Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Морфофункциональные закономерности васкуляризации и становления структурных элементов молочной железы козы зааненской породы

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Морфофункциональные закономерности васкуляризации и становления структурных элементов молочной железы козы зааненской породы"

На правах рукописи

ЩИПАКИН Михаил Валентинович

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ

ВАСКУЛЯРИЗАЦИИ И СТАНОВЛЕНИЯ СТРУКТУРНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ КОЗЫ ЗААНЕНСКОЙ ПОРОДЫ

06.02.01- диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора ветеринарных наук

*с СсН 2014

Санкт-Петербург 2014

005552795

Работа выполнена на кафедре анатомии животных ФГБОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины»

Научный консультант - Зеленевский Николай Вячеславович

доктор ветеринарных наук (06.02.01), профессор.

Официальные оппоненты: Ситдиков Рашид Исламутдинович

доктор ветеринарных наук (06.02.01), профессор, заслуженный деятель науки Республики Татарстан, заведующий кафедрой анатомии ФГБОУ ВПО «Казанская государственная академия ветеринарной медицины имени Н.Э. Баумана»;

Пронин Валерий Васильевич

доктор биологических наук (06.02.01), профессор, почетный работник высшего профессионального образования РФ, заведующий кафедрой морфологии, физиологии и ветеринарно-санитарной экспертизы ФГБОУ ВПО «Ивановская государственная

сельскохозяйственная академия имени академика Д.К. Беляева»;

Панфилов Алексей Борисович

доктор ветеринарных наук (06.02.01), профессор, заведующий кафедрой диагностики, терапии, морфологии и фармакологии ФГБОУ ВПО «Вятская государственная сельскохозяйственная академия».

Ведущая организация - ФГБОУ ВПО «Омский государственный аграрный университет имени П.А. Столыпина».

Защита состоится « 25 декабря» 2014 г. В 13.00 часов на заседании диссертационного совета Д 220.059.01 при ФГБОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины» по адресу: 196034 Санкт-Петербург, ул. Черниговская, д. 5, тел/факс (812)388-36-31.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «СПбГАВМ» по адресу: 196084, Санкт-Петербург, ул. Черниговская, д. 5.

Автореферат и диссертация размещены на сайтах: ВАК Минобразования и науки РФ: http://vak.ed.gov.ru «17» сентября 2014 г. и ФГБОУ ВПО СПбГАВМ' http://www.spbgavm.ru «25» августа 2014 г.

Автореферат разослан: «18» сентября 2014 года.

Ученый секретарь диссертационного совета,

д. вет. н„ профессор Крячко 0 в

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1. Актуальность темы. Молочное козоводство получило широкое распространение в мире из-за высокой молочной продуктивности коз. Хорошая коза, поедая в несколько раз меньше грубого корма, дает больше молока. На долю козьего молока, производимого в мире, приходится 2% от его валового производства, при этом в ряде стран козье молоко играет решающую роль в производстве молочных продуктов. В Российской Федерации фермерское молочное козоводство является новой и успешно развивающейся отраслью сельского хозяйства.

В настоящее время племенная база промышленного молочного козоводства в России представлена лишь одной породой - зааненской, так как лишь эта порода официально зарегистрирована и имеет допуск к использованию на территории Российской Федерации. Молоко, полученное от данной породы, является ценнейшим продуктом питания, оно более калорийно, так как содержит больше сухого вещества, жира, белка и минеральных веществ. Молоко лучше усваивается организмом, так как имеет более мелкие жировые шарики и его казеин, подобно белку женского молока, под влиянием желудочного сока створаживается мелкими хлопьями. Поэтому молоко коз рекомендуется для питания детей и взрослых больных желудочными заболеваниями и другими болезнями, связанными с нарушениями обмена веществ. Высокая питательность козьего молока обусловлена не только с ее аминокислотными составом, но и высоким содержанием в нем кальция, фосфора, кобальта, витаминов А, В, С, Д. Козье молоко незаменимо в период выздоравливания человека после тяжелых хронических болезней. Оно эффективно при различных заболеваниях органов пищеварения, атеросклерозе, болезнях сердца и печени.

Благодаря отечественным школам ветеринарных морфологов накоплен материал по изучению экзо- эндокринных желез домашних и диких животных (Богда-шов Н.Ф. 1951-1957; Архангельская Т.Н., 1985; Мамедова Н.О., 1985; Андреева З.П., 1986; Царёва C.B. 1990-1992; Ложкин Э.Ф. 1988-2009; Сайко С.Г., 1990; Ме-ерзон Т.Н., 2002; Рыбаков A.B., 2003; Панфилов А.Б., 2004; Смирнова Е.П., 2006; Пронин В.В., 2006; Абрамова Л.Л. 1988-2009; Скопичев В.Г. 1994-2004; Сизова О.О., 2005; Ситдиков Р.И., 2006; Соловьева Л.П. 2007-2013; Пышненко Н.И., 2008; Бармин C.B., Горбунова Н.П. 2012-2013; Ремизова Е.В., 2013; Зеленевский Н.В., 2013).

1.2. Степень разработанности темы. Недостаточно изучены вопросы, связанные со структурными компонентами молочной железы при разных формах физиологического состояния животного, скуден материал по породным и возрастным особенностям коз, до сих пор остается не раскрытой ультраструктура молочной железы коз зааненской породы.

Успешное развитие молочного козоводства требует постоянного улучшения племенных и продуктивных качеств животных. Для познания потенциальных возможностей организма большое значение необходимо уделять вопросам, связанным с молочной железой. Именно этот орган обеспечивает нормальное функционирование воспроизводства животных и высокое качество молока.

1.3. Цель и задачи исследований. Основная цель - с использованием световой, трансмиссионной электронной микроскопии, вазорентгенографии изучить общие закономерности и породные особенности строения молочной железы, раскрыть последовательность роста, развития, формирования структурных компонентов вымени на разных этапах постнатального онтогенеза, исследовать гистогенез в различные периоды физиологического состояния и уточнить закономерности ультраморфологии звеньев микроциркуляторного русла молочной железы коз зааненской породы.

Для достижения данной цели, перед нами стояли следующие задачи:

- изучить макроморфометрические показатели структурных компонентов молочной железы коз зааненской породы на этапах постнатального онтогенеза;

- установить гистологические закономерности организации молочной железы на этапах постнатального онтогенеза;

- определить ультраструктуру молочной железы при разных физиологических состояниях органа;

- определить закономерности васкуляризации молочной железы коз зааненской породы на этапах онтогенеза;

- провести морфометрический анализ магистральных сосудов молочной железы коз зааненской породы;

- выявить особенности морфологии выводной системы молочной железы;

- определить закономерности ультраморфологии звеньев лимфо- и гемомикро-циркуляторного русла молочной железы.

1.4. Научная новизна и ценность полученных результатов заключается в том, что впервые с использованием классических и современных методов мор-

фологических исследований установлен ряд уникальных закономерностей структурной организации и особенностей возрастной морфодинамики молочной железы коз зааненской породы.

Впервые проведены комплексные исследования породных и возрастных аспектов молочной железы у коз зааненской породы, детально определены морфо-метрические и стереометрические параметры объемной ангиоархитектоники и структурных компонентов при росте и развитии молочной железы.

Впервые осуществлено электрономикроскопические исследование структурных элементов и звеньев лимфо- и гемомикроциркуляторного русла и проведен анализ состояния молочной железы коз зааненской породы в связи с физиологией органа.

Впервые проведено 30 моделирование магистральных сосудов молочной железы коз зааненской породы.

Впервые выявлены видовые, породные и органотипические особенности ультраструктурной организации молочной железы.

Установлены закономерности топографии, синтопии, как основных, так и дополнительных источников васкуляризации молочной железы. Получены новые данные архитектоники сосудистого русла вымени на определенных этапах постна-талыюго онтогенеза.

Изучена интенсивность роста и развития гистологических структурно-функциональных единиц молочной железы в период лактации и относительного физиологического покоя органа у коз зааненской породы.

Впервые выявлены закономерности ультраморфологии звеньев лимфо- гемомикроциркуляторного русла вымени коз зааненской породы на этапах постнаталь-ного онтогенеза.

Получены новые данные морфодинамики параметров выводной системы молочной железы коз зааненской породы при разных физиологических состояниях.

Усовершенствован способ изготовления рентгеноконтрастной массы для ва-зорентгенографии при посмертных исследованиях животных (патент РФ 2013117666/13(026115) от 16.04.2013.), а также методика изготовления коррозионных препаратов.

1.5. Теоретическая н практическая значимость работы.

Впервые полученны данные об онтогенетических морфофункциональных закономерностях васкуляризации и становления структурных элементов молочной

железы коз зааненской породы в период от новорожденное™ до взрослого состояния значительно расширяют и дополняют сведения по породной, возрастной и сравнительной морфологии у представителей жвачных при:

- акушерско-гинекологической и хирургической практике, выявлении причин нарушения функционирования данного органа и организации мероприятий по профилактике болезней молочной железы;

- изучении сравнительной, видовой, породной и возрастной морфофизиологии и патоморфологии молочной железы животных;

- постановке опытов по исследованию физиологии процесса лактации;

- научных изысканиях в лабораториях НИИ по изучению особенностей становления молочной железы у млекопитающих;

- чтении лекций, проведении лабораторных практикумов, написании учебников, учебных пособий и справочных руководств по морфологии.

1.6. Методология н методы исследований. Для изучения особенностей строения молочной железы коз зааненской породы осуществлен комплекс мероприятий, включающий в себя различные методы исследования: макроморфомет-рические, микроморфометрические, гистологические, вазорентгенографические, электронномикроскопические исследования, тонкое анатомическое препарирование под контролем стереоскопического микроскопа МБС-10, изготовление коррозионных препаратов с использованием безусадочных пластических масс акрилового ряда и просветленных препаратов по методике Горчакова В.Н. (1997) в модификации Зеленевского Н.В., Щипакина М.В. (2012) с инъецированием сосудов кислотоустойчивыми красителями на скипидаро-эфирном миксе.

1.7. Внедрение результатов исследований.

Материалы диссертации вошли в учебные и методические пособия:

«Анатомия животных», допущенное Министерством сельского хозяйства РФ в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений, обучающихся по специальности 111801 «Ветеринария» (Санкт-Петербург, 2014); «Практикум по ветеринарной анатомии. Том 1. Соматические системы», допущенное Министерством сельского хозяйства РФ в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений, обучающихся по специальности 111801 «Ветеринария», где соискатель является соавтором (Санкт-Петербург, 2014); «Онтогенетические морфофункциональные закономерности васкуляризации и становления структурных элементов молочной железы козы зааненской породы», допущенное

Методическим советом СПбГАВМ в качестве методических указаний для студентов высших учебных заведений, обучающихся по специальности 111801 «Ветеринария», допущенное ГНУ Северо-Западным региональным научным центром Рос-сельхозакадемии в качестве методических указаний для ветеринарных специалистов, научных работников, преподавателей и студентов с целью использования в практике ветеринарной медицины Северо-Западного региона РФ (Санкт-Петербург, 2014); «Миология и дерматология», допущенное Методическим советом СПбГАВМ в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений, обучающихся по специальности 111801 «Ветеринария» (Санкт-Петербург, 2013). Учебные пособия изданы массовым тиражом и используются в образовательном процессе ряда сельскохозяйственных и ветеринарных вузов России.

Получены уникальные данные по онтогенезу вымени козы, используются в научно-исследовательской работе и учебном процессе ряда вузов России: Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины, Вятская государственная сельскохозяйственная академия, Казанская государственная академия ветеринарной медицины Н.Э. Баумана, Ивановская государственная сельскохозяйственная академия имени академика Д.К. Беляева, Государственный аграрный университет Северного Зауралья, Дагестанский государственный аграрный университет имени М.М. Джамбулатова, Омский государственный аграрный университет имени П.А. Столыпина, Ставропольский государственный аграрный университет, Мордовский государственный универститет имени Н.П. Огарева, Саратовский государственный аграрный университет имени Н.И. Вавилова, Национальный открытый институт России г. Санкт-Петербург.

1.8. Апробация материалов диссертации: Материалы диссертации доложены на симпозиумах, семинарах и конференциях различных уровней, включая международные, где получили признание и одобрение ведущих отечественных и зарубежных морфологов.

Материалы IV международного симпозиума «Современные проблемы ветеринарной диетологии и нутрициологии» посвященного 200-летию ветеринарного образования в России и 70-летию кафедры кормления животных СПбГАВМ (Санкт-Петербург, 2008); Материалы научно-производственной конференции, посвященной 25-летию кафедры частной зоотехнии, технологии производства и переработки продукции животноводства Брянской ГСХА «Селекционно-технологические аспекты повышения продуктивности сельскохозяйственных жи-

вотных в современных условиях аграрного производства» (Брянск, 2008); Материалы международной научно-практической конференции 21 мая 2009 г., посвященной 80-летию кафедры анатомии и гистологии сельскохозяйственных животных, 110-летию со дня рождения проф. Н.И. Акаевского и 15-летию кинологического центра (Троицк, 2009); Материалы международной научной конференции «Актуальные проблемы ветеринарной морфологии, посвященной 90-летию кафедры анатомии животных СПбГАВМ (Санкт-Петербург, 2009); Материалы 64-й научной конференции молодых ученых и студентов СПбГАВМ (Санкт-Петербург, 2010); I Всероссийская виртуальная интернет-конференция «Современные проблемы, анатомии, гистологии и эмбриологии» КГАВМ им. Н.Э. Баумана (Казань, 2010); Материалы II Международной научно-практической конференции «Аграрная наука и образование на современном этапе развития: опыт, проблемы и пути их решения» Актуальные вопросы ветеринарной медицины, биологии и экологии (Ульяновск, 2010); Международная научно-практическая конференция «Научные проблемы производства продукции животноводства и улучшения ее качества» (Брянск, 2010); Материалы научной конференции ученых-морфологов г. Санкт-Петербурга, посвященной 200-летию со дня рождения проф. Пирогова Н.И. «Наследие Н.И. Пирогова: прошлое и настоящее» (Санкт-Петербург, 2010); Материалы III Международной научно-практической конференции молодых ученых «Молодежь и наука 21 век, 23-26 ноября 2010 года» (Ульяновск, 2010); Материалы Всероссийской научно-практической конференции-форума молодых ученых и специалистов (февраль 2011) (Красноярск, 2011); Материалы международной научно-практических конференций «Инновационные подходы в ветеринарии, биологии и экологии, 16 марта 2011 г. (Троицк, 2011); II Всероссийская виртуальная интернет-конференция «Современные проблемы анатомии, гистологии и эмбриологии» КГАВМ им. Н.Э. Баумана (Казань, 2011); Заседание Санкт-Петербургского отделения Всероссийского научного общества анатомов, гистологов и эмбриологов (Санкт-Петербург, 2012); Международная научно-практическая конференция, посвященной 70-летию ФГБОУВПО Ижевская ГСХА (Ижевск, 2013); Материалы научной международной конференции профессорско-преподавательского состава, научных сотрудников, аспирантов СПбГАВМ (Санкт-Петербург, 2009, 2011, 2014).

1.9. Публикация результатов исследований.

По теме диссертации опубликовано 35 работ: в сборниках материалов всероссийских и международных конференций, центральных журналах и отдельных издания. Из них: в рецензируемых научных изданиях, рекомендованных ВАК Минобразования и науки РФ для опубликования основных результатов диссертации на соискание ученой степени доктора и кандидата наук - 14 (Вопросы нормативно-правого регулирования в ветеринарии - 7; Ветеринария сельскохозяйственных животных - 1; Ветеринария и кормление - 1; Актуальные вопросы ветеринарной биологии — 1; Международный вестник ветеринарии - 2; Ученые записки КГАВМ, Казань - 2); в региональной печати - 21 (статьи -21; патент РФ - 1).

1.10. Личный вклад. Диссертация является результатом исследования автора в период с 2007-2014 гг. Автором самостоятельно поставлена цель и определены задачи исследований, план проводимых исследований по онтогенетическим мор-фофункциональным закономерностям васкуляризации и становления структурных элементов молочной железы козы зааненской породы, а также анализ и обобщение полученных результатов.

1.11. Объем и структура диссертации.

Диссертация изложена на 258 страницах компьютерного текста. Состоит из обзора литературы, материалов и методов исследования, результатов собственных исследований, обсуждения результатов собственных исследований, выводов, практических предложений, списка литературы, включающего 308 источников, в том числе 263 отечественных и 45 иностранных авторов, приложений.

Диссертация содержит шесть таблиц, 62 микро- и макрофотографий.

1.12. Основные положения, выносимые на защиту:

1. Онтогенетические закономерности постнаталыюго роста и развития молочной железы коз зааненской породы.

2. Гистологические закономерности возрастных изменений паренхимы и стро-мы тела и сосков молочной железы коз зааненской породы.

3. Становление ультраструктурных элементов паренхимы и стромы вымени козы зааненской породы на определенных этапах роста и развития.

4. Развитие звеньев выводной системы молочной железы коз зааненской породы в связи с физиологическим состоянием органа.

5. Органная ультраструктурная специфичность элементов модуля лимфо- и гемомикроциркуляторного русла нелактирующей и лактирующей железы.

6. Видовые и породные закономерности васкуляризации вымени коз заанен-ской породы.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1. Материал и методы исследования

Работа выполнена на кафедре анатомии животных ФГБОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины» в период 2007-2014 гг. Материал для исследований получали при убое животных с хозяйственной целью, а также методом витальной биопсии в козоводческом хозяйстве ЗАО «Приневское» Ленинградской области. Возраст исследованных животных определяли по бонитировочным карточкам у ветеринарных специалистов козоводческой фермы и по зубной формуле соответствующих методикам профессора Калугина И.И. Физиологическое состояние животного по бонитировочным карточкам и ветеринарного и зоотехнического анализа, где учитывалось происхождение, живая масса, клиническое состояние, а также форма и размер молочной железы. Исследование проводили двух физиологических состояний - нелактирующие и лактирующие козы зааненской породы; трех возрастных групп - новорожденные, молодняк пяти-семи месяцев, годовалые животные (характеристика исследованного материала приведена в таблице 1).

Всего исследовано 155 животных. Для изучения особенностей строения молочной железы коз зааненской породы осуществлен комплекс мероприятий, включающий в себя различные методы исследования: макроморфометрические, мик-роморфометрические, гистологические, вазорентгенографические, электронно-микроскопические исследования, тонкое анатомическое препарирование под контролем стереоскопического микроскопа МБС-10, изготовление коррозионных препаратов с использованием безусадочных пластических масс акрилового ряда и просветленных препаратов по методике Горчакова В.Н. (1997) в модификации Зе-леневского Н.В., Щипакина М.В. (2012) с инъецированием сосудов черной сажей на скипидаре живичном с добавлением эфира.

Макроморфометрическое исследование начинали с определения массы тела, массы молочной железы, а также ее глубины и объема. Производили промеры длины и диаметра сосков и расстояние между ними. Тонкому анатомическому препарированию подвергали свежие и замороженные молочные железы коз зааненской породы, полученные от убитых животных. Применяли сагиттальный разрез от верхушки до основания вымени с последующим препарированием молочных про-

токов (Андреева З.П., 1965; Чумаченко ПЛ., 1991). Линейные параметры молочной железы определяли с помощью электронного штангенциркуля модели «Tamo professional» со шкалой деления 0,05 мм производства США.

Материалом для микроморфометрического исследования являлись небольшие (2-4 мм3) образцы нелактирующей молочной железы козы и молочной железы козы в состоянии активной лактации.-В обоих случаях для исследования были взяты образцы из сосковой области и фрагменты более глубоких областей паренхимы молочной железы. Материал был отобран и зафиксирован незамедлительно после эвтаназии животных. Отобранные кусочки молочной железы были зафиксированы в 2,5%-м растворе глутарового альдегида на 0,1 М фосфатном буфере в течение 1 часа при комнатной температуре, после чего промыты в 3-х сменах фосфатного буфера. Далее была выполнена пост-фиксация кусочков в 1%-м растворе тетрок-сида осмия на том же буфере, при той же температуре в течение 1 часа. После фиксации объекты были обезвожены в серии растворов этанола возрастающей концентрации (30%, 50%, 70%, 96%, 100%), пропитаны ацетоном и заключены в эпоксидную смолу Эпон (по Б. Уикли, 1975).

Для гистологического исследования с использованием светового микроскопа на ультрамикротоме Leica UC7 были получены полутонкие срезы изучаемых объектов толщиной 1,0-1,5 мкм. Срезы были окрашены толлуидиновым синим и исследованы в световом микроскопе Leica DM2500, снабжённом цифровой камерой Leica DFC290.

Для электронно-микроскопического исследования на ультрамикротоме Leica UC7 получены ультратонкие срезы толщиной 50-70 нм. Срезы собраны на медные сетки для электронной микроскопии. Сетки со срезами контрастировали в спиртовом растворе уранил-ацетата и водном растворе цитрата свинца. Электронно-микроскопическое исследование срезов выполнено в микроскопе JEOL JEM 1011. Электронные микрофотографии были получены с использованием камеры Morada (Digital Imaging Solutions Inc.). Важнейшим достоинством и преимуществом электронной микроскопии перед световой микроскопией является ее высокое разрешение, позволяющие наблюдать объекты размером до десятых долей нанометра, то есть объекты в несколько тысяч раз меньше, чем те, что различимы в световом микроскопе. Электронная микроскопия играет важную роль при выяснении ультраструктуры и функциональных особенностей тканей, клеток и субклеточных структур организма (Коржевский Д.Э., 2013).

Характеристика исследованного материала

Таблица 2

Методы исследований Число исследованных животных по возрастным группам

Новорожденные Молодняк 5-7 месяцев Взрослые животные Всего исследовано

Анатомическое препарирование и морфомет-рия 13 17 12 42

Инъекция кровеносных сосудов и препарирование 11 12 9 32

Вазорентгенография 9 10 9 28

Инъекция сосудов и изготовление просветленных препаратов 4 5 4 13

Инъекция сосудов и изготовление коррозионных препаратов 7 7 4 18

Гистологический метод 4 4 4 12

Электронномикро-скопический метод 3 3 4 10

ВСЕГО 51 58 46 155

Источники кровоснабжения, а также пути основного и коллатерального оттока крови от органов и тканей молочной железы коз зааненской породы изучали методом инфузии сосудов затвердевающими и рентгеноконтрастными массами. Перед заполнением сосудистого русла трупный материал разогревали в водяной бане при температуре не выше 50° С. После разогревания, проводили промывку сосудистого русла гипертоническим раствором №С1 до полного исчезновения сгустков крови из вскрытых вен. Артериальное сосудистое русло заполнялось через брюшную аорту. Одновременно заполнялась, как правило, и венозная система, благодаря наличию многочисленных межсистемных термино-терминальных анастомозов между экстра- и интрамуральными артериями и венами.

Рентгеноконтрастную массу для инъекций готовили по прописи Чумакова В.Ю. в модификации Зеленевского Н.В. (2012): в равных частях свинцовый сурик, вазелиновое масло, скипидар+эфир+этиловый спирт. Недостатком этой массы является то, что она очень быстро расслаивается, и потому ее необходимо постоянно размешивать, используя электромешалку. Необходимо отметить, что эта масса плохо проникает в экстра- и интрамуралыюе русло, включая звенья гемомикроциркуляции из-за крупных частиц свинцового сурика. Технические условия съёмки на рентгеновском аппарате для массы Гауха: напряжение на трубке 80 кВ, сила тока - 15мА, фокусное расстояние - 55 см, экспозиция 2-3- секунды. Технические условия для массы К.И. Кульчицкого и др. (1983): сила тока - 5-10 мА, напряжение в трубке - 25кВ, фокусное расстояние - 45-50 см, экспозиция - до 2-Зсекунды. Хорошие результаты получены нами при инъекции сосудов массой, предложенной К.И. Кульчицким и др. (1983): сурик железный - 15 %, глицерин 40-60 %, спирт этиловый+этиловый эфир - до 100%. Поскольку частицы этой массы имеют диаметр, близкий к размерам эритроцита, то она заполняет венулы и ар-териолы вплоть до капилляров. Масса не расслаивается в течение нескольких часов. Рентгенография производилась аппаратом ВеПпшт 5000.

Также применяли рентгеноконтрастную массу для инъекций по прописи Щи-иакина М.В., Прусакова А.В., Былинской Д.С., Куга С.А. (2013): первоначально брали массу свинцовых белил - 45%, соединяем ее с 45% живичного скипидара и 10% порошка медицинского гипса. Порошок медицинского гипса вводим тонкой струей в полученный состав. Порошок медицинского гипса предварительно просеиваем через сито, а полученную массу интенсивно перемешиваем в течение 2030 мин. до получения взвеси гомогенной консистенции с вязкостью аналогичной

плазме крови. Полученный состав необходимо использовать немедленно. Для использования полученного состава набирали его в шприц и вводили через канюлю в артериальное русло молочной железы. После наливки объект исследования помещали в 10% раствор формальдегида на 5-7 суток для наилучшего проникновения взвеси в ее терминальное кровеносное русло. После фиксации формальдегидом молочные железы подвергали рентгенографии. В результате получили снимки вазорентгенограмм. Положительный эффект заключается в том, что масса легко проникает в кровеносные сосуды, вплоть до терминального русла, а при рентгеновской съемке на полученных вазорентгенограммах тень сосудов яркая, четкая, контрастная. При исследовании молочной железы инъекционная масса не вытекает из поврежденных кровеносных сосудов и не «загрязняет» объект исследования.

Часто мы использовали комбинированный способ инъекции - артериальное русло заполняли массой Чумакова В.Ю., а венозное - массой К.И. Кульчицкого в модификации Зеленевского Н.В. В результате на одной рентгенограмме можно легко дифференцировать сосуды артериального и венозного русла, так как молекулярная масса железного сурика (-160) почти в 5 раз меньше такого же показателя для свинцового и, следовательно, в меньшей степени поглощает рентгеновские лучи. Технические условия рентгенографии: сила тока - 50 мА, напряжение на трубке - 35 кВ, фокусное расстояние - до 50-60 см, экспозиция - до 1,5-3,0 сек.

Для рентгеновских снимков использована пленка «Kodak». Экспонированная пленка обрабатывалась в проявителе "Ренген-2" и фиксировалась в растворе "БКФ-2" по общепринятой методике. С рентгенограмм делали фотоотпечатки в натуральную величину и фотографии, сканировали и обрабатывали в электронной программе на ПК.

В качестве контрастной массы для изготовления просветленных препаратов использовали 3 % раствор желатина с тушью или коллоидный уголь. Так как они является мелкодисперстными, то заполняли не только экстраорганные артерии и вены, но и сосуды, формирующие микроциркуляторное русло органов. После изучения экстраорганных сосудов изучались особенности микроциркуляторного русла. Для этого готовились просветленные препараты по методу Шпальтегольца в модификации Чумакова В.Ю. и по методу Н.В. Зеленевского (2002) с использованием концентрированного глицерина и 2,0 % КОН.

Коррозионные препараты изготовляли с использованием пластмассы «Редонт-3» по методу, разработанному морфологами Омского института ветери-

нарной медицины под руководством профессора Хонина Г.А. в модификации Зе-леневского Н.В., Прусакова A.B. (2013). Мацерация проводилась в концентрированном растворе КОН или едком натре.

Результаты наших разработок защищены патентом на изобретение «Способ изготовления рентгеноконтрастной массы для вазорентгенографии при посмертных исследованиях животных» - регистрационный номер 2013117666/13(026115) от 16.04.2013.

Вариационно-статистическую обработку результатов исследования в сочетании с корреляционным и регрессионным анализом (Автандилов Г.Г.,1990; Лакин Г.Ф., 1990; Плохинский H.A.,1969, 1970) проводили на IBM PC/AT и «Pentium IV» в среде Windows 2000, с использованием пакета анализа данных в программе «Excel Windows Office ХР» и «Statistika 6,0» (Statsoft, USA) с расчётом средней арифметической и её стандартной ошибки(М±т). При проведении статистического анализа был использован t-критерий Стьюдента для независимых выборок (Гланц С., 1999). Различия считались достоверными при р<0,05. В основе текстовой характеристики органов, кровеносных артериальных и венозных сосудов лежит «Международная ветеринарная анатомическая номенклатура», пятая редакция, перевод и русская терминология профессора Зеленевского Н.В. (2013); «Ме-яедународная гистологическая номенклатура», под редакцией Семченко В.В., Са-мусевой Р.П. (1999).

2.2. Результаты собственных исследований

2.2.1. Морфологические показатели молочной железы коз зааненской породы постнатального онтогенеза

Молочная железа новорожденных коз зааненской породы состоит из двух раздельно располагающих округлых холмов, которые расположенных между бедрами в паховой области в медианной плоскости, покрыта нежной, тонкой кожей, окруженной вокруг слоем шерстного покрова белого цвета. На молочной железе коз зааненской породы различают уплощенное тело и сосок. У новорожденных козочек железа имеет форму выпуклой линзы с абсолютно ровной поверхностью прилегающей к брюшной полости, в основе тела молочной железы лежит жировая ткань. В среднем масса железы у новорожденных животных составляет 4,05±0,3 г. Диаметр железистой ткани в среднем составляет 13,75±1,02 мм, а толщина не превышает 2,31±0,25 мм. Длина окружности железистой ткани молочной железы у

козочек в среднем составляет 43,15±4,05 мм. В центре молочного холма новорожденных коз зааненской породы располагается сосок, его длина в среднем равна 5,86±0,52 мм с диаметром 2,71 ±0,25 мм. Расстояние между правым и левым сосками в среднем составляет 30,32±1,65 мм. У молодняка пяти-семимесячного возраста молочная железа имеет округло-выпуклую форму, с хорошо развивающими сосками. В основе тела железы жировая ткань начинает, замещается железистой. В среднем масса железы у пяти-семи месячных животных составляет 150,15±0,5 г. Диаметр железистой ткани в среднем составляет 28,55±2,02 мм, а толщина не превышает 4,41±0, 45 мм. Длина окружности железистой ткани молочной железы у козочек в среднем составляет 87,45±4,05 мм. В центре молочного холма располагается сосок, его длина в среднем равна 21,45±0,5 мм с диаметром 11,85±0,45 мм. Расстояние мевду правым и левым сосками в среднем составляет 100,45±2,05 мм. У взрослых коз зааненской породы молочная железа имеет шарообразную форму, с хорошо развитыми сосками в виде конусов. В среднем масса железы у взрослых годовалых животных составляет 1450,05±0,5 г. Диаметр железистой ткани в среднем составляет 185,55±2,75 мм, а толщина не превышает 95,50±0,75 мм. Длина окружности железистой ткани молочной железы у коз в среднем составляет 195,65±9,5 мм. В центре молочного холма располагается сосок, его длина в среднем равна 41,45±0,5 мм с диаметром 25,85±0,45 мм. Расстояние между правым и левым сосками в среднем составляет 155,45±1,5 мм.

Таким образом, молочная железа коз зааненской породы готова к интенсивному росту с первых дней жизни. В новорожденном периоде, молочная железа на 70-75% сформирована из жировой ткани и представляет собой некую жировую подушку для образования тела органа. В этот период рост молочной железы происходит за счет увеличения жировой и соединительной ткани. Железистая ткань и альвеолы не развиты. С наступлением половой зрелости у животного заметно начинают расти не только протоки, но и отдельные альвеолы. В дальнейшем жировая ткань постепенно замещается на железистую с ее морфофункциональными особенностями. Соски и молочные ходы сформированы морфологически правильно, междольковые перегородки выражены. Стенка соска довольно толстая, с хорошо заметными мышечными слоями, причем внутренний циркулярный слой образует мощный сфинктер вокруг соскового канала. На верхушке соска обнаруживаем один сосковый канал с длиной до 0,7 см, который ведет в молочную цистерну. Основной рост молочной железы коз наблюдается в период с пяти-

семимесячного возраста до года жизни. На всем протяжении этого периода происходит постоянный и неравномерный рост молочной железы коз зааненской породы.

2.2.2. Закономерности васкуляризации молочной железы коз зааненской породы на этапах постнатального онтогенеза

При анализе результатов исследования было установлено, что от наружной подвздошной артерии краниалыю отходит надчревно-срамной ствол (truncus pu-dendoepigastricus), который питает не только молочную железу, но и половые органы самки. Надчревно-срамной ствол делится дихотомически на поверхностные каудальные надчревные артерии (a. epigástrica caudalis superficialis) и на срамную артерию (a. pudenda externa), которые проходят в толще тканей брюшной стенки, и снабжают их артериальной кровью, а также каудальные части молочной железы коз. Диаметр поверхностной каудальной надчревной артерии у новорожденных козлят в среднем составляет 0,65±0,06 мм. Диаметр её у молодняка пяти- семимесячного возраста в среднем артерия равна 1,10±0,10 мм. У самок взрослых коз диаметр этой артерии в среднем составляет 1,55±0,10 мм.

В области пупка поверхностные каудальные надчревные артерии соединяется термино-терминальным анастомозом с краниальной надчревной артерией (a. epigástrica cranialis). Диаметр краниальной надчревной артерии у новорожденных козочек в среднем составляет 0,25±0,02 мм. Калибр этой артерии у молодняка коз зааненской породы в среднем составляет 0,55±0,05 мм. У взрослых коз он в среднем составляет 0,90±0,09 мм.

От надчревно-срамного ствола отходит наружная срамная артерия (a. pudenda externa). Диаметр её у новорожденных самок в среднем составляет 0,20±0,02 мм. Диаметр наружной срамной артерии у молодняка коз зааненской породы в среднем составляет 0,45±0,04 мм. Диаметр артерии у взрослых самок коз в среднем составляет 0,95±0,09 мм.

Наружная срамная артерия выходит из тазовой полости через седалищную дугу и разветвляется под кожей паховой области и молочного зеркала. У самок артерия подходит к основанию вымени и располагается между брюшной стенкой и железистой тканью молочной железы. Этот участок сосудов мы называли артерия основания молочной железы (a. basis mammarii). Артерия основания молочной железы отходит от поверхностной каудальной надчревной артерии и кровоснабжает

латеральные части вымени козы. Она разветвляется в тканях органа с вентральной поверхности и отдает три крупные ветви - каудальную, среднюю, краниальную артерии вымени.

После отхождения последнего ствола артерия основания вымени проходит подкожно латерально от белой линии живота, получая название каудальной артерии молочной железы (а. mammaria caudaüs). Она кровоснабжает основание молочной железы, сосок и переходит в центральную часть органа, питая ее. Диаметр каудальной артерии молочной железы у новорожденных козочек в среднем составляет 0,35±0,03 мм. У молодняка калибр этой артерии в среднем равен 0,45±0,04 мм. У взрослой козы зааненской породы диаметр этого сосуда в среднем равен 0,70±0,07 мм.

На уровне отхождения каудальной артерии вымени, от артерии основания вымени ответвляется медианная артерия молочной железы (а. mammaria mediana). Она соединяется крупным латеро-латеральным анастомозом с одноименным сосудом противоположной стороны. Диаметр медианной артерии молочной железы у новорожденных козочек в среднем составляет 0,40±0,04 мм. У молодняка калибр этой артерии в среднем равен 0,55±0,05 мм. У взрослой козы зааненской породы диаметр этого сосуда в среднем равен 0,75±0,07 мм.

Следовательно, основной артериальной магистралью молочной железы коз зааненской породы является парная поверхностная каудальная надчревная артерия, отходящая от наружной срамной артерии. Это свидетельствует о тесной мор-фофункциональной взаимосвязи васкуляризации молочной железы и органов репродукции самки. Поверхностная каудальная надчревная артерия крупная и дает многочисленные анастомозы.

В результате проведённых исследований доказано, что основной венозной магистралью в молочной железе является парная поверхностная каудальная надчревная вена, от которой ответвляются каудальная вена и вена основания молочной железы. Они собирают венозную кровь от краниальной и каудальной частей молочной железы коз. Все вены, как правило, удвоены, располагаются параллельно одноименным артериальным сосудам, и, в конечном итоге, являются притоками каудальной полой вены. Диаметр всех вен достоверно больший в сравнении с аналогичными показателями параллельно расположенного артериального сосуда, а толщина их стенки - меньшая. Как правило, вены снабжены клапанами, они расположены так, что способствуют току крови в противоположном, каудальном на-

правлении. В молочной железе коз сильно развиты анастомозы между внутриор-ганными венами. Это способствует отток крови от одной доли в другую, в зависимости от положения тела в пространстве. Самый крупный анастомоз встречается между каудальными венами.

Парные поверхностные каудальные надчревные вены (v. epigástrica caudalis superficialis). Диаметр поверхностной каудальной надчревной вены у новорожденных козлят в среднем составляет 1,45±0,10 мм. Диаметр у молодняка пяти- семимесячного возраста в среднем вены равен 2,05±0,20 мм. У самок взрослых коз диаметр этой вены в среднем составляет 2,45±0,20 мм. В области пупка поверхностные каудальные надчревные вены соединяется термино-терминальным анастомозом с краниальной надчревной веной (v. epigástrica cranialis). Диаметр краниальной надчревной вены у новорожденных козочек в среднем составляет 0,55±0,05 мм. Калибр этой вены у молодняка коз зааненской породы в среднем составляет 0,85±0,08 мм). У взрослых коз в среднем составляет 1,20±0,10 мм.

От надчревно-срамного ствола отходит наружная срамная вена (v. pudenda externa). Диаметр её у новорожденных самок в среднем составляет 0,65±0,05 мм. Диаметр наружной срамной вены у молодняка коз зааненской породы в среднем составляет 0,95±0,08 мм. Диаметр вены у взрослых самок коз в среднем составляет 1,35±0,10 мм. Она выходит из тазовой полости через седалищную дугу и собирает кровь от кожи паховой области и молочного зеркала. У самок вена подходит к основанию вымени и располагается между брюшной стенкой и железистой тканью молочной железы. Этот участок сосудов мы назвали вена основания молочной железы (v. basis mammarii). Диаметр у новорожденных козочек вены основания молочной железы в среднем составляет 0,85±0,08 мм. У молодняка калибр этой вены в среднем равен 1,05±0,10 мм. У взрослой козы зааненской породы диаметр этого сосуда в среднем равен 1,45±0,10 мм. Вена основания молочной железы отходит от поверхностной каудальной надчревной вены собирает кровь от латеральных частей вымени козы. Вена основания вымени проходит подкожно латерально от белой линии живота, получая название каудальной вены молочной железы (v. mammaria caudalis). Отток крови осуществляет от дна молочной железы, соска и переходит в центральную часть органа. Диаметр у новорожденных козочек каудальной вены молочной железы в среднем составляет 0,55±0,05 мм. У молодняка калибр этой вены в среднем равен 0,65±0,06 мм. У взрослой козы зааненской породы диаметр этого сосуда в среднем равен 0,90±0,09 мм.

Лимфатическое сосудистое русло молочной железы козы в целом характеризуется как вспомогательная дренажная система, дополнительная к венозному току крови. Надвыменные лимфатические узлы у молодняка коз зааненской породы располагаются позади вымени, латеральнее срединной линии, окружены жировой тканью и покрыты фасцией. У большинства животных мы обнаружили по одному лимфатическому узлу с каждой стороны, но у двух коз (1,29 % случаев) - по два. От надвыменного лимфатического узла два-четыре сосуда вливаются в глубокие паховые или в наружные подвздошные лимфатические узлы соответствующей стороны. От кожи и подкожной клетчатки вымени отходят поверхностные, а от паренхимы — глубокие лимфатические сосуды, которые, сливаясь между собой и с сосудами сосков, также впадают в надвыменные глубокие паховые или наружные подвздошные лимфатические узлы. Топография лимфатических сосудов по отношению к кровеносным разнообразно: они могут сопровождать их, проходить латеральнее или медиальнее или пересекать их.

Поверхностные паховые лимфатические узлы (lymphonodi inguinales superficiales) у коз заанеской породы длина составляет в среднем 9,00±0,95 мм; ширина 6,50±0,70 мм; толщина 3,05±0,30 мм, у молодняка - длина 6,35±0,60 мм; ширина 4,00±0,40 мм; толщина 1,85±0,20 мм, у новорожденных - длина 3,75±0,35 мм; ширина 3,15±0,30 мм; толщина 0,45±0,10 мм. Лимфу собирают от молочной железы, кожи бедра и голени. Отток лимфы идет в глубокий паховый узел.

У самок коз зааненской породы этот узел называется надвыменным (lympho-nodus suprauberalis) узел, длина которого составляет в среднем 7,95±0,80 мм; ширина 5,75±0,60 мм; толщина 3,65±0,35 мм, у молодняка - длина 5,25±0,25 мм; ширина 3,45±0,40 мм; толщина 2,00±0,20 мм, у новорожденных - длина 3,65±0,40 мм; ширина 2,05±0,20 мм; толщина 1,40±0,20 мм. Лимфу собирает от молочной железы. Отток лимфы происходит в глубокие паховые и медиальные подвздошные узлы.

Глубокий паховый лимфатический узел (lymphonodus inguinalis profundus) у коз данной породы длина его составляет в среднем 11,95±1,20 мм; ширина 8,35±0,80 мм; толщина 4,45±0,50 мм, у молодняка - длина 7,00±0,70 мм; ширина 5,45±0,45 мм; толщина 2,70±0,30 мм, у новорожденных - длина 3,05±0,30 мм; ширина 2,55±0,20 мм; толщина 0,75±0,08 мм. Лимфу собирает из кожи, мышц и костей тазовой конечности, брюшных стенок и мочеполовых органов. Отток лимфы идет в медиальные подвздошные узлы.

Следовательно, лимфатическое русло молочной железы коз зааненской породы представлено интрамуральными сосудами, регионарными лимфатическими узлами первого, второго порядка.

2.2.3. Гистологические закономерности организации молочной железы коз зааненской породы на этапах постнатального онтогенеза

Проведённый нами на полутонких срезах гистологический анализ выявил, что молочная железа новорожденных коз зааненской породы состоит преимущественно из жировой ткани, разделенная соединительнотканной стромой в виде тяжей. Паренхима молочной железы коз организована в дольки, разделённая зонами соединительной ткани. В самой дольке расположена жировая ткань с незначительными включениями железистой ткани в виде эпителиальных зачатков. Вокруг долек расположены мелкие кровеносные сосуды и малодифференцированные адипо-циты. Длина жировой дольки равна в среднем 563,10±56,40 мкм, ширина достигает 210,55±21,60 мкм, а диаметр - 31,65±3,70 мкм. В области соска размеры жировых долек становятся меньше. От площади гистопрепарата жировая ткань занимает 64,00%, железистая ткань 8,10%, собственно соединительная ткань 27,90%.

В молочной железе у пяти- семимесячных коз зааненской породы происходят значительные изменения, жировая ткань начинается заменяться железистой. От площади гистопрепарата жировая ткань занимает 39,70%, железистая ткань 35,60%, собственно соединительная ткань - 24,70%. Увеличивается объем железистой дольки, которая окружена адипоцитами. Длина жировой дольки равна в среднем 386,50±38,60 мкм, ширина достигает 175,25±17,50 мкм, диаметр 28,15±2,80 мкм. В этом возрастном периоде наблюдается активное формирование альвеол, в которых появляются просветы, миоэпителиоциты развиты хорошо.

У годовалых коз зааненской породы от площади гистопрепарата жировая ткань занимает 33,50%, железистая ткань 41,50%, собственно соединительная ткань 25,00%. К этому возрасту, молочная железа уже сформирована. Продолжает развиваться протоковая система, имеется большое количество протоков и очень мало секреторных отделов. Железистая ткань замещает жировую и оттесняет ее к периферии дольки. В соединительной ткани обнаруживаются макрофаги.

Установлено, что нелактирующая молочная железа коз зааненской породы имеет спавшиеся нефункционирующие альвеолы, полость которых уменьшена до узкой щели размером 5-15 мкм. Молочные дольки развиваются как по ходу, так и

на концах растущих протоков и, как правило, прилегают друг к другу небольшими скоплениями. Высота молочной дольки в среднем составляет 0,25±0,001 мм, а ширина 0,16±0,002 мм. Лактоциты, формирующие эпителиальную выстилку, имеют удлиненную призматическую форму, высота эпителиального слоя составляет 2030 мкм. Лактоциты не обнаруживают секреторной активности, картин отделения апикальных частей цитоплазмы данных клеток в полость альвеолы (апокриновой секреции) не наблюдается.

Нами выявлено, что особенностью нелактирующей молочной железы является то, что в ее соединительнотканной строме присутствуют большие скопления жировых клеток — адипоцитов. Цитоплазма адипоцитов заполнена крупной ос-миофильной каплей жира, при этом ядро и остальные органоиды оказываются оттеснёнными на периферию клетки. Следовательно, у козочек зааненской породы в период их полового созревания начинает усложняться структурная организация составных железистых элементов паренхимы, хотя основную массу молочной железы составляет жировая ткань. К 10-11-месячному возрасту у нелактирующих самок коз зааненской породы идет интенсивное замещение жировой на железистую ткань. Молочные дольки, расположенные в стенках выводной системы, располагаются близко друг к другу и не поддаются разъединению. Выводные протоки начинаются сливаться в один. К этому возрасту, высота молочной дольки в среднем составляет 0,32±0,002 мм, а ширина 0,23±0,002 мм. Тем самым, основной тканью в этот возрастной промежуток времени является жировая, наряду с пролифератив-ными процессами железистого эпителия.

Сосок молочной железы покрыт многослойным плоским ороговевающим эпителием (эпидермисом). В подкожной соединительной ткани локализуются также группы из нескольких молочных протоков. Эпителий молочных протоков сосковой области образован 1-2 рядами апикальных эпителиоцитов и неравномерным слоем базально-расположенных миоэпителиальных клеток. Молочные протоки окружены значительным слоем соединительнотканной стромы из многочисленных мощных пучков коллагеновых волокон. В нелактирующей железе коз зааненской породы протоки сосковой зоны либо полностью закрыты, либо их просвет сильно сужен. Диаметр таких нефункционирующих протоков составляет 20-25 мкм. Молочная железа в функциональном состоянии активной лактации по своей структуре резко отличается от нелактирующей железы. Лактирующая молочная железа характеризуется значительным увеличением размера альвеол. Форма альвеол в ос-

новном близка к округлой, просветы альвеол расширены и имеют диаметр 60-100 мкм, в среднем составляет 95,7±0,90 мкм, они вытянуты по ходу магистральных кровеносных сосудов, междольковых протоков. Альвеолы выстланы изнутри однослойным эпителием высотой в среднем 5,1±0,05 мкм. Секреция молочной железы происходит по апокриновому типу, на полутонких срезах часто наблюдаются картины отделения апикальной части цитоплазмы лактоцитов в просвет альвеолы. В просвете альвеол, таким образом, обнаруживаются многочисленные капельки секретированного лактоцитами материала. Форма лактоцитов в лактирующей молочной железе близка к кубической, высота эпителиального слоя, как правило, составляет 10-12 мкм. Их ядра округлые, цитоплазма оксифильная, нередко вакуоли-зирована. Апикальная поверхность лактоцитов содержит короткие микроворсинки. В ядре хорошо развиты ядрышки. В цитоплазме видны многочисленные цистерны эндоплазматической системы (ЭПС), комплекс Гольджи, различные секреторные включения. Нужно отметить, что увеличение массы молочных альвеол в лактирующей железе сопряжено с заметным снижением в ней объёма соединительной ткани и практически полным исчезновением из нее групп жировых клеток. У соска молочной железы лактирующих коз зааненской породы, напротив, молочные протоки сосковой зоны сильно расширены, имеют округлое либо слегка овальное сечение и диаметр 30-60 мкм. В отличие от более глубоких зон молочной железы, в расширенных молочных протоках сосковой области нам не удалось обнаружить секретированный материал. Это связано с тем, что исследованные нами сосковые молочные протоки находятся в непосредственной близости от наиболее терминальных отделов выводной системы молочных желез (молочных синусов и сосковых каналов), и находившееся в них молоко неизбежно вымывается из протоков в процессе химической фиксации и последующих этапов подготовки объектов для гистологического анализа.

Таким образом, сравнительное гистологическое исследование нелактирую-щей и активно лактирующей молочной железы коз зааненской породы выявило резкие морфологические изменения в зависимости от функционального состояния железы. Эти изменения затрагивают как собственно секреторную часть железы (гипертрофия молочных альвеол и молочных протоков), так и соединительнотканный ее компонент (уменьшение размеров соединительно-тканных прослоек между альвеолами, исчезновение включений жировых клеток).

Рис. 1. Паренхима нелактирующей молочной железы козы зааненской породы (окраска толлуидиновым синим, ок.7, об.5): 1 - адипоцит; 2 - гландулоциты выводного протока; 3 - артериола; 4 - междольковая соединительная ткань.

Рис. 2. Выводная система лактирующей молочной железы козы зааненской породы (окраска толлуидиновым синим, ок.7, об.5): 1 - выводной проток; 2 - жировые капли; 3 — концевой отдел; 4 - гемомикроциркуляторное русло.

2.2.4. Ультраструктура молочной железы коз зааненскон породы

Ультраструктурный анализ обнаружил, что секреторный эпителий молочных альвеол в паренхиме нелактирующей молочной железы в основном (на 75-80% клеточного состава) образован лактоцитами призматической формы, ядра которых располагаются в 2-3 неравномерных ряда. Крупные ядра лактоцитов имеют преимущественно овальную форму шириной 4-5 мкм и высотой 7-8 мкм, иногда с инвагинациями ядерной оболочки. В ядрах обнаруживается хорошо различимое округлое электронно-плотное ядрышко диаметром около I мкм. Апикальная поверхность лактоцитов формирует небольшие микроворсинки высотой около 0,5 мкм. Лактоциты соединены друг с другом комплексом межклеточных контактов, включающим в себя плотные контакты, промежуточные контакты и десмосомы. Базо-латеральные мембраны смежных лактоцитов формируют многочисленные пальцевидные выпячивания - интердигитации. Базальная поверхность альвеолярного эпителия выстлана непрерывной электронно-плотной базальной мембраной.

Цитоплазма лактоцитов имеет достаточно высокую электронную плотность. В целом, цитоплазма выглядит «зернистой» за счёт большого количества содержащихся в ней рибосом. В цитоплазме обнаруживаются также округлые или слегка удлиненные митохондрии, цистерны шероховатой эндоплазматической сети, элементы аппарата Гольджи. Хорошо развиты цитоскелетные элементы, в особенности пучки промежуточных филаментов, ассоциированные с промежуточными контактами. В апикальной области цитоплазмы выявляется электронно-плотный центр организации микротрубочек. В целом, цитоплазма лактоцитов нелактирующей молочной железы имеет хорошо развитый аппарат белкового синтеза, но находится в состоянии функционального покоя. Помимо секретирующих клеток -лактоцитов, в эпителии альвеол нелактирующей молочной железы присутствуют также два других типа клеток - недифференцированные камбиальные клетки и миоэпителиальные клетки. Оба эти типа клеток не выходят на апикальную поверхность эпителиального слоя, располагаясь в базальной области эпителия. Недифференцированные камбиальные клетки - это мелкие округлые клетки диаметром 5-8 мкм, разбросанные среди секреторных лактоцитов в толще эпителия альвеол. Цитоплазма данных клеток бедна органоидами, в ней обнаруживаются отдельные цистерны шероховатого эндоплазматического ретикулума и немногочисленные митохондрии. Миоэпителиальные клетки располагаются непосредственно на базальной мембране. Это уплощённые отростчатые клетки, вытянутые ядра ко-

торых ориентированы параллельно плоскости базальной мембраны. Миоэпители-альные клетки формируют многочисленные отростки, в своей совокупности охватывающие всю альвеолу. В процессе лактации их функцией является сокращение актин-миозиновых фибрилл и выталкивание секрета из альвеолы в систему молочных протоков. Однако в нелактирующей молочной железе миоэпителиальные клетки, как и лактоциты, находятся в состоянии полного функционального покоя.

Базальная мембрана отделяет эпителий молочных альвеол от соединительнотканной стромы. В соединительно-тканной строме присутствует множество пучков коллагеновых волокон, ориентированных в различных направлениях. Между пучков коллагена обнаруживаются крупные фибробласты, формирующие многочисленные длинные отростки длиной 15-20 мкм и более. Ядра фибробластов имеют длину около 10 мкм, ширину - около 5 мкм. Выявляется крупное ядрышко. В цитоплазме фибробластов присутствует множество расширенных ветвящихся и анастомозирующих цистерн шероховатой эндоплазматической сети, а также митохондрий, что говорит об очень высоком уровне белок-синтезирующей и метаболической активности данных клеток.

В соединительнотканной строме паренхимы молочной железы присутствуют также многочисленные кровеносные капилляры. Снаружи эндотелий капилляров окружен плотной базальной мембраной. Ультраструктурной особенностью эндотелия является присутствие в цитоплазме эндотелиоцитов огромного количества мелких везикул диаметром 80-100 нм, осуществяющих транспорт различных веществ через эндотелий. Множество везикул ассоциировано также с апикальной и базальной плазматическими мембранами эндотелиоцитов. Ещё одним типом клеток соединительнотканной стромы нелактирующей молочной железы являются адипоциты (жировые клетки). Практически весь объём адипоцита заполнен гомогенной неструктурированной каплей жира. Остальные органоиды цитоплазмы образуют тонкий ободок вокруг огромной жировой вакуоли.

Процесс лактации запускает значительные ультраструктурные изменения в паренхиме молочной железы. Прежде всего, наблюдается резкая гипертрофия синтезирующих систем лактоцитов. В цитоплазме лактоцитов происходит огромное увеличение количества цистерн шероховатой эндоплазматической сети, как в апикальной, так и в базальной зоне цитоплазмы. Цистерны шЭПР во многих участках расширены. Известно, что основным белковым продуктом, синтезируемым лакто-цитами при лактации, является казеин. В апикальной области цитоплазмы

• -г*'

Рис.3. Ультраструктура паренхимы нелактирующей молочной железы козы зааненской породы: а - общий вид эпителия альвеолы молочной железы; б - апикальная область эпителия с межклеточными контактами; в - базальная область эпителия с миоэпителиальными и камбиальными клетками; г — адипоцит в строме молочной железы. Условные обозначения; л - лактоциты, мв — микроворсинки, мк - межклеточные контакты, ял — ядра лактоцитов, ядр - ядрышко, ид - интердигитации, мэк - миоэпителиальная клетка, кк - камбиальная клетка, бм - базальная мембрана, ац -адипоцит *40000.

Рис.4. Ультраструктура паренхимы молочной железы козы зааненской породы при активной лактации: а - гипертрофия шероховатого эндоплазматического ретикулюма лактоцитов; б - казеин-содержащие везикулы в апикальной области цитоплазмы лактоцита; в -рост количества миофибрилл в миоэпителиальной клетке; г - макрофаг в строме железы. Условные обозначения: шЭПР - шероховатый эндоплазматический ретикулюм, ял - ядро лактоцита, в - вакуоли, мв - микроворсинки, кв - казеин-содержащие везикулы, мтх - митохондрия, мэк - миоэпителиальная клетка, мфб - миофибриллы, фв - фагоцитарные вакуоли, к - капилляр, эц - эритроцит* 40000.

лактоцитов часто выявляются секреторные везикулы диаметром 200-300 нм, содержащие несколько электронно-плотных мицелл казеина. Диаметр мицелл составляет около 20 нм. Помимо шероховатой эндоплазматической сети, в лактоци-тах обнаруживаются расширенные электронно-прозрачные цистерны аппарата Гольджи, а также очень крупные вакуоли, размер которых может достигать 7-8 мкм. Из данных литературы известно, что данные вакуоли являются местом аккумуляции и последующей секреции липидного компонента молока. В просвете альвеол в некоторых случаях можно обнаружить секретированные окруженные мембраной округлые капельки липидов различного диаметра (1-7 мкм), а также мелкие электронно-плотные мицеллы казеина.Как и в нелактирующей железе, в составе эпителия альвеол помимо собственно секреторных клеток присутствуют камбиальные клетки и миоэпителиальные клетки. Камбиальные клетки не претерпевают заметных изменений при лактации - это мелкие округлые клетки (5-8 мкм) с электронно-плотной цитоплазмой, без признаков дифференцировки. В то же время, в миоэпителиальных клетках обнаруживается значительно большее развитие сократимых миофибрилл по сравнению с состоянием функционального бездействия. Основным отличием в организации соединительно-тканной стромы лак-тирующей молочной железы по сравнению с нелактирующей является практически полное исчезновение из нее адипоцитов. Вместо них, в соединительной ткани лактирующей молочной железы периодически обнаруживаются макрофаги размером 15-20 мкм, цитоплазма которых заполнена многочисленными фагоцитарными вакуолями с содержимым разнообразной структуры. По-видимому, в процессе лактации молочная железа оказывается более подверженной различным инфекциям, чем нелактирующая железа, с чем и связано появление в ней макрофагов.

2.2.5. Особенности морфологии выводной системы молочной железы коз за-аненской породы на этапах постнатального онтогенеза

У коз зааненской породы, независимо от их физиологического состояния, выводная система в молочной железе представлена следующими структурными элементами: сосковый канал; молочная цистерна, которая у основания соска круговой складкой делит на сосковую и железистую цистерны; молочные протоки разного диаметра. Каждая половина молочной железы имеет самостоятельную систему выводных протоков, не сообщающихся между собой. При изучении динамики параметров выводной системы молочной железы коз зааненской породы в разное

физиологическое состояние мы пришли к выводу, что у взрослых нелактирующих коз характерно слабое развитие сети протоков, а во время лактации структура выводной системы достигает максимального генезиса. Помимо двух-трех основных выводных протоков, активно увеличивается объем железистой цистерны с преобладаем густой сети средних и мелких междольковых протоков.

У новорожденных животных коз зааненской породы выводная система в молочной железе представлена тремя отделами. Дистальный отдел включает в себя сосковый канал, длина которого в среднем составляет 0,065±0,06 см, диаметр 0,01±0,001 см. Слизистая оболочка данного участка представлена едва видимыми тонкими складками, которые переходят на аналогичную оболочку сосковой цистерны. Длина сосковой цистерны в среднем составляет 0,15±0,01см, диаметр 0,025±0,002см. Средний отдел включает в себя молочную цистерну округлой формы. Слизистая оболочка выстлана соединительно-тканными складками различной протяженности в вертикальном или горизонтальном направлениях. Проксимальный отдел включает в себя выводные протоки различного диаметра. Калибр данных протоков может варьировать от 0,01 до 0,40 мм. Таким образом, при исследовании закономерностей выводной системы у новорожденных коз зааненской породы, мы пришли к выводу, что молочная железа структурно сформирована, все компоненты системы находятся на первичном этапе постнатального онтогенеза, которые претерпевают количественные и качественные морфологические изменения.

У молодняка коз зааненской породы длина соскового канала в дисталыюм отделе выводной системы в среднем составляет 0,20±0,02 см, диаметр 0,04±0,01 см. Тем самым, морфометрические данные, показывают, что к пяти- семимесячному возрасту, длина и диаметр соскового канала увеличивается в среднем в 3,07 и 4,00 раза соответственно. Средний отдел представлен молочной цистерной, которую у основания соска опоясывает круговая складка и делит ее на две части: сосковую и железистую. Слизистая оболочка данного участка выстлана складками различной конфигурации: продольные, поперечные, в виде сеточки, волнообразные, также появляются луночки и ниши, в которые входят отверстия протоков. Молочная цистерна имеет округло-овальную форму. Проксимальный отдел включает в себя выводные протоки различного диаметра. Калибр данных протоков может варьировать от 1,1 до 2,2 см. Самые крупные выводные протоки в дальнейшем дифференцируются и превращаются в магистральные ходы ветвления, отрастая от

молочной цистерны, идут под углами и отделены между собой круговой складкой. Именно в этом возрастном периоде происходит интенсивный рост всех структурных компонентов выводной системы молочной железы.

У взрослых коз зааненской породы полностью сформирована система выводных протоков молочной железы. В этот период онтогенеза длина соскового канала в дистальном отделе выводной системы в среднем составляет 0,40±0,04 см, диаметр 0,06±0,06 см. Тем самым, морфометрические данные, показывают, что к годовалому возрасту по сравнению к новорожденному периоду, длина и диаметр соскового канала увеличивается в среднем в 6,15 и 6,00 раза соответственно. Слизистая оболочка соскового канала и сосковой цистерны имеет крупные складки, они интенсивно увеличиваются и утолщаются, появляются новые луночки и ниши, а также отверстия протоков. Молочная цистерна в среднем отделе выводной системы представлена слизистой оболочкой, которая имеет лунки, клапаны, ниши, большое количество складок. На стенках между складками слизистой оболочки появляются новые отверстия протоков. В молочной цистерны со стороны внутренней стенки хорошо видны устья ходов различного диаметра, которые располагаются одиночно или группами, снаружи прикрыты складками, в виде клапанов. Проксимальный отдел включает в себя выводные протоки различного диаметра. В этот возрастной период калибр данных протоков может варьировать от 1,5 до 3,1 см.

В процессе постнаталыюго онтогенеза параметры выводной системы молочной железы коз зааненской породы изменяются неравномерно. Наиболее существенные изменения в выводной системе молочной железы коз происходят в период с пяти- семимесячного возрастало года, когда осуществляется половое и физиологическое созревание животного. В этот промежуток времени максимально увеличивается длина соскового канала, железистой части молочной железы, а также их диаметра, что говорит об увеличение объема выводной системы с возрастом.

2.2.6. Закономерности ультраморфологии звеньев гемомикроциркуляторного русла молочной железы коз зааненской породы на этапах постнатального онтогенеза

Пути гемомикроциркуляторного русла молочной железы коз зааненской породы имеют свои особенности, как в системе кровообращения, так по структурно-функциональной организации. Микроциркуляторное русло - это этап перехода в

сосудистом русле от мелкого артериального сосуда до аналогичного диаметра венозного компонента. Основной задачей этих сосудов будет являться поддержание гомеостаза.

В наших исследованиях выявлены существенные современные представления об органоспецифичности гемомикроциркуляторного русла, о его половых и возрастных особенностях соединительнотканных структур молочной железы коз за-аненской породы. В молочной железе коз зааненской породы микроциркуляторное русло характеризуется определенным закономерностями строения и сосудистой комплектации. Оно состоит из артериол, затем идут прекапиллярные артериолы (они же прекапилляры, метартериолы), перифибриллярные капилляры, посткапиллярные венулы (они же посткапилляры) и венулы. Указанные выше звенья микро-циркуляторного русла характеризуются определенной упорядоченностью в количественном и синтопическом отношении, а также детерминированы последовательностью соединения в соответствии с направлением тока крови. В зависимости от строения стенки в гемомикроциркуляторном русле молочной железы коз зааненской породы выделили три отдела. К первому отделу, относим артериолы и прекапилляры, они отвечают за приток и распределение крови. Ко второму относим капилляры, выполняющие функцию обмена. К третьему отделу относим посткапилляры и венулы, основной функцией, которых является дренаж и депонирование. Первым звеном микроциркуляторного русла являются артериальные сосуды с распределительными функциями, которые в основном поддерживают тонус по периферии.

Для артерий характерна трехслойная оболочка: наружная, состоящая из соединительной ткани; средняя, состоящая из мышечной ткани с двумя слоями мышечных клеток; внутренняя, состоящая из эндотелия. Переход артерий в более мелкие артериолы проходит без заметных границ в изменении структуры стенки.

Началом микроциркуляторного русла являются артериолы, их стенка представлена тремя оболочками, в которых клетки расположены в один ряд. Калибр артериол колеблется в среднем от 20 до 100 мкм. Внутренняя оболочка (интима) выстлана эндотелиоцитами, лежащими на хорошо развитой базальной мембране. Внутренняя оболочка отделена от средней участками внутренней эластической мембраны; средняя оболочка сформирована спирально расположенными пучками гладких миоцитов, ориентированных по крутой спирали или продольно. Благодаря мышечным клеткам артериолы сокращаются, поддерживая тонус и создавая пери-

ферическое сопротивление кровотоку. С уменьшением диаметра в артериолах понижается число миоцитов и в дальнейшем одни располагаются в один слой. Наружная оболочка - адвентициальная, представлена элементами соединительной ткани: основное вещество пронизано обилием коллагеиовых волокон и эластических пластин, среди которых изредка встречаются соединительнотканные клетки.

Более мелкие артериолы под прямым углом делятся на прекапилляры. Калибр прекапилляров в среднем колеблется от 12 до 20 мкм. Стенка прекапилляров состоит из двух оболочек - эндотелиалыюй и мышечной. Адвентициальная оболчка с соединительно-тканными элементами отсутствует. Прекапиллярные оболочки имеют особенности структуризации, которые определяются отсутствием внутренней эластической мембраны и прерывистым моноцеллюлярным слоем гладких миоцитов. На границе артериол с прекапиллярами и прекапилляров с капиллярами обнаруживаются сфинктеры, которые образуются из гладкой мышечной ткани. Мышечные клетки располагаются на большом расстоянии друг от друга и часто в виде спирали, а также могут встречаться участки, где стенка представлена только эндотелиальными клетками. Данный факт, подтверждает, что прекапилляр помимо транспортной и распределительной функции участвует в обмене веществ.

Прекапилляры переходят в следующие звено микроциркуляторного русла молочной железы коз зааненской породы - капилляр, основной функцией которого является обмен веществ. Они обеспечивают процесс обмена между кровью и клетками молочной железы. Калибр капилляров в среднем колеблется от 2 до 10 мкм. Анатомически капилляр представляет собой вид микротрубочки, имеющую тонкую стенку и состоящую из одного слоя эндотелиальных клеток и базальной мембраны. Обнаружено, что в капиллярах с диаметром от 2 до 5 мкм имеются эн-дотелиальные клетки, в них наряду с участками утолщения клетки располагаются безъядерные зоны, а также зоны сильного уплощения цитоплазмы небольшие по диаметру. При попадании в срезы ядер эндотелиалыюй клетки, обнаруживаются капилляры двух типов: с открытым и закрытым просветами. В капиллярах с закрытым просветом расположены эндотелиоциты продолговатой формы с гладкими контурами цитоплазмы с округло-овальными ядрами. В матриксе ядра расположен мелкозернистый хроматин по всей площади. Калибр перинуклеарного пространства достигает 30-45 нм, в определенных участкам до 10- 15нм. У такого типа капилляров в цитоплазме встречаются везикулы с большим диаметром у свободного конца, а с небольшим у базального края цитоплазмы. Митохондрии

встречаются редко, но местами обнаружены цистерны гранулярного ретикулума. У капилляров с открытым просветом ядро имеет неровные поверхности, а диаметр ядер в разы меньше предыдущих капилляров. Форма ядра овальная, хроматин расположен компактно, особенно по периферии ядра. У свободного края цитоплазмы эндотелиоцитов встречаются небольшие цитоплазматические отростки. Размеры перинуклеарного пространства варьируют от 10 до 25 нм.

На ультратонких срезах, прошедших через стенку капилляров, с диаметром 5 до 10 мкм обнаружены эндотелиоциты двух видов: первые — с большими набухшими ядрами и расширенным перинуклеарным пространством, хроматин расположен рыхло, а цитоплазма имеет отростки длиной до 5 мкм; вторые - округлые, большие эндотелиоциты, хроматин ядра расположен компактно, поверхности имеют неровности. Оба вида клеток содержат обычные клеточные органеллы: митохондрии, аппарат Гольджи, гранулярную цитоплазматическую сеть. В стенке капилляра присутствуют перициты, которые выполняют защитную функцию за счет выхода из состава сосудистой стенке и превращения в фагоциты, также они способны участвовать в двигательной иннервации стенки капилляров. Капилляры не имеют способности ветвится, поэтому они разделяются на новые капилляры и, соединяясь между собой, образуют капиллярную сеть. Капилляры в основном сосредоточены в местах максимальной фильтрации жидкости и белка, такое расположение обеспечивает эффективное поступление содержимого интерстициального пространства в их просвет. Интенсивная резорбция жидкости из соединительнотканного пространства поддерживается относительно большой площадью обмена капилляров, которые погружены в интерстициальный матрикс. Вместе с лимфатической системой кровеносная система создает оптимальные условия, в которых клетки и ткани живого организма способны выполнять свои функции. Все кровеносные и лимфатические капилляры и сосуды связаны между собой с транспортом крови или лимфы, через них поддерживается нормальное обновление тканевых жидкостей, которые способны вместе со структурными элементами стромы формировать окружающую среду клетки. Равновесие между тканевыми жидкостями и стромой находится в постоянном отношении. Благодаря этому клеткам доставляются питательные вещества и кислород, которые необходимы для жизнедеятельности. Необходимо учитывать, что при ослаблении кровотока местный гематокрит в крови начинает понижаться, это приводит к выключению капилляров из кровообращения. До закрытия происходит превращение капилляра в плазматический

сосуд, по которому движется только плазма, а форменные элементы крови в нем отсутствуют. Выделены и магистральные капилляры, они являются основными путями кровотока, а их диаметр достигает до 20 мкм.

Капилляры, сливаясь в единую систему, образуют посткапиллярные венулы (посткапилляры). Калибр их в среднем колеблется от 15 до 25 мкм. Стенка посткапилляров состоит из одного слоя эндотелиоцитов и базальной мембраны, мышечные элементы отсутствуют. Также встречаются в наружной оболочке посткапилляров соединительно-тканные элементы. Основным отличием посткапилляров от капилляров является более частое расположение эндотелиальных клеток. Просвет посткапилляров ограничивается четерьмя-шестью эндотелиальными клетками, а отношение'диаметра просвета к толщине стенки составляет 10:1. В толще базальной мембраны посткапилляров располагаются перициты. Основная функция этого звена является обменная.

Посткапилляры, сливаются и образуют собирательные венулы. Калибр венул в среднем колеблется от 25 до 50 мкм. Стенка венул состоит из двух слоев - ад-вентициальной, которая представлена элементами соединительной ткани: основное вещество богато коллагеновыми волокнами и эластическими пластинами, среди которых изредка встречаются соединительнотканные клетки; и эндотелиаль-ной, которая выстлана эндотелиоцитами, лежащими на хорошо развитой базальной мембране. Внутренняя оболочка отделена от средней участками слабо обозначенной внутренней эластической мембраны.

В стенке венул по мере увеличения диаметра сосуда перициты замещаются сначала незрелыми гладкомышечными клетками, а затем сплошным слоем типичных гладкомышечных элементов. Эти венулы считают мышечными, а при слиянии их образуются вены. Следовательно, звенья микроциркуляторного русла в молочной железе коз зааненской породы отличается четко определенными синтопиче-скими закономерностями пространственной организации и характерными особенностями строения их стенки. Ультраструктура эндотелиоцитов артериального и венозного отделов кровеносных капилляров имеет существенные различия. Ядра эндотелиоцитов венозного отдела характеризуются длинной осью поперек оси капилляра, а ядра артериального отдела вдоль его оси. В венозном русле больше митохондрий, по сравнению с артериальным. Это связано с тем, что в венулах меньше парциальное давление кислорода и митохондрии компенсируют низкий процент окислительно-восстановительных реакций и образуют как можно больше

юных органелл с гиперосмированным матриксом. В процессе исследования обнаружено, что поверхность эндотелиоцитов артериального русла по базальному краю абсолютно ровная и гладкая. Поверхность венозного русла по люминально-му краю неровная, бугристая и имеет не одинаковой длины отростки, также образуются инвагинации и везикулы, все эти образования говорят об увеличение поверхности клетки и повышению скорости обмена веществ и выделению продуктов метаболизма из ткани молочной железы коз зааненской породы.

3. ВЫВОДЫ

1. Рост и развитие молочной железы коз зааненской породы детерминированы видовыми, породными и возрастными закономерностями. В новорожденном периоде, молочная железа на 70-75% сформирована из жировой ткани и представляет собой жировую подушку, из которой развивается тело органа. С наступлением периода полового созревания отмечается интенсивные рост и развитие альвеол и протоков, жировая ткань паренхимы постепенно замещается на железистую с ее морфофункциональными особенностями. Соски и молочные ходы сформированы морфологически правильно, междольковые перегородки выражены. Стенка соска толстая, с хорошо заметными двумя слоями гладкой мышечной ткани, из них циркулярный внутренний образует мощный сфинктер вокруг соскового канала. На верхушке соска находится одиночное отверстие соскового канала, который ведет в развитую молочную цистерну.

2. Основной артериальной магистралью молочной железы коз зааненской породы является парная поверхностная каудальная надчревная артерия, являющаяся крупной ветвью наружной срамной артерии. Это определяет тесную мор-фофункциональную взаимозависимость васкуляризации молочной железы и органов репродукции. Поверхностная каудальная надчревная артерия соединяется многочисленными межсистемными анастомозами с однопорядковыми ветвями одноименной артерии противоположной стороны органа, что обеспечивает его беспрепятственное кровоснабжение вне зависимости от статики и динамики животного. С увеличением возраста животного и началом интенсивного функционирования молочной железы установлено неравномерное увеличение диаметра магистральных артерий и их стенки.

3. Основной венозной магистралью в молочной железе коз зааненской породы является парная поверхностная каудальная надчревная вена, от которой от-

ветвляются два сосудистых коллектора - каудальная вена и вена основания молочной железы. Они отводят венозную кровь от краниальной и-каудальной частей молочной железы коз. В дальнейшем движение венозной крови осуществляется по наружной срамной вене, располагающейся параллельно одноименной артерии. В конечном итоге кровь направляется в каудальную полую и наружную подкожную вену. Все вены вымени удвоены, расположены параллельно одноименным артериальным сосудам, их диаметр достоверно больший по сравнению с аналогичными показателями параллельно расположенных артерий, а толщина их стенки - меньшая. Вены снабжены клапанами, расположение которых обеспечивает двунаправленный ток крови. В тканях молочной железы коз хорошо развиты внутриорган-ные межсистемные анастомозы, которые способствуют беспрепятственному оттоку крови в зависимости от положения тела животного в пространстве.

4. Лимфатическое русло молочной железы коз зааненской породы представлено интрамуральными сосудами, регионарными лимфатическими узлами первого и второго порядка. Лимфатические капилляры и внутриорганные сосуды располагаются в междольковой соединительной ткани. При этом лимфатическое русло правой и левой долей вымени изолированы. Абсолютная масса лимфатических узлов неравномерно увеличивается с возрастом животных и достигает максимальной величины к концу первого года постнатального развития.

5. Стенка экстрамуральных лимфатических сосудов вымени у коз зааненской породы состоит из трех оболочек: внутренняя, средняя и наружная. Внутренняя оболочка формируется моноцеллюлярным слоем эндотелиоцитов и тонкой пластинкой рыхлой соединительной ткани. Средняя оболочка представлена гладкими миоцитами и соединительной тканью. Наружная оболочка стенки лимфатического сосуда состоит в основном из эластических и коллагеновых волокон, а также клеток соединительной ткани. Структурно-функцуиональной единицей ин-трамурального лимфатического сосуда является клапанный сегмент - лимфанги-он. Строма его стенки состоит из сети ретикулярных, коллагеновых и эластических волокон, в ячейках которых заключены миоциты, нервные волокна и кровеносные сосуды. Эластические волокна стенки лимфангиона формируют сети, с ячейками расположенными продольно коллагеновым.

6. Для гистогенеза нелактирующей и активно лактирующей молочной железы коз зааненской породы характерны значительные морфологические изменения в зависимости от функционального состояния органа. Они затрагивают как собст-

венно секреторную часть железы (гипертрофия молочных альвеол и молочных протоков), так и соединительно-тканный компонент (уменьшение размеров соединительно-тканных прослоек между альвеолами, исчезновение включений жировых клеток).

7. Ультраструктура молочной железы коз зааненской породы в период физиологического покоя выявила, что секреторный эпителий молочных альвеол в паренхиме в основном (на 75-80% клеточного состава) образован лактоцитами призматической формы, ядра которых располагаются в 2-3 неравномерных ряда, а также недифференцированные камбиальные и миоэпителиальные клетки. В состав клеток соединительно-тканной стромы нелактирующей молочной железы входят многочисленные адипоциты (жировые клетки). Практически весь объём адипоцита заполнен гомогенной неструктурированной каплей жира. Остальные органоиды цитоплазмы образуют тонкий ободок вокруг огромной жировой вакуоли.

8. В ультраструктуре молочной железы коз зааненской породы в период лактации наблюдается резкая гипертрофия синтезирующих систем лактоцитов, полное исчезновение адипоцитов. В цитоплазме лактоцитов происходит значительное увеличение количества цистерн шероховатой эндоплазматической сети, как в апикальной, так и в базальной зоне цитоплазмы. В апикальной области цитоплазмы лактоцитов выявляются секреторные везикулы диаметром 200-300 нм, содержащие несколько электронно-плотных мицелл казеина.

9. В процессе постнатального онтогенеза морфометрические параметры выводной системы молочной железы коз зааненской породы неравномерно увеличиваются. Наиболее существенные изменения в выводной системе молочной железы коз происходят в период с пяти- семимесячного возрастало года, когда осуществляется половое и физиологическое созревания животного. В этот промежуток времени максимально увеличивается длина соскового канала и его диаметр, возрастает объём железистой части молочной железы.

10. Звенья гемомикроциркуляторного русла в молочной железе коз зааненской породы отличается четко определенными синтопическими закономерностями пространственной организации и характерными особенностями строения их стенки. Поверхность эндотелиоцитов артериального русла по базальному краю относительно ровная и гладкая. Поверхность венозного русла по люминапыюму краю неровная, бугристая и имеет неодинаковой длины отростки, также образуются инвагинации и везикулы. Все они способствуют увеличению поверхности клетки и

повышению скорости обменных процессов в тканях молочной железы коз заанен-ской породы.

4. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Полученные данные о морфофункциональных закономерностях васкуляриза-ции и становления структурных элементов молочной железы коз зааненской породы рекомендуем использовать:

1. В акушерско-гинекологической и хирургической практике, при выявлении причин нарушения функционирования данного органа и организации мероприятий по профилактике болезней молочной железы.

2. При проведении научно-исследовательской работы учитывать сравнительную, видовую, породную и возрастную морфологию, физиологию и патоморфоло-гию молочной железы жвачных, а также при изучении процесса лактации.

3. При совершенствовании мероприятий, направленных на профилактику и ликвидацию маститов и других заболеваний молочной железы в козоводческих хозяйствах.

4. В учебном процессе в сельскохозяйственных вузах при чтении лекций, практических занятий, написании учебников и справочных руководств по морфологии.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в журналах, из списка рекомендованных ВАК Минобразования и науки РФ

1. Щипакин, М.В. Артериальное русло молочной железы коз зааненской породы / М.В. Щипакин // Вопросы нормативно-правого регулирования в ветеринарии, 2010,-№3. С.-60-62.

2. Щипакин, М.В. Структурно-функциональные закономерности молочной железы коз зааненской породы в ранний постнатальный период онтогенеза / М.В. Щипакин // Вопросы нормативно-правого регулирования в ветеринарии, 2010.-№4. С. - 247-249.

3. Щипакин, М.В. Васкуляризация молочной железы молодняка коз зааненской породы / М.В. Щипакин // Ветеринария сельскохозяйственных животных, 2011,-№11.-С. 35-37.

4. Щипакин, М.В. Особенности лимфатического русла молочной железы молодняка коз зааненской породы / М.В. Щипакин // Ветеринария и кормление, 2011,-№5.-С. 28-29.

5. Щипакин, М.В. Микроскопическая анатомия молочной железы коз зааненской породы / М.В. Щипакин // Вопросы нормативно-правого регулирования в ветеринарии, 2013,- №1. С. - 126-128.

6. Щипакин, М.В. Структурная организация молочной железы у нелакти-рующих коз зааненской породы / М.В. Щипакин // Вопросы нормативно-правого регулирования в ветеринарии 2013, №2 . С. -22-23.

7. Щипакин, М.В. Структурная организация молочной железы у лактирую-щих коз зааненской породы / М.В. Щипакин // Вопросы нормативно-правого регулирования в ветеринарии, 2013,- №3. С. - 136-137.

8. Щипакин, М.В. Анализ гистогенеза молочной железы коз зааненской породы при смене функциональных состояний / М.В. Щипакин // Актуальные вопросы ветеринарной биологии, 2013.- № 4 (20). - С. 84-85.

9. Щипакин, М.В. Ультраструктура паренхимы нелактирующей молочной железы коз зааненской породы / М.В. Щипакин // Международный вестник ветеринарии, 2014,- №1.0. 47-51.

10. Щипакин, М.В. Цитология стромы молочной железы коз зааненской породы при различных функциональных состояниях / М.В. Щипакин // Вопросы нормативно-правого регулирования в ветеринарии, 2013,- №4. С. - 57-59.

11. Щипакин, М.В. Венозное русло молочной железы коз зааненской породы / М.В. Щипакин // Вопросы нормативно-правого регулирования в ветеринарии, 2014.-№1. С.-27-30.

12. Щипакин, М.В., Гистогенез лимфатических узлов вымени коз зааненской породы / М.В. Щипакин // Ученые записки КГАВМ им. Н.Э. Баумана 2014,- т.218. С. - 335-340.

13. Щипакин, М.В., Ультраморфология гемомикроциркуляторного русла молочной железы коз зааненской породы / М.В. Щипакин // Международный вестник ветеринарии, 2014,- №3. С. - 58-63.

14. Щипакин, М.В., Выводная система молочной железы коз зааненской породы в постнаталыюм онтогенезе / М.В. Щипакин // Ученые записки КГАВМ им. Н.Э. Баумана, 2014. - т.219. С. - 331-335.

Статьи, опубликованные в сборниках научных трудов и материалах конференций

1. Щипакин, М.В. Морфология молочной железы коз зааненской породы в процессе адаптации к условиям содержания и кормления в Ленинградской области / М.В. Щипакин // Материалы четвертого международного симпозиума «Современные проблемы ветеринарной диетологии и нутрициологии» посвященного 200-летию вет. образования в России и 70-летию кафедры кормления животных СПбГАВМ. - СПб, 2008. С. 275-276.

2. Щипакин, М.В. Особенности синтопии ветвей брюшной аорты коз зааненской породы / М.В. Щипакин // Материалы научно-производственной конференции, посвященной 25-летию кафедры частной зоотехнии, технологии производства и переработки продукции животноводства Брянской ГСХА «Селекционно-технологические аспекты повышения продуктивности с/х животных в современных условиях аграрного производства», Брянск, 2008. С. 41-43.

3. Щипакин, М.В. Рентгеноангиографический метод исследования молочной железы коз зааненской породы / М.В. Щипакин // Материалы научной международной конференции профессорско-преподавательского состава, науч.сотр, аспирантов СПбГАВМ.-СПб: Изд. СПбГАВМ, 2009. - С. 106-107.

4. Щипакин, М.В. Строение молочной железы новорожденных коз зааненской породы / М.В. Щипакин // Материалы международной научно-практической конференции 21 мая 2009г., посвященной 80-летию кафедры анатомии и гистологии с.-х. животных, 110-летию со дня рождения проф. Н.И. Акаевского и 15-летию кинологического центра, Сб.науч.тр. -Троицк: УГАВМ, 2009. С. 127-129.

5. Щипакин, М.В. Морфометрические показатели молочной железы новорожденных коз зааненской породы / М.В. Щипакин П Актуальные проблемы ветеринарии. Сборник научных трудов СПбГАВМ № 140, СПб: Изд. СПбГАВМ, 2009. - С. 76-77.

6. Щипакин, М.В. Морфология молочной железы новорожденных коз зааненской породы / М.В. Щипакин // Материалы международной научной конференции «Актуальные проблемы ветеринарной морфологии, посвященной 90-летию кафедры анатомии животных СПбГАВМ. - СПб: Изд. СПбГАВМ, 2009. - С. 123125.

7. Щипакин, М.В. Коррозионный метод исследования выводной системы молочной железы коз зааненской породы / М.В. Щипакин // Материалы 64-й науч-

ной конференции молодых ученых и студентов СПбГАВМ. - СПб: Изд. СПбГАВМ, 2010.-С. 97.

8. Щипакин, М.В. Характер ветвления артерий молочной железы коз за-аненской породы / М.В. Щипакин // Сборник тезисов 1 Всероссийской виртуальной интернет-конференции «Современные проблемы анатомии, гистологии и эмбриологии» КГАВМ им. Н.Э. Баумана. - Казань, 2010. - С. 84-86.

9. Щипакин, М.В. Особенности кровоснабжения молочной железы коз за-аненской породы / М.В. Щипакин // Материалы 2 Международной научно-практической конференции «Аграрная наука и образование на современном этапе развития: опыт, проблемы и пути их решения» Том 4. Актуальные вопросы ветеринарной медицины, биологии и экологии. - Ульяновск, 2010. - С. 222-224.

10. Щипакин, М.В. Особенности васкуляризации вымени коз зааненской породы / М.В. Щипакин // Сборник научных трудов Международной научно-практической конференции «Научные проблемы производства продукции животноводства и улучшения ее качества». - Брянск, 2010. - С. 456-459.

11. Щипакин, М.В. Вазорентгеноанатомия артерий молочной железы молодняка коз зааненской породы / М.В. Щипакин // Материалы научной конференции ученых-морфологов г. Санкт-Петербурга, посвященной 200-летию со дня рождения проф. Пирогова Н.И. «Наследие Н.И. Пирогова: прошлое и настоящее». — Санкт-Петербург, 2010. - С. 146-148.

12. Щипакин, М.В. Васкуляризация молочной железы молодняка коз зааненской породы / М.В. Щипакин // Материалы З-Международной научно-практической конференции молодых ученых «Молодежь и наука 21 век, 23-26 ноября 2010 года». - Ульяновск, 2010-. - С. 282-284.

13. Щипакин, М.В. Рентгеноанатомия артерий молочной железы молодняка пяти-семимесячного возраста коз зааненской породы / М.В. Щипакин // Материалы научной международной конференции профессорско-преподавательского состава, науч.сотр, аспирантов СПбГАВМ. - СПб: Изд. СПбГАВМ, 2011,- С. 78-79.

14. Щипакин, М.В. Изучение путей оттока лимфы от тканей молочной железы у коз зааненской породы / М.В. Щипакин // Актуальные проблемы ветеринарии. Сборник научных трудов СПбГАВМ № 142, СПб: Изд. СПбГАВМ, 2011. - С. 82-84.

15. Щипакин, М.В. Морфометрический анализ возрастных закономерностей анатомии лимфатических узлов вымени коз зааненской породы / М.В. Щипакин //

Современная российская наука глазами молодых исследователей // Материалы Всероссийской научно-практической конференции-форума молодых ученых и специалистов (февраль 2011) - Красноярск: Научно-инновационный центр, 2011. -С. 232-234.

16. Щипакин, М.В. Лимфатическое русло вымени коз зааненской породы / М.В. Щипакин // Материалы международной научно-практических конференций «Инновационные подходы в ветеринарии, биологии и экологии, 16 марта 2011 г.» // сб. науч. тр.-Троицк: УГАВМ, 2011. -С.256-259.

17. Щипакин, М.В. Пути оттока лимфы от вымени козы зааненской породы / М.В. Щипакин // Сборник тезисов II Всероссийской виртуальной интернет-конференции «Современные проблемы анатомии, гистологии и эмбриологии» КГАВМ им. Н.Э. Баумана. - Казань, 2011. - С. 83-85.

18. Щипакин, М.В. Возрастные закономерности интенсивности роста вымени козы зааненской породы / М.В. Щипакин // Иппология и ветеринария № 2(4) -2012. Санкт-Петербург, 2012. - С. 141- 143.

19. Щипакин, М.В. Морфологические показатели молочной железы коз зааненской породы постнатального онтогенеза / М.В. Щипакин // Проблеми зоошженерм та ветеринарно1 медицини: Збфник наукових праць Харьювсьюн державно! зооветеринарно1 академп. - РВВ ХДЗВА., 2013. - Випуск 26, ч.2 «Ветеринарш науки», с. 75-77.

20. Щипакин, М.В. Морфологические особенности выводной системы молочной железы у новорожденных коз зааненской породы / М.В. Щипакин // Научное обеспечение АПК. Итоги и перспективы: материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 70-летию ФГБОУВПО Ижевская ГСХА. В 2 т. Т. 1 -Ижевск: ФГБОУ ВПО Ижевская ГСХА, 2013. - 169-171.

21. Щипакин, М.В. Гистологическое строение соска молочной железы коз зааненской породы в зависимости от физиологического состояния / М.В. Щипакин // Материалы научной международной конференции профессорско-преподавательского состава, науч.сотр, аспирантов СПбГАВМ.-СПб: Изд. СПбГАВМ, 2014.-С. 81-83.

Патент - на изобретение 1. «Способ изготовления рентгеноконтрастной массы для вазорентгенографии при посмертных исследованиях животных» / М.В. Щипакин, A.B. Прусаков, Д.С. Былинская, С.А. Куга//. №. 2013117666/13(026115) от 16.04.2013.

Формат. Бумага офсетная ГОСТ Р ИНФО 9001-2001 (ИФО 9001:2000) Печать офсетная. Усл. Печ.л.2,8. Уч.-изд. Л.8.5 Тираж 100 экз. Заказ № 165 Подписано в печать 18.09.2014 Отпечатано с готовых диапочитивов в типографии «Периферия»