Возрастно-половые особенности и механизмы адаптационных реакций у детей 7 - 15 лет

Шайхелисламова, Мария Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Возрастно-половые особенности и механизмы адаптационных реакций у детей 7 - 15 лет
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Возрастно-половые особенности и механизмы адаптационных реакций у детей 7 - 15 лет"

/Ш/р

(равах рукописи

ШАЙХЕЛИСЛАМОВА МАРИЯ ВЛАДИМИРОВНА

ВОЗРАСТНО-ПОЛОВЫЕ ОСОБЕННОСТИ И МЕХАНИЗМЫ АДАПТАЦИОННЫХ РЕАКЦИЙ У ДЕТЕЙ 7-15 ЛЕТ

03.00.13 — физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Казань - 2008

003166127

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Татарский государственный гуманитарно-педагогический университет» на кафедре анатомии, физиологии и охраны здоровья человека

Научный консультант доктор биологических наук, профессор

Ситдиков Фарит Габдулхакович

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор

Раевский Владимир Вячеславович

доктор медицинских наук, профессор Пикуза Ольга Ивановна

доктор биологических наук, профессор Димитриев Алексей Дмитриевич

Ведущая организация Российский кардиологический

научно-производственный комплекс МЗ РФ (г.Москва)

Защита состоится «29» апреля 2008г в И часов на заседании диссертационного совета Д 212 078 02 при ГОУ ВПО «Татарский государственный гуманитарно-педагогический университет» по присуждению ученой степени доктора биологических наук по специальности 03 00 13 -физиология по адресу 420021, г Казань, ул Татарстан, д 2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Татарский государственный гуманитарно-педагогический университет» по адресу 420021, г Казань, ул Татарстан, д 2

Автореферат разослан »¿-¿-££2^^2008 года

Ученый секретарь диссертационного Совета -

доктор медицинских наук, профессор , Зефиров 1 Л

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Раскрытие закономерностей нейро-гуморальной регуляции физиологических функций и адаптационных реакций растущего организма является неотъемлемой частью научного фундамента, лежащего в основе охраны здоровья подрастающего поколения, сохранения его физического и интеллектуального потенциала (В Н Швалев с соавт , 2003, Ф Г Ситдиков, 2004, А Д Димитриев, 2004, В В Раевский, 2005, Б С Кулаев, 2006, Р А Абзалов, 2006, Т Л Зефиров, 2007, Т С Калинина, 2007, A Wanner et al, 2003, В Roozendaal et al, 2006 и др )

Согласно принципу гетерохронии развития функциональных систем (ПК Анохин, 1975, KB Судаков, 2000) на каждом этапе онтогенеза происходит созревание именно тех нейроэндокринных механизмов, которые необходимы для обеспечения жизненных функций и оптимального приспособления организма к условиям существования, свойственным данному возрасту (И А Држевецкая, 1994) Исключительную роль в этом играют нервные и гормональные механизмы симпато-адреналовой и гипофизарно-надпочечниковой систем, активно взаимодействующие в пусковых реакциях на уровне ЦНС (F Duval et al, 2000, A Levy, 2002, М Marinelli, Р V Piazza, 2002, J L McGaugh, В Roozendaal, 2002, M Ising, 2003, A Czyrak et al, 2003, 2004, К L Tamashiro et al, 2005), на этапах биосинтеза катехоламинов и кортикостероидов (А Hödel, 2001, R J Wurtman, 2002, М Brede et al, 2003), в деятельности периферических вегетативных путей (А Д Ноздрачев, 2001, М V Ugriumov, 2002, S Uckert et al, 2003, К Van Craenenbroeck et al, 2005), на уровне мембран, ферментов и рецепторов в эффекторных органах - сердце, мышцах, сосудах (А Kavelaars et al, 2000, J Sundeil et al, 2002, G Horvath et al, 2003, D L Wong, 2003, S Fountoulakis, A Tsatsouhs, 2006) Благодаря своей мобилизующей, гомеостатической и тонизирующей роли катехоламины и кортикостероиды создают общий фон для адаптации и слагающиеся на этом фоне взаимосвязи с вегетативными функциями организма (Н F Figueiredo, et al, 2003, N Miyai et al, 2005, N Yanagihara, et al, 2005, M M Ostrander, et al, 2006) Симпато-адреналовая система, ее симпатическая часть, представляет собой нервное регуляторное звено, необходимое для запуска гуморального механизма приспособительных эндокринных реакций (Е В Типисова, 2007, А Levy, 2002, Y Т Tseng et al, 2002) Гипофизарно-надпочечниковая система занимает ключевое положение в механизме перехода срочных адаптационных реакций в полноценное развитие долговременной адаптации, предупреждая избыточные тканевые реакции на стресс (G Р Chrousos, 2000, Е Ortega, 2003) При этом андрогены коры надпочечников могут выступать в качестве защитного механизма, снижающего высокий уровень глюкокортикоидов и опасность их катаболического действия на организм (С Gouarne, М Duelos, 2004) Изучение взаимосвязей симпато-адреналовой и гипофизарно-надпочечниковой систем на уровне целостного организма в онтогенезе является малоисследованной проблемой, имеющей общебиологическое значение

Нервная и эндокринная регуляция функций детского организма, его адаптации к физическим и умственным нагрузкам отличается относительной незрелостью и функциональной неустойчивостью, проявляющимися в физиологическом колебании продукции гормонов и медиаторов, изменении чувствительности рецепторного аппарата тканей-мишеней Несмотря на большое количество литературных данных, посвященных изучению возрастно-половых особенностей функционального состояния симпато-адреналовой системы и коры надпочечников (Н А Петрова, 2006, Р В Учакина, 2006, С И Русинова, 2007, N Zuckerman-Levm et al, 2001, Arbay et al, 2001, N M Holmes et al, 2004, J Leger et al, 2006, M Rauchenzauner et al, 2007), представленные результаты весьма противоречивы, не отражают характера их взаимосвязей в процессе онтогенеза и адаптации современных школьников к учебным нагрузкам

Функции жизнеобеспечения и адаптации организма реализуются через вегетативную нервную систему, обладающую надежными механизмами сохранения гомеостаза покоя и различных видов деятельности В детском возрасте она претерпевает существенные структурные и функциональные изменения (А В Ковалева, 2000, С М Кушнир, 2000, S Nottin et al, 2002) В 710 лет в сердце у детей резко возрастает плотность холинергических и адренергических сплетений (В Н Швалев с соавт, 2003), усиливается тон/с блуждающего нерва (И А Аршавский, 1970, И М Воронин с соавт , 2006, Э С Геворкян с соавт, 2006, Е Н Дудник с соавт, 2006, R Permi, A Veicsteinss, 2003), однако симпатические влияния на сердце преобладают, наблюдается напряжение компенсаторных механизмов сердечно-сосудистой системы, связанное с адаптацией детскою организма к физическим и умственным нагрузкам (О К Побежимова, 2000, Ю С Ванюшин, 2001, Г А Назипова, 2002, О Н Кудря, 2002, Т В Малых, 2005 и др ) Нейроэндокринная перестройка периода полового созревания, связанная с физиологической гиперфункцией гипофиза, мозгового и коркового слоя надпочечников, вызывает мощный поток симпатической импульсации в различные органы и системы Повышается уязвимость детского организма к воздействию внешних неблагоприятных факторов, которые способны вызвать переход эволютивных нервных и эндокринных перестроек в эндокринные и нервно-сосудистые дисфункции детей и подростков (Н Б Сельверова, Т А Филиппова, 2000, А Н Шарапов, 2003, Ю И Строев, Л П Чурилов, 2004, А В Крылова, 2006, Y Lebenthal et al, 2006, McCartney et al, 2007)

адреналовой системы, так и с повышенной чувствительностью к катехоламинам адренорецепторов сердца и сосудов, а также проявляться в виде изменения базальной секреции кортизола и половых гормонов (А А Курочкин, 2000, М А Семенова, 2005, J. Sundeil et al, 2002, К Spiegel et al, 2004) Определение уровня катехоламинов и кортикостероидов с учетом особенностей вегетативной регуляции сердечной деятельности даст представление о нейроэндокринных механизмах формирования исходного вегетативного тонуса у детей и подростков, который оценивается, в основном, по данным кардиоинтервалографии (Л Н Игишева с соавт, 2006, И Г Нидеккер с соавт, 2006, А Эйдукайтис с соавт , 2006, G Racsak et al, 2005, F S Marünelli et al,

2005) и результатам клинического обследования (Е М Спивак, 2003, Е Resmmi et al , 2006)

Учебная деятельность может оказывать негативное влияние на нервные и эндокринные механизмы регуляции физиологических функций в детском организме (Н Б Дикопольская, 2001, И Б Яхонтова, 2002, И В Ермакова, 2002, И Р Валеев, 2005, и др) и, в частности, статические мышечные нагрузки, которые преобладают в повседневной жизни школьника, при этом двигательная активность снижена (Н П Горбунов, 2002, М М Безруких, 2004) Своеобразие гемодинамических сдвигов, происходящих в организме детей при адаптации к локальной статической нагрузке, выраженная активация симпато-адреналовой системы и быстро наступающее утомление (В Г Плотников, 2002, Г В Кмить, 2005, 1 A Khan et al, 2005, Н Р Muller et al, 2006, i P Fisher et al, 2006, M Sundstedt et al, 2007) позволяют рассматривать ее в качестве стрессогенного фактора, повышающего риск развития вегетативных нарушений и сердечнососудистой патологии (Т Nakamoto, К Matsukawa, 2006, L R Davrath et al,

2006) Однако исследований, посвященных изучению реакций симпато-адреналовой системы и коры надпочечников на локальную статическую нагрузку у детей с учетом исходного вегетативного тонуса в литературе нами не обнаружено

Теоретические предпосылки функциональной взаимосвязи симпато-адреналовой и гипофизарно-надпочечниковой систем позволили предположить, что учебная деятельность детей, их адаптация к физическим нагрузкам будут сопровождаться взаимообусловленными реакциями симпато-адреналовой системы и коры надпочечников, направленность которых должна отражать степень их функциональной зрелости, исходный тонус вегетативной нервной системы, а также роль катехоламинов и кортикостероидов в нейроэндокринном приспособительном механизме

Все вышесказанное определяет актуальность, теоретическое и практическое значение данного диссертационного исследования

Цель исследования - комплексное изучение функционального состояния симпато-адреналовой системы, коры надпочечников и гемодинамики у детей 7-15-летнего возраста, с учетом исходного вегетативного тонуса, в различных условиях функционирования растущего организма

Задачи исследования

1 Изучить функциональное состояние симпато-адреналовой системы и коры надпочечников, соотношение их активности у детей 7-15 лет в возрастно-половых группах, на разных стадиях полового созревания и в динамике учебного года

2 Исследовать вариабельность сердечного ритма, исходный вегетативный тонус в сердечно-сосудистой системе детей школьного возраста

3 Изучить состояние гемодинамики с учетом возраста и тонуса вегетативной нервной системы

4 Выявить особенности функционирования симпато-адреналовой системы и коры надпочечников у детей с различным исходным вегетативным тонусом в сердечно-сосудистой системе

5 Исследовать реакцию срочной адаптации симпато-адреналовой системы и коры надпочечников на физическую нагрузку статического и динамического характера у детей с различным исходным вегетативным тонусом

6 Изучить реакцию центральной гемодинамики на дозированною статическую и динамическую нагрузку у школьников с различным исходным вегетативным тонусом

7. Исследовать взаимосвязь экскреции катехоламинов, метаболитов глюкокортикоидов, андрогенов и гемодинамических параметров у детей с различным тонусом вегетативной нервной системы в покое и после локальной статической нагрузки

Научная новизна иследования

Впервые проведено комплексное исследование функционального состояния симпато-адреналовой системы и коры надпочечников, соотношения их активности у детей 7-15-летнего возраста, на разных стадиях полового созревания и в динамике учебного года, дана оценка исходного вегетативного тонуса на основании экскреции катехоламинов, метаболитов глюкокортикоидов и андрогенов в сочетании с показателями вегетативной регуляции сердечного ритма и гемодинамическими параметрами, исследована реакция срочной адаптации симпато-адреналовой системы и коры надпочечников школьников на локальную статическую нагрузку, осуществлен дифференцированный подход к ее оценке с учетом тонуса вегетативной нервной системы

Показано, что с возрастом и по мере полового созревания детей 7-15 лет наблюдается синхронность в проявлении функциональной активности симпато-адреналовой системы и коры надпочечников, выражающаяся в одновременном увеличении абсолютных показателей суточной экскреции норадреналина, 17-кетостероидов и 17-оксикортикостероидов - у девочек в 9 и 12, у мальчиков - в 14 лет, а также адреналина, норадреналина и 17-кетостероидов - на 111 стадии

полового созревания При этом отмечается незавершенность пубертатного формирования коры надпочечников в обеих половых группах

Выявлена разнонаправленная динамика функционального состояния симпато-адреналовой системы и коры надпочечников в процессе обучения в возрастно-половых группах в 7-10 лет обнаруживается уменьшение экскреции адреналина и норадреналина в конце учебного года при стабильных показателях 17-оксикортикостероидов, в 14 и 15 лет — экскреция 17-оксикортикостероидов у мальчиков возрастает, а норадреналина и метаболитов половых гормонов к концу учебного года снижается У девочек выделение адреналина и норадреналина имеет стабильный характер, показатели 17-кетостероидов и 17-оксикортикостероидов изменяются в пределах возрастного диапазона

Показано, что исходный вегетативный тонус в сердечно-сосудистой системе детей сопряжен с экскрецией катехоламинов и метаболитов глюкокортикоидов у школьников с симпатикотоническим вариантом исходного вегетативного тонуса в отличие от нормо- и ваготоников отмечается более высокий уровень экскреции норадреналина, снижение дофамина и возрастание отношения норадреналин/адреналин, сочетающиеся с увеличением экскреции 17-оксикортикостероидов Исключение составляют девочки 8, 9 и 15 лет, у которых в состоянии симпатикотонии активность глюкокортикоидной функции коры надпочечников относительно снижена

Впервые показано, что локальная статическая нагрузка вызывает сдвиги в функциональном состоянии симпато-адреналовой системы и коры надпочечников у детей младшего школьного возраста - повышение экскреции катехоламинов, ДОФА, метаболитов глюкокортикоидов и андрогенов У мальчиков 7 и девочек 9, 10 лет в состоянии симпатикотонии прирост норадреналина сопровождается снижением дофамина и ДОФА, а у мальчиков-нормо- и ваготоников имеет место одновременное уменьшение экскреции катехоламинов и 17-оксикортикостероидов

Установлено, что реакция сердечно-сосудистой системы на локальную статическую нагрузку у детей 7-15 лет зависит от исходного вегетативного тонуса, имеет различия в половых группах у мальчиков 7-10 лет с преобладанием симпатических влияний ведущим звеном в механизме срочной адаптации сердечно-сосудистой системы являются сосудистые реакции, характеризующиеся увеличением общего периферического сопротивления сосудов, диастолического и среднего гемодинамического давления при снижении или незначительном возрастании ударного и минутного объема крови С возрастом отмечается усиление насосной функции сердца, которое у симпатотоников не сопровождается столь же существенным снижением периферического сопротивления сосудов, что приводит к увеличению среднего гемодинамического давления У девочек от 7 к 15 годам обнаруживается уменьшение хроно- и инотропной реакции сердца, у школьниц 13, 14 и 15 лет в состоянии ваготонии возникают депрессорные реакции, выражающиеся в снижении систолического и диастолического давления

Научно-практическая значимость

Результаты диссертационного исследования вносят вклад в развитие теории адаптационных процессов в онтогенезе, могут быть использованы в лекционных курсах по возрастной физиологии, эндокринологии, педиатрии и детской кардиологии

Полученные результаты

- раскрывают закономерности функционирования симпато-адреналовой системы и коры надпочечников у детей 7-15 лет, соотношение их функциональной активности в процессе возрастного развития и полового созревания школьников, а также их роль в становлении нейроэндокринного механизма приспособительных реакций на протяжении учебного года,

- позволяют судить о степени участия симпато-адреналовой системы и коры надпочечников в обеспечении исходного вегетативного тонуса в растущем организме,

- раскрывают закономерности реакций срочной адаптации симпато-адреналовой системы и коры надпочечников на физическую нагруску статического и динамического характера, их взаимосвязь с исходным вегетативным тонусом и гемодинамикой детей

Материалы исследования свидетельствуют о необходимости превентивного подхода к проблеме вегетативных нарушений в детском и подростковом возрасте, оптимизации функционального состояния организма школьников путем рационального сочетания статического и динамического компонентов учебной деятельности Полученные результаты могут быть использованы специалистами по возрастной физиологии, педиатрами и педагогами для проведения мониторинга функционального состояния школьников и выявления групп детей с повышенным риском развития вегетативных расстройств

Положения, выносимые на защиту

1 В процессе возрастного становления нейроэндокринного механизма приспособительных реакций у детей 7-15 лет обнаружена синхронность в проявлении функциональной активности симпато-адреналовой системы, глюкокортикоидной и андрогенной функции коры надпочечников При этом выявлен гетерохронный характер их созревания в возрастно-половых группах

2 Адаптация школьников к локальной статической нагруже сопровождается взаимообусловленными реакциями симпато-адреналоюй системы, коры надпочечников и гемодинамики, направленность которых определяется исходным вегетативным тонусом, возрастом и полом детей

Апробация работы. Результаты исследований доложены на IV Всесоюзной конференции «Физиология развития человека» (Москва, 1990), на Республиканской научно-практической конференции по проблеме преемственности школьного и вузовского образования (Казань, 1990), на IV Всесоюзном симпозиуме «Физиология медиаторов Периферический синапс» (Казань, 1991), на регионально-республиканской научно-практической конференции «Физическая культура Спорт Здоровье» (Наб Челны, 1991), на IV Всесоюзной конференции «Физическое воспитание и школьная гигиена» (Архангельск, 1991), на Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы валеологии, синаптологии» (Наб Челны, 1999), на Международной конференции, посвященной 55-летию института Возрастной физиологии РАО «Физиология развития человека» (Москва, 2000), на региональной научно-практической конференции «Качество жизни в трансформирующемся обществе» (Наб Челны, 2001), на X Международном симпозиуме «Эколого-физиологические проблемы адаптации» (Москва, 2001), на XVIII Съезде Физиологического общества им И П Павлова (Казань, 2001), на VI Всероссийском симпозиуме и школы семинара молодых ученых и учителей «Растущий организм адаптация к физической и умственной нагрузке» (Казань, 2002), на Всероссийской научно-практической конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий» (Казань, 2002),на Всероссийской конференции с Международным участием «Достижения биологической функциологии и их место в практике образования» (Самара, 2003), на Всероссийской конференции «Нейрогуморальные механизмы регуляции сердца» (Казань, 2004), на Всероссийской научной конференции «Растущий организм адаптация к учебной и физической нагрузке» (Набережные Челны, 2004), на Всероссийской научной конференции «Теоретические основы физической культуры» (Казань, 2005), на 1 съезде физиологов СНГ (Дагомыс, 2005), на Всероссийской научной конференции «Физиология сердца» (Казань, 2005), на Всероссийской научно-практической конференции ТГГПУ (Казань, 2006), на VIII Всероссийском научно-практическом симпозиуме «Растущий организм адаптация к физической и умственной нагрузке» (Казань, 2006), на XX Съезде Физиологического общества им И П Павлова (Москва, 2007), на IV Всероссийской школе-конференции по физиологии кровообращения (Москва, 2008) Основное содержание исследования отражено в 32 работах

Структура и объем диссертации Диссертационная работа объемом 600 страниц состоит из введения, обзора литературы, описания организации и методов исследования, результатов исследования и их обсуждения, заключения, выводов и списка литературы Работа содержит 86 таблиц и 84 рисунка Список литературы включает 675 источников, из них - 459 отечественных и 216 зарубежных авторов

Организация и методы исследования

В исследовании приняли участие мальчики (М) и девочки (Д) 7-15 лег, обучающиеся в общеобразовательной средней школе №143 г Казани, относящиеся к I и II группе здоровья Всего было проведено 3260 комплексных физиологических обследований Возрастная динамика изучаемых показателей оценивалась по данным непрерывного наблюдения, проводимого в течение 8 лет, в котором приняли участие 123 школьника - 59 девочек и 64 мальчика Наполняемость групп по исходному вегетативному тонусу соответствовала процентному соотношению детей в том или ином возрасте

Для характеристики физического развития школьников использовалась общепринятая методика оценки соматического развития по В В Бунак (1941) Определялись длина (см), масса (кг) и площадь поверхности тела (м2) по формуле Э Дю-Буа (81=т0423*Н°725*0 007184), а также окружность грудной клетки в паузе между вдохом и выдохом

Исследование вариабельности сердечного ритма проводилось по методу вариационной пульсометрии РМ Баевского (1970-1984) с использованием автоматизированного кардиопульмонологического комплекса КЕАСА1Ш Ритм сердца регистрировался в течение 3 минут в положении лежа Анализировались показатели частоты сердечных сокращений (ЧСС), моды (Мо), амплитуды моды (Амо), вариационного размаха (Ах) и индекса напряжения (ИН) Оценка исходного вегетативного тонуса (ИВТ) симпатикотония (С), нормотония (Н), ваготония (В) осуществлялась по показателям ИН с учетом его возрастной градации Дополнительно определялся вегетативный индекс Кердо (ВИК), целые положительные значения которого свидетельствуют о преобладании тонуса симпатического отдела вегетативной нервной системы (ВНС) (О А Глазачев с соавт , 1994, Н А Шарапов, 2003)

Функциональное состояние симпато-адреналовой системы (САС) оценивали по содержанию катехоламинов (КА) адреналина (А), норадреналина (НА), дофамина (ДА), а также ДОФА в суточной и порционной моче флуорометрическим методом (Э Ш Матлина с соавт , 1965) на приборе БИАН-130 (М-800)

Состояние андрогенной и глюкокортикоидной функции коры надпочечников (КН) изучали на основании экскреции с мочой 17-оксикортикостероидов (17-ОКС) и 17-кетостероидов (17-КС) Для определения 17-КС использовался колориметрический метод Н В, Самосудовой и Ж Ж Басс на основе реакции Циммермана с к-динитробензолом в модификации М А Креховой (В Г Колб, В С Камышников, 1976) Оптическая плотность раствора измерялась на фотоэлектроколориметре ФЭК-56 ПМ Содержание 17-ОКС определяли по реакции с финилгидрозином после ферментативного гидролиза (В Г Колб, В С Камышников, 1976) с использованием спектрофотометра СФ'-16 Анализировались абсолютные показатели экскреции и относительные величины, рассчитанные на 1 кг массы тела

Сбор мочи проводился 3 раза в год (октябрь, февраль, апрель), до и после тестирующей функциональной нагрузки

Для исследования функционального состояния сердечно-сосудистой системы (ССС) был использован метод тетраполярной грудной реоплетизмографии, широко применяемый в возрастной физиологии (Р А Абзалов, 1986, М К Осколкова, 1988, СИ Русинова, 1989, А В Крылова, 1990, Ю С Ванюшин, 2001) Ударный объем крови (УОК) рассчитывали по формуле Кубичека в модификации Ю Т Пушкаря с соавт (1980), минутный объем крови (МОК) - как произведение УОК на ЧСС Общее периферическое сопротивление сосудов (ОПСС) рассчитывали по формуле Пуазейля (Ф Д Акулова, 1986) Вычислялся систолический и ударный индекс (СИ, УИ) (Э В Земцовский, 1995), а также удельное периферическое сопротивление сосудов (УПСС) (Н Н Савицкий, 1974) Измерение артериального давления (АД) производилось по методу Н С Короткова в состоянии относительного покоя в положении сидя на полуавтоматическом приборе MF-30 (Япония) Определялось систолическое, диастолическое и среднее гемодинамическое артериальное давление (САД, ДАД, СГД), СГД=0 42*ПД+ДАД (О А Мутафьян, 2003) Параметры гемодинамики регистрировали до нагрузок, после них, а также в течение 5 мин в постизометрическом периоде

Пробу с локальной статической нагрузкой проводили в положении испытуемого сидя, путем сжатия левой рукой ручного динамометра с усилием, равным 50% от максимального произвольного усилия (Б Г Бершадский с соавт, 1983, ЛП Ларикова с соавт, 1983, И А Лебедев, 1985, ЭА Городниченко, 1990) в течение 1 мин За показатель максимального произвольного усилия принимали среднюю величину из трех попыток

Дозированная велоэргометрическая нагрузка задавалась в течение 3 минут на велоэргометре «РИТМ» ВЭ-05 (Киев) в положении сидя и составляла 1,5Вт на 1 кг массы тела

Статистическую обработку полученных данных проводили общепринятыми методами вариационной статистики с применением пакета программ Microsoft Exel Windows 98 Для оценки достоверности различий использовали Т-тест, основанный на t-критерии Стыодента Для выяснения степени сопряженности полученных показателей использовался метод парной корреляции

Результаты исследования и их обсуждение

Функциональное состояние симпато-адреналовой системы и коры надпочечников у детей 7-15-летнего возраста

Анализ возрастной динамики функционального состояния САС показал, что активность ее гормонального и медиаторного звеньев изменяется гетерохронно в половых группах (рис 1, рис 2) Суточная экскреция А от 7 к 15 годам изменяется незначительно, отмечается лишь некоторое ее увеличение у мальчиков в 14 лет, составляющее 0,97 мкг/сут, что согласуется с представлениями о более раннем созревании хромаффинной ткани относительно симпатической иннервации в онтогенезе (К В Судаков, 2000, АД Ноздрачев, 2001, S Fountoulakis, A Tsatsouhs, 2006) и соответствует

данным о полной ее сформированное™ у детей к 7-10 годам (С.И. Русинова, 1989; Н.Б. Сельверова, Т. А. Филиппова, 2000; Ф.Г. Ситдиков с соавт., 2006).

Рис. 1 Возрастная динамика экскреции катехоламинов, метаболитов андрогенов и глюкокортикоидов у мальчиков 1-\5 лет

Примечание: по оси абсцисс - возраст (лет): по оси ординат - У; — экскреция 17-КС( ■ ). 17-ОКС ! ®.<в мкм/сут: У? - экскреция А i ы НА (. & •¿•в мкг/сут. * - различия достоверны прир<0,05 по сравнению с предыдущим возрастом

Тогда как, динамика экскреции НА более выражена, носит колебательный характер, снижаясь у мальчиков от 12 к 13 годам и возрастая в 14 лет (р<0,()5). У девочек максимальный уровень НА наблюдается уже в 9 лет, что не исключает его пубертатного увеличения к 12 годам, составляющего 3,77 мкг/сут (р<0,05). То есть, функциональная активность медиаторного звена САС у школьниц проявляется в более раннем возрасте по сравнению с мальчиками и их сверстницами, обследованными 15-25 лет назад (CA. Акинина, 1977; И.С. Плехова, 1987; A.B. Крылова, 1990). Это свидетельствует о преобладании у них нервных механизмов регуляции и считается более оптимальным для поддержания длительного возбуждения физиологических систем в детском организме (И.А. Држевецкая, 1994; М. Ising, 2003).

Сравнительный анализ состояния САС и КН у детей выявил определенную синхронность в проявлении их функциональной активности с возрастом. Так, имеющий место достоверный прирост экскреции НА у мальчиков от 13 к 14 годам сопровождается не менее значительным увеличением 17-ОКС и 17-КС (р<0,05). Более раннее созревание медиаторного звена САС у девочек, характеризующееся возрастанием суточной экскрецией НА в 9 и 12 лет, сопровождается существенным приростом метаболитов глюкокортикоидов и андрогенов (р<0,05). Вместе с тем выявляются и разнонаправленные изменения изучаемых показателей. На фоне поступательного и линейного увеличения 17-КС у мальчиков с возрастом, отмечается тенденция к снижению 17-ОКС от 11 к 13 годам. Вероятно, это отражает биологический антагонизм андрогенов и глюкокортикоидов,

обладающих белково-анаболическим и - катаболическим влиянием на организм (М.А. Жуковский, 1995), свидетельствует о возрастающей роли андрогенов КН и половых желез в регуляции ростовых процессов с возрастом (И.А. Држевецкая, 1987; Т. ЯетеЬг, й а]., 2005) и подтверждает ранее полученные данные об отрицательной корреляции 17-ОКС и положительной взаимосвязи 17-КС с показатели длины тела у школьников 11 и 15 лет (Ф.Г. Ситдиков с соавт., 2004; И.Р. Валеев, 2005).

Рис. 2 Возрастная динамика экскреции катехоламинов, метаболитов андрогенов и глюкокортикоидов у девочек 7-15 лет

Примечание: по оси абсцисс - возраст (лет); по оси ординат У/ - экскреция 17-КС( ® ). 17-ОКС I ■ ) в мкм/сут; У: - экскреция А НА ( й ) в мкг/сут.

* - различия достоверны при р<0.05 по сравнению с предыдущим возрастом

Это может свидетельствовать о наличии функциональной взаимосвязи между САС и КН, их взаимоусиливающем биологическом действии на стадии активации гонад. На IV стадии полового созревания, характеризующейся интенсивным формированием как коры надпочечников, гак и половых желез (Ю.И. Строев, Л.Г. Чурилов, 2004), выявляются особенности в половых группах: у мальчиков наблюдается существенное возрастание 17-КС и 17-ОКС (р<0,05), сочетающееся с еще большим увеличением экскреции НА,

обеспечивающего, вероятно, наряду с другими медиаторами ЦНС гуморальную передачу нервных влияний на уровне гипоталамуса и, как следствие, активизацию КН (Е.В. Типисова, 2007; A. Levy, 2002). У девочек отмечается стабилизация данных показателей при снижении экскреции А. На V стадии полового созревания динамика изучаемых показателей в обеих половых группах разнонаправлена: суточная экскреция НА снижается при стабильном уровне А, а выделение 17-КС и 17-ОКС продолжает существенно увеличиваться. Это указывает на незавершенность пубертатного формирования КН среди исследуемого возрастного контингента детей, а также согласуется с данными литературы о более поздних пубертатных изменениях в регуляции гипофизарно-надпочечниковой системы, когда дефинитивный уровень концентрации кортизола и дегидроэпиандростерона устанавливается лишь к 21 году (Н.Б. Сельверова, Т.А. Филиппова, 2000).

Анализ функционального состояния САС и КН на протяжении учебного года выявил особенности суточной экскреции изучаемых гормонов и гормональных метаболитов в возрастно-половых группах. У мальчиков и девочек младшего школьного возраста наблюдается снижение НА при стабильных показателях 17-ОКС, что, с одной стороны указывает ка стрессовый характер учебной деятельности в период адаптации детей к школе, а с другой — на более высокую биологическую устойчивость гипофизарно-надпочечниковой системы, обладающей надежными механизмами саморегуляции (Н.С. Сапронов, 1998).

Рис. 3 Экскреция катехоламшюв, метаболитов андрогенов и глюкокортикоидов у детей на разных стадиях полового созревания

Примечание: по оси абсцисс - возраст (лет): по оси ординат —У/ — экскреция 17-КС( И 17-ОКС! • ) вмкм/сут: У.- экскреция А м НА мЦдемкг/сут. * -различия достоверны прир<0.05 но сравнению с предыдущей стадией полового созревании

Исключение составляют девочки 9 лет, у которых наблюдается одновременное уменьшение НА и 17-ОКС, свидетельствующее о несовершенстве механизмов адаптации школьниц в период препубертата.

У детей более старшего возраста (11-15 лет) соотношение между САС и КН изменяется, преимущественное воздействие на их функциональное

состояние оказывают эндокринные и вегетативные перестройки периода полового созревания (рис.4). Так, у .мальчиков до 14 лет экскреция КА и 17-ОКС на протяжении учебного года характеризуется относительной стабильностью с некоторой тенденцией к возрастанию уровня НА в 13 лет от октября к апрелю.

о ф | а о фа! о'фа о ф а ' о | ф , а 11 I 12 | 13 14 15

Рис. 4. Изменение жскреции катехоламинов, метаболитов андрогенов и глюкокортикоидов у детей 11-15 лет в течение учебного года

Примечание: по оси абсцисс возраст (лет) и периоды учебного года (о - октябрь; ф -февраль; а - апрель); по оси ординат - У/ —экекреция 17-КС( 17-ОКС • ® ( и мкм/сут: У; - экскреция А ( О / и НА < А ) в мкг/сут.

*- различия достоверны прир<0.05 по сравнению с предыдущим периодом учебного года

Обращает на себя внимание волнообразный характер экскреции метаболитов андрогенов в течение учебного года у мальчиков 12, 13 и 14 лет - уменьшение ее интенсивности в зимний и возрастание в весенний период (р<0,05), что, по-видимому, объясняется сезонными колебаниями функциональной активности надпочечниковых и половых желез и согласуется с представлениями о

45У4

40 -

0 Г

нейроэндокринных сезонных ритмах (АП Голиков, ПП Голиков, 1973) У школьников 14 и 15 лет на фоне возрастного увеличения НА (рис!) наблюдается его достоверное снижение к концу учебного года по сравнению с началом (р<0,05), что, с одной стороны, может свидетельствовать о повышении активности нервного звена САС в период пубертата, а с другой - о низкой экономичности ее функционирования в процессе учебной деятельности подростков (А В Крылова, 2006)

При этом динамика глюкокортикоидной функции КН имеет противоположный характер экскреция 17-ОКС, составляющая в начале учебного года у мальчиков 14 и 15 лет 7,59±0,55 мкм/сут и 10,07±0,85 мкм/сут, к концу увеличивается, превосходя в 1,5 раза свою возрастную планку Это может указывать на длительное и существенное напряжение в гипофизарно-надпочечниковой системе, которое, как известно, сопровождается снижением чувствительности центральных кортикостероидных рецепторов к угнетающему действию кортизола (RM Sapolsky et al, 1984, 1986), резким увеличением его содержания в крови и усилением деградации Несмотря на то, что увеличение глюкокортикоидов - это основная адаптационная реакция, повышенный уровень кортизола опасен своим катаболическим действием на детский организм, угнетением лимфоидной ткани и реакций иммунитета (И А Држевецкая, 1987, М А Жуковский, 1995, Е Ortega, 2003) Более того, высокая концентрация кортизола может вызвать снижение биосинтеза андрогенов (Г В Кация, НП Гончаров, 1994, М Brede et al, 2003), поэтому не исключено, чго именно с этим связано параллельное понижение уровня 17-КС, содержание которых в суточной моче в конце учебного года достоверно меньше, чем в начале и в 1 4 раза ниже возрастных показателей 15-летних школьников Эго является неблагоприятным фактором, способным повлиять на перспективу полового созревания мальчиков (Т Remehr, et al, 2005, Y Lebenthal, et al, 2006)

Иная картина у девочек 11-15 лет - на всех этапах исследования суточная экскреция НА имеет стабильный характер, свидетельствуя о высокой мобилизационной готовности организма школьниц, обусловленной, вероятно, более ранним созреванием симпатического звена САС При этом выделение метаболитов глюкокортикоидов носит колебательный характер наблюдается увеличение 17-ОКС от начала к середине учебного года (р<0,05) и снижение от февраля к апрелю, наиболее ярко выраженное в 13 и 14 лет (р<0,05) Вероятно, опасность истощения глюкокортикоидов на фоне стойких тонических симпатических влияний (ai-адренорецепторный механизм на уровне гипоталамуса, моделирующий секрецию кортиколиберина, как следствие АКГГ и глюкокортикоидов (S Damluji, LM Rees, 1987, YT Tseng, 2002), предупреждается у девочек путем временного регуляторного угнетения синтеза гормона (и снижения экскреции 17-ОКС) Это расценивается как важная защитная реакция, направленная на сохранение адаптационного резерва и повышение общей сопротивляемости детского организма (N Zuckerman-Le лп et al, 2001) Противоположный характер приобретает экскреция метаболитов глюкокортикоидов и половых гормонов у школьниц в 15 лет резкий скачок 17-

КС и их высокие значения в течение всего учебного года (в пределах от 35,24±3,10 мкм/сут до 40,28±1,94 мкм/сут) наблюдаются в сочетании с уменьшением метаболитов глюкокортикоидов (р<0,05). Не исключено, что именно андрогены в данном случае могут выступать в качестве регуляторов устойчивой адаптации, снижая уровень 17-ОКС (Т.А. Обут, 1998).

Это указывает на более совершенный характер нейроэндокринных приспособительных реакций у девочек в период полового созревания.

Характеристика исходного вегетативного тонуса у детей 7-15 лет Наиболее важным интегральным параметром, отражающим состояние вегетативного гомеостаза у детей, является исходный вегетативный тонус -степень выраженности симпатических и парасимпатических влияний на организм в состоянии относительного покоя (A.M. Вейн, 2003; Е.М. Спивак, 2003).

м д

7 лет 16.50

Рис.5 Соотношение различных вариантов исходного вегетативного тонуса в сердечнососудистой системе у детей школьного возраста (%)

Примечание: ц симпатикотоиия, щ нормотоиия, q ваготония

8 лет

9 лет

лет

15 лет

лет

47,70

16.68

14 лет

16,66

56,50

,50

49,90

Установлено, что для детей 7-15 лет свойственна неустойчивость вегетативной регуляции сердечного ритма На фоне усиления тонуса блуждающего нерва (Р А Стропус, 1973, О С Колосова, 1983, ММ Безруких, 1991), выражающегося в урежении ЧСС, количество детей с преобладанием симпатических влияний на сердечный ритм наибольшее у школьников 7 лет -это 67,00% мальчиков и 62,50% девочек (рис 5) В 9 лет симпатико- и парасимпатикотонические влияния более сбалансированны, увеличивается процент детей в состоянии нормотонии, однако, у мальчиков группа симпатикотоническим вариантом ИВТ остается преобладающей (47,70%) В 14 и 15 лет количество мальчиков-симпатотоников возрастает до 66,66%, а ваготоников снижается до 16,68% и 33,34% Пубертатный скачок симпатической активности у девочек наступает раньше и соответствует 12 годам, когда школьницы с преобладанием симпатических влияний и а сердечный ритм составляют 61,55%, наблюдается существенный прирост ЧСС (р<0,05)

Независимо от возраста и группы ИВТ у детей 7-15 лет, отмечаются положительные значения ВИК, что согласуется с данными литературы сб относительной возрастной симпатикотонии и напряжении детского организма в процессе учебной деятельности (О А Глазачев с соавт , 1994)

Более полное представление о тонусе ВНС дает определение биологически активных веществ в выделениях человека, количественный состав которых позволяет судить о нервных и гуморальных взаимосвязях в механизме регуляции вегетативных функций (Г Н Кассиль, 1989, J Sundell et al , 2002, К Spiegel et al, 2004)

Анализ функционального состояния САС и КН у детей 7-15 лет показал, что экскреция КА и ДОФА, метаболитов глюкокортикоидов и андрогенов зависит от ИВТ, характеризуется тесной сопряженностью между собой, (табл 1) Так, у мальчиков-симпатотоников 7 лет отмечается более высокий уровень экскреции НА - 20,66±1,35 нг/мин, который на 4,53 нг/мин и 4,63 нг/мин (р<0,05) больше, чем в состоянии нормо- и ваготонии, наблюдается также и возрастание отношения НА/А Это сочетается с повышенной экскрецией 17-ОКС в 1,19 раз превосходящей показатели ваготоников (р<0,05) Аналогичное соотношение изучаемых показателей отмечается и у девочек в состоянии симпатикотонии повышенная активность медиаторного звена САС сопровождается относительным усилением глюкокортикоидной функции КН, что выражается в повышении экскреции НА и 17-ОКС (р<0,01 и р<0,05) Примечательно, что у детей с симпатикотоническим вариантом ИВТ имеет место снижение экскреции ДА, которая у мальчиков 7 лет на 33,07 нг/мин и 32,94 нг/мин (р<0,01), а у девочек на 12,76 нг/мин (р<0,05) и 21,44 нг/мин (р<0,01) меньше, чем в состоянии нормо- и ваготонии Вероятно, высокая потребность в НА не обеспечивается достаточным восполнением его предшественника, о чем свидетельствует и более низкий уровень экскреции ДОФА у школьниц, образование которого является лимитирующим звеном в биосинтезе КА (В В Меньшиков, 1974) Одновременное увеличение экскреции НА и 17-ОКС у детей с симпатикотоническим вариантом ИВТ может отражать

функциональную взаимосвязь между нервным звеном САС и КН, их взаимоусиливагощее биологическое действие в состоянии повышенных тонических симпатических влияний на сердечную деятельность

Таблица 1

Экскреция катехоламинов и ДОФА, четабочитов андрогенов и глюкокортикоидов > детей с раличным исходным вегетативным тонусом в сердечно-сосудистой системе

(М±ш)

fc J <я н з1№ а П п/п И В т Показа1ечи

Ä j НА | ДА (Н1 /мин 1 | (нг/мин) | (нг/чнн) ДОФА (нг/чин) НА/А 17-КС 17-ОКС (нмоль/час) (нчоль/час)

7 1 с 8 49x0 78 20 66X1 35 124 33X4 73 22 17x1 33 2,43 980 00x57 00 227 00x12 00

2 н 8 66x0 30 16 13x1 28 157 40x8 22 20 34x1 80 1 86 906,30x53 00 293 30x10 30

3 в 14 83x0 42 16 03x1 36 157 27x7 34 13 94x1 62 1 08 896,00X46 60 190 00x10 00

1/2 * **

2/3 »» * »

1/3 ** * ** ** * *

8 1 с 5 99x0 49 18 00x1 75 1 15 07X3 37 15 27X1 04 3 00 1032,00x72 00 237 00X14 30

1 н 9 99x0 65 20 56x1 90 142 47x7 62 21 54x2 10 2,05 964 60x50 30 227 66X13 00

3 в 8 49x0 72 П 33X1,53 167 14x9 11 15 84x1,76 2 04 1100 30x96 00 193 30X10 60

1/2 ** * »

2/3 » «

1/3 * *

9 1 С 6 83x0 37 18 58X1,94 136 29x5 04 13 35X1 02 2 72 1164,00x84 60 336 00x24 00

2 н 10 55X0 76 18 15x1 68 151 23x8 35 15 42x1 59 1,72 930 66x49 00 338 00x22 30

3 в 8 33x0 34 17,89X1 32 167 17x8 94 20 24X2 24 1 96 974 00x55 60 300 30X21 00

1/2 ** *

2/3 *

1/3 * # *

7 I с 7 24x0 84 16 85x1 19 1 11 57x3 27 12 15x1 08 2,32 790,30x40 00 293 00X12 60

2 н 6 97x0 41 13 71X0 93 124 33x5 12 15 52x1 24 1 96 780 00x32 30 272 66x12 00

3 в 7 19x0 51 15,35X1,31 133 01x5 84 22 17x2 16 2 13 700,00x28 00 200 60x10 30

1/2 * »

2/3 ** »*

1/3 ** ** **

8 1 С 9 08x0 88 18 71X1 69 111 99x3 08 19 82x2 81 2 24 794 00x50 00 180 66X9 00

2 н 8 99x0 64 16 05X1,36 167 63x8 66 13 35x1 19 1 81 862 00x49,60 253 00X25 60

3 в 7 94x0 59 14 44X1 28 146 74x8 66 23 05x2,40 2 09 680 66x30 00 320 00X19 30

1/2 » *

2/3 »» **

1/3 » »» «

9 I С 10 46x0 45 23 13X1 45 143 74x7 66 16 37X1 98 2 21 980 00x62 00 | 334 00x21 00

2 11 9 00x0 57 16 99X0 96 141 64X7 42 13 99x1 50 1 88 1003 00x100 00 324 30x19 60

3 в 11 50x0 97 21 83X1,02 163 75x4 15 15 26X1 64 1 89 976 30X68 30 420 OOj-28 00

1/2 *» ]

2'3 * *

1/3 | 1 »

Примечание раi шчня достоверны междх гр\ппа\ш 11ВТ «*»-р<0,05 «**»- р<0,01

У мальчиков 12 и 13 лет различия между показателями САС и КН в группах ИВТ приобретают иной характер выявляется более существенная экскреция НА и 17-ОКС у детей с преобладанием парасимпатических влияний на сердечный ритм, интенсивность которой практически не отличается от

таковой в группе симпатотоников Вероятно, это является закономерным свидетельством функционального синергизма отделов ВНС, взаимоусиливающих биологическую активность в процессе поддержания вегетативного баланса у здоровых детей (С М Кушнир, 2000, Е М Спивак, 2003) В качестве исходной симпатикотонии у мальчиков 14-, 15- и девочек 12 летнего возраста, кроме усиления тонических симпатических влияний на сердечный ритм (АМо), вновь отмечается повышение экскреции НА и отношения НА/А, а также снижение ДА, сочетающиеся с возрастанием уровня 17-ОКС, (различия в экскреции метаболитов андрогенов между группами ИВТ математически не достоверны)

Иная картина у девочек 8, 9 и 15 лет, у которых соотношение между показателями САС и КН в группах ИВТ изменяется Существенно увеличенная экскреция НА в состоянии симпатикотонии неожиданно сочетается с достоверно более низкой экскрецией 17-ОКС В 8 лет она составляет 180,66±9,00 нмоль/час, что в 1,40 и в 1,70 раз меньше, чем у школьниц с нормо-и ваготоническим вариантом ИВТ (р<0,05), у которых выделение НА соответственно ниже Подобные же различия наблюдаются и у девочек 9, 1 5 лет — в случае усиления симпатических влияний экскреция 17-ОКС становится на 86,00 нмоль/час и 155,70 нмоль/час ниже, чем у ваготоников (р<0,05) Снижение активности глюкокортикодной функции КН при усилении тонуса симпатического отдела ВНС может свидетельствовать о повышении резистентности КН к эндо- и экзогенным воздействиям, совершенствовании механизма гуморальной регуляции вегетативного тонуса у девочек с возрастом

Реакции срочной адаптации симпато-адреншювой системы и коры надпочечников на дозированную физическую нагрузку статического и динамического характера

Локальная статическая нагрузка у детей младшего школьного возраста вызывает сдвиги функционального состоянии САС и КН, характер которых зависит от тонуса ВНС, имеет особенности в половых группах Так, у мальчиков 7 лет с преобладанием симпатикотонических влияний на сердечную деятельность реакция САС характеризуется увеличением экскреции А, НА (р<0,05) и ДА (р<0,01), при этом выделение ДОФА снижается, что характеризует ее как неэкономную, сопровождающуюся уменьшением предшественников (рис 6) Это сочетается с положительными, хотя и менее значительными, сдвигами в экскреции 17-ОКС и 17-КС, составляющими 5,28% и 21,61% Особо выделяются мальчики в состоянии нормо- и ваготонии несмотря на достоверно более низкий фоновый уровень экскреции НА, ею значения после нагрузки имеют отрицательную динамику, наблюдается снижение предшественников Имеющее место компенсаторное увеличение ДОФА (ваготоники) не обеспечивает соответствующего прироста КА, что сочетается с уменьшением экскреции 17- КС и 17-ОКС Это указывает на низкие резервные возможности САС и КН, выявляющиеся после статического напряжения, и может быть связано с проявлением утомления и астенизации

организма мальчиков в период адаптации к учебной деятельности (О.С. Глазачев с соавт., 1994).

Иная картина наблюдается у школьников 8 и 9 лет: более высокий уровень приспособительных реакций САС, характеризующийся одновременным увеличением экскреции КА и ДОФА. выявляется нами именно в группе нормо- и ваготоников, что свидетельствует о наличии резервных возможностей и экономизации функций САС. Это сопровождается повышением активности андрогенной и глюкокортикоидной функций КН -выделение 17-КС в 8 лет увеличивается на 41,50% (р<0,05)и на 14,02%, а 17-ОКС - на 52,02% (р<0,05) и на 17,00% в той и другой группе ИВТ. Тогда как, у мальчиков-симпатотоников адаптивные возможности изучаемых систем снижены.

Рис. 6 Изменение экскреции катехоламинов и ДОФА, метаболитов инлро: енов и глюкокортикоидов в ответ на локальную статическую нагрузку у детей 7-9 лет с различным исходным вегетативным тонусом (%)

Примечание: а А; б НА: в - ДА; г - ДОФА: д - 17-КС: е- 17-ОКС.

Поэтому ваготонический вариант ИВТ у школьников 8 и 9 лет в отличие от 7-летних расценивается нами как наиболее сбалансированный вариант вегетативной регуляции, при котором повышенная вагусная активность в покое, вероятно, связанная с компенсацией инициальной симпатикотонии (С М Кушнир, 2000), обеспечивает адекватную гуморальную реакцию организма в ответ на тестирующую функциональную пробу

У девочек младшего школьного возраста по сравнению с мальчиками реакции срочной адаптации САС и КН на локальную статическую нагрузку носят более совершенный характер, адекватны фоновым значениям экскреции изучаемых гормонов и гормональных метаболитов Так, у школьниц 7 лет в состоянии симпатикотонии на фоне повышенной активности САС в покое (ее медиаторного звена) отмечается тенденция к снижению уровня экскреции НА, при этом содержание ДА увеличивается (р<0,01), что, вероятно, вызвано компенсаторным ускорением процесса декарбоксилирования ДОФА в условиях снижения НА (В Б Розен, 1984) и объяснимо с точки зрения закона "исходного уровня" о регуляции гомеостаза (С М Лейтес, 1959) Наибольшая реактивность глюкокортикоидной функции КН наблюдается у девочек с ваготоническим вариантом ИВТ (21,93%) (р<0,05), у которых уровень экскреции 17-ОКС в покое самый низкий (200,60±10,30 нмоль/час) Это отличает их от группы симпатотоников, где сдвиг менее выражен (1,67%), а содержание 17-ОКС до нагрузки выше (293,00± 12,60 нмоль/час)

Выделяются школьницы 9 лет, у которых в состоянии симпатико- и нормотонии выявляется снижение резервных возможностей САС, вероятно, связанное с функциональным напряжением организма девочек в период препубертата (Н Б Сельверова, Т А Филиппова, 2000) Однако, несмотря на это, функциональная активность КН после нагрузки повышается Возможно, временное регуляторное угнетение глюкокортикоидной функции в покое, у девочек-симпатотоников 8 и 9 лет носит защитный характер и приводит к увеличению ее резервных и адаптационных возможностей, в связи с чем прирост 17-ОКС у них наибольший (30 83% и 3186%) (р<0,05) Разнонаправленная динамика показателей САС и КН указывает на особенное! и нейроэндокринного механизма приспособительных реакций на статическую нагрузку, а именно, большую устойчивость КН и повышение активности ее андрогенной функции, обеспечивающей метаболические процессы в период препубертата (У ЬеЬепШа! й а1, 2006)

У детей среднего и старшего школьного возраста реактивность САС и КН в ответ на локальную статическую нагрузку значительно снижается, ее различия между группами ИВТ нивелируются Это расценивается нами как проявление экономизации их функций вследствие устойчивых приспособительных перестроек в ответ на статическую мышечную нагрузку у детей с возрастом Исключением являются дети с симпатикотоническим вариантом ИВТ 14 и 15 лет, у которых сдвиг экскреции 17-ОКС и ДА находится на уровне значимости - р<0,05

Дозированная велоэргометрическая нагрузка по сравнению со статической вызывает более существенные изменения функционального

состояния САС и КН, направленные на мобилизацию энергетических ресурсов организма. Так, у детей 7 лет отмечается прирост экскреции А в пределах от 44,25% до 78,03% и НА - от 25,39% до 51,53% у мальчиков и девочек соответственно. Параллельно с этим увеличивается ДА при положительных сдвигах ДОФА, что сочетается с возрастанием уровня 17-ОКС (от 18,25% до 30,40%) и 1 7-КС (от 12,64% до 58,10%). Однако у мальчиков с ваготоническим вариантом МВТ выявляется снижение резервов САС и КН: на фоне относительно низких донагрузочных значений НА его содержание не изменяется, экскреция ДА снижается (р<0,05), что сочетается с незначительным сдвигом показателей 17-ОКС и его отсутствием в содержании 17-КС. Это подтверждает сделанное ранее заключение об астенизации организма первоклассников. У мальчиков 9 и 10 лет отмечается совершенствование реакции срочной адаптации САС и КН на физическую нагрузку динамического характера.

%100 14 лет 15 лет

-40

% 100 80 60-

40 -20 0 г

-2 0

1Г

Рис. " Изменение экскреции катехоламннов и ДОФА, метаболитов андрогенов и I люкокоршкоидов в ответ на дозированную велозргометрическую нагрузку у детей с различным исходным вегетативным тонусом (%)

Примечание: а А; б-НА; в- ДА: г ДОФА: д 17-КС; е-17-ОКС.

Данный возраст расценивается нами как наиболее благоприятный период для формирования навыков двигательной активности - независимо от ИВТ наблюдается одновременное увеличение экскреции А, НА (от 52,10% до 60,00%), ДА (32,52% в среднем), 17-ОКС и 17-КС (от 30,07% до 68,70%) В отличие от девочек 9, у которых в состоянии симпатико- и ваготонии резервные возможности САС и КН снижены

Иная картина наблюдается у школьников 14 и 15 лет (рис 7) Сдвиги в состоянии вегетативного баланса и эндокринной регуляции, свойственные для пубертатного периода, являются провоцирующим фактором, выявляющим неустойчивость и низкую экономичность приспособительных реакций подростков Так, у мальчиков в состоянии симпатикотонии экскреция НА возрастает на 46,00% и 71,54% (р<0,05), при этом уровень ДОФА имеет тенденцию к снижению (14 лет), а увеличение ДА не превышает 15,00%, то есть высокая мобилизационная готовность САС сопровождается неэкономным расходом ее функциональных резервов Примечательно, что у мальчиков старшего школьного возраста дозированная велоэргометричекая нагрузка вызывает снижение экскреции метаболитов половых гормонов при возрастании уровня 17-ОКС Изменение соотношения 17-КС и 17-ОКС в сторону увеличения последних может указывать на преобладание катаболических процессов над анаболическими и низкую эффективность переключения организма от состояния работы к восстановлению (А А Виру, 1985)

Состояние гемодинамики у детей 7-15 лет с различным исходным вегетативным тонусом в покое, при воздействии физической нагрузки статического и динамического характера

Надежным индикатором уровня нейро-гуморальной регуляции в целостном организме является сердечно-сосудистая система Анализ показателей ССС у детей 7-15 лет с различным тонусом ВНС выявил особенности ее функционального состояния в покое Так, у мальчиков с симпатикотоническим вариантом ИВТ отмечаются более высокие показатели ЧСС, УОК, МОК, СИ и УИ, свидетельствующие о напряжении функций сердца в процессе обеспечения оптимального уровня тканевого кровотока (табл 2) У девочек младшего школьного возраста существенных различий в показателях гемодинамики между группами ИВТ не установлено Вместе с тем, у школьниц 13, 14 и 15 лет с состоянии ваготонии отмечается относительное снижение САД, ДАД и СГД в сочетании с урежением ЧСС

Дозированная велоэргометрическая нагрузка вызывает сдвиги в функциональном состоянии ССС, которые в целом согласуются с установленными ранее закономерностями реакций детского организма на дозированные физические нагрузки (РА Абзалов, 1985, ГХ Самигуллин, 1989, Л Г Ковтун, 1990, Ю С Ванюшин, 2001, Р Г Ардеев, 2006), вместе с тем дифференцированный анализ с учетом тонуса ВНС расширяет представления об их индивидуальных особенностях Для детей младшего школьного возраста обеих половых групп характерна хронотропная реакция сердца, которая наиболее ярко выражена в состоянии симпатико- и ваготонии у мальчиков 7 и

8 лет прирост ЧСС составляет 29,35% и 40,50% (р<0,05), при этом сдвиг УОК не превышает 14,05%, а у ваготоников даже снижается Тогда как у школьников в состоянии нормотонии активность хроно- и инотропной функции сердца почти одинакова с некоторым преобладанием последней (прирост ЧСС -30,12%, а УОК-41,48%)

Таб lutfü 2

Показатели гемодинамики у детей 7 лет с различным исходным вегетативны и тонусом в покое (М±т)

Пока1ате1и

V нвт ЧСС САД ДАД CI д УОК МОк OI1CC УМ М l/\I~ СИ УНСС

11'П V I мин чмртсг мл 1 дин*с '*см i/чин/м" ) с 1 е 1

1 с 105 10 ±1 97 111 33 ±1 26 66 33 ±1 58 85 25 ±1 68 42 60 ±1 04 4 47 ±0 45 1598 96 ±64 02 45 31 ±2 14 4 76 ±0 10 17 93 ±1 24

2 н 102 93 ±1 22 115 00 ±2 01 76 00 ±1 31 92 38 ±1 67 38 56 ±3 56 3 96 ±0 41 191468 ±105 20 41 02 ±2 92 421 ±0 21 21 93 ±1 29

3 в 90 18 ±1 75 108 50 ±1 47 71 00 ±1 20 86 75 ±1 32 25 77 ±1 09 2 33 ±0 39 2690 36 ±229 97 2741 ±1 34 2 45 ±0 20 35 00 ±1 44

р 1/2 ** ** *

р 2/3 * * * * ** *

Р 1/3 * ** ** ** ** ** **

1 с 100 84 ±1 47 93 90 ±1 22 69 30 ±1 02 83 42 ±1 10 33 92 ±1 36 3 32 ±0 52 1998 02 ±150 93 38 98 ±1 69 3 81 ±0 30 21 86 ±120

2 н 103 99 ±2 15 96 00 ±1 34 68 00 ±1 12 79 76 ±1 37 40 41 ±3 47 4 06 ±0 41 1559 09 ±78 20 46 44 ±2 24 4 66 ±0 50 17 09 ±1 04

3 в 101 65 ±1 78 98 50 ±1 82 67 50 ±1 26 84 72 ±1 52 34 96 ±1 75 3 37 ±0 54 2001 73 ±200 82 40 18 ±2 80 3 87 ±0 29 21 87 ±1 50

р 1/2 • * *

р 2/3 * *

р 1/3

Примечание различия достоверны между группами МВТ «*»-р<005, «**»-р<0,01

С возрастом наблюдается усиление насосной функции сердца и снижение периферического сопротивления сосудов, а также равнозначный вклад ЧСС и УОК в обеспечение МОК Однако, наблюдаемый «скачок» симпатических влияний на ССС в период пубертата снижает экономичность ее адаптационных реакций Так, у мальчиков-симпатотоников 14 и 15 лет велоэргометрическая нагрузка вызывает значительное увеличение ЧСС - 61,80% и 61,64% (р<0,01)в том и другом возрасте, при этом прирост УОК не менее существенен и составляет 52,60% и 62,27% (р<0,05) Снижение ОПСС на 238,25 дин*с"'*см"5 является недостаточным в условиях резкого возрастания МОК (с 3,89±0,13 л до 10,30±0,75 л, р<0,01), что приводит к увеличению СГД и создает перегрузку для сердца (Ф 3 Меерсон, 1975) «Гиперреактивный» характер ответной реакции со стороны гемодинамики у детей в период пубертата может свидетельствовать о

несовершенстве механизма срочной адаптации ССС к физической нагрузке динамического характера, проявляющимся на фоне неустойчивости ее нейро-гуморалыюй регуляции.

Адаптационные механизмы ССС при статических нагрузках в большей степени обеспечиваются активацией симпатического отдела ВНС (Г'.В. Кмить, 2005; М. БипсЫеЛ е1 а!., 2007). Применение пробы с локальной статической нагрузкой позволило оценить уровень компенсаторных реакций ССС в зависимости от исходного вегетативного тонуса, с учетом иостизометрических эффектов.

Рис.8 Изменение показателей гемодинамики в озвет на локальную статическую нагрузку у детей 7 лет с различным исходным вегетативным тонусом в сердечнососудистой системе (%)

Примечание: С - симпатикотония. Н - нормотония. В - ваготония

У мальчиков-симпатотоников 7 лет в ответ на статическое усилие наблюдается преобладание сосудистых реакций в регуляции АД:

обнаруживается увеличение ДАД, ОПСС, СГД (р<0,05), снижение УОК и урежение ЧСС (рис 8) Снижение ЧСС и уменьшение сердечного выброса в ответ на изометрическое усилие может быть вызвано компенсаторным повышением вагусных влияний на сердце, в условиях активации симпатического отдела ВНС (РА Калюжная, 1973) Нельзя исключать также факт своеобразного «функционального депонирования» крови в неактивных мышцах, а также снижения кровотока в малом круге в результате натуживания, что уменьшает ударный выброс и МОК (J Р Fisher et al, 2006) Усиление спастического состояния периферических сосудов, наблюдаемое у мальчиков-симпатотоников 7 лет при увеличении экскреции НА, доказывает его положительную роль как одного из гуморальных факторов регуляции сосудистого тонуса Это подтверждается картиной корреляций (рис 10), где имеет место достоверная положительная связь НА - ОПСС (г=0,80, р<0,05), НА - ДАД (г=0,84, р<0,05), тогда как связи НА - МОК и НА - УОК слабо положительны (г=0,32, г=0,36) Следовательно, именно повышение сосудистого тонуса является ведущим в регуляции АД и, вероятно, связано с усилением реактивности медиаторного звена CA С Обращают на себя внимание положительные связи А - НА, НА - ДА и отрицательная НА - ДОФА, что, с одной стороны, указывает на активацию биосинтеза КА, а с другой -характеризует ДОФА как его лимитирующее звено Отсутствие корреляций 17-ОКС практически со всеми гемодинамическими показателями (за исключением САД, где она слабо положительна) свидетельствует, по-видимому, что эффекты кортизола на ССС при статической нагрузке у мальчиков-симпатотоников 7 лет не выражены или отсутствуют

Не менее показательна реакция гемодинамики в группе мальчиков-ваготоников 7 лет, где после статического усилия наблюдается снижение УОК и МОК на 22,27% (р<0,05) и 18,02% на фоне компенсаторного возрастания ОПСС (р<0,05) и небольшого увеличения ЧСС Такая реакция считается неблагоприятной (РА Калюжная, 1975), свидетельствует о ранних признаках утомления в ССС, снижении выносливости мальчиков к локальной статической нагрузке и наблюдается при уменьшении экскреции А, НА, ДА и 17-ОКС (рис 6)

У мальчиков-симпатотоников 15 лет сосудистое звено сохраняется как значимый фактор в регуляции АД после статического усилия, что выражается в увеличении ДАД и ОПСС (р<0,05) (рис 9) Однако в отличие от младших школьников параллельно с этим происходит существенный прирост УОК (р<0,05) как компенсаторная реакция сердца, направленная на преодоление спастического состояния сосудов (Н Н Савицкий, 1974) То есть, нарушается нормальное функционирование гемодинамического механизма саморегуляции, обеспечивающего физиологический баланс между объемом циркулирующей крови и пропускной способностью капилляров (Г М Яковлев, В А Карлов, 1992) Подтверждением этого является повышение СГД (р<0,05), которое в норме выступает в качестве гемодинамической константы Наблюдаемая реакция ССС предполагает существенное усиление адренергических влияний на сердце и сосуды, однако сдвиг в экскреции А и НА отсутствует или

наблюдается ее снижение. Возникшее противоречие подтверждается характером корреляций - отрицательные связи НА - УОК, НА - МОК, А -МОК (г от -0,80 до - 0,90, р<0,05) (рис.10). Между тем известно, что адренергический тонус поддерживается не только путем увеличения концентрации КА в зоне рецепции, но и за счет возрастания чувствительности адренорецепторов (Б.Н. Манухин, 1968), при этом может наблюдаться отрицательная корреляция НА с плотностью [3-адренорсцепторов (К. вгетегесН е1 а1., 1989, 1993). В нашем исследовании, вероятно, это отрицательные связи НА с УОК и МОК. Примечательно, что на фоне снижения КА наблюдается положительный сдвиг в экскреции 17-ОКС (42,35%), который сочетается с достоверыми положительными корреляциями 17-ОКС - МОК, 17- ОКС - УОК и 17-ОКС - САД (г от 0,78 до 0,84, р<0,05), которые указывают на возможные гемодинамические эффекты кортизола, обеспечивающие гиперкинетический вариант кровообращения и повышение АД (8. Ро1т1ои1ак1з, А. Тза1зоиН8, 2006).

чсс еда ДАД СГД УОК МОК ОПСС ЧСС САД ДАД СГД УОК МОК опсс

ЧСС САД ДАД СГД УОК МОК ОПСС ЧСС САД ДАД СГД УОК МОК ОПСС

Рис. 9 Изменение показателей гемодинамики в ответ па локальную статическую liai рузку у мальчиков 14 и девочек 15 лет с различным исходным вегетативным тонусом (%)

Примечание: С - симпатикотония. H - нормотония. В — ваготония

У девочек младшего школьного возраста гемодинамическая реакция в ответ на статическую нагрузку по сравнению с мальчиками более сбалансирована, от 7 к 9 годам увеличивается роль инотропного компонента в ее структуре, наблюдается снижение ОПСС и стабилизация СГД. Это сопровождается благоприятными реакциями САС и КН, которые адекватны фоновым значением экскреции КА, метаболитов андрогенов и глюкокортикоидов. Исключение составляют девочки 9 лет, у которых в состоянии симпатико- и нормотонии резервные возможности САС снижены.

Мальчики-симпатотоники 7 лет

ПА А

Рис. 10 Корреляции между показателями экскреции катехоламинов, метаболитов глюкокортикоидов, андрогенов и гемодинамическими параметрами у детей в постизометрическом периоде

Примечание:_положительная.____слабоположительная. —отрицательная связь

Однако с возрастом реакции ССС на локальную статическую нагрузку у школьниц приобретают иной характер: у девочек 13, 14, 15 лет в состоянии ваготонии наблюдается уменьшение показателей насосной функции сердца, а также делрессорная реакция, характеризующаяся снижением САД. ДАД и СГД

несмотря на некоторое повышение ОПСС (рис 9) Это сочетается с отсутствием сдвига в экскреции НА и 17-ОКС при увеличении ДА (р<0,05) Корреляционный анализ выявил отрицательную связь ДА - ДОФА (г=-0,72, р<0,05) и НА - ДА (г=-0,80, р<0,05), первая из которых свидетельствует о снижении резервов САС, а вторая, вероятно, раскрывает существующую зависимость между норадренергическими и дофаминергическими системами Известно, что стимуляция дофаминовых рецепторов тормозит высвобождение НА из депо симпатических терминален (Б Н Манухин, 1960, О А Мутафьян, 2002), в результате чего снижается количество НА в крови и моче, проявляется депрессорное действие ДА Возможно, этим объясняется его высокое содержание прежде всего как нейромедиатора и отрицательные корреляции ДА - САД, ДА - ЧСС, сопровождающие ярко выраженный гипотензивный эффект у девочек-ваготоников Более того, именно снижение глюкокортикоидов может приводить к падению возбудимости рецепторных структур, в результате чего уменьшается афферентный поток к сосудодвигательному центру, возникает дилятация и падение общего кровяного давления (АД Ноздрачев, 2001) Вероятно, с этим связано наблюдаемое в наших исследованиях одновременное снижение экскреции 17-ОКС, показателей ДАД, САД и СГД, достоверные положительные связи 17-ОКС - ДАД, 17-ОКС - САД (г=0,80 и г=0,82), а также положительные корреляции 17-ОКС - УОК, 17-ОКС - А и А - УОК (г от 0,75 до 0,90, р<0,05), указывающие на возможный кардиостимулирующий эффект кортизола, реализуемый через пермиссивное действие в отношении А (А Wanner et al, 2003, D L Wong, 2003), и отсутствие этого эффекта в данном конкретном случае

Заключение

Проведенное исследование показало, что возрастное развитие и приспособительная деятельность детей 7-15 лет обеспечиваются сложными, взаимообусловленными реакциями симпато-адреналовой системы и коры надпочечников, направленными на удовлетворение основных метаболических и адаптационных потребностей растущего организма Констатируя наличие определенной синхронности в проявлении функциональной активности симпато-адреналовой системы и коры надпочечников, отмечается гетерохронный характер их созревания в возрастно-половых группах, а также разнонаправленная динамика экскреции норадреналина, метаболитов андрогенов и глюкокортикоидов на протяжении учебного года Это указывает на особую роль катехоламинов и кортикостероидов в обеспечении нейроэндокринного механизма адаптационных реакций у детей 7-15 лет и их более совершенный характер у девочек по сравнению с мальчиками в период пубертата

между нервным звеном симпато-адреналовой системы и глюкокортикоидной функцией коры надпочечников существенным и одновременным увеличением экскреции норадреналина и 17-оксикортикостероидов, а также положительной корреляцией между ними Выявляется высокая мобилизационная готовность детей-симпатотоников к воздействию физических нагрузок, при этом отмечается неэкономное расходование адаптационных резервов организма Временное регуляторное угнетение глюкокортикоидной функции коры надпочечников у девочек-симпатотоников 8, 9 и 15 лет в покое расценивается нами как важная защитная реакция, указывающая на повышение резистентности коры надпочечников к экзо- и эндогенным воздействиям, обеспечивающая сохранение ее адаптационного резерва Ваготония, выявляемая у мальчиков 7 лет сопровождается снижением реактивности симпато-адреналовой системы и коры надпочечников в ответ на дозированную статическую и динамическую нагрузки, характеризуется развитием реакций утомления в сердечно-сосудистой системе, что свидетельствует о перенапряжении и астенизации организма мальчиков в период адаптации к школе В отличие от школьников 8 и 9 лет, у которых парасимпатическая активность в покое, вероятно, связана с компенсацией инициальной симпатикотонии, характеризуется адекватными гуморальными и гемодинамическими реакциями организма на физическую нагрузку и рассматривается как наиболее сбалансированный вариант регуляции вегетативного тонуса (С М Кушнир, 2000, Г А Осокина, 2003)

Пассивная адаптация детей к статическим мышечным нагрузкам в процессе обучения и жизнедеятельности приводит к формированию неблагоприятных адаптивных перестроек в сердечно-сосудистой системе, проявляющихся на фоне неустойчивости ее нейро-гуморальной регуляции У мальчиков в состоянии симпатикотонии в качестве ведущего звена в механизме ее срочной адаптации к локальной статической нагрузке выявляются спастические реакции сосудистого русла, а в последствии и компенсаторное увеличение ударного объема крови Это указывает на высокую вероятность развития у них гипертензионного сосудистого синдрома, патогенетически связанного с повышенной реактивностью норадреналового звена симпато-адреналовой системы и глюкокортикоидной функции коры надпочечников У девочек-ваготоников 13, 14, 15 лет локальная статическая нагрузка вызывает депрессорную реакцию и снижение сердечного выброса, что указывает на проявление у них признаков общей сосудистой гипотонии на фоне недостаточного «включения» симпато-адреналовой системы и коры надпочечников То есть, стресс-реакция при чрезмерном и длительном воздействии факторов внешней среды из звена адаптационного процесса трансформируется в звено патогенеза, индуцирующее развитие болезни Полученные результаты свидетельствуют о необходимости и возможности превентивного подхода к проблеме вегетативных нарушений у детей и подростков, проведение мониторинга функционального состояния сердечнососудистой системы, направленного на предупреждение патологических реакций в растущем организме

выводы

1 Возрастное становление симпато-адреналовой системы и коры надпочечников у детей 7-15 лет происходит гетерохронно в возрастно-половых группах наиболее существенное увеличение суточной экскреции норадреналина обнаруживается у девочек уже в 9, а у мальчиков лишь в 14 лет, пик в экскреции 17-кетостероидов и 17-оксикортикостероидов наблюдается в 9, 12 и 14, 15 лет, соответственно

2 С возрастом и по мере полового созревания детей выявляется синхронность в проявлении функциональной активности симпато-адреналовой системы и коры надпочечников одновременное увеличение абсолютных показателей суточной экскреции норадреналина, 17-кетостероидов и 17-оксикортикостероидов в 14 лет у мальчиков, в 9 и 12 лет у девочек, а также адреналина, норадреналина и 17-кетостероидов - на III стадии полового созревания При этом отмечается незавершенность пубертатного формирования коры надпочечников в обеих половых группах

3 На протяжении учебного года наблюдаются изменения функционального состояния симпато-адреналовой системы и коры надпочечников, имеющие разнонаправленный характер в возрастно-половых группах в 7-10 лет выявляется уменьшение экскреции адреналина и норадреналина в конце учебного года при стабильных показателях 17-оксикортикостероидов, в 14 и 15 лет экскреция 17-оксикортикостероидов у мальчиков возрастает, а норадреналина и метаболитов половых гормонов от начала к концу учебного года снижается У девочек экскреция адреналина и норадреналина имеет постоянный характер, показатели 17-кетостероидов и 17-оксикортикостероидов изменяются в пределах возрастного диапазона

4 У детей 7-15 лет наблюдается неустойчивость вегетативной регуляции сердечного ритма, проявляющаяся в преобладании симпатических или парасимпатических влияний Подавляющему большинству детей свойственен симпатикотонический вариант исходного вегетативного тонуса в сердечно-сосудистой системе, характеризующийся снижением моды и вариационного размаха, увеличением амплитуды моды и индекса напряжения при положительных значениях вегетативного индекса Кердо

5 Исходный вегетативный тонус в сердечно-сосудистой системе детей определяет ее функциональное состояние в покое

- у мальчиков в состоянии симпатикотонии по сравнению с нормо- и ваготониками отмечаются более высокие значения частоты сердечных сокращений, ударного, минутного объема крови и систолического индекса при снижении общего и удельного периферического сопротивления сосудов,

- у девочек 7-9 лет существенных отличий по гемодинамическим параметрам не установлено У ваготоников 13, 14 и 15 лет выявляется относительное снижение систолического, диастолического и среднего гемодинамического давления, сочетающееся с урежением частоты сердечных сокращений

6 У детей с преобладанием симпатических влияний на сердечную деятельность по сравнению с нормо- и ваготониками, отмечается более

высокий уровень экскреции норадреналина, возрастание отношения норадреналин/адреналин и снижение дофамина, сочетающиеся с увеличением 17-оксикортикостероидов, за исключением девочек-симпатотоников 8, 9 и 15 лет, у которых активность глюкокортикоидной функции коры надпочечников относительно снижена

7 Локальная статическая нагрузка вызывает сдвиги в функциональном состоянии симпато-адреналовой системы и коры надпочечников у детей младшего школьного возраста повышение экскреции катехоламинов, ДОФА, метаболитов глюкокортикоидов и андрогенов, за исключением мальчиков 7 и девочек 9, 10 лет, у которых в состоянии симпатикотонии прирост норадреналина сопровождается снижением дофамина и ДОФА, у мальчиков-нормо- и ваготоников имеет место одновременное уменьшение экскреции катехоламинов и 17-оксикортикостероидов

8 Характер реагирования симпато-адреналовой ситсемы и коры надпочечников на дозированную велоэргометрическую нагрузку определяется тонусом вегетативной нервной системы и зависит от возраста наибольшая их реактивность отмечается у девочек в 9, 12 и 13, а у мальчиков в 7, 14 и 15 лет При этом в состоянии симпатикотонии увеличение экскреции адреналина и норадреналина сопровождается снижением ДОФА, а у ваготоников наблюдается одновременное уменьшение катехоламинов, метаболитов андрогенов и глюкокортикоидов или их разнонаправленная динамика

9 Реакция сердечно-сосудистой системы на локальную статическую нагрузку у школьников 7-15 лет зависит от исходного вегетативного тонуса, имеет различия в половых группах

- у мальчиков 7-10 лет с преобладанием симпатических влияний ведущим звеном в механизме срочной адаптации сердечно-сосудистой системы являются сосудистые реакции, характеризующиеся увеличением диастолического, среднего гемодинамического давления и общего периферического сопротивления сосудов при снижении или незначительном возрастании ударного и минутного объема крови С возрастом наблюдается усиление насосной функции сердца, которое у симпатотоников не сопровождается столь же существенным снижением периферического сопротивления сосудов, что выражается в приросте среднего гемодинамического давления,

- у девочек от 7 к 15 годам хроно- и инотропные реакции сердца уменьшаются У ваготоников 13, 14 и 15 лет преобладают депрессорные реакции, характеризующиеся снижением систолического, диастолического и среднего гемодинамического давления

10 Реакция сердечно-сосудистой системы на дозированную велоэргометрическую нагрузку у детей 7-15 лет изменяется с возрастом, завсит от исходного вегетативного тонуса для детей 7-10 лет в состоянии симпатико- и ваготонии характерна хронотропная реакция сердца и усиление сосудистого компонента в обеспечение артериального давления при снижении или незначительном возрастании ударного объема крови С

возрастом наблюдается усиление насосной функции сердца и снижение периферического сопротивления сосудов, а также равнозначный вклад частоты сердечных сокращений и ударного объема крови в обеспечение минутного объема крови Вместе с тем, у мальчиков 14, 15 и девочек 12, 13 лет в состоянии симпатикотонии отмечается возрастание среднего гемодинамического давления и общего периферического сопротивления сосудов

11 На основании корреляционного анализа установлено, что с возрастом под влиянием локальной статической нагрузки у детей с различным тонусом вегетативной нервной системы увеличивается количество и теснота межсистемных взаимосвязей, свидетельствующих о взаимообусловленности реакций симпато-адреналовой системы, коры надпочечников и гемодинамики, формировании вегетативно-гормональной функциональной системы, обеспечивающей приспособительный результат

Биохимические исследования были выпотены на базе Респубчиканской клинической больницы г Казани совместно с врачом-лаборантом I категории Людмилой Юрьевной Кузьминой Медицинское обследование детей проводилось при участии врача-терапевта детской клинической больницы №2, кандидата медицинских наук Хакима Муратовича Вахитова, а также врача-эндокриночога Респубчиканской клинической больницы г Казани, доктора медицинских наук Фариды Ватутовны Валеевой

Список опубликованных работ по теме диссертации

1 Шайхелисламова М В Реакция симпато-адреналовой системы на дозированную физическую нагрузку как показатель уровня функциональных возможностей организма / Шайхелисламова MB// Медико-социальные проблемы охраны здоровья школьников - Казань, 1995 -С 85-89

2 Шайхелисламова М В Вегетативная регуляция сердечного ритма девушек в процессе адаптации к учебной деятельности / Шайхелисламова MB// Материалы республиканской научно-практической конференции «Актуальные проблемы медико-биологической и психологической подготовки специалистов» -Казань, 1997 -С 101-102

3 Шайхелисламова М В Показатели артериального давления и физической работоспособности девушек 15 лет / Шайхелисламова MB// Материалы IV Всероссийского симпозиума и школы-семинара молодых ученых и учителей «Растущий организм, адаптация к физической и умственной нагрузке» -Казань, 1998 -С 98-99

4 Шайхелисламова М В Функциональное состояние и периоды напряжения сердечно-сосудистой и симпато-адреналовой систем студенток в течение учебного года / Ситдиков Ф Г, Шайхелисламова MB// Казанский медицинский журнал - 1993 - Т 74 -№1 -С 14-17

5 Шайхелисламова М В Функциональное развитие эндокринной системы и ее значение в период полового созревания школьников / Шайхелисламова М В , Валеев И Р , Кузьмина Л Ю // Эколого-физиологические проблемы адаптации Материалы X международного симпозиума -М,2001 -С 605

6 Шайхелисламова М В Влияние учебной нагрузки и условий производства на функциональное состояние симпато-адреналовой системы и показатели регуляции сердечного ритма у девушек 17-18-летнего возраста / Ситдиков ФГ, Шайхелисламова MB Валеев ИР// Физиология человека — 2001 Т27 - №5 -С 60-67

7 Шайхелисламова М В Показатели эндокринной регуляции роста и полового развития школьников 11-, 13- и 14-летнего возраста / Шайхелисламова М В, Валеев ИР// Материалы IV Республиканской научно-практической конференции молодых ученых и специалистов Республики Татарстан - Казань, 2001 - С 163

8 Шайхелисламова М В Адаптивные возможности организма школьников в зависимости от возраста, пола и режима обучения / Крылова А В, Побежимова О К , Дикопольская Н Б , Копылова В А // Материалы XV11I Съезда Физиологического общества им И П Павлова - Казань, 2001 -С 495

9 Шайхелисламова М В Показатели андрогенной и глюкокортикоидной функций коры надпочечников, регуляция роста и полового развития школьников / Шайхелисламова М В , Ситдиков Ф Г, Валеев И Р, Кузьмина J1 Ю // Материалы VI Всероссийского симпозиума и школы-

семинара молодых ученых и учителей «Растущий организм адаптация к физической и умственной нагрузке» - Казань, 2002 - С 210

10 Шайхелисламова MB Андрогенная функция коры надпочечников у школьников 11-15 лет в динамике учебного года / Шайхелисламова M В , Валеев ИР// Материалы Всероссийской конференции с Международным участием «Достижения биологической функциологии и их место в практике образования» - Самара, 2003 - С 53-54

11 Шайхелисламова M В Функциональное состояние коры надпочечников в пре- и пубертатный периоды развития / Шайхелисламова M В , Ситдиков Ф Г , Валеев ИР// Материалы XX Международного симпозиума «Эколого-физиологические проблемы адаптации» - Москва, 2003 - С 97-98

12 Шайхелисламова M В Соотношение гормонов коры надпочечников, роста и полового развития школьников / Ситдиков Ф Г , Шайхелисламова M В , Валеев И Р , Кузьмина JI Ю // Физиология человека, 2004 - Т 30 - № 3 -С 166-168

13 Шайхелисламова M В Состояние андрогенной и глюкокортикоидной функции надпочечников у детей 8-15лет в процессе адаптации к учебной нагрузке / Шайхелисламова M В , Дикопольская H Б , Валеев И Р, Ситдикова А А , Святова H В , Зайнеев ММ// Рос физиол журн им И M Сеченова, 2004 -Т90 -№8 - С 414

14 Шайхелисламова M В Функциональное состояние коры надпочечников у детей 11-15 лет в процессе полового созревания и адаптации к учебной нагрузке, / Шайхелисламова M В , Ситдикова А А // Материалы международной научной конференции «Физиология развития человека» Новые исследования Альманах Москва Вердена , 2004 -№2 - С 417

15 Шайхелисламова MB Вегетативный статус и состояние симпато-адреналовой системы школьников 8-9 летнего возраста /Ситдиков Ф Г, Шайхелисламова M В , Ситдикова А А , Зайнеев M M , Дикопольская H Б // Sitdikova A A Vegetative status and condition of sympathetic-adrenal system of the 8-9-year old children /Sitdikov F G , Shaihelislamova M V , Sitdikova A A , Zajneev M M, Dikopolskaja N В // Материалы II Международного симпозиума «Проблемы ритмов в естествознании» -М,2004 — С 383-385

16 Шайхелисламова MB Возрастные особенности регуляции сердечного ритма школьников в течение учебной недели и учебного года / Шайхелисламова M В , Ситдикова А А // Материалы Всероссийской конференции «Нейрогуморальные механизмы регуляции сердца» - Казань, 2004 - С 138-140

17 Шайхелисламова M В Вариабельность сердечного ритма и состояние симпато-адреналовой системы школьников 8, 9 лет в динамике учебного года / Шайхелисламова M В , Ситдикова А А // Материалы Всероссийской конференции «Теоретические основы физической культуры» - Казань, 2004 - С 106

18 Шайхелисламова M В Реакция симпато-адреналовой системы на изометрическую нагрузку у детей с различным исходным вегетативным

тонусом / Ситдикова А А, Шайхелисламова М В Ситдиков Ф Г // Бюллетень сибирской медицины, приложение 1 -2005 -С 168-169

19 Шайхелисламова МВ Вариабельность сердечного ритма и особенности функционирования симпато-адреналовой системы у младших школьников в динамике учебного года / Ситдикова А А // Вестник КГПУ - Казань, 2004 -№4 - С 192-198

20 Шайхелисламова М В Влияние разных режимов обучения на андрогенную функцию коры надпочечников / Шайхелисламова М В , Дикопольская Н Б //ВестникКГПУ -Казань, 2004 -№2 - С 82-90

21 Шайхелисламова МВ Функциональное состояние симпато-адреналовой системы и вегетативный статус младших школьников / Шайхелисламова М В , Ситдикова А А , Дикопольская Н Б , Святова Н В , Побежимова О К // Научные труды I съезда физиологов СНГ - М Медицина-Здоровье, 2005 -Т 2 -С 200

22 Шайхелисламова М В Превентивный подход к проблеме вегетативных нарушений у детей младшего школьного возраста / Ситдиков Ф Г, Шайхелисламова М В , Ситдикова А А , Кузьмина Л Ю // Клиническая физиология кровообращения, 2006 -№1 -С 68-76

23 Шайхелисламова М В Соотношение функциональной активности симпато-адреналовой системы и коры надпочечников у детей 7-15 лет в различные периоды учебного года / Ситдиков Ф Г , Шайхелисламова М В , Ситдикова А А // Материалы Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 75 летию образования кафедры физической культуры ТГГПУ -Казань, 2006 - С 186-187

24 Шайхелисламова М В Роль симпато-адреналовой системы в формировании вегетативного статуса школьников / Ситдикова А А, Шайхелисламова М В , Дикопольская Н Б // Материалы XIII Международного совещания и VI школы по эволюционной физиологии Тезисы докладов и лекций -Санкт-Петербург, 2006 - С 199-200

25 Шайхелисламова М В Функциональное состояние симпато-адреналовой системы и коры надпочечников у школьников 7-15 лет / Шайхелисламова М В , Ситдикова А А // Материалы VIII Всероссийского симпозиума «Растущий организм адаптация к физической и умственной нагрузке» -Казань, 2006 - С 116-117

26 Шайхелисламова М В Функциональное состояние симпато-адреналовой системы и особенности вегетативной регуляции сердечного ритма у младших школьников / Ситдиков Ф Г , Шайхелисламова М В , Ситдикова А А //Физиология человека, 2006 - Т 32 -№6 - С 22-27

27 Шайхелисламова М В Функциональная взаимосвязь симпато-адреналовой системы и коры надпочечников у детей школьного возраста / Шайхелисламова М В , Ситдиков Ф Г , Ситдикова А А , Святова Н В , Дикопольская Н Б // Материалы XX Съезда Физиологического общества им И П Павлова - М , 2007 - С 479

28 Шайхелисламова М В Симпато-адреналовая система и кора надпочечников в пре- и пубертатный периоды развития человека /Шайхелисламова М В , Ситдиков Ф Г , Ситдикова А А // Онтогенез, 2008 - Т 39 - №2 - С 11-19

29 Шайхелисламова М В Взаимосвязь симпато-адреналовой системы, коры надпочечников и вегетативного тонуса у детей 7-9 лет /Шайхелисламова М В , Ситдиков Ф Г , Ситдикова А А // Физиология человека, 2008 - Т 34 -№2 -С 21-31

30 Шайхелисламова М В Соотношение функциональной активности симпато-адреналовой системы и коры надпочечников у детей с различным исходным вегетативным тонусом в сердечно-сосудистой системе /Шайхелисламова МВ // Вестник ТГГПУ - Казань, 2007 -№6 -С 80-90

31 Шайхелисламова М В Гормональный статус и вегетативный тонус у детей 7-15 лет/Ситдиков ФГ, Шайхелисламова МВ// Монография - Казань Изд-во ТГГПУ, 2008 - 148с

32 Шайхелисламова М В Механизмы адаптации сердечно-сосудистой системы к локальной статической нагрузке у детей 7-15 лет /Шайхелисламова М В , Ситдикова А А , Побежимова О К , Дикопольская Н Б // Материалы IV школы-конференции по физиологии кровообращения - М , 2008 - С 325

Подписано ^печати 12 03 2008г Печать ризографическая Тираж 100 экз Заказ 2-08 Лаборатория опера 1ивной печати Татарского государственного гуманитарно-педагогического университета 420021, г Казань ул Лево-Булачная, 34

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Шайхелисламова, Мария Владимировна

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Симпато-адреналовая и гипофизарно-надпочечниковая системы в постнатальном периоде онтогенеза

1.1.1. Анатомо-физиологические особенности симпато-адреналовой и гипофизарно-надпочечниковой систем

1.1.2. Функциональное взаимодействие симпато-адреналовой и гипофизарно-надпочечниковой систем на различных уровнях нейро-гуморального регуляторного механизма

1.1.3. Функциональное состояние симпато-адреналовой системы и коры надпочечников у детей на этапах развития и в процессе учебной деятельности

1.2. Закономерности становления вегетативного тонуса и функций сердечно-сосудистой системы в растущем организме

1.2.1. Функциональное состояние вегетативной нервной системы у детей и подростков

1.2.2. Возрастно-половые и индивидуальные особенности функционирования сердечно-сосудистой системы у детей школьного возраста

1.3. Общие закономерности и возрастные особенности адаптации детского организма к физическим нагрузкам

1.3.1. Реакция симпато-адреналовой системы и коры надпочечников на физическую нагрузку статического и динамического характера

1.3.2. Реакция сердечно-сосудистой системы на физическую нагрузку статического и динамического характера

2. ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Организация исследования

2.2. Определение показателей физического развития

2.3. Определение стадий полового созревания

2.4. Исследование вариабельности сердечного ритма. Формирование групп детей по исходному вегетативному тонусу в сердечно-сосудистой системе

2.5. Биохимический анализ К А и ДОФА в моче

2.6. Биохимический анализ 17-КС и 17-ОКС в моче

2.7. Методы исследования функционального состояния сердечнососудистой системы

2.8. Методика проведения функциональной пробы с локальной статической нагрузкой (динамометрия)

2.9. Методика проведения функциональной пробы с велоэргометрической нагрузкой

2.10. Методы статистической обработки результатов исследования

2.11. Характеристика изучаемого контингента

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 3.1. Функциональное состояние симпато-адреналовой системы и коры надпочечников у детей 7-15 лет

3.1.1. Возрастная динамика экскреции катехоламинов, метаболитов андрогенов и глюкокортикоидов

3.1.2. Изменение экскреции катехоламинов, метаболитов андрогенов и глюкокортикоидов в течение учебного года

3.1.3. Сравнительный анализ экскреции катехоламинов, метаболитов андрогенов и глюкокортикоидов в возрастно-половых группах, на разных стадиях полового созревания и в динамике учебного года

3.2. Характеристика исходного вегетативного тонуса у детей 7-15 лет

3.2.1. Вариабельность сердечного ритма и состояние исходного вегетативного тонуса в сердечно-сосудистой системе

3.2.2. Особенности экскреции катехоламинов и ДОФА у детей с различными вариантами исходного вегетативного тонуса

3.2.3. Соотношение экскреции метаболитов андрогенов и глюкокортикоидов, катехоламинов и ДОФА у детей с различным исходным вегетативным тонусом

3.3. Реакции срочной адаптации симпато-адреналовой системы и коры надпочечников на физическую нагрузку статического и динамического характера у детей 7-15 лет с различным исходным вегетативным тонусом

3.3.1. Сдвиг экскреции катехоламинов и ДОФА в ответ на локальную статическую и велоэргометрическую нагрузку

3.3.2. Сравнительный анализ экскреции метаболитов андрогенов и глюкокортикоидов, катехоламинов и ДОФА в постизометрический период и после велоэргометрической нагрузки

3.4. Функциональное состояние сердечно-сосудистой системы детей 7-15 лет

3.4.1. Изменение показателей сердечно-сосудистой системы с возрастом и на разных стадиях полового созревания

3.4.2. Оценка функционального состояния сердечно-сосудистой системы с учетом исходного вегетативного тонуса

3.5. Реакции сердечно-сосудистой системы на физическую нагрузку статического и динамического характера у детей 7-15-летнего возраста с различным исходным вегетативным тонусом

315.1. Сдвиг гемодинамических показателей в ответ на локальную статическую нагрузку

3.5.2. Сдвиг гемодинамических показателей в ответ на велоэргометрическую нагрузку

3.6. Взаимосвязь экскреции катехоламинов, метаболитов андрогенов, глюкокортикоидов и гемодинамических параметров у детей с различным исходным вегетативным тонусом

Введение Диссертация по биологии, на тему "Возрастно-половые особенности и механизмы адаптационных реакций у детей 7 - 15 лет"

Актуальность исследования: Раскрытие закономерностей нейро-гуморальной регуляции физиологических функций и адаптационных реакций растущего организма является неотъемлемой частью научного фундамента, лежащего в основе охраны здоровья подрастающего поколения, сохранения его физического и интеллектуального потенциала (В.Н. Швалев с соавт., 2004; Ф.Г. Ситдиков, 2004; В.В. Раевский, 2005; Б.С. Кулаев, 2006; Р.А. Абзалов, 2006; О.И. Пикуза, 2006; А.Д. Димитриев, 2007; Т.Д. Зефиров, 2007; Т.С. Калинина, 2007; A. Wanner et al., 2003; В. Roozendaal et al., 2006 и др.).

Согласно принципу гетерохронии развития функциональных систем (П.К. Анохин, 1975; К.В. Судаков, 2000) на каждом этапе онтогенеза происходит созревание именно тех нейроэндокринных механизмов, которые необходимы для обеспечения жизненных функций и оптимального приспособления организма к условиям существования, свойственным данному возрасту (И.А. Држевецкая, 1994). Исключительную роль в этом играют нервные и гормональные механизмы симпато-адреналовой и гипофизарно-надпочечниковой систем, активно взаимодействующие в пусковых реакциях на уровне ЦНС (F. Duval et al., 2000; A. Levy, 2002; М. Marinelli, P.V. Piazza, 2002; J.L. McGaugh, B. Roozendaal, 2002; M. Ising, 2003; A. Czyrak et al., 2003; 2004; K.L. Tamashiro et al., 2005), на этапах биосинтеза катехоламинов и кортикостероидов (A. Hodel, 2001; R.J. Wurtman, 2002; М. Brede et al., 2003), в деятельности периферических вегетативных путей (А.Д. Ноздрачев, 2001; M.V. Ugriumov, 2002; S. Uckert et al., 2003; К. Van Craenenbroeck et al., 2005), на уровне мембран, ферментов и рецепторов в эффекторных органах — сердце, мышцах, сосудах (A. Kavelaars et al., 2000; J. Sundell et al., 2002; G. Horvath et al., 2003; D.L. Wong, 2003; S. Fountoulakis, A. Tsatsoulis, 2006). Благодаря своей мобилизующей, гомеостатической и тонизирующей роли катехоламины и кортикостероиды создают общий фон для адаптации и слагающиеся на этом фоне взаимосвязи с вегетативными функциями организма (H.F. Figueiredo, et al., 2003; N. Miyai et al., 2005; N. Yanagihara, et al., 2005; M.M. Ostrander, et al., 2006). Симпато-адреналовая система, ее симпатическая часть, представляет собой нервное регуляторное звено, необходимое для запуска гуморального механизма приспособительных эндокринных реакций (Е.В. Типисова, 2007; А. Levy, 2002; Y.T. Tseng et al., 2002). Гипофизарно-надпочечниковая система занимает ключевое положение в механизме перехода срочных адаптационных реакций в полноценное развитие долговременной адаптации, предупреждая избыточные тканевые реакции на стресс (G.P. Chrousos, 2000; Е. Ortega, 2003). При этом андрогены коры надпочечников могут выступать в качестве защитного механизма, снижающего высокий уровень глюкокортикоидов и опасность их катаболического действия на организм (С. Gouarne, М. Duclos, 2004). Изучение взаимосвязей симпато-адреналовой и гипофизарно-надпочечниковой систем на уровне целостного организма в онтогенезе является малоисследованной проблемой, имеющей общебиологическое значение.

Нервная и эндокринная регуляция функций детского организма, его адаптации к физическим и умственным нагрузкам отличается относительной незрелостью и функциональной неустойчивостью, проявляющимися в физиологическом колебании продукции гормонов и медиаторов, изменении чувствительности рецепторного аппарата тканей-мишеней. Несмотря на большое количество литературных данных, посвященных изучению возрастно-половых особенностей функционального состояния симпато-адреналовой системы и коры надпочечников (Н.А. Петрова, 2006; Р.В. Учакина, 2006; С.И. Русинова, 2007; N. Zuckerman-Levin et al., 2001; Arbay et al.; 2001; N.M. Holmes et al., 2004; J. Leger et al., 2006; M. Rauchenzauner et al., 2007), представленные результаты весьма противоречивы, не отражают характера их взаимосвязей в процессе онтогенеза и адаптации современных школьников к учебным нагрузкам.

Функции жизнеобеспечения и адаптации организма реализуются через вегетативную нервную систему, обладающую надёжными механизмами сохранения гомеостаза покоя и различных видов деятельности. В детском возрасте она претерпевает существенные структурные и функциональные изменения (А.В. Ковалева, 2000; С.М. Кушнир, 2000; S. Nottin et al., 2002). В 710 лет в сердце у детей резко возрастает плотность холинергических и адренергических сплетений (В.Н. Швалев с соавт, 2003), усиливается тонус блуждающего нерва (И.А. Аршавский, 1970; И.М. Воронин с соавт., 2006; Э.С. Геворкян с соавт., 2006; Е.Н. Дудник с соавт., 2006; R. Perini, A. Veicsteinas, 2003), однако симпатические влияния на сердце преобладают, наблюдается напряжение компенсаторных механизмов сердечно-сосудистой системы, связанное с адаптацией детского организма к физическим и умственным нагрузкам (O.K. Побежимова, 2000; Ю.С. Ванюшин, 2001; Г.А. Назипова, 2002; О.Н. Кудря, 2002; Т.В. Малых, 2005 и др.). Нейроэндокринная перестройка периода полового созревания, связанная с физиологической гиперфункцией гипофиза, мозгового и коркового слоя надпочечников, вызывает мощный поток симпатической импульсации в различные органы и системы. Повышается уязвимость детского организма к воздействию внешних неблагоприятных факторов, которые способны вызвать переход эволютивных нервных и эндокринных перестроек в эндокринные и нервно-сосудистые дисфункции детей и подростков (Н.Б.Сельверова, Т.А. Филиппова, 2000; А.Н. Шарапов, 2003; Ю.И. Строев, Л.П. Чурилов, 2004; А.В. Крылова, 2006; Y. Lebenthal et al., 2006; McCartney et al., 2007).

Вегетативная неустойчивость, проявляющаяся в преобладании тонуса симпатического или парасимпатического отделов вегетативной нервной системы, свойственна подавляющему большинству современных детей (Л.Г. Лушпа, 2002; О.И. Коломиец, 2004; Е.Ю. Синицкая, 2006; М.Н. Силантьев, 2006; А.С. Паранина, 2006), которых относят в группу условно здоровых, имеющих исчерпанный лимит адаптации и риск развития вегето-сосудистых дистоний (A.M. Вейн, 2003). Та или иная форма расстройства вегетативной нервной системы может быть связана как с гиперфункцией симпато-адреналовой системы, так и с повышенной чувствительностью к катехоламинам адренорецепторов сердца и сосудов, а также проявляться в виде изменения базальной секреции кортизола и половых гормонов (А.А. Курочкин, 2000; М.А. Семенова, 2005; J. Sundell et al., 2002; К. Spiegel et al., 2004). Определение уровня катехоламинов и кортикостероидов с учетом особенностей вегетативной регуляции сердечной деятельности даст представление о нейроэндокринных механизмах формирования исходного вегетативного тонуса у детей и подростков, который оценивается, в основном, по данным кардиоинтервалографии (JLH. Игишева с соавт., 2006; И.Г. Нидеккер с соавт., 2006; А. Эйдукайтис с соавт., 2006; G. Racsak et al., 2005; F.S. Martinelli et al., 2005) и результатам клинического обследования (Е.М. Спивак, 2003; Е. Resmini et al., 2006).

Учебная деятельность может оказывать негативное влияние на нервные и эндокринные механизмы регуляции физиологических функций в детском организме (Н.Б. Дикопольская, 2001; И.Б. Яхонтова, 2002; И.В. Ермакова, 2002; И.Р. Валеев, 2005; и др.) и, в частности, статические мышечные нагрузки, которые преобладают в повседневной жизни школьника, при этом двигательная активность снижена (Н.П. Горбунов, 2002; М.М. Безруких, 2004). Своеобразие гемодинамических сдвигов, происходящих в организме детей при адаптации к локальной статической нагрузке, выраженная активация симпато-адреналовой системы и быстро наступающее утомление (В.Г. Плотников, 2002; Г.В. Кмить, 2005; I.A. Khan et al., 2005; Н.Р. Muller et al., 2006; J.P. Fisher et al., 2006; M. Sundstedt et al., 2007) позволяют рассматривать ее в качестве стрессогенного фактора, повышающего риск развития вегетативных нарушений и сердечнососудистой патологии (Т. Nakamoto, К. Matsukawa, 2006; L.R. Davrath et al.,

2006). Однако исследований, посвященных изучению реакций симпато-адреналовой системы и коры надпочечников на локальную статическую нагрузку у детей с учетом исходного вегетативного тонуса в литературе нами не обнаружено.

Все вышесказанное определяет актуальность, теоретическое и практическое значение данного диссертационного исследования.

Задачи исследования

1. Изучить функциональное состояние симпато-адреналовой системы и коры надпочечников, соотношение их активности у детей 7-15 лет в возрастно-половых группах, на разных стадиях полового созревания и в динамике учебного года.

2. Исследовать вариабельность сердечного ритма, исходный вегетативный тонус в сердечно-сосудистой системе детей школьного возраста.

3. Изучить состояние гемодинамики с учетом возраста и тонуса вегетативной нервной системы.

4. Выявить особенности функционирования симпато-адреналовой системы и коры надпочечников у детей с различным исходным вегетативным тонусом в сердечно-сосудистой системе.

5. Исследовать реакцию срочной адаптации симпато-адреналовой системы и коры надпочечников на физическую нагрузку статического и динамического характера у детей с различным исходным вегетативным тонусом.

6. Изучить реакцию центральной гемодинамики на дозированную статическую и динамическую нагрузку у школьников с различным исходным вегетативным тонусом.

Научная новизна иследования

Впервые проведено комплексное исследование функционального состояния симпато-адреналовой системы и коры надпочечников, соотношения их активности у детей 7-15-летнего возраста, на разных стадиях полового созревания и в динамике учебного года; дана оценка исходного вегетативного тонуса на основании экскреции катехоламинов, метаболитов глюкокортикоидов и андрогенов в сочетании с показателями вегетативной регуляции сердечного ритма и гемодинамическими параметрами; исследована реакция срочной адаптации симпато-адреналовой системы и коры надпочечников школьников на локальную статическую нагрузку, осуществлен дифференцированный подход к ее оценке с учетом тонуса вегетативной нервной системы.

Показано, что с возрастом и по мере полового созревания детей 7-15 лет наблюдается синхронность в проявлении функциональной активности симпато-адреналовой системы и коры надпочечников, выражающаяся в одновременном увеличении абсолютных показателей суточной экскреции норадреналина, 17-кетостероидов и 17-оксикортикостероидов — у девочек в 9 и 12, у мальчиков — в 14 лет, а также адреналина, норадреналина и 17-кетостероидов - на III стадии полового созревания. При этом отмечается незавершенность пубертатного формирования коры надпочечников в обеих половых группах.

Выявлена разнонаправленная динамика функционального состояния симпато-адреналовой системы и коры надпочечников в процессе обучения в возрастно-половых группах: в 7-10 лет обнаруживается уменьшение экскреции адреналина и норадреналина в конце учебного года при стабильных.показателях 17-оксикортикостероидов; в 14 и 15 лет - экскреция 17-оксикортикостероидов у мальчиков возрастает, а норадреналина и метаболитов половых гормонов к концу учебного года снижается. У девочек выделение адреналина и норадреналина имеет стабильный характер, показатели 17-кетостероидов и 17-оксикортикостероидов изменяются в пределах возрастного диапазона.

Показано, что исходный вегетативный тонус в сердечно-сосудистой системе детей сопряжен с экскрецией катехоламинов и метаболитов глюкокортикоидов: у школьников с симпатикотоническим вариантом исходного вегетативного тонуса в отличие от нормо- и ваготоников отмечается более высокий уровень экскреции норадреналина, снижение дофамина и возрастание отношения норадреналин/адреналин, сочетающиеся с увеличением экскреции 17-оксикортикостероидов. Исключение составляют девочки 8, 9 и 15 лет, у которых в состоянии симпатикотонии активность глюкокортикоидной функции коры надпочечников относительно снижена.

Впервые показано, что локальная статическая нагрузка вызывает сдвиги в функциональном состоянии симпато-адреналовой системы и коры надпочечников у детей младшего школьного возраста - повышение экскреции катехоламинов, ДОФА, метаболитов глюкокортикоидов и андрогенов. У мальчиков 7 и девочек 9, 10 лет в состоянии симпатикотонии прирост норадреналина сопровождается снижением дофамина и ДОФА, а у мальчиков-нормо- и ваготоников имеет место одновременное уменьшение экскреции катехоламинов и 17-оксикортикостероидов.

Установлено, что реакция сердечно-сосудистой системы на локальную статическую нагрузку у детей 7-15 лет зависит от исходного вегетативного тонуса, имеет различия в половых группах: у мальчиков 7-10 лет с преобладанием симпатических влияний ведущим звеном в механизме срочной адаптации сердечно-сосудистой системы являются сосудистые реакции, характеризующиеся увеличением общего периферического сопротивления сосудов, диастолического и среднего гемодинамического давления при снижении или незначительном возрастании ударного и минутного объема крови. С возрастом отмечается усиление насосной функции сердца, которое у симпатотоников не сопровождается столь же существенным снижением периферического сопротивления сосудов, что приводит к увеличению среднего гемодинамического давления. У девочек от 7 к 15 годам обнаруживается уменьшение хроно- и инотропной реакции сердца, у школьниц 13, 14 и 15 лет в состоянии ваготонии возникают депрессорные реакции, выражающиеся в снижении систолического и диастолического давления.

Научно-практическая значимость

Полученные результаты:

- позволяют судить о степени участия симпато-адреналовой системы и коры надпочечников в обеспечении исходного вегетативного тонуса в растущем организме;

- раскрывают закономерности реакций срочной адаптации симпато-адреналовой системы и коры надпочечников на физическую нагрузку статического и динамического характера, их взаимосвязь с исходным вегетативным тонусом и гемодинамикой детей.

Материалы исследования свидетельствуют о необходимости превентивного подхода к проблеме вегетативных нарушений в детском и подростковом возрасте, оптимизации функционального состояния организма школьников путем рационального сочетания статического и динамического компонентов учебной деятельности. Полученные результаты могут быть использованы специалистами по возрастной физиологии, педиатрами и педагогами для проведения мониторинга функционального состояния школьников и выявления групп детей с повышенным риском развития вегетативных расстройств.

Положения, выносимые на защиту

1. В процессе возрастного становления нейроэндокринного механизма приспособительных реакций у детей 7-15 лет обнаружена синхронность в проявлении функциональной активности симпато-адреналовой системы, глюкокортикоидной и андрогенной функции коры надпочечников. При этом выявлен гетерохронный характер их созревания в возрастно-половых группах.

2. Адаптация школьников к локальной статической нагрузке сопровождается взаимообусловленными реакциями симпато-адреналовой системы, коры надпочечников и гемодинамики, направленность которых определяется исходным вегетативным тонусом, возрастом и полом детей.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на IV Всесоюзной конференции «Физиология развития человека» (Москва, 1990); на Республиканской научно-практической конференции по проблеме преемственности школьного и вузовского образования (Казань, 1990); на IV Всесоюзном симпозиуме «Физиология медиаторов. Периферический синапс» (Казань, 1991); на регионально-республиканской научно-практической конференции «Физическая культура. Спорт. Здоровье» (Наб. Челны, 1991); на IV Всесоюзной конференции «Физическое воспитание и школьная гигиена» (Архангельск, 1991); на Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы валеологии, синаптологии» (Наб. Челны, 1999); на Международной конференции, посвященной 55-летию института Возрастной физиологии РАО «Физиология развития человека» (Москва, 2000); на региональной научно-практической конференции «Качество жизни в трансформирующемся обществе» (Наб. Челны, 2001); на X Международном симпозиуме «Эколого-физиологические проблемы адаптации» (Москва, 2001); на XVIII Съезде Физиологического общества им. И.П. Павлова (Казань, 2001); на VI Всероссийском симпозиуме и школы семинара молодых ученых и учителей «Растущий организм: адаптация к физической и умственной нагрузке» (Казань, 2002); на Всероссийской научно-практической конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий» (Казань, 2002);на Всероссийской конференции с Международным участием «Достижения биологической функциологии и их место в практике образования» (Самара, 2003); на Всероссийской конференции «Нейрогуморальные механизмы регуляции сердца» (Казань, 2004); на Всероссийской научной конференции «Растущий организм: адаптация к учебной и физической нагрузке» (Набережные Челны, 2004); на Всероссийской научной конференции «Теоретические основы физической культуры» (Казань, 2005); на I съезде физиологов СНГ (Дагомыс, 2005); на Всероссийской научной конференции «Физиология сердца» (Казань, 2005); на Всероссийской научно-практической конференции ТГГПУ (Казань, 2006); на VTTI Всероссийском научно-практическом симпозиуме «Растущий организм: адаптация к физической и умственной нагрузке» (Казань, 2006); на XX Съезде Физиологического общества им. И.П. Павлова (Москва, 2007); на IV Всероссийской школе-конференции по физиологии кровообращения (Москва, 2008). Основное содержание исследования отражено в 32 работах.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа объемом 490 страниц состоит из введения, обзора литературы, описания организации и методов исследования, результатов исследования и их обсуждения, заключения, выводов и списка литературы. Работа содержит 118 таблиц и 68 рисунков. Список литературы включает 669 источников, из них - 457 отечественных и 212 зарубежных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Шайхелисламова, Мария Владимировна

ВЫВОДЫ

1. Возрастное становление симпато-адреналовой системы и коры надпочечников у детей 7-15 лет происходит гетерохронно в возрастно-половых группах: наиболее существенное увеличение суточной экскреции норадреналина обнаруживается у девочек уже в 9, а у мальчиков лишь в 14 лет; пик в экскреции 17-кетостероидов и 17-оксикортикостероидов наблюдается в 9, 12и 14, 15 лет, соответственно.

2. С возрастом и по мере полового созревания детей выявляется синхронность в проявлении функциональной активности симпато-адреналовой системы и коры надпочечников: одновременное увеличение абсолютных показателей суточной экскреции норадреналина, 17-кетостероидов и 17-оксикортикостероидов в 14 лет у мальчиков, в 9 и 12 лет у девочек, а также адреналина, норадреналина и 17-кетостероидов - на III стадии полового созревания. При этом отмечается незавершенность пубертатного формирования коры надпочечников в обеих половых группах.

3. На протяжении учебного года наблюдаются изменения функционального состояния симпато-адреналовой системы и коры надпочечников, имеющие разнонаправленный характер в возрастно-половых группах: в 7-10 лет выявляется уменьшение экскреции адреналина и норадреналина в конце учебного года при стабильных показателях 17-оксикортикостероидов; в 14 и 15 лет экскреция 17-оксикортикостероидов у мальчиков возрастает, а норадреналина и метаболитов половых гормонов от начала к концу учебного года снижается. У девочек экскреция адреналина и норадреналина имеет постоянный характер, показатели 17-кетостероидов и 17-оксикортикостероидов изменяются в пределах возрастного диапазона.

4. У детей 7-15 лет наблюдается неустойчивость вегетативной регуляции сердечного ритма, проявляющаяся в преобладании симпатических или парасимпатических влияний. Подавляющему большинству детей свойственен симпатикотонический вариант исходного вегетативного тонуса в сердечно-сосудистой системе, характеризующийся снижением моды и вариационного размаха, увеличением амплитуды моды и индекса напряжения при положительных значениях вегетативного индекса Кердо.

5. Исходный вегетативный тонус в сердечно-сосудистой системе детей определяет ее функциональное состояние в покое:

- у девочек 7-9 лет существенных отличий по гемодинамическим параметрам не установлено. У ваготоников 13, 14 и 15 лет выявляется относительное снижение систолического, диастолического и среднего гемодинамического давления, сочетающееся с урежением частоты сердечных сокращений.

6. У детей с преобладанием симпатических влияний на сердечную деятельность по сравнению с нормо- и ваготониками, отмечается более высокий уровень экскреции норадреналина, возрастание отношения норадреналин/адреналин и снижение дофамина, сочетающиеся с увеличением 17-оксикортикостероидов, за исключением девочек-симпатотоников 8, 9 и 15 лет, у которых активность глюкокортикоидной функции коры надпочечников относительно снижена.

7. Локальная статическая нагрузка вызывает сдвиги в функциональном состоянии симпато-адреналовой системы и коры надпочечников у детей младшего школьного возраста: повышение экскреции катехоламинов, ДОФА, метаболитов глюкокортикоидов и андрогенов, за исключением мальчиков 7 и девочек 9, 10 лет, у которых в состоянии симпатикотонии прирост норадреналина сопровождается снижением дофамина и ДОФА, у мальчиков-нормо- и ваготоников имеет место одновременное уменьшение экскреции катехоламинов и 17-оксикортикостероидов.

8. Характер реагирования симпато-адреналовой ситсемы и коры надпочечников на дозированную велоэргометрическую нагрузку определяется тонусом вегетативной нервной системы и зависит от возраста: наибольшая их реактивность отмечается у девочек в 9, 12 и 13, ау мальчиков в 7, 14 и 15 лет. При этом в состоянии симпатикотонии увеличение экскреции адреналина и норадреналина сопровождается снижением ДОФА, а у ваготоников наблюдается одновременное уменьшение катехоламинов, метаболитов андрогенов и глюкокортикоидов или их разнонаправленная динамика.

9. Реакция сердечно-сосудистой системы на локальную статическую нагрузку у школьников 7-15 лет зависит от исходного вегетативного тонуса, имеет различия в половых группах:

- у мальчиков 7-10 лет с преобладанием симпатических влияний ведущим звеном в механизме срочной адаптации сердечно-сосудистой системы являются сосудистые реакции, характеризующиеся увеличением диастолического, среднего гемодинамического давления и общего периферического сопротивления сосудов при снижении или незначительном возрастании ударного и минутного объема крови. С возрастом наблюдается усиление насосной функции сердца, которое у симпатотоников не сопровождается столь же существенным снижением периферического сопротивления сосудов, что выражается в приросте среднего гемодинамического давления;

- у девочек от 7 к 15 годам хроно- и инотропные реакции сердца уменьшаются. У ваготоников 13, 14 и 15 лет преобладают депрессорные реакции, характеризующиеся снижением систолического, диастолического и среднего гемодинамического давления.

10.Реакция сердечно-сосудистой системы на дозированную велоэргометрическую нагрузку у детей 7-15 лет изменяется с возрастом, зависит от исходного вегетативного тонуса: для детей 7-10 лет в состоянии симпатико- и ваготонии характерна хронотропная реакция сердца и усиление сосудистого компонента в обеспечение артериального давления при снижении или незначительном возрастании ударного объема крови. С возрастом наблюдается усиление насосной функции сердца и снижение периферического сопротивления сосудов, а также равнозначный вклад частоты сердечных сокращений и ударного объема крови в обеспечение минутного объема крови. Вместе с тем, у мальчиков 14, 15 и девочек 12, 13 лет в состоянии симпатикотонии отмечается возрастание среднего гемодинамического давления и общего периферического сопротивления сосудов.

11.На основании корреляционного анализа установлено, что с возрастом под влиянием локальной статической нагрузки у детей с различным тонусом вегетативной нервной системы увеличивается количество и теснота межсистемных взаимосвязей, свидетельствующих о взаимообусловленности реакций симпато-адреналовой системы, коры надпочечников и гемодинамики, формировании вегетативно-гормональной функциональной системы, обеспечивающей приспособительный результат.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Адаптация или приспособление к условиям существования - одно из основопологающих качеств живой материи. Под адаптацией понимают все виды врожденной и приобретенной присопособительной деятельности человека, которые обеспечиваются определеннными физиологическими реакциями, происходящими на клеточном, органном, системном и организменном уровнях. Особая роль в адаптивном процессе принадлежит нервной системе и железам внутренней секреции. Изменения деятельности этих систем являются первой реакцией на любое внешнее раздражение, что предотвращает стационарные сдвиги метаболического гомеостаза. Для каждого возрастного периода характерно созревание именно тех нейроэндокринных механизмов, которые необходимы для оптимального приспособления к условиям существования, свойственным данному возрасту (И.А. Држевецкая, 1994), что является отражением принципа гетерохронии развития, сформулированного А.Н. Северцовым (1939), а затем развитого П.А. Анохиным (1975) в учении о системогенезе.

Исключительную роль в нейро-гуморальной регуляции физиологических функций, поддержании гомеостаза и формировании приспособительных реакций организма играет адаптационно-трофическое действие симпато-адреналовой системы, которое осуществляется при участии кортикостероидов, что составляет сущность синдрома адаптации (A.M. Утевский, М.С. Расин, 1972; G.W. Harris, 1960; H.F. Figueiredo, et al., 2003; N. Miyai et al., 2005; N. Yanagihara, et al., 2005; M.M. Ostrander, et al., 2006). Взаимодействие КА и КС в живом организме не ограничивается каким-либо единым процессом, а может осуществляться на разных уровнях биохимического механизма - от молекулярного и надмолекулярного до уровня процессов в ЦНС. Наибольшее количество исследований посвящено центрально-нервному уровню этих взаимоотношений, доказывающих, в частности, что через гипоталамус КА могут стимулировать гипофиз к выработке АКТГ (альфа-адренорецепторный механизм на уровне гипоталамуса) и как следствие -секрецию кортикостероидов (A. Czyrak et al., 2003; J.L. McGaugh, 2004; В. Roozendaal et al., 2005; K.L. Tamashiro et al., 2005). Более того, именно КА воздействует на центральные кортикостероидные рецепторы, обеспечивая механизм обратного влияния КС, угнетающих секрецию тропных гормонов (R.M. Sapolsky et al., 1986). Вместе с тем, КА не являются единственными активаторами ГГНС, одновременно с ними в ее регуляции принимают участие и другие химические передатчики нервного возбуждения (ацетилхолин, гамма-аминомасляная кислота, серотонин, эндорфины и др.), что свидетельствует о больших компенсаторных возможностях ЦНС, обеспечивающих надежность гомеостатических механизмов (Я.И. Ажипа, 1976; Н.С. Сапронов, 1998). Особую значимость приобретает вопрос о возможном участии КС в функционировании различных звеньев вегетативной дуги - способность глюкокортикоидов повышать возбудимость рецепторного аппарата, увеличивать эфферентные электрические реакции, облегчать течение процессов межнейронной передачи, повышать не только лабильность, но и функциональную устойчивость симпатического ганглия (А.Д. Ноздрачев, 1969; M.V. Ugriumov, 2002; P.D. Hill et al., 2003; C.G. Perry et al., 2003; S. Uckert et al., 2003; K. Van Craenenbroeck et al., 2005). По аналогии с феноменом Орбели-Генецинского этот эффект гидрокортизона расценивается как адаптационно-трофический, являющийся одним из механизмов общего адаптационного действия глюкокортикоидов. Следовательно, участие КС в общих и специфических формах адаптации осуществляется совместно с симпатической нервной системой. Вместе с тем, значение глюкокортикоидов в процессе адаптации заключается не только (а может быть и не столько) в их непосредственном влиянии на нервные и обменные процессы, сколько в их пермиссивной и потенцирующей роли в отношении адаптационной функции

САС и других гормональных факторов (D.I. Ingle, 1949; Е. Ortega, 2003; С. Gouarne, М. Duclos, 2004). В данном контексте рассматривается нейрогуморальная регуляции деятельности сердца. Твердо установленным фактом является прямое влияние КА на ССС, обеспечивающих ее связь с симпатическим отделом ВНС (Ф.Г. Ситдиков, 1974; Р.А. Абзалов, 1986; Е. Carstensen, et al., 1995; H.F. Figueiredo, et al., 2003; N. Miyai et al., 2005; N. Yanagihara, et al., 2005; M.M. Ostrander, et al., 2006). КС потенцируют вазоконстрикторное и кардиостимулирующее действие КА, повышая чувствительность адренорецепторов сердца и сосудов, увеличивая количество (З-адренорецепторов в миокарде (М.Г. Колпаков, 1978; Ю.М. Селезнев, 1978; С.А. Хорева, 1991; М. Bullock et al., 1972; A. Flechenstein, 1975). Имеются сведения о прямом влиянии глюкокортикоидов на сердечную деятельность благодаря наличию в нем глюкокортикоидных рецепторов (D.L. Wong, 2003; S. Fountoulakis et al., 2006). При этом, немаловажное значение имеет модулирующее влияние андрогенов на активность ССС, которое опосредуется через вегетативный уровень ее регуляции (Т.Г. Анищенко с соавт., 2004; М.А. Семенова, 2005). Интеграция вегетативной нервной и эндокринной систем в процессе нейрогуморальной регуляции кровообращения возможна благодаря координирующим регуляторным механизмам гипоталамуса, его прямым связям с центрами симпатической и парасимпатической иннервации сердца и анатомо-функциональной связи с гипофизом (М. Юлес, И. Холло, 1963; Я. И. Ажипа, 1981; A.M. Вейн, 2003).

Незрелость, функциональная неустойчивость нервной и эндокринной регуляции функций детского организма, его адаптации к физическим и умственным нагрузкам проявляются в физиологическом колебании продукции гормонов и медиаторов, изменении чувствительности рецепторного аппарата тканей мишеней (С.И. Русинова, 1989; А.В. Крылова, 1990; И.А. Држевецкая, 1994; Н.Б.Сельверова, Т.А. Филиппова, 2000; N. Zuckerman-Levin et al., 2001;

Arbay et al.; 2001; Holmes et al., 2004; Leger et al., 2006; Y. Lebenthal et al., 2006; McCartney et al., 2007; M. Rauchenzauner et al., 2007). С одной стороны это обеспечивает высокий уровень работоспособности детей, а с другой - повышает уязвимость их организма к воздействию внешних неблагоприятных факторов, увеличивает риск перехода эволютивных физиологических процессов в эндокринные и нервно-сосудистые дисфункции детского и подросткого возраста. Представляется справедливой точка зрения исследователей, которые рассматривают детей с вегетативной неустойчивостью как группу условно здоровых, имеющих исчерпанный лимит адаптации и риск развития вегетативных нарушений (С.Б. Шварков, 1991; A.M. Вейн, 2003; Е.М. Спивак, 2003; А.А. Курочкин, 2000; А.Н. Шарапов, 2000; J. Sundell et al., 2001; К. Spiegel et al., 2004). Многочисленными исследованиями доказано, что статические нагрузки, преобладающие в повседневной жизни школьника, придают ей стрессовый характер и рассматриваются в качестве фактора, повышающего риск развития вегетативных растройств, сердечно-сосудистой патологии у детей и подростков. Специфика статических усилий, связанная с периферической вазоконстрикцией, непрерывной стимуляцией центральных адренорецепторов и выраженной активацией САС (Р.Н. Робсон с соавт., 1978; А.В. Gustafson, R.K. Kalkhoff, 1982; R.C. Tarasi, 1984; E.G. Adinader, 1996; I.A. Khan et al., 2005; H.P. Muller et al., 2006; J.P. Fisher et al., 2006; M. Sundstedt et al., 2007), определяет своеобразие гемодинамических сдвигов, происходящих в постизометрическом периоде (Р.А. Шабунин, 1969; Т.В. Алферова, 1990; Э. А. Городниченко, 1990, 1991; В.Г. Плотников, 2002; Г.В. Кмить, 2005). В литературе отсутсвуют сведения о реакциях САС и КН в ответ на статическую нагрузку у детей школьного возраста. В сочетании с гемодинамическими параметрами они позволят выявить ранние функциональные сдвиги в системе нейро-гуморальной регуляции ССС, предшествующие патологическим реакциям организма (Г.Н. Кассиль, 1982). Все вышесказанное определило специфику наших исследований, целью которых явилось комплексное изучение функционального состоняия САС, КН и гемодинамики у детей 7-15-летнего возраста с учетом тонуса ВНС, в процессе их адаптации к учебной деятельности, физической нагрузке статического и динамического характера.

Исследование возрастной динамики изучаемых систем показало, что функциональная активность гормонального и медиаторного звеньев САС проявляется гетерохронно в половых группах. Суточная экскреция А от 7 к 15 годам изменяется незначительно, отмечается лишь некоторое ее увеличение у мальчиков в 14 лет, что согласуется с представлениями о более раннем созревании хромаффинной ткани относительно симпатической иннервации в онтогенезе (А.Д. Ноздрачев, 1983; В.М. Смирнов, 1993; К.В. Судаков, 2000; S. Fountoulakis, A. Tsatsoulis, 2006) и соответствует данным о полной ее сформированности у детей к 7-10 годам (С.И. Русинова, 1989; И.А. Држевецкая, 1994; Н.Б. Сельверова, Т.А. Филиппова, 2000; Ф.Г. Ситдиков и др., 2006; N. Zuckerman-Levin et al., 2001; Y. Lebenthal et al., 2006). Тогда как, динамика экскреции НА более выражена и носит колебательный характер, снижаясь у мальчиков от 12 к 13 годам и возрастая в 14 лет (р<0.05). При этом у девочек ее максимальный уровень наблюдается уже в 9 лет, что не исключает и пубертатного увеличения НА. То есть, функциональная активность медиаторного звена САС у школьниц проявляется в более раннем возрасте по сравнению с мальчиками и их сверстницами, обследованными 15-25 лет назад (С. А. Акинина, 1977; И.С. Плехова, 1987; А.В. Крылова, 1990). Это свидетельствует о преобладании у них нервных механизмов регуляции и считается более оптимальным для поддержания длительного возбуждения физиологических систем в детском организме (И.А. Држевецкая, 1994).

Сравнительный анализ состояния САС и КН выявил определенную синхронность в проявлении их функциональной активности с возрастом. Имеющий место достоверный прирост экскреции НА у мальчиков от 13 к 14 годам сопровождается не менее существенным увеличением 17-ОКС. У девочек более раннее созревание медиаторного звена САС, характеризующееся возрастанием суточной экскрецией НА в 9 и 12 лет, сочетается с увеличением метаболитов глюкокортикодов и андрогенов (р<0.05). Вместе с тем, выявляются и разнонаправленные изменения изучаемых показателей. На фоне поступательного и линейного увеличения 17-КС с возрастом у мальчиков, отмечается тенденция к снижению 17-ОКС от 11 к 13 годам. Вероятно, проявляется биологический антагонизм андрогенов и глюкокортикоидов, обладающих белково-анаболическим и — катаболическим влиянием на организм (М.А. Жуковский, 1995), возрастающая роль андрогенов КН и половых желез в регуляции роста с возрастом (И.А. Држевецкая, 1987; Н.Б. Сельверова, Т.А. Филиппова, 2000; Т. Reinehr, et al., 2005; Y. Lebenthal, et al., 2006). Это подтверждает ранее полученные данные об отрицательной корреляции 17-ОКС и положительной взаимосвязи 17-КС с показателями длины тела у школьников 11 и 15 лет (Ф.Г. Ситдиков и др., 2004; И.Р. Валеев, 2005).

Учитывая, что развитие нейроэндокринной системы в подростковом возрасте определяется преимущественно уровнем половой зрелости, изучение функционального состояния САС и КН проводилось на каждой стадии полового созревания в раздельных половых группах. Было установлено, что функциональная активность звеньев САС, андрогенной и глюкокортикоидной функции КН и их соотношение изменяются по мере полового развития детей. Так, от I к III стадии наблюдаются однонаправленные и положительные сдвиги изучаемых показателей в обеих половых группах: увеличивается выделение А и НА (р<0.05), отмечается достоверный прирост в экскреции 17-КС. Это может свидетельствовать о взаимоусиливающем биологическом действии САС и КН у подростков на стадии активации гонад (Дж. Таннер, 1968). На IV стадии полового созревания, характеризующейся интенсивным формированием как коры надпочечников, так и половых желез (Н.Б. Сельверова, Т.А. Филиппова,

2000; Ю.Н. Строев, Л.П. Чурилов, 2004), выявляются особенности в половых группах: у мальчиков наблюдается существенное возрастание 17-КС и 17-ОКС (р<0.05), сочетающееся с еще большим увеличением экскреции НА. Вероятно, НА наряду с другими медиаторами ЦНС обеспечивает гуморальную передачу нервных влияний на уровне гипоталамуса и, как следствие, активизацию КН (Н.С. Сапронов, 1998; S.L. Alexander et al., 1996). Тогда как в группе девочек выявляется относительная стабилизация данных показателей при снижении экскреции А. На V стадии полового созревания динамика изучаемых показателей разнонаправлена: суточная экскреция НА снижается при стабильном уровне А, а выделение 17-КС и 17-ОКС продолжает существенно увеличиваться. Это указывает на незавершенность пубертатного формирования КН среди исследуемого возрастного контингента детей, а также согласуется с данными литературы о более поздних пубертатных изменениях в регуляции гипофизарно-адренокортикальной системы, когда дефинитивный уровень концентрации кортизола и дегидроэпиандростерона устанавливается лишь к 21 году (Н.Б. Сельверова, Т.А. Филиппова, 2000).

Анализ функционального состояния САС и КН на протяжении учебного года показал, что у младших школьников наблюдается снижение экскреции НА от его начала к концу, которое сочетается с относительно стабильными показателями 17-ОКС, что, с одной стороны свидетельствует о стрессовом характере учебной деятельности в период адаптации детей к школе, а с другой — о более высокой биологической устойчивости ГГНС, обладающей надежными механизмами саморегуляции (Н.С. Сапронов, 1998). Исключение составляют девочки 9 лет, у которых снижение НА от начала к середине учебного года сочетается с одновременным уменьшением экскреции 17-ОКС, что не согласуется с их возрастной динамикой, может свидетельствовать о несовершенстве механизмов адаптации школьниц в период препубертата.

У детей среднего и старшего возраста (11-15 лет) соотношение между показателями САС и КН изменяется, преимущественное воздействие на их функциональное состояние оказывают эндокринные и вегетативные перестройки полового созревания. Обращает на себя внимание волнообразный характер экскреции метаболитов андрогенов в течение учебного года у мальчиков 12, 13 и 14 лет - уменьшение ее интенсивности в зимний и возрастание в весенний период (р<0.05), что, по-видимому, объясняется сезонными колебаниями функциональной активности надпочечниковых и половых желез и согласуется с представлениями о нейроэндокринных сезонных ритмах (А.П Голиков., П.П. Голиков, 1973). Особого внимания заслуживают школьники 14 и 15 лет, у которых на фоне возрастного увеличения экскреции НА наблюдается ее достоверное снижение к концу учебного года, что с одной стороны может свидетельствовать о повышении активности нервного звена САС в период пубертата, а с другой — о низкой экономичности ее функционирования в процессе учебной деятельности подростков. При этом динамика глюкокортикоидной функции КН имеет противоположный характер: экскреция 17-ОКС к концу учебного года увеличивается ив 1.5 раза превосходит свою возрастную планку. Это может указывать на длительное и существенное напряжение в гипофизарно-надпочечниковой системе, которое, как известно, сопровождается снижением чувствительности центральных кортикостероидных рецепторов к угнетающему действию кортизола (R.M. Sapolsky, et al., 1984-1986), резким увеличением его содержания в крови и усилением деградации. Несмотря на то, что увеличение глюкокортикоидов — это основная адаптационная реакция, повышенный уровень кортизола опасен своим катаболическим действием на детский организм и угнетением лимфоидной ткани (И.А. Држевецкая, 1987; М.А. Жуковский, 1995; Е. Ortega, 2003). Более того, высокая концентрация кортизола может вызвать снижение биосинтеза андрогенов (Г.В. Кация, Н.П. Гончаров, 1994), поэтому не исключено, что именно с этим связано параллельное уменьшение уровня метаболитов андрогенов, содержание которых в суточной моче в конце учебного года достоверно меньше, чем в начале и в 1.4 раза ниже возрастных показателей 15-летних школьников. Это является крайне неблагоприятным фактором, способным повлиять на перспективу полового созревания мальчиков (Е.Б. Севастьянова, 1971; И.А. Држевецкая, 1987; Т. Reinehr, et al., 2005; Y. Lebenthal, et al., 2006).

Иная картина у девочек 11-15 лет — на всех этапах исследования суточная экскреция НА у них имеет стабильный характер, что в целом согласуется с ее возрастными тенденциями, свидетельствует о высокой мобилизационной готовности организма школьниц, обусловленной более ранним созреванием симпатического звена САС. При этом суточная экскреция метаболитов глюкокортикоидов носит колебательный характер — наблюдается увеличение 17-ОКС от начала к середине учебного года (р<0.05) и снижение от февраля к апрелю, наиболее ярко выраженное в 13 и 14 лет (р<0.05). Вероятно, опасность истощения глюкоркортикоидов на фоне стойких тонических симпатических влияний, их избыточного катаболического действия на организм, предупреждается у девочек путем временного регул яторного угнетения синтеза гормона (и снижения экскреции 17-ОКС). Это расценивается как важная защитная реакция, направленная на сохранение адаптационного резерва и повышение общей сопротивляемости детского организма (И.А. Држевецкая, 1987; К. Lissak, Е. Endroczi, 1960). Противоположный характер экскреция метаболитов андрогенов и глюкокортикоидов приобретает у школьниц 15 лет: резкий скачок показателей 17-КС и их высокие значения в течение всего учебного года (в пределах от 35.24±3.10 мкм/сут до 40.28±1.94 мкм/сут), наблюдаются в сочетании с уменьшением экскреции метаболитов глюкокортикоидов (р<0.05). Не исключено, что именно андрогены выступают в данном случае в качестве регуляторов устойчивой адаптации (Т.А. Обут, 1989), снижая уровень 17-ОКС. Это указывает на более совершенный характер нейроэндокринных приспособительных реакций у девочек в период полового созревания.

Согласно господствующей иерархической модели управления биологическими системами, ЦНС регулирует функции жизнеобеспечения организма прежде всего через столь мощную систему, каковой является ВНС, располагающая надежными механизмами сохранения гомеостаза покоя и различных видов деятельности (И.А. Аршавский, 1975; О.Г. Баклаваджан, 1981; А.Д. Ноздрачев, 1986, 1993; В.Н. Швалев с соавт., 2004). Наиболее подробно изучены и анализируются вопросы, относящиеся к вегетативной регуляции деятельности сердца, которое является органом с двойной иннервации, подвергается регулирующим влияниям как со стороны симпатического, так и парасимпатического отделов ВНС (М.Г. Удельнов, 1977; Ф.Г. Ситдиков, 1981; Р.А. Абзалов, 1986; Т.Д. Зефиров, 1991; В.М. Швалев, 2007; С.Мс. Brooks et al., 1977; D.L. Eckberg, 1978).

Исследование тонуса ВНС у школьников 7-15 лет выявило ярко выраженную неустойчивость вегетативной регуляции сердечного ритма, проявляющуюся в смещении вегетативного баланса в сторону преобладания симпатико- или парасимпатикотонических влияний. Подавляющему большинству из числа обследованных детей свойственен симпатикотонический вариант ИВТ (49,94% - 66,66%), наименьшее число обследованных отнесено к нормотоникам, лишь у мальчиков 12 и 13 лет преобладает группа с ваготоническим вариантом ИВТ. Очевидно, что имеется сочетание многих причинных и провоцирующих факторов, определяющих состояние вегетативного тонуса у детей, к которым можно отнести: конституциональный дисбаланс механизмов регуляции вегетативных функций, связанный с наследственной гиперфункцией симпато-адреналового или ваго-инсулярного аппарата по аутосомно-доминантному типу (A.M. Вейн с соавт., 1991); гетерохрония функционального созревания отделов ВНС; влияние пубертатных перестроек, и, наконец, воздействие факторов учебной деятельности, вызывающих напряжение регуляторных механизмов. Очевидно, что степень их воздействия на различных этапах онтогенеза различна. Усиление симпатических влияний на сердечный ритм преобладает в период адаптации детей к школе и полового созревания, это сопровождается замедлением процесса возрастного урежения ЧСС и вместе с тем, не исключает поступательного увеличения тонических парасимпатических влияний на сердечный ритм с возрастом (увеличение Ах).

Более полное представление о тонусе и реактивности ВНС дает определение биологически активных веществ - симпато- и парасимпатических метаболитов в крови и выделениях человека, количественный состав которых позволяет судить о нервных и гуморальных взаимосвязях в механизме регуляции вегетативных функций (Г.Н. Кассиль, 1964-1980; А.Н. Шарапов, 2003). Комплексное исследование вегетативной регуляции сердечного ритма, функционального состояния САС и КН позволило выявить тесную сопряженность экскреции КА и метаболитов глюкокортикоидов с исходным вегетативным тонусом в сердечно-сосудистой системе детей, при этом были выявлены различия в возрастно-половых группах.

Так, у мальчиков 7 лет в состоянии симпатикотонии более высокий уровень экскреции НА и увеличение НА/А сочетаются с повышенным содержанием 17-ОКС в 1,19 раз превосходящим показатели ваготоников. У девочек-симпатотоников высокая активность симпатического звена САС также сопровождается усилением глюкокортикоидной функции КН, что выражается в одновременном увеличении экскреции НА и 17-ОКС. Однако, у школьниц 8, 9 и 15 лет соотношения между показателями САС и КН в группах ИВТ изменяются. Существенно увеличенная экскреция НА в состоянии симпатикотонии неожиданно сочетается с достоверно более низкой экскрецией 17-ОКС. В 8 лет она составляет 180,66±9,00 нмоль/час и в 1,40 и 1,70 раз меньше, чем у школьниц с нормо- и ваготоническим вариантом ИВТ (р<0.05), у которых выделение НА соответственно ниже. Подобные же различия наблюдаются и у девочек 9, 15 лет - в случае усиления симпатических влияний на сердечный ритм экскреция 17-ОКС становится ниже, чем у ваготоников (р<0.05). Опасность истощения глюкокортикоидов при повышеном тонусе симпатического отдела ВНС (ai-адренорецепторный механизм на уровне гипоталамуса (Н.С. Сапронов, 1998; S.L. Alexander et al., 1996)) предупреждается у школьниц путем временного регуляторного угнетения синтеза гормона (и как следствие уменьшения экскреции 17-ОКС). Разнонаправленные сдвиги активности медиаторного звена САС и глюкокортикоидной функции КН, с нашей точки зрения, не свидетельствуют о дисфункции регуляторного механизма в системе адрено-кортико-медуллярных взаимоотношений, а напротив, указывают на совершенствование механизма гуморальной регуляции вегетативного тонуса у девочек с возрастом.

Иная картина у мальчиков 12 и 13 лет, у которых существенные отличия в экскреции НА и 17-ОКС между симпато- и ваготониками отсутствуют. В 12 лет содержание НА в порционной моче у школьников с симпатико- и ваготоническими вариантами ИВТ находится в пределах от 19,36+1,64 нг/мин до 22,84+2,09 нг/мин, что в 1,30 и в 1,19 раз больше, чем у нормотоников. Характер экскреции метаболитов глюкокортикоидов идентичен: показатели симпато- и ваготоников практически не отличаются друг от друга, при этом они в 1,50 раза меньше, чем у мальчиков в состоянии нормотонии. Неожиданно высокая экскреция НА и 17-ОКС у мальчиков с преобладанием парасимпатических влияний на сердечную деятельность, является закономерным свидетельством функционального синергизма отделов ВНС, взаимоусивливающих свою биологическую активность в процессе поддержания вегетативного баланса у детей (С.М. Кушнир, 2000; A.M. Вейн, 2003; М.М.

Massin, 1997), что сопровождается адекватными гуморальными реакциями организма.

Симпатикотония, формирующаяся у детей в период пубертата (мальчики 14 и 15, девочки 12 и 13 лет), характеризуется одновременным и существенным увеличением экскреции НА и 17-ОКС, отражающим функциональную взаимосвязь между нервным звеном САС и глюкокортикоидной функцией КН, усиливающуюся в состоянии повышенных тонических симпатических влияний на сердечную деятельность.

Надежным индикатором уровня нейро-гуморальной регуляции в целостном организме является сердечно-сосудистая система. Проведенное исследование показало, что у детей 7-15 лет, относящихся к различным группам ИВТ имеются особенности в состоянии гемодинамики. У мальчиков с симпатикотоническим вариантом ИВТ в отличие от нормо- и ваготоников выявлены относительно высокие показатели ЧСС, УОК, МОК, СИ и УИ, свидетельствующие о значительном напряжении функций ССС в процессе обеспечения уровня тканевого кровотока. Известно, что сочетание гиперкинетического характера гемодинамики с симпатикотоническим вариантом ИВТ у детей может быть донозологическим признаком, указывающим на снижение функциональных резервов ССС, приводящим к срыву механизмов адаптации (О.С. Глазачев с соавт., 1994). У мальчиков 12 и 13 лет существенных различий в показателях гемодинамики между группами ИВТ не обнаружено. Это согласуется с мнением ряда авторов о выравнивании симпатических и парасимпатических влияний в регуляции деятельности сердца в данной возрастно-половой группе (Т.Г. Олешкевич, 1979; Э.Ю. Гринене, 1990; О.И. Коломиец, 2004), что выражается в компенсации со стороны холинергических механизмов. У девочек младшего школьного возраста в отличие от мальчиков различия в показателях гемодинамики между группами ИВТ менее выражены. Вместе с тем, с возрастом начинают проявляется особенности АД, а именно, повышение значений САД, ДАД и СГД в группе симпатотоников 13, 14 и 15 лет и их снижение у школьниц с ваготоническим вариантом ИВТ, сочетающееся с относительной брадикардией.

Согласно классическим представлениям, интегральными составляющими вегетативного гомеостаза являются вегетативная реактивность и вегетативное обеспечение деятельности физиологических систем (A.M. Вейн с соавт., 1986, 2001; Н.А. Белоконь, М.Б. Кубергер, 1987). Пробы с воздействием дозированных физических нагрузок основаны на способности ВНС обеспечивать компенсирование возмущающих влияний. Локальная статическая нагрузка является симпатическим тестом, позволяющим судить как о состоянии эфферентного симпатического звена, так и о центральном уровне ее вегетативного обеспечения (Р.Н. Робсон с соавт., 1978; R.C. Tarasi, 1984). Было установлено, что у детей младшего школьного возраста реакция срочной адаптации на дозированную динамометрическую нагрузку сопровождается изменением функционального состояния САС и КН, характер которого зависит от тонуса ВНС. С одной стороны, это подтверждает наличие взаимосвязи между обеими системами гуморально-гормональной регуляции, а с другой -согласуется с представлениями о статической нагрузке, как о стрессогенном факторе учебной деятельности, особенно в период адаптации детей к школе (А.Г. Хрипкова с соавт., 1990; М.М. Безруких, М.В. Антропова, 2000; Н.С Горбунов, 2002). Так, у мальчиков 7 лет с преобладанием симпатикотонических влияний на сердечную деятельность реакция САС сопровождается увеличением экскреции А, НА и ДА, при этом выделение ДОФА становится ниже, что характеризует ее как неэкономную, сопровождающуюся уменьшением предшественников. Это сочетается с положительными, хотя и менее значительными, сдвигами в экскреции 17-ОКС и 17-КС. Особо выделяются мальчики в состоянии нормо- и ваготонии — несмотря на достоверно более низкий фоновый уровень экскреции НА, ее значения после нагрузки имеют отрицательную динамику, уменьшаясь по сравнению с покоем на 8.24% и 15.84%) в той и другой группе ИВТ. Наблюдается снижение и в экскреции предшественников, имеющее место компенсаторное увеличение ДОФА (ваготоники) не обеспечивает соответствующего прироста КА. Уменьшается экскреция 17-ОКС, выделение 17-КС или снижается или остается неизменным. В целом это указывает на низкие функциональные возможности САС и КН, выявляющиеся после статического напряжения, и может быть связано с проявлением утомления и астенизации организма мальчиков в период адаптации к учебной деятельности (С.И. Русинова, 1989; О.С Глазачев с соавт, 1994; P.Helms, 1993; S. Nottin et al., 2002).

Иная картина наблюдается у школьников 8 и 9 лет - более высокий уровень приспособительных реакций САС, характеризующийся одновременным увеличением экскреции КА и ДОФА, выявляется нами у мальчиков именно в группе нормо- и ваготоников, где происходит одновременный прирост НА, ДА и ДОФА. Это сопровождается увеличением реактивности андрогенной и глюкокортикоидной функций КН. Тогда как, у мальчиков-симпатотоников адаптивные возможности изучаемых систем ниже — наблюдается тенденция к снижению экскреции А (на 10.05%) и НА (на 13.44%), незначительный прирост ДА, отсутствие положительного сдвига в экскреции ДОФА, а также отрицательная динамика показателей 17-ОКС и 17-КС. Поэтому, ваготонический вариант ИВТ у школьников 8 и 9 лет в отличие от 7-летних расценивается нами как наиболее сбалансированный вариант регуляции вегетативного гомеостаза, при котором повышенная вагусная активность в покое, вероятно, связана с компенсацией инициальной симпатикотонии. То есть наблюдается взаимодополняющее действие адренергических и холинергических систем, свойственное здоровым детям (С.М. Кушнир, 2000; М.М. Massin, 1997; S. Nottin et al., 2002), обеспечивающее адекватную гуморальную реакцию организма в ответ на тестирующую функциональную пробу.

У девочек младшего школьного возраста по сравнению с мальчиками реакции срочной адаптации САС и КН на локальную статическую нагрузку носят более совершенный характер, адекватны фоновым значениям экскреции изучаемых гормонов и гормональных метаболитов. У школьниц 7 лет в состоянии симпатикотонии на фоне повышенной активности САС в покое (ее медиаторного звена) отмечается тенденция к снижению уровня экскреции НА после нагрузки на 2.07%, при этом экскреция ДА увеличивается, что, вероятно, вызвано компенсаторным ускорением процесса декарбоксилирования ДОФА в условиях снижения НА (Т.Д. Большакова, 1976) и объяснимо с точки зрения закона "исходного уровня" о регуляции гомеостаза (H.F. Zipt, 1947). Наибольшая активность глюкокортикоидной функции наблюдается нами после нагрузки у девочек с ваготоническим вариантом ИВТ (21.93%), у которых уровень экскреции 17-ОКС в покое самый низкий (200.60±10.30 нмоль/час), что отличает их от группы девочек-симпатотоников, где сдвиг менее выражен (1.67%), а содержание 17-ОКС в покое выше (293.00±12.60 нмоль/час).

У школьниц 9 лет в состоянии симпатико- и нормотонии выявляется снижение резервных возможностей САС, вероятно, связанное с функциональным напряжением организма девочек в период препубертата - у симпатотоников наблюдается незначительный прирост в экскреции А и НА на 9.36% и 1.81% при снижении ДА и ДОФА, а у нормотоников - уменьшение экскреции А, тенденция к снижению НА и ДА при стабилизации уровня ДОФА. Однако, несмотря на это, функциональная активность КН у этих школьниц после нагрузки повышается. Возможно, временное регуляторное угнетение ее глюкокортикоидной функции в покое, наблюдаемое нами у девочек-симпатотоников 8 и 9 лет носит защитный характер и приводит к увеличению ее резервных и адаптационных возможностей после нагрузки, в связи с чем прирост 17-ОКС у них по сравнению с нормо- и ваготониками наибольший (30.83% и 31.86%). Разнонаправленная динамика показателей САС и КН указывает на особенности нейроэндокринного механизма приспособительных реакций 9-летних девочек, а именно, большую устойчивость КН и повышение активности ее андрогенной функции, обеспечивающей метаболические процессы в период препубертата (М.А. Жуковский, 1995; Н.Б. Сельверова, Т.М. Филиппова, 2000).

У детей среднего и старшего школьного возраста реактивность САС и КН в ответ на локальную статическую нагрузку значительно снижается, ее различия между группами ИВТ нивелируются. Это расценивается нами как экономизация функций САС и КН в результате развития устойчивых приспособительных перестроек у детей в ответ на воздействие локальной статической нагрузки.

Дозированная велоэргометрическая нагрузка по сравнению со статической вызывает более существенные изменения функционального состояния САС и КН, направленные на мобилизацию энергетических ресурсов организма. Так, у детей 7-летнего возраста в обеих половых группах отмечается прирост экскреции А в пределах от 44,25% до 78,03% и НА — от 25,39%) до 51,53% (р<0,05) у мальчиков и девочек соответственно. Параллельно с этим выявляется увеличение ДА при положительных сдвигах ДОФА, что сочетается с возрастанием уровня 17-ОКС (от 18,25% до 30,40%, р<0,05) и 17-КС (от 12,64% до 58,10%, р<0,05). Однако, у мальчиков с ваготоническим вариантом ИВТ дозированная велоэргометрическая нагрузка выявляет снижение функциональных резервов САС и КН, что подтверждает сделанное ранее заключением об астенизации организма первоклассников. У школьников 9 и 10 лет отмечается совершенствование реакции срочной адаптации САС и КН на физическую нагрузку динамического характера. Данный возраст расценивается нами как наиболее благоприятный период для формирования навыков двигательной активности - независимо от ИВТ, наблюдается одновременное увеличение экскреции А, НА (от 52,10% до 60,00%), ДА (32,52% в среднем), 17-ОКС и 17-КС (от 30,07%) до 68,70%). В отличие от девочек 9 лет, у которых в состоянии симпатико- и ваготонии резервные возможности САС и КН снижены. Иная картина наблюдается у школьников 14 и 15 лет. Сдвиги в состоянии вегетативного баланса и эндокринной регуляции, свойственные для данного возраста, являются провоцирующим фактором, выявляющим неустойчивость и низкую экономичность приспособительных реакций подростков на дозированную физическую нагрузку. Так, у мальчиков в состоянии симпатикотонии экскреция НА возрастает на 46,00% и 71,54%), при этом уровень ДОФА снижается, а увеличение ДА не превышает 10,00%). То есть, высокая мобилизационная готовность САС сопровождается неэкономным расходом ее функциональных резервов. Аналогичные сдвиги выявляется и у девочек 12 лет: существенное увеличение экскреции А и НА в состоянии симпатикотонии наблюдается на фоне снижения предшественников, а у ваготоников — одновременное уменьшение содержания КА, метаболитов глюкокортикоидов при незначительном возрастании 17-КС. Примечательно, что у мальчиков старшего школьного возраста дозированная велоэргометричекая нагрузка вызывает снижение экскреции метаболитов половых гормонов при возрастании уровня 17-ОКС. Изменение соотношения 17-КС и 17-ОКС в сторону увеличения последних после физической нагрузки может указывать на преобладание катаболических процессов над анаболическими и низкую эффективность переключения организма от состояния работы к восстановлению (А.А. Виру, 1985).

Дозированная велоэргометрическая нагрузка вызывает сдвиги в функциональном состоянии ССС, которые в целом согласуются с установленными ранее закономерностями реакций детского организма па дозированные физические нагрузки (Р.А. Калюжная, 1985; С.И. Русинова, 1989; Г.Х. Самигуллин, 1989; А.В. Крылова, 1990; Л.Г. Ковтун, 1990; Ю.С. Ванюшин,

2001), вместе с тем, дифференцированный анализ с учетом тонуса ВНС расширяет представления об их индивидуальных особенностях. Для детей младшего школьного возраста обеих половых групп характерна хронотропная реакция сердца и усиление сосудистого компонента в обеспечении АД, что наиболее ярко выражено у симпато- и ваготоников. Тогда как у школьников в состоянии нормотонии активность хроно- и инотропной функции сердца почти одинакова с некоторым преобладанием последней (прирост ЧСС - 30,12%, а УОК-41,48%, р<0,05).

С возрастом наблюдается усиление насосной функции сердца и снижение периферического сопротивления сосудов, а также равнозначный вклад ЧСС и УОК в обеспечение МОК. Наблюдаемый «скачок» симпатических влияний на ССС в период пубертата снижает экономичность ее адаптивных реакций, что особенно проявляется у детей, относящихся к крайним группам вегетативной регуляции (симпатико- и парасимпатикотония). Так, у мальчиков 14 и 15 лет в состоянии симпатикотонии велоэргометрическая нагрузка умеренной мощности вызывает значительное увеличение ЧСС (61,80% и 61,64%, р<0,05), при этом прирост УОК не менее существенен - 52,60% и 62,27%. Снижение ОПСС на 238,25 дин^с'^см0 является недостаточным в условиях резкого возрастания МОК (с 3,89±0,13 л до 10,30±0,75 л, р<0,01), что приводит к увеличению СГД и ДАД и создает перегрузку для сердца (Ф.З. Меерсон, 1975). «Гиперреативный» характер ответной реакции со стороны гемодинамики у детей в период пубертата может свидетельствовать о несовершенстве и низкой экономичности механизмов срочной и долговременной адаптации ССС к физической нагрузке динамического характера, проявляющейся на фоне неустойчивости ее нейро-гуморальной регуляции.

Адаптационные механизмы ССС при статических нагрузках в большей степени обеспечиваются активацией симпатического отдела ВНС (Г.В. Кмить,

2005; J.P. Fisher et al., 2006; M. Sundstedt et al., 2007). Применение пробы с локальной статической нагрузкой позволило оценить уровень компенсаторных реакций ССС в зависимости от ее исходного вегетативного тонуса с учетом постизометрических эффектов.

Так, у мальчиков-симпатотоников 7 лет в ответ на статическое усилие наблюдается преобладание сосудистых реакций в регуляции АД, обнаруживается увеличение ДАД, ОПСС и СГД, снижение УОК, МОК (р<0.01) и урежение ЧСС (р<0.01). Уменьшение сердечного выброса и ЧСС в ответ на изометрическое усилие может быть вызвано компенсаторным повышением вагусных влияний на сердце в условиях активации симпатического отдела ВНС и повышения секреции НА (Р.А. Калюжная, 1973). Нельзя исключать таюке факт своеобразного «функционального депонирования» крови в неактивных мышцах, и снижения кровотока в малом круге в результате натуживания, что уменьшает ударный выброс и МОК (J. Astrond et al., 1965). Усиление спастического состояния периферических сосудов (ДАД, ОПСС, СГД) наблюдаемое у мальчиков-симпатотоников 7 лет при увеличение экскреции НА доказывает его положительную роль как одного из гуморальных факторов регуляции сосудистого тонуса. Это подтверждается картиной корреляционных связей, где имеет место достоверная положительная корреляция НА — ОПСС (г=0,80, р<0,05), НА - ДАД (г=0,84, р<0,05), тогда как, связь НА - МОК и НА -УОК слабо положительна (г=0,32, г=0,36). Следовательно, именно повышение сосудистого тонуса в данном случае является ведущим в регуляции АД и, вероятно, связано с усилением реактивности медиаторного звена САС. Обращают на себя внимание положительные связи А - НА, НА - ДА и отрицательная НА — ДОФА, что с одной стороны указывает на активацию биосинтеза КА, а с другой - характеризует ДОФА как его лимитирующее звено. Отсутствие корреляций 17-ОКС практическим со всеми гемодинамическими показателями (за исключением САД, где она слабо положительна) свидетельствует, по-видимому, что эффекты кортизола на ССС при статической нагрузке у мальчиков-симпатотоников 7 лет не выражены или отсутствуют.

Не менее показательна реакция гемодинамики в группе мальчиков-ваготоников, где после статического усилия наблюдается снижение УОК и МОК на 22,27% (р<0,05) и 18,02% соответственно на фоне компенсаторного возрастания ОПСС и небольшого увеличения ЧСС. Такая реакция считается неблагоприятной (Р.А. Калюжная, 1975), свидетельствует о ранних признаках утомления в ССС и несформированости механизмов срочной адаптации к локальным статическим нагрузкам у школьников 7 лет, что наблюдается при уменьшении экскреции А, НА, ДА и 17-ОКС.

У мальчиков старших классов (14 и 15 лет) сосудистое звено сохраняется как значимый фактор в регуляции АД после статического усилия, что выражается в увеличение ДАД и ОПСС (р<0,05). Однако, в отличие от младших школьников параллельно с этим у детей в состоянии симпатикотонии происходит существенный прирост УОК (р<0,05) как компесаторная реакция, направленная на преодоление спастического состояния сосудов. То есть нарушается нормальное функционирование гемодинамического механизма саморегуляции, обеспечивающего физиологический баланс между объемом циркулирующей крови и пропускной способностью капилляров (Н.Н. Савицкий, 1974; Г.М. Яковлев, В.А. Карлов, 1992). Подтверждением этого является повышение СГД (р<0,05), которое в норме выступает в качестве гемодинамической константы. Наблюдаемая реакция ССС предполагает существенное усиление адренергических влияний на сердце и сосуды, между тем сдвиг в экскреции А и НА отсутсвует или наблюдается ее снижение. Возникшее противоречие подтверждается характером корреляций — отрицательная связь НА - УОК, НА - МОК, А - МОК (г от - 0,80 до -0,90; р<0,05). Между тем, известно, что адренергический тонус поддерживается не только путем увеличения концентрации КА в зоне рецепции, но и за счет возрастания чувствительности адренорецепторов (Б.Н. Манухин, 1968), при этом может наблюдаться отрицательная корреляция НА с плотностью адренорецепторов (К. Szemeredi et al., 1989). В нашем исследовании, вероятно, это отрицательные связи НА с УОК и МОК. Примечательно, что на фоне снижения экскреции КА наблюдается положительный сдвиг в экскреции 17-ОКС (42,35%), который сочетается с достоверными положительными корреляциями 17-ОКС - МОК, 17- ОКС - УОК и 17-ОКС - САД, указывающими на гемодинамический эффект кортизола, обеспечивающий гиперкинетический вариант кровообращения и повышение АД. Следовательно, наблюдаемые нами сдвиги в экскреции КА и глюкокортикоидов, их взаимосвязь с гемодинамическими параметрами - это проявление сложного нейроэндокринного регуляторного механизма, реализующего адренергические влияния на сердце и сосуды у мальчиков в состоянии симпатикотонии при адаптации к локальной статической нагрузке.

У девочек младшего школьного возраста гемодинамические реакции в ответ на статическую нагрузку по сравнению с мальчиками более сбалансированы, от 7 к 9 годам увеличивается роль инотропного компонента в их структуре, наблюдается увеличение УОК и МОК, снижение ОПСС и стабилизация СГД, что сопровождается благоприятными реакциями САС и КН, которые адекватны фоновым значением экскреции КА, метаболитов андрогенов и глюкокортикоидов. За исключением девочек 9 лет, у которых в состоянии симпатико- и нормотонии резервные возможности САС снижены.

Однако с возрастом реакции ССС на статическую нагрузку у девочек приобретают иной характер, что расценивается нами как признак длительной пассивной адаптации школьниц к локальной мышечной деятельности. У ваготоников кроме уменьшения УОК и МОК отмечается депрессорная реакция, выражающаяся в снижении САД, ДАД и СГД несмотря на повышение ОПСС. В ходе восстановительного периода наблюдается прогрессирующее снижение данных показателей, уменьшение УОК и МОК. В сочетании с отрицательной хронотропной реакцией или ее отсутсвием это может свидетельствовать о возникновении процессов локального или общего утомления (Р.А. Шабунин, 1969), связанного с истощением реактивности неврно-мышечного аппарата сосудов и миокарда, находившихся под воздействием интенсивной симпатической импульсации в ходе изометрического усилия (М.Д. Берг, Е.Г. Урицкая, 1990; Т.В. Алферова, 1991). Снижение ДАД (несмотря на тенденцию к спастическим реакциям системы прекапиляров) связано с уменьшением упруго-эластических свойств крупных сосудов, что приводит к снижению их способности акумулировать потенциальную энергию давления крови во время систолы (В.Г. Вилков с соавт., 1989). Причиной уменьшения САД может являться снижение ударного выброса и минутного объема кровотока в . результате депонирования крови в неактивных мышцах (В.М. Хаютин, 1964). По данным Р.Н. Робсон и Д.Г. Флук (1978), изучавших концентацию КА в , коронарных сосудах после статической нагрузки, уменьшение механической активности сердца может быть связано с рефлекторным ограничением симпатических стимулов со стороны центральных адренорецепторов. Подобные сдвиги могут сочетаться с явно выраженными электрокардиографическими признаками нарушения обмена в миокарде и являться предпосылкой для развития общей сосудистой гипотонии (J. Astrand et al., 1965). Это сочетается с отсутствием сдвига в экскреции НА и 17-ОКС при увеличении ДА (р<0,01). Корреляционный анализ выявил отрицательную связь ДА — ДОФА (г=-0,72, р<0,05) и НА - ДА (г=-0,80, р<0,05), первая из которых свидетельствует о снижении резервов САС, а вторая раскрывает, вероятно, существующую зависимость между норадренергическими и дофаминергическими системами. Известно, что стимуляция дофаминовых рецепторов тормозит высвобождение НА из депо симпатических терменалей (Б.Н. Манухин, 1960; О.А. Мутафьян, 2002), в результате чего снижается количество НА в крови и моче и проявляется депрессорное действие ДА. Возможно, этим объясняется его высокое содержание прежде всего как нейромедиатора и отрицательная корреляция ДА - САД, ДА - ЧСС, сопровождающая ярко выраженный гипотензивный эффект у девочек-ваготоников. Более того, снижение глюкокортикоидов может приводить к падению возбудимости рецепторных структур, в результате чего уменьшается афферентный поток к сосудодвигательному центру, возникает дилятация и падение общего кровяного давления (М.Г. Колпаков, 1970; А.А. Виру, П.К Кырге, 1983; А.Д. Ноздрачев, 2001). Вероятно, с этим связано наблюдаемое в наших исследованиях одновременное снижение экскреции 17-ОКС и показателей ДАД, САД и СГД, достоверная положительная связь между 17-ОКС - ДАД, 17-ОКС - САД (г=0,80 и г=0,82), а также положительные корреляции 17-ОКС - УОК, 17-ОКС - А и А - УОК, доказывающие кардиостимулирующий эффект кортизола, реализуемый через пермиссивное действие в отношении A (A. Wanner et al., 2003; D.L. Wong, 2003) и отсутствие этого эффекта в данном конкретном случае.

Проведенное исследование показало, что возрастное развитие и приспособительная деятельность детей 7-15 лет обеспечиваются сложными, взаимообусловленными реакциями симпато-адреналовой системы и коры надпочечников, направленными на удовлетворение основных метаболических и адаптационных потребностей растущего организма. Констатируя наличие определенной синхронности в проявлении функциональной активности симпато-адреналовой системы и коры надпочечников, отмечается гетерохронный характер их созревания в возрастно-половых группах, а также разнонаправленная динамика экскреции норадреналина, метаболитов андрогенов и глюкокортикоидов на протяжении учебного года. Это указывает на особую роль катехоламинов и кортикостероидов в обеспечении нейроэндокринного механизма адаптационных реакций у детей 7-15 лет и их более совершенный характер у девочек по сравнению с мальчиками в период пубертата.

Вегетативная неустойчивость, сопряженная с гуморальными и кардиогемодинамическими сдвигами, в значительной степени является результатом адаптационно-компенсаторных взаимоотношений детского организма с окружающей средой. Симпатикотония, формирующаяся в период пубертата и адаптации детей к школе, характеризуется усилением взаимосвязи между нервным звеном симпато-адреналовой системы и глюкокортикоидной функцией коры надпочечников: существенным и одновременным увеличением экскреции норадреналина и 17-оксикортикостероидов, а также положительной корреляцией между ними. Выявляется высокая мобилизационная готовность детей-симпатотоников к воздействию физических нагрузок, при этом отмечается неэкономное расходование адаптационных резервов организма. Временное регуляторное угнетение глюкокортикоидной функции коры надпочечников у девочек-симпатотоников 8, 9 и 15 лет в покое расценивается нами как важная защитная реакция, указывающая на повышение резистентности коры надпочечников к экзо- и эндогенным воздействиям, обеспечивающая сохранение ее адаптационного резерва. Ваготония, выявляемая у мальчиков 7 лет сопровождается снижением реактивности симпато-адреналовой системы и коры надпочечников в ответ на дозированную статическую и динамическую нагрузки, характеризуется развитием реакций утомления в сердечно-сосудистой системе, что свидетельствует о перенапряжении и астенизации организма мальчиков в период адаптации к школе. В отличие от школьников 8 и 9 лет, у которых парасимпатическая активность в покое, вероятно, связана с компенсацией инициальной симпатикотонии, характеризуется адекватными гуморальными и гемодинамическими реакциями организма на физическую нагрузку и рассматривается как наиболее сбалансированный вариант регуляции вегетативного тонуса (С.М. Кушнир, 2000; Г.А. Осокина, 2003).

Пассивная адаптация детей к статическим мышечным нагрузкам в процессе обучения и жизнедеятельности приводит к формированию неблагоприятных адаптивных перестроек в сердечно-сосудистой системе, проявляющихся на фоне неустойчивости ее нейро-гуморальной регуляции. У мальчиков в состоянии симпатикотонии в качестве ведущего звена в механизме ее срочной адаптации к локальной статической нагрузке выявляются спастические реакции сосудистого русла, а в последствии и компенсаторное увеличение ударного объема крови. Это указывает на высокую вероятность развития у них гипертензионного сосудистого синдрома, патогенетически связанного с повышенной реактивностью норадреналового звена симпато-адреналовой системы и глюкокортикоидной функции коры надпочечников. У девочек-ваготоников 13, 14, 15 лет локальная статическая нагрузка вызывает депрессорную реакцию и снижение сердечного выброса, что указывает на проявление у них признаков общей сосудистой гипотонии на фоне недостаточного «включения» симпато-адреналовой системы и коры надпочечников. То есть, стресс-реакция при чрезмерном и длительном воздействии факторов внешней среды из звена адаптационного процесса трансформируется в звено патогенеза, индуцирующее развитие болезни. Полученные результаты свидетельствуют о необходимости и возможности превентивного подхода к проблеме вегетативных нарушений у детей и подростков, проведение мониторинга функционального состояния сердечнососудистой системы, направленного на предупреждение патологических реакций в растущем организме.

413

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Шайхелисламова, Мария Владимировна, Казань

1. Абзалов РА. Насосная функция сердца развивающегося организма и двигательный режим./ Абзалов Р.А. // Казань, 2005. 277 с.

2. Абзалов Р.А. Развивающееся сердце и двигательный режим /Абзалов Р.А., Ситдиков Ф.Г. // Казань: КГПУ, 1998. 96 с.

3. Абзалов Р.А. Регуляция функций сердца неполовозрелого организма при различных двигательных режимах /Абзалов Р.А.// Автореф.дис.докт.биол.наук. Казань, 1986. 45 с.

4. Абрамова Е.А. Характеристика разных типов регуляции гемодинамики в оценке адаптации организма школьников к физической нагрузке /Абрамова Е.А.// Научные основы гигиенического формирования физических нагрузок для детей и подростков. М.,1980. -С.53-90.

5. Авакян О.М. Симпато-адреналовая система / Авакян О.М. // Л.: «Наука», 1977.-С. 4-10.

6. Агаджанян Н.А. Экологическая физиология человека / Агаджанян Н.А., Марачев А.Г., Бобков Г.А. // М.: КРУК, 1998. 416 с.

7. Агарков Г.Б. Нервный аппарат надпочечных желез / Агарков Г.Б. М., 1964.-С. 100-189.

8. Ажипа Я.И. Нервы желез внутренней секреции и медиаторы в регуляции эндокринных функций / Ажипа Я.И.// М., «Наука», 1976. 200с.

9. Айвазян А.А. Сезонные колебания функциональной активности коры надпочечников и их влияние на частоту приступов периодическойболезни / Айвазян А.А., Овсепян JI.A. // Экспериментальная и клиническая медицина, 1990.-Т. 30.-№6.-С. 529-531.

10. Акинина С.П. Возрастное становление активности симпато-адреналовой системы и отдельных показателей холинергической системы у детей и подростков / Акинина С.П.// Автореф. дис. .канд. биол. наук. М., 1977. -23с.

11. Акмаев И.Г. Катехоламин в срединном возвышении нейрогипофиза при различных уровнях секреции КРГ / Акмаев И.Г., Донат Т. // Проблемы гипоталамической нейросекреции. Киев: Киевский университет, 1967.-Вып. 1.- С. 74-80.

12. Алферова Т.В. Возрастные особенности адаптации кровообращения к локальной мышечной деятельности / Алферова Т.В. // Физиология человека, 1983. Т.9. -№3. - С.428-434.

13. Алферова Т.В. Возрастные особенности адаптации сердечно-сосудистой системы к локальной мышечной деятельности /Алферова Т.В.// Автореф. дис. докт. биол. наук. М., 1990. — 41 с.

14. Амвросьев А.П. Адренергическая и холинергическая иннервация органов пищеварительной системы / Амвросьев А.П.// Минск: «Наука и техника», 1977. С.75-83.

15. Андреев С.В. Роль катехоламинов в здоровом и больном организме / Андреев С.В., Кобкова И.Д. // М., 1970. С. 19-27.

16. Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональных систем / Анохин П.К.//М., 1975.- 447с.

17. Антонова Л.Г. В кн.: Эндокринные механизмы регуляции приспособления организма к мышечной деятельности / Антонова Л.Т., Зутлер Л.С., Лялин М.И.// Тарту, 1975. Т.5. - С.139-146.

18. Антонова Л.Г. Функциональное состояние симпато-адреналовой системы подростков при различных физических нагрузках / Антонова Л.Г. // Мышечная деятельность и состояние нейро-эндокринной регуляции. М., 1973, С. 12-13.

19. Антропова М.В. Здоровье школьников; результаты лонгитюдного исследования / Антропова М.В., Манке Г.Г., Кузнецова Л.М. // М.: Педагогика, 1995.- №2.- С. 26-31.

20. Антропова М.В. Реакция основных физиологических систем организма детей 6-12 лет в процессе адаптации к учебной нагрузке / Антропова М.В. // Физиология человека, 1983. Т.9. - №1. - С. 18-24.

21. Аринчин В.Н. Использование тетраполярной дифференциальной реоплетизмографии для исследования сердечного выброса у детей / Аринчин В.Н., Васильева А.Г.// Педиатрия, 1980. №4. - С. 22-24.

22. Артеменков А.А. Динамика кардиореспираторного сопряжения при дозированных физических нагрузках / Артеменков А.А. // Автореф.дис.канд.биол.наук. Санкт-Петербург, 2002. 17 с.

23. Арушанян Э.Б. Значение хронотипических особенностей здоровых людей для вариативности сердечного ритма / Арушанян Э.Б., Байда О.А., Мастягин С.С., Попов А.В. //Физиология человека, 2006. Т.32. - №2. -С.80-83.

24. Архангельская И.А. Особенности дневного ритма деятельности коры надпочечников у юных спортсменов / Архангельская И.А. // Труды Саратовского института, 1974. Т.87. - С. 47-52.

25. Архангельская И.А. Функциональное состояние коры надпочечников у детей, занимающихся спортом / Архангельская И.А. Автореф.дис.канд.мед.наук. Саратов, 1974. 13 с.

26. Аршавский И.А. Основы возрастной физиологии // Возрастная физиология./ Аршавский И.А. // М., 1975. С.48-56.

27. Аршавский И.А. Очерки по возрастной физиологии / Аршавский И.А. // М., 1967.-204 с.

28. Аршавский И.А. Потенциальная лабильность сердца методы оценки и механизмы преобразования ее в процессе онтогенеза / Аршавский И.А. // Экспериментальная и возрастная кардиология.- Владимир, 1970. - Ч.1.-С. 3-6.

29. Аршавский И.А. Функциональные особенности сердца при физических нагрузках в возрастном аспекте. / Аршавский И.А. // Ставрополь, 1975. -С. 5-21.

30. Асеев А.В. Суточное выделение 17-кетостероидов с мочой у больных раком молочной железы и диффузными мастопатиями / Асеев А.В., Каплунова Н.В., Гончарова В.Г. // Маммология, 1995.-№ 4.-С. 48-50.

31. Астафьева О.В. Глюкокортикоидная недостаточность коры надпочечников при хронических заболеваниях печени / Астафьева О.В., Логинов А.С. // Терапевт. Архив., 1999.-Т. 71.-№2.-С. 52-54.

32. Атаманов В.В. Возрастная динамика показателей вариабельности сердечного ритма сердца у здоровых мальчиков и девочек / Атаманов

33. B.В., Чечельницкая С.М., Чиркова О.Ю., Касаткин В.Н., Хаспекова Н.Б.// Компьютерная электрокардиография на рубеже столетий. М., 1999.1. C.144-145.

34. Аухадеев Э.И. Вопросы взаимоотношения между симпатическими и парасимпатическими нервами сердца / Аухадеев Э.И., Курмаев О.Д. //

35. Механизмы нервной и гуморальной регуляции деятельности сердца. Казань, 1971. С.53-64.

36. Афанасенкова Н.В. Особенности формирования здровья учащихся начальных классов в условиях экспериментального обучения /АфанасенковаН.В.//: Дисс. . канд. мед. наук. Архангельск, 1999. 153 с.

37. Афиногенова С.А. Проблемы эндокринологии / Афиногенова С.А. // М., 1955.-№5.-С. 105.

38. Бабарыкин Д.А. Глюкокортикоиды и регуляция обмена кальция / Бабарыкин Д.А. // Терапевтический архив., 1984. Т.56. - №3. - С. 137141.

39. Баевский P.M. Вегетативный гомеостаз и оценка адаптивных возможностей организма / Баевский P.M. // Надежность и гомеостаз биологических систем Киев: Наук.думка, 1987. - С. 19-25.

40. Баевский P.M. Возрастные особенности сердечного ритма у лиц с разной степенью адаптации к условиям окружающей среды / Баевский P.M., Берсенева А.П., Барсукова Ж.В. // Физиология человека, 1985.- Т.- № 2.-С. 208-212.

41. Баевский P.M. Математический анализ изменений сердечного ритма при стрессе / Баевский P.M., Кириллов И.О., Клецкий С.З.// М.: Наука. -1984.-221 с.

42. Баевский P.M. Оценка адаптационных возможностей организма и риск развития заболеваний. / Баевский P.M. Береснева А.П.// М.: Медицина, 1997.-235с.

43. Баевский P.M. Прогнозирование состояний на грани нормы и патологии./ Баевский P.M. // М.: Медицина, 1979. 295 с.

44. Баевский P.M. Саморегуляция биологических ритмов как один из механизмов адаптации организма к изменению внешней среды /

45. Баевский P.M. // Адаптивная саморегуляция функций. М.- 1991 С. 1149.

46. Байдагарова Р.Х. Экскреция катехоламинов у здоровых детей / Байдагарова Р.Х., Коршунов М.Ф. // Здравоохранение Казахстана, 1979. -№5. С. 42-44.

47. Балинская JI.B. Глюкокортикоидная функция надпочечников у здоровых детей / Балинская JI.B. // Охрана здоровья детей и подростков, 1971. -Вып.З. С. 66-69.

48. Барц М.П. Вопросы физиологии и патологии эндокринной системы / БарцМ.П. //Харьков, 1960. С.52-60.

49. Барц М.П. Физиология и биохимия биогенных аминов / Барц М.П.// М., 1969.- 145с.

50. Батуев А.С. Физиология плода и детей / Батуев А.С., Глебовский В.Д., Жданов В.А. и др. // М.: Медицина, 1988.-224 с.

51. Бегайдарова Р.Х. Экскреция катехоламинов у здоровых детей / Бегайдарова Р.Х., Коршунов М.Ф. // Здравоохр.Казахстана., 1979. №5. -С.42-44.

52. Безобразова В.Н. Развитие системы кровообращения у детей / Безобразова В.Н., Догадкина С.Б., Кмить Г.В. // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова, 2004. Т.90. - №8. - С.364.

53. Безруких М.М. Возрастная физиология. / Безруких М.М. // М.: Педагогика, 2002. 225с.

54. Безруких М.М. Динамика статистических характеристик сердечного ритма у подростков 14-16 лет в процессе учебной деятельности / Безруких М.М. // Новые исследования по возрастной физиологии. М., 1985. -Вып.2.-С. 58-62.

55. Безруких М.М. Методические рекомендации: Здоровьесберегающие технологии в общеобразовательной школе: методология анализа; формы, методы, опыт применения. / Безруких М.М., Сонькин В.Д. // М.: Триада -фарм, 2001.- 114с.

56. Безруких М.М. Педагогическая физиология / Безруких М.М., Сонькин В.Д.// Альманах «Новые исследования» М.: Вердана, 2004. -№1 - С.74-75.

57. Безруких М.М. Регуляция сердечного ритма у подростков с разными темпами полового созревания / Безруких М.М. // Новые исследования по возрастной физиологии. М.:Педагогика, 1982.- №1.- С. 17-20.

58. Безруких М.М. Регуляция хронотропной функции сердца у школьников

59. IV классов в процессе учебных занятий / Безруких М.М. // Возрастные особенности физиологических систем детей и подростков М., 1981. С.2.9.

60. Белова Т.А. Ритмическая деятельность коры надпочечников при различных состояниях вегетативной нервной системы / Белова Т.А., Хамидов Г.Д. // Проблемы эндокринологии, 1974. №1. -С.49-59.

61. Беловинцева М.Ф. Физиологический анализ механизма мышечной адинамии после удаления надпочечниковых желез / Беловинцева М.Ф. // Дисс. . канд. биол. наук. Л., 1950.-21с.

62. Белозеров Ю.М. Состояние вегетативной нервной системы у детей с идиопатическим пролапсом митрального клапана / Белозеров Ю.М. // Вопр.охр.материнства и детства, 1984. №2. - С.41-45.

63. Белоконь Н.А. Болезни сердца и сосудов у детей / Белоконь Н.А., Кубергер М.Б.// М., 1987. С. 18-21.

64. Берг М.Д. Транспортная функция системы кровообращения в постнатальном онтогенезе человека и механизмы ее адаптации к динамическим локальным нагрузкам / Берг М.Д. // Автореф. дисс. . .докт.мед.наук. Казань, 1997. 37с.

65. Бережков Л.Ф. Андрогенная и глюкокортикоидная функции надпочечников как критерии оценки состояния здоровья в препубертатном возрасте и пубертатном периоде развития / Бережков Л.Ф. // Автореф.дис.докт.мед.наук. М., 1971. 27 с.

66. Бережков Л.Ф. Гормональные различия в препубертатном и пубертатном периодах / Бережков Л.Ф., Рязанова Л.Л. // Вопросы охраны материнства и детства. 1973. Т.18. - № 7.-С. 11-15.

67. Берзин Т. Биохимия гормонов / Берзин Т.// М.:Мир, 1964. 399 с.

68. Берсенева И.А. Оценка адаптационных возможностей организма у школьников на основе анализа вариабельности сердечного ритма в покое и при ортостатической пробе: / Берсенева И.А. // Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.,2000. 16 с.

69. Бершадский Б.Г. Прогнозирование реакции гемодинамики на изометрическую нагрузку./ Бершадский Б.Г., Ларикова Л.П., Евдокимова Т.А. // Физиология человека, 1983. -Т. 9. №5.- С. 767-772.

70. Бирюкович А.А. Биоритмы сердечной деятельности и дыхания в онтогенезе человека / Бирюкович А.А. // Автореф. дисс. . докт. биол. наук. М., 1973.-36 с.

71. Богмолец А.А. К вопросу о микроскопическом строении и физиологическом значении надпочечных желез в здоровом и больном организме / Богмолец А.А. V/ Санкт-Петербург, 1909. 285с.

72. Большакова Т.Д. Клиническое применение исследования метаболизма катехоламинов / Большакова Т.Д. // ЖВХО им.Д.И.Менделеева, 1976. -Т. 21. №2.-С. 196-203.

73. Большакова Т.Д. Лабораторные показатели активности симпато-адреналовой системы у здоровых людей / Большакова Т.Д., Гугутишвили Ц.Г., Зутлер Л.С. // Лабораторное дело, 1969. -№6. С. 323-326.

74. Бондаренко Н.М. Функциональное состояние организма детей школьного возраста и его динамика под влиянием некоторых факторов / Бондаренко Н.М., Осипова М.С., Черток Т.Я. // Гигиена детей и подростков.// М., 1974. С. 29-31.

75. Брин В.В. Основы физиологии человека / Брин В.В., Завьялов А.В., Захаров IO.M.//M., 1994. 475 с.

76. Булгакова Е.В. Морфофункциональные особенности девушек постпубертатного периода развития, обучающихся в профессиональном колледже/ Булгакова Е.В.// Автореф.дис.канд.биол.наук. Тюмень, 2003. -21 с.

77. Бурая Т.И. Нарушения роста и развития детей с врожденной дисфункцией коры надпочечников / Бурая Т.И. // Охрана здоровья детей и подростков, 1971. Вып. 3. -С. 118-120.

78. Буткарева В.И. К вопросу об особенностях функциональных расстройств вегетативной нервной системы при панкреатитах / Буткарева В.И. // Новое в морфологии и клинической патологии вегетативной нервной системы-Л., 1974.- Т.104. С.63-67.

79. Буховцев П.П. Возрастные особенности экскреции катехоламинов и их предшественников в порционной моче / Буховцев П.П. // Вопросы практической медицины. Львов, 1975. С. 211.

80. Валеев И.Р. Функциональное состояние коры надпочечников и сердечнососудистой системы детей 11-15 лет в процессе адаптации к учебной деятельности: / Валеев И.Р. // Дис. . канд. биол. наук. Казань, 2005, 173 с.

81. Ванюшин Ю.С. Компенсаторно-адаптационные реакции кардиореспираторной системы / Ванюшин Ю.С. // Автореф. . докт. биол. наук. Казань, 2001.- 40 с.

82. Ванюшин Ю.С. Экскреция катехоламинов у детей в условиях мышечного покоя и после велоэргометрической нагрузки / Ванюшин Ю.С. // Механизмы адаптивных реакций организма к физическим и умственным нагрузкам. Казань, 1982. С.55-62.

83. Васильев В.Н. Симпато-адреналовая активность при различных функциональных состояниях человека. / Васильев В.Н., Чугунов B.C. // М.: Медицина, 1985. -270с.

84. Васильева В.В. Мышечная деятельность / Васильева В.В., Степочкина Н.А. // Руководство по физиологии. JL, 1986. С.335-336.

85. Васильева P.M. Особенности реакции сердечно-сосудистой системы детей 6 лет на физические нагрузки разной мощности/ Васильева P.M. // Новые исследования в психологии и возрастной физиологии, 1989. №2. - С.102-107.

86. Вейн A.M. Вегетативные расстройства / Вейн A.M. // М.: Наука, 2003 -480с.

87. Вейн A.M. Проблемы и перспективы детской валеологии / Вейн A.M. // Актуальные вопросы кардиологии и вегетологии детского возраста. М., 1986.-С.73-76.

88. Винихина J1.H. Возрастные особенности реакций кардиореспираторной системы младших школьников при возбуждении вестибулярной сенсорной системы / Винихина JI.H. // Автореф.дис. .канд.биол.наук -Казань, 1990. 19 с.

89. Виноградов В.В. Гормоны, адаптация и системные реакции организма / Виноградов В.В. // Минск, 1989. С.164-180.

90. Виру А.А. Взаимоотношение между глюкокортикоидной активностью надпочечников, сердечно-сосудистой системой и электролитным обменом при длительной работе / Виру А.А., Кырге П.К., Виру Э.А. // Физиологический журнал СССР, 1973. Т.59. - С. 105-110.

91. Виру А.А. Гормоны и спортивная работоспособность / Виру А.А., Кырге П.К.//М.: «Физкультура и спорт», 1983. 159 с.

92. Виру А.А. Деятельность коры надпочечников при физических нагрузках / Виру А.А. // Эндокринные механизмы регуляции приспособления организма к мышечной деятельности. Тарту, 1969. Вып. 1. - С.21-71.

93. Виру А.А. О некоторых методологических вопросах изучения эндокринной регуляции обмена веществ при мышечной деятельности / Виру А.А. // Ученые записки Тартуского государственного университета, 1975. № 36. - С.3-19.

94. Виру А.А. Функция коры надпочечников при мышечной деятельности / Виру А.А.//М.: Медицина, 1977. 176 с.

95. Воронин И.М. Вариабельность сердечного ритма у здоровых людей во время ночного сна / Воронин И.М., Бирюкова Е.В. // Физиология человека, 2006. Т.32. - №3. - С. 13-18.

96. Вульфсон И.Н. Особенности гемодинамики у детей в норме и при некоторых патологических состояниях / Вульфсон И.Н.// Автореф. дисс. . докт. мед. наук. М., 1974. — 35 с.

97. Вульфсон И.Н. Тетраполярная реография в исследовании ударного объема сердца у детей/Вульфсон И.Н.//Педиатрия, 1977. -Т.4.- С.57.

98. Вундер П.А. Процессы саморегуляции в эндокринной системе / Вундер П.А.//М., 1965.- 136с.

99. Вязицкий П.О. Влияние гиподинамии на гемодинамику в различных климатических условиях / Вязицкий П.О., Куманичкин Е.Д. // Воен.мед. журнал, 1971.-№1. С.48.

100. Гавриков К.В. Индивидуальные особенности кардиогемодинамики детей и устойчивость к «школьному» эмоциональному напряжению. / Гавриков К.В., Глазачев О.С. // Педиатрия, 1993. Т.4. - С.44-47.

101. Гаврюшова Л.П. Влияние кортикостероидной терапии на функциональное состояние коры надпочечников у детей, больных ревматизмом / Гаврюшова Л.П. //- Автореф. дисс. . канд. мед. наук. М., 1964.-21с.

102. Гайтон А. Минутный объем сердца и его регуляция./ Гайтон А. // М.: Медицина, 1969. С. 472.

103. Галоян А.А. Некоторые проблемы биохимической регуляции / Галоян А.А.// Ереван:: Айастан, 1965. С.127-200.

104. Генес С.П. Нервная система и внутренняя секреция / Генес С.П. //М.: «Медгиз», 1955. 186с.

105. Гехт Б.М. Вегетативное регулирование и механизмы адаптации при вегетативных дисфункциях различного генеза. Физиология и патология лимбико-ретикулярного комплекса / Гехт Б.М.// М.: Наука, 1968. С. 165169.

106. Глазачев О.С. Вегетативный и психоэмоциональный статус младших школьников из регионов радионуклеидного загрязнения местности / Глазачев О.С., Рыбаков В.П., Тупицын И.О. // Физиология человека, 1994. Т.20. 32. - С.129-135.

107. Глазачев О.С. Дети Чернобыля: радиация, эмоциональный стресс и проблемы здоровья / Глазачев О.С., Шарапов А.Н. // Врач, 1992.-№11,-С.24-26.

108. Глезер Е.Г. Влияние мышечной нагрузки на активность симпато-адреналовой системы у юных спортсменов-ходоков / Глезер Е.Г. // Теория и практика физической культуры, 1972. № 8. - С. 49-52.

109. Говырин В.А. Трофическая функция симпатических нервов, сердца и скелетных мышц / Говырин В.А. // Л.: Наука, 1967. 132 с.

110. Голиков А.П. Сезонные биоритмы в физиологии и патологии. / Голиков А.П., Голиков П.П. // М.: Медицина, 1973. 168с.

111. Голуб Д.М. О строении симпатической нервной системы в эмбриогенезе человека и животных / Голуб Д.М. // Вопросы морфологии периферической нервной системы. Минск, 1958. — Вып. 4. С.6-19.

112. Горбунов Н.П. Динамика сердечного ритма у младших школьников в процессе адаптации к условиям дифференцированного обучения /

113. Горбунов Н.П., Батенкова И.В. // Мат. XVIII съезда физиол. общ. им.И.П. Павлова: Казань; 2001. с.502.

114. Горбунов Н.П. Процессы физиологической адаптации школьников в условиях дифференцированного образования /Горбунов Н.П. // Автореф. дис. докт.биол.наук. Тюмень, 2002. -37с.

115. Горбунова А.В. Стресс, адаптация и функциональные нарушения / Горбунова А.В., Каштанов С.И.// Кишинев, 1984. С.62.

116. Горкин В.З. Новые данные о природе и свойствах моноаминооксидаз и ингибиторов этих ферментов / Горкин В.З. // ЖВХО им.Д.И.Менделеева, 1976. Т. 21. - №2. - С. 181-186.

117. Горланов И.А. О взаимосвязи вегетативной нервной системы с гормональным статусом детей, больных атопическим дерматитом / Горланов И.А., Милявская И.Р. // Мат. научно-практ. конф., Санкт-Петебрург, 1994. С.21-22.

118. Городниченко Э.А. Оценка влияния изометрической нагрузки по показателям ритма сердца / Городниченко Э.А. // Физиология человека, 1991. Т.17. - № 6. - С.35-41.

119. Городниченко Э.А. Состояние центрального и мозгового кровообращения у девочек 8-9 и 13-14 лет при изометрических нагрузках./ Городниченко Э.А. // Новые исследования в психологии и возрастной физиологии. М., 1990. №2. - С. 108-111.

120. Граевская Н.Д. Кровообращение и тренированность. Сердце и спорт ./ Граевская Н.Д. // М., 1968, С.65-70.

121. Гращенков Н.И. Нейрогуморальная регуляция в онтогенезе / Гращенков Н.И., Кассиль Г.Н. // Киев, 1964. С. 19-32.

122. Гращенков Н.И. Проблемы гисто-гематических барьеров / Гращенков Н.И.// М.: «Наука», 1965. С.8-21.

123. Григорьева О.В. Функциональное состояние сердечно-сосудистой системы и умственной работоспособности детей 7-9 лет в течение недели и учебного года: / Григорьева О.В. // Дисс. . канд. биол. наук. — Казань, 2000. 126 с.

124. Гринене Э.Ю. Возрастные особенности регуляции сердечного ритма у школьников 7-12 лет / Гринене Э., Вайткевичус В.Ю. и др. // Физиология человека, 1982.- Т.8. №6. - С.957-961.

125. Гринене Э.Ю. Напряжение сердечно-сосудистой системы под влиянием учебного процесса / Гринене Э., Вайткявичус В.Ю., Марачинскене Э. // Гигиена и санитария, 1983.-№10.- С. 33-36.

126. Гринене Э.Ю. Особенности сердечного ритма у школьников / Гринене Э., Вайткевичус В.Ю., Марачинскене Э. // Физиология человека, 1990.-Т.16.-№ 1.-С. 88-92.

127. Гугутишвили Ц.Г. Некоторые показатели функционального состояния симпато-адреналовой системы детей раннего возраста, здоровых и больных пневмонией / Гугутишвили Ц.Г. //Автореф.дис.канд.мед.наук. Л., 1965.-23 с.

128. Гумнер П.И. Саморегуляция состояния организма у школьников / Гумнер П.И., Пратусевич Ю.М. // Саморегуляция функций и состояний. Л.: Наука, 1982. С.67-75.

129. Гуштурова И.В. Особенности центральной и периферической гемодинамики у детей дошкольного возраста с различными типами вегетативной регуляции сердечного ритма / Гуштурова И.В. // Вариабельность сердечного ритма. Ижевск, 1996. С. 29-30.

130. Данько Ю.С. Основы возрастной физиологии мышечной деятельности / Данько Ю.С. // Детская спортивная медицина. М.: Медицина, 1980. С. 12-34.

131. Дембо А.Г. Спортивная кардиология. / Дембо А.Г., Земцовский Э.В. // Руководство для врачей. JL: Медицина, 1989. -464 с.

132. Деркач B.C. Влияние умственного труда с различной степенью нервно-эмоционального напряжения на функциональное состояние коры надпочечниковых желез / Деркач B.C.// Автореф. дисс. . канд. мед.наук. Киев, 1972.- 17 с.

133. Джуганян Р.А. Функциональное состояние надпочечников у детей среднего школьного возраста при занятиях физическими упражнениями / Джуганян Р.А. // Автореф.дис.канд.мед.наук. М., 1964. 21 с.

134. Дикопольская Н.Б. Влияние разных режимов обучения на андрогенную функцию надпочечников и сердечно-сосудистую систему детей 7-9 лет / Дикопольская Н.Б. // Дисс. канд. биол. наук. Казань, 2000.- 145 с.

135. Дикопольская Н.Б. Некоторые адаптационные возможности детей младшего школьного возраста в течение учебного года по уровню андрогенной функции надпочечников / Дикопольская Н.Б. // IV науч.-практич. конф.Казань, 2001.-С. 164.

136. Димитриев А. Д. Антропологические критические пениоды и их воздействие на правовую социализацию личности / Димитриев А.Д., Баранов Ю.В. // Чебоксары, 2007. 105с.

137. Длусская И.Г. Динамика гормональной реакции коры надпочечников крыс при различных воздействиях / Длусская И.Г. // Физиологический журнал СССР, 1966. Т.52. - С.286-290.

138. Донован Б.Т. Физиология полового развития / Донован Б.Т., Ван дер Верф Тен Бош Дж.Дж. // М.: Педагогика, 1974. 189 с.

139. Доскин В.А. Морфофункциональные константы детского организма / Доскин В.А., Келлер X., Мураенко Н.М., Тонкова-Ямпольская Р.В. // М.: Медицина, 1997. 288 с.

140. Држевецкая И.А. Основы физиологии обмена веществ и эндокринной системы / Држевецкая И.А. // М., 1983. С. 112-224.

141. Држевецкая И.А. Функция коры надпочечников у детей 6 лет, проживающих в регионе загрязненном отходами химического производства / Држевецкая И.А., Губарева Л.И., Солгалов Г.Д. // Физиология человека, 1994,- Т. 20.-№4.-С. 106-109.

142. Држевецкая И.А. Эндокринная системы растущего организма: / Држевецкая И.А. // М.: Высшая школа, 1987. 177 с. Дружинина К.В. Современные представления о биосинтезе альдостерона / Дружинина К.В. // Современные вопросы эндокринологии. М., 1969, -С. 28-40.

143. Дубровский В.И. Валеология, Здоровый образ жизни./ Дубровский В.И. // М.: RETORIKA; 1999. 560 с.

144. Дудник Е.Н. Формализованный критерий респираторно-кардиальной синхронизации в оценке оперативных перестроек вегетативного гоместазиза / Е.Н. Дудник, О.С. Глазачев // Физиология человека., 2006. — Т32. №4.- С.59-56.

145. Евдокимова Т.А. Адаптация к физическим нагрузкам у больных гипертонической болезнью / Евдокимова Т.А.//

146. Автореф.дис.докт.мед.наук. Каунас, 1988. 42 с.

147. Емельянчик В.К. Влияние активного двигательного режима на функциональное состояние сердечно-сосудистой системы и вегетативной регуляции у дошкольников /Емельянчик В.К. // Педиатрия, 2003. -№2.-С.4-9.

148. Ермакова И.В. Изменение глюкокортикоидной функции надпочечников у мальчиков-первоклассников в период адаптации к началу обучения в школе и в течение учебного года / Ермакова И.В. // Физиология человека, 2002, Т. 28, - № 1. - С. 35-41.

149. Жарова Г.Н. Адаптация к учебной деятельности детей 6-10 лет Новосибирска в зависимости от некоторых факторов среды / Жарова Г.Н. // Автореф. дис.канд.биол.наук. Астрахань, 1987. 24 с.

150. Жуковский М.А. Детская эндокринология / Жуковский М.А.// М., 1995.656 с.

151. Жуковский М.А. Некоторые показатели функционалного состояния коры надпочечников у здоровых детей разных возрастных групп (сообщение 1) / Жуковский М.А., Розен В.Б., Матарадзе Г.Д.// Педиатрия, 1972.- № 3.- С. 9-13.

152. Зациорский В.М. Исследование физиологических аритмий сердца / Зациорский В.М., Сарсания С.К. // Математические методы анализа сердечного ритма М.: Наука, 1968. - С. 31-49.

153. Земцовский Э.В. Спортивная кардиология / Земцовский Э.В //Санкт-Петербург: Гиппократ, 1995. — 448с.

154. Зефиров T.JL Нервная регуляция сердечного ритма крыс в постнатальном онтогенезе / Зефиров T.JI. // Дис.докт.мед.наук Казань, 1999.-С.373-384.

155. Зефиров T.JI. Становление парасимпатической регуляции сердца крыс / Зефиров Т.Л., Сайфутдинова Л.Р., Зиятдинова Н.И. // Мат. I съезда физиологов СНГ. Дагомыс, 2005. С.76-77.

156. Зефиров Т.Л. Регуляция сердечной деятельности крыс в раннем постнатальном онтогенезе / Зефиров Т.Л., Зиятдинова Н.И., Гибина А.Е., Салман М.А.Х. // Нейрон.: теор. и клин, аспекты, 2007. №1. - С. 14.

157. Зутлер А.С. Функциональное состояние симпато-адреналовой системы у здоровых подростков при физической нагрузке / Зутлер А.С. // Эндокринные механизмы регуляции приспособления организма к мышечной деятельности. Тарту, 1969. С. 310-312.

158. Ибрагимова Т.М. Суточное выделение 17-оксикортикостероидов и 17-кетостероидов у здоровых детей г. Алма-Аты / Ибрагимова Т.М. // Здравоохранение Казахстана, 1971 .-№11 .-С.38.

159. Иванова В.Н. Экскреция катехоламинов и 17-оксикортикостероидов у здоровых детей / Иванова В.Н., Телицина О.И. // Современные вопросы физиологии и патологии эндокринной системы. JL, 1977. С. 128.

160. Игишева JI.H. Влияние умеренной физической нагрузки на показатели сердечного ритма у детей младшего и среднего школьного возраста / Игишева Л.Н., Казин Э.М., Галеев А.Р. // Физиология человека, 2006. -Т.32. -№3. -С.55-61.

161. Ильясова В.Н. Особенности гемодинамики школьников 9-10 лет поведенческих типов А и Б / Ильясова В.Н. // Дис. . канд. биол. наук. Казань, 2000. 155 с.

162. Иоффе Л.А. Сердечная деятельность у спортсменов в условиях покоя / Иоффе Л.А., Кушелевский Б.П. // М.: Сердце и спорт, 1968. С. 128.

163. Исхакова А.Т. Сердечная деятельность детей 5-7 лет в условиях физических нагрузок различной мощности / Исхакова А.Т. // Дисс. .канд.биол.наук. Казань, 1997. 139с.

164. Казначеев В.П. Современные аспекты адаптации./ Казначеев В.П. // Новосибирск: Наук, 1980. 192 с.

165. Калинина Т.С. Онтогенез норадренергической системы мозга и его модификация глюкокортикоидами / Калинина Т.С. // Автореф. дис.докт. биол. наук. Новосибирск, 2007. 32 с.

166. Калюжная Р.А. Анализ факторов, определяющих уровень артериального давления у детей и подростков / Калюжная Р.А. // Новые исследования по возрастной физиологии. М., 1978.- № 1.- С. 28-33.

167. Калюжная Р.А. Возрастные особенности реакции сердечно-сосудистой системы на дозированную нагрузку / Калюжная Р.А., Панавене В.В., Преснякова Н.М. // Новые исследования по возрастной физиологии. М.: Педагогика, 1980.- №1,- С. 33-37.

168. Калюжная Р.А. Особенности гемодинамики в период полового созревания / Калюжная Р.А. // Биологический возраст и возрастная периодизация. М., 1978. С. 60-68.

169. Калюжная Р.А. Физиология и патология сердечно-сосудистой системы детей и подростков / Калюжная Р.А. // М.: Медицина, 1973.- 325 с.

170. Калюжная Р.А. Школьная медицина/ Калюжная Р.А. // М.: Медицина, 1975.-214с.

171. Карасик В.Е. Возрастные особенности регионального кровообращения у детей от 3 до 16 лет / Карасик В.Е., Стрежельчик Н.Г. // Возрастные особенности физиологических систем детей и подростков. М., 1981.- С. 96-104.

172. Карпман B.JL, Динамика кровообращения у спортсменов / Карпман B.JL, Любина Б.Г. // М.: ФИС, 1982. 134 с.

173. Касаткина Э.П. Современные аспекты роста и развития детей / Касаткина Э.П. // Педиатрия, 1995. № 4. -С. 33-36.

174. Кассиль Г.Н. Анренергические медиаторы и их значение при оценке вегетативной нервной системы / Кассиль Г.Н.// Адреналин и норадреналин. М.: Наука, 1964. С.105-108.

175. Кассиль Г.Н. Внутренняя среда организма / Кассиль Г.Н. // М.: Наука, 1983. С.222.

176. Кассиль Г.Н. Гуморально-гормональные механизмы регуляции функций при спортивной деятельности / Кассиль Г.Н., Вайсфельд И.Л., Матлина Э.Ш., Шрейберг Г.Л. //М.: Наука, 1978. -304 с.

177. Кассиль Г.Н. Гуморально-гормональные механизмы регуляции функций при спортивной деятельности / Кассиль Г.Н. // Физиология человека, 1975. Т.1. - № 6. - С. 1032-1047.

178. Кассиль Г.Н. Значение катехоламинов для оценки тонуса и реактивности симпато-адреналовой системы в норме и патологии / Кассиль Г.Н. // Цепные нейрогормональные реакции и симпато-адреналовая система. -Л.: «Наука», 1968, С.105-115.

179. Кассиль Г.Н. Мезатоновая проба как метод оценки реактивности вегетативной нервной системы / Кассиль Г.Н., Гехт Б.М., Хамидов Г.Д. //

180. Физиологический журнал СССР им.И.М.Сеченова, 1974. №3. - С.349-357.

181. Кассиль Г.Н. Некоторые общие закономерности реагирования симпапто-адреналовой системы при адаптации организма к физическим нагрузкам / Кассиль Г.Н. // Нервные и эндокринные механизмы стресса. Кишинев, 1980.-С.122-135.

182. Кассиль Г.Н. Эндокринные механизмы регуляции приспособления организма к мышечной деятельности / Кассиль Г.Н. // Тарту, 1982. С. 19-27.

183. Кацнельсон З.С. Гистология и биохимия хромафинной ткани надпочечников / Кацнельсон З.С., Стабровский Е.М.// JL, 1975. 223с.

184. Кеннон В. Повышение чувствительности денервированных структур. Закон денервации / Кеннон В., Розенблют А. // М., 1951.- 262 с.

185. Кибяков А.В. Химическая передача нервного возбуждения / Кибяков А.В.//М.-Л., 1964.-206с.

186. Киселев В.П. Сезонные и циркадные ритмы функции коры надпочечников у здоровых детей / Киселев В.П. // Вопросы охраны материнства и детства, 1977. Т. 22. - №10. - С. 43-47.

187. Кмить Г.В. Влияние локальной статической нагрузки на морфофункциональные показатели миокарда у детей I и II групп здоровья / Кмить Г.В. // Новые исследования в психологии и возрастной физиологии, 1989. -№2. С.98-102.

188. Кмить Г.В. Продолжительность отдельных фаз и периодов сердечного цикла в зависимости от типа автономной нервной регуляции сердечного ритма у детей 7-8 лет. / Кмить Г.В. // Новые исследования Альманах, 2005.-№ 1.-С. 78-83.

189. Кнорре А.Г. Развитие вегетативной нервной системы в эмбриогенезе / Кнорре А.Г., Суворова Л.В. // М.: Медицина, 1984. 213 с.

190. Ковалева А.В. Лонгитюдное исследование динамики созревания центральной и автономной нервной системы у детей 6-10 лет / Ковалева А.В. //Физиология развития человека. М.: «Образование от А до Я», 2000. С.210-214.

191. Ковтун Л.Г. Реакции сердечно-сосудистой системы и симпато-адреналовой системы школьниц 7-16 лет на физическую нагрузку большой мощности / Ковтун Л.Г. // Дисс. . канд. биол. наук. Казань, 1990.- 193 с.

192. Кожевникова О.В. Гормональный спектр при артериальной гипертензии у детей в пубертатном периоде / Кожевникова О.В., Марков Х.М., Смирнов И.Е. и др. // Педиатрия, 1996. № 6. - С. 25-29.

193. Козлов В.И. Физиология развития ребенка / Козлов В.И., Фарбер Д.А.//-М.: Педагогика, 1983. 295 с.

194. Колб В.Г. Клиническая биохимия / Колб В.Г., Камышников В.С.//-Минск, 1976.- 222 с.

195. Колесов Д.В. Показатели состояния симпато-адреналовой системы здоровых детей в возрасте от 4-15 лет / Колесов Д.В., Исакова А.В., Красавина Т.С., Маслова И.О. // Педиатрия, 1987. №6. - С. 15-18.

196. Колесов Д.В. Суточная динамика активности симпато-адреналовой системы у здоровых детей и дольных бронхиальной астмой / Колесов Д.В., Фролов Е.П. // Вопр. охр. матер, и детства, 1967. №10. - С. 16-21.

197. Колесов Д.В. Физиологическая характеристика полового созревания мальчиков / Колесов Д.В. // Возрастные особенности физиологических систем детей и подростков. М.- 1981.-С. 145.

198. Колесов Д.В. Физиолого-педагогические аспекты полового созревания / Колесов Д.В., Сельверова Н.Б// М., 1978.- 221 с.

199. Коломиец О.И. Вегетативная реактивность спортсменов с различной направленностью тренировочного процесса./ Коломиец О.И. // Дисс.канд. биол. наук.Челябинск, 2004. 157с.

200. Колосова О.С. Суточная структура ритма сердечной деятельности и некоторые особенности ее регуляции у здоровых детей школьного возраста / Колосова О.С. // Вопросы охраны матерей и детей, 1983. № 9. - С.24-26.

201. Колпаков М.Г. Анализ нарушений сердечной деятельности у кошек с кортикостероидной недостаточностью / Колпаков М.Г., Казин Э.М. // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины, 1970. № 8. - С. 19-24.

202. Колпаков М.Г. Механизмы кортикостероидной регуляции функций организма / Колпаков М.Г. // М.:Наука, 1978. С. 52-64.

203. Колчинская А.З. Кислородные режимы организма ребенка и подростка. / Колчинская А.З.// Киев: Наукова думка, 1973. С.233-234.

204. Корень А.Н. Изменение медиаторной функции вегетативной нервной системы у детей, больных затяжной пневмонией / Корень А.Н., Подлипаев Н.Д., Вихрева Е.А., Кошелев А.А. // Симферополь, 1981. -Т.87.-С. 103-107.

205. Коркушко О.В. Возрастные и патологические изменения суточной вариабельности сердечного ритма /Корушко О.В. Писарук А.В., Лишневская В.Ю.//Вестник аритмологии, 1999. №14. - С.204.

206. Корнеев Г.Я. Кора надпочечников / Корнеев Г.Я. // Физиология эндокринной системы. Л., 1979. С. 275-284.

207. Король В.М. Динамика показателей кровообращения и дыхания у мальчиков младшего школьного возраста под влиянием нагрузок разной мощности / Король В.М. // Новые исследования по возрастной физиологии. 1980. №2. - С. 33-35.

208. Коротько Г.Ф. Гормоны гипофиза, надпочечников и половых желез в составе слюны / Коротько Г.Ф., Роговцева Л.П. // Физиология человека, 2002. Т. 28 № З.-С. 137-139.

209. Коц Я.М. Физиология мышечной деятельности / Коц Я.М. // М.: Физкультура и спорт, 1982. 444 с.

210. Кочетков А.Г. Вегетативная нервная система и ее изучение в курсе нормальной анатомии человека. / Кочетков А.Г., Кузнецов Б.Г., Коновалова И.В.// Нижний Новгород, 1993.- С. 100-110.

211. Кочеткова М.Т. Адаптация школьников к учебным нагрузкам в условиях обучения по различным программам / Кочеткова М.Т. // Мат. II Всеросс.науч-практ. конф. Здоровье и образование. Педагогические проблемы валеологии. Санкт-Петербург, 1997. — С. 75-78.

212. Красноперова Т.В. Особенности ритма сердца у детей при лонгитудинальных исследованиях / Красноперова Т.В., Шлык Н.И., Сапожникова Е.Н. // Вариабельность сердечного ритма. Ижевск, 1996. -С.89-90.

213. Крачун Г.П. Роль медиаторов синаптической передачи в центральных нейрогормональных механизмах регуляции функций системы АКТГ — кортикостероиды / Крачун Г.П. // Вестник АМН СССР, 1971. №9. -С.84-91.

214. Крехова М.А. Вопросы медицинской химии / Крехова М.А// М., 1965.-Вып. 11.-С. 2-12.

215. Кривоногова Е.В. Физиологическая характеристика тиреоидной системы, вегетативной регуляции сердечного ритма и произвольного внимания у подростков на Севере / Кривоногова Е.В. // Автореф. дис. канд.биол.наук. Архангельск, 2006. 18 с.

216. Крылова А.В. Динамика умственной работоспособности школьников 1116 лет в течение учебной недели /Крылова А.В., Константиниди В.К. // VIII Всеросс. симпоз. Казань, 2006. — С.53.

217. Крылова А.В. Изменение частоты сердечных сокращений, ударного и минутного объемов крови у школьников 11-16 лет в динамике учебного года / Крылова А.В. // Двигательная активность и симпато-адреналовая система в онтогенезе. Казань, 1987.- С. 87-93.

218. Крылова А.В. Функциональное состояние сердечно-сосудистой и симпато-адреналовой систем школьников 11-16 лет / Крылова А.В. //— Дисс. . канд. биол. наук. Казань, 1990. -257 с.

219. Крысюк О.Н. Возрастные, типологические и индивидуальные особенности биоэлектрической активности миокарда и автономной нервной регуляции сердечного ритма у детей 7-11 лет / Крысюк О.Н. // Автореф. дис. канд. биол. наук. Москва, 2007. — 20 с.

220. Кубергер М.Б. Руководство по клинической электрокардиографии детского возраста / Кубергер М.Б.// М.: Медицина, 1983. 368 с.

221. Кудря О.Н. Особенности вегетативной регуляции сердечно-сосудистой системы и энергообеспечения при мышечной деятельности у юных спорсменов 9-14 лет: / Кудря О.Н. // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Тюмень, 2002. 26 с.

222. Кудрякова Т.И. Изменение протранственно-временной организации ЭЭГ покоя у детей младшего школьного возраста в течение учебного года / Кудрякова Т.И. // Новые исследования по возрастной физиологии. М., 1990. С.38-42.

223. Кулаев Б.С. Эволюция гомеостазиса в биологическом пространстве-времени / Кулаев Б.С. // М.: Научный мир, 2006. 229с.

224. Кулинский В.И. Суточный ритм экскреции катехо л аминов с мочой у детей в норме и при ревматизме с недостаточностью кровообращения / Кулинский В.И., Рапопорт Ж.Ж., Кривова В.Н. // Педиатрия, 1981. №3. -С. 40-43.

225. Куприянова О.О. Волновая структура сердечного ритма здоровых детей / Куприянова О.О., Нидеккер И.Г. Бродецкая Е.Е. // Физиология человека, 1988.-Т.14. №2.-С.328.

226. Курмаев О.Д. Механизмы нервной и гуморальной регуляции деятельности сердца / Курмаев О.Д. // Казань, 1966. 180 с.

227. Курочкин А.А. Особенности нейроциркуляторной дистонии у детей и подростков: / Курочкин А.А.// Автореф. дис. докт. мед. наук. М., 2000. -46 с.

228. Кушнир С.М. О механизме нарушения вегетативной регуляции у детей, больных нейро-циркуляторной астенией / Кушнир С.М. // Вестник аритмологии, 2000. №18. -С. 40-41.

229. Лабуцкий А.К. Дозированная нагрузка изометрическим напряжением мышц в проблеме прогнозирования кровообращения. / Лабуцкий А.К., Белецкий Ю.В., Горбаченков А.А. // Физиология человека, 1979. — Т.5. -№6. С.1076-1082.

230. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учебн. пособие для биол. спец. Вузов / Лакин Г.Ф.//М.: Высшая школа, 1990.-352 с.

231. Ларикова Л.П. Сдвиги гемодинамики на изометрическую нагрузку у человека при различных исходных показателях системного кровообращения./Ларикова Л.П., Бершадский Б.Г., Евдокимова Т.А.//Физиология человека, 1983.-Т.9. -№3.-С.442-447.

232. Лебедев К.В. О физиологической роли медиаторов / Лебедев К.В., Сенкевич С.В. // Казань, 1959. С.82-87.

233. Лебедькова С.Е. Динамика мочевой экскреции 17-кетостероидов у здоровых детей в возрасте от 9 до 16 лет / Лебедькова С.Е., Архиреева

234. B.А., Калмыкова И.И. // Вопросы охраны материнства и детства, 1973. -Т.18.-№ 7.-С. 29-31.

235. Лейтес С.М. Механизмы действия гормонов / Лейтес С.М.// Киев, 19591. C.50.

236. Лейтес С.М. Пермиссивная роль глюкокортикоидов в процессах обмена веществ / Лейтес С.М. // Гипофиз кора надпочечников. - Киев: «Наукова Думка», 1964. - С.63-70.

237. Лейтес С.М. Соматотропный гормон и обмен веществ / Лейтес С.М. // «Современные вопросы эндокринологии». М.: «Медгиз», 1963. Вып. 2. - С.90.

238. Лиознова Э.А. Структура гемодинамической реакции на изометрическую нагрузку в зависимости от исходного уровня артериального давления / Лиознова Э.А., Лиознов А.А. // Физиология человека, 1994. Т.20. - №2. - С. 73-79.

239. Лишшак К. Нейроэндокринная регуляция адаптационной деятельности / Лишшак К., Эндреци Э. // Будапешт: АН ВНР, 1967. С.23-25.

240. Лобанова Л.А. Экскреция андрогенов с мочой у здоровых девочек пубертатного возраста / Лобанова Л.А. // Вопросы охраны материнства и детства. М.: Медицина, 1973. Т.18. - № 10. - С. 23-25.

241. Лушпа Л.Г. Влияние различных режимов двигательной активности на показатели физического развития и параметры вегетативной регуляции сердечного ритма младших школьников: / Лушпа Л.Г. // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Томск, 2002. — 23 с.

242. Лушпа Л.Г. Влияние режима двигательной активности на вариабельность сердечного ритма у младших школьников с различным тонусом вегетативной нервной системы / Лушпа Л.Г., Лушпа А.А. // Альманах «Новые исследования». М.: Вердена, 2004. № 1. — С. 254-255.

243. Лысов В.Ф. О функции надпочечников в раннем постнатальном онтогенезе / Лысов В.Ф., Максимов В.И., Садовников М.В. // Состояние регуляции вегетативных функций в здоровом организме человека и животных. Владимир, 1975. Ч. II. - С. 76-78.

244. Мазурин А.В. Пропедевтика детских болезней / Мазурин А.В., Воронцов И.М. // Санкт-Петербург: «Фолиант», 2000. С.386-394.

245. Малых Т.В. Влияние интенсивности учебной нагрузки на умственную работоспособность, функциональное состояние кардиореспираторной системы и физическую подготовленность учащихся 1-3-х классов: / Малых Т.В. // Дис. . канд. биол. наук. Киров, 2005. 150 с.

246. Манке Г.Г. Полный день перспективная форма обучения и воспитания в общеобразовательной школе. / Манке Г.Г. // Мат. II сессии науч. совета «Проблемы школьной гигиены и физического воспитания» Запорожье, 1978. - С.44-52.

247. Манухин Б.И. Дофамин / Манухин Б.И. // М., 1969. С. 96.

248. Манухин Б.Н. Физиология адренорецепторов / Манухин Б.Н.// Л.: «Наука», 1968. С.200-208.

249. Маркель А.Л. Кортикостероидная регуляция водно-солевого гомеостаза / Маркель А.Л.// Новосибирск, 1967. - С. 37-40.

250. Марков Х.М. К проблеме неврогенной гипертонии / Марков Х.М. // Автореф.дисс. . канд. мед.наук. М., 1963. С.12-15.

251. Маркосян А.А. Вопросы возрастной физиологии./ Маркосян А.А. // М.: Просвещение, 1974. 223с.

252. Матарадзе Г.Д. Некоторые особенности биосинтеза и метаболизма гормонов коры надпочечников в различные периоды детства / Матарадзе Г.Д. // Проблемы эндокринологии, 1971. Т. 17. -№ 2. - С. 114-123.

253. Матлина Э.Ш. Влияние физических нагрузок на состояние симпато-адреналовой системы / Матлина Э.Ш., Васильев В.Н., Галимов С.Д. // Физиология человека, 1976. -Т.15. С.854-864.

254. Матлина Э.Ш. Гуморально-гормональные механизмы регуляции функций при спортивной деятельности / Матлина Э.Ш., Шренберг Г.П. // М.: Наука, 1978. - С.55-60.

255. Матлина Э.Ш. Клиническая биохимия катехоламинов / Матлина Э.Ш., Меньшиков В.В.// М., 1967.- 131с.

256. Матлина Э.Ш. Метод определения адреналина, норадреналина, дофамина и ДОФА в одной порции мочи. / Матлина Э.Ш., Киселева З.М., Софиева И.Э.// Методы исследования некоторых гормонов и медиаторов. М., 1965. С. 25-32.

257. Матлина Э.Ш. Обмен катехоламинов при физической нагрузке у человека и животных / Матлина Э.Ш., Кассиль Г.Н. // Успехи физиологических наук, 1976. Т.7. - № 2. - С. 13-42.

258. Меерсон Ф.З. Адаптация к стрессорным и физическим нагрузкам./Меерсон Ф.З., Пшенникова М.Г.//М.: Наука, 1988 164с.

259. Меерсон Ф.З. Феномен адаптационной стабилизации структур и защита сердца / Меерсон Ф.З., Малышев И.Ю. // М, 1993.-159 с.

260. Мейнуоринг У. Механизмы действия андрогенов / Мейнуоринг У.// М.,1979. -224 с.

261. Меньшиков В.В. Методы клинической биохимии гормонов и медиаторов / Меньшиков В.В. // М., 1974. Ч. II. - С. 5-84.

262. Меньшиков В.В. Методы клинической биохимии гормонов и медиаторов. / Меньшиков В.В. // М., 1969. С.91-95.

263. Митюшов М.И. Гипофизарно-адреналовая система и мозг / Митюшов М.И., Богданова Т.С., Гарина И.А. // Л.: Наука, 1976. С.85-90.

264. Могендович М.Р. К вопросу о типе вегетативной реакции человека. /Могендович М.Р.// Мат-лы 6-й Урал. конф. физиол.,фармац.,1969. С. 96-98.

265. Мустафина Р.Г. Морфофункциональные особенности и умственная работоспособность школьников 13 лет различных режимов обучения и двигательной активности /Мустафина Р.Г.// Автореф. дисс.канд.биол.наук. Казань, 2004. — 19с.

266. Мутафьян О.А. Артериальные гипертензии и гипотензии у детей и подростков (клиника, диагностика, лечение). / Мутафьян О.А.// Санкт-Петербург: Невский Диалект; 2002. 144 с.

267. Назипова Г.А. Функциональное состояние сердечно-сосудистой системы и умственная работоспособность младших школьников 7-9 лет при разных режимах обучения: / Назипова Г.А. // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Казань, 2002. 15 с.

268. Намазова А.А. Экскреция катехоламинов и их предшественников с мочой у здоровых детей и подростков / Намазова А.А., Гаджиев А.А. // Азербайджанский медицинский журнал, 1972. №2. - С. 7-9.

269. Неверова Н.П. Некоторые гуморально-гормональные механизмы вегетативного равновесия в условиях Крайнего Севера. Человек и среда / Неверова Н.П. // Л.: «Наука», 1975. С.132-143.

270. Нидеккер И.Г. Возможности пульсограммы в оценке волновой структуры ритма сердца / Нидеккер И.Г., Куприянова О.О. // Физиология человека, 2006. Т.32. - №4. - С.29-41.

271. Никитина Т.П. Функция коры надпочечников у здоровых детей / Никитина Т.П. // Вопросы охраны материнства и детства, 1961. Т.6. - № 9.- С. 11-13.

272. Новикова В.А. Клинико-эндокринные параллели в оценке тяжести климактерического синдрома / Новикова В.А. // Кубанский научный медицинский вестник, 1998. №1. - С.87-88.

273. Ноздрачев А. Д. Автономный вегетативный тонус, нейрофизиологический аспект / Ноздрачев О.Д. // Успехи физиологической науки, 1986. Т. 17. - №1. - С.3-22.

274. Ноздрачев А.Д. Кортикостероиды и симпатическая нервная система. Электрофизиологическое изучение функций периферического отдела / Ноздрачев А.Д. // Л.: «Наука», 1969. 171 с.

275. Ноздрачев А.Д. Общий курс физиологии человека и животных / Ноздрачев А.Д. // М.: «Высшая школа», 1991. Т. 1. - 528 с.

276. Ноздрачев А.Д. Физиология вегетативной нервной системы / Ноздрачев А.Д.//М., 2001.-С. 100-130.

277. Обут Т.А. Дегидроэпиандростерон, сетчатая зона коры надпочечников и устойчивость к стрессовым воздействиям и патологиям / Обут Т.А. // Вестник РАМН, 1998. №10. - С. 18-21.

278. Окишев И.В. Тенденция увеличения размеров тела и влияние этого процесса и занятий спортом на сердечно-сосудистую систему подростков / Окишев И.В. //- Автореф. дисс.канд мед наук. -Челябинск, 1973.- 24 с.

279. Оленев С.Н. Развивающийся мозг / Оленев С.Н. // Л.: Наука, 1978. -256с.

280. Олешкевич Т.Г. Статистические характеристики ритма сердца у мальчиков разного возраста / Олешкевич Т.Г. // Возрастные, функциональные особенности сердца при физических нагрузках. Ставрополь, 1979.- Вып. 3.- С. 85-88.

281. Орбели JT.A. Адаптационно-трофическая роль симпатической нервной системы, мозжечка и высшая нервная деятельность / Орбели JI.A. // Физиологический журнал СССР, 1949. С. 35, 594.

282. Орбели J1.A. Избранные труды / Орбели JI.A.// М. JL, 1962,. - Т.2. -С.67-123.

283. Орбели JT.A. Лекции по физиологии нервной системы / Орбели Л.А.// -М.-Л.: «Медгиз», 1938. С. 225-241.

284. Орбели Л.А. Теория адаптационно-трофического влияния нервной системы / Орбели Л.А. // Избранные труды. М.- Л., 1962. — Т.2. 227с.

285. Осипова М.С. Значение биохимических исследований в оценке функционального состояния организма детей и подростков / Осипова М.С.// Актуальные аспекты биохимических и цитохимических исследований в гигиене детей и подростков. . М., -1983. -С.11-25.

286. Осколкова М.К. Функциональные методы исследования системы кровообращения у детей./Осколкова М.К.//М., 1988 270с.

287. Осколкова М.К. Функциональные особенности сердечно-сосудистой системы в различные возрастные периоды / Осколкова М.К., Вульфсон И.Н. // Актуальные проблемы педиатрии.М.Медицина, 1978.-С. 11-27.

288. Осокина Г.А. Новый подход к оценке вегетативной нервной систмы здоровых детей / Осокина Г.А. // Современные методы диагностики в педиатрии. М., 1985. С.95-95.

289. Осотова В.П. Особенности физического и полового развития школьников с разным профилем обучения / Осотова В.П. // Гигиена и санитария, 1998.- №1.- С. 44-46.

290. Панавене В.В. Особенности гемодинамики и варианты развития сердца у современных школьников / Панавене В.В.// Автореф. дисс.канд мед. наук. М., 1979.- 19с.

291. Панов Ю.П. К вопросу о возрастных особенностях хроно-инотропной регуляции сердца / Панов Ю.П., Баевский P.M., Панова Н.А. // Функциональные особенности сердца при физических нагрузках в возрастном аспекте . Ставрополь, 1975. С.114.

292. Панова Н.А. Возрастные особенности регуляции сердечного ритма школьниц (7-18 лет) г. Ставрополя / Панова Н.А., Олешкевич Т.Г. // Функциональные особенности сердца при физических нагрузках в возрастном аспекте. Ставрополь, 1977. С. 52.

293. Панова Н.А. Комплексный подход к изучению возрастных особенностей сердечно-сосудистой системы школьников / Панова Н.А., Филеши П.А. // Возрастные особенности физиологических систем детей и подростков. М- 1981.- С. 115-130.

294. Парин В.В. Космическая кардиология. / Парин В.В., Баевский P.M., Волков Ю.Н. и др. // Л.: Медицина, 1967. 206с.

295. Пегель В.А. Влияние динамической нагрузки на функции желез внутренней секреции у собак разного возраста / Пегель В.А., Ксенц С.М., Хорева С.А. // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины, 1972. № 8. - С.6-9.

296. Петрова Н.А. Особенности морфофункционального развития и формирование функциональной ассиметрии у детей 6-8 лет/ Петрова Н.А.// Дис. канд.биол.наук. Казань, 2006. 384с.

297. Пикуза О.И. Иммунологические нарушения у детей с пограничными нейропсихологическими состояниями / Пикуза О.И., Менделевич В.Д., Генералова Е.В. // Российсикй педиатрический журнал, 2005. №1. — С. 28-30.

298. Пикуза О.И. Скорость натрий-литиевого противотранспотра в мембране эритроцита у часто болеющих детей / Пикуза О.И., Ослопов В.Н., Вахитов Х.М. // Педиатрия, 2006. №3. - С. 21-24.

299. Пирогов А.Б. Нейроэндокринная огранизация механизма долговременной адаптации жителей северо-востока России / Пирогов А.Б.// Физиология человека, 1993. Т. 19. - №2. - С. 149-155.

300. Писменский В.В. Физиолого-биомеханическое обоснование корреляции функциональных нарушений опорно-двигательного аппарата у детей и подростков /Письменский В.В.// Автореф. дисс. . канд. биол.наук. Краснодар, 2004. 21с.

301. Плехова Е.И. Особенности экскреции катехоламинов у девочек-подростков с задержкой полового развития / Плехова Е.И. // Вопросы охраны материнства и детства, 1987. №2. - С. 47-49.

302. Плотников В.П. Влияние изометрических мышечных напряжений на реакцию сердечно-сосудистой системы здоровых и больных нейроциркуляторной дистонией / Плотников В.П., Иванова Г.Е., Поляев

303. Б.А., Чоговадзе А.В. // Физиология человека, 2002. Том 28 - №4. - С. 94-97.

304. Побежимова O.K. Функциональное состояние школьников 7-10 лет разных режимов обучения / Побежимова O.K.// Дисс. канд. биол. наук. Казань, 2000.-155 с.

305. Погодаев К.И. Биохимия мозга при утомлении и истощении / Погодаев К.И., Турова Н.Ф. // М.: Медицина, 1972. 264 с.

306. Полунин И.А. Ритмообразовательная функция сино-атриального узла сердца / Полунин И.А. //Астрахань, 1996. с.69.

307. Порт К.М. Активация адрено-кортикальной функции при мышечной деятельности / Порт К.М. // Автореф.дис. .канд. биол.наук. Тарту, 1990. -18 с.

308. Пронина Т.С. Становление минералокортикоидной функции надпочечников в онтогенезе человека / Пронина Т.С. // Новые исследования по возрастной физиологии. М., 1985.- № 2. С. 30-34.

309. Псеунок А.А. Особенности ритма сердца и симпато-адреналовой системы у детей 6-8 лет в течение учебного года / Псеунок А.А.// Дисс. канд. биол. наук. Казань, 1990.-155 с.

310. Псеунок А.А. Физиология кровообращения. / Псеунок А.А. // Майкоп: АТУ, 2003.- 108 с.

311. Пулатов А.Т. Функция коры надпочечников при хирургических вмешательствах / Пулатов А.Т.//М., 1965.- 175 с.

312. Пушкарь Ю.Т. Автоматизированное определение минутного объема крови методом реорафии / Пушкарь Ю.Т., Цветкова А.А., Хеймец Г.И. // Бюл. Всесоюз. кардиол. науч. центра АМН СССР, 1980. №1. - С.45.

313. Рааб B.(Raab W.) Адреналин и норадреналин. / Рааб B.(Raab W.) //М., 1959.- С.67-153.

314. Раевский В.В. Онтогенез медиаторных систем мозга / Раевский В.В. // М., Наука, 1991, 144с.

315. Раевский В.В. Развитие теории системогенеза П.К.Анохина. / Раевский В.В. // Седьмые Анохинские чтения. Москва. ИД «Грааль». 2002. 15-22;

316. Раевский В.В. Эндогенный дофамин модулирует кортикопаллидарные влияния при участии ГАМК. / Раевский В.В., Г.С.Доу, Дж.Д.Стивенсон // Россиский физиологический журнал, 2002, Т. 88, №6 723-730;

317. Раевский В.В. Онтогенез функциональных систем / Раевский В.В. // Научные труды I съезда физиологов СНГ М.: Медицина-Здоровье, 2005., С.165-166.

318. Рафиков А.Н. Изменения биоэлектрической активности мозга под влиянием кортикоидных гормонов / Рафиков А.Н. // Мат. V Всосоюз. Конф. по электро-физиологической центральной нервной системе. Тбилиси, 1966. с.253.

319. Ревина Н.Е. Вариабельность сердечного ритма как вегетативный показатель конфликт-индуцированного поведения человека при эмоциональных нагрузках / Ревина Н.Е. // Физиология человека, 2006. -Т.32. №2. - С.67-71.

320. Ревякина М.А. Величина суточной экскреции 17-кортикостероидов с мочой у здоровых детей / Ревякина М.А. // Педиатрия, 1968. №2. - С. 76-77.

321. Резников А.Г. Половая дифференциация обмена стероидных гормонов / Резников А.Г. // Проблемы эндокринологии, 1981. Т.21. - №3. - С. 8691.

322. Розен В.Б. Основы эндокринологии / Розен В.Б. //М.: Высшая школа, 1984.-С. 37-51.

323. Розен В.Б. Рецепторы и стероидные гормоны / Розен В.Б., Смирнов А.Н. // Рецепторные белки и проблема специфической чувствительности клеток с стероидным гормонам. М., 1987. 310с.

324. Романова С.В. Морфофукциональная характеристика и физическая подготовленность детей 7-9 лет г. Усть-иминска с нарушениями осанки /Романова С.В.// Автореф. дисс. . канд.биол.наук. Челябинск, 2004. -22с.

325. Рублева JI.B. Особенности электрофизиологических процессов в миокарде у младших школьников с различными типами автономной нервной регуляции./ Рублева JI.B. // Новые исследования Альманах, 2005.-№ 1.-С. 70-77.

326. Русинова С.И. .Функциональное состояние сердечно-сосудистой и симпато-адреналовой систем детей младшего школьного возраста в течение учебного года / Русинова С.И.// Дисс. . канд. биол. наук. Казань, 1989.-218 с.

327. Рысева Е.С. Состояние нервной системы и ее вегетативного отдела у детей с различными темпами роста / Рысева Е.С., Зутлер А.С., Осипова М.С. // Охрана здоровья детей и подростков Киев: «Здоровье», 1974. -Вып. 6. -С.50-55.

328. Рысс Е.С. Функция надпочечников при менструации / Рысс Е.С. // Клиническая медицина, 1963. Т. 41. - №10. - С. 108-110.

329. Рябов К.П. Структура и функции ведущих систем растущего организма при физической нагрузке (в эксперименте) / Рябов К.П. // Минск: «Беларусь», 1972. С.52-75.

330. Савицкий Н.Н. Биофизические основы кровобращения и клинические методы изучения гемодинамики. / Савицкий Н.Н. // JI.: Медицина, 1974. -311 с.

331. Савченко О.Н. Слабые андрогены, их значение в эксперименте и клинике / Савченко О.Н., Арутюнян Н.А., Проймина Ф.И. // Физиологический журнал им.И.М.Сеченова, 1993. Т.79. - №12. -С. 67-73.

332. Салата Ж.Н. Изучение систолического и минутного выброса крови у детей методом реографии / Салата Ж.Н., Бобыкин В.П. // Вопросы охраны материнства и детства, 1974. №8. - Т. 19. — С.54.

333. Самигуллин Г.Х. Влияние физической нагрузки большой мощности на состояние сердечно-сосудистой и симпато-адреналовой системы школьников / Самигуллин Г.Х. // Автореф.дис.канд.биол.наук. Казань, 1989.-25 с.

334. Сапин М.Р. Биогенные амины / Сапин М.Р. // Труды I МОЛМИ, 1967. -269с.

335. Сапронов Н.С. Возбудимость гипоталамуса и лимбических структур мозга кроликов под влиянием глюкокортикоидов и АКТГ / Сапронов Н.С. // Фармакология и токсикология, 1975. №6. - С. 672-676.

336. Сапронов Н.С. Фармакология гипофизарно-надпочечниковой системы / Сапронов Н.С. Санкт-Петербург, 1998. - 167с.

337. Селезнев Ю.М. Молекулярные аспекты глюкокортикоидной регуляции метаболизма сердца / Селезнев Ю.М., Смирнов В.Н.// Вестник академ.мед.наук, 1980. №8. - С.74-81.

338. Сельверова Н.Б. Становление эндокринной функции в постнатальном онтогенезе / Сельверова Н.Б., Филиппова Т.А. // Физиология развития человека. М.: «Образование от А до Я», 2000. С. 104-126.

339. Селье Г. Очерки об общем адаптационном синдроме / Селье Г.// М., 1960.-254 с.

340. Семенова JI.K. Развитие эндокринной системы / Семенова J1.K., Чемоданов В.И.// Физиология развития ребенка, 1983.- С. 195-240.

341. Семенова М.А. Роль половых гормонов и вегетативной регуляции сердечно-сосудистой системы у крыс в условиях покоя и стресса / Семенова М.А. // Автореф. дис. . канд.биол.наук. Астрахань, 2005.-26с.

342. Сергеев П.В. Плазматическая мембрана клетки мишени и стероидные гормоны: начало спора или его завершение / Сергеев П.В., Духанин А.С., Шимановский H.J1. // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины, 1995. - С. 342-348.

343. Сергеева А.В. Работоспособность и функция надпочечников в возрастном аспекте / Сергеева А.В. // Мат. X науч. конф. по возрастной морфологии, физиологии и биохимии. М., 1971. Т.2. -Вып. 2.- С. 189190.

344. Сердюковская Г.Н. Влияние факторов внешней среды на уровень артериального давления у детей и подростков / Сердюковская Г.Н. // Вестник АМН СССР, 1978.-№8.-С. 63-67.

345. Серков Ф.Н. Физиологические особенности детей разного возраста / Серков Ф.Н. // Киев, 1989. -130 с.

346. Синицкая Е.Ю. Спектральная характеристика вариабельности сердечного ритма у детей 8-10 лет при умственной и физической деятельности/ Синицкая Е.Ю.// Автореф. дис. канд.биол.наук. Архангельск, 2006. 21 с.

347. Ситдиков Ф.Г. Лекции по возрастной физиологии сердца / Ситдиков Ф.Г.// Казань, 1981.-80 с.

348. Ситдиков Ф.Г. Лекции по возрастной физиологии сердца / Ситдиков Ф.Г., Зефиров Т.Л.// Казаны ТГТПУ, 2006. 102с.

349. Ситдиков Ф.Г. Механизмы и возрастные особенности адаптации сердца к длительному симпатическому воздействию / Ситдиков Ф.Г.// Автореф.дис.докт.биол.наук Казань, 1974. 38 с.

350. Ситдиков Ф.Г. Превентивный подход к проблеме вегетативных нарушений у детей младшего школьного возраста / Ситдиков Ф.Г., Шайхелисламова М.В., Ситдикова А.А., Кузьмина Л.Ю. // Клиническая физиология кровообращения, 2006. №1. — С.68-76.

351. Ситдиков Ф.Г. Функциональное состояние симпато-адреналовой системы и особенности вегетативной регуляции сердечного ритма у младших школьников / Ситдиков Ф.Г., Шайхелисламова М.В., Ситдикова А.А. // Физиология человека, 2006. Т.32. - №5. - С.22-27.

352. Скардс Я.В. Современные проблемы регуляции кровообращения./ Скардс Я.В., Витолс А.В., Кукулис И.П. //Киев: «Наукова думка», 1976. -167с.

353. Скородок Л.М. Нарушения полового развития у мальчиков / Скородок Л.М., Савченко О.Н. ИМ.: Медицина, 1984.- 238 с.

354. Скрябин В.В. Особенности функционирования сердечно-сосудистой системы при статических усилиях. / Скрябин В.В., Шабунин Р.А., Добранравов С.Н. // Гигиена труда и проф. Заболеваний, 1962. №1. - С. 39-45.

355. Смирнов В.М. Особенности физиологии детей / Смирнов В.М. // М.: Российский госуд.мед.университет, 1993. -168 с.

356. Смирнова Т.А. Возрастно-половые особенности медиаторных систем организма у здоровых детей / Смирнова Т.А. // Автореф.дис.канд.биол.наук. Горький, 1979. 19 с.

357. Смиттен Н.А. Симпатоадреналовая система в фило- и онтогенезе / Смиттен Н.А. // М.: Наука, 1982. 162с.

358. Соболева Е.А. Структура синусового ритма у здоровых детей / Соболева Е.А., Ляликова В.Б., Осокина Г.Г.// Вопросы охраны мат. и детства, 1984.- №3.- С. 10-13.

359. Сорока Н.Ф. Глюкокортикоидные гормоны в клинике внутренних болезней / Сорока Н.Ф// М., 2000,- 125 с.

360. Сперанский А.Д. Элементы построения теории медицины / Сперанский А.Д.//М., 1935.- 180с.

361. Сперанский Г.Г. К определению 17-кетостероидов в моче / Сперанский Г.Г.//Лабораторное дело, 1988.-№10.-С. 158-159.

362. Спивак Е.М. Синдром вегетативной дистонии в раннем и дошкольном детском возрасте. / Спивак Е.М. // Ярославль, 2003. 118 с.

363. Стабровский Е.М. Проблемы эндокринологии / Стабровский Е.М. // М., 1968.-С. 6-46.

364. Стаценко А.Е. Диастолическая функция левого желудочка у больных ишемической болезнью сердца при холодовом стрессе / Стаценко А.Е., Афанасьева Н.Б., Алехина М.Н. // М.: Кремлевская медицина. Клинический вестник, 1998. № 2. - С.24-27.

365. Стейнберг Д. Биосинтез липидов / Стейнберг Д., Вон М. // М.: АН СССР, 1962.- 157с.

366. Строев Ю.И. Эндокринология подростков/ Строев Ю.И., Чурилов Л.П.// Санкт-Петербург, 2004. 186 с.

367. Судаков К.В. Основы физиологии функциональных систем / Судаков К.В.//М., 1983.-272с.

368. Судаков К.В. Физиологические основы и функциональные системы. Курс лекций / Судаков К.В. // М.: Медицина, 2000. 120с.

369. Таболин В.А. Суточный ритм функций коры надпочечников / Таболин

370. B.А., Фараджева К.Я., Масталиев Я.К. // Азерб.мед.журн., 1971. №10.1. C. 84-90.

371. Таннер Д. Рост и конституция человека / Таннер Д. // Биология человека. -М.- 1968.-С. 247-326.

372. Типисова Е.В. Реактивность и компенсаторные реакции эндокринной системы у мужского населения Европейского Севера/ Типисова Е.В.// Автореф.дис. докт.биол.наук. Архангельск, 2007. 37 с.

373. Тонких А.В. Гипоталамо-гипофизарная область и регуляция физиологических функций организма / Тонких А.В. // М. — JL: «Наука», 1965, С. 10-86.

374. Траверсе Г.М. Функциональное состояние адаптационных механизмов у детей, чьи родители были ликвидаторами последствий аварии на Чернобыльской АЭС / Траверсе Г.М.// Экология детства: социальные и медицинские проблемы. С-Пб. - 1994.- С.51-52.

375. Треухов Б.Е. Состояние 17-нейтральных кетостероидов мочи при ночном энурезе / Треухов Б.Е. //Автореф.дис. канд. мед. наук. -Л., 1959. 15 с.

376. Трофимов Г.Р. Зависимость системного артериального давления от силы сокращения и размеров мышечных групп при локальной статической работе: / Трофимов Г.Р. // Автореф. дис. . канд. биол. наук. М. -1972.-21 с.

377. Тубол И.Б. Характеристика артериального давления у школьников 7-17 лет по данным одномоментного проспективного исследования / Тубол И.Б., Ильченко М.Н., Ахметели М.А. и др. // Терапевтический архив.-1984.- Т.56.- №8.- С 49-52.

378. Тупицын И.О. Возрастная динамика и адаптационные изменения сердечно-сосудистой системы школьников / Тупицын И.О. // М.: Педагогика, 1985.- 86 с.

379. Тупицын И.О. Возрастная динамика и адаптационные изменения сердечно-сосудистой системы школьников / Тупицын И.О. // Автореф. дисс. .докт. мед. наук. М., 1986.-43 с.

380. Тупицын И.О. Индивидуальные особенности развития системы кровообращения школьников / Тупицын И.О., Безобразова В.Н.,

381. Догаткина С.Б., Кмить Г.В., Королева О.Е., Рублева JI.B., Андреева И.Г., Федорова М.З. // М., 1995. 64с.

382. Турбина JI.B. Влияние АКТГ на состояние кожных рецепторов / Турбина JI.B. // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины, 1963. №2 С.2-21.

383. Тхоревский В.И. Кровоснабжение скелетных мышц при статической и динамической работе: / Тхоревский В.И. // Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1972.-23 с.

384. Углова М.В. Цитологические особенности возрастной адаптации нейронов сердца человека в пожилом и старческом возрасте / Углова М.В. // Вопросы сердечно-сосудистой патологии. Куйбышев, 1976. -С. 17-23.

385. Утевский A.M. Гипофиз кора надпочечников / Утевский A.M., Барц М.П.//Киев, 1964.- 151с.

386. Утевский A.M. Катехоламины и кортикостероиды (молекулярные аспекты взаимоотношения двух основных адаптационных систем) / Утевский A.M., Расин М.С. // Успехи современной биологии, 1972. -Т.73. — Вып. 3. С. 323-341.

387. Утевский A.M. Катехоламины как регуляторные и биокаталические факторы в общей системе биогенных аминов / Утевский A.M. // Физиология и биохимия биогенных аминов. М., 1969,. С. 5-14.

388. Учакина Р.В. Эколого-физиологическое обоснование гормонального статуса, физического и полового развития детей Дальневосточного региона/ Учакина Р.В.// Автореф. дис. докт.биол.наук. Москва, 2006. -38 с.

389. Филиппова И.В. Комплексная оценка функционального состояния организма школьников с учетом возраста и особенностей учебной нагрузки / Филиппова И.В. // Дис.кан.биол.наук. Чебоксары, 2005. -159с.

390. Фомин Н.А. Физические основы двигательной активности / Фомин Н.А., Вавилов Ю.Н.//М.: «Физкультура и спорт», 1991. С. 174-188.

391. Хабарова А .Я. Иннервация сердца и коронарных сосудов / Хабарова А.Я. // Д.: Наука, 1975. С.56-72.

392. Хаматова P.M. Типологические особенности кровообращения у детей 816 лет: / Хаматова P.M. // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Казань, 2000.-21 с.

393. Хефтман Э.М. Биохимия стероидов / Хефтман Э.М. // М., 1972.-175с.

394. Хорева С.А. Возрастные особенности реакции эндокринных желез на статические и динамические мышечные усилия у собак / Хорева С.А. // Автореф.дис.канд.мед.наук. Томск, 1972. -21.с.

395. Хорева С.А. Гормональная регуляция процессов срочной адаптации к кратковременным дозированным нагрузкам / Хорева С.А.// Автореф.дис.докт.биол.наук. Томск, 1991.- 45 с.

396. Хрипкова А.Г. Адаптация организма учащихся к учебной и физической нагрузкам. / Хрипкова А.Г., Антропова М.В. // М.: Педагогика, 1982. -150с.

397. Хрипкова А.Г. Возрастная физиология и школьная гигиена / Хрипкова А.Г., Антропова М.В., Фарбер Д.А.// М.: Просвещение, 1990.-319 с.

398. Хрущев С.В. Сердечный выброс, объем сердца и физическая работоспособность юных борцов / Хрущев С.В., Хельбин В.Н. // Методы исследования и оценки системы кровообращения у борцов. М., 1980. С.56-57.

399. Чебоксаров М.Н. О секреторных нервах надпочечников / Чебоксаров М.Н.//М., 1949.- 185 с.

400. Черниговский В.П. Интерорецепция. / Черниговский В.П // Д.: Наука, 1985.-413с.

401. Чибичьян Д.А. Изучение функционального состояния мозгового и коркового слоя надпочечников у юных спортсменов при занятиях физическими упражнениями / Чибичьян Д.А. // Автореф .дис.канд.мед.наук. М., 1972. 19 с.

402. Чинкин А.С. Содержание и скорость синтеза катехоламинов в надпочечниках в условиях разного уровня двигательной активности крыс /Чинкин А.С. //Автореф. дис. канд.биол. наук Казань, 1985. 18 с.

403. Шабунин Р.А. Адаптация сердца к статическим нагрузкам на основных этапах онтогенеза / Шабунин Р.А. // Возрастные особенности регуляции и адаптации сердца. Мат. межресп. симпоз. Казань, 1992. С. 120.

404. Шабунин Р.А. Возрастные особенности функционирования двигательного аппарата и сердечно-сосудистой системы при статическихнапряжениях / Шабунин Р.А. // Автореф. дис. .док.мед.наук. Свердловск, 1969. 36 с.

405. Шайхелисламова М.В. Функциональное состояние сердечно-сосудистой и симпато-адреналовой систем студенток в течение адаптации к условиям обучения в вузе / Шайхелисламова М.В. // Автореф.дис.канд.биол.наук. Казань, 1991. 18 с.

406. Шаляпина В.Г. Функциональные качели в нейроэндокринной регуляции стресса / Шаляпина В.Г. // Физиологический журнал им. Сеченова, 1996. -Т. 82. -№4.-С. 9-14.

407. Шарапов А.Н. Кардиогемодинамика и гормональное обеспечение школьников пубертатного возраста с различными типами периферического сосудистого тонуса в различных экологических

408. Шершнев В.И. Клиническое значение реографических показателей периферического кровобращения при недостаточности сердечной деятельности /Шершнев В.И.// Врач, дело, 1966. №6. - С. 113-114.

409. Школьникова М.А. К вопросу о диагностике исходного вегетативного тонуса у детей с синдромом вегето-сосудистой дистонии (статистический подход) /Школьникова М.А.// Современные методы диагностике в педиатрии. М., 2005. — С. 126-139.

410. Шлык Н.И. Особенности вегетативной регуляции у детей в покое и при различных стрессовых нагрузках / Шлык Н.И. // Основы формирования физического и психического здоровья детей и молодежи. Екатеринбург, 1996.- Ч. 2.- С. 55-58.

411. Шлык Н.И. Сердечный ритм и центральная гемодинамика при физической активности у детей. / Шлык Н.И. // Ижевск: филиал изд-ва Нижегородского университета, 1991. — 418 с.

412. Шлык Н.И. Типы регуляции сердечного ритма у детей и подростков / Шлык Н.И. // Компьютерная электрокардиография на рубеже столетий. М., 1999.-С.129-130.

413. Эльгурт Г.М. Динамика гормональных показателей (17-кетостероидов и эстрогенов) у девочек препубертатного возраста / Эльгурт Г.М. // Вопросы антропологии. 1974. Вып. 48. - С. 131-135.

414. Эскин И.А. Действие катехоламинов на систему гипоталамус — гипофиз — кора надпочечников / Эскин И.А., Щедрина Р.Н. // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины, 1971. №9. - С.16-18.

415. Эскин И.А. Некоторые вопросы физиологии надпочечников / Эскин И.А. // Современные Вопросы эндокринологии. М., 1960. С. 169.

416. Юдаев Н.А. Биосинтез стероидных гормонов / Юдаев Н.А. // Успехи биологической химии, 1958.- № 3.- С.342.

417. Юдаев Н.А. Биохимия / Юдаев Н.А., Покровский Б.В.// М., 1974. № 4. -С. 683-690.

418. Юдаев Н.А. Вопросы медицинской химии / Юдаев Н.А., Лебедева М.Б. // 1963. -Т.9.- Вып. 3.-С.267.

419. Юдаев Н.А. Новое о гормонах и механизме их действия / Юдаев Н.А. // Киев, 1977.-С. 51-65.

420. Юдаев Н.А. Химические методы определения стероидных гормонов в биологических жидкостях / Юдаев Н.А.// М., 1961. С.96-114.

421. Юлес М., Холло И. Диагностика и патофизиологические основы невроэндокринных заболеваний / Юлес М., Холло И. // Будапешт, 1963. -С.342-396.

422. Яковлев Г.М. Типы кровообращения здорового человека: Нейрогуморальная регуляция минутного оъема кровобращения в условиях покоя. 1. Гиперкинетический тип / Яковлев Г.М., Карлов В.А. // Физиология человека, 1992. Т. 18. - №6. - С.86-109.

423. Яхонтова И.Б. Функциональное состояние коры надпочечников и умственная работоспособность девочек 11-13 лет в школах с различнымиформами обучения / Яхонтова И.Б., Дикопольская Н.Б. // Мат. VI Всеросс. симпоз. Казань, 2002. С. 185-186.

424. Ahmed M.W. Effects of the physiologic and pharmacology adrenergic stimulation on heart rate variability / Ahmed M.W., Kadish A.H., Parker M.A., Goldberger J.J. // J.Am.Coll.Cardiol., 1994. V.34. - P. 1082-1090.

425. Akselrod S. Power spectrum analysis of heart rate fluctuations A guantitavc probe of beat-to beat cardiovascular control / Akselrod S., Gordon D., Ubel F.A. et al. // Science, 1981. Vol. 213. -P.220-223.

426. Arbay O.C. Adrenocortical tumors in children / Arbay O.C., Senocak M.E.,

427. Cahit T.F. //J. Pediatr. Surg. 2001.V.36. №4. P.549-554.

428. Asmussen E. Similarities and dissimilarities between static and dynamic execise. / Asmussen E. // Circul. Res., 1981. Part 2. - Vol.48. - №6. - P.3-12.

429. Axelrod L.R. Stress hormones: their interaction and regulation / Axelrod L.R., Reisine T.D. // Science, 1984. V. 224. - P. 452-459.

430. Baron R. Heart rate variability. The International Federation of Clinical Neurophysiology / Baron R., Ewing D.J. // Electroecephalogr. Clin. Neurophysiol. Suppl, 1999.- Vol.52.- P.283-286.

431. Baxter J.D. Introduction to the endocrine system // In: Endocrinology and metabolism / Baxter J.D., Frohman L.A., Felig P. // McGraw Hill Inc. NY, 1995. - P. 3-20.

432. Beeker J. Catecholamine excretion by the Healtohy Adult Human / Beeker J., Krenzer F. // Pfluge Archiv, 1970. V. 316. - № 2. - P. 95-100.

433. Ben Arven H. Salive as an indicator of stress / Ben - Arven H., Roll R., Kahana Z. // Int. J. Psychosom., 1985. - V. 35. - P. 3-12.

434. Bergert K.L. Die Katecholaminausscheidung in harm zur Burestung Rorperlicher Belastungen / Bergert K.L., Heubert J., Jehuer Chr. // Z. gesamte Hyg. and genadeb., 1984. V.30. - № 7. - P.387-388.

435. Bersin T. Biochemie der Hormone / Bersin T.// Leipzig., 1959. 342 s.

436. Bongiovanni A.M. Determination, recovery, identification and renal clearance of conjugate adrenal corticoids in human peripheral blood / Bongiovanni A.M., Eberlen W.R. // Proc.Soc.exp.Biol., 1955. -V.89. -P.281-285.

437. Brede M. Differential control of adrenal and sympathetic catecholamine release by a2-adrenoceptor subtypes / Nagy G., Philipp M., Sorensen J.B., Lohse M.J., Hein L.// Molecular Endocrinology. 2003. - V. 17. - N. 8. - P. 1640-1641.

438. Bromley P.D. Physiological range of peak cardiac power output in healthy adults / Hodges L.D., Brodie D.A. // Clin Physiol Funct Imaging. 2006. - V. 26.-N4.-P. 240-246.

439. Brook U. Physical heals and behavioral problems in two high schools in Holon, Israel. / Brook U. // Asta Pediatric Hungarica., 1991. V.31. - №1.-P.l 19-129.

440. Brownie A.C. Hormone steroids: proceedings of the International Congress Hambuxy / Brownie A.C., Colby H.D., Simpson E.R.// Physiol Biochem -1971.-P. 285-289.

441. Bugard P. Role physiologue du systeme endocrinien dans la fatigue / Bugard P., Albeaux-Fernet M., Romani J.D. // Soc.Med.milit.France., 1985. V.52. -P.163-181.

442. Bullock G.R. Biochem / Bullock G.R., Garter E.E., Elliot P. // London, 1972. -P. 200-238.

443. Cannon W.B. Autonomic neuroeffector systems / Cannon W.B., Rosenblueth A.// New York, 1937. P. 229.

444. Cannon W.B. Some aspects of the physiology of animals surviving complete exclusion of sympathetic nerve impulses / Cannon W.B., Newton H.F., Bright E.M., Menkin V., Moore R.M.// Amer. J. Physiol., 1929. V. 89. - №1. - P. 84-107.

445. Carlsson A.A Fluorimetric method for the determination of dopamine (3 — hydroxytyramine) / Carlsson A., Waldeck В.// Acta physiol. Scand., 1958. -V. 44. №3-4. - P. 293-298.

446. Chambers W.F. The effect of adrenal steroides on evoked reticular responses / Chambers W.F., Freedman S.L., Sawrew C.N. // Exptl. Neurol., 1963. P. 8, 458.

447. Chau N.P. Control of cardiac output in essential hypertension / Chau N.P., Safar M.E., Weiss G.A., London G.M., Simon A.C., Milliez P.L.// Amer. J. Cardiol., 1976. V. 38. №3. - P. 332.

448. Chrousos G.P. The HPA axis and the stress response // Endocr Res. 2000. -V. 26.-N4.-P. 513-514.

449. Coupland R.E. The natural history of the chormaifin cell / Coupland R.E. // Endocrinol. London, 1968. P. 41, 487.

450. Cuello A.C. Localization of tritiated dopamine in the median eminence of the rat hypothalamus by electron microscope autoradiography / Cuello A.C., Jversen L.L. // Brain Res., 1973. V.63. - P. 474-478.

451. Czyrak A. Role of glucocorticoids in the regulation of dopaminergic neurotransmission / Mackowiak M., Chocyk A., Fijal K., Wedzony K. // Pol J Pharmacol. 2003. - V. 55. - N 5. - P. 667-674.

452. Damluji S. Effects of catecholamines secretion of adrenocorticotrophic hormone (ACTH) in man / Damluji S., Rees L.M. // J. Clin. Pathol. 1987. V. 40. № 9. P. 1098-2000.

453. Davrath L.R. Evaluation of autonomic function underlying slow postexercise heart rate recovery / Akselrod S., Pinhas I., Toledo E., Beck A., Elian D., Scheinowitz M. // Med Sci Sports Exerc. 2006. - V. 38. - N 12. - P. 20952101.

454. De Kloet E. Brain corticosteroid receptor balance and homeostatic control / De Kloet E. // Front. Neuroendocrinol., 1991. V. 12. - P. 95-164.

455. Delbende C. Glucocorticoids, trans mitters and stress / Delbende C., Delarve C., Zefubrve H. // Brit. J. Psuchiatry, 1992. V. 160. - P. 24-34.

456. Derevenco V. Ergebnisse experimentallen Undersuchungen liber die Ausscheidung von ACTH bei physischen Anstrengung / Derevenco V., Derevenco P. // Endokrinologyia, 1962. Bd.42. - P.171-180.

457. Donald K.W. Cardiovascular response to sustained (static) contraction./ Donald K.W., bind A.R., Humphreys G.W., Taylor S.H., Staunton H.P. // -Circ. Res., 1967.-V. 20.-P.3.

458. Dorfman R.I. Metadolism of steroid Hormones / Dorfman R.I., Ungar F.// N.Y., 1965.-P. 6-8.

459. E.Resmini. Sympathovagal imbalance in acromegalic patients / M.Casu, V.Patrone, G.Murialdo, F.Bianchi, M.Guisti, D.Ferone, F.Minuto // Journal of Clinical Endocrinology & Metabolism. 2006. - V. 91. - No 1. - P. 115-120.

460. Eckberg D.L. Adrenergic cholinergic baroreflex inter action in man / Eckberg D.L. // Perspective in Cardiovascular Research, 1978. - V.2. - P.335.

461. Edelman J.S. Steroid Biochem / Edelman J.S. //N.Y., 1976. P. 147-159.

462. Elliot H.J. Physiology / Elliot H.J.// London, 1913. P. 46, 285.

463. Euler U.S. Evidence for the presence of noradrenaline in submicroscopic structures of adrenergic axons / Euler U.S., Hillarp N.A.// London: Nature, 1956. V. 177. - № 497. - P. 44-45.

464. Euler U.S. Mechanisms of release of biogenic amines / Euler U.S., Rosell S., Uvnas В.// Oxford, New York, 1966. 479 p.

465. Euler U.S. Noradrenaline./ Euler U.S. // Springfield, 1956. P. 123-140.

466. Feldman S. Effect of adrenocortical hormones on evoked potentials in the brain stem/Feldman S., Fort J., Porter R.W. //Neurology, 1961. P. 109, 11.

467. Fillenz M. Quantitative differences between sympathetic nerv terminals / Fillenz M., Pollard R.M. // Br. Res., 1976. V. 109. - P. 443-445.

468. Finley J.P. Heart rate variability in infant, children and young adults/ Finley J.P., Nugent S. T. //Autom. Nerv. Syst., 1995. V.51. - №2. - P. 103-108.

469. Finley J.P. Heart-rate variability in children. Spectral analysis of developmental changes between 5 and 24 years / Finley J.P., Nugent S. T. Hellenbrand W. // Can. J.Physiol. Pharmacol., 1987. V.65. - №10. - P.2048-2052.

470. Fisher M.L. Haemodynamics responses to isometric exercise (handdrip) in patients with heart disease./ Fisher M.L., Nutter D.O., Jacobs., Schlant R.C. // Brit. Heart J., 1973.- V.35. №4. - P.422.

471. Fleckenstein A. Triangle / Fleckenstein A. // London, 1975. P.27-36.

472. Fountoulakis S. Molecular genetic aspects and pathophysiology of endocrine hypertension / Tsatsoulis A. // Hormones (Athens). 2006. - V. 5. - N 2. - P. 90-106.

473. Freyschuss U.J. Elicitation of heart rate and blood pressure increase on muscle contaction / Freyschuss U.J. // J. Apple. Physiol., 1970. №28. - P. 758-761.

474. Freyshuss U.J. Cardiovascular adjustment to sovatomotor activation. / Freyshuss UJ. // Acta physiol. Scand., 1970. V.79. - Suppl.- 342. - P.51 -63.

475. Fritz J. Action of adrenal cortical steroids and norepinephrine on vascular responses of stress in adrenalectomized rats / Fritz J., Lovine R. // Am.J.Physiol., 1951. -P. 115,456.

476. Fuxe K. Central monoamine neurons and pituitary adrenal activity / Fuxe K., Corrodi H., Hokfelt Т., Jonsson G. // Progr. Brein Res., 1970. - V. 32. - P. 42-56.

477. Ganong W.F. Evidence for a central noradrenergic system that inhibits ACTH secretion / Ganong W.F. // Brain Endocrine interaction Median Eminence: Structure and Function Karger. Basel, 1972. P. 254-266.

478. Ganong W.F. The central nervous system and the synthesis and release of adrenocorticotropic hormone / Ganong W.F. // Advances in Neuroendocrinology Univ. of Illinois Press. Urbana, 1963. P. 193-197.

479. Goldberg P.R. Effects of age on the adrenergic cardiac neuro — effector function / Goldberg P.R., Kreider M.S., Roberts J. // Lige sciences, 1984. -V.35. №26. - P. 2585-2591.

480. Goldstein M. Characterization and tissue localization of catecholamine synthesizing enzymes / Goldstein M., Fuxe K., Hokfelt T.// Pharmacol. Rev., 1972. V. 24. - № 2. - P. 293-309.

481. Goto M. Analysis of heart rate variability demonstrates effects of development on vagal modulation of heart rate in healthy children/Goto M., Nagashima., Baba R. Et al.//J.Rediatr.,1997. -V.130. №5. - P.725-729.

482. Gouarne C. Critical study of common conditions of storage of glucocorticoids and catecholamines in 24-h urine collected during resting and exercising conditions / Foury A., Duclos M. // Cli Chim Acta. 2004. - V. 348. - N 1-2. -P. 207-214.

483. Harnbrook C.R. The effect of catecholamines on muscle glycogen and phosphorylase activity / Harnbrook C.R., Brody T.M. // J.Pharmacol Exp.Ther. 1963. V. 140. - P.295-307.

484. Harris G.W. Central control of pituitary secretion / Harris G.W. // Handbook of physiol. Baltimore, 1960. V. 2. - P.1007-1038.

485. Harrison R.G. The adrenal circulation / Harrison R.G., Носу M.J.// Oxford, WestG.B., 1960.-P. 1-77.

486. Hartley Z.H. Physiology / Hartley Z.H., Mason J.W., Moygey E.H. // N.Y., 1972.- P.607-610.

487. Helfant R.H. The effect of isometric handgrip stress on left ventricular function. / Helfant R.H., de Villa M.A., Allan M.B., Meister S.C. // Clin.Res., 1971.-V.19.-P.320.

488. Helms P. Lung Function testing / Helms P. // Curr. Paediat., 1993.- V. 3. -№2. P. 92-95.

489. Henry J.L. Topography and numerical distribution of neurons of the thoracolumbar intermediolateral nucleus in the cat. / Henry J.L., Galaresu F.R.// J.Comp. Neurol., 1972. V.90. - №1. - P. 86-93.

490. Hill D.W. Spectrum analysis of heart rate variability for the assessment of training effects / Hill D.W., Ishida R., Okada M. // Rinsho Biori., 1993. -V.45. №7. - P.685-688.

491. Hill P.D. Neuroendocrine responses to stressors in lactating and nonlactating mammals: a literature review / Chatterton R.T., Aldag J.C. // Biol Res Nurs. -2003. V. 5. - N 2. - P. 79-86.

492. Hillarp N.A. The construction and functional organization of the autonomic innervation apparatus / Hillarp N.A.// Acta physiol. Scand., 1959. V. 46. -Suppl. 157.-P. 1-38.

493. Hjemdahl P. Stress and the metabolic syndrome: an interesting but enigmatic association // Circulation. 2002. - V. 106. - N 21. - P. 2634-2636.

494. Hodel A. Effects of glucocorticoids on adrenal chromaffin cells // Journal Neuroendocrinol. — 2001. V. 13.-N2.-P. 216-220.

495. Hokfeld B. Noradrenaline and adrenaline in mammalian tissues / Hokfeld В.// Acta physiol. Scand., 1951. V. 25. - Suppl. 92. - P. 1-54.

496. Holmes N.M. Lack of defects in androgen production in children with hypospadias / Holmes N.M., Miller W.L., Baskin L.S. // J. Clinic. Endocrinol. Metabolism. 2004. V. 89. №6. P. 2811-2816.

497. Holtz P. Role of 1 dopa decarboxylase in the biosynthesis of catecholamines / Holtz P.// Pharmacol. Rev., 1938. - V. 11. - № 2. - P. 317-329.

498. Holzer W. Rheocardiographie. Ein Verfahren der Kreslaufforschung and Kreislaufdiagnostik / Holzer W., Polzer K., Marko A.// Wien: Maudrich, 1945.-45 s.

499. Ingle D.I. Some studies on the role of the adrenal cortex in organic metabolism / Ingle D.I. // Ann. New York Acad. Sci., 1956. V.50. - P. 576.

500. Ingle D.I. The production of glucosuria in the rat by means of 17- hydroxy-11 -dehydrorticosterone / Ingle D.I. // Endocrinology, 1941. -V. 29. P. 649.

501. Ising M. Nocturnal traffic noise and stress hormone elevations in children. // Schriftenr Ver Wasser Boden Lufthyg. 2003. - N 112. - P. 5-79.

502. Jackson D.H. Isometrik stress a new testing method in ischemic disease / Jackson D.H.// Clin. Res., 1971. - V. 19. - P.321.

503. Jacobowitz D. Catecholamine fluorescence studies of adrenergic nervous and chromaflin cells in sympathetic ganglia/ Jacobowitz D. // Federat. Prok., 1970. -V.29.-P.1929.

504. Jacobson M. Developmental neurobiolody / Jacobson M.// New York -London Press., 1978. P.36-48.

505. Jungle D.J. Pediatrics / Jungle D.J. // N.Y., 1956. P. 17, 407.

506. Jungle D.J. Some studies on the role of the adrenal cortex in organic metabolism / Jngle D.J. // Ann. New York Acad. Sci., 1959. P. 50-576.

507. Jvessen Z.Z. The catecholamines / Jvessen Z.Z. // London: Nature, 1967. V. 214. - № 8. - P.50-83.

508. K.S.Leong. Abnormal heart rate variability in adults with growth hormone deficiency / P.Mann, M.Wallymahmed, I.A.MacFarlane, J.P.H.Wilding //

509. Journal of Clinical Endocrinology & Metabolism. 2000. - V. 85. - No. 2. - P. 628-633.

510. Kaminski R.J. Sympathetic unit activity associated with Mayer waves in the spinal dog / Kaminski R.J., Meyer G.A., Winter D.L.// Amer. J. Physiol., 1993.-V.219.-P.1768.

511. Kano Y. Regulatory roles of bone morphogenetic proteins and glucocorticoids in catecholamine production by rat pheochromocytoma cells/ Kano Y., Otsuka F., TakedaM. //J. Endocrinol. 2005. V. 146. № 12. P. 5332-5340.

512. Karki N.T. The urinary excretion of noradrenaline and adrenaline in different age groups, its diurnal variation and the effect of muscular work on it / Karki N.T. // Acta. Physiol. Scand., 1956. № 39. - P. 1-96.

513. Kavelaars A. Disturbed neuroendocrine-immune interactions in chronic fatigue syndrome / Kuis W., Knook L., Sinnema G., Hejnen C.J. // Journal of Clinical Endocrinology & Metabolism. 2000. - V. 85. - N 12. - P. 692-696.

514. Kelley V.C. Adrenal function in Jnfant a. Children / Kelley V.C.// N.Y., 1956. 184 p.

515. Kim P.A. Steroid Biochem / Kim P.A., De La Torre В., Diczfaluzy E.J.// N.Y., 1978.-P. 41-48.

516. Koob G.F. Corticotropin releasing factor and behavior / Koob G.F., Bloon F.E. // Fed. Proc., 1985. - V. 44. - P. 259-263.

517. Krayenbuehl H.P. Haemodynamic consequences and clinical significance of the handgrip test. / Krayenbuehl H.P. Rutishauser W. // Europ. J.Cardiol., 1973. V.I.- P.5.

518. Kubicek W.Q., Karnegis J.N., Patterson R.P. et al., // Aerospase Med. 1966. - V.12. -P.1208-1215.

519. Kvetnansky R. Catechoamines and stress: Recent advances / Kvetnansky R.// N.Y., 1980.-P. 7-18.

520. Kvetnansky R. Endogenous glucocorticoids restrain catecholamine synthesis and release at rest and during immobilization stress in rats / Kvetnansky R., Fukuhara К., Pacak K.//Ibid. 1993. V. 133. P. 1411-1419.

521. Lands A.M. Differentation of receptor systems activated by sympathomimetic amines / Lands A.M., Arnold A., Mc Auliff J.P. // London: Nature, 1967. V. 214.-№ 5088. -P. 597-598.

522. Lebenthal Y. Effect of sex hormone administration on circulating ghrelin levels in peripubertal children / Lebenthal Y., Gat-Yablonski G., Shtaif B. // J. Clinic. Endocrinol. Metabolism. 2006. V. 91. №1. P. 328-331.

523. Lee J. Animal hormones / Lee J., Knowels F.// London, 1965. — 320 p.

524. Lenz H.J. CorticotropinReleasingFactor (CRF) / Lenz H.J., Readier A., Geren H. // Dtch. Med. Wschr. 1987. V. 112. № 42. P. 1588-1594.

525. Levy A. Physiological implications of pituitary trophic activity // Journal Endocrinol. 2002. - V. 174.-N 2.-P. 147-155.

526. Lind A.R. Cardiovascular responses to static exercise. / Lind A.R. // Circulation., 1970. V.41.-№2.-P.173.

527. Lindblad L.E. Influence of age on sensitivite and effector mechanisms of the carotid baroreflex./ Lindblad L.E. // Acta Physiol. Scand., 1977. V.101. -№1. - P.43.

528. Lissak K. Die neuroendocrine Steuerung der Adaptionstatigkeit./ Lissak K., Endroczi E. // Budapest: Abstracts, 1960. P. 50-72.

529. Livett B.G. Histochemical visualization of peripheral and central adrenergic neurons / Livett B.G.// Brit. Med. Bull., 1973. V.29. - №2. - P. 93-99.

530. Lobo R.A. Evidence for the importance of peripheral tissue in hirsutism in polucystic ovary syndrome / Lobo R.A., Goebelsman U., Horton R. // J. Clin. Endocrinology Metabol., 1979. V. 57. - № 2. - P. 393-397.

531. Loche S. The growth hormone response to hexarelin in children: reproducibility and effect of sex steroids/ Loche S., Colao А., Сарра M. // J. Clinic. Endocrinol. Metabolism. 1997. V. 82. №3. P. 861-864.

532. Loughlin T. Adrenal abnormalities in polycustic ovary sugdrome / Loughlin Т., Cunningham S., Moor A. et al. // J.Clin.Endocrinology Metabol., 1986. -V. 62. -№1.-P. 142-147.

533. Lundbrook L. Lack of effect of isometric handgtip exercise on the responses of the carotid sinus baroreceptor reflex in man./ Lundbrook L., Fazis I.B., Jannos J., Jamieson G.G., Kussell W.J. // Clin. Science and Mol. Ved., 1978. -V.55.-P.189.

534. Lund-Johansen P. Central haemodynamics in essential hypertension./ Lund-Johansen P. // Acta med.scand., 1977. Suppl. 606. - P.35.

535. Malarkey W.B. The dissociation of catecholamine and hypothalamicpituitaryadrenal responses to daily stressors using dexamethasone / Malarkey W.B., Lipkus I.M., Cacioppo J.T. // Ibid. 1995. V. 80. № 56. P. 2458-2463.

536. Malliane A. Power spectral analysis of heart rate variability a tool to explore neural regulatory mechanism / Malliane A., Lombardi F., Pagani M. // Br. Heart J., 1994.-V.71.-P.1-2.

537. Mangili G. Control of adrenocorticotropic hormone secretion / Mangili G., Motta M., Martini L. // Neuroendocrinology: Academ. Press., 1966. V.l. -P. 297-370.

538. Marinelli M. Interaction between glucocorticoid hormones, stress and psychostimulant drugs / Piazza P.V. // Eur Journal Neurosci. — 2002. — V. 16. -N3.-P. 387-394.

539. Massin M.M. Heart rate variability in of rate variability / Massin M.M.// Cardiovasc Res., 1990. V. 24(3). - P. 210-213.

540. Massin M.M. Clinical and haemodynamic correlates of heart rate variability in children with congenital heart disease / Massin M.M., von Bemuth G. // Eur. J.Pediatr., 1998.-V. 157. №12.-P.967-971.

541. Massin M.M. Heart rate variability in healthy and cardiac children (letter) / Massin M.M. // Am.J.Cardiol., 1999. V.84. - №10. - P. 1278.

542. Massin M.M. Normal ranges of heart rate variability during infancy and childhood / Massin M.M., von Bemuth G. // Pediatr. Cardiol., 1997. V. 18. -№4. -P.297-302.

543. McCartney C.R. Obesity and sex steroid changes across puberty: evidence for marked hyperandrogenemia in pre- and early pubertal obese girls / McCartney C.R., Blank S.K., Prendergast K.A. // Ibid. 2007. V. 92. №2. P. 430-436.

544. McCloskey D.L. Muscular reflex stimuli to the cardiovascular system during isometric contractions of muscle groups of different mass. / McCloskey D.L., Streatfeild K.A. // J. Physiol., 1975. V. 250. - P.431.

545. McDermott D.J. Effect of age on hemodynamic and metabolic response to static exercise. / McDermott D.J., Stekiel W.J., Barboriak J.J., Kloth L.C., Smith J J. // J. Appl. Physiol., 1974. V.37. - №6. - P.923.

546. McDonald H.R. Effect of intravenous propranolol en the systemic circulatory responce to sustained handgrip. / McDonald H.R., Sapru R.P., Taylor S.H. et al. // Amer. J. Cardid., 1966. V.18. - P.333.

547. McEwen B.S. Adrenal steroid receptors and actions in the nervous system / McEwen B.S., De Kloet E.R., Rostene W. // Physiol. Rev., 1986. V. 66. - P. 1121-1188.

548. McGaugh J.L. Role of adrenal stress hormones in forming lasting memories in the brain / Roozendaal B. // Curr Opin Neurobiol. 2002. - V. 12. - N 2. - P. 205-210.

549. Meaney M. The effects of neonatal handling on the development of the adrenocortical response to stress / Meaney M., Mitchell J.B., Atken D.H. // Psychoneuroendocrinol, 1991. V. 16. - P. 85-103.

550. Midgley P.C. Is ACTH the sole regulator of the adrenal fetal zone? / Midgley P.C., Oates N., Shaw J.C.L. // J. Endocrinol. 1990. V. 124. P. 90-96.

551. Miller W.L. The adrenal cortex / Miller W.L., Tyrrell J.B. // J. Clinic. Endocrinol. Metabolism., 1995. P. 555-680.

552. Molitch M.E. Neuroendocrinology / Molitch M.E. // Endocrinology and metabolism (Felig P., Baxter J., Frohman L., Eds). N.Y.: McGraw — Hill Inc., 1995.-P. 221-275.

553. Morinaga T. Moke uraky gzassu / Morinaga T. // Tokyo J.Med. Sci., 1957. -T.65.-P. 25.

554. Mudambo K.S. Sympatretic vagak euqilibrium and physical exercise / Mudambo K.S., Pagani M. // Cardiologia, 1977. V.42. - №7. - P.669-680.

555. Muller H.P. Using independent component analysis for noise reduction of magnetocardiographic data in case of exercise with an ergometer / Nolte G., Paolo D.D., Erne S.N. // Journal Med Eng Technol. 2006. - V. 30. - N 3. -P. 158-165.

556. Munck F. Corticosteroid physiology, pharmacology and stress / Munck F., Guyre P.M. // Adv.Exp.Med.Biol., 1986. V. 196. - P. 81-96.

557. Nakamoto T. Variability of ventricular excitation interval does not reflect fluctuation in atrial excitation interval during exercise in humans: AV nodal function as stabilizer / Matsukawa K. // Journal Physiol Sci. 2006. - V. 56. -N l.-P. 67-77.

558. Neff N.H. Depamin Reseptor Agonists / Neff N.H., Hadjiconstantinou M., Lackevic Z.//New York, London, 1984. P. 179-194.

559. Nishikaze O. Distortion of adaptation wear & tear and repair & recovery 17-KS sulfates and stress in humans / Nishikaze O. // Sangio. Ika. Daigaku. Zasshi., 1993.-V. 15 (3). - P. 183-208.

560. Nottin S. Left ventricular dynamics during early recovery from maximal exercise in boys and men / Vinet A., Mandigout S., Nguyen L.D., Stecken F., Ounissi F., Lecoq A.M., Obert P. // Med Sci Sports Exerc. 2002. - V. 34. -N 12.-P. 1951-1957.

561. Nozdrachev A.D. Species differences of the corticosteroid hormone effect arier application into the cerebral cortex of rats and guineapigs / Nozdrachev A.D., Fedorova L.D., Jriskin N.T., Khalaidzhi R.O. //Physiologia Bohemoslov., 1967. P. 16, 128.

562. Ortega E. Neuroendocrine mediators in the modulation of phagocytosis by exercise: physiological implications // Exerc Immunol Rev. 2003. - V. 9. -P. 70-93.

563. Ostrander M.M. Hypoactivity of the hypothalamo pituitary adrenocortical axis during recovery from chronic variable stress / Ostrander M. M., Ulrich-Lai Y. M., Choi D.C. // Ibid. 2006. V. 147. № 4. P. 2008-2017.

564. Pagani M. Heart rate variability: disagreement on the makers of sympathetic and parasympathetic activities / Pagani M., Lombardi F., Malliani A. // J.Am.Coll. Cardiol, 1993. V.2013. - P. 951-953.

565. Palkovits M. Organization of the stress respons at the cellular levet / Palkovits M., de Kloet E., Wiegant V., de Weid D., Eds // Amsterdam: Progress in Brain Research, 1987. P. 137-174.

566. Perez-Gonzalez J.F. Factors Determining the Blood Pressure Responses to isometric exercise. / Perez-Gonzalez J.F. // Circul. Res., 1981, P.2. V.48. -№6. - P.76.

567. Perini R. Heart rate variability and autonomic activity at rest and during exercise in various physiological conditions / Veicsteinas A. // Eur Journal Appl Physiol. 2003. - V. 90. - N 3-4. - P. 379-325.

568. Perry C.G. Glucocorticoids and insulin sensitivity: dissociation of insulin's metabolic and vascular actions / Spiers A., Cleland S.J., Lowe G.D., Petrie

569. J.R., Connel J.M. // Journal of Clinical Endocrinology & Metabolism. 2003. -V. 88.-N 12.-P. 6008-6014.

570. Petro J.K. Instantaneous cardiac acceleration in man induced by a voluntary muscle contraction./ Petro J.K., Hollander A.P., Bouman L.N. // J.Appl. Physiol., 1970. Vol.29. - N.6. - P.794-798.

571. Pieper S.J. Heart rate variability: tachnigue and investigational applications in cardiovascular medicine / Pieper S.J., Hammil S.C. // Mago.Clin.Proc., 1995. -V.70(10). P. 955-964.

572. Pletscher A. Regulation of catecholamins turnover by variations of inzyma levels / Pletscher A. // Pharmacol. Rev., 1972. V.24. - №2. - P. 225.

573. Ramey E.R. The adrenal cortex and the system / Ramey E.R., Coldstein M.S. // Physiol. Rev., 1972. P. 37-155.

574. Rauchenzauner M. Sex and agespecific reference curves for serum markers of bone turnover in healthy children from 2 months to 18 years / Rauchenzauner M., Schmid A., HeinzErian P. // J. Clinic. Endocrinol. Metabolism. 2007. V. 92. №. 2. P. 443-449.

575. Read J.B. Development of the adrenergic innervation of chromaffin cells in the human fetal gut / Read J.B., Burnstock G. // Devel. Biol., 1970. №3. -P.617-631.

576. Reinehr Т. Androgens before and after weight loss in obese children / Reinehr Т., Sousa G., Ludwig Roth C. // Ibid. 2005. V. 90. № 10. P. 5588-5595.

577. Reis D.L. Clinical Endocrinology / Reis D.L. // N.Y., 1960. P.20, 446.

578. Rethelyi M. Gell and neuropil architecture in the intermediolateral (sympathetic) nucleus of cat spinal cord / Rethelyi M.// Brain Res., 1972. V. 46. -№1. - P. 203-213.

579. Richey P.A. Sympatretic vagak euqilibrium and physical exercise / Richey P.A., Brown S.P.// Cardiologia., 1998. V.42. - №7. - P.669-680.

580. Roozendaal B. Glucocorticoids interact with emotion-induced noradrenergic activation in influencing different memory functions / Okuda S., de Quervain D.J., McGaugh J.L. // Neuroscience. 2006. - V. 138. - N 3. - P. 901-910.

581. Safar M.E. Relationships between cardiac output in essential hypertension. / Safar M.E., Chau N.P., Weiss G.A., London G.M., Simon A.C., Milliez P.L.// Amer. J. Cardiol., 1976. V.38. - №3. - P.332.

582. Sapolsky R.M. The neuroendocrinology of stress and aging: The Glucocorticoid cascade hypothesis / Sapolsky R.M., Krey L.C., McEwen B.S. // Endocrinol. Rev., 1986. V. 7. - P. 287-301.

583. Sapolsky R.M. Glucocorticoid sensitive hippocampal neurons are involved interminating the adrenocortical stress response / Sapolsky R.M., Krey L.C., McEvwen B.S. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1984. V. 81. P. 6174-6177.

584. Schwenk A. Die Harnsteroid ausscheidung bei fruh und spatreigenden Jungen im Pubertatsalter unter korperlicher Belastung / Schwenk A., Wennemann J. // Z. Kinder heilk, 1953. - Bd. 73. - S. 407-420.

585. Selye H. Endocrinology / Selye H.// N.Y., 1937. P. 169-188.

586. Selye H. Physiology and Pathology of Exposure to stress / Selye H.// Montreal: Med. Puble, 1950. P. 1-87.

587. Selye H. Stress in health and disease / Selye H.// Boston: Butterworth, 1976. -P. 85-130.

588. Sjostrand T. Adrenergic innervation of vas deferens and the accenssory male genital glands / Sjostrand T.// Acta physiol. Scand., 1934. V. 65. - Suppl. 257. P. 1-32.

589. Sluyser M. Enzyme Induction / Sluyser M. // London: Ed.D.V.Parke., 1975. -P.70-104.

590. Sowers J. Hipotalamic Hormons / Sowers J. // Pensilvania, Dowden: Hutchison Ross, 1980. 320 p.

591. Sundell J. Increased coronary vascular resistance cannot be reduced by inhibiting sympathetic overactivity in hypertension / Laine H., Luotolahti M., Nuutila P., Knuuti J. // Journal Vase Res. 2002. - V. 39. - N 5. - P. 456-462.

592. Sundstedt M. Echocardiographic Doppler assessments of left ventricular filling and ejection during upright exercise in endurance athletes / Hedberg P., Jonason Т., Ringqvist I., Henriksen E. // Clin Physiol Funct Imaging. 2007. -V. 27.-Nl.-P. 36-41.

593. Szemeredi K. Sympathoadrenomedullary inhibition by chronic glucocorticoid treatment in conscious rats / Szemeredi K., Bagdy G., Stull R. // J. Endocrinol. 1988. V. 123. P. 2585-2590.

594. Takahashi Т. Influence of cool-down exercise on autonomic control of heart rate during recovery from dynamic exercise / Okada A., Hayano J., Tamura T. // Front Med Biol Eng. 2002. - V. 11. - N 4. - P. 249-259.

595. Talalay P. Adv.Abrtr. of Sympos. Lecture J.Jntern Congr. of Endocrinology / Talalay P., Williams Ashman H.G.// Copenhagen, 1960. - P.86.

596. Tamashiro K.L. Social stress: from rodents to primates / Nguyen M.M., Sakai R.R. // Front Neuroendocrinol. 2005. - V. 26. - N 1. - P. 27-40.

597. Tanner J.M. Endocrinology / Tanner J.M., Gupta D.J.// N.Y. 1968. P. 139.

598. Tristram E. The relationship between stress, anxiety and salivary Cortisol/ Tristram E., Stones A., Groome D.// London, 1997. V. 5. - P. 59.

599. Tseng Y.T. Molecular interactions between glucocorticoid and catecholamine signaling pathways / Wadhawan R., Stabila J.P., McGonnibal B.G., Padbury J.F. // Journal Allergy clin immunol. 2002. - V. 110. - N 6. - P. 247-254.

600. Uckert S. Is there an inhibitory role of Cortisol in the mechanism of male sexual arousal and penile erection? / Fuhlenriede M.H., Becker A.J., Stief C.G., Scheller F., Knapp W.H., Jonas U. // Urol Res. 2003. - V. 31. - N 6. -P. 402-406.

601. Ugriumov M.V. Differentiation of large vasopressinergic neurons and their regulation by signal molecules in ontogenesis. // Zh Evol Biokhim Fiziol. -2002. V. 38. - N 5. - P. 452-459.

602. Van Craenenbroeck K. Role of glucocorticoids in dopamine-related neuropsychiatric disorders / De Bosscher K., Vanden Berghe W., Vanhoenacker P., Haegeman G. // Mol Cell Endocrinol. 2005. - V. 245. - N 1-2.-P. 10-22.

603. Vecht R.J. Plasma noradrenalin concentrations during isometric exercise./ Vecht R.J., Graham G.W., Sever P.S. // Cardiol., 1978. -V.63. P.280.

604. Veicsteinas A. Cardiac output and cardiac lood during isometrie exereise in man / Veicsteinas A., Gussoni M. et.al //Boll., 1982. -V.58. №8. - P.457-461.

605. Vermes J. The effect of hypothalamic serotonin on, compensatory adrenal function / Vermes J., Molnar D., Telegdy G. // Acte Physiol. Acad. Sci hung., 1973. V. 43. - P. 27-32.

606. Vik J. Effect of repeated exercise on postnatal deveploppment of the noradrenaline content of the albinos at heart spleen and skeletal muscule / Vik J., Volin M., Smetanowa N. // Repritend from Physiol. Bohemose, 1985. -V.34. P. 209-211.

607. Viru A. Effects of muscular work on Cortisol and corticosterone content in the blood and adrenals of guinea pigs / Viru A., Akke H. // Acta endocr., 1969. -V. 62. P. 385-390.

608. Vogt M. The concentration of sympathin in different parts of the central nervos system under normal conditions and after the administration of drugs / VogtM.//J.Physiol., 1954.-V. 123.-P. 451-481.

609. Wanner A. Adrenergic-glucocorticoid interactions in the regulation of airway blood flow / Kumar S.D., Brieva J.L., Mendes E.S. // Arch Physiol Biochem. -2003.-V. 111.-N4.-P. 319-321.

610. West G.B. The comparative pharmacology of the suprarenal medulla / West G.B.// Quart. Rev. Biol., 1959. V.30. - №1. - P. 116-137.

611. Winder W.W. Steroid Hormons / Winder W.W., Hagberg J.M., Hickson R.C. // J.appl.Physiol., 1979. -V. 49. P.766-771.

612. Winkler H. The composition of adrenal chromaffin granules: an assessment of controversial results / Winkler H. // Neuroscience, 1976. V.l. - №1. - P. 6580.

613. Wong D.L. Why is the adrenal adrenergic? // Endocr Pathol. 2003. - V. 14. -Nl.-P. 25-36.

614. Wurtman R.J. Stress and the adrenocortical control of epinephrine synthesis // Metabolism. 2002. - V. 51. - N 6. - P. 11 -14.

615. Yamamoto A. Sebaceous gland activity and urinary androgen levels in children / Yamamoto A., Ito M. // J. Dermatol. Sci., 1992.- P. 98-104.

616. Yanagihara N. Stimulation of catecholamine synthesis by environmentalestrogenic pollutants./ Yanagihara N., Toyohira Y., Ueno S. // Ibid. 2005. V. 146.№. 1 .P.265-272.

617. Yehuda R. Lymphocyte glucocorticoid receptor number in post — traumatic stress disorder / Yehuda R., Lowy M., Southwick S. et al. // Am. J. Psychatry, 1991.-V. 148.-P. 499-504.

618. Zipt H.F. Zim "ausganswertgesetz" von Wilder / Zipt H.F. // Klin. Wochensclirift, 1947. B. 24-25. - S.545.

Информация о работе

Шайхелисламова, Мария Владимировна
доктора биологических наук
Казань, 2008
ВАК 03.00.13

Диссертация

Возрастно-половые особенности и механизмы адаптационных реакций у детей 7 - 15 лет - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы