Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Возрастная и сезонная морфология тимуса бройлеров

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Возрастная и сезонная морфология тимуса бройлеров"

На правах рукописи

СЕРДЮКОВ КОНСТАНТИН АЛЕКСЕЕВИЧ

ВОЗРАСТНАЯ И СЕЗОННАЯ МОРФОЛОГИЯ ТИМУСА БРОЙЛЕРОВ

(ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ)

06.02.01 - Диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Саранск-2013

31 (ЖГ 2013

005536377

005536377

Работа выполнена на кафедре зоологии и анатомии в ФГБОУ ВПО «Брянский государственный университет имени академика И.Г. Петровского»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Зайцева Елена Владимировна (ФГБОУ ВПО «Брянский государственный университет им. акад. И.Г. Петровского», г. Брянск)

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Хохлов Роман Юрьевич

(ФГБОУ ВПО «Пензенская государственная сельскохозяйственная академия», г. Пенза)

доктор биологических наук, профессор Зенкин Александр Сергеевич (ФГБОУ ВПО «Мордовский государственный университет им. Н. П. Огарева», г. Саранск)

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Курская государственная

сельскохозяйственная академия имени профессора И.И. Иванова»

Защита диссертации состоится « 23 » ноября 2013 г. в 12-00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.117.15 при ФГБОУ ВПО «Мордовский государственный университет имени Н.П. Огарева» (430005, Республика Мордовия, г. Саранск, ул. Большевистская, 68).

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ФГБОУ ВПО «Мордовского государственного университета имени Н.П. Огарева» по адресу: 430005, Республика Мордовия, г. Саранск, ул. Большевистская, 68.

Автореферат размещен на официальном сайте Мордовского государственного университета им. Н. П. Огарева http://www.mrsu.ru и на сайте ВАК: http://www.vak.ed.gov.ru

Автореферат разослан « 23» октября 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Романова Т.А.

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1. Актуальность темы. Одной из ведущих отраслей мясного птицеводства в Российской Федерации является промышленное выращивание бройлеров. На его долю в нашей стране приходится от 60% до 85% всего производства мяса птицы (Болотников И.А. и др., 1983; Бессарабов Б.Ф., 2005; Хохлов Р.Ю, 2009; Жилин A.B., 2010).

Современный этап развития промышленного птицеводства неразрывно связан с разведением тех линий и пород кур, которые могут давать высококачественные продукты питания (Елизаров Е.С., 2002; Фисинин В.И., 2004). Из отечественных кроссов таким требованиям отвечает четырехлинейный аутосексный гибрид мясного направления «Смена-7», который был создан учеными ВНИТИП и ППЗ «Смена» (Емануйлова, 2008; Кочиш И.И., 2007). От этого кросса в России получают от 27 % до 45% мяса птицы (Бессарабов Б.Ф., 2005; Тучемский Л.Л., 2010).

Промышленные масштабы птицеводства заставляют морфологов обратить свое внимание на необходимость проведения комплексных исследований строения, развития и особенно морфофункциональных особенностей всех систем и органов домашних птиц, в том числе и иммунной системы, которая обеспечивает защиту организма от генетически чужеродных клеток и веществ (Макаров В.В., 1999; Roit I. et al., 2000; Селезнёв С.Б., 2002).

Данные исследования целесообразно проводить с учетом видовых, породных, половых, сезонных и возрастных особенностей, а также в зависимости от условий содержания и питания (Крок Г.С., 1962; Сметнев С.И., 1978; Юдичев Ю.Ф., 1994; Тельцов Л.П., 2011).

При решении указанной проблемы возрастная и сезонная морфология раскрывает онтогенетические процессы развития, обеспечивает более глубокое понимание этих процессов, а также позволяет выявить критические периоды развития отдельных систем организма (Хрусталева И.В., 1994, 2002; Тельцов Л.П, 2000,2004).

В современной литературе недостаточно данных по возрастной и сезонной морфологии тимуса бройлеров в постинкубационном онтогенезе с учетом биологических и технологических периодов, а так же фаз развития особей.

1.2. Цель и задачи исследования. Целью работы явилось изучение возрастной и сезонной морфологии тимуса бройлеров в постинкубационном онтогенезе с учетом биологических и технологических периодов, а так же фаз развития особей на примере кросса «Смена-7». В задачи исследования входило:

1. Провести мониторинг естественной резистентности и изучить макрометрические показатели тимуса цыплят-бройлеров кросса «Смена-7» в возрастном и сезонном аспекте при стандартном клеточном содержании, кормлении в условиях эпизоотологического благополучия.

2. Изучить микроструктурные показатели и функциональные особенности тимуса бройлеров в возрастном и сезонном аспектах с учетом технологических, биологических периодов и критических фаз развития.

13. Научная новизна. С помощью комплекса макроскопических, морфо-метрических, статистических, биохимических и гистологических методов исследования получены новые данные по органогенезу тимуса бройлеров в возрастном и сезонном аспектах при клеточном содержании в условиях эпизооталогического благополучия. Выявлены ]фитческие фазы в органогенезе тимуса иыгшят-бройлеров кросса «Смена-7»

1.4. Теоретическая и практическая значимость. Установленные закономерности органогенеза тимуса бройлеров под влиянием производственно-технологических и сезонных условий, а так же биологических и возрастных особенностей особей дополняют и обобщают некоторые положения теории индивидуального развития как организма птиц в целом, так и его отдельных систем в частности. Что, несомненно, позволяет открывать новые перспективы применения их на практике.

Полученные данные могут служить в качестве «морфологической нормы» для сравнительной и возрастной морфологии, а так же для лабораторной диагностики при изменениях в структуре тимуса бройлеров, и тем самым вносить свой вклад в ветеринарную медицину и биологию индивидуального развития тиц.

Результаты исследования, гистологические материалы, макро- и микрофотографии являются демонстрационными материалами и могут использоваться для написания учебных пособий, составления гистологических и анатомических атласов, чтения лекций, а так же проведения лаборагорно-пракгических и семинарских занятий по дисциплинам биологического и ветеринарного профиля.

1.5. Публикации результатов исследования. По теме диссертационной работы опубликовано четырнадцать научных работ, в том числе две статьи в ведущих рецензируемых научных журналах, рекомендованных ВАК РФ для опубликования результатов диссертационных работ — в журнале "Вестник Брянского государственного университета" № 4,2011 и № 4(2), 2011; а также главы в трех коллективных рецензируемых монографиях.

1.6. Апробация работы. Основные положения диссертационной работы были представлены, обсуждались и получили положительную оценку на Международной научно-практической конференции «Достижение молодых учёных в развитие инновационных процессов в экономике, науке, образовании» (Брянск, 11-13 октября 2010 г.); III Международной научно-практической конференции "Экологическая безопасность региона" (г. Брянск, 21-22 октября 2010 г.); II Славянском международном экономическом форуме (Брянск, 25-26 ноября 2010 г.); I Международной научно-практической интернет — конференции «Современные научно-практические достижения в морфологии животного мира» (Брянск, 13 декабря 2010 г. - 13 февраля 2011 г.); на II международной научно-практической интернет -

конференции «Современные научно-практические достижения в морфологам животного мира» (Брянск, 5 сентября - 5 ноября 2012 г.).

Материалы диссертационной работы были представлены на конкурсе на лучшую научную работу по естественным, техническим и гуманитарным наукам I Международного инновационного молодежного форума «Модернизация отраслей экономики как фактор инновационного развития региона» (Брянск, 21 марта 2012 г.) и отмечены грамотами.

1.7. Внедрение результатов исследования. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе в Алтайском, Кубанском, Оренбургском государственных аграрных университетах; Ивановской и Костромской государственных сельскохозяйственных академиях; Брянском, Мордовском, Хакасском государственных университетах; Аграрного факультета Российского Университета дружбы народов; а также в учебных заведениях ближнего зарубежья: Крымском агротехнологическом университете (Украина) и Гродненском государственном аграрном университете (Республика Беларусь).

Результаты диссертационной работы внедрены в технологический процесс ОАО птицефабрика «Снежка» (Брянская область) и ЗАО «Микро-Плюс» при НИИ Эпидемиолога и Микробиологии им. Н. Ф. Гамалеи (г. Москва).

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Динамика макрометрических показателей (абсолютная и относительная масса, длина, ширина, толщина); динамика микрометрических показателей (площади коркового и мозгового вещества, площадь стромы); клеточный состав (малые, средние и большие лимфоциты, лимфобласты, эозинофилы, ретикулярные клетки, плазмоциты, базофилы, макрофага, тимические тельца) тимуса бройлеров в зимний и летний периоды в возрастном аспекте.

2. Возрастные и сезонные особенности постинкубационного морфогенеза тимуса и состояние естественной резистентности щ.шлят-бройлеров кросса «Смена-7» с учетом технологических, биологических периодов и критических фаз развития.

1.8. Декларация личного участия. Работа по изучению возрастной и сезонной морфологии тимуса бройлеров в постинкубационном онтогенезе с учетом биологических и технологических периодов, а так же фаз развития особей выполнена лично автором и является результатом четырехлетней работы, все цифровые данные диссертации отражены в книге записей первичной документации соискателя. Анализ, статистическая обработка и обобщение результатов исследования проведены автором работы.

Струюура и объем диссертационной работы. Диссертация изложена на 175 страницах компьютерного текста и состоит из введения (общая характеристика работы), обзора литературы, результатов исследований, обсуждения результатов исследований, выводов, практических предложений и списка литературы, включающего 243 источника, в том числе 50 зарубежных. Работа ил-

люстрирована 22 таблицами, 48 макро- и микрофотографиями, 29 графиками и гистограммами, 4 рисунками.

2. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 1.1. Материалы н методы исследования

Экспериментальная часть исследования проводилась на базе ФГБОУ ВПО «Брянский государственный университет имени академика И.Г. Петровского» в лаборатории морфофгоиологии человека и животных, в соответствии с договорами о сотрудничестве с ОАО птицефабрикой «Снежка» Брянского района Брянской области, а так же ГУЗ «Брянский патологоанатомиче-ский институт» при департаменте здравоохранения Брянской области.

Изучение возрастной и сезонной морфологии тимуса бройлеров в постинкубационном онтогенезе с учетом биологических и технологических периодов, а так же фаз развития особей осуществлялось в две серии: зимнюю и летнюю на цыплятах-бройлерах кросса «Смена-7». Зимняя серия эксперимента проводилась в ноябре-декабре 2009 года, исследовано 75 особей; летняя серия - в июне-июле 2010 года, исследовано 165 особей.

Материалом наших исследований были 240 клинически здоровых бройлеров кросса «Смена-7» мужского пола. В зимнюю серию эксперимента изучались особи суточного, 5-, 10-, 15-, 20-, 25-, 30- и 36-суточного возрастов. В летнюю серию эксперимента исследовались особи суточного, 5-, 10-, 15-, 20-, 25-, 30-, 35- и 40-суточного возрастов. Каждому цыпленку методом крылометок присваивался индивидуальный номер.

Объектом наших исследований послужили 240 тимусов бройлеров кросса «Смена-7» физиологически и морфологически обоснованных групп.

Откорм бройлеров производилась согласно общепринятым нормам и требованиям в хозяйстве промышленного типа в условиях клеточного содержания в отделении «Молотино», корпус № 11, птичник №1, бригада №7, ОАО птицефабрика «Снежка» Брянского района Брянской области.

В каждую клетку площадью 0,5 м2 помещали не более 10 особей. С целью поддержания максимальной скорости роста технологические процессы выращивания бройлеров механизированы, благодаря чему производилось поддержание оптимального микроклимата птичника: влажность воздуха на уровне 60 - 70 %, температура воздуха и длина светового дня строго регулировались в зависимости от возраста цыплят.

Кормление бройлеров производилось 5 раз в сутки (в 8:00, 11:00; 14:00; 16:30 и 22:00) специальными комбикормами, содержащими все необходимые питательные вещества для нормального развития бройлера.

Срок выращивания бройлеров кросса «Смена-7» составляет 38-44 дня, он зависит от скорости прироста мышечной массы особей. (H.H. Крик-

ливый, 2007; Ю.А. Финогенова, 2010; A.B. Силенок, 2012).

В работе была использована биологическая и технологическая периодизация развития цыплят-бройлеров кросса «Смена — 7» (Жилин A.B., 2011 ; Жилина О.В., 2011 ; Силенок A.B., 2012).

Согласно биологической и технологической периодизации, через каждые 5 суток в течение всего периода инкубации в лаборатории морфо-физиологии человека и животных Брянского госуниверситета производились измерения соматометрических показателей бройлеров, а также морфо-метрических и гистологических показателей тимуса бройлеров.

Перед забором объект исследования -тимуса, птиц для определения живой массы взвешивали на электронных весах Cameron KFS-111 с точностью до 1 г.

Работа с бройлерами осуществлялась, согласно Хельсинской декларации о гуманном отношении к животным.

После измерения соматометрических показателей особей осуществлялся убой и анатомическое вскрытие тела птицы по методике A.B. Комарова (1981) путем резекции больших небных артерий и вен в висячем положении животного.

Для изучения тимуса бройлеров кросса «Смена - 7» были использованы следующие методы: макроскопическая морфометрия с учетом линейных и весовых показателей тимуса; микро- и макропрепарирование с последующим описанием органа; световая микроскопия со стереометрическим анализом изучаемых микроструктур. Кроме того в работе использовался метод микро- и макрофотографии, а так же комплекс, гистологических , биохимических и анатомических и статистических методов исследования с биометрическим анализом полученного материала.

Отпрепарированный тимус бройлеров взвешивали на электронных лабораторных весах CAS MWT-150/300 с точностью до 0,001 г фазу же после тимэктомии, так как фиксация приводит к изменению, как массы, так и линейных размеров органов (Kanerva R., 1983; А.Г. Сапожников, А.Е. Доросевич, 1985,2000). На основании полученных данных абсолютной массы тимуса рассчитывали относительную массу тимуса в процентах от общей массы птицы.

Морфологические исследования проводились совместно с морфо-метрическими исследованиями. Подсчитывалось количество долек в левой и правой долях тимуса, определялись линейные размеры каждой дольки. Длина, толщина и ширина дольки тимуса измерялась при помощи штангенциркуля и линейки с ценой деления 1 мм.

Для измерения микрометрических показателей тимуса изготавливались гистологические препараты. Для этого дольки тимуса, помещенные в кассеты и предварительно зафиксированные в 5 - 10% растворе нейтрального забуференного формалина по Лилли (1969), подвергали проводке через спирты восходящей крепости и хлороформ на автоматическом аппарате карусельного типа AT — 4. После проводки дольки тимуса заливали в пара-

фин по общепринятой методике (Г.И. Роскин, Л.Б. Левинсон, 1957; Г.А. Меркулов, 1969; А.Г. Сапожников, 2000).

С помощью микротома санного типа МПС - 2 из каждой дольки тимуса получали по 5 - 10 сегментальных срезов толщиной от 5 до 7 мкм. Полученные срезы для получения обзорной картины окрашивали гематоксилином и эозином и помещали в бальзам под покровное стекло (Д.С. Сар-кисов, Ю.Л. Перова, 1996).

На полученных срезах тимуса описывали микроструктуру структурно-функциональных зон с помощью бинокулярного микроскопа Carl Zeiss Axiostar Plus, используя окуляр 10х и объективы 10х, 20х, 40х.

Для подсчета клеточных элементов в тимусе использовали гистологические срезы правой дольки, окрашенные по Романовскому-Гимза. Срезы рассматривали под масляной иммерсией (объектив 90х, окуляр Iх), используя окуляр-микрометр с сеткой и шкалой. Подсчет количества клеток и специфических клеточных элементов тимуса производили в 5 полях зрения микроскопа (средние данные в пяти гистологических препаратах).

На срезах тимуса определяли относительную площадь и толщину стро-мы, коркового и мозгового слоя с помощью метода точечного счета при случайном отборе поля зрения микроскопа (С.Б. Стефанов, 1974; П.А.Глаголев, 1997) и поля зрения микровизора проходящего света цVizo-101.

Для определения относительных площадей микроструктурных компонентов тимуса бройлеров использовали стандартную сетку с шагом 1мм под бинокулярной лупой МБС - 9 (объектив 3,5х, окуляр 10х).

Для определения толщины структурно-функциональных зон тимуса использовали стандартную морфометрическую сетку (256 точек), вмонтированную в окуляр микроскопа (окуляр 10х, объектив 10х). На гистологическом препарате производили подсчет точек, приходящихся на каждую структурную зону тимуса (строму, корковую и мозговую зоны), путем случайных совпадений. Общее количество точек, приходящихся на весь срез тимуса, принимали за 100%. На каждом срезе производили по десять произвольных перемещений сетки.

У бройлеров кросса «Смена -7» определяли естественную резистентность, физиологическую реактивность и общую неспецифическую резистентность: содержание гемоглобина, (г/л); активность лизоцима сыворотки крови, (%); бактерицидная активность, (%); фагоцитарная активность, (%); содержание общего белка, (г %); альбумины, (%).

Содержание гемоглобина в цельной крови и уровня общего белка определяли рефрактометром ИРФ-22 (A.M. Ахметов, 1968), нефелометри-ческим методом В.Г. Дорофейчук, (1968) определяли уровень лизоцимной активности, в модификации Кляцкой Ю.В. (2008) - бактерицидную и фагоцитарную активность в сыворотке крови.

Для биохимических исследований получали сыворотку с помощью центрифугирования. Биохимические исследования проводились в лабораториях ГАУЗ «Брянский клинико-диагностический центр» на автоматическом биохимическом анализаторе ARCHITECT с помощью биотестов системы AEROSET (Финогенова, 2010; Копылов, 2011 ; Харлан, 2011 ).

Статистическую обработку материала проводили с использованием вариационной статистки и дисперсионного анализа (Г.Н. Зайцев, 1984; Jla-кин Г.Ф., 1990; В.Б. Любимов, 2007).

Полученные цифровые данные обрабатывались на персональном компьютере AMD Athlon (tm) II ХЗ 445 с использованием операционной системы Microsoft Windows ХР Professional Service Pack 2 в редакторе современных электронных таблиц программы Microsoft Excel (2007).

Результаты исследований заносили в книгу записей первичной документации соискателя. Микро- и макрофотографии в ходе исследований были получены с помощью фотоаппаратов марок Cannon Power Shot А 640 и Sony DSC НЗ с чувствительностью 12 Mega pixel и разрешением 3648x2736. Создан архив гистологических препаратов тимуса бройлеров кросса «Сме-на-7» зимней и летней серии эксперимента.

2.2. Возрастные особенности тимуса бройлеров в постинкубационном онтогенезе

Согласно нашим исследованиям, тимус у бройлеров кросса «Смена - 7» расположен в области шеи, вдоль яремных вен и пищеводных артерий. Он состоит из двух долей, каждая из которых начинается на уровне 4-5 шейного сегмента и заканчивается около щитовидной железы при входе в грудобрюшную полость тела. Каждая доля тимуса разделена на 4-7 овальных или бобовидных, реже округлых долек (рис. 1).

Рис. 1. Тимус бройлера кросса «Смена - 7» 30-суточного возраста: 1-дольки правой доли тимуса. 2-пищевод. 3-пищеводная артерия; справа — выделенная правая доля тимуса бройлеров

Абсолютная масса дольки правой доли тимуса у суточного цыпленка-бройлера кросса «Смена-7» в зимний период составляет 0,01 ±0,006 г, а в летний - 0,009 ± 0,0007 г; левой доли в зимнее время - 0,01 ± 0,001 г, а в летнее - 0,018 ± 0,004 г.

Зимой за время наблюдения абсолютная масса дольки правой доли тимуса увеличивается в 32 раза и достигает значения 0,32 ± 0,03 г; а абсолютная масса дольки левой доли тимуса увеличивается в 33 раза и к концу наблюдения составляет 0,33 ± 0,03 г. Летом за время опыта абсолютная масса дольки правой доли тимуса увеличивается в 59 раз и достигает значения 0,52 ± 0,03 г; абсолютная масса дольки левой доли тимуса увеличивается в 31 раз до показателя 0,554 ± 0,04 г.

Среднесуточный прирост абсолютной массы дольки тимуса бройлеров протекает интенсивно и скачкообразно на протяжении всего времени проведения опыта. Высокий темп роста тимус набирает в следующие периоды: правая доля с 1-х по 5-е сутки в 4 раза (Р < 0,01) и с 15-х по 20-е сутки в 2 раза (Р < 0,05) в период зимнего и летнего эксперимента; левая доля в зимнее время с 1-х по 5-е сутки увеличивает массу в 7 раз (Р < 0,05), а в летнее - в 2 раза (Р < 0,001).

Показатели абсолютной массы дольки тимуса бройлеров в летнее время оказываются большими по сравнению с зимними показателями: для правой доли в среднем на 45% (Р < 0,05) и на 48% для левой доли (Р > 0,05). Особенно заметно летние показатели абсолютной массы дольки правой доли тимуса превышают зимние в 15-е сутки на 30% (Р < 0,05), в 20-е сутки на 36% (Р > 0,05) и в 25-е сутки на 77% (Р > 0,05).

На протяжении практически всего времени наблюдения характерно значительное преобладание абсолютной массы дольки левой доли тимуса над абсолютной массой дольки правой доли как в зимнее время - в среднем на 22 % (Р < 0,01), так и в летнее время - в среднем на 20 % (Р < 0,01).

Относительная масса дольки правой доли тимуса к моменту вылуп-ления цыпленка-бройлера составляет 0,01 % зимой и 0,028% летом. Относительная масса дольки левой доли тимуса зимой составляет 0,01%, летом -0,044 %. Зимой к 5-м суткам относительная масса дольки тимуса достигает своего максимума, возрастая в 5 раз, и составляет 0,05%. Летом своего максимума относительная масса дольки тимуса достигает к 30-м суткам, возрастая, также в 5 раз; для левой доли она составляет 0,18%, для правой доли - 0,17%. Относительная масса долек тимуса в отличие от остальных морфометрических показателей, на протяжении большей части проведения эксперимента имеет тенденцию к численному преобладанию в зимнее время.

У суточного цыпленка- в зимнее время длина дольки правой доли тимуса в среднем составляет 5,17±0,33 мм, левой доли - 5,00 ± 0,29 мм. В

летнее время длина дольки правой доли тимуса равняется 4,38±0,19 мм, левой доли - 3,92 ± 0,20 мм.

Максимальной длины дольки тимуса, как зимой, так и летом достигают к концу наблюдения. Зимой к 36-суточному возрасту, длина дольки правой доли тимуса увеличивается в 2,6 раз, достигая показателя 13,40±0,29 мм; левой доли тимуса - в 3,1 раз до значения 15,50 ±1,31 мм. Летом максимальной длины дольки тимуса достигают к 40-м суткам: длина дольки правой доли увеличивается в 4 раза до 18,18±0,51 мм; левой доли тимуса - в 4,6 раз до 18,25 ± 0,64 мм по сравнению с суточным возрастом.

Наиболее выраженный и достоверный среднесуточный прирост длины дольки тимуса к предыдущему возрасту в правой доле тимуса наблюдается в следующие периоды: с 1 -е по 5-е сутки летом - на 70%; с 15-х по 20-е сутки - на 29% летом и на 38% зимой и с 35-х по 40-е сутки - на 19% летом; в левой доле тимуса: с 1-х по 5-е сутки летом — на 84%; с 5-х по 10-е сутки на 48% в зимнее время и на 19% - в летнее; с 15-х по 20-е сутки на 26% зимой и на 24% летом и с 35-х по 40-е на 19% летом.

За исключением первых суток, на протяжении всего времени наблюдения, характерно преобладание достоверно показателей длины долек тимуса в летней серии эксперимента по сравнению с зимней серией. Так, длина долек правой доли тимуса бройлеров летом в среднем на 26% опережает зимние показатели, а левой доли тимуса - в среднем на 24%. При этом максимум отличий приходится на 5-е сутки и составляет 42% для правой доли и 39% для левой; на 15-е сутки на 30% для правой доли и на 27% для левой; а также на 20-е сутки - на 26% для левой доли тимуса и на 30-е сутки на 34% для правой доли тимуса соответственно. В 1-е сутки зимние показатели длины дольки тимуса больше летних для левой доли в среднем на 22%, для правой-на 16%.

На протяжении практически всего времени проведения эксперимента характерно и достоверно преобладание длины долек левой доли тимуса над длиной долек правой доли как в зимнее время в среднем на 12% (Р > 0,05), так и в летнее время - в среднем на 3,5% (Р < 0,01).

Ширина дольки правой доли тимуса суточного бройлера в зимний период составляет 4,33±0,73 мм, а в летний - 2,93 ± 0,15 мм. Ширина дольки левой доли тимуса суточного бройлера в зимний период составляет 4,67 ± 0,17 мм, а в летний - 2,84 ±0,14. Зимой максимальной ширины дольки тимуса достигают к 36-суточному. Правая доля увеличивается в размере в 2,1 раз (до 9,10±0,62 мм), левая доля - в 1,9 раз (до 9,00 ± 0,59 мм). Летом максимальной ширины дольки тимуса достигают к 40-м суткам. Правая доля увеличивается в размере в 3,8 раз (до 11,05 ± 0,31 мм), левая доля - в 4 раза (до 11,43 ±0,46 мм).

Динамика среднесуточного прироста ширины долек тимуса по сравнению с предыдущим возрастом очень схожа с динамикой прироста длины

долек тимуса. Наиболее достоверно выраженный среднесуточный прирост ширины долек тимуса у бройлеров исследуемого кросса наблюдается в следующие периоды: летом с 1-х по 5-е сутки- на 73% для правой доли и на 74% для левой доли тимуса; с 5-х по 10-е сутки на 20% зимой для правой доли и на 20% летом для левой доли тимуса; а так же с 15-х по 20-е сутки на 20% и с 20-х по 25-е на 20% летом для правой доли; и с 20-х по 25-е сутки на 31 % зимой и на 25% летом для левой доли.

На протяжении всего времени проведения эксперимента, кроме первых суток, характерно преобладание показателей ширины долек тимуса летом по сравнению с зимой. Показатели ширины долек правой доли тимуса у бройлеров кросса «Смена - 7» в среднем на 17% (Р < 0,001), а левой доли тимуса — в среднем на 26% (Р < 0,01), - опережают зимние показатели ширины долек. При этом максимум отличий для ширины долек правой доли тимуса приходится на 5-е сутки - 26% (Р > 0,05), 15-е - 19% (Р < 0,05) и на 30-е сутки -24% (Р > 0,001) соответственно. Максимальное преобладание летних показателей над зимними у левой доли тимуса приходится на 20-е, 25-е и 30-е сутки и составляет 37% (Р < 0,01), 30% (Р > 0,05) и 31% (Р < 0,05) соответсвенно. В первые же сутки наблюдения, напротив, зимние показатели ширины дольки тимуса опережают летние показатели: у правой доли тимуса на 32% (Р < 0,01), у левой - на 22% (Р < 0,01).

В ходе наблюдений было установлено, что и в зимней, и в летней серии эксперимента, в большинстве возрастных групп ширина долек левой доли тимуса больше ширины долек правой доли тимуса. Так, в летнее время наблюдается преобладание ширины долек левой доли тимуса над шириной долек правой доли в среднем на 8% с пиком преобладания в ростовом периоде 25-е сутки - на 12% (Р < 0,05). Зимой же ширина долек левой доли тимуса в среднем на 10% (Р < 0,01) оказывается большей по сравнению с шириной долек правой доли тимуса, при этом максимум различий наблюдается в 5-е сутки стартового периода и составляет 31% (Р < 0,05).

У суточного бройлера кросса «Смена-7» в зимнее время толщина дольки правой доли тимуса в среднем составляет 1,55±0,03 мм, в летнее -1,88 ± 0,06 мм. Толщина дольки левой доли тимуса в зимнее время в среднем составляет 1,62 ± 0,04 мм, в летнее -1,86 ± 0,05 мм. Зимой за время наблюдения толщина дольки правой доли тимуса увеличилась в 2,4 раза и достигла показателя 3,70 ±0,13 мм; в то время как толщина дольки левой доли тимуса возросла в 2,3 раза, увеличившись до 3,77 ± 0,22 мм. Летом толщина дольки правой доли тимуса увеличилась в 3,1 раза и достигла показателя 5,91 ±0,13 мм; толщина дольки левой доли тимуса возросла в 3,2 раза до значения 5,91 ± 0,14 мм.

Среднесуточный прирост толщины у дольки правой доли тимуса наиболее выражен (достоверно) в следующие периоды с 1-х по 5-е сутки на 83% летом и на 45% зимой; а также с 10-х по 15-е сутки на 41% зимой и на

19% летом. У дольки левой доли тимуса наиболее существенный среднесуточный прирост толщины наблюдается в следующие периоды: с 1-х по 5-е сутки летом - на 85% и зимой - 39%; с 5-х по 10-е сутки на 15% в летнее время; с 15-х по 20-е сутки на 33% зимой.

Летние показатели толщины дольки левой доли тимуса в среднем на 42% (Р < 0,01) и правой доли тимуса в среднем на 44% (Р < 0,01) превышают показатели толщины тимуса зимней серии эксперимента. Особенно заметно летние показатели толщины дольки тимуса превышают зимние в 5-е сутки на 53% (Р < 0,05) - для обеих долей; в 10-е сутки на 85% (Р > 0,05) для правой доли и 83% (Р > 0,05) для левой доли; в 15-е сутки на 56% (Р > 0,05) - для обеих долей. В остальных возрастных группах превышение толщины дольки тимуса в летнее время по сравнению с зимним временем так же существенно, и изменяется от 21% до 38% для правой доли и от 14% до 42%.для левой доли.

Толщина дольки левой доли тимуса во всех возрастных группах оказывется большей по сравнению с толщиной долек правой доли тимуса в летнее время в среднем на 2,5% (Р < 0,05), в зимнее время - в среднем на 7% (Р < 0,05). Исключения составляют 5-е сутки и 30-е сутки летнего эксперимента (когда различий практически не наблюдается) и 20-е сутки летнего эксперимента (когда отклонение в пользу правой доли составляет лишь 2%.

В динамике морфометрических показателей тимуса была выявлена общая тенденция: 1) преобладание значений левой доли тимуса над значениями правой доли. 2) численное преобладание летних морфометрических показателей над зимними показателями.

Одновременно с морфометрическими показателями тимуса мы изучали возрастные изменения его микроскопического строения: динамику толщины и относительных площадей структурно-функциональных зон тимуса (стромы и паренхимы).

Дольки тимуса бройлеров кросса «Смена-7» как и у всех птиц снаружи окружены соединительнотканной капсулой, от которой внутрь железы отходят трабекулы, разделяющие паренхиму тимуса на отдельные части. Основу долек органа составляет эпителиальная ткань, в петлях которой располагаются Т-лимфоциты. В дольке по периферии различают более темное корковое вещество с большей концентрацией лимфоцитов, а в центре дольки более светлоокрашенное — мозговое вещество (рис. 2).

В зимний период в тимусе цыплят относительная площадь, занимаемая на гистологическом срезе паренхимой составляет на начальном этапе в 1-е сутки 97,93 %, причем на корковую зону приходится 73,19%, на мозговую - 24,74%; стромой 2,07%. В тимусе цыплят к началу этапа морфофунк-циональной зрелости к 36-суткам относительная площадь, занимаемая на гистологическом срезе паренхимой составляет 93,96% (на корковую зону приходится 38,04%, на мозговую - 55,92%), стромой - 6,04%.

Рис. 2. Гистологическая картина дольки тимуса бройлера кросса «Смена-7» 5-суточного возраста (слева) и 10 - суточного возраста (справа). Г-Э, ок. 10х, об. 10*: 1-корковая зона; 2-мозговая зона; 3-тимические тельца; 4 - септы соединительно-тканного остова.

В летний период, в тимусе цыплят - бройлеров относительная площадь, занимаемая на гистологическом срезе паренхимой составляет на начальном этапе в 1-суточном возрасте 95,76 %, причем на корковую зону приходится 67,24%, на мозговую - 28,52%, стромой 4,24%. У цыплят- к началу третьего этапа морфофункциональной зрелости к 36-суткам относительная площадь, занимаемая на гистологическом срезе паренхимой составляет 95,30% (на корковую зону приходится 36,39%, на мозговую - 58,91%), стромой - 4,70%.

В результате проведенных нами исследований установлено, что у цыплят-бройлеров кросса «Смена-7», дифференцировка паренхимы тимуса на корковую и мозговую зоны происходит в первые дни жизни цыпленка (1-е сутки) на начальном этапе фазы вылупления и достигает своей морфофункциональной зрелости к середине переходного этапа фазы ювенальной линьки - к 25-суточному возрасту, то есть к моменту пика относительной массы тимуса.

Так в летний период в тимусе цыплят, относительная площадь, занимаемая на гистологическом срезе корковой зоной уменьшилась на 1,65 %, мозговой зоной увеличилась на 2,99%. У цыплят-бройлеров кросса «Смена-7», до 25-30-суточного возраста рост тимуса продолжается, и именно в этот период его абсолютная масса и линейные размеры имеют максимальные значения. В дальнейшем, начиная со 25-30 суточного возраста, проявляются первые признаки регрессии тимуса. Первые признаки регрессии тимуса у бройлеров проявляются в сужении корковой зоны, увеличении мозговой и незначительном разрастании соединительнотканных элементов и увеличении количества тимических телец.

В возрасте 15-20 суток корковая зона (59,02 ± 0,02%) по-прежнему преобладает над мозговой (50,23 ± 0,14%).

У цыплят-бройлеров кросса «Смена-7» в возрасте 30-36 суток дольки тимуса достигают максимальных линейных размеров.

В 20-суточном возрасте в тимусе у бройлеров происходит уменьшение корковой зоны до 44,23 ± 0,05%, увеличение мозговой зоны до 50,23 ± 0,14% и разрастание соединительнотканных элементов до 5,54 ± 0,19% в зимний период. И в летний период в 20-суточном возрасте в тимусе у бройлеров происходит уменьшение корковой зоны до 42,23 ± 0,18%, увеличение мозговой зоны до 51,23 ± 0,25% и разрастание соединительнотканных элементов до 5,87 ± 0,23%, т.е. отмечаются признаки морфофункциональной зрелости.

Таким образом, в результате нашего исследования установлено, что у цыплят-бройлеров кросса «Смена-7», в летний период, дифференцируясь, паренхима тимуса увеличилась на 1,34%, а строма уменьшилась на 1,3% по сравнению с зимним периодом.

Первые признаки возрастной регрессии в тимусе у цыплят-бройлеров в летний период отмечаются с 35-суточного до 40- суточного возраста на этапе морфофункциональной зрелости в фазу физиологической зрелости, в зимний период - отмечаются с 30-суточного до 36- суточного возраста, на переходном этапе в фазу половой зрелости, т.е. на 5 суток раньше в зимний период. Проявляется возрастная регрессия в тимусе у цыплят в уменьшении корковой зоны, увеличении мозговой зоны и незначительном разрастании соединительнотканных элементов и увеличении количества тимических телец. Для выявления взаимосвязи между летним и зимним периодами на морфологию тимуса бройлеров кросса «Смена-7» был проведён корреляционный анализ, который показал, существование выраженной прямой корреляционной связи между зимним периодом (г=0,88, р<0,001), а так же летним периодом (1=0,92, р<0,001).

2.3. Сезонные зимние особенности тимуса бройлеров

Известно, что сезонная ритмичность в жизнедеятельности организмов определяется, в первую очередь, сокращением световой части суток осенью, и увеличением весной. Продолжительность светового дня является важным регулирующим фактором в жизни живых организмов. Но в условиях промышленного содержания бройлеров продолжительность светового дня строго и четко регулируется в зависимости от возраста птицы, а не от сезона года. Казалось бы, в связи с этим никаких различий в морфогенезе тимуса в зависимости от времени года при выращивании бройлеров не должно быть. При изучении морфогенеза тимуса бройлеров вопрос сезонности интересно рассмотреть с позиции морфологии, гистологии и физиологии. В связи с чем, мы попытались проследить, имеют ли место сезонные особенности в постинкубационном морфогенезе тимуса бройлеров кросса «Смена-7» в летнее и зимнее время.

Зимой в стартовом периоде начального этапа биологического развития длина дольки правой доли тимуса составляет 5,20±0,30 мм, левой доли -

5,07±0,19 мм. Своего максимума длина тимуса достигает к окончанию этапа физиологического развития, в фазу половой зрелости, увеличиваясь у правой доли в 2,6 раз (Р > 0,05) до 13,40±0,37 мм; у левой доли - в 3,1 раз (Р < 0,01) до 15,50±0,29 мм соответственно.

Пики среднесуточного прироста длины железы зимой приходятся на промежуточный биологический этап: в ростовой период с 8-х по 29-е сутки на 79,42% (Р < 0,05) возрастает правая доля и на 90,92% (Р < 0,05) - левая; и в период физиологического развития с 30-х по 35-е сутки: на 32,90% (Р < 0,05) - правая доля и на 48,76 % (Р < 0,05) левая. На протяжении зимнего времени на промежуточном этапе и этапе морфофункциональной зрелости организма в период с 8-х по 36-е сутки длина левой доли тимуса оказывается больше длины правой доли в среднем на 11,85% (Р > 0,05).

Ширина долек правой доли тимуса возрастает в 2,1 раз (Р > 0,05), левой доли - в 1,8 раз (Р < 0,05) в ходе зимнего эксперимента, начиная с фазы вылупления стартового периода и заканчивая фазой физиологической зрелости предубойного периода. Максимальных значений ширина тимуса достигает к 36-м суткам предубойного периода и составляет 9,10±0,35 мм у правой доли и 9,00±0,24 мм у левой доли. Максимального среднесуточного прироста ширина долек достигает в фазы смены пуха на первичное перо и ювенальной линьки ростового периода с 10-х по 25-е сутки постинкубационного развития и составляет 48,09% для правой доли и 23,67% для левой.

Ширина левой доли тимуса на 16,7% (Р > 0,05) преобладает над шириной правой доли только в период 1-е - 5-е сутки на начальном этапе развития стартового периода. В период с 10-х по 35-е сутки переходного этапа на 2,6% (Р < 0,01) и 36-е суток этапа морфофункциональной зрелости на 1,1% (Р < 0,05) ширина правой доли тимуса преобладает над шириной левой доли.

На этапе морфофункциональной зрелости, к началу фазы физиологической зрелости толщина тимуса возросла в 2 раза по сравнению с фазой вылупления, достигнув максимального значения. Среднесуточный прирост толщины долек тимуса наиболее выражен в ростовом периоде переходного этапа развития особи; он составляет в период с 10-х по 25-е сутки у правой доли 68,3% (Р < 0,05), у левой - 72,2% (Р < 0,05).

Во всех производственно-технологических периодах наблюдается численное преобладание толщины левой доли тимуса в среднем на 2,6% (Р < 0,01) над толщиной правой доли. С 1-х суток начального этапа по 36-е сутки этапа морфофункциональной зрелости абсолютная масса левой доли тимуса скачкообразно возрастает в 11 раз (Р < 0,01), правой доли - в 16 раз (Р < 0,001), достигая своего максимума к концу фазы физиологической зрелости. Максимальные темпы среднесуточного прироста абсолютной массы тимуса наблюдаются с 10-х по 25-е сутки ростового периода - в 6 раз (Р < 0,05) для правой доли и в 4 раза (Р > 0,05) для левой. В этом же периоде ха-

рактерно преобладание на 50% (Р < 0,001) абсолютной массы левой доли тимуса над абсолютной массой правой доли.

2.4. Сезонные летние особенности тимуса бройлеров

За время постинкубационного развития в летний период, начиная 1-ми сутками начального этапа в стартовом периоде и заканчивая 40-ми сутками этапа морфофункциональной зрелости предубойного периода, длина дольки правой доли тимуса возросла в 3,1 раз с 5,85 мм до 18,17мм; длина дольки левой доли тимуса - в 2,9 раз с 5,64мм до 18,25мм, достигнув к началу фазы физиологической зрелости своего максимума.

Среднесуточный прирост длины железы значителен в промежуточном биологическом этапе: в ростовой период с 10-х по 25-е сутки прирост составляет 89,06 % (Р < 0,05) у правой доли и 107,45 % (Р < 0,05) у левой; и в период физиологического развития с 30-х по 35-е сутки: на 46,47% у правой доли и на 42,05 % (Р < 0,05) у левой.

На протяжении постинкубационного развития в летнее время только лишь в фазы вылупления и адаптации стартового периода длина правой доли тимуса незначительно - на 3,6% (Р < 0,001) превосходит длину левой доли. На промежуточном этапе и этапе морфофункциональной зрелости организма в период с 10-х по 40-е сутки длина левой доли тимуса, напротив, больше длины правой доли в среднем на 3 % (Р < 0,05).

В летний период по сравнению с зимним периодом, длина дольки, как правой, так и левой долей тимуса получает большее развитие в среднем на 18% (Р < 0,05) в течение всего периода инкубации, на всех фазах развития особей. За время наблюдения ширина дольки правой доли тимуса увеличивается в 2,5 раза (с 3,95±0,18 мм до 11,05±0,32 мм); а левой доли - в 2,7 раз (с 3,95±0,17 мм до 11,43±0,48 мм), достигая, таким образом, своих максимальных значений к этапу морфофункциональной зрелости.

Среднесуточный прирост ширины тимуса полностью совпадает со среднесуточным приростом длины железы с 10-х по 35-е сутки переходного этапа и составляет в ростовой период 78,48 % (Р < 0,001) у правой доли и 98,99% (Р > 0,05) у левой; а в период физиологического развития - 42,41% (Р > 0,05) у правой доли и 35,75 % (Р < 0,05) - у левой.

На начальном этапе биологического развития различия в ширине левой и правой доли тимуса отсутствуют. В период с 10-х по 35-е сутки переходного этапа в среднем на 8,88% (Р < 0,01) и 40-е сутки этапа морфофункциональной зрелости на 3,49% (Р < 0,05) ширина правой доли тимуса преобладает над шириной левой доли.

Интересен тот факт, что, не смотря на то, что на этапе стартового технологического периода зимние показатели ширины долек, как правой, так и левой доли тимуса в среднем на 13% превышают летние, к окончанию

наблюдения, к предубойному этапу, все же летние показатели ширины оказываются в среднем на 22% большими по сравнению с зимними.

Толщина долек тимуса, как в зимний, так и в летний периоды постинкубационного развития, увеличивается с 1-х суток фазы выпупления начального этапа в 2 раза к 40-м суткам фазы физиологической зрелости, достигая максимальных значений на этапе морфофункциональной зрелости.

Среднесуточный прирост толщины долек тимуса наиболее выражен в ростовом периоде переходного этапа развития особи составляет в фазы смены пуха на первичное перо и ювенальной линьки у правой доли 67,93% (Р < 0,01), у левой - 72,28% (Р < 0,05).

Во всех производственно-технологических периодах, кроме преду-бойного, наблюдается численное преобладание толщины левой доли тимуса в среднем на 2,72% (Р < 0,05) над толщиной правой доли. В предубойный же период различия толщины левой и правой долей отсутствуют.

В зимний период по сравнению с летним периодом выращивания бройлеров, толщина дольки, как правой, так и левой долей тимуса получает меньшее развитие в среднем на 40% в течение всего периода на всех биологических фазах развития.

За время постинкубационного развития масса дольки правой доли тимуса увеличилась с 0,02±0,002 г в 26,5 раз до 0,53±0,03 г ; левой доли в 18,3 раз с 0,03±0,003 г до 0,55±0,04 г, достигая таким образом своего максимума к концу фазы физиологической зрелости.

Максимальные темпы среднесуточного прироста абсолютной массы тимуса наблюдаются с 10-х по 25-е сутки ростового периода - (в 8 раз (Р < 0,05) для правой доли и в 6,6 раза (Р > 0,01) для левой). В этом же периоде характерно наибольшее преобладание - на 50% (Р < 0,001) абсолютной массы левой доли тимуса над абсолютной массой правой доли.

На этапе стартового технологического периода в зимние и летние время показатели абсолютной массы долек тимуса бройлеров, как правой, так и левой долей тимуса одинаковы, но на последующиъхэтапах биологического развития, летние показатели массы оказываются в среднем на 58% большими по сравнению с зимними.

2.5. Динамика титров антител в сыворотке крови бройлеров в постинкубационном онтогенезе

По результатам исследования титров антител против трёх основных возбудителей (ИБК, ИББ, НБ) установили что, от момента вылупления цыплят защищают материнские антитела (Забудский, Ю.И. (2002), которые к 15-м суткам сильно сокращают свою концентрацию, пока к 25 - 30-м суткам, не начинают вырабатываться собственные антитела. Образуется «тит-ровая яма» на промежуточном этапе в фазу ювенальной линьки (15-25 сутки) - критическая фаза - промежуток, на котором птицы наиболее подвер-

жены заболеваемости в случае неблагоприятной эпидемиологической ситуации по данным возбудителям в хозяйстве.

Достоверные данные по повышению титров антител в зимний период наблюдаются только на 10 и 15 сутки по титрам НБ и на 35 сутки по титрам. Подобный вывод поднимает вопрос о целесообразности проводить вакцинацию в ранние периоды жизни, пока иммунная система не до конца сформирована и защиту обеспечивают материнские антитела.

2.6. Динамнка возрастных и сезонных изменений клеточного состава тимуса у цыплят-бройлеров

В динамике возрастных и сезонных изменений клеточного состава тимуса у цыплят-бройлеров кросса «Смена-7» прослеживается следующая тенденция: в зимний период, на начальном этапе развития на 1-е сутки, малые лимфоциты составили 35, 98%, средние - 19,32%, большие 23,78% (общее количество составило 79,08%); на этапе морфофункциональной зрелости в 40-суточном возрасте - малые лимфоциты составили 26, 15%, средние -36,71%, большие 14,55% (общее количество составило 77,41%).

В летний период, на начальном этапе развития на 1-е сутки, малые лимфоциты составили 34,61%, средние - 20,69%, большие 24,05% (общее количество составило 79,35%); на этапе морфофункциональной зрелости, в предубойный технологический период в 36-суточном возрасте - малые лимфоциты составили 27,75%, средние - 36,72%, большие 16,27% (общее количество составило 80,74%).

В тимусе у цыплят в динамике клеточного состава отмечены гетеро-хронные сезонные изменения. Так в летний период, на начальном этапе развития на 1-е сутки: процентное отношение лимфобластов составило 2,97%, эозинофилов 0,18%, ретикулоэпителиальных клеток 15,02%, макрофагов 2,81%, а плазмоциты и базофилы отсутствовали. К 36-суточному возрасту этапа морфофункциональной зрелости процентное отношение лимфобластов составило 8,03%, эозинофилов 1,30%, ретикулоэпителиальных клеток 7,28%, макрофагов 4,15%, плазмоцитов 1,58% и базофилов 0,59%.

В зимний период на начальном этапе развития на 1-е сутки: процентное отношение лимфобластов составило 2,84%, эозинофилов 0,17%, ретикулоэпителиальных клеток 15,15%, макрофагов 3,02%, а плазмоциты и базофилы отсутствовали. К 40-суточному возрасту этапа морфофункциональной зрелости процентное отношение лимфобластов составило 8,02%, эозинофилов 1,27%, ретикулоэпителиальных клеток 7,38%, макрофагов 4,20%, плазмоцитов 1,60% и базофилов 0,48%.

Таким образом, в зимний период процентное соотношение клеточных элементов в тимусе у бройлеров в возрастном аспекте уменьшилось лимфоцитов на 1,67%, а в летний период увеличилось на 1,39%, причем увеличение общего числа лейкоцитов происходило до 15-суточного возрас-

та, т.е. до начала фазы ювенальной линьки переходного биологического этапа не зависимо от сезонности.

К этапу морфофункциональной зрелости к 36-суточному возрасту не зависимо от времени года - сезонности, количество лимфобластов увеличилось неравномерно и в среднем в 2,76 раза, эозинофилов - 7,34 раза, плазмоцитов -8,02 раза На промежуточном этапе, в фазу ювенальной линьки до 15-суточного возраста в тимусе у цыплят, процентное отношение ретикулярных клеток уменьшилось в среднем 3,15 раза, а макрофагов увеличивалось в среднем в 2,81 раза Процентное отношение базофилов увеличилось до 25-суточного возраста на переходном этапе в фазу ювенальной линьки в среднем в 4,08 раза

В динамике тимических телец в железе в летний и зимний периоды исследования прослеживается тенденция повышения их процентного отношения в возрастном аспекте, не зависимо от сезонности. Так, в тимусе, на начальном этапе в фазу вылупления в 1-суточном возрасте общее количество тимических телец в летний период был выше, чем в зимний период на 0,05%, а в период морфофункциональной зрелости к 36-суточному возрасту на 0,06%. Интенсивное увеличение количества тимических телец в тимусе у цыплят, отмечается в конце начального этапа в фазу адаптации с 5-х суток до начала переходного этапа в фазу смены пуха на первичное перо - до 10-х суток.

2.7. Динамика резистентности у цыплят-бройлеров в зависимости от

сезонности

У цыплят-бройлеров кросса «Смена-7» от 1-суточного возраста по 36-суточный возраст, со стартового периода в фазу вылупления до предубойного периода в фазу физиологическй зрелости в летний период уровень лизоцимной активности и количество гемоглобина увеличились в 1,29 раза, бактерицидной активности — 1,49 раза, фагоцитарной активности-1,20 раза; содержания общего белка в сыворотке кров увеличилось в 1,49 раза, альбуминов в 1,03 раза.

От 1-суточного по 40-суточный возраст у цыплят-бройлеров в зимний период уровень лизоцимной активности увеличился в 1,34 раза бактерицидной активности - 1,23 раза фагоцитарной активности- 1,17 раза; содержания общего белка в сыворотке кров увеличилось в 1,49 раза, и количество гемоглобина увеличились в 1,28 раза, альбуминов в 1,01 раза.

В результате нашего исследования установлено, что в динамике состояния естественной резистентности бройлеров кросса «Смена-7» оказывает сезонность. Так все показатели естественной резистентности, физиологической реактивности и общей неспецифической резистентности, а также гематологические показатели увеличиваются незначительно в летний период по сравнению с зимним.

выводы

1. Сезонные отличия постинкубационного морфогенеза тимуса цыплят-бройлеров кросса «Смена-7» подчиняются общим закономерностям сезонного развития организма птиц. В целом, организм бройлеров в летний период, в условиях эпизоотологического благополучия птицеводческого комплекса, развивается в среднем на 55% интенсивнее, скорость роста численных показателей тимуса в 1,5 раза выше по сравнению с зимним периодом.

2. У цыплят, процессы роста и дифференцировки лимфоидных структур в тимусе протекают неравномерно, им свойственна возрастная и индивидуальная стадийность, проявляющаяся в становлении их структурной организации, подчиняющейся закономерностям биологических периодов развития и производственно-технологических периодов.

3. В постинкубационном морфогенезе тимуса бройлеров прослеживается четкая сезонность. В летний период все макрометрические показатели дольки как правой, так и левой долей тимуса, получают большее численное развитие по сравнению с зимним периодом: длина на 18% , ширина на 22%, толщина на 40%, масса на 58%.

4.Сезонность, стресс-взаимодействия биологического и техногенного происхождения, с первых дней жизни, вызывают в организме цыплят-бройлеров кросса «Смена-7» изменения в метаболическом статусе общей резистентности организма, проявляющихся в достоверном увеличении в летний период содержания в крови гемоглобина, общего белка - на 0,01%, повышении бактерицидной - на 0,26%, и лизоцимной активности сыворотки крови — на 0,05%, фагоцитарной активности лейкоцитов — на 0,03%, при одновременном снижении титра антител до 1:130.

5.Тимус цыплят способен к лабильности своей структуры и постоянной ее адаптации к изменяющимся внешним и внутренним факторам, и способен обеспечивать поддержание гомеостаза в каждый период и фазу посгнатального онтогенеза - к 25-суточному возрасту «морфологической зрелости» - промежуточному этапу в фазу ювенальной линьки.

Дифференцировка паренхимы тимуса бройлеров на корковую и мозговую зоны происходит в первые дни жизни к 1- суточному возрасту начального этапа в фазу вылупления.

6. Признаки возрастной регрессии тимуса у цыплят-бройлеров в летний период - отмечаются с 35-суточного до 40- суточного возраста на этапе морфофункциональной зрелости в фазу физиологической зрелости, в зимний период - отмечаются с 30-суточного до 36- суточного возраста, на переходном этапе в фазу половой зрелости и проявляются в уменьшении корковой зоны, увеличении мозговой зоны и незначительном разрастании соединительнотканных элементов и увеличении процентного соотношения клеточных элементов лимфобластов, эозинофилов, средних лимфоцитов, плаз-моцитов и количества тимических телец.

7. У цыплят-бройлеров кросса «Смена-7» выявлены 3 критические фазы в развитии тимуса:

I. с 1 по 10 сутки (связана с выпуплением, адаптацией к новым условиям существования, высоким содержанием в клеточном составе тимуса — больших лимфоцитов до 1,04% (1,47/0,61) и вакцинацией);

II. с 15 по 20 сутки (связана со сменой пуха на первичное перо, юве-нальной линькой, вакцинацией - отрицательные титры поствакцинальных антител в сыворотки крови до 85,7% (12/14); с резким уменьшением в клеточном составе тимуса ретикулярных клеток до 3,15 % (3,40/2,91), увеличением среднего количества малых, средних и больших лимфоцитов до 1,05% (1,08/1,03) и макрофагов до 2,81% (2,87/2,76));

III. с 25 по 30 сутки (связана с половой зрелостью особи, увеличением в клеточном составе тимуса базофилов до 4,08% (4,36/3,80), и сменой рациона питания).

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Результаты исследования морфофункционального статуса, анатомо-топографических и структурно-функциональных особенностей тимуса бройлеров в возрастном и сезонном аспектах в посгинкубационном онтогенезе являются фундаментальными с прикладным характером и могут использоваться:

1. в диагностике патологий вилочковой железы при постановке пато-логоанатомического диагноза, ветеринарно-санитарной экспертизы, а также при проведении лечебно-профилактических мероприятий;

2. в сельском хозяйстве на птицеводческих предприятиях в качестве стандарта «морфологической нормой», сравнительного материала при исследовании видовых особенностей птиц, линий и кроссов;

3. в учебном процессе при изучении морфологии птицы на биологических, ветеринарных и зоотехнических факультетах вузов, а так же при написании соответствующих разделов учебных пособий и справочных руководств по морфологии, сравнительной анатомии и гистологии птиц;

4. Основные положения диссертационной работы внедрены и используются в технологическом процессе птицефабрики ОАО «Снежка» Брянской области и учебном процессе в 9 вузах России и 2 вузах ближнего зарубежья.

СПИСОК РАБОТ О ПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи опубликованные в журналах, рекомендованных ВАК РФ

1.Сердюков, К.А. Влияние различных концентраций гамавита и фос-пренила на морфометрические показатели тимуса бройлеров кросса «Смена -7» в летний период инкубации / К.А. Сердюков // Вестник Брянского государственного университета. № 4 (2011): Точные и естественные науки. Брянск: РИО БГУ, 2011- С. 263-268.

2.Сердюков, К.А. Сезонные особенности постинкубационного морфогенеза тимуса бройлеров кросса «Смена-7» / К.А. Сердюков,Т.А. Романова, О.С. Бушукина, В.А. Здоровинин // Вестник Брянского государственного университета. № 4 (2) (2012): Точные и естественные науки. Брянск: РИО БГУ, 2012— С. 223-227.

Публикации в рецензируемых монографиях

3.Сердюков, К.А. Постинкубационный морфогенез тимуса у бройлеров кросса "Смена - 7" / К.А. Сердюков // Изучение влияния биологически активных веществ на морфофункциональный статус организма бройлеров кросса "Смена -7" / Коллективная монография под ред. д.б.н. Е.В. Зайцевой. — Брянск: Изд-во «Курсив», 2010. - С. 97-102.

4.Серднжов, К.А. Материалы и методы исследования / К.А. Сердюков, И.А. Мерзлякова, E.H. Чечулина, A.B. Силенок, Р.Ю. Лютый, Е.В. Зайцева // Морфофункциональная характеристика бройлеров кросса «Смена -7» под влиянием биологически активных препаратов гамавит и фоспренил / Коллективная монография. Под ред. д.б.н. Е.В. Зайцевой - Брянск: Изд-во «Ладомир», 2011. - С. 14-19.

5.Сердюков, К.А. Особенности морфологии тимуса бройлеров кросса «Смена - 7» под влиянием иммуномодуляторов / К.А. Сердюков, С.Б. Селезнев// Морфофункциональная характеристика бройлеров кросса «Смена - 7» под влиянием биологически активных препаратов гамавит и фоспренил/ Коллективная монография. Под ред. д.б.н. Е.В. Зайцевой - Брянск: Изд-во «Ладомир», 2011. - С.29-49.

6.Сердюков, К.А. Сезонные изменения морфометрических показателей тимуса бройлеров кросса «Смена-7» в норме и под влиянием гамавита и фоспренила / К.А. Сердюков // Исследование возрастной морфологии птиц под влиянием иммуностимуляторов и иммунопротекторов / Коллективная монография. П. ред. д. б. н. Е. В. Зайцевой - Брянск: Изд-во «Курсив», 2012,- С.125-134.

Публикации в других научных и научно-практических изданиях

7.Сердюков, К.А. Влияние иммуномодуляторов "Гамавит" и "Фоспренил" на постинкубационный морфогенез тимуса бройлеров кросса "Смена - 7"// Экологическая безопасность региона: сборник статей III Международной научно-практической конференции естественно-географического факультета (Россия, г. Брянск, 21-22 октября 2010г.). -Брянск: Изд-во «Курсив», 2010 - С.179 - 181.

8.Сердюков, К.А. К вопросу биологии бройлеров кросса "Смена -7" / К.А. Сердюков, А.Л. Харлан, Р.Ю. Лютый, И.А. Мерзлякова, E.H. Чечулина, A.A. Бобунов // Современные научно-практические достижения в морфологии животного мира: Материалы I Международной научно-

практической Интернет - конференции 13 декабря 2010 - 13 февраля 2011 года. - Брянск: Ладомир, 2011 - С. 19 - 22.

9.Сердюков, К.А. К вопросу структурной организации тимуса кур / К.А. Сердюков // Современные научно-практические достижения в морфологии животного мира: Материалы I Международной научно-практической Интернет - конференции 13 декабря 2010-13 февраля 2011 года. - Брянск: Ладомир, 2011 - С. 143 - 148.

10. Сердюков, К.А. К вопросу филогенеза и онтогенеза тимуса птиц / К.А. Сердюков // Современные научно-практические достижения в морфологии животного мира: Материалы I Международной научно-практической Интернет — конференции 13 декабря 2010 - 13 февраля 2011 года. - Брянск: Ладомир, 2011- С. 148 — 151.

11. Сердюков, К.А. Морфометрические показатели тимуса бройлеров iqxxxa "Смена -7' в возрастном аспекте при применении различных доз гама-вига и фоспренила / К.Л. Сердюков // Современные научно-практические достижения в морфологии животного мира: Материалы I Международной научно-практической Интернет - конференции 13 декабря 2010-13 февраля 2011 года -Брянск: Ладомир, 2011 - С. 151 -160.

12. Сердюков, К.А. Особенности морфологии иммунной системы птиц / К.А. Сердюков, АЛ. Харлан, И.А. Мерзлякова, E.H. Чечулина, A.B. Силенок, С.Б. Селезнев, С.А. Шелудяков // Морфология иммунной системы птиц/ Научное издание под ред. д.б.н. Е.В. Зайцевой - Брянск: Изд-во «Ладомир», 2011. - С. 5-10.

13. Сердюков, К.А. Особенности строения, происхождения и развития тимуса кур / К.А. Сердюков, С.Б. Селезнев// Морфология иммунной системы птиц/ Научное издание под ред. д.б.н. Е.В. Зайцевой - Брянск: Изд-во «Ладомир», 2011. - С. 12-42.

14. Сердюков, К.А. Постинкубационный морфогенез тимуса бройлеров кросса «Смена-7» в зимний и летний периоды инкубации в условиях эпизоотологического благополучия /К.А. Сердюков // Актуальные проблемы современной биологии, морфологии и экологии животных: материалы П международной научно-практической интернет — конференции. 5 сентября -5 ноября 2012.-Брянск: "Курсив", 2012-С.86-95.

Подписано в печать 18.10.2013 г. Усл. печ. л 1,25 Ризография. Тираж 100 экз. Заказ 395

Отпечатано в ООО «Ладомир» г. Брянск, ул. Калинина, 81

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Сердюков, Константин Алексеевич, Брянск

ФГБОУ ВПО «БРЯНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ АКАДЕМИКА И.Г. ПЕТРОВСКОГО»

0420136532

На правах рукописи

СЕРДЮКОВ КОНСТАНТИН АЛЕКСЕЕВИЧ

ВОЗРАСТНАЯ И СЕЗОННАЯ МОРФОЛОГИЯ ТИМУСА БРОЙЛЕРОВ

(экспериментальное исследование)

06.02.01 - Диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Зайцева Е.В.

Брянск - 2013

СОДЕРЖАНИЕ

I. ВВЕДЕНИЕ......................................................................... 3

II. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ............................................................ 8

2.1. Развитие тимуса в процессе филогенеза и онтогенеза птиц.............................................................................

2.2. Морфология тимуса птиц........................................... 26

III. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ....................................... 35

3.1. Материалы и методы исследования................................. 35

3.2. Возрастные особенности тимуса бройлеров в постинкуба-

48

ционном онтогенезе.......................................................

3.3. Сезонные зимние особенности тимуса бройлеров............ 85

3.4. Сезонные летние особенности тимуса бройлеров.............. 91

3.5. Динамика титров антител в сыворотке крови бройлеров в

97

постинкубационном онтогенезе..........................................

3.6. Динамика возрастных и сезонных изменений клеточного

100

состава тимуса у цыплят-бройлеров....................................

3.7. Динамика резистентности у цыплят-бройлеров в зависимо-

123

сти от сезонности...................................................................

ОБСУЖДЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ........................ 129

ВЫВОДЫ............................................................................. 149

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ.......................................... 151

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ.................................................. 152-175

I. ВВЕДЕНИЕ

1.1. Актуальность темы. Одной из ведущих отраслей мясного птицеводства в Российской Федерации является промышленное выращивание бройлеров. На его долю в нашей стране приходится от 60% до 85% всего производства мяса птицы (Болотников И.А. и др., 1983; Бессарабов Б.Ф., 2005; Хохлов Р.Ю., 2009; Жилин A.B., 2010).

Современный этап развития промышленного птицеводства неразрывно связан с разведением тех линий и пород кур, которые могут давать высококачественные продукты питания (Куликов JI.B., 1991; Елизаров Е.С., 2002; Фисинин В.И., 2004).

Из отечественных кроссов таким требованиям отвечает четырехлинейный аутосексный гибрид мясного направления «Смена-7», который был создан учеными Всероссийского научно-исследовательского и технологического института птицеводства и Предприятия племенного птицеводческого завода «Смена» (Кочиш И.И., 2004; Емануйлова, 2008; Кочиш И.И., 2007). От этого кросса в России получают от 27 % до 45% мяса птицы (Бессарабов Б.Ф., 2005; Тучемский Л.Л., 2010).

Бройлера отличает сочное нежное мясо, которое получается в результате таких качеств этого гибрида, как интенсивный рост (особенно на 5 и 6 неделях — до 80 - 100 г. в сутки) и значительная скороспелость при сравнительно невысокой конверсии корма (1,68 кг комбикорма на 1 кг прироста живой массы птицы). При этом среднесуточный прирост составляет 58 - 60 г. (Куликов Л. В, 1991; Кочиш И.И., 2004-2005; Фисинин В.И., 2006).

Мясо бройлера является диетическим продуктом и содержит до 16,8% жира и до 22,5 % белка. В состав белка мяса бройлеров входит до 92 % незаменимых аминокислот, что очень ценно с точки зрения диетического продукта (Мымрин И.А., 1989). К 40 - 60 суткам инкубации бройлеры кросса «Смена-7» достигают живой массы 2300 - 2400 грамм. Выход грудных мышц достигает 28,6%, а сохранность этого кросса составляет 96,5%; индекс продуктивности - 335. Данный кросс успешно выращивают как в клеточных ба-

тареях, так и на полу благодаря высокой адаптационной способности (Кочиш И.И., 2005,2007).

Промышленные масштабы птицеводства заставляют морфологов обратить свое внимание на необходимость проведения комплексных исследований строения, развития и особенно морфофункциональных особенностей всех систем и органов домашних птиц, в том числе и иммунной системы, которая обеспечивает защиту организма от генетически чужеродных клеток и веществ (Макаров В.В., 1999; Кок I. & а1., 2000; Селезнёв С.Б., 2002).

Данные исследования целесообразно проводить с учетом видовых, породных, половых, сезонных и возрастных особенностей, а также в зависимости от условий содержания, питания и эксплуатации (Крок Г.С., 1962; Смет-нев С.И., 1978; Юдичев Ю.Ф., 1994; Тельцов Л.П., 2011).

При решении указанной проблемы возрастная и сезонная морфология раскрывает онтогенетические процессы развития, обеспечивает более глубокое понимание этих процессов, а также позволяет выявить критические периоды развития отдельных систем организма (Хрусталева И.В., 1994, 2002; Тельцов Л.П., 2000, 2004).

В современной литературе недостаточно данных по возрастной и сезонной морфологии тимуса бройлеров в постинкубационном онтогенезе с учетом биологических и технологических периодов, а так же фаз развития особей.

1.2. Цель и задачи исследования. Целью работы явилось изучение возрастной и сезонной морфологии тимуса бройлеров в постинкубационном онтогенезе с учетом биологических и технологических периодов, а так же фаз развития особей на примере кросса «Смена-7».

Для реализации поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Провести мониторинг естественной резистентности и изучить макрометрические показатели тимуса цыплят-бройлеров кросса «Смена-7» в возрастном и сезонном аспекте при стандартном клеточном содержании, кормлении в условиях эпизоотологического благополучия.

2. Изучить микроструктурные показатели и функциональные особенности тимуса бройлеров в возрастном и сезонном аспектах с учетом технологических, биологических периодов и критических фаз развития.

1.3. Научная новизна. Впервые с помощью комплекса макроскопических, морфометрических, статистических, биохимических и гистологических методов исследования получена оценка органогенеза тимуса бройлеров в возрастном и сезонном аспекте при клеточном содержании в условиях эпизо-отологического благополучия. Выявлены критические фазы в органогенезе тимуса цыплят-бройлеров кросса «Смена-7».

1.4. Теоретическая и практическая значимость. Установленные закономерности органогенеза тимуса бройлеров под влиянием технологических и сезонных условий, а так же биологических и возрастных особенностей особей дополняют и обобщают некоторые положения теории индивидуального развития как организма птиц в целом, так и его отдельных систем в частности. Что, несомненно, позволяет открывать все новые и новые перспективы применения их на практике.

Полученные данные могут служить в качестве «морфологической нормы» для сравнительной и возрастной морфологии, а так же для лабораторной диагностики при изменениях в структуре тимуса бройлеров, и тем самым вносить свой вклад в ветеринарную медицину и биологию индивидуального развития птиц.

Результаты исследования, гистологические материалы, макро- и микрофотографии являются демонстрационными материалами и могут использоваться для написания учебных пособий, составления гистологических и анатомических атласов, чтения лекций, а так же проведения лабораторно-практических и семинарских занятий по дисциплинам биологического и ветеринарного профиля.

1.5. Публикации результатов исследования. По теме диссертационной работы опубликовано четырнадцать научных работ, в том числе две статьи в ведущих рецензируемых научных журналах, рекомендованных ВАК

РФ для опубликования результатов диссертационных работ - в журнале «Вестник Брянского государственного университета» № 4, 2011 и № 4(2), 2012; а также главы в трех коллективных рецензируемых монографиях.

1.6. Апробация работы. Основные положения диссертационной работы были представлены, обсуждались и получили положительную оценку на Международной научно-практической конференции «Достижение молодых учёных в развитие инновационных процессов в экономике, науке, образовании» (Брянск, 11-13 октября 2010 г.); III Международной научно-практической конференции «Экологическая безопасность региона» (г. Брянск, 21-22 октября 2010 г.); II Славянском международном экономическом форуме (Брянск, 25-26 ноября 2010 г.); I и II Международных научно-практических интернет - конференциях «Современные научно-практические достижения в морфологии животного мира» (Брянск, 13 декабря 2010 г. - 13 февраля 2011 г. и 5 сентября - 5 ноября 2012 г.).

Материалы диссертационной работы были представлены на конкурсе на лучшую научную работу по естественным, техническим и гуманитарным наукам I Международного инновационного молодежного форума «Модернизация отраслей экономики как фактор инновационного развития региона» (Брянск, 21 марта 2012 г.) и отмечены грамотами.

1.7. Внедрение результатов исследования. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе в Алтайском, Кубанском, Оренбургском государственных аграрных университетах; Ивановской и Костромской государственных сельскохозяйственных академиях; Брянском, Мордовском, Хакасском государственных университетах; Аграрного факультета Российского Университета дружбы народов; а также в учебных заведениях ближнего зарубежья: Крымском агротехнологическом университете (Украина) и Гродненском государственном аграрном университете (Республика Беларусь).

Результаты диссертационной работы внедрены в технологический процесс ОАО птицефабрика «Снежка» (Брянская область) и ЗАО «Микро-Плюс» при НИИ Эпидемиологи и Микробиологии им. Н. Ф. Гамалеи (г. Москва).

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Динамика макрометрических показателей (абсолютная и относительная масса, длина, ширина, толщина); динамика микрометрических показателей (площади коркового и мозгового вещества, площадь стромы); клеточный состав (малые, средние и большие лимфоциты, лимфобласты, эози-нофилы, ретикулярные клетки, плазмоциты, базофилы, макрофаги, тимиче-ские тельца) тимуса бройлеров в зимний и летний периоды в возрастном аспекте.

2. Возрастные и сезонные особенности постинкубационного морфогенеза тимуса и состояние естественной резистентности цыплят-бройлеров кросса «Смена-7» с учетом технологических, биологических периодов и критических фаз развития.

1.8. Декларация личного участия. Работа по изучению возрастной и сезонной морфологии тимуса бройлеров в постинкубационном онтогенезе с учетом биологических и технологических периодов, а так же фаз развития особей выполнена лично автором и является результатом четырехлетней работы, все цифровые данные диссертации отражены в книге записей первичной документации соискателя. Анализ, статистическая обработка и обобщение результатов исследования проведены автором работы.

Структура и объем диссертационной работы. Диссертация изложена на 175 страницах компьютерного текста и состоит из введения, обзора литературы, результатов исследований, обсуждения результатов исследований, выводов, практических предложений и списка литературы, включающего 243 источника, в том числе 50 зарубежных. Работа иллюстрирована 22 таблицами, 48 макро- и микрофотографиями, 29 графиками и гистограммами, 4 рисунками.

II. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Тимус, или зобная (вилочковая) железа, - thymus, glandula thymus - является центральным парным лимфоэпителиальным органом иммунной системы, в котором из стволовых клеток созревает и дифференцируется популяция Т-лимфоцитов, ответственных за реакции клеточного иммунитета (М.Ф. Бондаренко и др., 1984, К. Shortman, 1985, Т.Е. Ивановская 1986, H.H. Гуртовой, 1992). Созревшие Т-лимфоциты покидают тимус и заселяют периферические органы иммунной системы, передвигаясь по организму с помощью кровеносной системы (Труфакин A.B., 1981; Кемилева 3., 1984).

Тимус вырабатывает вещества, подобные гормонам. Эти вещества влияют на реакции гуморального и клеточного иммунитета (N. Trainin, 1983). Степень развития тимуса оказывает немало важное влияние на резистентность организма к инфекционным заболеваниям (М.Е. Пилипенко, 1965).

Т-лимфоциты в тимусе дифференцируются на различные популяции. Одно из удивительных свойств органа заключается в его способности к селекции клеток. Указанные клетки отвечают за экспрессию Т-клеточного антигенного рецептора, который в свою очередь распознает свои антигены гистологической совместимости.

Тимус вместе с костным мозгом относят к центральным, или первичным, иммунным органам, так как именно в тимусе определяется значение Т-лимфоцитов как популяции со своей специфической функциональной активностью (A.A. Ярилин и др., 1991; В.Э. Торбек, 1995).

Особенность тимоцитов заключается в их ярко выраженной пролифера-тивной активности и в высоком проценте гибели in situ. Если сопоставить количество тимоцитов, покидающих тимус - около 8,6х 106 клеток/сутки, с количеством вновь образующихся тимоцитов - от ЗОхЮ7 до 47x107 клеток/сутки, то получится, что лишь около 3% от всех вновь образованных клеток выходит из тимуса. Биологическое значение данного процесса связано с производством клонов клеток, способных взаимодействовать со своими собственными антигенами гистосовместимости (А. Ройт, 1991, И.С. Решетников, 2002).

Тимус является истинно лимфоидным образованием благодаря своей отличительной особенности, заключающейся в том, что в его паренхиме вовсе отсутствуют миелоидные ростки дифференцировки и представлен лишь только лимфопоэз. Данная особенность тимуса сказывается на автономности иммунной системы целого организма.

Тимус производит гормон тимозин, который в периферических органах регулирует дифференцировку и пролиферацию лимфоцитов. Фактор роста; фактор, понижающий уровень сахара в крови - инсулиноподобный фактор; фактор, понижающий уровень кальция в крови - кальцитониноподобный фактор - все эти биологически активные факторы также вырабатываются тимусом (И. А. Болотников и др., 1993,1998; В.Э. Торбек, 1995; A.A. Ярилин, 1996).

Кроме того, в эпителиальных клетках органа происходит биосинтез пептидных гормонов, таких как тимопоэтин, агтимозин, р4-тимозин и тимулин.

В лимфоцитах медуллярного слоя тимуса образуется 20-а-гидроксилстероид-дегидрогеназа, благодаря чему лимфоциты мозгового слоя менее чувствительны к цитолитическому эффекту кортизона, чем лимфоциты коркового вещества (А. Ройт, 1991; Godfrey D., 1995; Rehorek S., 2000).

Таким образом, исходя из вышеперечисленных фактов, можно сделать следующий вывод - тимус, несомненно, является центральным органом иммунной системы, который несет ответственность за иммуногенез и лимфоци-топоэз в организме.

История изучения тимуса. История относительно интенсивного изучения вилочковой железы насчитывает около 400 лет (В.Э. Торбек, 1995). Документально зафиксированное начало изучения тимуса относится к 1614 г., когда профессор из Базельского университета Платтер Феликс описал внезапную смерть пятимесячного ребенка, при вскрытии трупа которого не было найдено никаких причин смерти, кроме очень большого тимуса. Смерть этого младенца впервые связали с тимическим удушьем, вызванным огромным тимусом (И.С. Решетников, 1979,2002).

В середине XIX в. профессор Карл Рокитанский из Венского университета высказал предположение об инкреторной функции вилочковой железы. В литературе конца XIX - начала XX вв. встречаются отрывочные данные об анатомическом строении вилочковой железы: Комоцкий (1888); Казаринов (1899); Косоротов (1893); Кульчицкий (1903); Соколов (1910); Тонков (1930); Гиндце (1937).

Вначале 1960-х гг. было доказано, что тимус является центральным органом иммунной системы. С этого времени вилочковая железа рассматривается в качестве железы внутренней секреции, действие гормонов которой направлено на дифференцировку Т-лимфоцитов. Морфологи начали разностороннее изучение возрастной морфологии вилочковой железы у человека, животных и птиц. Впервые исследованы и описаны видовые особенности развития и инволюции вилочковой железы у человека, домашних, сельскохозяйственных животных и птиц с учетом социальных и эволюционно-экологических факторов существования.

Возрастную топографию вилочковой железы сельскохозяйственных животных и птиц исследовали С.М. Шиндин (1946) и Б.М. Гопко и др. (1971), М.М. Поляков (1951), Д.Х. Нарзиев (1957), М.В. Вальтер (1956-1958), И.С. Решетников (1967), Ш.Е. Чхартишвили (1969), М.Е. Пилипенко (1965) и др. Авторы не только выявили возрастную топографию железы у разных видов сельскохозяйственных животных, но и установили ее морфогенетиче-скую корреляцию с возрастными изменениями массы и величины животного. Было установлено, что тимус у старых особей домашних млекопитающих и птиц остается в морфофункционально сохранном состоянии (И.С. Решетников, 1967, Ш.Е. Чхартишвили, 1969).

Р.Н. Хойциян (1948) у буйволов, М.М. Поляков (1951) у свиней, Д.Х. Нарзиев (1957) у овец, М.В. Вальтер (1956, 1957, 1962) у лисиц, И.С. Решетников (1967) у якутского помесного крупного рогатого скота установили наличие видовых особенностей при возрастных изменениях цвета, консистенции, формы и размера вилочковой железы. Авторы указывают, что возрастны�