Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Выбор трофической стратегии хищным нематофаговым грибом Arthrobotrys oligospora

ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Заключение Диссертация по теме "Микробиология", Мигунова, Варвара Дмитриевна

ВЫВОДЫ:

1. Разработана модель почвенного микрокосма, позволяющая изучать поведение хищного нематофагового гриба А. oligospora в условиях, приближенных к естественным.

2. Нематоды даже при очень низкой плотности стимулируют развитие хищного гриба Arthrobotrys oligospora из конидий в дерново-подзолистой почве. При этом развитие хищного гриба в почве сопровождается нематофаговым эффектом. Высокая плотность нематод служит причиной замедления сапротрофного развития.

3. При отсутствии лимитирования по основным питательным элементам, когда почва обогащалась люцерновой мукой (1% по массе), нематоды затормаживают процесс освоения окружающего пространства.

4. Нематоды увеличивают репродукционный процесс у Arthrobotrys oligospora.

5. При естественной плотности, составляющей 50 особей/г почвы, нематоды не могут быть основным источником энергии для хищного гриба A. oligospora. Они представляют скорее ресурс ростовых факторов (физиологически активных веществ), стимулирующих рост и развитие гриба в почве. Выяснение состава и концентрации ростовыхх факторов требует дальнейших исследований.

6. Нематоды изменяют свойства хищного гриба, как минерализатора органического вещества в почве

7. Под действием хищного гриба A. oligospora снижается общая численность нематод в прикорневой зоне пшеницы и винограда в 1,5 - 2 раза. Эффект сохраняется в течение 2-х месяцев

8. A.oligospora влияет на изменение структуры комплекса нематод на уровне эколого-трофических групп. Наибольшему влиянию подвергаются фитопаразитарные формы нематод. Внесение хищного гриба в почву вызывает стимуляцию развития грибоядных нематод.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Катастрофическое ухудшение экологической ситуации для растительного, животного мира и человека вызывает необходимость замены широко применяемых в защите растений пестицидов.

Развитие и совершенствование биологических методов борьбы с вредителями и болезнями растений в настоящее время рассматривается как один из аспектов охраны окружающей среды. Это относится к микробиологическому методу борьбы с нематодами на основе хищных грибов-гифомицетов, изучение которых все больше активизируется как в нашей стране, так и за рубежом.

В настоящее время накопилось много сведений о паразитировании на нематодах различных микроорганизмов, однако наибольшее число практических исследований посвящено хищным грибам-гифомицетам, способность которых уничтожать нематод стала известна с 1888 г (Zopf, 1988). С 30-х годов хищные грибы начали интенсивно изучаться (Linford, 1937, 1939; Deschiens, 1943, Сопрунов, 1958; Мехтиева, 1969).

К настоящему времени составлен список хищных грибов (Мехтиева, 1979), в котором имеется описание 87 видов с указанием их распространения в мире.

То, что все нематофаговые грибы - гифомицеты найдены в почвах практически всех частей мира и во многих климатических зонах, свидетельствует не только о космополитизме, но и их большой экологической роли в утилизации биомассы нематод, живущих в почве и также широко распространенных (Gray, 1987; Fritsch and Lysek, 1989). Вероятно поэтому хищные грибы выделяются из всех образцов почвы, где только могут существовать нематоды.

Практически во всех образцах почв и субстратов, которые мы отбирали, мы обнаружили хищные грибы.

Наиболее частыми были находки хищных гифомицетов из рода Arthrobotrys, что согласуется с литературными данными (Den Belder, 1994; Теплякова, 1999). Представители этого рода часто используются в исследованиях по биологическому контролю нематод (Мацкевич, Теплякова, 1999).

Широкая распространенность в природе видов рода Arthrobotrys, образующих ловушки сетчатого типа (в виде колец и их сплетений) и среди них вида Arthrobotrys oligospora наиболее часто встречающегося в находках многих исследователей (Сопрунов, 1958; Мехтиева, 1979; Barron, 1977; Mitsui, 1985; Sunder, Lysek, 1988) свидетельствуют о значительных адаптационных возможностях этого нематофагового гриба. Предпринятый нами поиск среди природных популяций эффективных штаммов хищных грибов позволил изолировать штамм Arthrobotrys oligospora А18 из дерново-подзолистой почвы, обладающий повышенной нематофаговой активностью.

Многими авторами указывалось на отсутствие сведений о жизнедеятельности хищных грибов в почве, что по их мнению (Mankau, 1980, Gray, 1987) может тормозить широкое применение этих грибов для защиты растений от нематод.

Детальное изучение экологических особенностей штамма Arthrobotrys oligospora А18 позволило установить, что также как и на питательных средах (Monoson, 1968) для хищного гриба A. oligospora в почве существует определенный порог популяционной плотности нематод (в нашем случае он составил 50 особей/1 г почвы), при превышении которого стимуляция роста мицелия сменяется на его подавление. Увеличение численности нематод приводит к возрастанию хищной активности гриба. Также как для условий in vitro (Monoson, 1968) наши расчеты показывают, что в почве нематоды не являются источником основных субстратов для роста гриба. По нашему мнению, они поставляют грибу вещества, которые работают на регуляторно-физиологическом уровне.

Нематофаговый эффект A.oligospora по отношению к бактериоядной нематоде Caenorhabditis elegans отмечали не только на питательных средах, но и в почвенных микрокосмах, представляющих собой идеальную систему для изучения популяционной биологии нематофаговых грибов (Jaffe, 1996). При последующем анализе этого эффекта на комплексы почвенных нематод, формирующихся в прикорневой зоне винограда и пшеницы в вегетационных опытах получено подтверждение сокращения общей численности нематод в течение двух месяцев после внесения препарата хищного гриба (Теплякова, 1992).

В разных природных условиях микроскопические грибы существуют в виде мицелия и спор. И в природе и при посевах на питательные среды развитие грибов происходит не только из спор, но и из фрагментов мицелия. Ранее было показано, что жизнеспособность фрагментов определяется исходной длиной фрагментов и строением мицелия. Установлено, что фрагменты меньше определенной длины - «критической величины фрагмента» - не способны к росту. Жизнеспособность фрагментов мицелия, также как и спор зависит от экологических условий среды. Продемонстрировано, что жизнеспособность фрагментов мицелия и прорастание спор микроскопических грибов могут достигать наибольших значений при разных уровнях проявления того или иного экологического фактора (Иванова, Марфенина, 2001). Наши результаты показывают, что для развития A. oligospora на питательных средах из конидий и мицелия существуют различные оптимумы. Причем при развитии из конидий A. oligospora растет и развивается более интенсивно на бедных и несбалансированных по питательным элементам средах, таких как голодный агар и на среде, лимитированной по азоту. При инокуляции мицелием на аналогичном наборе сред более быстрый рост отмечается на богатых средах, таких как дрожжевой морфологический агар и углеродноазотная основа. Проявление хищной активности в наших экспериментах положительно коррелировало с развитием мицелия. Вероятно, хищная активность связана с недостатком каких-то специфических соединений, которые отсутствуют в средах. Литературные данные показывают, что прибавление витаминов и аминокислот может снижать хищную активность нематофаговых грибов (Heys, Blackburn, 1966). Предлагается трактовка хищничества, как процесса, помогающего преодалеть грибам стресс в почве.

В лабораторных условиях нематод используют для увеличения спорообразования хищных грибов (Eren, Pramer, 1968). Нами обнаружено, что нематоды увеличивают репродукционный потенциал A. oligospora А18 в почве. Нематоды необходимы для прохождения полного цикла развития грибов (Яхья-Заде, 1987) и его ускорения.

Из малочисленных литературных данных (Bouwman at all, 1994) известно, что A. oligospora оказывает прямое влияние на минерализацию углерода в почве и косвенное на минерализацию азота. В наших экспериментах при выборе хищной стратегии A. oligospora на 12-е сутки его дыхательная активность, а, следовательно, и интенсивность минерализации углерода органических веществ снижалась на 25-35%.

Механизм специфичности нематофаговых грибов и нематод неизвестен, но предполагается, что он зависит от способности хищного гриба узнавать нематод (Nordbring-Hertz В., Mattiasson В., 1979). Значительно меньше известно о специфичности взаимодействия хищных грибов со свободноживущими почвенными нематодами. Нами установлено достоверное влияние A. oligospora А18 на такие эколого-трофические группы как фитопаразиты, хищники и грибоядные нематоды при внесении гриба в виде конидиальной суспензии в прикорневую зону пшеницы и винограда.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мигунова, Варвара Дмитриевна, Москва

1. Андреева Т.В., Акулин Н.А., Мацкевич Н.В., 1973. О некоторых видах нематофаговых хищных грибов Новосибирской области. Сиб. Вестн. с.-х. Науки, 6, с. 39 45.

2. Бигон Дж., Харпер Дж., Таунсенд К., 1989. Экология. Особи, популяции и сообщества, т. 1, М, Мир.

3. Бигон Дж., Харпер Дж., Таунсенд К., 1989. Экология. Особи, популяции и сообщества, т. 2, М, Мир.

4. Билай В.И., Пидопличко Н.М., 1970. Токсинообразующие микроскопические грибы. Киев, 291 с.

5. Великанов Л.Л., Успенская Г.Д., 1980. Некоторые вопросы экологии грибов/пути формирования основных экологических групп грибов, их место и роль в биогеоценозах., Итоги науки и техники, М.- Сер. Ботаника.-С. 49-105.

6. Воронин М.С. Микологические исследования. СПб, 1869.

7. Даддингтон К. Эволюционная ботаника. М: Мир, 1972.

8. Дмитриев Е.А.Математическая статистика в почвоведении, М., МГУ, 1995.

9. Ю.Дурынина Е.П., Великанов Л.Л. Почвенные фитопатогенные грибы, 1984, МГУ, 104 с.

10. П.Зенова Г.М., Кураков А.В., 1988. Методы определения структуры комплексов почвенных актиномицетов и грибов., МГУ, 54 с.

11. Иванова А.Е., Марфенина О.Е., 2001. Влияние экологических факторов на способность к росту фрагментов мицелия и прорастание спор микроскопических грибов., Микробиология, том 70, №2, с. 235240.

12. З.Кирьянова Е.С., Крааль E.JL, Паразитические нематоды растений и меры борьбы с ними. JI, 1969, 445 с.

13. И.Кирьянова Е.С., Кралль Э.Л. 1969, Паразитические нематоды растений имеры борьбы с ними.

14. Количественные методы в почвенной зоологии. М: Наука, 1987, 288 с.

15. Кондакова Е.И., 1960. Хищные грибы Подмосковья и изучение возможности использования их в борьбе с галловой нематодой в закрытом грунте; (автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук). М, е.

16. Кондакова Е.И., 1958. Хищные грибы в Подмосковье. Доклады ВАСХНИЛ, вып. 3, с. 28-33.

17. Кондакова Е.И., 1960. К видовому составу хищных грибов Подмосковья. Тр. Всес. Ин-та защиты растений. Вып. 14, с. 33 35.

18. Косовец B.C., 1972. Эколого-физиологические основы массового выращивания препарата хищных грибов и разработка биологического способа с некоторыми фитонематодами. Автореф. канд. Биол. Наук: 03.00.20, Москва, ВИГИС, 40 с.

19. Курсанов Л.И., 1940, Микология, 70 с.

20. Мацкевич Н.В., 1997. Нематофагин в культуре шампиньона, Защита и карантин растений, № 7.

21. Мацкевич Н.В., Рыкалева P.M., Косовец B.C., 1971. Применение хищных грибов в борьбе с галловой нематодой (Meloidogyne incognita) на огурцах., Бюл. Всес. ин-та гельминтологии., М, Вып.6.

22. Мацкевич Н.В., Теплякова Т.В., 1999. Биопестицид нематофагин: научные проблемы и практические решения. Аграрная Россия, №3, 28-35.

23. Методы почвенной микробиологии и биохимии., 1991 М: издательство МГУ.

24. Мехтиева Н. А., 1969. Нематофаговые хищные грибы, автореф. дис. докт. биол. Наук: 094. Баку, АН Азерб. ССР, 32 с.

25. Мехтиева Н. А., 1979. Хищные нематофаговые грибы-гифомицеты, Баку, Элм, 244 с.

26. Мехтиева Н.А., Исламов Э.М., Шилова Т.Б., 1984. Нематофаговые грибы рода Nematoctonus, обнаруженные в Азербайджане. Микология и фитопатология, т. 18, вып. 3, с. 189-191.280 дум Ю. Основы экологии, М., Мир, 1975, 740 с.

27. Парамонов А.А., 1970., Основы фитогельминтологии.т 1.

28. Раджабова А.А., 1971. Изучение взаимосвязи некоторых продуктов обмена веществ и механизма хищничества у грибов рода Arthrobotrys: Автореф. дис. канд. биол. наук: Баку, 23 с.

29. Сопрунов Ф.Ф. Применение хищных почвенных грибов для защиты растений от фитонематод. Изв. АНТССР 1, 1953.

30. Сопрунов Ф.Ф. Хищные почвенные грибы Туркменистана. Автореф. Диссер. На соискание ученой степени доктора биол. Наук, Ашхабад, 1954.

31. Сопрунов Ф.Ф. Хищные грибы-гифомицеты и их применение в борьбе с патогенными нематодами. Ашхабад: изд. АН ТССР, 1958.

32. Сопрунов Ф.Ф., Галиулина З.А., 1951. Хищные гифомицеты из почвы Туркменистана. Микробиология, т. 20, вып. 6, с. 489 499.

33. Сопрунов Ф.Ф., Шагалин С.Ф., 1963. Препарат хищных грибов и его применение в борьбе с круглыми паразитическими червями. Изд. АН-ТССР.

34. Сорокин Н.В., 1871. Микологические очерки. Харьков.

35. Тендитник Ю.Я., 1956. О некоторых физиологических особенностях хищных грибов и близких к ним сапрофитов. Ботанический журнал, т. 41, №2, с. 1629- 1631.

36. Теплякова Т.В., 1976. К микрофлоре хищных грибов Новосибирской области, Бюл. Сибирского НИИ химизации сельского хозяйства., Новосибирск, Вып. 16, с.51 53.

37. Теплякова Т.В., 1992. Биоэкологические аспекты изучения и использования хищных грибов-гифомицетов. Автореф. дис. доктора биол. наук, М., 37с.

38. Теплякова Т.В., 1999. Биоэкологические аспекты изучения и использования хмищных грибов гифомицетов. Новосибирск, 252 с.

39. Шагалин С.Ф., 1960. Опыт применения хищных грибов в борьбе с галловой нематодой в условиях теплицы. Паразиты животных и растений в Туркмении. Ашхабад, 1960, с.62-70.

40. Элиава И. Я. Свободноживущие нематоды семейства Quadsinematida. Тбилиси, 1982.

41. Элиава И.Я. Свободноживущие нематоды семейства Dorilaimida. J1, 1984.

42. Яхья-Заде P.M. Онтогенез нематофаговых гифомицетов . при сапротрофном и витально-биотрофном питании // Изв.АН Аз. ССР. Сер. биол. наук. Баку, 1987, №3.

43. Ahman J., Ek В., Rask L., Tunlid A. Sequins analysis and regulation of a gene encoding a cuticle degrading serine protease from the nematophagous fungus Arthrobotrys oligospora. Microbiology UK. Vol. 142, 1996. P. 1605-1616.

44. Astrid P., 1987. Nematodenfangende pilze aus ausgewahlten Ackerboden, Pflanzenschutz berichte, 48, N 2, s. 34-45.

45. Baermann G. Eine einfache Methode zur Auffmdung von Ancylostomum (Nematoden) — Larven in Erdroben/Genesk. Tijds. Ned. Indie 1917 Bd

46. S 131-137 (цитировано по Гилярову, Количественные методы в почвенной зоологии, М: Наука, 1987. 287с.

47. Bailey F., Gray N.F. the comparison of isolation techniques for nematophagous fungi from soil. Ann. Appl. Biol., 1989, vol.144, N4, p. 125 132.

48. Balan J.,Chevalier H.A.(1972): The predacious fungus A.dactyloides: Induction of trap formation.,Mycologia 64,919-922.

49. Barron G.L., 1977. The nematode destroying fungi. Canadian Biological Publications, Guelph.

50. Barron G.L., 1978. Nematophagous fungi: endoparasites in Ontario and their ability to parasitize Rabditis terricola. Microbial Ecology, N 4, p. 157- 163.

51. Barron G.L., 1992. Lignolitic and cellulolytic fungi as predators and parasites. In " The fungal community, its organization and role in the ecosystem" (G.C. Carroll and D.T. Wicklow, eds.), 2 nd ed., pp. 311-326. Marcel Dekker, Inc., New York.

52. Belder E. van, 1994. Trapping of root-knot nematodes by the ashesive hyphae forming fungus Arthrobotrys oligospora. Proefschrift. Wageningen. Pp.147.

53. Boag В., Robertson W.M. and Ainsworth F. (1988). Observations on the specificity of the nematophagous fungus Arthrobotrys dasguptae (Shome and Shome) to plant-parasitic nematodes. Nematologica 34, 238-245.

54. Brussaard L., Noordhuis R., Geurs M., Bouwman L.A. Nitrogen mineralization in soil in microcosms with bacterivorous nematodes and nematophagous mits. Acta Zool. Fennica. Vol 196 P. 15-21, 1995.

55. Burges A., Raw F., 1967. Soil Biology. Academic press, London.

56. Cayrol J.C. et Brun J., 1975. Etude, a differentes temperatures, de l'activite predatrice de quelques champignons nematophages vis-a-vis du nematode Caenorhabditis elegans. Rev. Zool. Agr. 70, 139 146.

57. Cochrane V.W., 1958. Physiology of fungi. John Wiley and Sons, Inc., New York.

58. Comandon J. and de Fonbrue P., 1938. Recherches experimentales sur les champignons predateurs de nematodes du sol. Compte rendu des seances de la Societe de Biologie, vol. 129, p. 619 625.

59. Cooke R.C., 1962. The ecology of nematode-trapping fungi in soil. Ann. appl. 50, 507-513.

60. Cooke R.C. and Pramer D., 1968. Interactions of Aphelenchus avenae and some nematode-trapping fungi in dual culture. Phytopathology, vol.58, pp. 659-661.

61. Cooke R.C. and Godfrey B.E.S., 1964. A key to the nematode -destroying fungi. Trans. Brit. Mycol. Soc., vol. 47, p. 61 74.

62. Cosarelli V. and Pramer D., 1962. Nutrition and growth of Arthrobotrys conoides. J.Bacteriology, vol. 84, pp. 60-64.

63. Dackman C., Jansson H.B. and Nordbring-Hertz B.(1992). Nematophagous fungi and their activities in soil. In "Soil Biochemistry",vol. 7 (G.Stotzky and J.M. Bollag ed),P.95-130.Marcel Dekker,Inc,New York.

64. Das-Gupta S.V., Shome V. and Shome K. 1964. Preliminary report. Predicious fungi in India. Current Science, vol. 33, p.300 381.

65. Dayal R. and Gupta R.N., 1975. Studies in predaceous fungi. IV Some members of Hyphomycetes. Proceedings of the National Academy of Science, India, vol. 45 (B), p. 237-240.

66. Dayal R. and Nand R., 1973. Studies in predaceous fungi 1. Zoopagales. Proceedings of the National Academy of Sciences, India, vol. 43 (B), p. 87 92.

67. Dayal R. and Singh V.K., 1975. Studies in predaceous fungi 111. Some members of Hyphomycetes. Proceedings of the National Academy of Science, India, vol.45 (B), p.89 92.

68. Dayal R. and Srivastava S.S., 1978. Studies in predaceous fungi V.Some members of Hyphomycetes. Proceedings of the National Academy of Science, India, vol. 48 (B), p. 88-92.

69. De Bary, A., 1887. Comparative morphology and biology of the fungi, mycetozoa and bacteria. Oxford.

70. Deschiens R., Lamy L. et Vautrin E. Essais pratiques de prophylaxie de l'Anguillulose des vegetaux par l'emploi d'Hyphomycetes predateurs. Comt. Rend. Acad. Soc., Paris, 1943. 216. - p. 539 - 541.

71. Dixon S., 1952. Predacious fungi from rotten wood. Trans. Brit. Mycol. Soc., 35, 1.

72. Drechsler, Charles, 1937. Some hyphomycetes that prey on free-living terriculous nematodes. Mycologia 29, 447-552

73. Drechsler, Charles, 1950. Several species of Dactylella and Dactylaria that capture free living nematodes. Mycologia, vol.42, p.l.

74. Duddington C.L. Further records of British predacious fungi. Trans. Brit. Мус. Soc. 34. P 194-209, 1951.

75. Duddington C.L. Notes on the technique of handling predacious fungi. Trans. Brit. Мус. Soc. 38, 1955. P. 97-103.

76. Duddington C.L. Two new predacious hyphomycetes. Trans. Brit. Мус. Soc. 34. P 598-603, 1951.

77. Duddington C.L.(1955):Fungi that attack microscopic animals. Bot. Rev. 21,377-439.

78. Duddington G.L., 1940. Predacious fungi from Cotswold leaf mould. Nature, vol. 144, p. 150 151.81 .Duddington G.L., 1946. Predacious fungi in Britain. Trans. Brit. Mycol. Soc., vol. 29, p. 170.

79. Duddington G.L., 1949. A new predacious species of Trichothecium. Trans. Brit. Mycol. Soc., vol. 32, p. 284 287.

80. Duddington G.L., 1950. Further records of British predacious fungi 1. Trans. Brit. Mycol. Soc., vol. 33, p. 322-331.

81. Duddington G.L., 1954. Nematode destroying fungi in agricultural soil. Nature, vol. 173, p. 500 - 501.

82. Duddington G.L.,1962. Predaceous fungi and the control of eelworms. Viewpoints of biology, Eds. J.D. Carthy and C.L. Duddington.

83. Emden, J.H. van, Tichelaar, G.M., Veenbaas-Rijks, J.W. (1969). Algemene onderzoekingen over schimmel- en bacterieziekten. Jaarverslag IPO, 45-49.

84. Eren J., Pramer D., 1968. Use of a fluorescent brightener as aid to studies of fungistasis and nematophagous fungi in soil.

85. Estey R.H. and Olthof T.H.A., 1965. The occurrence of nematophagous fungi in Quebec. Phytoprotection, vol. 46, p. 14-17.

86. Feder W.A., 1962. Nematoophagous fungi recovered around Highlands, North Carolina. Plant disease reporter, vol 46, pp. 872-883.

87. Field J.I., Webster J., 1977. Traps of predacious fungi attract nematodes. Transactions of the British Mycologycal Society, vol. 68, p. 467 469.

88. Flegg T.J.M. 1967. Extraction of Xiphinema and Longidorus species from soil by a modification of Cobbs decantings and Silving Technique. Ann. apl. Biol 60: 429-437.

89. Flegg T.J.M. Extraction of Xiphinema and Longidorus species from soil by a modification of Cobbs decantings and Silving Technique // Ann. Apl. Biol. 1967, Vol. 60.

90. Fresenius C., 1852. Beitrage zur Mykologie/Heft/ 1-2. ss. 1-80.

91. Fritsch A.R., Lyselc C., 1989. Nematode capturing Hyphomycetes from soil over Xerophytic Calcareous Rock in Upper Bavaria, Botanica Acta, vol. 102, p. 270-275.

92. Galper S., Eden L.M., Stirling G.R., Smith L.J. Simple screening methods for assessing the predacious activity of nematode trapping fungi. MYCOL. RES. Vol. 98, 1995. P 130-140.

93. Garret S.D. Pathogenic root-infecting fungi. London, Cambr. Univ. Press, 1970, 278 pp.

94. Gaspard G.T. and Manlcau R. (1987), Densify- dependense and host-specificity of the nematode-trapping fangus Monacrosporium ellipsosporum. Revue de Nematologil 10, 241-246.

95. Gaspard, J.T. and Mankau, R. 1986. Nematophagous fungi associated with Tylenchulus semipenetrans and the citrus rhizosphere. Nematologica 32, 359-362.

96. Gray N.F., 1982. Psycho tolerant nematophagous fungi from the maritime Antarctic. Plant and Soil, 64, p.431 -435.

97. Gray N.F., 1983 a. Ecology of nematophagous fungi: distribution and habitat. Annals of Applied Biology, vol. 102, p. 501 509.

98. Gray N.F., 1983 b. Ecology of nematophagous fungi: notes of identification of Acrostalagmus obovatus Drechsler, Cephalosporium balanoides Drechsler and Verticillium sphaerosporum Goodey. Irish Naturalists Journal, vol. 21, p.125 128.

99. Gray N.F., 1984. Ecology nematophagous fungi: predatory and endoparasitic species new to Irland. Irish naturalst's Jornal, vol. 21, p. 337 -341.

100. Gray N.F., 1985 a. Monacrosporium psychrophilum, a nematode -destroying fungus new to Irland. Irish Journal of Agricultural Research, vol. 24, p. 129- 132.

101. Gray N.F., 1985 b. Ecology of nematophagous fungi: effect of soil moisture, organic matter, pH and nematode density on distribution. Soil Biology and Biochemistry, vol. 17, p. 499 507.

102. Gray N.F., 1985 с. Nematophagous fungi from the maritime Antarctic: factors affecting distribution. Mycopathologia, vol. 90, p. 165 — 176.

103. Gray N.F., 1987. Nematophagous fungi with particular reference to their ecology. Biol. Rev. 62, 245-304.

104. Gray N.F., Baily F., 1985. Ecology of nematophagous fungi: vertical distribution in a deciduous woodland. Plant and Soil, vol. 86, p. 217-223.

105. Gray N.F., Smith R.I.L., 1984. The distribution of nematophagous fungi in the maritime Antarctic. Mycopathologia, 85, p. 81-82.

106. Gray, N.F., 1988. Fungi attacking vermiform nematodes. In: Diseases of nematodes. Poinar, G.O. and Jansson, H.B. (Eds.), pp. 3-38. CRS Press Inc., Boca Raton, Florida.

107. Granvold J., 1989. Induction of nematode-trappingorgans in the predacious fungus Arthrobotrys oligospora (Hyphomycetales) by infective larvae of Ostertagia ostertagi (Trichostrongylidae). Acta Vet. Scand. 30, 77-87.

108. Haard K., 1968. Taxonomic studies on the genus Arthrobotrys corda. Mycologia, vol. 60, N 6, p. 1140 1159.

109. Heshem M.H., 1988. Untersuchungen zur wirtsspezifitat und zum entwicklungzyklus endoparasitarer nematodenpilze an beweglichen nematoden. Dissertation, University of Kiel, Germany.

110. Hayes W.A., Blackburn F., 1966 Studies on the nutrition of Arthrobotrys oligospora Fres. and A.robusta Dudd.II/ The predacioiuse phase. Annals of applied biology 58, 51-60.

111. Jaffe B.A. and Shaffer R.L., 1987. Parasitism of Xiphinema americanum and X. rivesi by Catenaria anguillulae and other zoosporic fungi in soil solution, Baermann funnels, or soil. Nematologica 33, 220 231.

112. Jaffe B.A., 1996. Soil microcosms and the population biology of nematopphagous fungi. Special feature, vol. 77, N3, pp.690-693.

113. Jansson H. B. and Nordbring-Hertz B. (1980). Interactions between nematophagous fangi and plant parasitic nematodes: attraction, indaction of trap formation and capture. Nematologica 26, 383-389.

114. Jansson H. B. and Nordbring-Hertz В., 1979. Attraction of nematodes to living mycelium of nematophagous fungi. Journal of General Microbiology, vol. 112, p.89 93.

115. Jansson H.B., 1982. Attraction of nematodes to endoparasitic nematophagous fungi. Transaction of the British Mycological society, vol. 79, p. 25 29.

116. Jansson H.B., Jeyaprakash A., Zuckerman B.M., 1985. Differential ashesion and infection of nematodes be the endoparasitic fungus Meria coniospora (Deuteromyces). Applied and Environmental Microbiology, vol. 49, p. 552-555.

117. Jarowaja N., 1963. Preliminary investigations on fungi as natural enemies of eelworms, vol. 21, s. 189 196.

118. Juniper A.J., 1957. Dung as a source of predacious fungi. Trans. Brit. Mycol. Soc., vol. 40, p. 346 348.

119. Kerry B.R. (1984) Nematophagous fungi and the regulation of nematode populations in soil. Helminthological Abstracts 53, 1-14.

120. Kerry B.R. (1990). An assessment of progress toward microbial ercontrol of plant-parasitic nematodes. J. Nematol. 22, 621-631.

121. Kobayashi Y., Mitsui Y., 1973. Distribution of nematode -trapping fungi and their effect on the nematode polulation in soil. Shizura Agricultural Experimental Station, vol. 20, p. 41 47.

122. Kostka G., 1928. Nematophagende Pilze. Microcosmos, 21.

123. Kuthubutheen A.J., Muid S. and Webster J.,1985. Arthrobotrys dendroides, a new nematode-trapping synnematous Arthrobotrys from Malajsia. Trans.Brit.Mycol. soc., vol.84, p.563 566.

124. Lachariah К., Victor J.R.(1982): A natural auxotroph of a nematode-trapping fungus. Can. J.Bot, 61, 3255-3261.

125. Linford M.B. Stimulated activity of natural enemies of nematodes // Science. 1937, Vol. 85, N 2196.

126. Linford, M.B. and Yap, F., 1939. Root-knot nematode injury restricted by fungus. Phytopathology 29, 596-609.

127. Mackenzie D.W., 1960. Predacious fungi in Edinburg district. Transactions and Proceedings of the Botanical Society of Edinburg. 39, p.475 494.

128. Mankau R. and Clark O.F., 1959. Nematode -trapping fungi in southern Californian citrus soil. Plant disease reporter, vol. 9, pp. 698 -989.

129. Mankau R. and McKenny M.V., 1976. Spetial distribution of nematophagous fungi associated with Meloidogine incognita on peach. Journal of nematology, vol. 8, p.294 295.

130. Mankau R., 1980. Biological control of nematode pests by natural ememies. Ann. Rev.Phytopathol., vol. 18, pp. 415-440.

131. McCulloch J.S., 1977. New spfecies of nematophagous fungi from Queensland. Trans. Brit.Mycol.Soc., vol.68, p. 173-179.

132. Migunova V.D.,Polyanskaya L.M.; Byzov B.A (1998): A feeding strategies of the nematophagous fungus Arthrobothrys oligospora Russian Journal of Nematology, 1, 67-68.

133. Mitsui Y., 1983. The distribution physiological and ecological nature of the nematode trapping fungi in Japan. Bulletin of the National Institute of Agricultural Sciences, vol. 37, p. 127-211.

134. Mitsui Y., 1985. Distribution and ecology of nematode trapping fungi in Japan. JARQ, vol. 18, p. 182 - 193.

135. Mitsui Y., Yoshida Т., Okamoto K., Ishii R., 1976. Relationship between nematode trapping fungi and Meloidogine hapla in the peanut field. Japanese Journal of nematology, vol. 6, p.47 56.

136. Miura К., 1973. Three entomophthoralean parasites of nematodes collected from Japan. Report Tottori Mycological Institute (Japan), vol.10, p. 517-522.

137. Monoson H.L., 1968. Trapping effectiveness of five species of nematophagous fungi cultured with mycophagous nematodes. Mycologia, vol.40, pp. 789-801.

138. Monson H.L. and Williams S.A., 1973. Endoparasitic nematode -trapping fungi of Mason State forest. Mycopathologica et Mycologia Applicata, vol. 49, pp. 177- 183.

139. Monson H.L., Conway T.D. and Nelson R.E., 1975. Four endoparasitic nematode destroying fungi from Sand Ridge State Forest soil. Mycopathologia, vol. 57, pp. 59 - 62.

140. Muller H.G., 1958. The constricting ring mechanism of two predacious Hyphomycetes. Transactions of the British Mycological Society, vol. 41, p. 341 -364.

141. Nordbring-Hertz В., 1968. The influence of medium composition and additions of animal origin on the formation of capture organs in Arthrobotrys oligospora. Physiologia plantarum, vol.21, pp. 52-65.

142. Nordbring-Hertz B. and Mattiasson В., 1979. Action of a nematode-trapping fungus shows lectin-mediated host-microorganism interaction. Nature 281, 477-479.

143. Nordbring-Hertz B. Nematophagous fungi: strategies for nematode exploitation and for survival. Microbiological Sciens Vol. 5, No. 4, 1988. P 108-116.

144. Nordbring-Hertz B.(1973);Peptide-induced morphogenesis in the nematode-trapping fungus A.oligaspora. Physiologia Plantarum 29,223233.

145. Nordbring Hertz В., Jansson H.B., Friman E., Persson Y., Dackman C., Hard Т., Poloczek E., 1993. Film V 2603, Inst. Wiss. Film, Gottingen, Germany.

146. Olthof T.H.,Estey R.H.(1966):Carbon and nitroden levels of medium in relation to growth and nematophagous activity of A.oligospora. Nature 209, 1158.

147. Parkinson, D., Taylor, G.S., Pearson, R. (1963). Studies on fungi in the root region. The development of fungi on young roots. Plant and Soil 19,332-349.

148. Peach M., 1950. Aquatic predaceous fungi. Trans.Brit.Mycol.Soc., 33, 1-2

149. Peach M., 1952. Aquatic predaceous fungi. Trans.Brit.Mycol.Soc., 35, 1

150. Peach M., 1954. Aquatic predaceous fungi. Trans.Brit.Mycol.Soc., 37,3

151. Peloille, M., 1981. Etude des Hyphomycetes predateurs de Nematodes recontres sur une prairie du Limousin: morphologie -physiologie frequence et distribution. Thesef de l'Universite de Rennes.

152. Persmark L., Banck A., Jansson H.B. 1996, Population dynamics of nematophagous fungi and nematodes in an arable soil: vertical and seasonal fluctuation. Soil Biology & Biochemistry. 28(8), pp. 1005-1014.

153. Peterson, E.A. and Katznelson, H., 1965. Studies on the relationships between nematodes and other soil micro-organisms. IV. Incidence of nematode trapping fungi in the vicinity of plant roots. Can. J. Microbiol. II, 491-495.

154. Quinn M., 1987. The influence of saprophytic competition on nematode predation by nematode-trapping fungi. Journal of invertebrate pathology, vol.49, p. 170-174.

155. Rham, 1922. Biologische und phisiologische Beitrage zur Kentniss des Moosfauna. Zeitr. Allg., Phys.

156. Rosen S., Ek В., Rask L., Tunlid A. Purification and characterization of a surface lectin from the nematode-trapping fungus A. oligospora. Journal of general microbiology. Vol. 138, 1992. P.2663-2672.

157. Rosenzweig W.D., Premachandran D., Pramer D., 1985. Role of trap lectins in the specificity of nematode capture by fungi. Canadian Journal of Microiology, vol. 31, p. 693 695.

158. Sachchidanandia J. and Cooke R. C., 1967. Carbohydrate nutrition of some nematode trapping fungi. Nature, vol. 214, p. 321 - 322.

159. Sachchidanandia J. and Swarup G., 1966. Nematophagous fungi in delhi soils. Indian phytopathology, N19, p.279 285.

160. Salonen A. and Ruokola A.L., 1968. Nematode destroying fungi in Finland. 11 Maatalous-tieteellinen Aikakouskirja, vol.40, p. 142- 145.

161. Scheferd A., 1956. A short survey of Danish nematophagous fungi. Friesia, 5, 3-5.

162. Scholler M.,Rubner A., 1994. Predacious activity of the nematode destroying fungus Arthrobotrys oligospora in dependence of the medium composition. Microbiological research 149, 145-149.

163. Seinhorst, J.W. On the killing, fixation and transferring to glycerine of nematodes // Nematologica. 1962, Vol. 8

164. Shepherd A.M., 1955 a. Formation of the infection bulb in Arthrobotrys oligospora Fresenius. Nature, vol. 175, p. 475.

165. Shepherd A.M., 1955 b. Some observations on the distribution and biology fungi predaceous on nematodes. Ph.D. thesis, University of London.

166. Southey J.F., 1986. Laboratori methods for work with Piant and Soil Nematodes. London-HMSO.

167. Stadler M., Anke H., Sterner O. Linoleic acid The nematocidal principle of several nematophagous fungi and its production in trap-forming submerged cultures. Archives of microbiology. Vol. 160(5), 1993. P. 401-405.

168. Stirling G.R., 1991 Biological control of plant parasitic nematodes : progress,problems and prospects.C.A.B.International, Wallington.

169. Sunder A., Lysec G., 1988. Quantitive investigations on nematode -trapping Hyphomycetes from woodland soils. FEMS microbial. Ecol., vol.53, N5, p. 255-290.

170. Taylor, С. E., Brown, D. J. F., 1997. Nematode vectors of plant viruses. CAB International.

171. Thorn R.G., Barron G.L., 1984. Carnivorous mushrooms. Science, vol. 224, 76 78.

172. Tolmsoff W.J., 1959. The isolation of nematode trapping fungi from Oregon soils. Phytopathology, vol. 49, pp. 113-114.

173. Tunlid A., Jansson S., 1991. Proteases and their involvement in the infection immobilization of nematodes by the nematophagous fungus A. oligospora. Applied and environmental microbiology. Vol. 57. (10), P. 2868-2872.

174. Tunlid A., Jansson S., Nordbring-Hertz B. Fungal attachment to nematodes. Мус. Res. Vol. 96, 1992. P. 401-412.

175. Tunlid A., Jansson S., Nordbring-Hertz B. Surface polymers of the nematode-trapping fungus A. oligospora. Journal of general microbiology. Vol. 137, 1991. P. 1231-1240.

176. Tunlid A., Rosen S., Ek В., Rask L. Purification and characterization of an extracellular serine-protease from the nematode-trapping fungus A. oligospora. Microbiology UK. Vol. 140, 1994. P. 1687-1695.

177. Vandenboogert P.H.J.F., Velvis H., Ettema C.H., Bouman L.A. The role of organic matter in the population dynamics of the endoparasitic nematofagous fungus Drechmeria coniospora in microcosms. Nematologica. Vol. 40, 1994. P. 249-257.

178. Vanha J. 1899-1910, цит. по Сопрунову, 1958.

179. Verona O., and Lepide A.A., 1970. Primi reperti Sulla presenza de micromiceti predatori di nematodi in alcuni terreni italiani. Agricultura italiana., vol. 70, p. 217 225.

180. Wixted D.J., Loria R. and Kotcon J.P. Efficacy of ethoprop on potato and the potential for ground water contamination. J.Nematol. vol. 19,1987, P.563-564.

181. Wood F.H., 1973. Nematode trapping fungi from a tussock grassland soil in New Zealand., New Zealand J. of Botany, vol. 11, p.231-240.

182. Yeates G.V., Bongers Т., de Goede R.J.M., Freckmann D.V., Georgieva S.S. Feeding habits in soil nematode fauna and genera: an online for soil ecologist // Journal of Nematology. 1993 Vol. 25.

183. Zachariah K. and Victor J.R., 1982. A natural auxortroph of a nematode -trapping fungus. Can. J. Bot. 61: 3255-3261.

184. Zopf W., 1888, Zur Kenntnis der Infextions-Krankneiten niederer Tiere, Nova Acta Leop.Naturf. Halle, Bd. 52, N 7, s.42.