Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Возрастная морфология лимфатического русла тонкого кишечника коз оренбургской породы в постнатальном онтогенезе

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Возрастная морфология лимфатического русла тонкого кишечника коз оренбургской породы в постнатальном онтогенезе"

На п^кюси^р^юписи

САВИЛОВА Олеся Викторовна

ВОЗРАСТНАЯ МОРФОЛОГИЯ ЛИМФАТИЧЕСКОГО РУСЛА ТОНКОГО КИШЕЧНИКА КОЗ ОРЕНБУРГСКОЙ ПОРОДЫ В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ

06.02.01 - диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 о СКТ 2013

Уфа - 2013

005534862

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Оренбургский государственный аграрный университет»

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор

Тайгузин Рамиль Шамильевич

Официальные оппоненты: Андреева Альфия Васильевна,

доктор биологических наук, профессор, ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет», зав. кафедрой инфекционных болезней, зоогигиены и ветсанэкспертизы;

Ситдиков Рашид Исламутдинович, доктор ветеринарных наук, профессор, ФГБОУ ВПО «Казанская государственная академия ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана», зав. кафедрой анатомии

Ведущая организация ФГБОУ ВПО «Ульяновская

государственная сельскохозяйственная академия им. П.А. Столыпина»

Защита состоится 1 ноября 2013 г. в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д.220.003.02 при ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет» по адресу: 450001, Респ. Башкортостан, г. Уфа, ул. 50 лет Октября, 34.

Тел. (347) 228-91-77; факс (347) 228-08-98

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет»

Автореферат разослан « Ж> 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета д.в.н., профессор Каримов Фоат Ахметович

1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1 Актуальность работы. Развитие козоводства невозможно без глубокого и всестороннего изучения организма животных, его видовых особенностей и адаптивной изменчивости, поэтому большое теоретическое и практическое значение представляют морфологические исследования отдельных органов и систем у мелких жвачных животных, в частности, коз (Порублев В.А., 2008).

Одним из таких иммунокомпетентных органов является кишечник, так как поверхность слизистой оболочки пищеварительной трубки является местом всасывания всех поступающих веществ, подвергающихся иммунному контролю. Тем самым на пути вредных соединений и возбудителей различных инфекций поставлено мощное препятствие (Сапин М.Р., 1987; Чумаков В.Ю., 2008).

Существенное значение имеет вопрос о получении высококачественных и безопасных продуктов убоя. Важным показателем определения безопасности продукции животноводства служит состояние лимфатической системы, поскольку она играет важную роль во всех процессах жизнедеятельности животных. Знание топографии лимфатических сосудов и регионарных лимфатических узлов позволяет выяснить природу того или иного заболевания и дает возможность с учетом их состояния обоснованно проводить ветеринарно-санитарную экспертизу туш и органов, в том числе коз.

Доказано, что лимфатическая система является одной из систем, обеспечивающих формирование адаптивных реакций для поддержания гомео-стаза, и, находясь связанной с внутренней средой организма, она реагирует на любые колебания эндоэкологического равновесия. Вследствие этого состояние внутренней среды организма находится в постоянной зависимости от внешних экологических воздействий на организм (Бородин Ю.И., 2005).

Современные врачи все больше используют консервативные методы воздействия на лимфатическое русло для диагностики и лечения различных заболеваний и коррекции транспорта и состава лимфы (Чумаков В.В., 2008; Складнева Е.Ю., 2011).

Изучению морфологических особенностей лимфатической системы органов пищеварения мелких жвачных животных, особенно овец, посвящены многие работы: так, Д.Х. Нарзиев (1970) изучал регионарные лимфатические узлы тощей кишки у каракульских овец, Б. Жайнаров (1979) - лимфатическое русло преджелудков и сычуга овец, Е.Г. Голомако (1998) - лимфатическое русло слепой кишки овцы, О.И. Тюдищева (1999) - макро- и микроанатомию лимфатического русла сычуга овцы в постнатальном онтогенезе, Е.Ю. Складнева (2002) - архитектонику лимфатического русла сетки и книжки овец, В.Ю. Чумаков, А.Е. Медкова (2003) - ободочной кишки овец, Е.Л. Безрук (2003) - лимфатическое русло тощей кишки овец, Р.Э. Красовская (2008) -лимфатическое русло подвздошной кишки овец.

Лимфатическую систему желудка и тонкого отдела кишечника коз советской шерстной породы исследовал И. Фазылов (1983), у коз оренбургской

породы возрастную морфологию лимфатической системы многокамерного желудка изучал Д.А. Окунев (2006).

В строении и топографии лимфатических узлов овец и коз имеются существенные различия, но очень часто при проведении послеубойной ветеринарно-санитарной экспертизы туш и органов коз используются данные топографии овец и даже крупного рогатого скота.

Опираясь на вышеизложенное, можно утверждать, что изучение возрастной морфологии лимфатического русла тонкого отдела кишечника коз оренбургской пуховой породы является весьма актуальным и представляет не только научный интерес, но и имеет важное практическое значение.

1.2 Цель и задачи исследования. Перед нами была поставлена цель: изучить закономерности морфологии лимфатического русла тонкого кишечника коз оренбургской породы в постнатальном онтогенезе.

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи.

1. Выявить топографо-морфологические особенности интраорганного лимфатического русла тонкого отдела кишечника коз.

2. Исследовать формирование и топографию афферентных лимфатических сосудов тонкого отдела кишечника, их распределение в различных областях органа.

3. Установить особенности топографии регионарных лимфатических узлов.

4. Описать пути оттока лимфы из регионарных лимфатических узлов тонкого отдела кишечника коз.

5. Изучить микроскопическое строение регионарных лимфатических узлов.

6. Проследить возрастную динамику морфометрических показателей структур лимфатического русла тонкого отдела кишечника коз.

1.3 Предмет и объект исследования. Объект исследования - мелкий рогатый скот (козы оренбургской породы). Предмет исследования - лимфатическое русло тонкого отдела кишечника коз.

1.4 Научная новизна. Впервые, на достаточном количестве экспериментального материала, изучены все составляющие лимфатического русла, макро- и микроскопическое строение регионарных лимфатических узлов тонкого отдела кишечника коз оренбургской породы в постнатальном онтогенезе. С применением комплекса морфологических методов получены достоверные данные о возрастных изменениях линейных показателей всех структур лимфатической системы. Описаны топографо-морфологические особенности их афферентных, эфферентных лимфатических сосудов и регионарных лимфатических узлов.

1.5 Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные обобщают, уточняют и существенно дополняют имеющуюся информацию по морфологии лимфатической системы тонкого отдела кишечника коз в постнатальном онтогенезе и дают возможность исследователям по-новому рассмотреть физиологические процессы, происходящие в этом

отделе. Кроме того, результаты наших исследований способствуют расширению представлений о распространении инфекции и метастазировании клеток злокачественных новообразований из данного отдела кишечника по организму животного, что особенно необходимо не только для анатомов и физиологов, но и для патологов и клиницистов при проведении диагностики и лечении различных патологий тонкого отдела кишечника коз.

Данные диссертации о топографии и морфометрических показателях регионарных лимфатических узлов и сосудов тонкого отдела кишечника коз оренбургской породы будут использованы в проведении ветеринарно-санитарной экспертизы продуктов убоя коз.

Результатами нашей работы можно воспользоваться при написании соответствующих разделов справочной литературы, учебников по сравнительной и породной морфологии лимфатического русла животных, учебных пособий по морфологии и ветсанэкспертизе животных и применять в учебном процессе и научных разработках ветеринарных и биологических факультетов вузов России, а также в научно-исследовательских институтах и лабораториях, изучающих лимфатическую систему.

1.6 Соответствие диссертации паспорту научной специальности. Содержание работы соответствует паспорту научной специальности 06.02.01 -диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных:

п. 9. Структура и функции клеток, тканей и органов животных, взаимосвязь функциональных, структурных и гистохимических изменений в норме и патологии;

п. 10. Морфологические критерии оценки, обеспечивающие производство высококачественных продуктов животного происхождения для питания людей и предупреждение заболеваний зооантропонозами.

1.7 Апробация работы и публикация полученных результатов. Основные положения диссертации изложены в восьми научных работах, опубликованных в тематических сборниках по проблемам морфологии и ветеринарии и в материалах международных научно-практических конференций, в том числе пять в изданиях, входящих в перечень ВАК РФ. Авторский вклад в совместных публикациях составляет 90 %.

Результаты научных исследований доложены, обсуждены и одобрены на Всероссийской научно-практической конференции «Современное состояние и перспективы развития патологии, онкологии и морфологии животных» (Новочеркасск, 2008); на международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы аграрной науки и образования», посвященной памяти заслуженного деятеля науки РФ, д.б.н., профессора H.A. Жеребцова (Ульяновск, 2008); на международной научно-практической конференции «Роль биологии и ветеринарной медицины в реализации государственной программы развития сельского хозяйства на 2008-2012 гг.» (Оренбург, 2008); на международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы научного и кадрового обеспечения инновационного развития

АПК» (Казань, 2012); на V международной заочной научно-практической конференции «Тенденции и перспективы развития современного научного знания» (Москва, 2012).

1.8 Внедрение результатов исследования. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе (при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий) и научных исследований на морфологических кафедрах Алтайского, Башкирского, Воронежского, Омского, Оренбургского государственных аграрных университетов; Санкт-Петербургской, Уральской государственных академий ветеринарной медицины; Белгородской, Бурятской, Самарской, Ставропольской государственных сельскохозяйственных академий; Мордовского государственного университета им. Н.П. Огарева.

1.9 Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. Особенности строения интраорганного лимфатического русла тонкого отдела кишечника оренбургской козы.

2. Экстраорганное лимфатическое русло тонкого отдела кишечника оренбургской козы.

3. Морфометрические показатели лимфатического сосудистого русла и регионарных лимфатических узлов.

4. Микроскопическое строение лимфатических узлов тонкого отдела кишечника коз оренбургской породы.

1.10 Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 174 страницах печатного текста и состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, результатов собственных исследований, обсуждения полученных результатов, выводов, практических предложений, библиографического списка использованной литературы. Текст диссертации иллюстрирован 26 таблицами и 43 рисунками. Список литературы включает 214 источников, в том числе 33 - зарубежных авторов.

2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования архитектоники интра- и экстраорганного лимфатического русла проводились на двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишках, полученных от 98 клинически здоровых коз оренбургской породы 8 возрастных групп. Материал отбирался в хозяйствах АО «Донское» Беляевского и СПК «Заторный» Кувандыкского районов Оренбургской области. Возраст животных определяли по первичным документам хозяйств или по необходимости уточняли по физиологическим изменениям и полового созревания в соответствии с классификацией (Баймишев Х.Б., Шевченко Б.П., Сеитов М.С., 2008).

При исследовании лимфатического русла тонкого отдела кишечника козы были применены следующие методики: интерстициальная инъекция лимфатического русла цветной массой Герота; препарирование; морфометрия; изготовление гистологических срезов; изготовление просветленных препаратов; фотографирование; математическая обработка полученных данных.

Для выявления внутриорганного и внеорганного лимфатического русла . тонкого отдела кишечника мы применяли видоизмененную массу Герота, приготовленную по прописи, предложенной Т.Б. Бициевым (1981).

Наливка лимфатического русла получалась наиболее качественно после предварительной выдержки кишечника в холодной проточной воде в течение 24-36 часов.

Для интерстициальной инъекции использовали одноразовые инсулиновые шприцы ёмкостью 1 мл.

Наливка лимфатического русла тонкого отдела кишечника цветной массой очень затруднительна, особенно лимфатических сосудов двенадцатиперстной кишки. Это связано с тем, что у свежего или только что полученного материала все мышечные структуры находятся в состоянии тонуса и делать инъекции в такие препараты очень трудно. Также необходимо отметить, что препараты, полученные от коз, особенно старше трех лет, имеют отложенный жир в брыжейке, который давит на афферентные и эфферентные лимфатические сосуды, тем самым затрудняет прохождение в них инъекционной массы. Для устранения давления на лимфососуды перед наливкой препарат подогревался в теплой воде (38-40 °С) в течение 30-40 минут. При наливке лимфатического русла тонкого отдела кишечника цветную массу вводили в различные области органа со стороны серозной оболочки. Введение иглы производилось непосредственно в толшу оболочки на глубину 1 -2 мм под острым углом к поверхности органа. Игла вводилась в большинстве случаев в местах свободного и брыжеечного краев стенки кишки на всем ее протяжении. Расстояние между уколами иглы было равно не более 10-15 см. Хороший результат при наливке препарата получали при осторожном, равномерном надавливании на поршень шприца.

После наливки лимфатического русла орган помещался на 7-10 дней в 10%-ный раствор формалина для фиксации. Затем препарат промывали в холодной проточной воде в течение 24 часов и приступали к препарированию.

При выполнении препаровки полученного препарата пользовались пинцетами, ножницами, скальпелями и препаровальными иглами. Так как лимфатические сосуды имеют малый диаметр, то при препарировании использовали бинокулярную лупу «МБС-2».

Также было проведено измерение всех элементов лимфатического русла тонкого отдела кишечника. Диаметр или ширина крупных сосудов, а также длина, ширина и толщина регионарных лимфоузлов измерялись при помощи штангенциркуля и микроскопа стереоскопического бинокулярного «МБС-9».

Все препараты для получения наглядной документации фотографировали фотоаппаратом Canon.

Для получения наиболее полного представления об архитектонике интраорганного лимфатического русла, а также взаимоотношения между лимфатическими капиллярами и сосудами в тонком отделе кишечника, использовали метод просветления стенки данного органа. Перед этим наполняли лимфатическое русло цветной массой Герота путем укола иглы со стороны слизистой и серозной оболочек.

Мы использовали упрощенную методику просветления препаратов по В.Ю. Чумакову (1997). Для этого, после фиксации в 10%-ном растворе формалина, промывки и обезвоживания в спиртах возрастающей концентрации, кусочки тканей сначала помещали на 24 часа в 1-2%-ный раствор гидроксида калия, а затем в глицерин или ксилол до полного просветления.

Чтобы изучить гистотопографию лимфатического русла, из различных регионарных лимфатических узлов готовились гистологические срезы, которые получали на санном микротоме и окрашивали гематоксилином и эозином по О.В. Волковой, Ю.К. Елецкому (1982). Линейные промеры всех структур снимали при помощи винтового окуляр - микрометра МОВ-15х (ГОСТ 15150-69).

Гистологические срезы и просветленные препараты изучались и сразу фотографировались под биологическим световым микроскопом «Levenhuk 670Т» с цифровой видеокамерой «C510NG» (США).

Наименование анатомических и гистологических структур приведены в соответствии с международной ветеринарной анатомической номенклатурой (Удовин Г.М., 1980, Зеленевский Н.В., 2003).

Все полученные материалы записывались и обрабатывались методами вариационной статистики (Базаров М.К., 2007), а также при помощи компьютерной программы Microsoft Excel 2003, 2007.

Достоверность различий сравниваемых показателей оценивалась по t-критерию Стьюдента (Лакин Г.Ф., 1990).

3 РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Интраорганное лимфатическое русло тонкого отдела кишечника коз оренбургской породы

3.1.1 Млечные синусы ворсинок и лимфатические капилляры. В ходе наших исследований было установлено, что начальное звено лимфатического русла тонкого отдела кишечника оренбургской козы представлено млечными синусами ворсинок слизистой оболочки кишок. Наши данные согласуются с работами В.Ю. Чумакова и Е.Л. Безрук (2001; 2003), изучавших тощую кишку овец красноярской тонкорунной породы и Р.Э. Красовской (2008) -подвздошную кишку овцы.

Синусы ворсинок начинаются под их вершинами и в основании их делятся на лимфатические капилляры. Млечные синусы, местами, непосредственно могут переходить в лимфатические капилляры подслизистого слоя, минуя слизистый слой органа. В этом наши сведения совпадают с данными В.К. Кравченко (1970), исследовавшего внутристеночную лимфатическую систему двенадцатиперстной кишки человека, А.И. Газизовой, А.С. Тожы-баевой (2009), изучавших тонкий отдел кишечника мелкого рогатого скота.

У основания млечные синусы соединяются, образуя мелкопетлистую лимфатическую капиллярную сеть слизистой оболочки органа. В пределах каждого отдела тонкого кишечника лимфокапиллярная сеть имеет свои особенности строения. Подобные результаты отмечали в своих исследованиях А. Кахаров (1961; 1963) и A.C. Тожыбаева (2009), которые утверждают, что лимфатическая система тощей и подвздошной кишки складывается из поверхностных и глубоких лимфатических капилляров.

Мы не можем согласиться с высказываниями F. Renyi-Vamos (1956; 1960) о том, что в ворсинках млечные синусы отсутствуют.

Лимфатические капилляры двенадцатиперстной кишки, так же как и других отделов тонкого кишечника, относятся к начальному звену лимфатического русла и находятся во всех оболочках стенки органа. Некоторые из них могут косо пронизывать мышечную пластинку слизистой оболочки и переходить в лимфатическую сеть подслизистого слоя, соединяясь, образуют лимфатические посткапилляры подслизистой основы органа.

Капиллярная сеть последней образует петли преимущественно овально-вытянутой или неправильной многоугольной формы, с неопределенной ориентацией их длинников. Для капилляров подслизистого слоя кишки характерно наличие расширений, сменяющихся сужением, и слепых пальцеобразных выпячиваний.

В циркулярном мышечном слое лимфатические капилляры располагаются в соединительной ткани вдоль пучков мышечных волокон этого слоя и ориентированы в поперечном направлении по отношению к продольной оси кишки. Они формируют капиллярную сеть, петли которой прямоугольной или овальной формы. Длинники петель ориентированы поперек продольной оси кишки, что описывается в работе В.Ю. Чумакова и Р.Э. Красовской (2008).

Лимфатические капилляры продольного мышечного слоя кишки расположены между пучками мышечных волокон этого слоя и ориентированы вдоль продольной оси кишки. Подобные данные приводятся в работах Е.Г. Голомако (1997; 1998) и А.Е. Медковой (2003).

Согласно нашим исследованиям, по своему количеству они заметно уступают лимфатическим капиллярам циркулярного слоя. Форма и величина их петель лимфатических сплетений изменяется в зависимости от расположения в тонком отделе кишечника.

Лимфатические капилляры, располагающиеся между циркулярным и продольным слоями мышечной оболочки кишки, являются связующей системой между лимфатическими капиллярами и лимфососудами подслизистого и серозного слоев. В этом наши данные полностью согласуются с результатами работы Ю.А. Немчиновой (1972), Р.Э. Красовской (2008), Е.Л. Безрук (2010).

В серозной оболочке тощей кишки лимфатические капилляры, соединяясь между собой, формируют редкую сеть, форма петель и ориентация длинников которой зависит от места нахождения в тонком отделе кишечника. Сливаясь друг с другом, а также с лимфатическими капиллярами продольного мышеч-

ного слоя, они образуют лимфатические посткапилляры серозной оболочки стенки тощей кишки.

Рассматривая возрастной аспект становления капиллярного русла тонкого отдела кишечника коз, можно отметить, что ширина лимфатических капилляров увеличивается прямо пропорционально возрасту животного в постнатальном онтогенезе. Значительные изменения нами отмечены в возрасте от рождения до шести месяцев. В этот период максимально развиваются лимфокапилляры слизистой оболочки органа, где ширина от рождения до 60 месяцев развития увеличивается - в 5,56 раза, а наименьшее их развитие происходит в мышечной оболочке.

При измерении ширины лимфатических капилляров можно проследить за возрастными изменениями лимфокапиллярного русла, а также представить депонирующую и всасывающую способности каждого отдела тонкого кишечника.

3.1.2 Лимфатические посткапилляры. Лимфатические посткапилляры являются продолжением лимфатических капиллярных сетей либо образуются при слиянии отдельных лимфатических капилляров.

Они находятся во всех оболочках тонкого отдела кишечника, при этом, располагаются рядом с кровеносными посткапиллярами и посткапиллярными венулами и имеют аналогичную им направленность. Визуально посткапилляры отличаются от лимфатических капилляров более крупными размерами, наличием в них клапанов и прямолинейным ходом, присутствием прерывистой базальной мембраны, в этом наши данные подтверждают результаты исследований М.В. Новицкого (2001; 2008), Р.Э. Красовской (2008), Л.Е. Безрук (2010).

В подслизистой основе органа лимфатические посткапилляры образуют однослойную сеть с ячейками петель полигональной, прямоугольной, реже удлиненно-овальной формы.

В мышечной оболочке стенки тонкого кишечника лимфатические посткапилляры располагаются в соединительнотканных прослойках между циркулярным и продольным слоями мышечной оболочки. При их слиянии образуются лимфатические сети с мелкими петлями, где ячейки петель имеют прямоугольную и многоугольную формы.

Посткапилляры серозной оболочки, соединяясь, образуют лимфатические посткапиллярные сети, ячейки петель которой многоугольной и прямоугольной формы с разнообразной ориентацией длинников.

Ширина лимфатических посткапилляров с возрастом изменяется неравномерно. Максимальные темпы роста ширины нами были выявлены в первые полгода жизни коз, где их ширина в двенадцатиперстной кишке увеличивается в 4,21 раза, в тощей кишке за этот период ширина увеличивается в 4,14 раза, в подвздошной - в 3,28 раза. Затем темп роста ширины падает и остается примерно на одном уровне до возраста 60 месяцев.

3.1.3 Интраорганные лимфатические сосуды. Лимфатические посткапиллярные сети дают начало интраорганным лимфатическим сосудам,

которые впоследствии при слиянии образуют афферентные лимфатические сосуды. Последние отводят лимфу в соответствующие регионарные лимфатические узлы.

Формирование лимфатического сосудистого русла в тонком отделе кишечника имеет морфологические особенности как для каждой оболочки стенки органа, так и для каждого его отдела.

Так, в подслизистом слое всех отделов тонкого кишечника нами были обнаружены лимфатические сосуды первого порядка, которые берут начало в местах слияния нескольких лимфатических посткапилляров. Они образуют сети с петлями, длинники которых направлены вдоль продольной оси стенки органа. От этих сплетений отходят на небольшом расстоянии лимфососуды второго порядка, которые идут далее в промежуточный слой мышечной оболочки или в серозную оболочку.

В мышечной оболочке стенки кишки лимфатические сосуды первого порядка формируются на месте слияния ее лимфатических посткапилляров и, анастомозируя друг с другом, образуют сети, находящиеся в циркулярном слое, продольном и промежуточном мышечном слоях органа. На месте их слияния друг с другом образуются интраорганные лимфатические сосуды второго порядка. Они идут перпендикулярно мышечным волокнам циркулярного слоя в подсерозный слой стенки кишки.

В подсерозной основе также при слиянии посткапилляров формируются лимфатические сосуды первого порядка, которые образуют сосудистое сплетение подсерозного слоя. Петли последнего имеют овальную, прямоугольную или неправильно многоугольную форму. Далее лимфососуды первого порядка, принимая лимфатические посткапилляры и сосуды мышечной оболочки и сливаясь между собой, формируют лимфатические сосуды второго порядка. Принимая лимфососуды подслизистого слоя, они образуют сосуды третьего порядка. При слиянии последних формируются афферентные лимфатические сосуды.

Максимальные изменения ширины сосудов происходят в возрасте от рождения до шести месяцев. Так, ширина лимфатических сосудов I порядка двенадцатиперстной кишки увеличивается в 1,41, 1,22 раза; II порядка - в 1,17 раза, III порядка - в 1,41 и 1,73 раза соответственно. Ширина сосудов I порядка в подвздошной кишке возрастает в 1,22 и 1,15 раза, II порядка -в 1,21 и 1,17 раза, III порядка - в 1,21 и 1,81 раза соответственно. У коз в возрасте 60 месяцев максимальную ширину имеют лимфатические сосуды 1П порядка, а минимальную - I порядка.

3.2 Экстраорганное лимфатическое русло тонкого отдела кишечника коз оренбургской породы

3.2.1 Афферентные лимфатические сосуды. Афферентные лимфатические сосуды образуются при слиянии нескольких внутриорганных лимфатических сосудов третьего порядка. Данные сосуды сопровождают кровеносные

сосуды и имеют аналогичную им направленность, исключением являются афферентные Сосуды двенадцатиперстной и подвздошной кишки. Ход данных сосудов очень вариабелен, они могут идти параллельно с кровеносными сосудами либо их пересекать.

Наибольшее количество афферентных сосудов подходят к лимфатическим узлам тощей кишки, особенно к средней группе брыжеечных узлов. У регионарных лимфатических узлов двенадцатиперстной и подвздошной кишок количество приносящих сосудов всегда небольшое.

Рост афферентных лимфососудов в постнатальном периоде развития идет волнообразно. Максимальные изменения ширины лимфососудов происходят в первый год жизни животного, особенно в первые полгода. Ширина лимфососудов в двенадцатиперстной кишке увеличивается в 1,15, 1,27 раза, в тощей кишке ширина возрастает в 1,13 и 1,29 раза, в подвздошной ширина увеличивается в 2,52, 1,15 раза. Наименьшей шириной у взрослых коз обладают приносящие лимфатические сосуды тощей кишки, а наибольшей -сосуды подвздошной кишки.

3.2.2 Регионарные лимфатические узлы. Регионарными лимфатическими узлами двенадцатиперстной кишки являются: поджелудочно-двенадцатиперстные, печеночные (портальные) лимфатические узлы, дорсальные пилорические сычуга и группа краниальных брыжеечных лимфоузлов тощей кишки.

Поджелудочно-двенадцатиперстные лимфатические узлы в количестве одного-двух, располагаются в сальнике с правой стороны от двенадцатиперстной кишки, по ходу желудочно-двенадцатиперстной артерии или на вентральной поверхности поджелудочной железы. Лимфатические узлы этой группы непостоянны. Они овальной или округлой формы. Максимальный рост всех параметров отмечается в первые полгода жизни коз. За этот период длина увеличивается в среднем в 1,44 и 1,36 раза, ширина - в 1,39, 1,45 раза, толщина - в 1,41, 1,27 раза соответственно. К 60 месяцам наблюдается незначительный прирост по всем показателям, так, прирост по длине лимфатических узлов составил в 1,06 раза, по ширине - в 1,09 раза, по толщине - в 1,13 раза.

Два-четыре портальных лимфатических узла висцеральной поверхности печени располагаются в воротах печени справа и слева от желчного протока. Они являются постоянными и имеют округлую, бобовидную или овальную формы. Цвет их меняется от светло-розового у новорожденных животных до серого у взрослых. Существенный прирост длины и ширины происходит в период от рождения до 18 месяцев. Максимальное же увеличение указанных величин мы отмечали в период от рождения до шести месяцев, в котором длина увеличивается в 1,48 и 1,49 раза, а ширина - в 1,45 и 1,49 раза.

Результаты, полученные в ходе наших исследований, по регионарным лимфатическим узлам двенадцатиперстной кишки значительно дополняют и подтверждают данные И. Фазылова (1982) и A.C. Тожибаевой (2009).

Наиболее интенсивно рост всех параметров лимфатических узлов происходит в период от рождения до шести месяцев. Наиболее крупными в

зрелом возрасте являются портальные лимфоузлы печени, наименьшими размерами обладают поджелудочно-двенадцатиперстные лимфатические узлы.

Регионарными лимфатическими узлами тощей кишки являются брыжеечные лимфоузлы, расположенные в один ряд между стволом краниальной брыжеечной артерии и тощей кишкой. Они, как правило, занимают постоянное положение справа от краниальной брыжеечной артерии и соответствующей ей вены и лежат под правым серозным листком брыжейки.

По анатомо-топографическому расположению и различному направлению афферентных лимфатических сосудов лимфатические узлы тощей кишки можно условно разделить на три группы: краниальную, среднюю и каудальную.

Лимфатические узлы тощей кишки краниальной группы располагаются вдоль основного ствола краниальной брыжеечной артерии и вены на уровне первых трех-шести тощекишечных артерий и вен, в количестве от двух до девяти. Чаще всего они овальной, бобовидной, округлой или плоскоудлиненной формы. Линейные показатели группы краниальных брыжеечных лимфоузлов тощей кишки интенсивно увеличиваются в первый год жизни животного, особенно по длине, она увеличивается в 1,20, 1,49, 1,26 раза, ширина - в 1,30, 1,23 и 1,15 раза и толщина - в 1,16, 1,78 и 1,05 раза соответственно. Затем темпы роста падают и в период от 24 до 48 месяцев и от 48 до 60 месяцев развития изменяются незначительно.

Средняя группа лимфатических узлов расположена чуть выше дуги ствола краниальной брыжеечной артерии, в количестве от двух до семи. Форма их может быть овально-округлой, бобовидной или лентовидной (удлиненной) с перехватами или они имеют тонкие короткие перешейки. Длина лимфоузлов средней группы интенсивно возрастает в первый год жизни коз, так, длина узлов возрастает в 2,68, 1,65 и 1,47 раза соответственно. Затем происходит становление роста всех параметров и в период от двенадцати до 60 месяцев развития животного они изменяются незначительно.

Каудальная группа лимфатических узлов тощей кишки расположена на конечном участке ствола краниальной брыжеечной артерии, у места разветвления ее на конечные тощекишечные ветви, ближе к петлям тощей кишки. Они представлены в наименьшем количестве, по сравнению с другими регионарными лимфоузлами тощей кишки. Их количество составляет от одного до пяти. Форма чаще всего бывает округлая или овальная. Значительные изменения всех параметров лимфоузлов нами отмечены в первые полгода жизни животного, особенно по длине. В этот период длина увеличивается -в 1,22 и 1,41 раза, ширина - в 1,41, 1,17 раза, толщина - в 1,37 и 1,18 раза соответственно.

Для подвздошной кишки регионарными лимфатическими узлами являются группа каудальных лимфатические узлов тощей кишки и подвздошнообо-дочные лимфатические узлы. Подвздошноободочные лимфатические узлы находятся в брыжейке у места соединения слепой кишки с подвздошной, и включают от одного до трех лимфатических узлов, но чаще всего встречаются один-два лимфоузла. У новорожденных животных они в основном

розового цвета, а у взрослых животных - от розово-серого до серого цвета. Форма данных лимфатических узлов может быть овальной или округлой, реже бывает бобовидной, также нам встречались лимфоузлы удлиненно-овальной формы с отверстием внутри.

Максимальные темпы роста имела ширина в первый год жизни животного, где она увеличивается в 1,54, 1,31 и 1,25 раза соответственно, в то время как длина и толщина этих узлов максимально увеличивается до возраста шести месяцев, где толщина возрастает з 1,19 и 1,36 раза, а по длине - в 1,15 и 1,11 раза. Затем темп роста всех линейных показателей падает и остается на таком уровне до возраста 60 месяцев.

3.2.3 Эфферентные лимфатические сосуды. Отток лимфы из регионарных лимфатических узлов каждого отдела тонкого кишечника коз производится выносящими или эфферентными лимфатическими сосудами, ход которых различен, но имеет общую закономерность.

Для эфферентных лимфатических сосудов двенадцатиперстной кишки характерна малочисленность и хорошо выраженный прямолинейный ход.

Из дорсальной пилорической группы лимфатических узлов сычуга, один-три эфферентных сосуда, двигаясь в краниодорсальном направлении, впадают в дорсальную срединную группу лимфатических узлов сычуга.

От поджелудочно-двенадцатиперстных лимфатических узлов двенадцатиперстной кишки один-два эфферентных сосуда, распространяясь в краниодорсальном направлении, вливаются в портальные лимфоузлы печени.

Эфферентные сосуды портальных лимфоузлов печени в количестве двух-трех выходят из ворот лимфоузла и, направляясь в каудовентральном направлении, образуют более крупные лимфатические сосуды. Последние идут в печеночный лимфатический ствол.

Лимфа из регионарных лимфатических узлов тощей кишки выносится эфферентными сосудами в различных направлениях. Топографическое расположение эфферентных лимфососудов зависит от группы лимфатических узлов, от которых они отходят. В связи с чем мы условно подразделили их на краниальную, среднюю и каудальную группы.

Они направляются дорсально, анастомозируют и образуют более крупные лимфатические сосуды, которые, в свою очередь, пересекая краниальную брыжеечную артерию, впадают в брыжеечный лимфатический ствол. Некоторые лимфососуды идут самостоятельно от ворот лимфоузла до впадения в брыжеечный лимфатический ствол. Также эфферентные лимфатические сосуды тощей кишки могут пересекаться друг с другом и даже раздваиваться. В этом наши данные согласуются с результатами работы Е.Л. Безрук (2010).

Эфферентные сосуды, выносящие лимфу от подвздошноободочной группы лимфатических узлов в количестве одного-двух, проходят рядом с кровеносными сосудами и отводят лимфу в брыжеечный лимфатический ствол. Они вливаются в брыжеечный лимфатический ствол на уровне разветвления краниальной брыжеечной артерии на ободочную и слепо-подвздошные ветви.

Эфферентные лимфатические сосуды подвздошной кишки в постнатальном периоде онтогенеза развиваются неравномерно, но прямо пропорционально возрасту животного.

Эфферентные сосуды тощей и подвздошной кишок направляются и впадают в брыжеечный лимфатический ствол, который, принимая эфферентные лимфатические сосуды от двенадцатиперстной кишки, переходит в кишечный лимфатический ствол, что согласуется с исследованиями А. Кахарова (1963), И. Фазылова (1983), В.Ю. Чумакова и E.JL Безрук (2001), Р.Э. Красовской (2007).

В постнатальном онтогенезе они развиваются неравномерно, но прямо пропорционально возрасту животного. Значительные изменения ширины этих сосудов нами обнаружены в период от новорожденное™ до шести месяцев.

Максимальные изменения ширины эфферентных лимфососудов происходят в первые полгода жизни коз, в двенадцатиперстной кишке ширина увеличивается в 1,33 и 1,21 раза, в тощей кишке возрастает - в 1,69 и 2,42 раза, в подвздошной кишке - в 1,24 и 1,36 раза. Затем отмечается снижение темпов роста ширины и до возраста 60 месяцев развития животного она остается на том же уровне.

3.3 Микроскопическое строение лимфатических узлов тонкого отдела кишечника коз оренбургской породы

Было установлено, что в состав лимфатического узла тонкого отдела кишечника входят: капсула, корковые и мозговые трабекулы и строма. Последняя представляет собой сеть из ретикулярных клеток и волокон и лим-фоидной паренхимы, состоящей из коркового и мозгового вещества. Также эту закономерность в строении лимфоузлов отмечают Ю.И. Бородин (1995), А.Б. Панфилов (1998), В.Ю.Чумаков и Е.Л. Безрук (2003), С.Д. Андреева (2007), Р.Э. Красовская (2008).

Лимфатические узлы тонкого отдела кишечника снаружи покрыты капсулой, она построена из плотной волокнистой соединительной ткани и состоит из трех слоев: наружного, промежуточного и внутреннего.

Толщина капсулы составляет 22,54 мкм у животных шести месяцев, 62,53 мкм - у двенадцатимесячных животных, 90,89 мкм в два года и 122,25 мкм - в пять лет.

Капсула лимфатических узлов делится на слои благодаря соотношению коллагеновых и эластических волокон и различной плотности переплетения волокон ткани. Наружный слой капсулы рыхлый, в нем обнаруживаются незначительное количество коллагеновых и эластических волокон, фиброциты и фибробласты, кровеносные сосуды, что не противоречит данным А. Castenholz (1997). Промежуточный слой капсулы плотный, где доля эластических волокон намного больше. Встречаются неравномерно расположенные волокна гладкой мышечной ткани. В этом наши данные согласуются с работами В.Ю. Чумакова и Р.Э. Скпадневой (2003), В.Г. Галактионова (2005), В.Ю. Чумакова и

Р.Э. Красовской (2005), B.B. Чумакова (2007). Эластические волокна в этом слое более развиты, а все волокна данного слоя имеют четкое направление, параллельное внешним контурам узла.

Внутренний слой незначительный по толщине и прилежит к подкапсуль-ному синусу лимфатического узла. В своем составе он имеет эндотелиаль-ные береговые клетки с вытянутыми ядрами и единичные клетки гладкой мышечной ткани.

От капсулы в паренхиму лимфатического узла отходят на различную глубину анастомозирующие между собой соединительнотканные перегородки-трабекулы, которые содержат кровеносные сосуды и нервы. В зависимости от места положения трабекулы делят на корковые (капсулярные) и мозговые (хилярные), что согласуется с работами А.И. Брауде (1960), Ю.И. Бородина (1995), В.Ю. Чумакова и Е.Ю. Складневой (2003).

Корковые трабекулы начинаются от внутренней поверхности капсулы узла и являются продолжением структур промежуточного и внутреннего слоя капсулы. Они имеют радиальное направление.

Трабекулы делят лимфоузел на сегменты. Выделяют три зоны: корковую, мозговую и паракортикальную (Van Rees Е. et al., 1985; Beiz G., Heath Т., 1995).

Мозговые трабекулы лимфоузлов берут начало от околоворотного утолщения капсулы и образуют обширную сеть, без какого-либо определенного направления включенных элементов. Подобную картину описывают у человека Ю.И. Бородин, М.Р. Сапин, JI.E. Этинген (1990).

Трабекулы лимфоузлов состоят из коллагеновых, эластических и ретикулярных волокон, которые идут вдоль продольной оси трабекул.

При более детальном исследовании мозговых трабекул лимфатических узлов тонкого отдела кишечника коз выявлено, что они, в отличие от корковых трабекул, не имеют определенной направленности хода и на гистологическом срезе видны е виде сети.

Микроскопическое строение капсулы сильно варьирует в зависимости от возраста и от того, в каком отделе тонкого кишечника они располагаются.

У животных в возрасте шести месяцев капсула уже хорошо визуализируется. Видно, что во всех отделах тонкого кишечника она тонкая и представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью, состоящей из тонких пучков коллагеновых волокон, а у животных в пятилетнем возрасте во всех отделах тонкого кишечника капсула и трабекулы четко заметны. Они имеют достаточно большую толщину по сравнению с другими возрастными группами. Обнаруживается много жировой ткани и обилие кровеносных сосудов. Трабекулы хорошо выражены.

В период от шести до двенадцати месяцев толщина капсулы лимфоузлов двенадцатиперстной кишки возрастает в 2,77 раза, тощей кишки - в 1,32 раза и подвздошной - в 1,07 раза. В дальнейшем в период от двенадцати месяцев до двух лет прирост данного параметра составляет по двенадцатиперстной кишке в 1,45 раза, тощей — в 1,09 раза, тогда как по подвздошной кишке происходит незначительное снижение данного показателя в 1,02 раза.

Также достаточно высокие темпы роста толщины капсулы нами выявлены в период от двух до пяти лет в двенадцатиперстной и подвздошной кишках, где прирост составил в 1,34 и 1,54 раза соответственно. Тогда как в тощей кишке отмечается снижение уменьшение данного показателя в 1,04 раза.

Лимфоидная паренхима лимфоузлов состоит из более плотного коркового и мозгового вещества.

Корковое вещество располагается по периферии узла, и его лимфоидная паренхима образована диффузной лимфоидной тканью, которая включает лимфоидные узелки и корковое плато, состоящее из межузелковой и пара кортикальной зон. Последняя находится на границе между корковым и мозговым веществом.

Лимфоидные узелки, или фолликулы, являются характерными структурными компонентами коркового вещества. Они состоят из циркулярно направленных ретикулярных волокон, в петлях которых плотно располагаются лимфобласты, лимфоциты и макрофаги, но главным образом В-лимфоциты. Узелки имеют чаще всего овальную, реже округлую форму.

В лимфатических узлах тонкого отдела кишечника обнаруживаются лимфоидные узелки, без светлых центров - первичные и лимфоидные узелки со светлыми центрами - вторичные.

Светлая часть узелка называется герминативным центром, или центром размножения. В периферической части узелков находятся преимущественно малые лимфоциты в виде короны узелка.

Наши исследования показали, что диаметр лимфоидных узелков в узлах тонкого отдела кишечника коз всегда различен и зависит от месторасположения и возраста животного.

Наличие лимфоидных узелков говорит о том, что лимфоузлы морфологически и функционально созрели и готовы выполнять иммунную защиту организма от генетически чужеродного материала. Лимфоидные узелки с центрами размножения способны к местному воспроизводству клеток лимфоидного ряда (Сапин М.Р., 1987; Морозова В.Т., 1997; Чумаков В.Ю., 1999; Панфилов А.Б., 2004).

Так, в возрасте шести месяцев было обнаружено достаточно большое количество лимфоидных узелков. В связи с большим числом пролифери-рующих клеток центр узелка тёмный и визуализируется несколько мелких участков просветвления, а в возрасте пяти лет было обнаружено, что в толще лимфатического узла лимфоидные узелки находятся на разных стадиях генерации. Часть из них имеет хорошо выраженный светлый реактивный центр, а на периферии образуется толстая корона из малых лимфоцитов. На части лимфоидных узелков отсутствует реактивный центр.

Проведя анализ размеров лимфоидных узелков, мы сделали вывод, что их рост в постнатальном периоде развития происходит неравномерно.

К шести месяцам развития животного диаметр лимфоидных узелков достигает больших значений, так, в двенадцатиперстной кишке он равен 233,53 мкм, в тощей - 247,50 мкм, подвздошной - 228,97 мкм.

Далее в период от шести до двенадцати месяцев диаметр лимфоидных узелков во всех отделах тонкого кишечника значительно снижается, а с двенадцати месяцев до двух лет данный показатель снова увеличивается. С двух до пяти лет диаметр лимфоидных узелков уменьшается. В этом наши данные не согласуются с мнением H.A. Козлова (2004), который утверждает, что к двух-трехлетнему возрасту в связи с возрастной инволюцией происходит уменьшение объема лимфоидных узелков.

Максимальный темп роста и высокий показатель диаметра лимфоидных узелков нами выявлен в тощей кишке, а минимальный — в подвздошной кишке.

В результате проведенных морфометрических исследований нами установлено, что ширина коркового вещества лимфоузлов всех отделов тонкого кишечника характеризуется волнообразным ростом. Самый максимальный темп роста ширины коркового вещества приходится на возрастной период животного от двенадцати до двух лет.

В глубине лимфатических узлов располагается мозговое вещество, которое образовано мозговыми тяжами, анастомозирующими между собой и полостей синусов.

Относительная доля мозгового вещества в лимфатических узлах тонкого отдела кишечника коз изменчива и зависит от локализации узла и возраста животного, но она всегда преобладает над долей коркового вещества, что согласуется с данными С.С. Виноградовой, Ю.М. Селина (1981), Д.А. Окунева (2006), В.В. Чумакова (2008), В.Ю. Чумакова и Р.Э. Красовской (2008), М.В. Новицкого (2008).

В период постнатального онтогенеза развитие мозгового вещества происходит неодинаково. У животных в возрасте шести месяцев мозговое вещество лимфатических узлов достаточно сильно развито и хорошо просматривается. В лимфоузлах животных пяти лет центральные синусы слабо выражены, мозговые тяжи содержат незначительное количество лимфоидных клеток. Визуализируется достаточно большое количество мозговых трабекул. Синусы расширены.

Мякотные тяжи, представляющие собой участки лимфоидной ткани и лежащие по ходу небольших кровеносных сосудов в мозговом веществе, анастомозируют друг с другом, образуя трехмерную сеть. Мякотные тяжи имеют ретикулярную основу и содержат клетки лимфоцитарного ряда.

Между капсулой и трабекулами, с одной стороны, и лимфоидными узелками и мозговыми тяжами - с другой, образуются синусы в виде узких пространств. Стенки их построены из клеток эндотелиального ряда, а просвет заполнен ретикулярной тканью, образующей сеть. В последней располагаются клетки в основном лимфоцитарного ряда, среди которых выделяются макрофаги, а также могут присутствовать клетки крови.

Всего мы выделили четыре вида синусов: краевой, или подкапсульный, корковые, мозговые и воротные. Краевой синус отделяет капсулу лимфатического узла и его корковое вещество, стенки которого выстланы плоскими береговыми клетками. Однако на некоторых препаратах краевой синус

отсутствовал. Корковые синусы являются продолжением подкапсульного синуса и располагаются в корковом веществе лимфоузла. Синусы коркового вещества лимфоузла переходят впоследствии в мозговые и воротные синусы.

Размер синусов в различные периоды жизни животного неодинаков и наиболее интенсивно просвет лимфатических синусов увеличивается в период с шести до двенадцати месяцев развития животного, где увеличение просвета краевого и мозгового синуса составляет в 1,14 раза, коркового синуса - в 1,35 раза и воротного синуса - в 1,26 раза соответственно.

В дальнейшем прирост данного показателя синусов снижается, и самые значительные изменения приходятся на корковый и мозговой синусы. В период от двух до пяти лет корковый синус уменьшается - в 1,49 раза, а мозговой - в 1,58 раза.

Наиболее крупным, по нашим данным, во всех возрастных группах является краевой синус, в то время как мозговой синус обладает наименьшей величиной просвета, что противоречит данным А.И. Брауде (1960), А. Поликара (1965).

ВЫВОДЫ

1. Корнями глубокой лимфатической системы тонкого отдела кишечника коз оренбургской породы являются центральные синусы ворсинок, начинающиеся в их верхней трети. Различия формы и количества ворсинок в разных отделах тонкого кишечника определяют отличия млечных синусов ворсинок. Чаще всего в ворсинках встречается один млечный синус, в единичных случаях - два.

2. Лимфатические капилляры находятся во всех оболочках и отделах тонкого кишечника и везде формируют лимфатические сети с ячейками петель овальной, округлой или неправильной полигональной формы с особенностями, присущими для каждой оболочки кишки и отдела кишечника. Средняя ширина лимфокапилляров в возрасте 60 месяцев развития животного в двенадцатиперстной кишке равна 0,064 мм, тощей - 0,063 мм, подвздошной - 0,067 мм.

3. Лимфатические посткапилляры находятся в подслизистом слое, мышечной и серозной оболочках стенки тонкого отдела кишечника. При слиянии посткапилляров образуются лимфатические сети полигональной, прямоугольной и реже удлиненно-овальной формы. Самыми крупными по ширине в возрасте 60 месяцев являются посткапилляры подвздошной кишки - 0,219 мм, тощей - 0,205, минимальное значение имеет ширина посткапилляров в двенадцатиперстной кишке - 0,186 мм.

4. Лимфатические сосуды первого, второго и третьего порядков находятся во всех оболочках и отделах тонкого кишечника, где образуют лимфатические сети с крупными петлями преимущественно прямоугольной или многоугольной формы с длинниками, ориентированными вдоль продольной оси кишки. Средняя ширина лимфатических сосудов трех порядков в возрас-

те пяти лет в двенадцатиперстной кишке равна - 0,768 мм, тощей - 0,817, подвздошной - 0,848 мм.

5. Афферентные сосуды образуются при слиянии нескольких внутриорган-ных лимфатических сосудов третьего порядка. Их направление соответствует ходу кровеносных сосудов, за исключением афферентных лимфососудов двенадцатиперстной и подвздошной кишок. Последние могут идти не только параллельно кровеносным сосудам, но и пересекать их. Наибольшее количество афферентных сосудов подходят к лимфатическим узлам тощей кишки. Ширина афферентных лимфососудов двенадцатиперстной кишки варьирует в пределах от 0,575 мм у новорожденных животных до 1,243 мм в возрасте 60 месяцев, в тощей - от 0,125 мм до 0,347 мм, в подвздошной - от 0,153 до 1,346 мм.

6. Регионарные лимфатические узлы двенадцатиперстной кишки образованы четырьмя группами узлов: поджелудочно-двенадцатиперстными, портальными, краниальной брыжеечной группой лимфоузлов тощей кишки и дорсальными пилорическими сычуга. Поджелудочно-двенадцатиперстные лимфоузлы имеют овальную или округлую форму. Размеры их составляют от 4,31x2,76x1,81 мм у новорожденных до 12,88x8,97x5,81 ммукоз 60 месяцев. Печеночные лимфоузлы имеют округлую или бобовидную формы. Размеры их варьируют в пределах от 5,34x2,71x0,87 мм до 18,52x10,77x5,17 мм.

7. Регионарные лимфатические узлы тощей кишки представлены брыжеечными лимфатическими узлами, которые условно можно разделить на три группы: краниальную, среднюю и каудальную. Чаще всего они округлой, бобовидной и плоскоудлиненной формы с перехватами. Размеры краниальной группы варьируют от 4,49x2,91x1,91 мм у новорожденных до 15,69x8,16x6,92 мм у 60-месячных животных. Лимфатические узлы средней группы являются наиболее крупными. Размеры их составляют от 21,37х8,36х6,58 мм до 188,44x17,64x12,87 мм. Каудальная группа брыжеечных лимфоузлов представлена в наименьшем количестве, размеры их увеличиваются от 14,94x7,02x5,57 мм до 33,31x17,34x13,73 мм.

8. Регионарными лимфатическими узлами подвздошной кишки является группа каудальных брыжеечных (тощекишечных) и подвздошноободочных лимфоузлов. Форма данных лимфатических узлов бывает овальной или округлой, реже бобовидной, также встречаются лимфоузлы удлиненно-овальной формы с отверстием внутри. Размеры подвздошноободочных лимфатических узлов колеблются в пределах от 9,46x5,02x2,85 у новорожденных до 18,21x18,03x8,42 мм у животных в возрасте 60 месяцев.

9. Лимфа от регионарных лимфатических узлов тонкого отдела кишечника оттекает по эфферентным лимфатическим сосудам в различных направлениях. В отличие от афферентных, они более крупные, имеют прямолинейный ход и малочисленны. Ширина эфферентных лимфатических сосудов двенадцатиперстной кишки увеличивается от 0,412 мм у новорожденных животных до 1,697 мм в возрасте 60 месяцев, в тощей - от 0,384 до 2,723 мм, в подвздошной - от 0,422 до 1,196 мм.

10. В состав регионарных лимфатических узлов входят капсула, корковые и мозговые трабекулы, строма, образованная сетью из ретикулярных клеток, волокон и лимфоидной паренхимы, состоящей из коркового и мозгового вещества. Толщина капсулы лимфатических узлов двенадцатиперстной кишки изменяется от 22,54 мкм у животных в возрасте шести месяцев до 122,25 мкм в возрасте 60 месяцев.

11. Рост линейных показателей всех структур лимфатического русла тонкого отдела кишечника коз происходит прямо пропорционально возрасту животных и характеризуется неравномерностью. Максимальные изменения происходят в основном в первые полгода жизни животного. В дальнейшем отмечается снижение прироста всех морфометрических показателей и к возрасту 48 и 60 месяцев они остаются примерно на одном уровне.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Полученные нами данные о строении внутри- и внеорганного лимфатического русла тонкого кишечника коз оренбургской породы в постнатальном онтогенезе можно применить:

1.При рассмотрении вопросов, связанных с диагностикой и терапией заболеваний органов пищеварения;

2. При проведении ветеринарно-санитарной экспертизы для оценки санитарного состояния туш и органов, полученных при убое коз оренбургской породы;

3. Установленные морфологические особенности регионарных лимфатических узлов и сосудов позволяют расшифровывать этиологию и патогенез различных заболеваний;

4.В образовательном процессе при чтении лекций и проведении практических занятий на ветеринарных, биологических факультетах высших учебных заведений;

5. При написании соответствующих разделов учебников, учебных пособий по анатомии сельскохозяйственных животных, в частности, мелкого рогатого скота, пособий и справочных руководств по морфологии лимфатического русла позвоночных.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1.Торшков, A.A. Морфология лимфатических узлов кишечника коз оренбургской породы / A.A. Торшков, Р.Ш. Тайгузин, О.В. Савилова // Известия Оренбургского государственного аграрного университета - Оренбург: Издательский центр ОГАУ, 2008. - № 4 (20). - С. 133-134.

2. Тайгузин, Р.Ш. Лимфатические узлы тонкого отдела кишечника коз оренбургской породы / Р.Ш. Тайгузин, О.В. Савилова // Актуальные во-

просы аграрной науки и образования: материалы международной научно-практической конференции. - Ульяновск, 2008. - Т. V. - С. 31-33.

3.Тайгузин, Р.Ш. Регионарные лимфатические узлы тощей кишки коз оренбургской породы на некоторых этапах постнатального онтогенеза / Р.Ш. Тайгузин, О.В. Савилова // Современное состояние и перспективы развития патологии, морфологии и онкологии животных: материалы всероссийской научно-практической конференции. - Новочеркасск, 2008. - С. 99—101.

4. Тайгузин, Р.Ш. Морфология лимфатического русла легких и органов желудочно-кишечного тракта оренбургской козы / Р.Ш. Тайгузин, Д.А. Оку-нев, Э.Г. Хабибуллин, A.A. Торшков, О.В. Савилова//Научно-теоретический медицинский журнал «Морфология» (Архив анатомии, гистологии и эмбриологии): материалы докладов VI Всероссийского съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. - Санкт-Петербург: ЭСКУЛАП, 2009. - № 4 (136). - С. 135 -136.

5.Тайгузин, Р.Ш. Экстраорганное лимфатическое русло тонкого отдела кишечника коз оренбургской породы / Р.Ш. Тайгузин, О.В. Савилова // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - Оренбург, 2011.-№ 3 (31). - С. 331-334.

6. Савилова, О.В. Особенности микроскопического строения регионарных лимфатических улов тонкого отдела кишечника коз оренбургской породы / О.В. Савилова, Р.Ш. Тайгузин // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - Оренбург, 2012. - № 2 (34). - С. 230-233.

7. Савилова, О.В. Интраорганное лимфатическое русло тонкого отдела кишечника коз оренбургской породы / О.В. Савилова // Тенденции и перспективы развития современного научного знания: материалы V международной научно-практической конференции. - Москва, 2012. - Т. 1. — С. 410-413.

8. Савилова, О.В. Макро- и микроанатомия лимфатических узлов тонкого отдела кишечника коз оренбургской породы / О.В. Савилова, Р.Ш. Тайгузин // Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана. - Казань, 2012. - Т. 212. - С. 130-137.

Савилова Олеся Викторовна

ВОЗРАСТНАЯ МОРФОЛОГИЯ ЛИМФАТИЧЕСКОГО РУСЛА ТОНКОГО КИШЕЧНИКА КОЗ ОРЕНБУРГСКОЙ ПОРОДЫ В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ

06.02.01 - диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 25.09.2013. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1,0. Печать трафаретная. Бумага офсетная. Заказ № 6688. Тираж 100 экз.

Издательский центр ОГАУ. 460014, г. Оренбург, ул. Челюскинцев, 18. Тел.: (3532) 77-61-43.

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Савилова, Олеся Викторовна, Оренбург

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФГБОУ ВПО «ОРЕНБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

На правах рукописи

04201364754 САВИЛОВА ОЛЕСЯ ВИКТОРОВНА

ВОЗРАСТНАЯ МОРФОЛОГИЯ ЛИМФАТИЧЕСКОГО РУСЛА ТОНКОГО КИШЕЧНИКА КОЗ ОРЕНБУРГСКОЙ ПОРОДЫ В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ

06.02.01 - диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и

морфология животных

Диссертация

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Р.Ш. Тайгузин

Оренбург - 2013

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ............................................................................. 4

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ........................................................................ 10

1.1 Морфофункциональная характеристика лимфатического русла тонкого отдела кишечника животных и человека............................ 10

1.2 Особенности лимфатического русла кишечника мелких жвачных животных............................................................................... 25

1.3 Заключение......................................................................................................... 33

2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.................................... 36

3 РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ............... 41

3.1 Лимфатическое русло двенадцатиперстной кишки коз................. 41

3.1.1 Возрастные особенности строения интраорганного лимфатического русла двенадцатиперстной кишки......................... 41

3.1.2 Морфофункциональные особенности структурных элементов экстраорганного лимфатического русла двенадцатиперстной кишки...... 50

3.2 Лимфатическое русло тощей кишки коз..................................... 61

3.2.1 Возрастные особенности строения интраорганного лимфатического русла тощей кишки..................................................... 61

3.2.2 Морфофункциональные особенности структурных элементов экстраорганного лимфатического русла тощей кишки...................... 69

3.3 Лимфатическое русло подвздошной кишки коз........................... 86

3.3.1 Возрастные особенности строения интраорганного лимфатического русла подвздошной кишки..................................... 86

3.3.2 Морфофункциональные особенности структурных элементов экстраорганного лимфатического русла подвздошной кишки............... 94

3.4 Микроскопическое строение лимфатических узлов тонкого отдела

кишечника коз......................................................................... 102

3.4.1 Капсула лимфатических узлов тонкого отдела кишечника............... 102

3.4.2 Корковое вещество лимфатических узлов тонкого отдела кишечника......................................................................................................................................................................................................109

3.4.3 Мозговое вещество лимфатических узлов тонкого отдела кишечника............................................................................................................................................................116

3.4.4 Синусы лимфатических узлов тонкого отдела кишечника........................118

4 ОБСУЖДЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ..........................................122

ВЫВОДЫ..........................................................................................................................................................147

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ....................................................................................150

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК....................................................................................151

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Развитие козоводства невозможно без глубокого и всестороннего изучения организма животных, его видовых особенностей и адаптивной изменчивости, поэтому большое теоретическое и практическое значение представляют морфологические исследования отдельных органов и систем у мелких жвачных животных, в частности, коз (Порублев В.А., 2008).

Одним из таких иммунокомпетентных органов является кишечник, так как поверхность слизистой оболочки пищеварительной трубки является местом всасывания всех веществ, поступающих извне, подвергающихся иммунному контролю. Тем самым на пути вредных соединений и возбудителей различных инфекций поставлено мощное препятствие (Сапин М.Р., 1987; Чумаков В.Ю., 2008).

Существенное значение имеет вопрос о получении высококачественных и безопасных продуктов убоя. Важным показателем определения безопасности продукции животноводства служит состояние лимфатической системы, поскольку она играет важную роль во всех процессах жизнедеятельности животных. При ослаблении барьерной функции организма лимфатические узлы одними из первых вовлекаются в патологические процессы. Знание топографии лимфатических сосудов и регионарных лимфатических узлов позволяет выяснить природу того или иного заболевания и дает возможность с учетом их состояния обоснованно проводить ветеринарно-санитарную экспертизу туш и органов, в том числе коз.

Доказано, что лимфатическая система осуществляет защитную роль в организме животных и человека, участвует в кроветворении, обеспечивает дренаж тканей, транспорт гормонов, ферментов и выполняет другие функции. Кроме этого, нарушение состояния лимфатической системы оказывает огромное влияние на развитие и исход болезней. Она является одной из систем, обеспечивающих формирование адаптивных реакций для поддержания гомеостаза, и, находясь связанной с внутренней средой организма, реагирует

на любые колебания эндоэкологического равновесия. Вследствие этого состояние внутренней среды организма находится в постоянной зависимости от внешних экологических воздействий на организм (Бородин Ю.И., 2005).

Современные врачи все больше используют консервативные методы воздействия на лимфатическое русло для диагностики и лечения различных заболеваний и коррекции транспорта и состава лимфы (Чумаков В.В., 2008; Складнева Е.Ю., 2011).

Изучению морфологических особенностей лимфатической системы органов пищеварения мелких жвачных животных, особенно овец, посвящены многие работы: так, Н.М. Мырзаханов (1976) - кишечника овец, Б. Жайнаров (1979) - лимфатическое русло преджелудков и сычуга овец, Е.Г. Голомако (1998) - лимфатическое русло слепой кишки овцы, В.Ю. Чумаков, О.И. Тю-дищева (2001) - макро- и микроанатомию лимфатического русла сычуга овцы в постнатальном онтогенезе, Е.Ю. Складнева (2002) - архитектонику лимфатического русла сетки и книжки овец, А.Е. Медкова (2003) - ободочной кишки овец, Е.Л. Безрук (2003) - лимфатическое русло тощей кишки овец, Р.Э. Красовская (2008) - лимфатическое русло подвздошной кишки овец.

Лимфатическую систему желудка и тонкого отдела кишечника коз советской шерстной породы исследовал И. Фазылов (1983), у коз оренбургской породы возрастную морфологию лимфатической системы многокамерного желудка изучал Д.А. Окунев (2006).

В строении и топографии лимфатических узлов овец и коз имеются существенные различия, но очень часто при проведении послеубойной вете-ринарно-санитарной экспертизы туш и органов коз используются данные топографии овец и даже крупного рогатого скота.

В отечественной и зарубежной литературе наличие сведений о детальной возрастной архитектонике лимфатического русла тонкого отдела кишечника коз оренбургской породы в постнатальном онтогенезе нами обнаружено не было.

Опираясь на вышеизложенное, можно утверждать, что изучение возрастной морфологии лимфатического русла тонкого отдела кишечника коз оренбургской пуховой породы является весьма актуальным и представляет не только научный интерес, но и имеет огромное практическое значение.

Цель и задачи исследования. Перед нами была поставлена цель: изучить закономерности морфологии лимфатического русла тонкого кишечника коз оренбургской породы в постнатальном онтогенезе.

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи.

1. Выявить топографо-морфологические особенности интраорганного лимфатического русла тонкого отдела кишечника коз.

2. Исследовать формирование и топографию афферентных лимфатических сосудов тонкого отдела кишечника, их распределение в различных областях органа.

3. Установить особенности топографии регионарных лимфатических узлов.

4. Описать пути оттока лимфы из регионарных лимфатических узлов тонкого отдела кишечника коз.

5. Изучить микроскопическое строение регионарных лимфатических узлов.

6. Проследить возрастную динамику морфометрических показателей структур лимфатического русла тонкого отдела кишечника коз.

Предмет и объект исследования. Объект исследования - мелкий рогатый скот (козы оренбургской породы). Предмет исследования - лимфатическое русло тонкого отдела кишечника коз.

Научная новизна. Впервые, на достаточном количестве экспериментального материала, изучены все составляющие лимфатического русла, макро- и микроскопическое строение регионарных лимфатических узлов тонкого отдела кишечника коз оренбургской породы в постнатальном онтогенезе. С применением комплекса морфологических методов получены достоверные

данные о возрастных изменениях линейных показателей всех структур лимфатической системы. Описаны топографо-морфологические особенности их афферентных, эфферентных лимфатических сосудов и регионарных лимфатических узлов.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные обобщают, уточняют и существенно дополняют имеющуюся информацию по морфологии лимфатической системы тонкого отдела кишечника коз в постнатальном онтогенезе и дают возможность исследователям по-новому рассмотреть физиологические процессы, происходящие в этом отделе кишечника. Кроме того, результаты наших исследований способствуют расширению представлений о распространении инфекции и метастазировании клеток злокачественных новообразований из данного отдела кишечника по организму животного, что особенно необходимо не только для анатомов и физиологов, но и для патологов и клиницистов при проведении диагностики и лечении различных патологий тонкого отдела кишечника коз.

Данные диссертации о топографии и морфометрических показателях регионарных лимфатических узлов и сосудов тонкого отдела кишечника коз оренбургской породы будут использованы в проведении ветеринарно-санитарной экспертизы продуктов убоя коз.

Результатами нашей работы можно воспользоваться при написании соответствующих разделов справочной литературы, учебников по сравнительной и породной морфологии лимфатического русла животных, учебных пособий по морфологии и ветсанэкспертизе животных и применять в учебном процессе и научных разработках ветеринарных и биологических факультетов вузов России, а также в научно-исследовательских институтах и лабораториях, изучающих лимфатическую систему.

Соответствие диссертации паспорту научной специальности. Содержание работы соответствует паспорту научной специальности 06.02.01 -диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных:

п. 9. Структура и функции клеток, тканей и органов животных, взаимосвязь функциональных, структурных и гистохимических изменений в норме и патологии;

п. Ю.Морфологические критерии оценки, обеспечивающие производство высококачественных продуктов животного происхождения для питания людей и предупреждение заболеваний зооантропонозами.

Апробация работы и публикация полученных результатов. Основные положения диссертации изложены в восьми научных работах, опубликованных в тематических сборниках по проблемам морфологии и ветеринарии и в материалах международных научно-практических конференций, в том числе пять в изданиях, входящих в перечень ВАК РФ. Авторский вклад в совместных публикациях составляет 90 %.

Результаты научных исследований доложены, обсуждены и одобрены на Всероссийской научно-практической конференции «Современное состояние и перспективы развития патологии, онкологии и морфологии животных» (Новочеркасск, 2008); на международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы аграрной науки и образования», посвященной памяти заслуженного деятеля науки РФ, д.б.н., профессора H.A. Жеребцова (Ульяновск, 2008); на международной научно-практической конференции «Роль биологии и ветеринарной медицины в реализации государственной программы развития сельского хозяйства на 2008 - 2012 гг.» (Оренбург, 2008); на международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы научного и кадрового обеспечения инновационного развития АПК» (Казань, 2012); на V международной заочной научно-практической конференции «Тенденции и перспективы развития современного научного знания» (Москва, 2012).

Внедрение результатов исследований. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе (при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий) и научных исследованиях на морфологических кафедрах Алтайского, Башкирского, Воронежского, Омского госу-

дарственных аграрных университетов; Санкт-Петербургской, Уральской государственных академий ветеринарной медицины; Белгородской, Бурятской, Самарской, Ставропольской государственных сельскохозяйственных академий; Мордовского государственного университета им. Н.П. Огарева.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Особенности строения интраорганного лимфатического русла тонкого отдела кишечника оренбургской козы.

2. Экстраорганное лимфатическое русло тонкого отдела кишечника оренбургской козы.

3. Морфометрические показатели лимфатического сосудистого русла и регионарных лимфатических узлов.

4. Микроскопическое строение лимфатических узлов тонкого отдела кишечника коз оренбургской породы.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 174 страницах печатного текста и состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, результатов собственных исследований, обсуждения полученных результатов, выводов, практических предложений, библиографического списка использованной литературы. Текст диссертации иллюстрирован 26 таблицами и 43 рисунками. Список литературы включает 214 источников, в том числе 33 - зарубежных авторов.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Морфофункциональная характеристика лимфатического русла тонкого отдела кишечника животных и человека

Еще древние врачи видели в брюшной полости у коз, поевших перед тем, как их приносили в жертву, наполненные беловатым содержимым сосуды. Также их находили у кошек, ягнят, овец, собак, коров, лошадей. Аналогичное наблюдение было сделано и при исследовании тела казненного преступника, которого предварительно обильно накормили. Так появились в анатомии представления о каких-то иных сосудах. Постепенно выяснилось, что именно эта система является для организма и очистительной, и эвакуаторной, и барьерной, и иммунозащитной, и депонирующей (Этинген Л.Е., 2005).

На протяжении жизни все живые организмы подвергаются самым различным воздействиям окружающей среды, из которых далеко не все способствуют физиологическому функционированию организма. Установлено, что в ответ на антигенный раздражитель в лимфоидной ткани происходит реакция, заканчивающаяся созданием иммунного состояния организма. Готовность организма к иммунологическому ответу непосредственно зависит от развития лимфоидной ткани (Пестерева H.A., 1991).

Из лимфоидной ткани построены органы иммунной системы организма. Термином «лимфоидная ткань» называют паренхиму органов иммуногенеза, где происходят размножение, созревание и дифференцировка клеток лимфоидного ряда: Т- и B-лимфоцитов и плазмоцитов (Сапин М.Р., 2001).

Многочисленные исследования посвящаются иммуноморфологии стенок пищеварительного тракта, области знаний, находящихся в сфере интересов как теоретической, так и клинической иммунологии (Шаршембиев Ж.А., Никитюк Д.Б., 1991).

В состав лимфатической системы млекопитающих входят лимфа, лимфатические сосуды и лимфатические узлы (Газизова А.И., 2004).

Корнями лимфатической системы тощей и подвздошной кишок явля-

ются центральные млечные синусы ворсинок, слепо начинающихся под вершинами ворсинок. Так считают Д.А. Жданов (1957) и А.В. Борисов (1953, 1959), G. Ottaviani (1953, 1969). Однако М.С. Спиров (1950, 1954) пишет, что помимо центрального млечного синуса, под эпителием ворсинки имеется сеть тончайших лимфатических сосудов, a F. Renyi-Vamos (1956, 1960) утверждает, что в ворсинках нет центрального млечного синуса и совершенно отрицает существование лимфатических капилляров в стенке кишки.

Значение корней лимфатической системы заключается не только в том, что они всасывают те соли и фракции белковых веществ, которые выделяются в ткань из плазмы крови, но принимают также участие в транспорте гормонов, вырабатываемых эндокринными клетками. Об этом свидетельствуют микротопографические взаимоотношения лимфатических капилляров с клетками эндокринных желез (стенка желудочно-кишечного тракта рассматривается как сложная многофункциональная железа). Так, дуоденальные железы, наподобие муфт, охватываются лимфатическими капиллярами, а некоторые капилляры даже проникают в промежутки между отдельными дольками желез (Ревазов B.C., 2004).

Различная форма и количество ворсинок в разных отделах тонкого отдела кишечника определяют локальные отличия млечных синусов ворсинок. На всем протяжении тощей и подвздошной к