Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Возрастные и сезонные изменения структуры хлоропластов и митохондрий в клетках мезофилла тиса остроконечного

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Возрастные и сезонные изменения структуры хлоропластов и митохондрий в клетках мезофилла тиса остроконечного"

АКАДЕМИЯ НАУК СССР БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ им а Л. КОМАРОВА

На правах рукппппи

АЛЕКСЕЕВА Ольга Алексамдравна

ВОЗРАСТНЫЕ И СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ СТРУКТУРЫ ХЛОРСПЛАСТОВ И МИТОХОНДРИЯ В КЛЕТКАХ МЕЗОФИЛЛА ТИСА ОСТРОКОНЕЧНОГО

03.00.05 - Бог аника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации иа соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Штороург - 13Л

Работа выполнена в Ботаническом институте пм.В.Л.Комарова АН СССР.

Научный руководитель: доктор биологических наук Е.А.МИРОСЛАВОВ

Официальные оппоненты: доктор биологических наук А.Г.Ломагин доктор биологических наук В.Ф.Машанский

Ведущее учреждение - Ленинградский ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени государственный университет

Защита состоится "20" ноября_ 1991г. в часов

на заседании специализированного совета К 002.46.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Ботаническом институте им.В.Л.Комарова АН СССР. Адрес:197376, Ленинград, ул.проф.Попова, 2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им.В.Л.Комарова АН СССР.

Автореферат разослан "20 " октября_ 1991г.

ВВЕДЕНИЙ

/

.. 'Актуальность теии. Лучение механизмов устойчивости и .< '.адаптации растения и, в частности, его фстосинтетичасис-го ел-паЬата к изменению внешних условий является одной на важнейшие проблем современной биологии. При разработке втих вспросоа наибольший интерес представляют вечнозеленые растения, фотосин-тетичос!сий аппарат которых функционирует достаточно продопчи-•гельное вреыл, а в осеннэ-аимний период подвзргается жесткий стрессовый воздействиям, однако далеко не все аспекты атой проблемы достаточно глубоко изучены.

В частности, ш aap очень мало внаем о процессах обновления органелл и растительной клетка. На сегодняшний день остается неясный, происходит ли обновление хлоропладтов к иито-хондрий на уровно органали, или этот процесс ограничен раика-не затрагиваемыми их морфологическую индизидуапьность.

Цель и аадачи исследований. Целью каоего исследования явилось изучение возрастной и сезонной динамики ультраструктурной организации пяастидоыа и хондрисыа клеток мезофилла тиса остроконечного (Taxus cus-pidata Siebold et Zucc. ex Ereil.).

В аадачи работы входило:

- изучение развития пласти,qoua и хондриоиа в процзссо £юста листа тиса;

- детальное изучение состояния пластид и митохондрий в зрелом листе;

- установление закономерностей возрастных и сезонных иа-ианений ппастидома и хондриоыа клеток мезофилла;

- выяснение возможности обновления хлоропластов и што-хондрий на уровне органелл.

Научная новизна работы. Впервш с прикгенением влектронно-го иикроскопа детально изучен генезис пластидома и хондршма в клетках субвгшдермального слоя палисадной парэнхиш хеои тиса остроконечного, голосеменного вечнозеленого рстенид. Изучены Лорнирование клеток палисадной паренхимы, сезонная и возрастная динашка состояния пл^сгидоиа и хендриома в зрелых ¡шетках листа.

Впервые показано, что в полностью дифференцированных клет-

- Ъ -

ках мезофилла в осенне-аимний период происходит деление хло-ропластов и значительное возрастание их численности. В зимнее время наблюдается слияние пластид, и число их уменьшается. С наступлением весны часть пластид в клетке разрушается,«и летом их численность становится такой же, как и в это же время предыдущего года жизни. Аналогичная динамика отмечается и в численности митохондрий. На основании полученных данных делается заключение о возможном обновлении хлоропластов и митохондрий на уровне органелл.

Практическая ценность работы. Результаты диссертации могут быть использована при разработке общих вопросов биогенеза клеточных органелл. Собранные в работе сведения могут оказаться полезными при разработке вопросов по механизмам адаптации растительной клетки к условиям окружающей среды.

Работа может служить основой для дальнейшего исследования процессов обновления органелл в растительной клетке.Новые данные, полученные в работе, могут бьггь использованы при преподавании курсов ботанических дисциплин в вузах.

Апробация работы.Основные положения диссертационной работы докладывались на XIII Всесоюзной конференции по электронной микроскопии (Звенигород, 1988), I Всесоюзном совещании по экологии лесов Севера (Сыктывкар,1989), Ш молодежной конференции ботаников г.Ленинграда (Ленинград, 1990), П Всесоюзном совещании по экологической анатомии растений ( Владивосток,1990), Ш Всесоюзном симпозиуме "Клеточные механизмы адаптации" (Чернигов, 1991).

Публикации результатов исследования. По теме диссертации опубликовано ? работ.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на ¿в/ страницах машинописного текста и состоит из введения, 4 глав, включающих обзор литературы, материал и методы исследования, результаты исследования, обсуждение и выводов. Список литературы включает в себя источников, из них 9$ отечественной и иностранной литературы.Работа иллюстрирована 63 рисунками и 10 таблицами.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектом исследования послужил представитель семейства Тахасеае - Taxus cuspidata Sieb.et Zucc.ex Endl.(тис остроконечный, или дальневосточный, розовое дерево).

Для исследования брали хвою с экземпляра тиса остроконечного, произрастающего в ботанической саду БИНа г. Ленинграда. Сбор материала производился в 1986-1989гг.

Выпи проведены фиксации растущих листьев: молодой хвои 5-8ш длиной в третьей декаде мая, хвои 10-15uu длиной и листьев, достигших окончательной длины в июне, и в конце июля фиксировали полностью сформированную хвою первого года жизни. Для изучения зрелой хвои ежемесячно в течение года проводились фиксации листьев разного возраста Сс первого по пятый год яиэ-ни).

Смксация проводилась по общепринятой алектронномикроско-пической методике. Для морфометрической обработки материала использовали снимки срединных продольных срезов клеток субопи-дермапьног'о слоя палисадной паренхимы и продольных срезов хло- > ропластов ¡слеток субэпидерии.

По материалам диссертации отснято свыше 2 500 негатиЕОв.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Анатомическое строение листа

Лист тиса остроконечного дорэивентральный, гипостоиати-ческий, покрыт кутикулой. Эпидермис однослойный. Меаофилл дифференцирован на палисадную и губчатую паренхиму.Палисадная паренхима состоит обычно иа двух, иногда из трех слоев клеток. Губчатая ткань рыхлая, с крупными межклетниками. Единственный проводящий пучок расположен в центре листа.

Формирование листа тиса продолжается в течение двух вегетационных периодов. На ветвях хвоя сохраняется в течение пяти лет. Опадение листьев последнего года жизни происходит в октябре. Хвоя опадает зеленая.

Хвоя первого года ниани

Май. Клетки палисадной паренхимы находятся на стадии деления. Пластидой представлен нешогочисленнымм мелкими хлоро-

пластами неправильной формы (табл.1).

Пластиды, находящиеся в процесса деления, встречаются очень редко. Деление происходит путем образования перетяжи в центральной чести пластиды. Вдоль длинной оси делящихся органелл обнаружены микротрубочки. В области перетяжки на заключительных этапах деления хлоропластов наблюдается небольшое увеличение влектронной плотности.

Число митохондрий на срез клетки несколько превышает число хлоропластов (табл.1). Митохондрии округлой формы, матрице сернистый, с большими влектроннопрозрачныш участками в центре органелл. Крийты узкие, немногочисленные.

Ишь. Для клеток характерен рост растяжением. В начале стадии роста растяжением хлоропласты приобретают форму,приближающуюся к лмнзовидной. Развивается их внутренняя структура.

Объем пластидома увеличивается как за счет увеличения числа хлоропластов, так и эа счет увеличения их размеров (табл.1). Парные пластиды, находящиеся в процессе деления, наблюдаются ред1ю.

Число митохондрия в средней превышает число хлоропластов (табл.1). Форма их в основном округлая. Внутренняя структура митохондрий хорошо развита.

Июль. Клетки мезофилла имеют вид, характерный для зрелой ткани. Пластидой достигает максимального для летнего периода объема. Хлоропласта расположены вдоль клеточной стенки в один слой, на срединный срез приходится 17 плестид (табл.2).

Строма хлоропластов довольно елестронноплотная. Тилакоид-ная система максимально развита.В строме встречаются одиночные осмиофильные глобулы, их диаметр не превышает ЮОнм. Крахмальные верна выявляются лишь у отдельных органелл. Делящихся хлоропластов практически не наблюдается.

Число митохондрий в среднем немного выше числа хлоропластов (табл.2).Метрике их достаточно влектронноплотный, прозрачных участков не отмечается. Кристы немногочисленные, часто встречаются интрамитохондриальные гранулы.

Сентябрь. Каких-либо значительны}: иаменений в ультраструктуре клеток субапидермапьного слоя палисады по сравнению с июлем не отмечено.

Октябрь. В этом месяце наблюдается существенная перест-

Таблица 1

Число и размори хлоре пластов и митохондрий в растущих клет!?ах субзпидермального слоя палисадной паренхимы хвои тиса остроконечного

Дата % от окекч. % от окончат. хлорспласты митохондрии

фиксации длины ляста длины клет:та число* размеры** число* размеры**

25. 05. за 30 25 7,05 + 0,41 2,55 + 0,15 12,13 А 1,08 0,61 + 0,04

3,66 + 0,26 1,09 +0,05 6,30 * 0,75 0,51 + 0,02

' 29. 06. 88 4С 25 12,00 + 0,82 3,72 ± 0,12 20.53 ±1,48 0,58 ± 0,04

1 4,29 ± 0,21 1,62 to.De 7,34 ±.0,62 0,45 ± 0,03

29. 06. 88 100 70 16,40 ± 0,64 4,11 + 0.13 16,85 + 1,01 0,54 ± 0.03

3,03 + 0,11 1,40 ± 0,05 3,11 ± 0,45 0,39 + 0,02

18. 07. 86 100 100 17,33 + 0,11 4,92 ± 0,14 23.29 +1,23 0,72 4: 0.03

2,31 + 0,12 1,82 + 0,07 3,10 + 0,48 0,54 ±. 0,04

а - в числителе -** - в числителе - число органелл на срез клетки, 2 знаменателе - на ЮОыюй. • длинная ось ерганелл, в знадакателе - короткая ось, мкм среза

Табл.2 Сезонная и возрастная ддн&млка численности хлоропластов и митохондрий

Т-й год | 2-е гог I 3-й год | 4-8 гол I 5-я гог

ройка структуры клеток ыевофилпа, евяванная с подготовкой растения к аишеиу периоду. Центральная вакуоль начинает уменьшаться, объеи цитоплазмы значительно возрастает. Хлоропласта в основной располагаются постенно, но некоторые из них меняют ориентацию и занииают положение, при которой их продольная ось оказывается ориентированной под углои к клеточной стенке,- начиняется процесс отхождения пластид к центру клетки. Наблюдаются пластиды, находящиеся в процессе деления. Численность хлоропластов увеличивается (табл.2). *

Строил хлоропластов становится менее электронноплотной, возрастает ее парциальный объеи. Начинается перестройка типа-коидной систеш: грани становятся мельче, увеличивается число гран с 3-4 тилакоидаш.Рез1Ю увеличивается количество и мало -диаметр ссшофильных глобул, они концентрируются в группы. Крахмальные зерна отсутствуют.

Число митохондрий возрастает по сравнению с летним периодом почти в три раза (табл.2). Матрикс митохондрий несколько просветляется, иристы выглядят слегка раабухшиыи. Размеры и форма митохондрий остаются такими же, как и летом.

Ноябрь.Длинная ось большинства хлоропластов ориентирована почти под прямым углом к клеточной стенке. Делящееся пластиды встречаются несколько реже, чем в октябре.

Очень редко встречаются парные хлоропласты с двумя обособленными тиласоидныыи системами, продольные оси которых располагаются под некоторый углом. В строиэ между тилакоидныш системалм таких пластид иногда отмечаются влеиэнты периферического ретикулуиа, что позволяет прздполозкить, что эти орга-неллы образовались путем слияния двух хлоропластов. Количество пластид продолжает увеличиваться (табл.2), следовательно, число делящихся органелл превышает число сливающихся.

Декабрь, Январь, большую часть объеш клетки зешмает цитоплазма. Пластиды располагается беспорядочно группа.™ по вса-му объему клетки. В январе их количество ыаксииэлько (табл.2). У многих хлоропластов отиечаются выросты. Тилакоидняя система состоит из чередуЕицихся парных и одиночных тилшздидов. Крахмальные зерна мелкие, встречаются очень редко. Пластоглсбульс в основном одиночные, иногда в группах по 3-7. Отмечены сливающиеся пластиды, делящиеся встречаются довольно редко. Хондриои

не претерпевает каких-либо видимых ультраструктурных изменений

Февраль, март. Число хлоропластов снижается (табл.2). Возрастает встречаемость слившихся парных пластид. Значительных изменений ультраструктуры хлоропластов не отмечено. В марте увеличивается размер крахмальных зерен.

В феврале обнаруживаются многочисленные группы митохондрий, насчитывающие до 20 органелл. Матрикс их сильно просветлен, кристы узкие, выявляются редко. В марте численность митохондрий снижается (табл.2).

Апрель. О началом нового периода вегетации происходит значительная реорганизация клеток мезофилла. Пластиды отходят к клеточным стенкам, постепенно занимая положение, характерное для летнего сезона.Количество хлоропластов снижается (табл.2), делящихся и сливаюартхся хлоропластов не отмечается. Объем пластид значительно увеличивается за счет крупных крахмальных зерен в строив. Граны состоят из 2-3 тилакоидов. Увеличивается парциальный объем пластоглобул (табл.3).

Наряду с обычными пластидами встречаются раарушащиеся.На среаах некоторых клеток выявляются от одной до трех таких пластид, тогда как остальные не имеют никшсих признаков деструкции.

Число митохондрий снижается (табл.2). Увеличивается влек-тронная плотность их ыатрикса, возрастает количество крист.

Хвоя второго года жиани

Май, июнь. Происходи! постепенное восстановление характерной для летнего периода структуры пластидома и хондриома клеток мезофилла.

Июль. Число пластид и митохондрий минимально (табл.2). Ни парных пластид, ни картин разрушения хлоропластов в летний период не обнаружено. Тилакоидная система хорошо развита, в гранах насчитывается до 30 тилакоидов. Парциальный объем тилако-идной системы занимает около половины от общего объема орга-неллы (табл.3). Небольшие крахмальные зерна встречаются в единичных хлороплаетах. Количество и диаметр пластоглобул продолжают увеличиваться, они концентрируются в группы. Парциальный объем их значительно возрастает (табл.3). В состоянии хондриома по сравнению с июлем предыдущего года никаких различий не выявлено.

Табл.3 Диаграмма возрастаю: изменений структурного состава хлоропластов в хвое тиса в разные сезоны года

ИЮЛЬ

100

<ч

/■1

90 80 70 60 50 АО 2а 20

строма .

крахмал

граны

ОКТЯБРЬ

та

%

90 80 70 50 50 АО 30

го

пластоглобулы

ШШй

.....1.«

граин

год

100

1

90

80

70

60

50

М)

30

20

10 О

гтилакоиды строки ■==.

12 з ц год: АПРЕЛЬ

Р^ИШ^ластоглобулн'

строма'

граны

тилакоиды строки

2 3 год I,

Октябрь. В осенних листьях второго года жизни происходят те изменения, которые характерны для листьев первого года. Объем пластидсма возрастает как за счет увеличения количества органелл, так и аа счет увеличеиия объема отдельных \ астид. Отмечаются делящиеся пластиды. Количество митохондрий возрастает почти в дна раза, часто они образуют скопления.

Январь. Среднее число хлоропластоз несколько ниже, чем в первый год хиани (табл.2). Отмечены по 2-4 слившиеся пластиды на среа клетки, изредка обнаруживаются делящиеся хлоропласти. Средние количество ш-.огюндркй таклг вьмоко (табл.2). Матрикс митохондрий светлый, кристы узкие.

Апрель. Число пластид к атому месяцу значительно снижается (табл. 2) оа счет друх процессов: слияния и разрушения части орган.олл. На отдельных срезах можно нлблюдать до 4-В картин разрушения хлороплостов. Число митохондрий достаточно высоко (табл. 2). Метрике их становится более олеш-ронноплот-нш, полости крист узкие.

Хвоя третьего, четвертого и пятого годов жизни

Наблюдаются те же самые процессы, которые происходят в хвое первого и второго годов аизни (табл.2). Изменения ультраструга у ры хлоропластов отражены в таблице 3.

Листья после опадения

В клетках субапидер^юльного слоя происходят весьма существенные иаменбння. Нарушается обы^е расположение органелл, хлоропласта концентрируются в несколыю групп, одна ив которых образуется вокруг ядра. Число пластид сокращается, однако нам не удалось обнаружить разрувающшея органелл. Хлоропласты шаровидной формы, т'илакоидная система их радуциронана, сохраняются отдельные граны. Основной обгем пластид занят крупными пластоглобулами различной влектронной плотности. М&трикс митохондрий светлый. Полости крист узкие, присутствуют интрашто-хендриальньо гранулу.

0БСУВДЕНИ2 РЕЗУЛЬТАТОВ

При формировании шшетидома в метках меао£илла тиса происходят одновременно два процесса: увеличение числа органелл и развитие внутренней структуры хлоропластов. Хлоропласта целятся путем образования перетяжки. В процессе деления, видимо,

принимают участив минротрубочки, расположенные вдоль длинной оси пластиды в цитоплазме в непосредственной близости от делящаяся органеллы, и електронноплотисе кольцо в области перетяжки, появляющееся на последних стадиях разделения дсчорних хлоропластов.

Хокдриои так*» формируется га счет увеличения числа митохондрий путем деления и развития внутренней структуры орга-нелл. Деление митохондрий в растущих клетках тиса происходит перетяжкой. Митохондрии приобретают вид вполне сформированных органелл уже в начале стадии растяжения, т.е. их формирование происходит значительно быстрее, чем формирование хлоропластов.

_Сеаон1чыэ изменения пластидома и хондриома в зрелых клетках

В течение года происходит существенная перестройка пластидома и хондриома в полностью сформированных клетках мезофилла тиса. Прежде всего обращают на себя внимание изменения, происходящие в расположении хлоропластов и митохондрий: в осенне-зимний период органеллн распределены по всеиу объему клетки, тогда как летом они находятся в пристенном слое цитоплазмы.

Установлена четко выраженная сезонная динамика числа хлоропластов в клетках палисадной паренхимы тиса остроконечного. Минимальное число пластид отмечается летои, осеньй происходит постепенное увеличение числа хлоропластов. В январе численность популяции пластид в клетке достигает максимума. Начиная с февраля, общее число пластид в клетке снижается, етот процесс наблюдается на протяжении всего весеннего периода и в летний сезон объем пластидома вновь становится минимальный.

Увеличение числа пластид происходит путем деления хлоропластов в полностью сформированных клетках мезофилла.В литературе имеются отдельные данные, указывающие на возможность деления пластид в зрелых тканях листа (Уоик, 1908; Цельпшсер, 1978 и др.). Полученные наш данные о наличии делящихся хлоропластов в осенне-зимний период согласуются с наблюдениями М.Бегеег, Е.Веск (1982,1904), П. В. Наумовой (19Б4, 1985).

В конце осени и зимой обнаруживаются парные пластиды, отличные от делящихся. Зимой встречаемость их возрастает. Сопоставление этих данных с донньмч по изйенекип числа хлоропластов в течение года приводит нас к выводу, что такие пластиды

образуются в результате слияния. Подобные парные пластиды описаны в зимующих клетках мезофилла Gsmnthiis fortune! (Гаиа-лей, Куликов, 107Ш, хвои ели канадской (Chabot, Chabot, *97Б) и феллодормы бархата амурского (Наумова, Ярославов, 1986). Таким образом, слияние пластид» по-видимому, явление довольно кироко распространенное.

В весенний период часть пластид разрушается, тогда как большинство пластид остаются интактными. Разрушение хлоропла-стов в конце зимы наблюдали S.Soikkeli (1978), В. Martin и G.Oquist (1079), K.Fihskaski (19В1). Клк показал сравнительный анализ, процессы деструкции хлоропластоо в отмирающих, клетках мезофилла (после опадения листа осенью) и в весеннее время су-и^ственно отличаются. Таким образом, разрушение хлоропластов при смене сезонов года в весеннее вреия - процесс весьма специфический, характерный лишь для определенного периода в жизни вечноаеленого листа.

При смене сеаонов года значительные изменения наблюдаются и в ультраструктуре хлоропластов. Отмечается определенная динамика размеров и формы пластид, четко выражена динамика структуры тилакоидной системы, накопления крахмала и пласто-глобул.

В течение годичного цикла существенные изменения обнаруживаются и в состоянии хондриома клеток меаофилла тиса. Шни-мальное количество митохондрий отмечается летом. В холодный период года, начиная с осени, концентрация митохондрий резко возрастает и вс» зиму остается достаточно высокой. К весне происходит некоторое снижение числа, и в июне численность втих органелл вновь минимальна.

Увеличение числа митохондрий с наступлением осени в клетках разных тканей отдельных видов растений описывают многие авторы (КрасавцеЕ, Туткевич, 1970; Новицкая, 1974; Pihakaski, Luotola, 1982; Наумова, 1985 и др.).

Возрастные изменения пластидома и хондриома в зрелых клетках хезофилла

Как указывают Ю.В.Гамалей и Г.В.Куликов (1978), особенностью развития клеток мезофилла вечнозеленых растений является сочетание возрастных изменений с сезонными.

С возрастом прослехмвается тенденция увеличения средних - 12 -

размеров пластид. Тилакоидиая система достигает макси.чнльного развития в летний период в хвое первого года кивни, в последующе годы ее парциальный объем снижается, в хвое пятого годи жизни он достигает 60Х от такового з первый год. Шгаимаяьиые размеры крахмальных зерен отмечены в апреле второго года жизни.

Наиболее четют) возрастным показателем является накопление пластоглоЗул. С возрастом увеличиваются как их число, так и диаметр. Самое интенсивное накопление осмисфильнюс глобул идет в хлоропласта* я летнее время. Менее интенсивно идет накопление их в другие сезоны года.

Значительных изменений ультраструктуры митохондрий, связанных cî возрастом листа, нами не обнаружено.

О продолжительности жизни хлоропдастов и митохондрий

Вопрос продолжительности жизни органелл растительной клетки практически не обсуддпется а ботанической литературе, понятия возраст клетки и возраст пластид отождествляется, несмотря на отсутствие экспериментальных данных на этот счет (Гамалей, 197Б).

Что касается митохондрий, а ходе жизненного цикла животной клетки может происходить их неоднократная смена (Ericsson, 196Э; David, 197Б; Митишин, 1970 и др.). Частота смены поколений митохондрий определяется активность» метаболичеаздх процессов в клетке, в частности, уройнем ее дыхательной активности.

Исследование состояния хондриома в клеисах мевофилла тиса позволяет предположить возможность обновления митохондрий, происходящем на уровне оргаиеллы. По всей вероятности,в растительной клетке происходит неоднократная смена популяций митохондрий, поскольку наблюдаются существенные изменения их численности при смене сезонов года.

В литературе высказывались предположения и об обновлении пластид. Так, В. Г. Алег-сандров и М. И. Савченко (1950) полагали, что достаточно большая продолжительность жизни клеток растений (хлоренхимы коры, листа вечнозеленых растений) возможна лишь при существовании процессов омоложения, происходящих в клетках в зимнее время. Ш наблюдениям авторов, в осенне-зимний период хлоропласт агглютинируют, сСразуя в клетке rcav-nwyio массу. Весной она дробится и вновь формируются отдельные пластиды,тз-

юш образом пластидный аппарат, а с ним и все содержимое клетки омоломается, готовое снова приступить к характерным для клеток фиаиологичеашм функциям. Однако эта работа вызвах целый ряд возражений, и выдвинутая в ней концепция не получила признания.

Вместе с тем имеются сведения, указывающие на то, что в некоторых случаях в клетках хлоренхимы происходит смена популяций хлоропластов. Так, еще в 1908г. у ряда вечнозеленых растений в мезофилле закончивших рост листьев в осеннее время были обнаружены делящиеся пластиды (Voúk, 1908). Парные хлоропласту выявлены при эдектронномикроскопическом изучении клеток мезофилла хвои Picí¡a abies (L.) Karst в ноябре (Sanser, Beck, 1982). При атом число пластид зимой оказалось значительно выше, чем осенью. Сезонная динамика численности хлоропластов отмечается также в клетках коровой паренхимы Phellodendron amurense Rupt. (Наумова, Мирославов, 1986) и мезофилла Diapensia lappomca L. (Pihakaski, 1988). Однако эти отрывочные сведения не обсуждаются в связи с затронутой проблемой и, по современным представлениям смены популяций пластид не происходит, т.е. продолжительность жизни хлоропласта сопоставима с продолжительностью жизни клетки.

В клетках палисадной паренхимы листа тиса остроконечного наш обнаружены как процессы деления хлоропластов осенью,так и разрушения части пластид, которое происходит весной. Кроме того, зафиксирован процесс слияния отдельных хлоропластов в зимний период. Ультрамикроскопические картины этих процессов подтверждается динамикой численности плат Ад в жизненном цикле клетки.

Как нам представляется, полученные данные позволяет утвердительно ответить на вопрос об обновл^ти хлоропластов на уровне органеллы в клетках с достаточно большой продолжительностью жизни.

ШБОДЫ

1.В диф{юреш1лрующихся клетках мезофилла тиса остроконечного при формировании пластидома и хондриома происходят одновременно два процесса: увеличение числа органедл путем деления и развитие внутренней структуры органедл. Нормирование струк-

туры митохондрий заканчивается быстрее, чем формирование пластид.

Z. Деление пластид и митохондрий в растущем листе происходит путем образования перетяжки. В процессе деления хлоропла-стов, возможно, принимают .участие микротрубочга и кольцо из электронноплотного материала (plastid-dividiii^ ring), образующееся на последних стадиях деления в области перетяяки.

3. Численность популяций хлоропластов и митохондрий клеток мезофилла имеет сезонную динамику, изменения происходят в строго определенные календарные сроки у листьев всех возрастов. Осенью число органелл увеличивается, достигая максимума в зимние месяцы, затем оно снижается и к июлю становится примерно таким же, как и в это же время предыдущего года.

4. Численность хлоропластов увеличивается путем деления органелд в зрелых клетках мезофилла. Снижение числа осуществляется за счет слияния органелл в зимний период и разрушения отдельных пластид весной.

5. Причины разрушения хлоропластов при сезонных изменениях и явных процессах старения, icoTopue обнаруживаются н опавпих листьях, по всей видимости различны.

6. Сезонные изменения ультраструктурн хлоропластов включают в себя изменение расположения органелл, их формы, объема, реорганизацию тилакоидной системы, динамику накопления крахмала.

7. Четко выраженными возрастными изменениями хлоропластов в клетках листа, закончивших рост, является увеличение числа и объема пластоглобул.

8. В течение всей жизни листа ежегодно в осенне-зимнее время в клетках мезофилла тиса происходит обновление хлоропластов на уровне органелл.

to теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Мирославов Е. А. .Яковлева О. В., Алексеева О. А. Возрастные и сезонные изменения хлоропластов мезофилла тисса // XIII Все-союзн. конф. по электрон, микроскопии (биология и медицина) г.Звенигород, октябрь 1988г. Тезисы докл.-М. , 1988.-С. 249

2. Алексеева О. А. , Мирославов Е. А. Обновление пластид в клетках мезофилла вечнозеленых растений // Проблемы физиологии

и Сиокимии древесных растений. Тез. дсжд. Ш Всес. коиф. 7-9февр. 1689г. г. Петрозаводск. -Нэтрозсшодск,1939. -С. 6-6.

а. Ущюел&вов Е. А., Алексеева О. А. О смене популяций хлоро-плистоы в клерках меьоф&тла вечнозеленых древесных растений // Tea. докл. I Bsea. совещ, "Экология лесов Севера". - Сыктывкар, 1йё9. -С.

4. Мирославов Б. А., Алексеева О. А. О продолжительности гадки пластид хлоренхиш листа тиса // Докл. дн СССР. -1990. -Т. 313. -Н. Б. -С. 1274-1275

5. Длекееаьа О. А. Сориирование плзстидома клеток мезофилла тиса остроконечного в процессе роста листа //Труды Ш молодежи, гсонф. ботааикоз г. Лэнинграда. Ленинград, ал р., 1690 / Ботанич. ин-т АН СССР Л , 1990 Ч. £ (Рукопись двп. в , ВИНИТИ 14.11.90 H5701-KS0). -С. 1В4-19Б.

6. Алексеева. О. А. Генезис пластидсш в клетках мезофилла арзлого листа тиса остроконечного // Труды Ш молодежи, конф. ботзнюгав г. Лэнинграда. Ленинград, ипр., 1990 / Ботанич. ин-т Ail СССР Д., 1990 Ч. 2 (Рукопись деп. в ЕЙНИТИ 14.11.90 N Б701-Ш0).-С. 170-183.

7. Алексеева О. А., 1£ярославов Е. А. Сезонные и возрастные ,ив1«неаия пл'астидош клеток мезофилла тиса остроконечного // Современные проблемы згалогической анатомии растений. Ыат-лы П Всесокан. совеп; по экологической анатомии растений 10-16 сентября 1990г., Владивосток. - Владивосток, изд-во ДГУ, 1990.- C.G.

КПП Муэфсдшо Спнкг-Г'ггсрбургя З.ж. i;j-12. Тир.12 О. Бесплатно