Морфология интрамурального артериального русла тонкого отдела кишечника коз зааненской породы в постнатальном онтогенезе

Соколовская, Екатерина Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Морфология интрамурального артериального русла тонкого отдела кишечника коз зааненской породы в постнатальном онтогенезе
ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Морфология интрамурального артериального русла тонкого отдела кишечника коз зааненской породы в постнатальном онтогенезе"

На правах рукописи

Соколовская Екатерина Александровна

МОРФОЛОГИЯ ИНТРАМУРАЛЬНОГО АРТЕРИАЛЬНОГО РУСЛА ТОНКОГО ОТДЕЛА КИШЕЧНИКА КОЗ ЗААНЕНСКОЙ ПОРОДЫ В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ

06.02.01 - Диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

- 2 ПРИ ?0Ю

Ставрополь - 2010

004615634

Работа выполнена на кафедре анатомии и патанатомии ФГОУ ВПО «Ставропольский государственный аграрный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент

Порублев Владислав Анатольевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор

Квочко Андрей Николаевич

кандидат медицинских наук, доцент Радцева Галина Львовна

Ведущая организация: ФГОУ ВПО <^Донской государственный

аграрный университет»

Защита диссертации состоится « » ¿}б>6се?с?/)Л 2010 г. в ./^часов на заседании диссертационного совета ДМ 220.062.02 при ФГОУ ВПО «Ставропольский государственный аграрный университет» по адресу: 355017, г. Ставрополь, пер. Зоотехнический, 12.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Ставропольский государственный аграрный университет». Автореферат размещен на официальном сайте ФГОУ ВПО «Ставропольский государственный аграрный университет»: http://www.stgau.ru.

Автореферат разослан ((/¿?ъ 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Ю. В. Дьяченко

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. Козоводство является одной из многочисленных отраслей животноводства. От коз получают молоко, мясо, пух и шерсть. В настоящее время повсеместно широко распространены козы заа-ненской породы молочного направления продуктивности, поголовье которых с каждым годом увеличивается, особенно в частном секторе. Данная тенденция связана с тем, что козы обладают такими биологическими особенностями, как плодовитость, скороспелость и высокоудойность. К тому же эти животные ввиду своей неприхотливости характеризуются высокой адаптивной способностью в различных климатических условиях.

Для успешного развития козоводства необходимо глубокое изучение организма коз, а в особенности морфологии его отдельных аппаратов и систем. Аппарат пищеварения и кровеносная система играют важную роль в обеспечении обменных процессов организма, между ними существует тесная взаимосвязь. Кровеносная система обеспечивает транспорт питательных веществ и обменные процессы в кишечной стенке на необходимом уровне. Их интенсивность зависит от скорости кровотока, типа и углов ветвления интрамуральных артерий. В связи с этим какое-либо нарушение в кровоснабжении кишечника приводит к различным патологиям, а в дальнейшем и к нарушению работы пищеварительного аппарата в целом. Поэтому большой практический интерес представляет изучение возрастной макро- и микроморфологии интрамураль-ного артериального русла тонкого отдела кишечника коз зааненской породы, так как здесь происходят наиболее активные процессы полостного, пристеночного пищеварения и абсорбции необходимых питательных веществ.

Знание возрастных особенностей строения внутриорганного артериального русла кишечника позволит выяснить особенности кишечного пищеварения в постнатальном онтогенезе, совершенствовать методы лечения кишечных заболеваний различной этиологии.

Сосудистую систему кишечника жвачных животных изучали А. Н. Алаев (1960), С. Н. Касаткин (1960), П. В. Груздев (1978, 1979), Б. Б. Гармс (1981, 1982), Л. И. Холодова (1993), Ю. М. Малофеев, С. Н. Чебаков (1995, 1996, 1998, 2002, 2007), В. А. Порублев (1996-2010). Значительная часть работ посвящена экстраорганному артериальному руслу кишечника крупного, мелкого рогатого скота и его внутристеночным артериям в плане их послойного расположения.

Однако до сих пор остаются малоизученными особенности интрамураль-ной ангиоархитектоники тонкого отдела кишечника коз зааненской породы в отдельные периоды постнатального развития. Совершенно не изучена микроструктура интрамуральных артерий тонкого отдела кишечника коз зааненской породы в постнатальном онтогенезе.

Всё это дало нам основание для детального макро- и микроморфологического исследования интрамурального артериального русла тонкого отдела кишечника коз зааненской породы в постнатальном онтогенезе.

Работа является самостоятельным разделом комплексной темы кафедры анатомии и патанатомии «Макро- и микроморфология сосудистой системы желудочно-кишечного тракта домашних и диких животных в сравнительно-видовом плане, в пре- и постнатальном онтогенезе» (номер государственной регистрации 01.87.005406).

Цель исследования. Изучение макро- и микроморфология интрамураль-ного артериального русла тонкого отдела кишечника коз зааненской породы в постнатальном онтогенезе.

Задачи исследования:

1. Изучить особенности хода и ветвления внутристеночных артерий слизистой, мышечной и серозной оболочек тонкого отдела кишечника коз зааненской породы в отдельные периоды постнатального онтогенеза.

2. Установить особенности распределения интраорганных артерий в стенке двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок коз зааненской породы в возрастном аспекте.

3. Описать типы анастомозов интрамуральных артерий тонкого отдела кишечника коз с учетом их топографии, формы, направления, калибра и способа соединения ветвей.

4. Изучить микроструктуру стенок внутристеночных артерий, артериол, прекапилляров и капилляров тонкого отдела кишечника коз в отдельные периоды постнатального развития.

Научная новизна работы. Впервые у коз зааненской породы детально изучены особенности топографии, хода и ветвления внутристеночных артерий слизистой, мышечной и серозной оболочек тонкого отдела кишечника в отдельные периоды постнатального онтогенеза; установлены возрастные особенности распределения интрамуральных артерий в стенках двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок; описаны типы анастомозов между ветвями интрамуральных артерий; изучены особенности микроструктуры интрамуральных артерий, артериол, прекапилляров и капилляров тонкого отдела кишечника и характерные изменения в них, свойственные определенному возрасту.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты исследования расширяют и углубляют имеющиеся сведения о породных, возрастных и видовых особенностях анатомии сосудистой системы коз. Они могут быть использованы для дальнейшего изучения физиологии кишечного пищеварения, выявления патогенеза кишечных заболеваний, хирургических вмешательствах и профилактики болезней желудочно-кишечного тракта.

Результаты исследований могут быть использованы при написании соответствующих разделов учебников, учебных пособий и монографий по анатомии, физиологии и хирургии, а также в учебном процессе по анатомии, гистологии и физиологии сельскохозяйственных животных ветеринарного, зоотехнического и общебиологического факультетов высших учебных заведений.

Внедрение результатов исследований. Материалы диссертационной работы используются на морфологических кафедрах Алтайского, Дальневосточного, Кубанского, Оренбургского государственных аграрных университетов, Мор-

довского, Хакасского государственных университетов, Брянской, Ивановской, Костромской, Самарской, Тверской государственных сельскохозяйственных академий, Санкт-Петербургской государственной академии ветеринарной медицины, Крымского агротехнологического университета Республики Украина.

Апробация результатов научных исследований. Материалы диссертации доложены и одобрены на VI Всероссийской дистанционной научно-практической конференции «Современные проблемы устойчивого развития агропромышленного комплекса России» (п. Персиановский, 2009), Международных научно-практических конференциях: «Вавиловские чтения-2009» (Саратов, 2009); «Достижения современной науки и практики в области охраны здоровья» (Краснодар, 2009); «Инновационные подходы в ветеринарии, биологии и экологии» (Троицк, 2010); «Современные научно-практические достижения в ветеринарии» (Киров, 2010); «Молодые ученые в решении актуальных проблем современной науки» (Владикавказ, 2010); «Кадровое и научное обеспечение инновационного развития отрасли животноводства» (Казань, 2010), а также на научных конференциях профессорско-преподавательского состава Ставропольского государственного аграрного университета (Ставрополь, 2008-2010).

Публикации результатов исследовании. По материалам диссертации опубликовано 9 статей, в том числе 2 в изданиях, входящих в «Перечень...» ВАК Министерства образования и науки РФ.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

- Увеличение числа сосудистых ветвей и анастомозов подсерозного и мышечного интрамуральных артериальных сплетений тонкого отдела кишечника коз в течение первых 3,5 лет постнатального развития обусловлено возрастающей функциональной нагрузкой на серозную и мышечную оболочки кишечной стенки.

- Абсолютные величины и процентное соотношение различных типов внутриорганных артерий, особенности строения анастомозов подсли-зистого сплетения двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок в постнатальном онтогенезе не одинаковы и определяют скорость интра-мурального кровотока в каждой из них.

- Внутристеиочные артерии тонкого отдела кишечника коз являются сосудами мышечного типа, артериальная часть микроциркуляторного русла представлена артериолами, прекапиллярами и капиллярами.

- Возрастные изменения микроморфологии структурных компонентов интрамурального артериального русла тонкого отдела кишечника имеют различный характер, свидетельствующий о состоянии процессов роста и развития клеток и тканей сосудистых стенок.

Объём и структура диссертации. Общий объем работы составляет 177 страниц и содержит следующие разделы: введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение результатов исследований, выводы, практические предложения, список литературы, включающий 214 источников, из них 53 иностранных авторов. Работа иллюстрирована 45 фотографиями с макро- и микропрепаратов, 19 таблицами и 18 диаграммами.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Макро- и микроанатомия интрамурального артериального русла тонкого отдела кишечника коз зааненской породы была изучена на четырёх возрастных группах: новорожденные, 1 месяц, 4 месяца, 3,5 года, в каждой по 10 животных.

Кишечники коз зааненской породы были взяты в крестьянско-фермерском хозяйстве «Аралин» Кировского района Ставропольского края.

Возраст коз устанавливался по сопроводительным документам и зубным формулам. Из тонкого отдела кишечника коз приготовлено 234 сосудистых расслоенных препарата (на слизистую, мышечную и серозную оболочки), с них получено более 100 фотоснимков.

Материалом для гистологических исследований внутристеночных сосудов тонкого отдела кишечника служили участки двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок. Получено и подвергнуто анализу 430 гистологических препаратов, с них получено более 300 микрофотоснимков.

При изучении интрамуральных сосудов тонкого отдела кишечника коз были использованы следующие методы исследования: препарирование; инъекция артериального русла контрастными массами; расслоение стенки кишечника на слизистую, мышечную и серозную оболочки; гистологические; макро- и микрофотография.

Морфологические признаки артерий и их анастомозов изучались с применением классификации, разработанной под руководством профессора С. Н. Касаткина (1960).

Для подсчета количества интрамуральных артерий двенадцатиперстная и подвздошная кишки отбирались полностью, а от тощей кишки отсекалось по три отрезка начального, среднего и конечного участков вследствие ее значительной длины с целью получения более объективных данных по общему количеству внутристеночных артерий. Затем данные, полученные при подсчете, суммировались и умножались на общую длину кишки отдельно по каждому возрасту, таким образом, получалось количество артерий на всю длину тощей кишки.

Микроморфологические исследования проводились на срезах, окрашенных гематоксилином и эозином. Для определения эластических волокон использовался метод Ван-Гизона и Вейгерта; коллагеновые волокна окрашивались по Маллори. Для выявления гаикогена в сосудах ставилась ШИК-реакция.

На фотоснимках, полученных с гистологических препаратов с помощью цифровых фотокамер «Olimpus», «Casio» и программы «Морфовидеотест 4.0», измерялись толщина стенки внутристеночных артерий, а также толщина каждой оболочки в отдельности, площадь ядер и птадкомышечных клеток медиа внутристеночных артерий, большой и малый диаметры ядер миоцитов.

Данные о количестве артерий, отходящих от сосудистых магистралей под острым, прямым и тупым углами; длинных, средних и коротких; одно- и двуствольных; лептоареальных и эвриареальных, а также цито- и кариометриче-ские показатели были обработаны с использованием компьютерной программы

Microsoft Office Excel 2007 и представлены в таблицах. Степень достоверности полученных данных определялась с помощью критерия Стьюдента.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Макроморфология ннтрамурального артериального русла тонкого отдела кишечника коз зааненскои породы

От магистральных сосудов в области брыжеечного края двенадцатиперстной кишки новорожденных козлят отходит множество прямых артерий, которые дают начало, как правило, двум внутристеночным сосудам, входящим в кишку под острым, прямым и тупым углами. Внутристеночные артерии, проходя через серозную оболочку, отдают для неё многочисленные ветви, принимающие участие в формировании подсерозного артериального сплетения. Затем они пронизывают оба мышечных слоя, отдавая для каждого из них многочисленные ветви, образующие мышечное артериальное сплетение. Окончательное разветвление интрамуральных артерий происходит в подслизистом слое слизистой оболочки, в результате чего формируется подслизистое артериальное сплетение двенадцатиперстной кишки. Из него выходят ветви двух типов: возвратные - в мышечную и серозную оболочки и прямые—в слизистую.

Подслизистое артериальное сплетение является основным сосудистым коллектором, принимающим участие в кровоснабжении слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки, ее ворсинок и мышечной оболочки. В его формировании принимают участие внутристеночные артерии, их ветви и веточки.

В подслизистом артериальном сплетении артерии делятся по длине ствола на длинные, средние и короткие, по числу стволов - на одноствольные и двуствольные, а по ширине сосудистого бассейна - на лепто- и эвриареальные. Длинные артерии направляются по боковой поверхности кишечной стенки, доходят до ее свободного края и соединяются с одноименными артериями противоположной поверхности. Средние артериальные сосуды достигают середины боковой поверхности кишки и анастомозируют с соседними артериями. Короткие артерии, как правило, разветвляются в околобрыжеечной зоне, также вступая в анастомозы с окружающими сосудами.

Среди двуствольных артерий встречаются сосуды с высоким (юкстаапи-кальным), средним и низким (юкстабазальным) уровнями деления. По степени ветвления встречаются артерии многоветвистые, средневетвистые и маловетвистые, симметричные и асимметричные. По характеру стволов - прямые, дугообразные и извитые.

В зависимости от ширины сосудистого бассейна встречаются лептоареаль-ные (узкопольные) и эвриареальные (широкопольные) артерии. Индекс сосуда определяется как отношение ширины сосудистого бассейна к длине артерии, выраженное в процентах. При индексе 60 и менее сосуд васкуляризирует узкий бассейн или поле и считается лептоареальным (узкопольным), а если индекс равен 90 или более - эвриареальным (широкополышм).

В макрокартине ннтрамурального артериального русла тонкого отдела кишечника коз прослеживаются следующие возрастные особенности.

За период от рождения до месячного возраста козлят число артерий, отходящих от сосудистых магистралей двенадцатиперстной кишки под острым углом, снижается с 86 до 76 %, в то время как количество сосудов, ветвящихся под прямым углом, возрастает с 11 до 19 %, а под тупым - увеличивается с 3 до 5 % (табл. 1). Количество длинных артерий снижается с 72 до 69 %, а средних и коротких увеличивается соответственно с19до21%ис9до10 % (табл. 2). Число одноствольных артерий снижается с 72,80 до 70 %, однако количество двуствольных сосудов при этом возрастает с 27,20 до 30 %. Леигоареальных артерий становится на 1 % меньше, в то время как число эвриареальных сосудов возрастает на эту же величину (табл. 2). Данные изменения свидетельствуют о постепенном снижении скорости кровотока за вышеуказанный период жизни козлят. Это связано с тем, что в рацион животных к месячному возрасту вводят подкорму из грубого растительного корма, оказывающего непосредственное влияние на вышеотмеченные изменения в угаах ветвления, длину внутристеночных артерий, число их стволов и ширину сосудистого бассейна. Данные изменения носят адаптационный характер, так как для оптимального переваривания клетчатки, по сравнению с материнским молоком, требуется большее время, а это возможно только при условии соответствующего снижения скорости внутриорганного кровотока,

В последующие 3 месяца постнатального развития также наблюдается уменьшение числа интраорганных артерий, отходящих от сосудистых магистралей под острым углом, с 76 до 66 %, рост количества сосудов, ветвящихся под прямым углом, с 19 до 24 %, т. е. на 5 %, и под тупым - с 5 до 10 %, т. е. в

2 раза (табл. 1). Число длинных артерий снижается еще более значительно - с 69 до 62 %, т. е. на 7 %, тогда как количество средних артерий возрастает с 21 до 26 %, или на 5 %, коротких соответственно с 10 до 12 %, или на 2 % (табл. 2). Данные сравнительные показатели роста числа артерий превосходят аналогичные за первый месяц жизни козлят. Количество одноствольных артерий снижается с 70 до 67 %, т. е. на 3 %, а число двуствольных сосудов возрастает на

3 % - с 30 до 33 % (табл. 2). В данном случае не наблюдается существенных изменений в двенадцатиперстной кишке 4-месячных козлят по сравнению с таковой животных первого месяца постнатального онтогенеза. Более заметные изменения происходят в числе лепто- и эвриареальных артерий. Количество лептоареальных артерий снижается на 2 % - с 97 до 95 %, однако число эвриареальных сосудов возрастает на то же число с 3 до 5 % (табл. 2). Все вышеотмеченные изменения связаны с постепенным переходом ягнят на рацион взрослых животных, включающий только грубые растительные корма.

К 3,5-летнему возрасту существенных изменений в процентном соотношении углов ветвления интрамуральных артерий по сравнению с предыдущими периодами постнатального онтогенеза не наблюдается. Более заметными являются изменения в числе длинных, средних и коротких артерий. Так, количество длинных артерий снижается с 62 до 49 %, т. е. на 13 %, в то время как число средних сосудов возрастает с 26 до 35 %, т. е. на 9 %, а коротких - на 4 % - с 12 до 16 % (табл. 2). Это способствует еще более существенному замедлению скорости интрамурального кровотока в двенадцатиперстной кишке по сравнению с таковым животных предыдущего периода постнатального развития.

Таблица 1

Процентное соотношение интрамуральных артерий, отходящих от магистральных сосудов тонкого отдела кишечника коз заапепской породы под острым, прямым и тупым углам»

Углы ветвления Двенадцатиперстная кишка Тощая кишка Подвздошная кишка

Возраст животных

Новорожденные 1 месяц 4 месяца 3,5 года Новорожденные 1 месяц 4 месяца 3,5 года Новорожденные 1 месяц 4 месяца 3,5 года

Острый угол 80 76 66 54 80 72 67 54 63 62 49 49

Прямой угол 11 19 24 30 12 18 22 35 20 22 31 34

Тупой угол 3 5 10 16 8 10 11 11 17 16 20 17

Таблица 2

Процентное соотношение типов внутристеночных артерий тонкого отдела кишечника коз зааненской породы в постнатальпом онтогенезе

Типы внутристеночных сосудов Двенадцатиперстная кишка Тощая кишка Подвздошная кишка

Возраст животных

Длинные 72 69 62 49 62 62 60 54 49 49 43 41

Средние 19 21 26 35 21 27 23 31 39 30 28 33

Короткие 9 10 12 16 17 11 17 15 12 21 29 26

Одноствольные 73 70 67 65 55 55 63 60 72 70 67 65

Двуствольные 27 30 33 35 45 45 37 40 27 30 33 35

Лептоареальные 98 97 95 91 97 96 94 89 88 86 85 83

Эвриареальные 2 3 5 9 3 4 6 11 12 14 15 17

В процентном соотношении одно- и двуствольных артерий двенадцатиперстной кишки 3,5-летних коз заметных отличий по сравнению с животными первых 4 месяцев постнатального онтогенеза не отмечается, и они составляют 2 %. Наиболее существенные отличия отмечаются в числе узкопольных и широкопольных артерий двенадцатиперстной кишки 3,5-летних коз по сравнению с таковыми у ягнят первых 4 месяцев постнатального онтогенеза. Количество лептоареальных артерий у 3,5-летних коз снижается на 4 % - с 95 до 91 %, в то время как число эвриареальных артерий возрастает на 4 %. У козлят в первые 4 месяца жизни эти колебания не превышают 1-2 %. Данные изменения в интрамуральном артериальном русле двенадцатиперстной кишки взрослых коз объясняются длительным периодом приема растительного корма, содержащего труднопереваримую клетчатку, а для оптимального ее переваривания требуется большее число широкопольных артерий, обеспечивающих снижение скорости внутриорганного кровотока на необходимую величину. Вместе с тем можно предположить, что стенка двенадцатиперстной кишки 3,5-летних коз обладает большей устойчивостью к патологиям, в основе патогенеза которых лежит нарушение интрамурального кровотока различной этиологии (спазмы, тромбозы вплоть до окклюзии, завороты и инвагинации кишок). В данном случае участки кишки с эвриареальными сосудами, имеющими большую ширину бассейна, содержат соответственно большее число артериальных коллатералей, являющихся окольными путями кровотока при непроходимости основных сосудистых магистралей. По этой же причине вышеуказанные участки двенадцатиперстной кишки могут быть с успехом использованы для трансплантации в других отделах кишечной трубки.

В стенке тощей кишки козлят от новорожденного до месячного возраста число артерий, отходящих от сосудистых магистралей под острым углом, снижается с 80 до 72 %, г. е. на 8 %, в то время как количество сосудов, ветвящихся под прямым углом, возрастает с 12 до 18 %, а под тупым - увеличивается с 8 до 10 % (табл. 1). Количество длинных артерий не изменяется и составляет 62 %, число средних артерий увеличивается с 21 до 27 %, а коротких - снижается с 17 до 11 % (табл. 2). Количество одноствольных и двуствольных артерий в этот возрастной период не изменяется и составляет соответственно 55 и 45 %. Число лептоареальных артерий уменьшается на 1 % - с 97 до 96 %, а эвриареальных настолько же увеличивается - с 3 до 4 % (табл. 2). Данные изменения свидетельствуют о незначительном снижении скорости внутриорганного кровотока в тощей кишке за данный период жизни козлят. Это связано с введением в рацион козлят небольшого количества грубых кормов, требующих более замедленного кровотока, чем при кормлении только материнским молоком.

В следующие 3 месяца постнатального онтогенеза коз также отмечаются уменьшение числа интраорганных артерий, отходящих от сосудистых магистралей под острым углом, с 72 до 67 %, т. е. на 5 %, рост количества сосудов, ветвящихся под прямым углом, с 18 до 22 %, т. е. на 4 %, и под тупым - с 10 до 11 % (табл. 1). Число длинных артерий снижается незначительно - с 62 до 60 %, т. е. на 2 %, средних артерий также уменьшается соответственно с 27

до 23 %, или на 4 %, тогда как количество коротких возрастает - с 11 до 17 %, или на б % (табл. 2). В данном случае в подслизистом артериальном сплетении тощей кишки 4-месячных козлят по сравнению с таковым животных первого месяца постнатального онтогенеза наблюдаются заметные изменения в числе артерий, отходящих от сосудистых магистралей под прямым углом за счет снижения соответственно числа артерий, отходящих от внеорганных сосудов под острым и тупым углами.

Наиболее существенные изменения происходят в числе одноствольных, двуствольных, лепто- и эвриареальных артерий тощей кишки 4-месячных козлят. Количество одноствольных артерий снижается с 55 до 63 %, т. е. на 8 %, а число двуствольных сосудов возрастает на 8 % - с 45 до 37 % (табл. 2). Количество лептоареальных артерий снижается на 2 % - с 96 до 94 %, однако число эвриареальных сосудов возрастает на то же число с 4 до 6 % (табл. 2). Все вы-шеотмеченные изменения связаны с постепенным переходом козлят на рацион взрослых животных, включающий только грубые растительные корма.

К 3,5-летнему возрасту коз в подслизистом артериальном сплетении наблюдаются следующие изменения. Процентное соотношение внутристеноч-ных артерий, отходящих от сосудистых магистралей под острым углом, снижается на 13 %, с 67 до 54 %, под прямым углом - увеличивается на 13 %, с 22 до 35 %, а количество артерий, отходящих под тупым углом, - не изменяется и составляет 11 % (табл. 1). Также происходит увеличение количества средних артерий с 23 до 31 %, т. е. на 8 %, в то время как число длинных сосудов снижается с 60 до 54 %, т. е. на 6 %, а коротких - на 2 % - с 17 до 15 % (табл. 2). В процентном соотношении количество одноствольных артерий уменьшается на 3 % - с 63 до 60 %, а двуствольных - увеличивается на 3 % (табл. 2). Количество лептоареальных артерий у 3,5-летних коз снижается на 5 % - с 94 до 89 %, в то время как число эвриареальных артерий возрастает на 5 % - с 6 до 11 % (табл. 2). У козлят в первые 4 месяца жизни эти данные не превышают 2 %. Все отмеченные изменения способствуют более значительному замедлению скорости кровотока в стенке тощей кишки по сравнению с таковым животных предыдущего периода постнатального развития. Это связано с более длительным приемом грубых растительных кормов 3,5-летшши животными по сравнению с козами 4-месячного возраста.

В стенке подвздошной кишки козлят зааненской породы от рождения до месячного возраста значительных изменений в процентном соотношении углов ветвления артерий не отмечается. Также практически не изменяется число одноствольных и двуствольных артерий.

Наиболее существенные изменения происходят в числе средних и коротких артерий. Так, число средних артерий снижается на 9 % - с 39 до 30 %, а коротких увеличивается на 9 % - с 12 до 21 %, в то время как количество длинных артерий не изменяется и составляет 49 % (табл. 2). Число лептоареальных артерий уменьшается на 2 % - с 88 до 86 %, а эвриареальных настолько же увеличивается - с 12 до 14 % (табл. 2). Данные изменения свидетельствуют о постепенном снижении скорости внутриорганного кровотока, что связано с

введением в рацион козлят грубых растительных кормов, требующих более длительного воздействия пищеварительных соков.

В период с месячного до 4-месячного возраста козлят происходят более значительные изменения в подслизистом сплетении подвздошной кишки, чем за предыдущий возрастной этап. Так, количество артерий, отходящих от сосудистых магистралей под острым углом, уменьшается с 62 до 49 %, т. е. на 13 %, под прямым и тупым углом - увеличивается на 9 % - с 22 до 31 % и на 4 % - с 16 до 20 % соответственно (табл. I). Число длинных и средних артерий уменьшается соответственно на 6 % - с 49 до 43 % и на 2 % - с 30 до 28 %, а коротких увеличивается на 8 % - с 21 до 29 % (табл. 2). Одноствольные артерии уменьшаются в числе на 1 % - с 57 до 56 %, в то время как число двуствольных сосудов настолько же увеличивается с 43 до 44 % (табл. 2). Количество лептоареальных артерий снижается на 1 % - с 86 до 85 %, однако число эвриареальных сосудов возрастает на то же число - с 14 до 15 % (табл. 2).

К 3,5-летнему возрасту коз значительных изменений в процентном соотношении внутристеночных артерий, отходящих от сосудистых магистралей подвздошной кишки под острым, прямым, тупым углами, не происходит (табл. 1). Такая же тенденция наблюдается и в соотношении одноствольных и двуствольных сосудов.

Однако в процентном соотношении в длинных, средних и коротких артериях происходят более заметные изменения. Так, число длинных и коротких артерий уменьшается соответственно на 2 % - с 43 до 41 % и на 3 % - с 29 до 26 %, а средних - увеличивается на 5 % - с 28 до 33 % (табл. 2). Количество лептоареальных артерий у 3,5-летних коз снижается на 2 % - с 85 до 83 %, в то время как число эвриареальных артерий возрастает на2%-с15до17% (табл. 2).

Наряду с вышеописанными возрастными изменениями внутриорганного артериального русла двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок коз отмечаются сравнительные особенности их интрамуральной ангиоархитекто-ники в первые 3,5 года постнатального развития животных.

У новорожденных козлят количество артерий, отходящих от сосудистых магистралей двенадцатиперстной кишки под острым углом - 86 %, от тощей -80 %, от подвздошной - 63 %; под прямым углом в стенке двенадцатиперстной кишки - 11 % артерий, в тощей - 12 %, в подвздошной - 20 %; под тупым - 3, 8 и 17 % соответственно (табл. 1). Количество длинных артерий в двенадцатиперстной кишке составляет 72 %, тощей - 62 %, в подвздошной - 49 %; средних - 19, 21, 39 %; коротких - 9, 17, 12 % соответственно. Число одноствольных артерий в стенке двенадцатиперстной кишки равно 73 %, тощей -55 %, подвздошной - 56 %; двуствольных - 27, 45 и 44 % соответственно. Лептоареальные артерии в двенадцатиперстной кишке составляют 98 %, в тощей - 97 %, в подвздошной - 88 %; эвриареальных артерий соответственно насчитывается 2, 3, 12 % (табл. 2). Анализируя вышеприведенные данные, следует отметить, что наличие в стенке двенадцатиперстной кишки наибольшего числа длинных одноствольных артерий лептоареального типа, отходящих от сосудистых магистралей под острым углом, согласно законам гемо-

динамики, способствует наибольшей скорости внутриорганного кровотока, а следовательно, и наивысшему уровню обмена веществ в ее тканях.

В интраорганном артериальном русле тонкого отдела кишечника месячных козлят число артерий, отходящих от сосудистых магистралей двенадцатиперстной кишки под острым углом, равно 76 %, тощей - 72 %, подвздошной -62 %; под прямым углом в стенку двенадцатиперстной кишки отходят 19 % внутристеночных артерий, тощей - 18%, подвздошной - 22 %; под тупым углом соответственно 5, 10 и 16 % (табл. 1). Количество длинных артерий в стенке двенадцатиперстной кишки составляет 69 %, тощей - 62 %, подвздошной - 49 %; средних - 21, 27, 30 %; коротких - 10, 11, 21 % соответственно. Число одноствольных артерий в стенке двенадцатиперстной кишки равно 70 %, тощей - 55 %, подвздошной - 57 %; двуствольных - 30, 45 и 43 % соответственно. Лептоареальные артерии в двенадцатиперстной кишке составляют 97 % от общего числа интраорганных сосудов, в тощей - 96 %, в подвздошной - 86 %; эвриареальных артерий соответственно насчитывается 3,4, 14 % (табл. 2). Таким образом, на основании вышеприведенных данных можно сделать вывод о том, что у козлят месячного возраста отмечается ангио-архитектоника тонкого отдела кишечника, аналогичная таковой у животных неонатального периода онтогенеза. Наибольшая скорость интрамурального кровотока, согласно законам гемодинамики, будет в двенадцатиперстной кишке, несколько меньшая - в тощей и наименьшая - в подвздошной кишках.

У козлят 4-месячного возраста 66 % внутристеночных артерий отходят под острым углом от сосудистых магистралей двенадцатиперстной кишки, 67 % - от тощей, 49 % - от подвздошной; процент артерий, отходящих под прямым углом, составляет 24,22, 31 % и тупым - 10, 11 и 20 % соответственно (табл. 1). Доля длинных артерий в двенадцатиперстной кишке составляет 62 %, тощей - 60 %, подвздошной - 43 %; средних - 26,23,28 %, коротких -12, 17, 29 % соответственно. Количество одноствольных артерий в стенке двенадцатиперстной кишки составляет 67 %, тощей - 63 %, подвздошной -56 %, двуствольных - 33, 37 и 44 % соответственно (табл. 2). Лептоареальные артерии в двенадцатиперстной кишке составляют 95 %, в тощей 94 %, в подвздошной 85 %, эвриареальных артерий соответственно 5, 6, 15 %. Исходя из вышеизложенного, можно сделать вывод о том, что существенных изменений в процентном соотношении различных типов интраорганных сосудов на протяжении первых 4 месяцев постнатального развития не происходит. По-прежнему наибольшая скорость кровотока будет отмечаться в двенадцатиперстной кишке, а наименьшая - в подвздошной.

У коз 3,5-летнего возраста количество артерий, отходящих от сосудистых магистралей под острым углом в стенку двенадцатиперстной кишки, составляет 54 %, тощей - 54 %, подвздошной - 49 %; под прямым углом - 30, 35, 34 %; под тупым - 16, 11 и 17 % соответственно (табл. 1). Число длинных артерий в двенадцатиперстной кишке равно 49 %, тощей - 54 %, в подвздошной -41 %; средних - 35, 31, 23 %; коротких - 16, 15, 26 % соответственно. Количество одноствольных артерий в стенке двенадцатиперстной кишки со-

ставляет 65 %, тощей - 60 %, подвздошной - 55 %; двуствольных - 35, 40 и 45 % соответственно. Лептоареальные артерии в двенадцатиперстной кишке составляют 91 % от общего числа сосудов, в тощей - 89 %, в подвздошной - 83 %; эвриареальных артерий соответственно насчитывается 9, 11, 17 % (табл. 2). На основании вышеизложенного можно сделать вывод о том, что к 3,5-летнему возрасту коз существенных изменений в интенсивности кровоснабжения кишок тонкого отдела кишечника по сравнению с таковыми животных более ранних этапов постнатального развития не происходит. Анализ полученных данных с точки зрения законов гемодинамики позволяет определить, что и в данный возрастной период наиболее интенсивный внутриорганный кровоток наблюдается в стенке двенадцатиперстной кишки, а наименьший - в подвздошной кишке.

Таким образом, в постнатальном онтогенезе у коз зааненской породы происходят изменения в ангиоархитектонике интрамурального артериального русла во всех отделах тонкого кишечника. У новорожденных козлят сосудистые сплетения недостаточно развиты; встречается меньшее количество эвриареальных, средних и коротких артерий, отходящих от сосудистых магистралей под прямым и тупым углами. К 3,5-летнему возрасту постнатального онтогенеза количество этих сосудов возрастает, чаще встречаются межрусловые дугообразные анастомозы; своего полного развития достигает подсерозное, мышечное и подслизистое артериальные сплетения. Все эти изменения имеют адаптивный характер и связаны с усилением функциональной нагрузки на кишечную стенку, обусловленной изменением в рационе питания животных исследованных периодов постнатального онтогенеза.

3.2. Микроморфологическая характеристика внутрнорганного артериального русла тонкого отдела кишечника коз зааненской породы

Внутристеночные артерии тонкого отдела кишечника относятся к артериям мышечного типа и состоят из трех оболочек: интимы, медии и ад-вентиции. Интима, или внутренняя оболочка, состоит из эндотелия и под-эндотелиального слоя. На границе со средней оболочкой лежит внутренняя эластическая мембрана, она имеет вид извитой эластической пластинки. Медия, или средняя оболочка, состоит из гладкомышечных клеток. Выявляется наружная эластическая мембрана. Адвентиция, или наружная, оболочка состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, в которой соединительно-тканные волокна имеют преимущественно продольное и косое направление. Немногочисленными являются пучки коллагено-вых и эластических волокон.

Артериальная часть микроциркуляторного русла двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок представлена артериолами, прекапиллярами и капиллярами.

Артериолы, так же как и более крупные внутристеночные артерии, имеют три оболочки, но они слабо выражены. Внутренняя оболочка состоит из эн-

дотелиальных клеток и единичных клеток подэндотелиального слоя, имеется внутренняя эласт!1ческая мембрана. Медия состоит из одного слоя тадкомы-шечных клеток. Наружная оболочка представлена адвентнциальными клетками и единичными коллагеновыми и эластическими волокнами.

В прекапиллярах вышеуказанные оболочки наименее развиты. Внутренняя оболочка (интима) прекапилляров состоит из эндотелиальных, единичных подэндотелиальных клеток и немногочисленных коллагеновых и эластических волокон. Внутренняя эластическая мембрана не обнаружена. Средняя оболочка (медия) представлена располагающимися поодиночке гладкомышечными клетками и небольшим количеством эластических и коллагеновых волокон. Наружная эластическая мембрана отсутствует. При постановке Шик-реакции выявляется значительное количество гликогена в гладкомышечных клетках. Наружная оболочка (адвентиция) прекапилляров тонкого отдела кишечника представлена единичными адвентициальными клетками, а также незначительным количеством коллагеновых и эластических волокон, заключенных в основное вещество соединительной ткани.

Стенку капилляров фенестрированного типа образуют эндотелиоциты, лежащие на непрерывной базальной мембране, перициты и адвентициаль-ные клетки.

Таким образом, в результате исследований установлено, что интрамураль-ное артериальное русло тонкого отдела кишечника характеризуется типичностью общегистологического строения. Вместе с тем нами выделены возрастные особенности микроморфометрических показателей интрамуральных артерий, артериол, прекапилляров и капилляров.

У новорожденных козлят толщина интрамуральных артерий двенадцатиперстной кишки составляет 20,80±1,32 мкм, тощей - 24,87=1,67 мкм, подвздошной - 26,56± 1,93 мкм (табл. 3). Ядерно-цитоплазматическое отношение в двенадцатиперстной кишке составляет 0,17, тощей - 0,17, подвздошной - 0,16 (рис.). Общая толщина стенки артериол соответствует в двенадцатиперстной кишке 6,86±0,27 мкм, в тощей - 6,81±0,35 мкм, в подвздошной - 7,20±0,25 мкм (табл. 4), в прекапиллярах двенадцатиперстной кишки - 4,05=0,19 мкм, тощей - 4,41 ±0,26 мкм, подвздошной - 4,46±0,28 мкм (табл. 5).

Диаметр капилляров составил в двенадцатиперстной кишке 8,22±0,82 мкм, тощей - 8,06±1,06 мкм, подвздошной - 6,55±0,77 мкм (табл. 6).

К месячному возрасту козлят общая толщина стенки интрамуральных артерий в двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишках достигает соответственно 28,18±1,25 мкм, 28,61±1,52 мкм и 29,36±1,40 мкм (табл. 3). Ядерно-цитоплазматическое отношение в двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишках равно соответственно 0,18,0,18,0,17 (рис.). Толщина стенки артериол двенадцатиперстной кишки составляет 7,39±0,48 мкм, тощей - 7,42±0,31 мкм, подвздошной - 7,71±0,29 мкм (табл. 4). Прекапилляры двенадцатиперстной кишки имеют толщину стенки 4,08±0,19 мкм, тощей - 4,31±0,15 мкм, подвздошной - 4,56±0,35 мкм (табл. 5). Диаметр капилляров составил в двенад-

цатиперстной кишке 8,28±0,83 мкм, тощей - 8,09±1,22 мкм, подвздошной -7,24±0,84 мкм (табл. 6).

Двенадцатиперстная Тощая Подвздошная

кишка кишка кишка

Рис. Ядерно-цитоплазматическое отношение миоцитов медии внутристеночных артерий тонкого отдела кишечника коз зааненской породы в постнатальном онтогенезе

За 4 месяца постнатального развития толщина стенки интрамураль-ных артерий в двенадцатиперстной кишке достигает 43,74±1,68 мкм, в тощей - 45,26±2,13 мкм и в подвздошной - 4б,94±1,92 мкм (табл. 3). Ядерно-цитоплазматическое отношение в двенадцатиперстной кишке составляет 0,14, тощей - 0,14, подвздошной - 0,13 (рис.). Толщина стенки артериол двенадцатиперстной кишки достигает 10,26±0,30 мкм, тощей - 10,01±0,31 мкм, подвздошной - 10,22±0,35 мкм (табл. 4). Прекапилляры двенадцатиперстной кишки имеют толщину стенки 4,24±0,22 мкм, тощей - 4,31±0,23 мкм, подвздошной - 4,54±0,34 мкм (табл. 5). Диаметр капилляров составил в двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишках соответственно 8,82±1,36 мкм, 8,41+0,73 мкм, 7,70±0,60 мкм (табл. 6).

У 3,5-летних животных общая толщинастенкивнутриорганных артерий двенадцатиперстной кишки составляет 52,93±2,42 мкм, тощей - 56,03±2,68 мкм, подвздошной - 57,06±1,93 мкм (табл. 3). Ядерно-цитоплазматическое отношение в двенадцатиперстной кишке составляет 0,13, тощей - 0,13, подвздошной - 0,13 (рис.).

Таблица 3

Возрастные изменения толщины стенки и оболочек внутрнстеночных артерий тонкого отдела кншечника коз зааненской породы (М±ш)

Возраст животных

Показатели

Новорожденные 1 месяц 4 месяца 3,5 года

Внутристеночные артерии двенадцатиперстной кишки

Толщина стенки, мкм 25,80±1,32 28,18±1,25 43,74±1,68 52,93±2,42

% 100 100 100 100

В том числе:

интимы, мкм 1,46±0,09 1,54±0,08 2,59±0,22 2,66±0,23

% 5,66 5,46 5,92 5,02

медии, мкм 14,84±0,79 15,95±0,85 26,65±1,21 32,56±2,00

% 57,52 56,58 60,98 61,51

адвентиции, мкм 9,50±0,81 10,69±0,56 14,50±0,91 16,72±0,99

% 36,82 37,91 33,18 31,96

Внутристеночные артерии тощей кишки

Толщина стенки, мкм 24,87±1,67 28,61±1,52 45,26±2,13 56,03±2,68

% 100 100 100 100

В том числе:

интимы, мкм 1,53±0,10 1,51±0,13 2,52±0,13 2,92±0,24

% 6,15 5,28 5,56 5,21

медии, мкм 15,03±1,47 16,97±0,93 27,55±1,70 34,78±1,90

% 60,44 59,32 60,87 62,07

адвентиции, мкм 8,31±0,50 10,13±0,70 15,19±1,02 18,23±1,26

% 33,41 34,41 33,56 32,37

Внутристеночные артерии подвздошной кишки

Толщина стенки, мкм 26,56±1,11 29,36±1,40 46,94±1,92 57,06±1,93

% 100 100 100 100

В том числе:

интимы, мкм 1,58±0,12 1,75±0,11 2,52±0,12 2,53±0,22

% 5,94 5,96 5,36 4,43

медии, мкм 16,12±0,55 18,30±0,87 28,86±1,30 38,88±1,57

% 60,69 62,32 61,48 68,13

адвентиции, мкм 8,86±0,61 9,31±0,84 15,56±0,89 15,65±0,85

% 33,35 31,70 33,14 27,42

Таблица 4

Возрастные изменения толщины стенки и оболочек артериол тонкого отдела кишечника коз зааненской породы (М±т)

Возраст животных

Показатели

Новорожденные 1 месяц 4 месяца 3,5 года

Артериолы двенадцатиперстной кишки

Толщина стенки, мкм, 6,86±0,27 7,39±0,48 10,26±0,30 10,73±0,41

% 100 100 100 100

В том числе:

интимы, мкм 0,47±0,17 0,30±0,03 0,40±0,05 0,65±0,04

% 6,85 4,05 3,89 6,05

медии, мкм 5,15±0,12 5,82±0,40 8,17±0,22 8,42±0,33

% 75,07 78,75 79,62 78,47

адвентиции, мкм 1,24±0,11 1,27±0,15 1,69±0,08 1,66±0,10

% 18,07 17,18 16,47 15,47

Артериолы тощей кишки

Толщина стенки, мкм 6,81±0,35 7,42±0,31 10,01±0,31 10,58±0,33

% 100 100 100 100

В том числе:

интимы, мкм 0,34±0,03 0,30±0,02 0,41 ±0,03 0,71±0,04

% 4,99 4,04 4,09 6,71

медии, мкм 5,08±0,27 5,86±0,27 8,11±0,23 8,19±0,28

% 74,59 78,97 81,01 77,41

адвентиции, мкм 1,39±0,14 1,26±0,10 1,49±0,08 1,68±0,10

% 20,41 16,98 14,88 15,87

Артериолы подвздошной кишки

Толщина стенки, мкм 7,20±0,25 7,71±0,29 10,22±0,35 10,61±0,39

% 100 100 100 100

В том числе:

интимы, мкм 0,33±0,02 0,41±0,03 0,52±0,03 0,66±0,06

% 4,58 5,31 5,08 6,22

медии, мкм 5,48±0,12 5,85±0,19 8,01±0,29 8,32±0,30

% 76,11 75,87 78,37 78,41

адвентиции, мкм 1,39±0,11 1,45±0,11 1,69±0Д0 1,63±0,09

% 19,30 18,80 16,53 15,36

Таблица 5

Возрастные изменения толщины стенки прекапилляров тонкого отдела кишечника коз зааненской породы (М±ш)

Название кишки Возраст животных

Новорожденные 1 месяц 4 месяца 3,5 года

Двенадцатиперстная кишка 4,05±0,17 4,08±0,90 4,24±0,22 4,75±0,28

Тощая кишка 4,41 ±0,26 4,31*0,15 4,31±0,23 4,70±0,25

Подвздошная кишка 4,4б±0,28 4,56±0,35 4,54±0,34 5,17±0,39

Таблица 6

Возрастные изменения диаметра капилляров тонкого отдела кишечника коз зааненской породы (М ± т)

Название кишки Возраст животных

Новорожденные 1 месяц 4 месяца 3,5 года

Двенадцатиперстная кишка 8,22±0,82 8,28±0,83 8,82±0,36 9,16±0,91

Тощая кишка 8,06±1,06 8,09±1,22 8,41± 1,73 8,52±0,60

Подвздошная кишка 6,55±0,77 7,24±0,84 7,70±0,60 7,91±1,01

Толщина стенки артериол составляет в двенадцатиперстной кишке 10,73±0,41 мкм, в тощей - 10,58±0,33 мкм, в подвздошной - 10,61±0,39 мкм (табл. 4). Толщина стенки прекапилляров двенадцатиперстной кишки равна 4,75±0,28 мкм, тощей - 4,70±0,25 мкм, подвздошной - 5,17±0,39 мкм (табл. 5). Диаметр капилляров составил в двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишках 9,16±0,71 мкм, 8,52±0,60 мкм и 7,91±1,01 мкм соответственно (табл. 6).

Увеличение толщины оболочек внутристеночных артерий, артериол и прекапилляров, а также уменьшение диаметра капилляров в различные возрастные периоды происходят в большей степени в подвздошной кишке, чем в двенадцатиперстной и тощей.

Это может быть связано с тем, что химус в подвздошной кишке имеет более плотную консистенцию, и для его продвижения и последующей эвакуации в толстый отдел кишечника необходима большая функциональная активность кишечной стенки, которая возможна только при условии ее интенсивного кровоснабжения. Кроме того, вследствие более интенсивных сокращений мышечной оболочки кишки возрастает давление на артерии и сосуды микро-циркуляторного русла не только мышечного, но и подслизистого сплетений. В этой связи наибольшая толщина стенок внутриорганных артерий, артериол и прекапилляров является адаптивным изменением, препятствующим нару-

шению интрамурального кровотока при наиболее интенсивных сокращениях мышечной оболочки подвздошной кишки по сравнению с таковыми двенадцатиперстной и тощей.

Наименьший диаметр капилляров подвздошной кишки по сравнению с таковым двенадцатиперстной и тощей кишок у животных исследованных периодов постнатального онтогенеза может свидетельствовать о снижении в ней скорости резорбции питательных веществ и воды.

4. ВЫВОДЫ

1. В стенке тонкого отдела кишечника коз от рождения до 3,5-летнего возраста отмечается наличие трех интрамуральных артериальных сплетений: подсерозного, мышечного и подслизистого. Основным из них является под-слизистое, принимающее участие в кровоснабжении как слизистой, так и частично мышечной оболочек.

2. В подсерозном и мышечном артериальных сплетениях двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок коз в течение первых 3,5 лет постнатального онтогенеза отмечается увеличение числа сосудистых ветвей и их анастомозов, обусловленное возрастающей функциональной нагрузкой на серозную и мышечную оболочки кишечной стенки.

3. В подслизистом артериальном сплетении двенадцатиперстной кишки коз от рождения до 3,5-летнего возраста наблюдается увеличение процентного соотношения двуствольных средних и коротких артерий эвриареального типа, отходящих от сосудистых магистралей под прямым и тупым углами. Наряду с этим пропорционально снижается процентное соотношение длинных одноствольных лептоареальных артерий, отходящих от экстраорганных сосудов под острым углом. Наиболее существенные изменения процентного соотношения различных типов интрамуральных артерий наблюдаюся у животных в возрасте от 4 месяцев до 3,5 лет постнатального развития, что связано с длительным приемом ими грубых растительных кормов.

4. В ангиоархитектонике подслизистого артериального сплетения тощей кишки коз за первые 3,5 года по стнатального развития происходит увеличение процентного соотношения одноствольных средних эвриареальных артерий, отходящих от сосудистых магистралей под прямым и тупым углами. Вместе с тем наблюдается уменьшение процентного соотношения двуствольных коротких лептоареальных артерий, отходящих от экстраорганных сосудов под острым угаом. Процентное соотношение большинства из вышеуказанных типов сосудов увеличивается у коз в возрасте от 4 месяцев до 3,5 лет постнатального онтогенеза, в то время как вышеотмеченный показатель одноствольных и двуствольных коротких артерий достигает наиболее существенных изменений в возрасте от 1 до 4 месяцев.

шается процентное соотношение лептоареальных одноствольных длинных и средних артерий, отходящих от экстраорганных сосудов под острым углом. Наиболее существенные изменения процентного соотношения длинных, средних и коротких одно- и двуствольных артерий, отходящих от сосудистых магистралей под острым, прямым и тупым углами, наблюдаются в первые 4 месяца постнатального развития коз, в то время как вышеотмеченный показатель сосудов лепто- и эвриареального типов изменяется существенным образом у животных в периоды от рождения до 1 месяца и с 4 месяцев до 3,5-летнего возраста.

6. Установленные особенности ангиоархитектоники тонкого отдела кишечника коз во все исследованные периоды постнатального онтогенеза дают основание считать, что, согласно законам гемодинамики, наибольшая скорость интрамурального кровотока будет отмечаться в стенке двенадцатиперстной кишки, меньшую величину она составит в тощей, а наименьшей достигнет в подвздошной кишке.

7. В течение первых 3,5 лет постнатального онтогенеза коз увеличивается абсолютное число интрамуральных артерий тонкого отдела кишечника, изменяется процентное соотношение их типов, достигают полного развития подсерозное, мышечное и подслизистое сплетения, чаще встречаются дугообразные межрусловые анастомозы. Данные изменения имеют адаптивный характер и связаны с усилением функциональной нагрузки на кишечную стенку, обусловленной особенностями рациона кормления животных исследованных периодов постнатального развития.

8. Внутристеночные артерии тонкого отдела кишечника относятся к артериям мышечного типа и состоят из трех оболочек: интимы, медии и адвенти-ции. Микроциркуляторное русло двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок представлено артериолами, прекапиллярами и капиллярами. Артерио-лы, так же как и более крупные внутристеночные артерии, имеют три оболочки, но они слабо выражены. В прекапиллярах вышеуказанные оболочки наименее развиты. Стенку капилляров фенестрированного типа образуют эндотелиоциты, лежащие на непрерывной базальной мембране, перициты и адвентициальные клетки.

9. Наиболее интенсивный рост толщины стенок интрамуральных артерий и артериол тонкого отдела кишечника коз, числа их гладкомышечных клеток, а также количества коллагеновых и эластических волокон приходится на период жизни животных от рождения до 4-месячного возраста.

10. В постнатальном онтогенезе коз не происходит значительных изменений в морфологическом строении прекапилляров двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок, но имеется тенденция к увеличению толщины их стенки в период с 4-месячного до 3,5-летнего возраста, что может быть связано с большей физиологической нагрузкой на кишечную стенку, обусловленной длительным приемом животными грубых растительных кормов. Стенка капилляров незначительно уменьшается в толщину, наиболее выраженным это становится в период жизни животных от рождения до 4-месячного возраста.

11. Увеличение толщины оболочек внутристеночных артерий, артериол и прекапилляров, а также уменьшение диаметра капилляров в различные возрастные периоды происходят в большей степени в подвздошной кишке, чем в двенадцатиперстной и тощей.

12. Ддерно-цитоплазменное отношение миоцитов медии внутриорган-ных артерий тонкого отдела кишечника достигает наибольшей величины в месячном возрасте, что может быть связано с активным ростом и диффе-ренцировкой гладкомышечных клеток. В возрасте 4 месяцев оно достигает наименьшей величины и остается неизменным до 3,5-летнего возраста. Это обусловлено постепенным снижением интенсивности процессов роста и развития миоцитов н их завершением.

5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Полученные результаты исследований по морфологии интрамурально-го артериального русла тонкого отдела кишечника коз зааненской породы в постнатальном онтогенезе могут быть использованы при выявлении патогенеза кишечных заболеваний, выполнении хирургических операций на кишечной стенке, а также при разработке новых методов профилактики и лечения заболеваний желудочно-кишечного тракта коз.

Кроме того, результаты нашего исследования могут быть использованы в учебном процессе на ветеринарных, биологических факультетах вузов по анатомии, гистологии и физиологии животных, а также при написании соответствующих разделов учебников, учебных пособий и монографий.

Основные положения и выводы диссертации используются в учебном процессе на кафедрах анатомии и гистологии в 13 вузах России и стран СНГ.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Порублев, В. А. Внутриорганное артериальное русло тощей кишки новорожденных козлят зааненской породы / В. А. Порублев, Е. А. Аралина // Проблемы и перспективы современной науки : сб. науч. тр. - Томск, 2008. -Вып. 1.-С. 56.

2. Порублев, В. А. Интрамуральные артерии подвздошной кишки новорожденных козлят зааненской породы / В. А. Порублев, Е. А. Аралина // Проблемы и перспективы современной науки : сб. науч. тр. - Томск, 2008. -Вып. 1. -С. 56-57.

3. Порублев, В. А. Интрамуральные артерии подвздошной кишки месячных козлят зааненской породы / В. А. Порублев, Е. А. Аралина // Современные проблемы устойчивого развития агропромышленного комплекса России : материалы VI Всерос. диет. науч.-практ. конф. студентов, аспирантов и молодых учёных / ДонГАУ. - пос. Персиановский, 2009. - С. 71-74.

4. Аралина, Е. А. Интрамуральные артерии тощей кишки месячных козлят зааненской породы / Е. А. Аралина // Труды Кубанского государственного аграрного университета. Сер.: Ветеринарные науки.-2009. -4.2.-№ 1.-С. 13-15.

5. Соколовская, Е. А. Внутриорганное артериальное русло тощей кишки коз зааненской породы 3,5 лет / Е. А. Соколовская // Вавиловские чтения -2009 : материалы Междунар. науч.-практ. конф. (Саратов, 25-26 ноября 2009 г.) / СГАУ им. Н. И. Вавилова. - Саратов, 2009. - С. 294-295.

6. Лапина, Т. И. Гистологическое строение двенадцатиперстной кишки и ее сосудов у новорожденных козлят зааненской породы / Т. И. Лапша, Е. А. Соколовская // Современные научно-практические достижения в ветеринарии : материалы Междунар. науч.-практ. конф. (Киров, 15-16 апреля 2010 г.) ВГСХА. - Киров, 2010. - С. 100-102.

7. Соколовская, Е. А. Морфометрические показатели стенки и внутристе-ночных артерий тощей кишки новорожденных козлят зааненской породы / Е. А. Соколовская, Т. И. Лапина // Молодые ученые в решении актуальных проблем науки : материалы Междунар. науч.-практ. конф. (Владикавказ, 2223 мая 2010 г.). - Владикавказ, 2010. - С. 230-232.

8. Соколовская, Е. А. Микроструктура стенки и внугристеночных артерий тонкого отдела кишечника новорожденных козлят зааненской породы / Е. А. Соколовская, Т. И. Лапина // Ученые записки Казанской академии ветеринарной медицины : материалы Междунар. науч.-практ. конф. - Казань, 2010.-Т.201.-С. 330-335.

9. Лапша, Т. И. Микроструктура стенки и интрамуральных артерий тощей кишки новорожденных козлят зааненской породы / Т. И. Лапина, Е. А. Соколовская // Инновационные подходы в ветеринарии, биологии и экологии : материалы Междунар. науч.-практ. конф. (Троицк, 17 марта 2010 г.) / УГАВМ. -Троицк, 2010.-С. 153-156.

Подписано в печать 29.10.2010. Формат 60x84 '/16. Гарниту ра «Тайме». Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100. Заказ К» 465.

Отпечатано в тилографии издательско-полиграфического комплекса СтГАУ «АГРУС», г. Ставрополь, ул. Мира, 302.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Соколовская, Екатерина Александровна

1. Введение.

2.0бзор литературы.

2.1. Интраорганные артерии желудочно-кишечного тракта жвачных животных и человека.

2.2. Микроморфологическая характеристика артериальных сосудов желудка и кишечника жвачных животных и человека.

2.3. Методы изучения сосудистой системы животных и человека.

3. Собственные исследования.

3.1. Материал и методы исследования.

3.2. Результаты исследований.

3.2.1. Макроморфология интрамурального артериального русла тонкого отдела кишечника коз зааненской породы.

3.2.2. Микроморфологическая характеристика внутриорганного артериального русла тонкого отдела кишечника коз зааненской породы.

4. Обсуждение результатов исследований.

5. Выводы.

6. Практические предложения.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Морфология интрамурального артериального русла тонкого отдела кишечника коз зааненской породы в постнатальном онтогенезе"

Актуальность темы исследования., Козоводство является одной из многочисленных отраслей животноводства. От коз получают молоко, мясо, пух и шерсть. В настоящее время повсеместно широко распространены козы, зааненской породы молочного направления продуктивности, поголовье которых с каждым годом увеличивается, особенно в частном секторе. Данная тенденция связанас тем, что? козыобладают такими биологическими?особенностями, как плодовитость, скороспелость и высокоудойность. К тому же эти животные ввиду своей неприхотливости характеризуются высокой адаптивнойспособностью в различных климатических условиях. Для успешного развития козоводства необходимо > глубокое изучение организма коз, а в особенности морфологии его отдельных аппаратов и систем. Аппарат пищеварения и кровеносная система играют важную роль в обеспечении обменных процессов организма, между ними? существует тесная взаимосвязь. Кровеносная; система обеспечивает транспорт питательных- веществ: и обменные процессы в кишечной стенке на необходимом уровне. Их интенсивность зависит от скорости кровотока; типа и углов; ветвления* интрамуральных артерий. В связи с этим какое-либо нарушение в кровоснабжении кишечника приводит к различным патологиям, а в дальнейшем и к нарушению? работы пищеварительного аппарата в целом. Поэтому большой практический* интерес представляет изучение возрастной : макро- и микроморфологии интрамурального артериального русла тонкого отдела кишечника коз зааненской породы, так как здесь происходят наиболее активные процессы полостного, пристеночного пищеварения и абсорбции необходимых питательных веществ.

Знание возрастных особенностей строения внутриорганного артери-ального.»русла кишечника позволит выяснить, особенности кишечного пищеварения в постнатальном онтогенезе, совершенствовать методы лечения кишечных заболеваний, различной этиологии;

Сосудистую систему кишечника жвачных животных изучали

А. Н. Алаев (1960), С.,Н. Касаткин (1960), II. В. Груздев (1978, 1979), Б. Б. Гармс (1981, 1982), Л. И. Холодова (1993), Ю. М; Малофеев, С.'Н. Чебаков (1995,1996*1998, 2002, 2007), В. А. Порублев (1996-2010). Значительная часть работ посвящена экстраорганному артериальному руслу кишечника крупного, мелкого рогатого скота и его внутристеночным артериям в плане их послойного расположения.

Однако до сих пор; остаются малоизученными особенности интрамуральной ангиоархитектоники тонкого отдела; кишечника коз зааненской породы; в.отдельные периоды постнатального развития. Совершенно не изучена микроструктура интрамуральных артерий- тонкого отдела. кишечника, коз за-аненской породы в постнатальном онтогенезе; '

Всё это дало нам основание для детального*макро- и микроморфологи- . ческого исследования интрамурального артериального русла тонкого: отдела кишечника коз зааненской породы вшостнатальном онтогенезе;

Работа является самостоятельным разделом комплексной; темы кафедры; анатомии; и патанатомии «Макро- и микроморфология сосудистой системы, желудочно-кишечного тракта домашних и диких животных в сравнительно-видовом плане, в пре- и постнатальном онтогенезе» (номер государственной регистрации 01.87.005406).

Цель исследования; Изучение макро- и микроморфологйи интрамурального артериального русла тонкого отдела* кишечника коз зааненской породы в постнатальном онтогенезе.

Задачи исследования:

1. Изучить особенности хода, и ветвления внутристеночных артерий; слизистой, мышечной и серозной оболочек тонкого отдела кишечника коз зааненской породы в отдельные периоды постнатального онтогенеза.

2. Установить- особенности распределения; интраорганных артерий в стенке двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок коз зааненской породы в возрастном аспекте; '

4. Изучить микроструктуру стенок внутристеночных артерий, арте-риол, прекапилляров и капилляров тонкого отдела кишечника коз в отдельные периоды постнатального развития.

Научная новизна работы. Впервые у коз зааненской породы детально изучены особенности топографии, хода и ветвления внутристеночных артерий слизистой, мышечной и серозной оболочек тонкого отдела кишечника в отдельные периодьь постнатального онтогенеза; установлены возрастные особенности распределения интрамуральных артерий в стенках двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок; описаны типы анастомозов между ветвями интрамуральных артерий; изучены особенности микроструктуры 1 интрамуральных артерий, артериол, прекапилляров и капилляров тонкого отдела кишечника и характерные изменения в них, свойственные определенному возрасту.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты исследования расширяют и углубляют имеющиеся сведения о породных, возрастных и видовых особенностях анатомии сосудистой систем коз. Они могут быть использованы для дальнейшего изучения физиологии кишечного пищеварения, выявления патогенеза кишечных заболеваний, хирургических вмешательствах и профилактики болезней желудочно-кишечного тракта.

Результаты исследований могут быть использованы при написании^ соответствующих разделов учебников, учебных пособий и монографий по анатомии, физиологии и хирургии, а также в учебном процессе по анатомии, гистологии и физиологии сельскохозяйственных животных ветеринарного, зоотехнического и общебиологического факультетов высших учебных заведений.

Внедрение результатов исследований: Материалы диссертационной работы используются на морфологических кафедрах Алтайского, Дальневосточного, Кубанского, Оренбургского государственных аграрных университетов, Мордовского, Хакасского государственных университетов, Брянской, Ивановской, Костромской, Самарской, Тверской государственных сельскохозяйственных академий, Санкт-Петербургской государственной академии ветеринарной медицины, Крымского агротехнологического университета Республики Украина.

Апробация результатов научных исследований. Материалы диссертации доложены и одобрены на VI Всероссийской дистанционной научнопрактической конференции «Современные проблемы устойчивого развития агропромышленного комплекса России» (п. Персиановский, 2009), Международных научно-практических конференциях «Вавиловские чтения - 2009» (Саратов, 2009), «Достижения современной науки и практики в области охраны здоровья» (Краснодар, 2009); «Инновационные подходы в ветеринарии,, биологии и экологии» (Троицк, 2010); «Современные научно-практические достижения в ветеринарии» (Киров, 2010), «Молодые ученые в решении актуальных проблем современной науки» (Владикавказ, 2010) , «Кадровое и научное обеспечение инновационного развития отрасли животноводства» (Казань, 2010), а также на научных конференциях профессорско-' преподавательского состава Ставропольского государственного аграрного университета (Ставрополь, 2008-2010).

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 9 статей, в том числе 2 из них в изданиях входящих в «Перечень.» ВАК РФ. ‘

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

• Увеличение числа сосудистых ветвей и анастомозов подсерозно-го и мышечного интрамуральных артериальных сплетений тонкого отдела кишечника коз в течение первых 3,5 лет постнаталь-ного развития обусловлено^ возрастающей» функциональной нагрузкой на серозную и мышечную оболочки кишечной стенки.

• Абсолютные величины и процентное соотношение различных типов внутриорганных артерий, особенности строения анастомозов подслизистого сплетения двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок в постнатальном онтогенезе не одинаковы и определяют скорость интрамурального кровотока в каждой из них.

• Внутристеночные артерии тонкого отдела кишечника коз являются сосудами мышечного типа, артериальная часть микроцир-куляторного русла представлена артериолами, прекапиллярами и капиллярами.

• Возрастные изменения микроморфологии структурных компонентов интрамурального артериального русла тонкого отдела кишечника имеют различный характер, свидетельствующий о состоянии процессов роста и развития клеток и тканей сосудистых стенок.

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Соколовская, Екатерина Александровна

5. Выводы

1. В стенке тонкого отдела кишечника коз от рождения до 3,5-летнего возраста отмечается наличие трех интрамуральных артериальных сплетений: подсерозного, мышечного и подслизистого. Основным из них является подсли-зистое, принимающее участие в кровоснабжении как слизистой, так и частично мышечной оболочек.

2. В подсерозном и мышечном артериальных сплетениях двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок коз в течение первых 3,5 лет постна-тального онтогенеза отмечается увеличение числа сосудистых ветвей и их анастомозов, обусловленное возрастающей функциональной нагрузкой на серозную и мышечную оболочки кишечной стенки.

4. В ангиоархитектонике подслизистого артериального сплетения тощей кишки коз за первые 3,5 года постнатального развития происходит увеличение процентного соотношения одноствольных средних эвриареальных артерий, отходящих от сосудистых магистралей под прямым и тупым углами. Вместе с тем наблюдается уменьшение процентного соотношения двуствольных коротких лептоареальных артерий, отходящих от экстраорганных сосудов под острым углом. Процентное соотношение большинства из вышеуказанных типов сосудов увеличивается у коз в возрасте от 4 месяцев до 3,5 лет постнатального онтогенеза, в то время как вышеотмеченный показатель одноствольных и двуствольных коротких артерий достигает наиболее существенных изменений в возрасте от 1 до 4 месяцев.

5. В подслизистом артериальном сплетении подвздошной кишки коз на протяжении 3,5 лет постнатального онтогенеза отмечается увеличение процентного соотношения двуствольных эвриареальных коротких артерий, отходящих от сосудистых магистралей под прямым углом. Наряду с этим уменьшается процентное соотношение лептоареальных одноствольных длинных и средних артерий, отходящих от экстраорганных сосудов под острым углом. Наиболее существенные изменения процентного соотношения длинных, средних и коротких одно- и двуствольных артерий, отходящих от сосудистых магистралей под острым, прямым и тупым углами наблюдаются в первые 4 месяца постнатального развития коз, в то время как вышеотмеченный показатель сосудов лепто- и эвриареального типов изменяется существенным образом у животных в периоды от рождения до 1 месяца, и с 4 месяцев до 3,5-летнего возраста.

8. Внутристеночные артерии тонкого отдела кишечника относятся к артериям мышечного типа и состоят из трех оболочек: интимы, медии и адвен-тиции. Микроциркуляторное русло двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок представлено артериолами, прекапиллярами и капиллярами. Артериолы, так же как и более крупные внутристеночные артерии, имеют три оболочки, но они слабо выражены. В прекапиллярах вышеуказанные оболочки наименее развиты. Стенку капилляров фенестрированного типа образуют эндотелиоциты, лежащие на непрерывной базальной мембране, перициты и адвентициальные клетки.

9. Наиболее интенсивный рост толщины стенок интрамуральных артерий и артериол тонкого отдела кишечника коз, числа их гладкомышечных клеток, а также количества коллагеновых и эластических волокон -приходится на период жизни животных от рождения до 4-месячного возраста.

10. В постнатальном онтогенезе коз не происходит значительных изменений в морфологическом строении прекапилляров двенадцатиперстной, тощей; и подвздошной кишок, но имеется тенденция к увеличению толщины их стенки в период с 4-месячного до 3,5-летнего возраста, что может быть связано с большей физиологической нагрузкой на кишечную стенку, обусловленной длительным приемом животными грубых растительных кормов. Стенка капилляров незначительно уменьшается в толщину, наиболее выраженным это становится в период жизни животных от рождения до 4-месячного возраста.

12. Ядерно-цитоплазменное отношение миоцитов медии внутриорган-ных артерий тонкого отдела кишечника достигает наибольшей величины в месячном возрасте, что может быть связано с активным' ростом и дифференци-ровкой гладкомышечных клеток. В возрасте 4 месяцев оно достигает наименьшей величины и остается неизменным до 3,5-летнего возраста. Это' обусловлено постепенным снижением интенсивности процессов роста и развития м^оци-тов и их завершением.

6. Практические предложения

Полученные результаты исследования по морфологии интрамурального артериального русла тонкого отдела кишечника коз зааненской породы в по-стнатальном онтогенезе можно использовать при выявлении патогенеза кишечных заболеваний, при выполнении хирургических операций на кишечной стенке, а также при разработке новых методов профилактики и лечения заболеваний желудочно-кишечного тракта коз.

Кроме того, результаты нашего исследования могут быть использованы в учебном процессе на ветеринарных, биологических факультетах ВУЗов по анатомии, гистологии и физиологии животных, а также при написании соответствующих разделов учебников, учебных пособий и монографий.

Заключение.

На основании проведенного литературного обзора можно сделать вывод о том, что в настоящее время существует значительное количество методов исследования сосудистого русла организма животных и человека. Анализ вышеприведенных методов показал, что в качестве основных для исследования макроморфологии интраорганного артериального русла кишечника животных, в том числе и мелких жвачных, можно использовать препарирование, инъекцию артериального русла растворами сернокислого бария и морозостойкой туши, предложенные П. В. Груздевым в 1971 г., В. А. Порублевым в 1997 г., расслоения стенки кишечника на отдельные оболочки, приготовления тотальных препаратов и макрофотографии. Преимуществом данных методов является их длительная апробация при выполнении вышеуказанных исследований учеными научного направления П. В. Груздева, в результате которой удавалось получать хорошее качество сосудистых препаратов, способствующее наиболее полному изучению интраорганного артериального русла и получению новых научных данных.

Для микроморфологических исследований внутристеночных артерий и сосудов микроциркуляторного русла кишечника жвачных животных, на основании анализа приведенного литературного обзора, также можно использовать гистологические методы, неоднократно апробированные многими* учеными (Г. А. Меркулов (1961) П. В. Груздев (1971), Г. Н. Губанова (1986),

В. М. Шпыгова (1989, 2008), В. А. Мещеряков (1991), В. А. Беляев (1994),

Г. С. Ершов (1997), Е. В. Бондарь (1997), В. А.Порублев (1998-2005)).

3. Собственные исследования

3.1. Материал и методы исследований

Макро- и микроанатомия интрамурального артериального русла тонкого отдела кишечника коз зааненской породы была изучена на четырёх возрастных группах животных: новорожденные (10 животных), 1 месяц (10 животных), 4 месяца (10 животных), 3,5 года (10 животных).

Материалом-для гистологических исследований внутристеночных сосудов тонкого отдела кишечника служили участки двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок. Получено и подвергнуто анализу 430 гистологических препаратов, с них получено более 300 микрофотоснимков.

При изучении интрамуральных сосудов тонкого отдела кишечника коз были использованы следующие методы исследования:

- препарирование;

- инъекция артериального русла контрастными массами;

- расслоение стенки кишечника на слизистую, мышечную и серозную оболочки;

- гистологические;

- макро- и микрофотография.

Количество животных по возрасту и методам исследования приведены в таблице 1. •

Для препарирования применялись: глазные пинцеты, скальпели, ножницы прямые по1 плоскости. Препарирование интрамуральных артерий, производилось с учетом длины, диаметра, углов отхождения и типов артерий.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Соколовская, Екатерина Александровна, Ставрополь

1. Алаев, А. Н. Артериальное кровоснабжение брыжеечного отдела, тонкой кишки человека и позвоночных животных : автореф. дис. . д-ра мед. наук / Алаев А. Н. Сталинград, 1951.- 36 с.

2. Алаев, А. Н. Кровоснабжение тонкого кишечника домашнего рога.—^ того скота / А. Н. Алаев // Тезисы докладов 8-й науч. сессии Сталига;-— градского мед. ин-та. Сталинград, 1958. - С. 43-49.

3. Алаев, А. К Внутристеночные артерии тонкой кишки плотоядных растительноядных животных / А. Н. Алаев // Строение, кровоснабж: ние и иннервация внутренних органов. Сталинград, 1960. - Ч. 1. —239.243.

4. Алаев, А. Н. Внутристеночные артерии тонкой кишки человек:^

5. А. Н. Алаев // Строение, кровоснабжение и иннервация внутренних ганов. — Сталинград, 1960. Ч. 1. - С. 239-243.

6. Архангельский, С. Н. Сосуды желудка и их клиническое значен^^

7. С. Н. Архангельский // Труды Саратов, мед. ин-та. Т. 3. - Сарат-^^ 1940.-С. 180-182. 54

8. Архангельский, С. X Подслизистое сплетение желудка / С. X.хангельский // Юбилейный сборник хирургических работ, пос^ проф. С. П. Шиловцеву. Куйбышев, 1949. - С.99-102. '

9. Архипович, А. А. и др. Развитие гемоциркуляторного русла пицд^^рительной системы в пренатальный период онтогенеза / А. А. Арх^ вич и др. // Морфология сердечно-сосудистой системы в норме, логии и эксперименте : сб. науч. тр. Ростов н/Д, 1986. - С. 5-6.

10. Баландина, О. А. О функциональной мобильности капилля;р0;в

11. О. А. Баландина // Бюллетень экспериментальной биологии и ^ны. 1952. - Вып. 6. - С. 27. ^

12. Банин, В. В. Прижизненная морфометрия сосудов микроцнр^ торного русла брыжейки тонкой кишки / В. В. Банин // Вопросы ф^.154 .1. Список литературы

13. Алаев, А. Н. Артериальное кровоснабжение брыжеечного отдела тонкой кишки человека и позвоночных животных : автореф. дис. . д-ра мед. наук / Алаев А. Н. Сталинград, 1951— 36 с.

14. Алаев, А. Н. Кровоснабжение тонкого кишечника домашнего рогатого скота / А. Н. Алаев // Тезисы докладов 8-й науч. сессии Сталинградского мед. ин-та. Сталинград, 1958. - С. 43-49.

15. Алаев, А. Н. Внутристеночные артерии тонкой кишки плотоядных и растительноядных животных / А. Н. Алаев // Строение, кровоснабжение и иннервация внутренних органов. Сталинград, 1960. - Ч. 1. - С. 239-243.

16. Алаев, А. Н. Внутристеночные артерии тонкой кишки человека /

17. А. Н. Алаев // Строение, кровоснабжение и иннервация внутренних органов. Сталинград, 1960. - Ч. 1. - С. 239-243.

18. Архангельский, С. Н. Сосуды желудка и их клиническое значение / С. Н. Архангельский // Труды Саратов, мед. ин-та. Т. 3. - Саратов, 1940.-С. 180-182.

19. Архангельский, С. X. Подслизистое сплетение желудка / С. X. Архангельский // Юбилейный сборник хирургических работ, посвящ. проф. С. П. Шиловцеву. Куйбышев, 1949. - С.99-102.

20. Банин, В. В. Экспериментально-морфологическое изучение микро-циркуляторного русла и микроциркуляции в брыжейке тонкой кишки в норме и при окклюзии магистральных сосудов: автореф. дис. канд. мед. наук / Банин Виктор Васильевич. — М., 1973 — 21 с.

21. Беляев, В. А. Возрастная макро- и микроморфология артериальной системы желудка яка : автореф. дис. . канд. биол. наук / Беляев Валерий Анатольевич. Саранск, 1994. - 23 с.

22. Бердонгаров, К. Б. К морфологии вен наружнего и внутреннего кругов кровообращения / К. Б. Бердонгаров // Труды Алма-Атинского зоо-вет. ин-та. Т. 6. - Алма-Ата, 1949. - С. 101-103.

23. Бердонгаров, К. Б. Материалы по биоморфологии сосудов наружного и внутреннего кругов кровообращения / К. Б. Бердонгаров // Труды Алма-Атинского зоовет. ин-та. Т. 76. - Алма-Ата, 1953. - С. 197-201.

24. Бондарь, Е. В. Морфология и сосудистое русло многокамерного желудка косуль в возрастном аспекте : автореф. дис. . канд. биол. наук / Бондарь Елена Васильевна. Ставрополь, 1997. - 25 с.

25. Бондарь, Е. В. Кровоснабжение тонкого отдела кишечника косули / Е. В. Бондарь // Известия вузов Сев.-Кав. региона. Естественные науки.- Ставрополь, 2005. С. 101-106.

26. Бондарь, Л. К. Об артерио-венозных анастомозах стенки желудка / Л. К. Бондарь // Архив АГЭ. 1956. - № 1. — С. 21.

27. Валькер, Ф. И. О значении взаимоотношений размеров приводящих и отводящих сосудов для жизнедеятельности органов / Ф. И. Валькер // Вестник хирургии. 1928.-Т. 15. - С. 89-91.

28. Вракин, В. Ф. и др. Практикум по анатомии с основами гистологии и эмбриологии с.-х. животных / В. Ф. Вракин. М. : Колос, 1982. - С.207.

29. Гармс, Б. Б. Морфометрия коллатерального и тощекишечных стволов краниальной брыжеечной артерии телят красной степной породы Л Б. Б. Гармс // Физиология и морфология сельскохозяйственных живот-— ных. Саратов, 1981. - С. 57-63.

30. Гиндце, Б. К. Общая анатомия животных / Б. К. Гиндде. М., 1935 ^ -С. 87-88.

31. Глаголев, П. А. Анатомия с.-х. животных с основами гистологии эмбриологии / П. А. Глаголев, В. И. Ипполитова; под ред. проф И. Спирихова и В. Ф. Вракина. М. : Колос, 1977. - С. 480.

32. Говырин, В. А. О функциональной морфологии сосудистой стенки уу IX Всесоюз. съезд АГЭ : тез. докл. Минск, 1981. - С. 101.

33. Горбашева, Т. 77. Создание искусственного коллатерального кровс^> обращения почки : автореф. дис. . канд. биол. наук / Горбашева Т.- Свердловск, 1953. 23 с.

34. Гришина, И. И. Морфология основных сосудистых магистралей: -у марала в плодном периоде : автореф. дис. . канд. вет. наук / Гришц^.^ Ирина Ильинична. Барнаул, 2006. - 18 с.

35. Груздев, П. В. Анастомозы кровеносных сосудов желудка крупного рогатого скота / П. В. Груздев // Труды Костром. СХИ. 1969.17.-С. 73-78.

36. Груздев, 77. В. Артерии и вены желудка северного оленя / ГХ^ ^

37. Груздев // Материалы VI Поволжской конференции физиологов, химиков, фармакологов с участием морфологов. Ярославль, 19б£>1. С. 431-483.

38. Груздев, П. В. Интраорганные артериальные сосуды и сплетет*^ желудка овец / П. В. Груздев // Труды Костромского с.-х. ин-та. ЬСост рома, 1969.-С. 431-432.

39. Груздев, П. В. Кровоснабжение рубца крупного рогатого ско^а /

40. П. В. Груздев // Труды Костромского с.-х. ин-та. Кострома, 1969. ^64.72. *

41. Груздев, 77. В. Артерии и вены многокамерного желудка домашних и некоторых диких жвачных животных : дис. . д-ра биол. наук / Груздев Павел Васильевич. — Кострома, 1971. 485 с.

42. Груздев, 77. В. Артерии сетки и книжки крупного рогатого скота / П. В. Груздев // Труды Костромского с.-х. ин-та. Кострома, 1971. —1. С. 51-60.

43. Груздев, 77. В. Экстраорганные артерии рубца домашних и некоторых диких жвачных животных / П. В. Груздев // Труды ВСХИЗО. —1975.-Вып. 103.-С. 71-74. '

44. Груздев, П. В. Гистологическое строение правой и левой рубцовой артерии и вены крупного рогатого скота / П. В. Груздев // Диагностика, лечение, профилактика заболеваний с.-х. животных : сб. науч. тр. / ССХИ. 1982. - Вып. 45. Т. 2. - С. 114-117.

45. Груздев, П. В. Распределение сосудов внутри стенки рубца крупного рогатого скота / П. В. Груздев // Физиолого-биохимические и морфологические показатели продуктивных животных : сб. науч. тр. / ССХИ. Ставрополь, 1986. - С. 37-42.

46. Груздев, П. В. Артериальная васкуляризация сосочков рубца желудка мелких жвачных животных / П. В. Груздев, Г. Н. Губанова // Тез. докл. X Всесоюзного съезда АГЭ. Полтава, 1986. - С. 94.

47. Груздев, П. В. Морфология артерий рубца желудка коз придонской породы / П. В. Груздев, Г. Н. Губанова // Тез. докл. 2-го Всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. — М., 1988. — С. 33-34.

48. А. с. 1291839 СССР. Способ приготовления гистологического препарата сосудистой сети желудочно-кишечного тракта / П. В. Груздев, Г. Н. Губанова, В. М. Шпыгова (СССР). № 3740519 ; заявл. 16.05.84 ; опубл. 1987, Бюл. № 7.

49. Груздев, П. В. Экстраорганные артерии двенадцатиперстной кишки месячных ягнят ставропольской породы / П. В. Груздев, В. А. Порублев

50. Проблемы и перспективы овцеводства и козоводства : материалы Междунар. науч.-практ. конф. Ч. 2. Ставрополь, 2005. — С. 124—125.

51. Груздев, П. В. Морфология сосудистого русла желудка крупногорогатого скота в постнатальном онтогенезе : монография / П. В. Груздев, В. М. Шпыгова. — Ставрополь, 2005. 188 с. .

52. Груздев, П. В. Морфология и экстраорганные артерии ободочной кишки новорожденных ягнят ставропольской породы / П. В. Груздев,

53. В. А. Порублев // Известия Самарской государственной сельскохозяйственной академии. 2006. - Вып. 2. — С. 52-53.

54. Губанова, Г. Н. Ветвление чревной артерии овец / Г. Н. Губанова // Физиологические, морфологические и биохимические показатели продуктивных животных: сб. науч. тр. Ставроп. СХИ. Ставрополь, 1985.-С. 72-78.

55. Губанова, Г. Н. Экстраорганные артерии желудка овец и сайгаков / Г. Н. Губанова // Физиологические, морфологические и биохимические показатели продуктивных животных : сб. науч. тр. / Ставроп. СХИ. -Ставрополь, 1985. С. 72-78.

56. Губанова, Г. Н. Морфология и кровоснабжение сосочков сетки и книжки желудка овец ставропольской породы / Г. Н. Губанова. Ростов н/Д, 1986.-С. 31-32.

57. Губанова, Г. Н. Кровоснабжение желудка мелких жвачных животных : автореф. дис. . канд. ветеринар, наук / Губанова Галина Николаевна. Витебск, 1986. - 17 с. .

58. Гугугмвши, Д. Л. Анатомия внутриорганной кровеносной системы и сегментарное строение желудка / Д. Л. Гугушвили, Г. В. Воронкин,

59. А. Е. Подольский // Тез. докл. IX Междунар. конгресса анатомов. —Л., 1970.-С. 134.

60. Догель, И. М. Сравнительная анатомия, физиология и фармакология кровеносных и лимфатических сосудов / И. М. Догель. Казань, 1903.-С. 57-64.

61. Долго-Сабуров, Б. А. Некоторые вопросы функциональной анатомии кровеносных сосудов и перспективы их разрешения / Б. А. Долго-Сабуров // Архив АГЭ. 1959. - Вып. 6. - С. 31-37.

62. Долго-Сабуров, Б. А. Очерки функциональной анатомии кровеносных сосудов / Б. А. Долго-Сабуров. — Л. : Медгиз, 1961. С. 11-13.

63. Дугучиев, И. Б. Рентгеноанатомия магистральных кровеносных сосудов тазовой конечности и тазовой полости северного оленя : автореф. дис. . канд. ветеринар, наук / Дугучиев Идрис Бетирсултанович. -СПб., 2004.-18 с.

64. Дударева, А. К методике анатомических исследований / А. Дударева, Е. А. Выренков // Труды 5-го Всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. 1951*.

65. Еремеева, О. Н. Сравнительная морфология артериального кровеносного русла двенадцатиперстной кишки позвоночных : автореф. дис.д-ра биол. наук / Еремеева Ольга Николаевна. М., 2007. - 36 с.

66. Ершов, Г. С. Интраорганные артерии сычуга пятнистого оленя / Г. С. Ершов // Морфофункциональные показатели продуктивных животных : сб. науч. тр. / Ставроп. СХИ. Ставрополь, 1993. - С. 21-24.

67. Ершов, Г. С. Артериальное русло книжки пятнистого оленя / Г. С. Ершов // Морфофункциональные показатели продуктивных животных : сб. науч. тр. / Ставроп. СХИ. Ставрополь, 1993. - С. 21-24.

68. Ершов, Г. С. Морфология и кровоснабжение желудка пятнистоленей в различные возрастные периоды : автореф. дис. . канд. бинаук / Ершов Геннадий Станиславович. Ставрополь, 1997. - 23 с.

69. Жердин, И. В. Распределение артерий внутри стенок желудка / И Жердин // Строение, кровоснабжение и иннервация внутренних нов. Сталинград, 1960. - Ч. 1. - С. 152-162.

70. Захаров, К. В. Сходство и различие организации кровеносных минальных конструкций в идентичных слоях стенки органов пищ,^.^ рительного тракта / К. В. Захаров, Б. Б. Галахов // IX Всесоюз.

71. АГЭ : тез. докл. Минск, 1981. - С. 158.

72. Золотухин, А. С. Рентгено-ангиология / А. С. Золотухин // Изд.

73. СССР. Л., 1934. - С. 48-54.

74. Иванов, И. Ф. Цитология, гистология и эмбриология / И. Ф. Ива.^

75. П. А. Ковальский. М. : Колос, 1976. - 447 с. ’

76. Камышов, В. Я. Артерио-венозные анастомозы тонкого отделу шечника человека / В. Я. Камышов // Тез. докл. 2-й Украинской Кго'ь»4Г *морфологов. — Харьков, 1956. С. 97-116.

77. Камышов, В. Я. Капиллярная система и артерио-венозныемозы тонкого кишечника человека и их особенности в различных о-*>

78. Делах органа / В. Я. Камышов // Сб. науч. работ экспериментальноморфлогич. лаборатории Сталинградского диспансера. Сталинград, 19^^1. Вып. 1. С. 104.

79. Камышов, В. Я. Анатомия капиллярных систем тонкого кише^^^ домашних и некоторых промысловых животных в связи с их хар^^. ром питания / В. Я. Камышов // Материалы науч.-метод. конф.х. вузов. 1963. -Ч. II. — С. 40-41.

80. Карелина, Н. Р. Особенности морфологии микроциркулятор^0 кровяного русла кишечника в раннем постнатальном онтогенезе /

81. Карелина, Б. П. Самодуров // IX Всесоюз. съезд АГЭ : тез. докл. -Минск, 1981.-С. 182.

82. Карпова, Л. 77. Интраорганные сосуды человека / Л. П. Карпова // Строение, кровоснабжение и иннервация внутренних органов. Сталинград, 1960.-Ч. 1.-С. 123-134.

83. Карпова, Л. 77. Интраорганные сосуды желудка человека / Л. П. Карпова // Строение, кровоснабжение и иннервация внутренних органов. Сталинград, 1960. - Ч. 1. - С. 139-152.

84. Касаткин, С. 77. Новые данные по анатомии кровеносных сосудов пищеварительного тракта человека и позвоночных животных / С. Н. Касаткин // Строение, кровоснабжение и иннервация внутренних органов. Сталинград, 1960. - Ч. 1. - С. 39-78.

85. Касаткин, С. Н. Морфофункциональная классификация кровеносных сосудов органов человека и позвоночных животных / С. Н. Касаткин, В. Я. Липченко, Р. П. Самусев // Тез. докл. IX Междунар. конгресса анатомов. Л., 1970.-С. 31.

86. Ковешникова, А. К. Способы изготовления анатомических препаратов / А. К. Ковешникова, Е. А. Клебанова. М., 1954. - С. 27.

87. Крассуская, А. А. Техника коррозийных препаратов / А. А. Красус-ская // Известия науч. ин-та им. П. Ф. Лесгафта. Т. 18. - Л., 1934. -С. 111-118.

88. Куприянов, В. В. Пути микроциркуляции / В. В. Куприянов. Кишинев, 1969. - С. 259.

89. И.Лесгафт, П. Ф. Анастомозы, развивающиеся после перевязки / П. Ф. Лесгафт. СПБ, 1872. - С. 73.

90. Лесгафт, 77. Ф. Основы теоретической анатомии / П. Ф. Лесгафт.1. Петроград, 1922. -Ч. 2.

91. Липченко, В. Я. Относительный объем артериального отдела брыжеечной части тонкого кишечника : автореф. дис. . канд. мед. наук /

92. Липченко В. Я. Сталинград, 1956. - 21 с.о

93. Лихачева, Т. Л. Кровоснабжение толстого кишечника человека : тореф. дис. . канд. мед. наук / Лихачева Т. Л. Сталинград, 1951. -23*:

94. Лопухин, Ю. М. Анатомия артериального рубца, снабжающе^^ брызжеечную часть тонкого кишечника человека: автореф. дис. канд. мед. наук / Лопухин Ю. М. — М., 1950.-21 с.

95. Лопухин, Ю. М. Новые данные о кровоснабжении тонкой кишки ловека / Ю. М. Лопухин // Учёные записки 2-го Московского мед. та.-Т. 2.-М., 1951.-С. 21-23.

96. Лопухин, Ю. М. Хирургическая анатомия артерий начального от^^ ла тощей кишки человека / Ю. М. Лопухин // Архив анатомии, гисто* —loгии и эмбриологии. Т. 32. - 1955. - С. 59-63.

97. Мажуга, П. И. Некоторые морфофункциональные особенна кровеносных сосудов млекопитающих и птиц / П. И. Мажуга И Зо<^>гический журнал. 1958. - № 37. - С. 24.

98. Малофеев, Ю. М. Интраорганные артериальные сосуды и анаст«^^ зы тонкого кишечника у маралов / Ю. М. Малофеев, С. Н.Чебак:^^ ^ Актуал. пробл. ветеринарии : сб. науч. тр. Барнаул, 1995. - С. 58.

99. Малофеев, Ю. М. Артериальные магистрали большого круга обращения у маралов / Ю. М. Малофеев, Л. Ю. Майдорова, Н. 1НГ динская, С. Н. Чебаков // Вестник АГАУ 2007. - № 9 (35). - С. 40—

100. Маркизов, Ф. П. О структурах терминальных кровеносных со^у^в некоторых тканях и органах человека // Архив АГЭ. 1964. - ^1. С.113.

101. Мещеряков, В. А. Макро- и микроморфология венозной сисггжелудка овец, коз и сайгаков : монография / В. А. Мещеряков // р.

102. Ставропольский государственный аграрный университет. Ставроп0ль1. АГРУС, 2009. 176 с. *

103. Миняев, Г. И. Внутриорганное ветвление сосудов селезенки Додаащ них млекопитающих животных : автореф. дис. . канд. биол. Наук / Миняев Г. И. Омск, 1954. - 25 с.

104. Мчедлишвили, Г. И. Капиллярное кровообращение / Г. И. Мчедли-швили. Тбилиси, 1958. - С. 88.

105. Меркулов, Г. А. Курс патологогистологической техники / Г. А Меркулов. Л., Медгиз, 1961. - 184 с.

106. Новикова, М. С. Функциональная анатомия сосудов микроциркуля-торного русла и внутриорганных желчевыводящих путей печени в по-стнатальном онтогенезе в норме и при желчной гипертензии : автореф. дис. канд. биол. наук / Новикова М. С. СПб., 2009. - 23 с.

107. Овчинников, Д. К. Морфология кровеносных сосудов и нервных структур желудка, тонкой и толстой кишок пушных зверей клеточного содержания: автореф. дис. . канд. ветеринар, наук / Овчинников Дмитрий Константинович. Омск, 2005. - 23 с.

108. Огнев, Б. В. К методике инъекции кровеносных сосудов / Б. В. Огнев // Труды 3-го Всероссийского съезда анатомов, зоологов и гистологов. 1928.

109. Огнев, Б. В. Тончайшие кровеносные сосуды пищеварительного тракта человека / Б. В. Огнев // Труды советской больницы в Иране. -Тегеран, 1946. № 8 - С. 9-11.

110. Петренко, В. М. Закольцовывание микрососудов на разных уровнях структурной организации микроциркуляции и его значение / В. М. Петренко // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. М., 2009 . - № 5 - С. 90-91.

111. Пирогов, Н. И. Является ли перевязка брюшной аорты при аневризме паховой области легковыполнимым м безопасным вмешательством / Н. И. Пирогов. Л. : Медгиз, 1951. - С. 8.

112. Порублев, В. А. Артерии тощей кишки овец ставропольской породы / В. А. Порублев // Диагностика, лечение и профилактика заболеваний с.-х. животных: сб. науч. тр. / Ставроп. ГСХА. Ставрополь, 1996. —1. С. 65-68.

113. Порублев, В. А. Артериальное русло ободочной кишки овец ставропольской породы / В. А. Порублев // Диагностика, лечение и профилактика заболеваний с.-х. животных : сб. науч. тр. / Ставроп. ГСХА. — Ставрополь, 1996-С. 68-70.

114. Порублев, В. А. Способ использования пасты «Со1тес1» для наливки кровеносных сосудов трубчатых органов / Рацпредложение № 12/97 / Ставроп. ГСХА. — Ставрополь, 1997.

115. Порублев, В. А. Способ использования талька для наливки кровеносных сосудов трубчатых органов / Рацпредложение № 13/97 / Ставроп. ГСХА. Ставрополь, 1997.

116. Порублев, В. А. Способ выявления артериоло-венулярных анастомозов в стенке кишечника овец /Рацпредложение № 15/97/ Ставроп. ГСХА. — Ставрополь, 1997.

117. Порублев, В. А. Артериальная васкуляризация прямой кишки овец ставропольской породы 18-месячного возраста / В. А. Порублев // Диагностика, лечение и профилактика заболеваний с.-х. животных : сб. науч. тр. / Ставроп. ГСХА. Ставрополь, 1997. — С. 81—83.

118. Порублев, В. А. Макро- и микроморфология сосудистого русла кишечника овец ставропольской породы в постнатальном онтогенезе165 •животных : автореф. дис. . канд. биол. наук / Порублев Владислав

119. Анатольевич. Ставрополь, 1998. - 25 с.

120. Порублев, В. А. Артерии тощей кишки новорожденных козлят зааненской породы / В. А. Порублев // Диагностика, лечение и профилактика заболеваний с.-х. животных : сб. науч. тр. / Ставроп. ГСХА. — Ставрополь, 2001. — С. 60-64.

121. Порублев, В. А. Кровоснабжение двенадцатиперстной кишки коз зааненской породы 18-месячного возраста / В. А. Порублев // Овцы, козы, шерстное дело. 2004. - № 4. - С. 38—39.

122. Порублев, В. А. Изучение морфологии и артериального русла слепой кишки 18-месячных коз зааненской породы / В. А. Порублев // Технология племенного и промышленного животноводства : сб. науч. тр. / Краснодар, 2005. С. 184-185.

123. Порублев, В А. Морфология и экстроорганные артерии ободочной кишки коз зааненской породы 18-месячного возраста / В. А. Порублев // Естествознание и гуманизм : сб. науч. работ. — Томск, 2005. —1. Т. 2, № 5.-С. 79.

124. Порублев, В. А. Морфология и экстроорганные артерии тощей кишки новорожденных козлят зааненской породы / В. А. Порублев,

125. П. В. Груздев // Проблемы и перспективы овцеводства и козоводства : сб. науч. тр. Ставрополь, 2005. - Ч. 2. - С. 125-126.

126. Порублев, В. А. Экстраорганные артерии двенадцатиперстной кишки 1 месячных ягнят ставропольской породы / В. А. Порублев, П. В. Груздев // Проблемы и перспективы овцеводства и козоводства : сб. науч. тр. Ставрополь, 2005. - Ч. 2. - С. 124-125.

127. Порублев, В. А. Микроморфология подвздошно-слепой артерии новорожденных козлят зааненской породы / В. А. Порублев // Овцы, козы, шерстяное дело. 2005. - № 4. - С. 48-49.

128. Порублев, В. А. Сравнительная и возрастная макро- и микроморфология артериального русла тонкого и толстого отделов кишечника овец и коз : автореф. дис. . д-ра биол. наук / Порублев Владислав Анатольевич. Ставрополь, 2005. - 38 с.

129. Порублев, В. А. Морфология и экстраорганные артерии тощей кишки новорожденных ягнят ставропольской породы / В. А. Порублев // Сучасш науков1 дослщження : материалы Междунар. науч.-практ. конф. Днепропетровск, 2006. — С. 114-115.

130. Порублев, В. А. Морфология и артериальное русло слепой кишкиноворожденных ягнят ставропольской породы / В. А. Порублев // Естествознание и гуманизм : сб. науч. работ. Томск, 2006. - Т. 3, № 1. —1. С. 80. .

131. Порублев, В. А. Артериальное русло прямой кишки новорожденных ягнят ставропольской породы / В. А. Порублев // Естествознание и гуманизм : сб. науч. работ. Томск, 2006. - Т. 3, № 1. - С. 80.

132. Порублев В. А. Экстраорганные артерии прямой кишки новорожденных козлят зааненской породы / В. А. Порублев // Естествознание и гуманизм : сб. науч. работ. — Томск, 2006. Т. 3, № 4. - С. 38.

133. Порублев, В. А. Морфология и экстраорганные артерии двенадцатиперстной кишки 1-месячных козлят зааненской* породы / В. А. Порублев // Естествознание и гуманизм : сб. науч. работ. — Томск, 2006. — Т. 3, № 4. С. 38.

134. Порублев, В. А. Интрамуральное артериальное русло ободочной кишки 18-месячных коз зааненской породы / В. А. Порублев // Известия ОГАУ. Оренбург, 2008. - № 4 (20). - С. 118-120.

135. Порублев, В. А. Морфология и внеорганное артериальное русло двенадцатиперстной кишки 4-месячных ягнят ставропольской породы /

136. В. А. Порублев // Инновационные подходы в ветеринарии, биологии, экологии к здоровьесбережению в сельском хозяйстве : сб. науч. тр / Троицк УГАВМ, 2008. С. 122.

137. Привес, М. Г. Анатомия внутриорганных сосудов / М. Г. Привес. -Л., 1948.-С. 107.

138. Привес, М. Г. К методике исследований сосудов / М. Г. Привес // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1952. - Вып. 2. - С. 6367.

139. Рьгвкинд, А. В. Артериовенозные анастомозы типа замыкающих артерий как приспособительное явление / А. В. Рывкинд // Докл. АН СССР. 1955.-Т. 102.

140. Рывкинд, А. В. Артериовенозные анастомозы / А. В. Рывкинд // БМЭ. 1957. - Т. 2.-С. 42.

141. Соколова, М. А. Возрастные структурные изменения внутриор-ганного сосудистого русла животных, содержащихся в промышленных комплексах / М. А. Соколова и др. // Тез. докл. II Всерос. съезда АГЭ. -М., 1988.-С. 30.

142. Сапин, М. Р. Анатомия человека : учеб. для студ. биол. и мед. спец. вузов / М. Р. Сапин, Г. JI. Билич. М. : ОНИКС ; АЛЬЯНС-В, 2000.-Т. 2.-С. 105-119.

143. Степанова, В. Н. Об изготовлении коррозийных препаратов из отечественного синтетического каучука / В. Н. Степанова // Труды ВМА им. С. М. Кирова. Л., 1953. - Т. 50. - С. 28-34.

144. Тонкое, В. Н. Учебник анатомии человека / В. Н. Тонков. Л., 1953.-С. 217.

145. Трифонов, А. Е. Закономерности архитектуры кровеносных сосудов внутренних органов / А. Е. Трифонов, Е. П. Мерперт // Труды Хабаровского мед. ин-та. — Харьков, 1958. — Вып. № 16. С. 95-98.

146. Удовин, Г. М. Вопросы ангиологии домашних животных / Г. М. Удовин // Труды 6-го съезда АГЭ. 1958.

147. Хазанов, А. Н. Экспериментальная и клиническая рентгенология /

148. А. Н. Хазанов, М. И. Шор. Харьков, 1926. - Вып. 1. — С. 37-39.

149. Холодова, Л. И. Морфология кровоснабжения и артерио-венозных анастомозов стенки тощей кишки тонкорунных овец / Л. И. Холодова // Морфофункциональные показатели продуктивных животных : сб. науч. тр. / Ставропольский СХИ. Ставрополь, 1993. - С. 12—15.

150. Хорошкевич, Г. В. Кровоснабжение пищевода человека в связи с выбором места резекции его : автореф. дис. . канд. мед. наук / Хорошкевич Г. В. Сталинград, 1955. - 23 с. '

151. Чебаков, С. Н. Интраорганные сосудистые анастомозы тонкого кишечника маралов в постнатальном онтогенезе / С. Н. Чебаков, Ю. М. Малофеев // Актуальные проблемы патологии животных и человека : сб. науч. тр. Барнаул, 1996. - С. 141.

152. Чебаков, С. Н. Экстраорганные артериальные сосуды тонкого кишечника маралов / С. Н. Чебаков // Актуальные проблемы патологии животных и человека : сб. науч. тр. Барнаул, 1996. - С. 81-82.

153. Чебаков, С. Н. Морфология и кровоснабжение тонкого кишечника маралов в постнатальном онтогенезе : автореф. дис. . канд. биол. наук / Чебаков Сергей Николаевич. Барнаул, 1998. - 20 с.

154. Чебаков, С. Н. К микроморфологии краниальной брыжеечной артерии у маралов / С. Н. Чебаков // Достижения ветеринарной медицины XXI веку : материалы междунар. конф., посвящ. 40-летию ИВМ 1 АГАУ / Алтайский ГАУ. - Барнаул, 2002. - Ч. 2. - С. 139-140.

155. Чекмин, И Ф. О технике инъекций кровеносных сосудов головы домашних животных / И. Ф. Чекмин // Ученые записки Оренбург, отделения АГЭ. Оренбург, 1959. - Вып. 2. - С. 73-75.

156. Шахламов, В. А. Ультраструктуры артериального и венозного отделов кровеносных капилляров // Архив АГЭ. — 1967. — № I. — С. 24—31.

157. Шведов, С. И. Морфология кровеносных сосудов и нервных структур органов брюшной полости пушных зверей клеточного содержания : автореф. дис. . д-ра биол. наук / Шведов Сергей Иннокентьевич. Омск, 2004. - 37 с.

158. Шевченко, Н. А. Эндотелий магистральных сосудов млекопитающих и его место в системе тканей // Архив АГЭ. — 1967. — № 2. —1. С. 49-50.

159. Шепелев, М. В. Измерение внутриорганного венозного русла желудочно-кишечного тракта при экспериментальных нарушениях кровотока в системе воротной вены / М. В. Шепелев // Архив АГЭ. 1954. — № 3.- С. 25-27.

160. Шошенко, К. А. Кровеносные капилляры / К. А. Шошенко. Новосибирск : Наука, 1975. - 374 с.

161. Шпыгова, В. М. Интраорганные артерии сычуга зебувидного скота / В. М. Шпыгова // Функциональная, возрастная и экологическая морфология внутренних органов сердечно-сосудистой системы жвачных животных : межвуз. сб. науч. тр. / МВА. — М., 1988. С. 1921.

162. Шпыгова, В. М. Артериальная васкуляризация сетки желудка зебувидного скота / В. М. Шпыгова // Тез. докл. XII науч.-практ. конф. молодых ученых. Куйбышев, 1989. - С. 69-100.

163. Шпыгова, В. М. Макро- и микроморфология сосудистого русла желудка зебувидного скота в постнатальном онтогенезе : автореф. дис. канд. биол. наук / Шпыгова Валентина Михайловна. Казань, 1989.-25 с.

164. Шпыгова, В. М. Внутристеночные артерии двенадцатиперстной кишки телят черно-пестрой породы / В. М. Шпыгова, И. С. Романова // Известия ОГАУ. — Оренбург, 2008. № 4(20). - С. 84-85.

165. Шпыгова, В. М. Динамика возрастных изменений толщины стенки левой желудочной и левой желудочно-сальниковой артерий желудка крупного рогатого скота / В. М. Шпыгова // Известия ОГАУ. Оренбург, 2008.-№4.-С. 23.

166. Шпыгова, В. М. Изменение гистоархитектоники стенки правой рубцовой артерии желудка крупного рогатого скота в постнатальном*онтогенезе / В. М. Шпыгова // Труды КубГАУ. Краснодар, 2008. -№4 (13).-С. 193-196.

167. Шпыгова, В. М. Внутристеночные артерии, анастомозы и сплетения сычуга желудка крупного рогатого скота двухнедельного возраста /

168. В. М. Шпыгова // Диагностика, лечение и профилактика заболеваний сельскохозяйственных животных : сб. науч. тр. по материалам 72-й на-уч.-практ. конф. Ставрополь, 2008. - С. 162-164.

169. Шпыгова, В. М. Внутристеночные артерии слепой кишки телят-молочников черно-пестрой породы / В. М. Шпыгова, JI. Н. Борисенко // Материалы Междунар. конф., посвящ. 80-летию Самарской НИВС Рос-сельхозакадемии. Самара, 2009. - С. 547—550.

170. Щелкунов, С. И. К морфологии клеточных элементов интимы мелких артерий / С. И. Щелкунов // Труды Первой гистологической конф.-М., 1935.-С. 71.

171. Юрков, М. И. Интрамуральные артериальные сосуды стенок кишечника овец / М. И. Юрков, JI. И. Холодова // Сб. науч. тр. / Ставроп. ГСХА. 1970. - Вып. 33. - С. 312-315.

172. Щетинов, JI. А. Брюшная аорта, ее ветвление и возрастные изменения у эмбрионов крупного рогатого скота / JI. А. Щетинов, А. Ф. Ва-левская // Труды Омского с.-х. ин-та. 1962. - Т. 48. - С. 125-140.

173. Adachi, В. Arterial sistem / В. Adashi // Kuoto. 1928. — P. 24-25.

174. Ayèr, J Aortic elastic tissue. Isolation with formic acid and discussion of some of its properties / J. Ayer, G. Hass, D. Philportt // Arch. Pathol. —1958.- 65,5.

175. Baum, H. Der Zirkulationsapparat. Elenbergers Handbuch der Verde. Anatomie der Haustiere / H. Bau. — Parey, Berlin, 1911. P. 134.

176. Baum, H. Limohgefäßsystem des Rindes / H. Bau. — Hurswald, Berlin, 1917.-P. 93.

177. Bennett, H. Morphological classifications of vertebrate blood capillaries / H. Bennett, J. Luft, J. Hampton // Am,. J. Physiol. 1959. — P. 16-20.

178. Benninghojf, A. Blutgefäße und Herz. Möllendorfes Handbuch a. mikr. / A. Benninghoff // Anat. des Menschen. Springer Berlin, 1930. -6,1.-P. 22.

179. Benninghojf, A. Lehrbuch der Anatomie des Menschen / A. Benninghoff // Munch. Berlin, 1942. - P. 35-36.

180. Brus, R. Studies on blood capillaries. General organization of blood capillaries in muscle / R. Brus, G. Palade // J. Gell. Biol. 1968. - P. 37.

181. Burton, A. Relation of structure to function of the tissues of the wall of blood vessels / A. Burton // Biol. Rev. 1954. - P. 344.

182. Chambers, R. Topographi and function of the mesentery capillary cir- ‘ culation / R. Chambers, B. Zweifach // Am. J. Anat. 1944. - P. 40.

183. Clar, M. Die arterio-venosen Anastomosen / M. Clar // 2 Aufl. -Springer, Wien, 1956. 348 s.

184. De Nicola, P. Microcirculation / P. De Nicola. Stuttgart, New York, 1983.- 171 p.

185. Engelhardt, von W. Partition of capillary blood flow in rumen reticulum and onasum of sheep / W. von Engelhardt, I. R. S. Hales // Amer. S. Physiol. 1977. -№ 1. -P. 53-56.

186. French, I. Intimal changes in the arteries of ageing swine / J. Freuch, M. Jennings, J. Poole, D. Robinson // Proc. soc. Florey sir Howard. -1963.-B. 158.-P. 970.

187. Junqueira, L. Basic histology : text & atlas / L. Junqueira, J. Camei-ro. MeGraw Hill Professional, 2005. - 502 c.174

188. Goodal, A. Arterio venous anastomozes in the skin of the head and ears of the calf / A. Goodal // J. Anat. - 1955. - № 89. - P. 16-18.

189. Gorgas, K. The fine structure of human digital arterio-venous anastomoses (Hoyer-Grosser's organs) / K. Gorgas, B. Peter, F. Tischendorf,

190. B.Sergio // Anatomy and Embryology. 1977. - № 3. - S. 269-289.

191. Grosser, O. Injektion Emit Eiweistusche / O. Grosser // Zeitschrift für wissenschaftliche Mikroskopie und für mikroskopische Technik. 1900. -№ 17.

192. Hauck, G. Microcirculation in inflammation / G. Hauck . Basel, 1979.-148 p.

193. Henle, I, Handbuch der Gefäßlehre des / I. Henle // Menschen. -Braunschweig, 1876. S. 115.

194. Hoffman, L. Nather. Zur Anatomie der Magenarterien. / L. Hoffman // Arch. F. Klin. Chirurgie. 1921. - 115. - S. 90.

195. Kühn, H. Beitrag zur makroskopischen Anatimie der V. Portal des Schafes (ovis aries) / H. Kühn, R. Rothkegel // Anatomischer Anzeiger Zentralblatt. 1962. - Heft 4.

196. Krause, R. Die Herstellung von transparentetnter riter Leminjek-tionsmasse / R. Krause// Zeitschrift für wissenschaftliche Mikroskopie und fur mikroskopische Technik. 1909. - № 26. - S. 1-4.

197. Krogh, A. The anatomy and Pisiology of capillaries / A. Krogh// Hafner publ. co. V. 1959. - P. 251.

198. Lapierre, C. Les anastomoses arterioveineuses / C. Lapierre. -Nimes,1959.- 136 p.

199. Luciano, L. Glykogen in glatten muskellzellen der Gefabwand von Saugetieren / L. Luciano, E. Junger, E. Reale // Histochemie. 1968. - 14,3.

200. Martin, P. Lehrbuch der Anatomie der Haustiere / P. Martin. Stuttgart, 1923.-B. IV.-416 p.

201. Müller, F. Lehrbuch der Anatomie der Haustiere / F. Muller. Wien, 1871.

202. Müller, F. Applied Anatomi / F. Muller. Philadelphia, 1926. — P. 49.

203. Nagpal, S. K. Histomorpholgy and histochemisty of renal, coiliac and anterior mesenteric arteries of ageing goat / S. K. Nagpal, B. S. Nanda, R. P. Saigal // Anat. Anz. 1977. - 141, - № 2. - P. 154-152.

204. Nater, K. Zur Gefaßanatomie der Magenstraße / K. Nater // Klinisch Wochensch. Berlin, 1923. - № 31. - S. 312.

205. Neumajer, L. Gummipräparate für Injektionszwecke I L. Neumajer // Zeitschrift für wissenschaftliche Mikroskopie und für mikroskopische Technik. 1909. - № 49. - S. 341-347.

206. Noer, R. The Blood vessels of Jejunum and ileum etc. / R. Noer // The Americ. Joum. Anat. Nov. - 1949. - P. 87-95.

207. Onicescu, D. Recherches histologiques et cytochimiques sur le muscle lisse de la paroix. Arterielle / D. Onicescu, N. Jonescu, C. Cuibotom // Bull. Asspc. Anat., 1968.-P. 139.

208. Piersol, G, Human Anatomy / G. Piersol. Philadelphia, 1923. - V. 1.

209. Pichler, E. Über schraubenförmige Struktur von Arterien. Naunnyn - Schmiedebergs / E. Pichler, W. Lazarini, R. Fillipi // Arch. Exp. Pathol, und Pharmacol. - 1953. - S. 315.

210. Rhodin, J. Architecture of the vessel wall. In Handbook of physiology, the cardiovascular system / J. Rhodin, Bohr D. F, Somlyo A. D // American Physiological Society. vol. 2 - 1980. - pp. 1—31.

211. Rosenberg, A. Untersuchungen über einige energiekatalysierende Elemente der Aorta beiVerschiedenen Tierartem / A. Rosenberg, A. Bozac, L. Diacu // Acta. anat. 1964. - S. 3.

212. Schummer, Ch. Ein neues Mittel («Plastoid») und Verfahren zur Herstellung korrosionsanatomischer Präparate / Ch. Schummer // Anatomische Anzeiger. 1935. - S. 177-201.

213. Seifert, K. Elektronenmikroskopische Untersuchugen der Aorta des Hausschweines / K. Seifert, Z. Zellforsch. 1962. - № 58. - S. 3.

214. Spaltenholz, W. Gefaßordnung und Organbildung. Poux. / W. Spaltenholz // Arcg. 1921. - S. 61-72.

215. Spanner, R. Der Pfortaderkreislauf in der Vogelniere / R. Spanner // Morfol. Jahrbuch. 1925. - S. 560-632.

216. Spanner, R. Dee Kleistinjektion, ihre praktische Anwendung und Verbesserung für Aufhellungpräparate / R. Spanner // Anatomische Anzeiger. -1938.-S. 299-304.

217. Spanner, R. Der Abkürzungskreislauf der Glandula submaxillaris / R. Spanner // Zeitschrift für Anatomie und Entwicklungsgeschischichte. -1937.-S. 124-153.

218. Staubesand, J. Anatomie der Blutgefäße. I. Funktionelle Morphologie der Arterien, Venen und arterio-venösen Anastomosen. In Angiology, ch. 2 Ratschow M 1959. pp. 23-82.

219. Taguchi, K. Ueber kalte Inektion mit japanischer Tusche / K. Tagu-chi // Archiv für mikroskopische Anatomie. 1888. - № 31. — S. 565-567.

220. Tandler, J Mikroskopische Injektionen mit kaltflüssinger Gelatine / J. Tandler // Zeitschrift für wissenschaftliche Mikroskopie und für mikroskopische Technik. 1901. -№ 18.

221. Testut, L. Traite d“anatomie humaine / L. Testut // 1929. P. 139.

222. Wisler, K. The arterial medial cell, smoth muscle or multifunctional mesenchime / K. Wisler // J. Atheroscler. 1968. - P. 82.

223. Wolinsky, H. Morphological evidence for a lamellar unit of aortic wall structure and function / H. Wolinsky, S. Gladoc // Biophys. soc. 10-th any-mal meeting. Boston Mass. Abstr., 1966. - P. 216-231.

224. Wolf, J. Influence of hormones on the ultrastructure of capillaries. Biblioth. anat. 9 / J. Wolf, W. Schwarz, H. Merkee // Basel’. — 1967. — P. 244.

225. Zweifach, B. The character and distribution of the blood capillaries /

226. B. Zweifach // Anat. Rec. 1939. - P. 314.

227. Zweifach, B. Micromanipulation of small Blood vessels in the mouse /

228. B. Zweifach, Ch. Kossmann // Am J. Physiol. 1937. - S. 23-35.

Информация о работе

Соколовская, Екатерина Александровна
кандидата биологических наук
Ставрополь, 2010
ВАК 06.02.01

Диссертация

Морфология интрамурального артериального русла тонкого отдела кишечника коз зааненской породы в постнатальном онтогенезе - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Морфология интрамурального артериального русла тонкого отдела кишечника коз зааненской породы в постнатальном онтогенезе - тема автореферата по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы