, 1991. - P. 42.

352. Hovland J. Fertilizers and biological nitrogen fixation: sustainability of nutrient supply in agriculture // Proc. Third Europran Nitrogen Fixation Conference. 1998. - P. 43.

353. Huang Heqing, Xu Ziangshu, Chen Jiapen et al. Effect of potential treatment on nitrogenase activity of Azotobacter vinelandii whole cell // J.Xiamen Univ. Nat. Sci. 1989. - V. 28, № 5. - P. 533-537.

354. Kigel J. Development and Ecophysiology of Amaranths II Amaranth: Biology, Chemistry and Technology. CRC Press / Edited by Octavio Paredes-Lopez. - 1994. - 223 p.

355. Kipe-Nolt J.A., Avalakki U.K., Dart P.J. Root exudation of sorghum and utilization of exudates by nitrogen fixing bacteria // Soil Biol, and Biochem. 1985.-V. 17, №6.-P. 859-863.

356. Kole Manoj M., Pace W.J., Altosaar I. Distribution of Azotobacter in Eastern Canadian soils and in association with plant rhizospheres // Can. J. Microbiol. 1988. - V. 34, № 6. - P. 81-87.

357. Koponen M., Funke В., Galitz D. Enumeration of acetylene-reducing bacteria in a temperate grassland // Plant and Soil. 1980. - V. 57, № 2. - P. 399-405.

358. Костов Огнян, Калоянова Надя, Мирчев Иво. Влияние на инокулацията с бактерии от род Azospirillum върху почвената и ризосферна микрофлора при царевица // Почвозн., агрохим. и екол.1994.-V. 29, №3.-С. 25-30.

359. Kozhemyakov А.Р., Tchebotar V.K., Belimov A. A. Estimation of nitrogen fixation by associative Rhizobacteria using tracer technigue // Proc. of 10th Inter. Congr, on Nitrogen Fixation, St. Petersburg, Russia, 1995. P. 766.

360. Kravchenko L.V., Makarova N.M. Use of root exometabolites by associative nitrogen-fixing microorganisms // Interrelationships between microorganisms and plants soil: Proc. Int.Symp. Liblice. Praha, 1989. - P. 277-281.

361. Kravchenko L.V., Azarova T.S., Makarova N.M., Lenova E.L. Nitrogen Fixation: Fundamentales fnd Applications // Proc. 10th Int. Congr. on Nitrogen Fixation, St. Petersburg, Russia Dordrescht - Boston - London,1995.-P. 344.

362. Krotzky A., Berggold R., Werne D. Analysis of factors limiting associative N2-fixation (C2H2 reduction) with two cultivars of Sorghum nutans II Soil Biol. Biochem.- 1986.-V. 18, № 2. P. 201-207.

363. Kundu B.S., Gaur A.C. Establishment of nitrogen-fixing and phosphat-solubilizing bacteria in rhizosphere and their effect on yield and nutrient uptake of wheat crop // Plant and Soil. 1980. - V. 57, № 2/3. - P. 223-230.

364. Kundu B.S., Dadarwal K.R., Tauro P. Associative biological nitrogen fixation research at Haryana Agricultural University // Cereal Nitrogen Fixat. Proc. Work. Group Meet. Patancheru, 1986. - P. 31-35.

365. Ladha J.K., Tirol A.C., Caldo G. Rice plant-associated N-fixation as affected by genotype, inorganic N fertilizer and organic manure //

366. Transaction of 13 Congr. of intern. Soc. of Soil Sci. Hamburg, 1986. - V. 11.-P. 598-599.

367. Laetsch W. M. Chloroplast specialization in dicotyledons posessing the C4 dicarboxy - lie acid path way of photosyntetic CO2 fixation // Amer. J. Bot. - 1968.-V. 55.-P. 875-883.

368. Loiret F.G., Ortega E., Cleiner D. et al. A putative new endophytic nitrogen-fixing bacterium Pantoea sp. from sugarcane // J. of Applied Microbiology. 2004. - V. 97. - P. 504-511.

369. Lozoya-Gloria E. Biotechnology for an Ancient Crop: Amaranth // Amaranth: Biology, Chemistry and Technology. CRC Press / Edited by Octavio Parcdes-Lopez. - 1994. - 223 p.

370. Lucy M., Reed E., Bernard Glick R. Applications of free living plant grouth-promoting rhizobacteria // Antonie van Leeuwenhoek. 2004. - V. 86.-P. 1-25.

371. Lynch J.M. Rhizosphere microbiology and its manipulation // Role microorganisms sustainable Agr. Select.: Pap. 2nd Conf. Biol. Agr., 1986. -P. 57-66.

372. Mallikanjunaiah K.R., Bhide V.P. Fungistatic action of Azotobacter chroococcum and Az.vinelandii on different fungi // Zbl. Microbiol. 1982. -V. 137.-P. 55-62.

373. Mandimba G., Heulin Т., Bailey R. et al. Chemotaxis of free-living nitrogen fixing bacteria towards maize mucilage // Plant and Soil., 1986. V. 90, № 1/3.- P. 129-139.

374. Martinez-Toledo M.V., Rubia Т., Moreno de la J. Root exudates of Zea mays and production of auxines, gibberellins and cytokinins by Azotobacter chroococcum //Plant and Soil. 1988. - V. 110, № 1. - P. 149-152.

375. Mauro A., Pfeiffer Т., Collins G. et al. Conhecimentos basocos para escudos gue envolvam inoculacoes com Agrobacterium tumefaciens em soja 0Glycine max (L.) Merrill) // Cientifica. 1994. - V. 22, № 2. - P. 187-194.

376. Merbach W., Ruppel S. Influence of microbial colonization on 14C02 assimilation and amounts of root-borne 14C compounds in soil // Photosynthetica. 1992. - V. 26, № 4. - P. 551-554.

377. Merckx R., Dijkstra A., Hartog den A., Veen van J.A. Production of root-derived material and associated microbial growth in soil at different nutrient levels // Biol Fertil Soils. 1987. - V. 5, № 2. - P. 126-132.

378. Millet E., Feldman M. Yield response of a common spring wheat cultivar to inoculation with Azospirillum brasilense at various levels of nitrogen fertilization //Plant and Soil. 1984. - V. 80, № 2. - P. 255-259.

379. Milus Eugene A., Rothrock Craig S. Rhizosphere colonization of wheat by selected soil bacteria over diverse environments // Can. J. Microbiol. 1993. -V. 39, №3.-P. 335-341.

380. Moffat A.S. Nitrogenase structure revealed // Science. 1990. - V. 250, № 4.-P. 1513.

381. Montegano J.M. Optimization the conditions of the fermentation of beet molasses to lactis acid by Lactobacillus delbrueckii II Acta biotechnol. -1994.-V. 14, № 13.-P. 251-260.

382. Morse С.С., Yevdokimov I.V., DeLuca Т.Н. In sity extraction of rhizosphere organic compounds from contrasting plant communities // Commun. Soil Sci. Plant. Anal. 2000. - V. 31, № 5-6. - P. 725-742.

383. Motoh E.J., Zhou W. Growth and yield responses to plant density and stage of transplanting in winter oilseed rape (Brassica napus L.) II J. Agron. and Crop Sci. 2001. - V. 186, № 4. - P. 253-259.

384. Мохава C.B., Сафронава Г.В. Азотфшсуючыя энтерабактэрьп рызапланы ячменю i ix узамадзеянне з прыроднай мжрафлорай // Весщ АН Беларусь Сер. б1ял. н. 1995. - № 1. - С. 50-53, 124.

385. Mrkovacki N., Mezei S., Popovi M. et al. Associative nitrogen fixation in sugar beet // Proc. of 10th Inter. Congr. on Nitrogen Fixation, Russia. -1995. P. 772.

386. Muller M. Hormonelle interaktionen in der Rhizosphare von mais (Zea mays L) und ihre Auswirkung auf die pflanzliche Morphogenese: Diss. Dokt. Naturwiss; Berlin, 1988. - 29 p.

387. Mulongoy K., Gianinazzi S., Roger P.A. et al. Biofertilizers: agronomic and environmental impacts and economics // Biotechnology: economic and social aspects: Issues for developing countries. Combridge, 1992. - P. 5559.

388. Nautiyal Shekhar C. Plant beneficial rhizosphere competent bacteria // Proc. Nat. Acad. Sci., India. B. 2000. - V. 70, № 2. - P. 107-123.

389. Nayak D., Charyulu P., Rao V. 15N2 incorporation and acetylene reduction by Azospirillum isolated from I I Plant and Soil. 1981. - V. 61, № 3. - P. 429-431.

390. Pacovsky R.S. Diazotroph establishment and maintenance in the Sorghum-Giomus Azospirillum association // Can. J. Microbiol. - 1989. - V. 35, № 11.-P. 977-981.

391. Pandey A., Kumar S. Potential of azotobacters and azospirilla as biofertilizers for upland agriculture: A review // J. Sci. and Ind. Res. 1990. -V. 48, №3.-P. 134-144.

392. Pandey A., Shende S.T. Comparative studies on microbial activity in Azotobacter chroococcum inoculated wheat rhizosphere by plate count and manometric methods // Microbiol. Res. 1994. - V. 149, № 4. - P. 379-384.

393. Pathak D.V., Lakshminarayana K., Neeru N. Analogue resistant mutants of Azotobacter chroococcum affecting growth parameters in sunflower {Helianthus annus L.) under pot culture conditions // Nat. Acad. Sci. Lett. -1995. V. 18, № 11-12. - P. 203-206.

394. Patil P.H., Wani P.V. Isolation and characterization of Azospirillum from pearl millet // J. Maharashtra Agr.Univ. 1985. - V. 10, № 1.- P. 100.

395. Pedersen W.L., Chakrabarty K., Klukas R.V. Nitrogen fixation associated with roots of winter wheat and sorghum in Nebraska // Appl. Environ. Microbiol. 1978. - V. 35, № 1. - P. 129-135.

396. Peiretti E.G., Gesumaria J.J. Efecto del modelo у la densidad de siembra sobre el comportamiento dc Amaranto granifero (Amaranthus cruentus L.) // Primer congreso intemacional del amaranto. Oaxtepec, Morelos, 1991. - P. 58 -70.

397. Perroti E., Cortes V., Chapo G. Effect of Azospirillum inoculation on some Festuca plant and rhizosphere soil parameters in laboratory conditions // Rev. latinoamer. micr. 1987. - V. 29, № 2. - P. 199-203.

398. Pieta Danuta. Ksztaltowanie sie zbiorowisk grzybow i bakterii w glebie pod wplywem uprawy ziemniaka // Rocz. AR Poznaniu Ogrod. 2000. - № 30.-P. 119-123.

399. Polonskaya J.E. The influence of epiphytic bacteria on growth and nitrogen absorption of pine seedling roots (sterile conditions and field test) //

400. Abstracts of Papers of 14th Long Ashton International Symposium, England. 1995.-P. 100.

401. Purushothaman D., Menon L. Nitrogen fixation by few drug resistant mutants of Azospirillum II Indian Journal of Microbiology. 1984. - V. 24, № 3-4. - P. 225-227.

402. Rai S.N., Gaur A.C. Characterization of Azotobacter spp. and effect of Azotobacter and Azospirillum as inoculated on the yield and N-uptake of wheat crop// Plant and Soil. 1988.-V. 109, №1.- P. 131-134.

403. Rajaramamohan R.V., Adhya Т.К., Patnaik G.K. et al. Potentials of associative nitrogen fixation for sustainable rice cultivation // 15th World Congr. Soil Sci., Acapulco: Trans. Vol. 4b. Commiss. 3. Poster Sess. -Mexico, 1994.-P. 185.

404. Rangaswami G. Soil-plant-microbe inter-relationships // Indian Phytopathol. 1988. - V. 41, № 2. - P. 165-172.

405. Rao V.K., Reddy A.G., Satyanarayana K. Quantitative changes in the rhizosphere microflora of wilt resistant and susceptible varieties of pigeonpea // Ind. J. Microbiol, and Plant Pathol. 1987. - V. 17, № 1. - P. 59-61.

406. Reddy P.M., Ladha J.K. Can symbiotic nitrogen fixation be extended to rice? // Proc. of 10th Inter. Congr. on Nitrogen Fixation, St. Petersburg, Russia Dordrescht - Boston - London, 1995. - P. 629-633.

407. Rennie R.J. N2-fixation in cereals // Canad. Agric. 1983. - V. 29, № 3/4. -P. 4-9.

408. Reynders L., Vlassak K. Use of Azospirillum brasilense as biofertilizer in intensive wheat cropping // Plant and Soil. 1982. - V. 66, № 2. - P. 217223.

409. Russel R.S. Plant root systems: their functions and interaction with the soil. -London, 1977.-393 p.

410. Saleh E.A., El-Sawy M., Refaat A.A. Distribution of asymbiotic N fixers in the rhizosphere of some egyptian desert plants // Egypt. J. Microbiol. -1987.-V. 22, № l.-P. 99-110.

411. Sanoria C.L., Prasad A.N. Asymbiotic diazotrophic bacteria in soils of eastern Uttar Pradesh // J. Indian Soc. Soil. Sci. 1992. - V. 40, № 2. - P. 374-376.

412. Sasakawa Hideo. Effect of frankia inoculation on growth and nitrogen-fixing activity of Myrica rubra seedlings prepared aseptically // Soil Sci. and Plant Nutr. 1995. - V. 41, № 4. - P. 691-698.

413. Sauerbeck D., Nonnen S., Allard J. Consumption and turnover of photosynthates in the rhizosphere // Abstr. 12 Congr., India. 1982. - P. 59.

414. Saunders R.M., Becker K. Amaranthus: a potential food, and feed resourse // Adv. Cereal Sci. And Technol. st. pal. Minn. 1984. - V. 6. - P. 357-396.

415. Sawicka A. Biological nitrogen fixation in 4-and 6- day seedlings of cereals // Acta microbiol. 1986. - V. 35, № 3/4. - P. 325-329.

416. Schnarf E. Embriologie der Angiospermen. Berlin, 1929. - 457 p.

417. Schnetzler K.S., Breene W.M. Food uses and Amaranth Product Research: A Comprehensive Review // Amaranth: Biology, Chemistry and Technology. CRC Press / Edited by Octavio Paredes-Lopez. - 1994. - P. 155-184.

418. Segura-Nieto M., Barba de la Rosa A.P., Paredes-Lopez O. Biochemistry of Amaranth Proteins // Amaranth: Biology, Chemistry and Technology. -CRC Press / Edited by Octavio Paredes-Lopez. 1994. - P. 75-106.

419. Shah J.P., Joshi H.U. Biofertilisers for improving production of cereal crops // Fert. News.- 1986.- V. 31, № 12.- P. 75-77.

420. Sharma R.D., Pareek R.P., Chandra R. Residual effect of phosphate and Rhizobium inoculation in chickpea on succeeding maize and fodder sorghum //J.Indian Soc. Soil Sci. 1995. - V. 43, № 4. - P. 600-603.

421. Stephen W.E., Anderson M.A., Brill W.J. Screening and selection of maize to enhance associative bacterial nitrogen fixation // Plant Physiol. 1982. -V. 70.-P. 1564-1567.

422. Stewart W., Fitzgeralad C., Burris R. In situ studies on N fixation using the acetylene reduction // Proc. natien. acad. sci. USA. 1967. - V. 58. - P. 2067-2078.

423. Subba Rao N.S. Biofertilizers in Agriculture. Oxford and IBN Publishing C°. - New Delhi, Bombay, Calcutta. - 1984. - 186 p.

424. Tardieux P., Chalvigac A., Charpentier M. Interactions microorganisms mais on culture hydroponique aux premiers stades de croissance // Annual Inst. Pasteur. 1961. - V. 100, № 2. - P. 158 - 163.

425. Tchebotar V.K., Popova T.A., Vassyuk L.F. et al. Nitrogen-fixing rhizobacteria: Fungistatic mode of action // Proc. of 10th Inter. Congr. on Nitrogen Fixation, Russia, 1995. P. 778.

426. Tchernov I.A., Plemenkova S.F., Kulakov A.A. Amaranthus as the Source of Slightly Extvactive and Hiqh-Quality Protein // Conferencec on Plant Proteins from European Crops. Food and Non-Food Applications. Nantes (France). 1998. - P. 3-5.

427. Tien T.M., Gaskins M., Hubbel D.H. Plant growth substances produced by Azospirillum brasilense and effect on the growth of pearl millet (Pennisetumamericanum L.) H. // Appl. Environ. Microbiol. 1986. - V. 37. - P. 10161024.

428. Toan Pham Van, Due Lan Doan, Tu Thuy Ttran et al. Nong nghiep thuc // Agr. and Food Ind. 1999. - № 9. - P. 411-413.

429. Tran V.V., Berge O., Heulin T. New method for isolation of Azospirillum associated with the rhizosphere of rice // 6th Int. Symp. Microb. Ecol. (ISME-6), Barcelona, 1992. P. 109.

430. Turriza-Escalante L., Campos Burgos. Adaptacion de cuatro variedades de Amaranto de grano (Amaranthus hypochondriacus у A. cruentus L.) en el estado de campeche // Primer congreso internac. del amaranto. Oaxtepec, Morelos, Mexico, 1991. - P. 37-39.

431. Usuda H., Kanai R., Takenchi M. Comparison of carbon dioxide fixation and the fine structure in various assimilation tissue of Amaranthus retroflexus //Plant Cell Physiol. 1971. - № 12. - P. 917-930.

432. Vaamonde G., Bresler G., Brizzio S. Estudio de la flora fungica de especies Americanas de Amaranthus con especial referencia a Hongos productores de micotoxinas // Bull. Amarantos, Novedades e Informaciones. 1990. - № 1. - P. 2-3.

433. Vergnaud L., Chaboud A., Rouqier M. Preliminary analysis of root exudates of in vitro-micropropogated Alnus glutinosa clones // Physiol. Plant. 1987. - V. 70, № 2. - P. 319-326.

434. Vincent J.M. The Genus Rhizobium II Prokaryotes. 1981. - № 1. - P. 818841.

435. Walkovszky A., Szocs Z. Amaranth new drought resistant crops for food and feed // Amaranth as a food, forage and medicinal culture: Abstr.of papers at the Intern, symp. - 1992. - P. 7.

436. Wani S.P., Dart P.J., Upadhya M.N. Factors affecting nitrogenase activity (C2H2-reduction) associated with sorghum and millet estimated using the soil assay // Ibid. -1983. № 1. - P. 1063-1069.

437. Warembourg F.R., Roumet C. Interactions plantesmicroorganismes et statut energetique dans la rhizosphere. Role de la microflore // Rev. ecol. et biol. sol. 1987. - V. 24, № 3. - P. 473-483.

438. Weaver J.E. Investigations on the root habits of plants // Amer. J. Bot. -1925.-V. 12, №8.-P. 111-123.

439. Weihing R.M. The compative root development of regional types of corn // American Soc. Agron. 1953. - № 6. - P. 29-42.

440. Whipps J.M., Lynch J.M. Substrate flow and utilization in rhizosphere of cereals // New Phyt. 1983. - V. 95, № 4. - P. 605-623.

441. Wilson P.W. The comparative biochemistry of nitrogen fixation // Advances Enzymol. 1952. - V. 13. - P. 345-375.

442. Woodcock E. Seed development in Amaranthus caudatus II Pap. Mich. Acad., Sci. 1931. - № 15. - P. 173-178.

443. Wu P., Ladha J.K. A study of genetic background of rice bacteria-associated N2 fixation using 15N dilution method // 15th World Congr. Soil Sci., Acapulco: Trans. Vol 4b. Commiss. 3. Poster Sess. - 1994. - P. 181182.

444. Yadava K.S., Chaudhry K. Rhizosphere and rhizoplane bacteria desert grown pearl millet // Ind. J.Microbiol. 1989. - 29, № 4. - P. 381-386.

445. Zamudio M., Bastarrachea F. Adhesiveness and root hair deformation capacity of Azospirillum strains for wheat seedlings // Soil Biol, and Biochem. 1994. - V. 26, № 6. - P. 791-797.

446. Zimmer W., Roeben K., Bothe H. An alternative explanation for plant growth promotion by bacteria of the genus Azospirillum II Planta. 1989. -V. 176, №3.-P. 333-342.

Информация о работе

Дегтярева, Ирина Александровна
доктора биологических наук
Москва, 2005
ВАК 06.01.04

Диссертация

Эколого-физиологическая регуляция взаимодействия в агроценозе растений рода Amaranthus L. и диазотрофов - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы