Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Возрастная и патологическая морфология матки крупного рогатого скота

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Возрастная и патологическая морфология матки крупного рогатого скота"

На правах рукописи

ГРЕБЕНЬКОВА НА ТАЛЬЯ ВАСИЛЬЕВНА

ВОЗРАСТНАЯ И ПАТОЛОГИЧЕСКАЯ МОРФОЛОГИЯ МАТКИ КРУПНОЮ РОГАТОГО СКОТА

06.02.01 - диагностика болезней и терапия животных, патология, онкологии я морфология животных

Автореферат диссертации на соискание ученой с тепени доктора биологических наук

1 6 МАЙ 2013

У(Ьа-2013

005058322

Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Башкирский государственный аграрный университет»

Научный консультант доктор ветеринарных наук, профессор Сковородни Евгении Николаевич

Научные оппоненты:

Саяимов Виктор Андреевич, доктор ветеринарных наук, профессор, ФГБОУ ВИО «Самарская государственная сельскохозяйственная академия», профессор кафедры эпи зоотологии и зоогигиены

Тельцов Леонид Петрович, доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель пауки РФ, ФГБОУ ВПО «Мордовский государственный университет имени Н.П. Огарева», профессор кафедры морфологии и физиологии животных

Шевченко Борис Петрович, доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ, ФГБОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет», профессор кафедры морфологии, физиологии и патологии

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Уральская государственная академия ветеринарной медицины»

Зашита состоится 31 мая 2013 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 220.003.02 при ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет», 450001, г. Уфа, ул. 50-летия Октября, 34, корпус 4.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет»

Автореферат разослан «_»_2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Каримов Ф.А.

1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Увеличение производства продукции животноводства является одним из приоритетных направлений развития сельского хозяйства Российской Федерации. Движущими силами интенсификации животноводства являются повышение продуктивности на основе полноценного и сбалансированного кормления, улучшения племенных качеств скота, оптимизация структуры стада, использование генетического потенциала племенных высокопродуктивных животных, что возможно при получении не менее 90-95 телят от 100 коров. Однако, в России этот показатель не превышает 75%, а в Республике Башкортостан выход телят варьирует за последние 5 лет от 79 до 82 голов на 100 коров. Низкий выход телят в животноводческих хозяйствах, в первую очередь, объясняется бесплодием коров и телок (Андреева А.В., 2003; Хилькевич Н.М., Хилькевич С.Н., 2003; Ситдиков И.Х., 2004; Шкуратова И.А., Шушерин А.Д., 2004; Азаубаева Г.И., 2005; Хаитов P.M., 2005; Мерзляков C.B., 2006; Рассадников С.А., 2007; Эрнст Л. И. и др., 2008; Паршин П.А. и др., 2008; Евглев-ская Е.П. и др., 2009; Чомаев A.M., Митяшова О.С., 2009; Ревина Г., 2009; Азарова А. и др., 2009; Лобачева Т.Н., 2009; Топурия Г.М. и др., 2009; Кемешов Ж.О. и др., 2009; Племяшов К.В., 2010; Дунин И.М. и др., 2010; Шабунин C.B. и др., 2011; Байтлесов Е.У., 2011; Ходжес Дж„ 2011; Баймишев М.Х., 2012).

Болезни матки и яичников являются наиболее частыми причинами бесплодия (Новых Н.Н., 2003; Панков Б.Г., Жаров А.В., 2003; Жаров А.В., Сково-родин Е.Н., 2005; Никитин В.Я. и др., 2008; Хмылов А.Г., Киржаев Ф.С. 2009; Племяшов К.В., 2010; Чупрын C.B. и др., 2011; Кротов Л., 2011; Бледных Л.В., 2011; Белобороденко М.А., 2012; Сулейманов С.М. и др., 2012; Багманов М.А. и др.. 2012; Samonia G. et al., 2002; Overton T.R., 2002; Agenas S.E. et al., 2003; LeBlanc S.J. et al., 2002; Mandebvu P.C., 2003; Garcia M.E., 2003; Bacic G., 2006; Strzetelski J. et al., 2007). Недостаточно изучена врожденная патология органов репродуктивной системы. В то же время, в литературе имеются сведения о распространении аномалий и уродств органов размножения телок (Акназаров Б.К., 2000; Землянкин В.В., 2004; Костомахин Н.М., 2009; Kaczmarowski M. et al., 2004; Zilaitis V. et al., 2004; Spakauskas V. et al., 2005; Katkiewicz M. et al., 2007; Wang Jun et al., 2008; Zilaitis V. et al., 2010; Lukaszewicz G. et al., 2010). В связи с этим, морфология и патология яичников и матки телок и коров требуют дальнейшего изучения с применением современных методов исследования (Живо-тягина Е.В., 2006; Эрнст Л.К., Зиновьева Н.А., 2008; Baranski W. et al., 2008; Or-bitzhauser W. et al., 2008).

Одной из наиболее актуальных проблем биологической науки является изучение закономерностей развития и функционирования органов размножения животных, поскольку достижения в данной области тесно связаны с практическими вопросами животноводства и ветеринарии (Зенкин А.С. и др., 2000; Нежданов А.Г. и др., 2002; Мальцева Б.М., 2004; Шарипов А.Р., 2004; Топурия Г.М. и др., 2009; Хуранов A.M., 2010; Лободин К.А., 2010; Байлесов Е.У., 2011; Markiewicz H., 2003; Hernandez Ceron J. et al., 2006; Noakes S. et al., 2010).

Развитие половой системы животных - сложный процесс, который включает различные механизмы, реализующиеся на стадиях онтогенеза (Тельцов Л.П.

и др., 2004; Здоровинин В.А., 2007; Бушукина О.С., 2008; Хохлов Р.Ю., 2009; Хисматуллина З.Р., 2009; Jabb К. et al, 1985; Sellmatm А.Н., Dougherty C.M., 1986; Dominquez M.,1988; Krakowski L. et. al., 2005; Bacic G. et al., 2007). Однако, работы, посвященные функциональной морфологии матки крупного рогатого скота в пренатальном онтогенезе, касаются описания развития отдельных структур органа (Тельцов Л.П. и др., 2000; Баймишев Х.Б., 2000; Тельцов Л.П., 2005; Васильев Ю.Г. и др., 2009). Также существуют пробелы в научном знании об онтогенезе органов размножения крупного рогатого скота, формировании, развитии и морфофункциональных изменениях матки коров в постнатальном онтогенезе и при половых циклах (Дегай В.Ф., 2000; Тарасов А.И., 2001; Нежданов А.Г., Мануйлов А.В., 2002; Казеев Г., 2002; Еремин С.П., 2004; Середин В.А., 2004, 2007; 2008; Студенцов А.П., 2005; Хрусталева И.В. и др., 2007; Белобороденко A.M. и др., 2007; Олейник А.В., 2007; Васильев Ю.Г. и др., 2009; Кайдулина А.А., Кузнецова Е.А., 2010; Tanieke Т. et al., 1991; Groza I. et al., 2002; Hristov P., 2005; Gessen N.. Hoedemaker M., 2006; Obritzhauser W., Raganitsch D.; 2008; Baranski W. et al., 2008; Wolf E„ Bauersachs S„ 2010).

Недостаток информации морфологического эквивалента функции органов размножения крупного рогатого скота не позволяет эффективно решать большинство современных практических задач животноводства, таких как профилактика врожденного и симптоматического бесплодия, дифференциальная диагностика болезней органов размножения, их ликвидация, а также внедрение инновационных технологий воспроизводства.

Цель работы состоит в изучении функциональной морфологии матки и яичников крупного рогатого скота в онтогенезе, в различные фазы полового цикла и при гинекологических заболеваниях.

Задачи исследования: *

1. Изучить формирование органов размножения самок крупного рогатого скота на ранних стадиях пренатального онтогенеза.

2. Определить динамику органометрических показателей матки, яйцепро-водов, яичников на протяжении пренатального онтогенеза.

3. Проанализировать формирование и дифференциацию эндометрия в пренатальном онтогенезе.

4. Описать морфологию матки и яичников новорожденных телок в норме и при патологии.

5. Выявить закономерности развития матки и яичников коров в постнатальном онтогенезе.

6. Установить морфофункциональные изменения эндометрия в лютеино-вую и фолликулярную фазы полового цикла.

7. Определить этапы и критические фазы развития матки крупного рогатого скота в онтогенезе.

8. Установить основные причины бесплодия коров на основании результатов акушерско-гинекологической диспансеризации стада в хозяйствах Республики Башкортостан, содержащих импортный и местный скот.

9. Исследовать патоморфологические изменения матки коров при гинекологических заболеваниях.

Научная новизна. Впервые с помощью комплекса макроскопических, гистологических, гистохимических, морфометрических, электронно-микроскопических методов проведено исследование формирования и развития матки крупного рогатого скота в пренатальном и в пост!катальном онтогенезе. Изучены аномалии развития органов размножения у новорожденных телочек. Определена тесная коррелятивная связь развития яичников и матки не только у половозрелых животных, по и у плодов, что свидетельствует о формировании маточно-овариальных отношений уже на ранних стадиях онтогенеза.

Установлено, что нарушения формирования эндокринной функции яичников плодов приводят к патологии матки и рождению телочек с нарушенной способностью к воспроизводству, морфологически проявляющейся гипоплазией и реже поликиетозом яичников плода.

Впервые на светооптическом и ультраструктурном уровнях подробно описаны изменения эндометрия во время фолликулярной и лютеиновой фаз полового цикла. Выяснен морфологический эквивалент маточно-овариальных отношений при гипофункции яичников, персистентном желтом теле, фолликулярных кистах, хроническом эндометрите, железисто-кистозной гиперплазии эндометрия коров.

Теоретическая и практическая ценность работы и реализация результатов исследования. На основании проведенных исследований разработаны:

- методические рекомендации «Периодизация и критические фазы развития матки и яичников крупного рогатого скота в онтогенезе», рассмотрены и утверждены Отделением ветеринарной медицины РАСХН (Москва, 2013);

- «Рекомендации по диагностике, лечению и профилактике болезней матки крупного рогатого скота», рассмотрены и рекомендованы НТС МСХ РБ (Уфа, 2009);

- «Методические рекомендации по диагностике, лечению и профилактике болезней матки коров», рассмотрены и утверждены Управлением ветеринарии Республики Башкортостан (Уфа, 2011).

Полученные данные включены в: «Справочник по воспроизводству крупного рогатого скота» (Уфа, 2006, 2011); монографию «Морфология матки и яичников крупного рогатого скота в онтогенезе» (Уфа, 2011). Материал диссертационной работы используется в научной и инновационной работе 14 вузов Российской Федерации и в производственной деятельности животноводческих хозяйств Республики Башкортостан.

Знание возрастных морфофункциональных изменений яичника и матки коров создает теоретическую базу для успешного совершенствования существующих в настоящее время биотехнологий воспроизводства крупного рогатого скота, а также роста продуктивности и улучшения качества получаемого потомства. Выявленные закономерности формирования и развития органов размножения коров, а также клинико-морфологические проявления пороков развития, дисфункций яичников и матки дополняют и расширяют современные научные представления о репродуктивной системе крупного рогатого скота в норме и при патологии.

Полученные данные могут быть использованы при оценке фармакологических препаратов, в качестве справочного материала при чтении лекций и

проведении лабораторно-практических занятий в высших учебных заведениях по курсам цитологии, гистологии, эмбриологии, патологической анатомии, ветеринарной гинекологии, при написании учебников и монографий.

Апробация работ ы. Материалы диссертации доложены, обсуждены и получили положительную оценку на Всероссийской научно-практической конференции патологоанатомов ветеринарной медицины (Москва, 2003); Международной научно-практической конференции «Пути повышения эффективности АПК в условиях вступления в ВТО» (Уфа, 2003); Международной научно-практической конференции «Современные проблемы иммуногенеза, теории и практики борьбы с паразитарными и инфекционными болезнями сельскохозяйственных животных» (Москва, 2004); Всероссийской научно-методической конференции «Современные проблемы патологической анатомии, патогенеза и диагностики болезней животных» (Ставрополь, 2007); Всероссийской научно-практической конференции «Интеграция аграрной науки и производства: состояние, проблемы и пути решения» (Уфа, 2008); Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых и аспирантов «Молодежная наука и АПК: проблемы и перспективы» (Уфа, 2008); Всероссийской иаучно-практи-ческой конференции «Современные достижения ветеринарной медицины и биологии - в сельскохозяйственное производство» (Уфа, 2009); Всероссийской научно-практической конференции «Научное обеспечение устойчивого функционирования и развития АПК» (Уфа, 2009); Всероссийской научно-практической конференции «Научное обеспечение инновационного развития АПК» (Уфа, 2010); Всероссийской научно-практической конференции «Особенности развития агропромышленного комплекса на современном этапе» (Уфа, 2010); международной научно-практической конференции «Инновационному развитию агропромышленного комплекса - научное обеспечение» (Уфа, 2012); во Всероссийской молодежной научной школе в рамках Федеральной целевой программы «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009-2013 годы (Уфа, 2012); научно-техническом совете Министерства сельского хозяйства Республики Башкортостан (11.09.2009), заседании общества морфологов (Уфа, 2012); расширенном заседании кафедры анатомии, патологической анатомии, акушерства и хирургии ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет» (протокол № 5 от 02.10.2012).

Публикации. Положения диссертационной работы отражены в 37 научных работах, в том числе в 16 статьях, опубликованных в журналах, входящих в перечень рецензируемых изданий ВАК РФ.

Объем п структура диссертации. Диссертация изложена на 380 страницах компьютерного текста, состоит из разделов: «Общая характеристика работы», «Обзор литературы», «Собственные исследования», «Обсуждение полученных результатов», «Выводы», «Практические предложения», «Список литературы», «Приложения». Список использованной литературы включает 644 источника, из них 178 - на иностранных языках. Диссертация содержит 12 таблиц, 192 рисунка.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. Формирование органов размножения самок крупного рогатого скота на ранних стадиях онтогенеза.

2. Органометрические показатели матки, яйцепроводов, яичников прена-тальното онтогенеза на фоне роста массы тела плодов.

3. Морфологические закономерности формирования и дифференциации эндометрия в пренатальном онтогенезе.

4. Особенности развития матки и яичников новорожденных телок в норме и при патологии.

5. Закономерности развития матки и яичников коров в постнатальном онтогенезе.

6. Морфофункциональные изменения эндометрия в лютеиновую и фолликулярную фазы полового цикла.

7. Этапы и критические фазы развития матки в онтогенезе.

8. Основные причины бесплодия коров в хозяйствах Республики Башкортостан содержащих импортный и местный скот.

9. Патоморфологические изменения матки коров при гинекологических заболеваниях.

2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнена на кафедре анатомии, патологической анатомии, акушерства и хирургии ФГБОУ ВПО Башкирский ГАУ, в агрохозяйстве «Салават» Чишминского района, учхозе «Мидовское», ОАО «Зубово», МУСП «Совхоз Шемяк», ООО «Агрофирма им. А. Цюрупы», ГУСП «Совхоз Алексеевский» Уфимского района, ГУСП «Тавакан» Кугарчинского района, КФК «Артемида» Кармаскалинского района, ООО «Агрофирма Байрамгул» Учалинского района Республики Башкортостан, ОАО «Уфимский мясоконсервный комбинат».

Объектом исследования являются плоды коров, новорожденные телята, телки и коровы черно-пестрой породы местной селекции и голштинизнрован-ная черно-пестрая порода, завезенная из Голландии (таблица 1). Б хозяйствах исследованы условия кормления, содержания и эксплуатации животных, проанализирована воспроизводительная функция коров. Анализ воспроизводства стада и клинико-гинекологические исследования коров и телок систематически проводились во время взятия материала.

Клиническое состояние животных определяется по общепринятым в ветеринарной медицине методам, а также на основе выборочного биохимического исследования крови (таблица 2).

У коров особое внимание обращали на течение родов, состояние обмена веществ, поведение, отхождение последа, наличие послеродовых эндометритов и т.д. Половые органы исследовали ректальным методом, регистрируя консистенцию, размеры, ригидность тела, рогов, шейки матки, яйцеводов, яичников, среднематочных артерий, выделения из половых органов. Для ректального исследования стельных коров фиксировали дату последнего осеменения и изменения половых органов при пальпации: размеры рога-плодовместилища, наличие желтого тела беременности, вибрацию среднематочпой артерии.

На мясокомбинате проводили послеубойное исследование туш и органов коров, полученных из них плодов с последующим морфологическим изучением собранного материала (Салимов В.А., Жаров A.B., 2011; Шевченко Б.П., 2012).

Извлекали плоды, определяя возраст по данным искусственного осеменения, по длине и массе тела, используя современную периодизацию развития крупного рогатого скота (Тельцов Л.П., 2000, Тельцов Л.П. и др., 2008). У 34-60-суточных зародышей получали серийные срезы с дорсо-каудальной части туловища для морфологического, гистологического и гистохимического исследования. У более крупных плодов определяли массу матки, яйцепроводов, яичников. Массу органов определяли на электронных весах PW - 250x0,05 g Scale Electronic (производство Германия).

Таблица 1 Объекты исследования

Периоды онтогенеза Возраст Кол-во

Пренатальный онтогенез

20-34 сут 30

2 мес 25-

3 мес 20

4 мес 15

Плоды 5 мес 15

6 мес 15

7 мес 15

8 мес 10

9 мес 5

Всего за пренатальный период 150

Новорожденные

от клинически здоровых коров 15

от коров, содержащихся на неполноценном рационе 10

Постнатальный онтогенез

3 мес 15

6 мес 15

Телки и коровы 9 мес 15

12 мес 20

15 мес 25

18 мес 20

Коровы, содержащиеся на неполноценном рационе 20

Бесплодные коровы и телки 67

Всего за постнатальный период 197

При вскрытии полости матки брали кусочки стенки рогов матки, обращали внимание на состояние слизистой оболочки влагалища и шейки матки. Новорожденных телят для гистологического, гистохимического, электронно-микроскопического исследования убивали в возрасте до 15 суток.

Таблица 2 Методы исследования

Методы Методики

Клинико-гинекологические Сбор анамнеза; наружный осмотр половых органов; вагинальный осмотр; ректальное исследование

Ранняя диагностика беременности и бесплодия Содержание прогестерона в молоке с помощью прибора eProCheck

Гематологические Определение общего белка, общего кальция, неорганического фосфора, каротина, кислотной емкости; бактерицидной активности сыворотки крови по П.А. Емельяненко; фагоцитарной активности лейкоцитов крови; количества Т- и B-лимфоцитов в реакции розеткообразования по Mendes

Эмбриологические Анализ возраста плодов, получение тотальных срезов с кау-дальной части ранних плодов, оргаиометрия яичников, яй-цепроводов н матки плода, описание патоморфологических изменений при аномалиях и уродствах органов размножения плодов

Морфометрия органов размножения Измерение матки (масса, толщина стенки, толщина оболочек, высота эпителиоцитов, высота карункулов, диаметр желез эндометрия) и яичников (размер, форма, наличие фолликулов, желтых тел, их количество, консистенция, расположение)

Гистологические Окраска гематоксилином и эозином, по Романовскому-Гимзе, по Ван Гизону

Гистохимические Определение нуклеопротеидов по Einarson и Brächet; гликогена и нейтральных гликозаминогликанов по A.JI. Шабада-шу; кислых гликозаминогликанов по H.F. Steedman; нейтральных жиров и фосфолипидов по Лизону (судан III и судан черный)

ГНСТОЭНЗИМО-логические Исследование сукцинат дегидрогеназы (СДГ), лактат дегид-рогеназы (ЛДГ) по прописям Э. Пирса и Р. Лилли, щелочную фосфатазу по Гомори, кислую фосфатазу - по Р. Бер-стоиу и модификации 3. Лойда и др., количественную оценку активности энзимов по В.В. Семеновой Тян-Шанской и Л.А. Сайковской

Электронно-микроскопические Трансмиссионное, сканирующее исследование эндометрия

Статистический анализ Абсолютный прирост массы, относительный прирост массы по Броди. Описательная статистика с использованием критерия Стьюдента, корреляционный, регрессионный анализы

Полученный материал фиксировали 10% растворе нейтрального формалина, жидкости Карнуа, в жидком азоте, в охлажденном 2,5% глютаральдегиде. Материал обезвоживали, заливали в парафин (Меркулов Г.А., 1969). С помощью роторного микротома получали срезы толщиной не более 5-7 мкм. Окрашивание после депарафинации проводили гематоксилином Майера и эозином, по Романовскому-Гимзе (Меркулов Г.А., 1969), паноптическим методом по А. РаррепЬенп (1912).

С помощью окуляр-микрометра ОК-15 определяли следующие показатели матки: толщину стенки и ее слоев, высоту эпителия, высоту карункулов, диаметр желез эндометрия.

Трансмиссионное и сканирующее электронно-микроскопическое исследование проводили по общепринятым методам с использованием электронного микроскопа .ГЕМ-ЮОСХН (х6000-27000). Относительный объем ультраструктур определяли с помощью сетки Г.Г. Автандилова. Для получения объемного изображения объектов в диапазоне увеличения до 300000 при достаточно высоком разрешении (до 3 нм) применяли метод сканирующей электронной микроскопии (СЭМ) .ГХА-6400 (Митрофанов П.М., 2008).

Результаты полученных исследований представлены в таблицах и фотографиях макро- и микропрепаратов. Фотографирование препаратов осуществляли фотокамерой №соп соо1р1х 4500.

Наряду с описательной статистикой рассчитывали: абсолютный прирост массы; относительный прирост массы по Броди (Свечин К.Б., 1961). Для изучения корреляционного взаимоотношения между массой и длиной в возрастном аспекте вычисляли коэффициент корреляции, коэффициент множественной детерминации, коэффициенты и основные характеристики уравнения однофак-торной регрессии, строили графики.

Количественные данные, полученные в результате исследования, были подвергнуты статистической обработке методом вариационной статистики и проверкой достоверности результатов с использованием уровня значимости и критерия Стъюдента (Р). Результаты считали достоверными при Р< 0 05 (ГОСТ 11.004-74; ГОСТ 11.002-73; Лакин Г.Ф., 1980).

3 РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Формирование органов размножения коров во время среднего этапа нренатального онтогенеза

Сведения в литературе по морфогенезу матки коров в пренатальном онтогенезе немногочисленны и противоречивы. Так, например, до сих пор нет полного представления о структуре эндометрия матки в течение всего периода плодного развития. Данные о закладке карункулов и желез эндометрия, начале секреторной активности эпителия, строении и дифференциации собственной пластинки эндометрия, ферментативной активности также неоднозначны.

По нашим данным, зачатки гонад появляются на 20-34 сутки пренаталь-ного онтогенеза. На 34-45 сутки завершается процесс дивергентной дифферен-

циации пола либо в сторону яичников, либо в сторону семенников. На 45-60 сутки происходит уже активный процесс размножения половых клеток в яичниках, а к 90 суткам яичник увеличивается в объеме почти в 18 раз.

Установили, что при дивергентной дифференциации гонад в сторону яичников появляются парамезонефральные (мюллеровы) протоки. Позднее формируется воронка мюллерова протока. Часть мюллерова протока образует яйценро-вод. Затем после направляющей связки яичника проток продолжается как рог матки. Из каудалыюй части парамсзонсфральных протоков, заключенных в стенку гениталыюго тяжа, формируется будущее тело матки. Пока мюллеровы протоки разъединены толстым слосм мезенхимпых клеток. В дальнейшем при приближении гениталыюго тяжа к шейке мочевого пузыря мюллеровы протоки сближаются, образуя шейку матки. Полученные результаты совпадают с данными других авторов исследований.

3.2 Развитие органов размножения во время позднего э тана нренаталышго онтогенеза

Во время позднего этапа пренатального онтогенеза (от 2 месяцев до рождения) наибольший относительный прирост массы тела плода отмечается к 4 и б месяцам (115 и 93% соответственно); в дальнейшем показатель снижается к 9 месяцу' до 34%. Относительный прирост массы яичника увеличивается к 7- и 8-месячному возрасту примерно в два раза в период активного фолликулогенеза, а к 9 месяцам, наоборот, снижается более чем в три раза. Закономерности роста матки отличаются от закономерностей роста яичников. Наиболее интенсивный относительный прирост массы матки отмечается к 5 месяцам (124%), б месяцам (53%) и 8 месяцам (43%) внутриутробного развития.

За раннеплодную стадию (2-5 мес.) стенка матки увеличивается почти на 400 мкм, за среднеплодную стадию (5-7 мес.) - на 144 мкм, за позднеплодную (7-9 мес.) - на 240 мкм, а к рождению увеличивается только на 67 мкм. Максимальный среднемесячный прирост толщины стенки матки отмечается на 4 и 5 месяцы пренатального онтогенеза (226,81 и 181,66 мкм, соответственно), а минимальный - в 7-месячном возрасте (31,52 мкм). В последующем данный показатель увеличивается, но незначительно.

Относительный прирост толщины стенки матки достигает максимального значения у 4- и 5-мссячных плодов, составляя 58,7 и 31,97% соответственно. Заметное снижение данного показателя наблюдается к 7-му месяцу эмбрионального развития, когда он достигает своего минимального значения (3,04%). В 8 - 9 месяцев внутриутробного развития отмечается увеличение относительного прироста до 13 и 11%, соответственно.

Изменение относительного прироста толщины стенки матки происходит синхронно с изменением массы матки. Относительный прирост толщины эндометрия достигает наибольшего значения к 6-му месяцу и составляет 46,2%, а к 9-му месяцу происходит его постепенное снижение до 1,7%.

В 3-месячном возрасте собственная пластинка эндометрия представлена мезенхимой, которая в дальнейшем развивается в рыхлую соединительную ткань (рис. 1). Клетки мезенхимы сравнительно мелких размеров, округлой

формы и плотность расположения клеток снижается по мере углубления в собственную пластинку. Клетки имеют округлые крупные ядра и небольшой ободок цитоплазмы. Встречаются крупные единичные клетки с крупным светлым ядром и эозинофильной цитоплазмой. Васкуляризация матки слабо выражена, так как выявляются лишь отдельные мелкие артериолы.

При сканирующей электронной микроскопии (рис. 2) поверхность матки ровная, без углублений, четко видны границы клеток, сами эпнтслиоциты куполообразно выступают в просвет матки, некоторые клетки выделяют слизь. В собственной пластинке эндометрия хорошо выражены коллагеновые волокна, которые, сильно переплетаясь, образуют тесно сплетенную сеть.

При ультраструктурном исследовании установлено, что клетки покровного эпителия располагаются очень плотно друг к другу, образуя простой межклеточный контакт (рис. 3).

Г. '1■■¿7 Ч

и " • •• - » • . «1 - - % V

,— ■■ . ... л . . ..............; ^а •___ ¿^ 4

Рис. 1 Мезинхима собственной Рис. 2 Поверхность эпитсли- Рис' 3 Эп™«™01*"™ матки пластинки эндометрия матки алы.ой выстилки матки трехме- 3-меся™°г° ^ОДа <= крупными 3-месячнош плода. Гем.-эоз. Ув. сячного плода коровы. Сканир. ЭДраш1' шютн0 пРилегаюЩ"е 350 микроскопия. Ув. 700 друг к другу' Электроннограм-

ма. Ув. 14000

Мы наблюдали юные, зрелые клетки и клетки с признаками апоптоза. В собственной пластинке эндометрия в наиболее реактивном состоянии находятся фибробласты, макрофаги. Уровень васкуляризации низкий, выявляются лишь отдельные мелкие капилляры. Внутриорганная нервная система матки представлена нервными стволами сплетения, состоящими преимущественно из пучков безмиелиновых нервных волокон, в которых осевые цилиндры, окружены шванновскими клетками.

В яичнике плодов наблюдается разделение яичника на корковое и мозговое вещество. В корковом веществе интенсивно происходит процесс деления половых клеток. Преобладают яйценосные шары с содержанием большого количества интенсивно делящихся оогоний, самые крупные располагаются ближе к мозговому веществу. Выявляются единичные фолликулярные стадии половых клеток. В составе соединительнотканных пучков идут хорошо заметные кровеносные сосуды.

В 4-месячном возрасте просвет матки у плодов становится волнистым за счет утолщения собственной пластинки и начала формирования карункулов. Наблюдается разграничение матки на оболочки: слизистую, мышечную и серозную. Слизистая оболочка матки также выстлана однослойным, многорядным, призматическим эпителием. Формируются единичные железы путем впя-чивания поверхностного эпителия в собственную пластинку. Клетки собственной пластинки располагаются плотно, однако, по мере углубления их располо-

жение становится более рыхлым. Между клетками мезенхимы редко встречаются лимфоциты и коллагеновые волокна. Значительно увеличивается количество кровеносных сосудов.

В яичниках покровный эпителий - кубический. В области ворот поверхность яичника формирует довольно глубокие каналы, которые ироникаюг в толщу органа. Прослойки соединительной ткани разделяют яйценосные шары на мелкие доли, содержащие крупные половые клетки. При этом, размер яйценосных шаров по мере углубления уменьшается, а прослойки соединительной ткани, наоборот, утолщаются. Объем мозгового вещества увеличивается.

В матке 5-мссячпых плодов хорошо выражены оболочки. Увеличивается количество и высота карупкулов, благодаря чему просвет матки становится звездчатым. Под многими карункулами наблюдается утолщение мышечного слоя. Увеличивается количество мелких кровеносных сосудов.

В яичниках величина яйценосных шаров продолжает уменьшаться, прослойки соединительной ткани тонкие. Глубже располагаются фолликулы, окруженные прослойками соединительной гкани. Относительный объем мозгового вещества продолжает увеличиваться.

В 6 месяцев энителиоциты становятся более высокими. Значительно увеличивается толщина собственной пластинки матки, количество желез, которые углубляются и становятся более разветвленными (рис. 4). Увеличивается количество мелких капилляров, ближе к миомстрию появляются более крупные кровеносные сосуды. Наблюдается высокий уровень рибонуклсопротсидов и нейтральных гликозаминогликанов, выявляются мелкие гранулы гликогена. На вершине карункулов образуются котиледоны, представляющие собой мелкие углубления в собственную пластинку. Покровный эпителий на вершине карункулов становится кубическим. В единичном количестве выявлены тучные клетки, лежащие ближе к поверхностному эпителию; в более глубоких зонах они встречаются значительно реже.

Поверхность эпителиальной выстилки становится более волнистой, увеличивается количество секрета на поверхности эпителиоцитов (рис. 5). Появляются небольшие углубления, которые определяются как формирующиеся железы. Клетки эпителия сильнее выступают в просвет матки, границы клеток становятся более выраженными. Эпителиоциты образуют между собой несколько типов межклеточных контактов; простой, плотный и отростчатый (рис. б).

/V ¡г

I, ч

к-

Рис. 4 Покровный эпителии и собственная пластинка эндометрия матки б-месячного плода. Гем.-эоз. Ув. 100

Рис. 5 Покровный эпителии матки 6-месячного плода, Сканир. микроскопия, Ув. х 1500

г.-, ...... ... •. ■ .. :

Рис. 6 Плотный межклеточный контакт матки 6-месячного плода. Электроннограмма. Ув, 20000

Апикальная часть эпителиоцитов имеет многочисленные, плотно расположенные ворсинки. Структура цитоплазмы клеток эпителия и собственной пластинки свидетельствует о том, что в клетках активно протекают синтетические процессы. Встречается большое количество малодифференцированных клеток. Кровоснабжение осуществляется мелкими и крупными сосудами.

Яичник характеризуется ровной поверхностью с небольшими углублениями, эпителий кубический. При пояплении полостных фолликулов значительно ускоряется дифференциация белочной оболочки. Уменьшается толщина коркового вещества. Почти исчезают яйценосные шары, а большинство половых клеток окружены соединительной тканыо и фолликулярными клетками.

Покровный эпителий матки 7-месячных плодов незначительно отличается от 6-месячного возраста. Поверхность яичника складчатая, при этом отдельные складки очень глубоко проникают в толщу органа. Примордиальные фолликулы лежат группами и отделены фолликулярными клетками и тонкими прослойками соединительной ткани. В корковом веществе формируются полостных фолликулов. Мозговое вещество отличается обилием кровеносных сосудов и более рыхлым строением соединительной ткани.

В 8-месячном возрасте собственная пластинка эндометрия продолжает дифференцироваться. Формируется большое количество новых желез. Васку-ляризация хорошо выражена. Яичники имеют крупные размеры за счет развития полостных фолликулов, а поверхность становится бугристой. Полостные фолликулы, располагаясь в глубине, проникают в мозговое вещество. В мозговом веществе увеличиваются количество и величина кровеносных сосудов.

У 9-месячных плодов покровный эпителий матки однослойный призматический (рис. 7). Клетки располагаются неплотно, границы между ними нечеткие. Эпителиоциты активно секретируют, секрет выходит в просвет матки, из-за чего апикальная часть клеток более интенсивно окрашивается эозином и проявляет выраженную ШИК-положительную реакцию. Сохраняется апикальный градиент РНП, но выражен он не так четко, как в семимесячном возрасте.

По данным сканирующей микроскопии, поверхность эпителия матки имеет очень широкие и глубокие вдавливания и выглядит более рельефной. Апикальные поверхности эпителиоцитов очень сильно выступают в просвет матки, клетки активно секретируют секрет (рис. 8). На поверхности эпителиоцитов выявляются многочисленные, плотно расположенные ворсинки. Дифференциация клеток в основном завершена (рис. 9).

Рис. 7 Эндометрий манси 9-месячного плода. Гем.-эоз. Ув. 100

Л ч

Рис. 8 Апикалыгые поверхности эгаггелиоцитов покровного эпителия матки 9-месячного плода. Сканпр. микроскопия. Ув. 800

Рис. 9 Эпителиопит матки 9-месячного плода. Электронно-грамма. Ув. 27000

Кровоснабжение хорошо развито. Безмиелиновые нервные волокна содержат несколько осевых цилиндров, а сближенные участки плазмолеммы леммоцита формируют сдвоенную базальную мембрану - мезаксон, на котором подвешен осевой цилиндр. Цитоплазма нервных клеток характеризуется обилием органелл, что соответствует их высокой функциональной активности.

Яичники 9-месячных плодов имеют бугристую поверхность. Отмечается снижение плотности расположения примордиальных фолликулов на единице площади среза, расширение прослоек соединительной ткани между фолликулами,' утолщение коллагеновых волокон, снижение плотности расположения клеток соединительной ткани. Мозговое вещество характеризуется ростом рыхлой соединительной ткани и кровеносных сосудов.

Активность оксидоредуктаз и гидролаз в пренатальном онтогенезе равномерно увеличивается вплоть до рождения плода.

Железы эндометрия матки коров начинают закладываться в конце 4-го -начале 5-го месяца путем небольших впячиваний покровного эпителия матки в собственную пластинку. За счет пролиферации клеток эпителия и вдавливания в собственную пластинку происходит образование просвета желез. В 5-месячном возрасте железы пока еще встречаются в единичном количестве. К б-месячному возрасту можно выделить устье, середину и дно. Характерна закономерность - в области дна и средней части желез эпителий несколько выше, чем в устьевой части. В дальнейшем отмечается углубление и разветвление желез. Закладка и рост желез матки у плодов варьирует, иногда наблюдается их отставание в развитии, в других случаях, наоборот, прогрессивное развитие, что, скорее всего, связано с гипоплазией органов размножения вследствие нарушений условий кормления матерей.

Карункулы закладываются на 4-м месяце в виде небольших возвышений эндометрия, однако, их рост и развитие происходят неравномерно на всем протяжении внутриутробного периода. Максимального значения абсолютный прирост высоты карункулов достигает к 6 и 9 месяцам. Самое заметное снижение данного показателя наблюдается к 7- и 8-месячному возрасту, а затем - к моменту рождения. Карункулы покрыты ровным однослойным низкопризматическим эпителием. У 5-месячных плодов карункулы напоминают форму шляпки гриба, т.к. утолщены с боков. Под многими карункулами наблюдается несколько утолщенный мышечный слой. В б-месячном возрасте образуются крипты, представляющие собой мелкие углубления в строму. Покровный эпителий на вершине становится кубическим. В 9 месяцев карункулы имеют форму шара, почти полностью закрывают просвет матки. В собственной пластинке карункулов отмечается высокая степень васкуляризации.

Максимальный относительный прирост толщины миометрия матки отмечается в 5 месяцев (84,3%) и в 8 месяцев (21,1%). В 4-месячном возрасте наблюдается циркулярный мышечный слой, за которым располагается рыхлый слой мезенхимных клеток, являющийся предшественником будущего продольного слоя. Сосудистый (промежуточный) слой имеет очаговый характер расположения. У плодов в 5-месячном возрасте происходит формирование наружного продольного слоя. У 6-месячных плодов миоциты приобретают характерную

форму. С 7 месяцев четко выражен сосудистый слой. У 8-месячных плодов увеличивается циркулярный слой мышечных волокон. Мышечная оболочка достигает максимальной величины в 9-месячном возрасте. В отдельных участках гладкомышечные клетки циркулярного направления теряют свою строгую направленность. С циркулярным мышечным пучком соединена сосудистая зона, представленная крупными кровеносными сосудами. Слой продольно расположенных мышечных пучков представлен рыхло лежащими, овальными или округлыми клетками и пронизан более мелкими кровеносными сосудами.

Периметрий образуется к 4-месячному возрасту соединительной тканью, в которой преобладает бесструктурное межклеточное вещество, покрытое снаружи мезотелием. Клетки с возрастом уплощаются, ядра вытягиваются и располагаются в циркулярном направлении. В результате наших исследований было установлено, что с увеличением возраста плодов толщина периметрия уменьшается и достигает максимального значения к 4-месячному возрасту, составляя 19,42 мкм. Затем до 7-месячного возраста толщина серозной оболочки динамично уменьшается до 12,5 мкм. Незначительное увеличение наблюдается на 8 месяц пренатального онтогенеза и у новорожденных телят (14,0 и 13,7 мкм, соответственно).

Таким образом, в онтогенезе сначала ускоряется рост яичников, что тесно связано с образованием крупных полостных фолликулов и формированием полноценных половых циклов, а затем происходит подъем скорости роста массы матки, что может косвенно свидетельствовать о начале формирования ма-точно-овариальных отношений уже во внутриутробном периоде.

3.3 Развитие органов размножения у новорожденных в норме и при патологии

В наших исследованиях новорожденные телята подразделяются на две группы. В первую группу входят телята, полученные от здоровых коров, имевшие полноценное и сбалансированное кормление. Во вторую группу входят новорожденные телята, чьи матери во время стельности получали несбалансированные и неполноценные рационы, содержались без активного моциона. Орга-нометрические показатели тела и органов размножения новорожденных 2-ой группы значительно уступают данным 1-ой группы. Здоровье телят объясняется состоянием иммунного статуса, параметры которого (бактерицидная активность сыворотки крови и фагоцитарная активность лейкоцитов крови, Т- и В-лимфоциты) у телят 2-ой группы значительно снижены.

У новорожденных в норме структура эндометрия не отличается от эндометрия 9-месячных плодов. Эпителий активно секретирует, васкуляризация хорошо выражена. Формируется большое количество желез. Железы, сформированные ранее, приближаются к мышечному слою, но не внедряются в него. Миометрий и периметрий матки новорожденных также мало отличается от показателей 9-месячных плодов. Наиболее значимые изменения касаются только органометрических данных.

Яичники имеют неровную поверхность. На срезе обнаруживается большое количество инвагинаций, глубоко проникающих в орган. Корковое веще-

ство становится уже, содержит примордиальные и первичные фолликулы, неполостные фолликулы располагаются небольшими группами. Более глубокие полостные фолликулы погружаются в мозговое вещество, которое интенсивно кровоснабжается крупными сосудами.

Новорожденные телята-гипотрофики, чьи матери во время стельности получали несбалансированные и неполноценные рационы и содержались без активного моциона, отличаются от здоровых телят: снижены показатели иммунного статуса, относительного прироста массы тел. Органы размножения характеризуются гипоплазией яичников и матки, что приводит к нарушению развития всей репродуктивной системы. В яичниках иногда обнаруживаются единичные полостные фолликулы.

Пороки развития органов размножения новорожденных телочек проявляются фримартинизмом, поликистозом яичников плода. Телочки-фримартины рождаются у здоровых коров при наличии разнополых двоен, бычки же хорошо развиты. Гонады телок-фримартин располагаются по краю яичниковой связки в виде небольшого шнура, плотные; сеть яичника хорошо развита. Трубчатые гениталии в виде длинных шнуров, не имеющих полостей, напоминают тело и рога матки. Каудальная часть шейки матки развита, имеется связь с влагалищем. Наружные половые органы сформированы.

Поликистоз яичников диагностируется у новорожденных телочек, полученных от здоровых коров. Эта патология впервые описана нами не только у крупного рогатого скота, но и у жеребят, полученных от спортивных лошадей. По нашему мнению, развитие этой патологии у коров связано с высокой продуктивностью, а у лошадей - с гормональной обработкой и стрессом во время соревнований. Масса тела животных не отличается от нормы. Яичники имеют довольно крупные размеры по сравнению с нормой и достигают размеров яичников взрослых животных. В них формируется несколько полостных фолликулов, нормально развитых и имеющих признаки высокого уровня гормональной активности или облитерирующих. Но в большинстве пузырьков не наблюдается нормального развития и оптимальной атрезии полости. В органе формируются кнсты, многокамерные фолликулы, лютеиновые структуры, геморрагические фолликулы. Эти процессы сопровождаются гиперемией кровеносных сосудов яичника, яйцепроводов, матки, гиперплазией маточных желез.

Призматический покровный эпителий матки характеризуется многоряд-ностью. Границы эпителиоцитов нечеткие. Клетки в собственной пластинке располагаются плотно, железы хорошо развиты, протоки узкие и извилистые, в просветах может быть слизь и большое количество эпителиоцитов. Большинство протоков маточных желез кистозно расширены, вокруг них уплотняется соединительная ткань. Такая картина напоминает железисто-кистозную гиперплазию желез эндометрия у взрослых животных.

3.4 Развитие органов размножения коров и телок в ностнатальном онтогенезе

Относительный прирост массы тела в постнаталыюм онтогенезе достигает максимального уровня у 3-месячных телок (76%) и постепенно снижается до 12% к 18-месячному возрасту. Масса яичников значительно увеличивается к 6 и 9 месяцам, но особенно большое увеличение наблюдается к 12-месячному возрасту коров. В дальнейшем данный показатель резко снижается. Неравномерный рост яичников связан с ростом полостных фолликулов и формированием желтых тел. При этом сначала ускоряется рост яичников, а только затем увеличивается рост массы матки. Увеличение относительного прироста массы матки телят наступает к 9-месячному возрасту, в более поздние сроки по сравнению с яичниками.

Таким образом, в постнатальном онтогенезе сначала ускоряется рост яичников, а только затем происходит подъем скорости роста массы матки, что свидетельствует об устойчивых маточно-овариальных отношениях.

В 3-месячном возрасте у телочек покровный эпителий матки псевдодву-рядный. Границы эпителиоцитов четко выражены, ядра светлые, располагаются очень близко к базальной мембране волнообразно на двух уровнях. Железы в апикальной части эндометрия имеют прямой ход, а в более глубоких участках извиваются и ветвятся, достигая мышечной оболочки и не проникая в нее. Крупные кровеносные сосуды извитые, располагаются глубоко в строме эндометрия. Мышечные волокна миометрия располагаются очень плотно; между мышечными пучками наблюдаются прослойки соединительной ткани, которые изобилуют эластическими волокнами. Периметрии имеет небольшое количество кровеносных сосудов, покрыт однослойным кубическим эпителием.

Яичники 3-месячных телок отличаются более тонким корковым веществом, содержащим неполостные фолликулы, менее плотным расположением ооцитов. В более глубоких зонах располагаются антральные фолликулы, которые погружаются в мозговое вещество, формирующее их наружную теку, где эти структуры находятся в своеобразной нише. На вершине фолликула наружной теки нет, а внутренняя тека покрыта белочной оболочкой и сильно истонченным корковым веществом. Мозговое вещество представлено извитыми волокнами, которые идут в составе пучков, направленных к корковому веществу. Увеличивается количество крупных кровеносных сосудов.

В 6 месяцев эндометрий матки характеризуется более высокой степенью васкуляризации, увеличиваются количество и объемы желез, они становятся более извитыми.

Поверхность яичников становится бугристой за счет увеличения количества фолликулов и атретических тел. Процессы роста полостных фолликулов усиливаются, в корковом веществе снижается плотность расположения при-мордиальных фолликулов.

В 9-месячном возрасте эндометрий матки телок характеризуется наличием большого количества крупных и мелких кровеносных сосудов, которые ста-

новятся более извилистыми и кровенаполненными. Увеличивается количество и плотность расположения желез, они извилистые и расширенные.

В яичниках у 9-месячных телок количество и величина полостных фолликулов и атретических тел значительно увеличивается. В поверхностных зонах коркового вещества снижается плотность расположения половых клеток, а соединительнотканные пучки, которые идут от белочной оболочки к мозговому веществу, становятся более толстыми.

Морфологическая картина эндометрия матки 12-мссячпых телок и старше зависит от стадии полового цикла.

В яичниках 12-мссячпых телок, не содержащих желтое тело полового цикла, пучки соединительнотканных волокон мощные и разнонаправленные. Зона, где располагаются антральные фолликулы, становится очень широкой, плотно заполненной фолликулами, атретическими телами и кровеносными сосудами. Яичники с желтым телом имеют меньшее количество полостных фолликулов. Желтое тело окружено капсулой, которая на поверхности представлена циркулярными волокнами. В глубоких зонах волокна располагаются рыхло, содержат больше клеток соединительной ткани и сосудов.

В 15-18-месячном возрасте в соединительной ткани коркового и мозгового вещества яичников увеличивается число кровеносных сосудов, утолщаются волокна, снижается плотность расположения неполостных фолликулов в корковом веществе.

Таким образом, в постпатальном онтогенезе формирование яичника определяется значительным увеличением объема органа в результате формирования крупных полостных фолликулов и желтых тел. Увеличение биомеханических и трофических возможностей соединительнотканной стромы способствует оптимальному формированию органа в процессе полового созревания.

При исследовании телят и телок, полученных от стельных коров, кормление которых было несбалансированным и неполноценным, содержавшихся без активного моциона, с признаками нарушения обмена веществ (ацидоз, нарушение минеральног о обмена, гиповитаминоз А), отмечается недоразвитие органов размножения, в первую очередь яичников и ма гки.

3.5 Функциональная морфология матки во время полового цикла

Эндометрий матки имеет цитофизиологическис особенности в различные фазы полового цикла. Мы ориентировались на классификацию полового цикла животных, основанную па морфологических изменениях в яичниках, и выделили две фазы: желтого тела (лютеиновой) и фолликулярной.

Фолликулярная фаза полового цикла длится три-четыре дня. Под воздействием гормона эстрогена, развивающихся фолликулов в половых органах наблюдается нарастание комплекса пролиферативных процессов, которое клинически проявляется течкой. В фолликулярную фазу клетки эндометрия матки характеризуются высокой секреторной активностью. Железы извилистые, узкие или расширенные, плотно расположенные (рис. 10). В собственной пластинке эндометрия кровеносные сосуды расширены и кровенанолнены, плотно расположены (рис. 11). Эпителий матки представлен секреторными и мерцательными

клетками. Секреторные эпителиоциты характеризуются признаками высокой синтетической и экзокринной активности (рис. 12). Мерцательные ¡слетки отличаются однообразной структурой, плотно расположенными ресничками.

Рис. 10 Железы эндометрия в фолликулярную фазу. Реакция по Браше. Ув. 400

Рис. 11 Эндометрий матки в фолликулярную фазу. Железы и кровеносные сосуда. Гем.-эоз. Ув. 200

Рис. 12 Эпителиоциты эндометрия матки в фолликулярную фазу. Электроннограмма. Ув. 14000

В яичниках лютеиновая фаза (фаза желтого тела) начинается после овуляции и характеризуется формированием циклического желтого тела (ЦЖТ), которое па 4-6-е сутки цикла находят в одном из яичников (рис. 13). На 7-9-е сутки полового цикла наблюдается развивающееся желтое тело плотной консистенции, с бугристой верхушкой, ткань на разрезе дольчатая, серо-желтого цвета. На 10-12 сутки полового цикла циклическое желтое тело достигает своего максимального размера и характеризуется высокой гистохимической активностью. Иногда на яичниках обнаруживают фолликулы диаметром около 1 см. Функционирование желтого тела продолжается до 16-18 дня цикла. Если не происходит оплодотворения, то желтое тело подвергается инволюции на протяжении последующих 2-3-х половых циклов. Одновременно с инволюцией желтого тела в яичнике происходит рост фолликулов.

В эндометрии матки во время лютеиновой фазы полового цикла кровеносные сосуды расширены, кровенаполнепы, становятся извилистыми и лежат небольшими группами. Снижено количество маточных желез (рис. 14). Два типа клеток эпитслиоцитов матки коров (секреторные и мерцательные) в лютей-новую фазу полового цикла не обладают высокой синтетической и экзокринной активностью. Количество мерцательных клеток незначительно (рис. 15). В собственной пластинке эндометрия много макрофагов, лимфоцитов, тучных клеток, коллагеновых волокон.

¡■И?*1- > \ '

-у. ( . ' ч ' - 4

# Ш. % - а

Рис. 14 Железы эндометрия в Рис. 15 Мерцательный эпите-лютеиновую фазу. Реакция по лиоцит эндометрия коровы. Мак-Манусу. Ув. 400 Электроннограмма. Ув. 14000

Рис. 13 Формирование желтого тела полового цикла. Гем.-эоз. Ув. 200

Таким образом, цитофизиологические особенности эндометрия матки имеют ярко выраженный гормонозависимый характер и зависят от фазы полового цикла.

3.6 Результаты акушерско-пшекологическон диспансеризации крупного рогатого скота

Акушерско-гинекологическая диспансеризация в хозяйствах проведена совместно с кандидатом ветеринарных наук Р.Х. Мустафиным. В ООО «УралАгро» и ГУСП «Совхоз Алекссевский», где содержится импортный скот, отмечается низкий уровень выхода телят, при этом следует отметить, что импортные коровы прибывают в хозяйства уже осемененными, поэтому в первый год выход телят, как правило, высокий. Однако через год он снижается в два раза, а на третий год - в три раза. Данную тенденцию можно наблюдать на примере ООО «УралАгро»: выход телят в 2006 г. составил 78, в 2007 г. этот показатель снизился до 41, в 2008 г. - до 25 телят на 100 коров. А в ГУСП «Совхоз Алексе-евсклй» в 2006 г. выход телят составил 35, в 2007 г. - 45, в 2008 г. -49 телят, что объясняется ежегодным завозом импортного высокопродуктивного скота в данное хозяйство.

Из послеродовых заболеваний у высокопродуктивных коров чаще встречается острый послеродовый эндометрит, гипофункция яичников, персистент-ное желтое тело, кисты яичников. В спязи с этим у коров увеличивается сервис-период. Так, в ГУСП «Совхоз Алсксссвский» в 2011 г. количество дней бесплодия в среднем составляло 190, т.е. коровы после отела не осеменялись более 6 месяцев. В результате хозяйству был нанесен ущерб 28 тыс. рублей на 1 корову.

В хозяйствах, где содержался местный скот, выход телят относительно стабилен. Так, в ОАО «Шемяк» выход телят составил в 2006 г. 47, в 2007 г. -44, п 2008 г. - 40; аналогичная ситуация в ООО «Агрофирма им. Цюрупы»: 32, 34 и 32 теленка на 100 коров, соответственно. Такие показатели связаны не только с продуктивностью, но и недостаточным и неполноценным кормлением или перекормом, неправильным содержанием, нарушениями в организации искусственного осеменения. Кроме того, очень большой ущерб был нанесен инфекционными заболеваниями (лейкоз), неинфекционными болезнями (мастит, болезни конечностей), нарушением обмена веществ и заболеваниями половых органов.

3.7 Патоморфологические изменения органов размножения коров

3.7.1 Патоморфологические изменения в матке и яичниках коров при дисфункциях яичников

При гипофункции в яичниках отсутствуют крупные фолликулы и функционально активные желтые тела, увеличивается число лютсиновых структур. Клетки белочной оболочки располагаются неплотно по отношению друг к другу. В корковом слое содержится большое количество гликогена, стенки кровеносных сосудов утолщены. В мозговом слое хорошо выражены фиброзные изменения сосудов различной степени развития. Если процесс носит запущенный характер, то отмечается гиалииоз стенки сосудов. Появляются атретические тела.

В матке покровный эпителий характеризуется явлениями дссквамащш. Множество желез сильно извиты, располагаются группами или атрофированы, их просвет сужен. Между железами наблюдается разрастание волокон соединительной ткани. Кровеносные сосуды имеют утолщенные стенки, их просветы пустые.

При наличии персистентного желтого тела яичник содержит фолликулы до 1 см, псрсистептиое желтое тело на разрезе имеет плотную, суховатую, ткань ярко-желтого цвета, дольчатость слабо выражена. В парном яичнике, не содержащем желтое тело, лютеиновых образований не много: 1-3. Иногда желтые тела обнаруживают в обоих яичниках. У некоторых бесплодных коров желтое тело практически не выделялось на поверхности. Корковый слой яичников истончен, содержит мало клеточных элементов, имеет выраженные волокна, отходящие от белочной оболочки. Сосуды чаще всего имеют фиброзные изменения. Апикальная поверхность эпителия матки покрыта гомогенной слизью. Границы клеток эпителия трудно различимы. Железы развиты, но некоторые имеют кистознос расширение. Просветы желез часто заполнены слизыо. Сильно выражен отек стромы эндометрия. Кровеносные сосуды заполнены кровью.

Фолликулярные кисты сопровождаются воспалительными процессами в матке и яйцеводах. У многих коров, кроме кист, в яичниках обнаруживаются мелкие фолликулы не более 4 мм и мелкие лютеиновые структуры не более 5 мм. Крупных желтых тел и третичных фолликулов не регистрируется, что свидетельствует об отсутствии овулярных функций органа.

Яичники, содержащие кисты, имеют более крупные размеры. Стенка кист тонкая, местами полупрозрачная. Отмечается выраженная флюктуация. Лютеи-низация внутренней поверхности практически не отмечается.

В матке эндометрий утолщен, покровный эпителий частично слущсн. Количество желез увеличено, отмечается их сильное ветвление, наблюдаются железы с кистозным расширением. Часто наблюдаются небольшие кровоизлияния в собственной пластинке, в просвете желез. Железы иногда проникают в мышечную ткапь.

3.7.2 Патоморфологические изменения вмапи<е коров при хроническом эндометрите и кистозной гиперплазии эндометрия

У коров, которые имеют лютеиновые образования в яичниках, наблюдается жслезисто-кистозная гиперплазия эндометрия матки. Стенки кровеносных сосудов эндометрия матки сильно утолщены и гиалинизированы. В некоторых частях эндометрия образуются большие участки фиброзной ткани, формируя рубцы. Мышечный слой матки находится в состоянии атрофии и в него как будто погружаются концевые части желез (эндомстриоз).

При хроническом эндометрите в матке наблюдается слущиванис покровного эпителия. При отсутствии поверхностного эпителия вся поверхность гипе-ремирована. В тех участках, где эпителий сохраняется, соединительная ткань отечна и содержит инфильтрат. Желез в матке сравнительно не много, все они небольшого размера. Некоторые железы имеют кистозное расширение, встречается атрофия желез и участки гиалиноза собственной пластинки. В железистом эпителии наблюдаются процессы зернистой дистрофии, некроза и слущивания. Маточные железы часто располагаются близко к миометрию, иногда внедряясь в

мышечную оболочку. Кровеносные сосуды расширены и кровенаполнены. В мышечном слое отмечаются атрофические и дистрофические процессы, хорошо выражена сосудистая реакция, наблюдается слабая периваскулярная инфильтрация. В серозной оболочке четко выраженных изменений не отмечается. Пато-морфологические изменения при хроническом эндометрите зависят от состояния яичников коров.

3.8 Периодизация и критические фазы развития органов размножения коров в онтогенезе

Полученные нами результаты исследования морфологических изменений матки и яичников крупного рогатого скота в онтогенезе, при половых циклах и при патологии позволили разделить формирование и развитие органов на внутриутробный и постнатальный периоды и выделить критические фазы их развития.

Внутриутробный период развития матки и яичников состоит из 4-х этапов.

1 этап — индифферентный (от формирования генетического пола, в момент оплодотворения яйцеклетки, до 34 суток). Он начинается дроблением и завершается плацентацией, гистогенезом и началом органогенеза; от сформированных мезонефральных (вольфовых) протоков отщепляются парамезонеф-ральные (мюллеровы) протоки.

2 этан — дифференциация гонад в сторону яичников (от 35 до 45 суток). Происходит преобразование индифферентных гонад в яичники и дальнейшее развитие парамезонефральных (мюллеровых) протоков.

3 этап — формирование яннепроводов, матки и влагалища из парамезонефральных (мюллеровых) протоков (от 45 до 60 суток). Мезонефральные (вольфовые) протоки атрофируются, а из парамезонефральных (мюллеровых) протоков к 60-м суткам образуются трубчатые половые органы (яйцепровод, рога, тело и шейка матки, влагатище). Происходит становление морфологических признаков пола.

4 этап - рост и дифференциации структур стенки матки (от 2-х месяцев до рождения). Наблюдается интенсивный рост матки, происходит обособление оболочек матки (эндометрий, миометрий, периметрий), начинают формироваться основные структуры эндометрия (железы, карункулы), кровоснабжение и иннервация.

При формировании и развитии матки и яичников регистрируются три критические фазы, во время которых возможно появление аномалий и уродств:

- период оплодотворения, когда определяется генетический пол зиготы (утрата одной или нескольких половых хромосом или, наоборот, приобретение «лишних» могут привести к уродствам или нарушениям развития органов размножения (фримартинизм, гипоплазия, поликистоз яичников и др.);

— 45-60 суток, когда из парамезонефральных (мюллеровых) протоков образуются яйцепровод, рога, тело и шейка матки, влагалище (нарушения могут привести к задержке развития мюллеровых протоков, аномалиям развития или отсутствию фаллопиевых труб, матки, влагалища);

— 7 месяцев, когда отмечается наиболее интенсивный рост и развитие матки плода, клетки покровного эпителия и стромы матки отличаются высокой синтетической и секреторной активностью (неполноценное кормление и содержание матери приводит к нарушению развития матки у плода и его неспособности к вынашиванию и рождению полноценного потомства).

Постнатальный период развития матки можно разделить на 5 этапов:

1 этап - новорожденное™ (от рождения до 1 месяца)

2 этап - рост и развитие матки и яичников (от 1 до 9 месяцев). Он характеризуется интенсивным относительным приростом матки и яичников, формированием секреторной функции и факторов местного иммунитета эндометрия.

3 этап - формирование половых циклов и физиологическая зрелость

(от 9 месяцев). Происходит рост яичников с формированием крупных полостных фолликулов и овуляторных желтых тел, появляются полноценные половые циклы, формируются вторичные половые признаки.

4 этап - морфофункциональная зрелость (от 16 месяцев). Самки характеризуются завершением формирования организма, приобретением экстерьера. Репродуктивная система готова к нормальному течению беременности.

5 этап - старость (10-14 лет).

В постнатальном онтогенезе мы выделили следующие критические фазы: у телок критической фазой являются первые месяцы после рождения; у половозрелой коровы критическими являются: фолликулярная фаза (овуляция) полового цикла, первый месяц развития беременности, предродовой, родовой и послеродовой периоды.

ВЫВОДЫ

1. Зачатки гонад у крупного рогатого скота появляются в конце раннего этапа внутриутробного развития у 34-суточных плодов. К 45-суточному возрасту завершается процесс дивергентной дифференциации пола. У самцов появляются клеточные тяжи - зачатки семенных канальцев. У самок в гонадах формируются мезовариум, сеть, корковое и мозговое вещество, покровный эпителий яичника, а из парамезонефротических (мюллеровых) протоков образуются яйцепроводы, матка и влагалище. К 60-м суткам развития структурированы все органы половой системы, дифференциация которых продолжается на протяжении следующих этапов онтогенеза.

2. В пренаталыюм онтогенезе рост плодов и органов размножения происходит асинхронно. Повышенные и пониженные темпы роста массы тела и массы матки не совпадают. Наибольший относительный прирост массы тела отмечается к 4-м месяцам - 115%, к 9-и месяцам показатель снижается до 34%. Наибольший относительный прирост массы яичников наблюдается к 4-м и 8-и месяцам - 67% и 62%, соответственно; снижение данного показателя до 17% регистрируется к 9-и месяцам. Относительный прирост массы матки плодов достигает максимального значения к 5-месячному возрасту - 124%, к 9-месячному возрасту показатель снижается с небольшими колебаниями до 18%.

Толщина стенки матки интенсивно растет к 4-му месяцу до 58,7%, скорость роста этого показателя снижается до 3% к 7-му месяцу и повышается к концу пренатального онтогенеза.

3. Дифференциация структур слизистой оболочки эндометрия начинается на среднеплодной стадии развития плода (5-7 мес.), продолжается на позднеп-лодной (7-9 мес.) и на этапе новорождепности. Она осуществляется по разным направлениям: по утолщению эндометрия; по формированию в ней покровного эпителия и собственной пластинки, карункулов, желез, иннервации и васкуля-ризации; по различному дифферонному составу эпителия по этапам развития; по нуклеопротеидному и углеводному обменам, изменению активности окси-доредуктаз и гидролаз. Из клеточных дифферонов покровного эпителия эндометрия вначале дифференцируются кубические, затем призматичесие с микроворсинками и позднее - мерцательные эпителиоциты. К рождению телят эндометрий содержит все диффероны эпителиоцитов и клеток соединительной ткани, которые характеризуются признаками высокой синтетической, секреторной и иммунной активности.

4. В яичниках новорожденных телят исчезают оогопии, преобладают фолликулярные стадии ооцитов, наблюдаются единичные полостные фолликулы. Оболочки матки хорошо дифференцированы, морфофункциональная активность клеток высокая. У 10,6% новорожденных телок диагностируются аномалии и пороки развития органов размножения (гипоплазия, поликистоз яичников, фримартинизм). Рост и развитие полового аппарата телок в онтогенезе, сроки наступления половой и физиологической зрелости тесно связаны с уровнем кормления, условиями содержания и эксплуатации коров-матерей и телок после рождения. У телят-гипотрофиков, наряду с низкой массой тела, отмечается гипоплазия органов размножения, которая приводит к морфофунк-циональным нарушениям формирования полостных фолликулов и овуляции при половом созревании. Гипоплазия органов размножения телок развивается на фоне неполноценного кормления и содержания коров-матерей, сокращения сухостойного периода, нарушения обмена веществ, хронических заболеваний и дистресса. Поликистоз яичников плода диагностировался на фоне острых заболеваний и стресса коров в конце стельности. У телочек, переболевших диареей в первые дни после рождения, развивается вторичный иммунодефицит и снижается интенсивность роста, формирование яичников и матки задерживается.

5. В постнатальном онтогенезе относительный прирост массы тела достигает максимального уровня 76% у 3-месячных телок, постепенно снижаясь к 18-месячному возрасту до 12%. Максимальный относительный прирост массы яичников 117% регистрируется к 6-месячному возрасту, а масса матки - к 9-месячному возрасту (126%). К 18-месячному возрасту интенсивность роста этих органов значительно снижается — до 12% и 15%, соответственно. Формирование яичников телок завершается к 12-месячному возрасту и характеризуется морфофункциональными изменениями, определяющими характер феноменов стадий полового цикла и подготовленности органов размножения к оплодотворению и вынашиванию плода. Рост яичников обуславливается развитием крупных полостных фолликулов с последующей их овуляцией и формировани-

ем желтых тел; рост массы матки определяется интенсивным развитием ее оболочек и, прежде всего, эндометрия, что способствует появлению полноценных половых циклов.

6. В фолликулярную фазу полового цикла в эндометрии клетки характеризуются морфологическими признаками высокой секреторной и синтетической активности. В лютеиновую фазу полового цикла в эндометрии морфо-функциональная активность покровного и железистого эпителия, соединительнотканных структур значительно снижена на фоне высокого уровня прогестерона.

7. На всех периодах и этапах развития организма зависимость между органогенезом яичников и матки прямопропорциональна при ведущей роли яичников. Развитие яичников и матки во время внутриутробного периода онтогенеза разделено нами на четыре этапа: индифферентный этап - от формирования генетического пола, в момент оплодотворения яйцеклетки, до 34 суток; дифференциация гонад в сторону яичников - от 35 до 45 суток; формирование яйце-проводов, матки и влагалища из парамезонефральных (мюллеровых) протоков - от 45 до 60 суток; рост и дифференциация структур стенки матки - от 2-х месяцев до рождения. При формировании и развитии матки регистрируются три критические фазы, во время которых возможно возникновение аномалий и уродств: период оплодотворения; формирование трубчатых органов - от 45 до 60 суток; рост стенки матки - 7 месяцев. После рождения развитие матки мы разделили на четыре этапа: интенсивный рост и развитие - от рождения до 9 месяцев; формирование половых циклов и физиологическая зрелость - от 9 месяцев; морфофункциональная зрелость - от 16 месяцев; старость, или геронто-логический этап - 10-14 лет. В постнатальном онтогенезе мы выделили следующие критические фазы: у телок - первый месяц после рождения; у половозрелой коровы - фолликулярная фаза (овуляция) полового цикла, первый месяц развития беременности, предродовой, родовой и послеродовой периоды.

8. На основании результатов акушерско-гинекологической диспансеризации было установлено, что гинекологические болезни регистрируются у 20% коров. Чаще встречаются послеродовые заболевания матки (послеродовой гнойно-катаральный эндометрит и субинволюция матки). В дальнейшем, в результате развития хронического, чаще - скрытого эндометрита, или даже после санации матки, развиваются дисфункции яичников (гипофункция, персистент-ное желтое тело, кисты), проявляющиеся без явных клинических признаков отсутствием стадии возбуждения полового цикла. Патогенез эндометритов определяется тесными маточно-овариальными отношениями и зависит от состояния яичников, что необходимо учитывать при диагностике, лечении и профилактике этих заболеваний. Внедрение системы акушерско-гинекологической диспансеризации с включением в диагностический комплекс морфологического контроля и эндокринологического мониторинга уровня прогестерона в молоке позволяет выявить и ликвидировать причины бесплодия, своевременно диагностировать, лечить и профилактировать болезни органов размножения у коров и телок.

СВЕДЕНИЯ О ПРАКТИЧЕСКОМ ИСПОЛЬЗОВАНИИ НАУЧНЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ

1. Материалы исследований внедрены в технологию воспроизводства стада ООО «Агро-весна» Иглинского района, МУСП совхоз «Шемяк», ОАО «Ше-мяк» Уфимского района, КФХ «Диана», ООО СХП «Закир-Чишмы», ООО «Ну-рис» Чишминското района Республики Башкортостан.

2. Внедрены в производство методические рекомендации «Периодизация и критические фазы развития матки и яичников крупного рогатого скота в онтогенезе» (рассмотрены и утверждены Отделением ветеринарной медицины РАСХН) (Москва, 2013), «Рекомендации по диагностике, лечению и профилактике болезней матки крупного рогатого скота», утвержденные научно-техническим советом Mиниcтqзcтвa сельского хозяйства Республики Башкортостан (Уфа, 2009). По результатам исследований разработаны и утверждены Управлением ветеринарии Республики Башкортостан рекомендации «Диагностика, лечение и профилактика болезней матки коров» (Уфа, 2011). Материалы проведенных исследований включены в «Справочник по воспроизводству крупного рогатого скота» (Уфа, 2006, 2011), монографию «Морфология матки и яичников крупного рогатого скота в онтогенезе» (Уфа, 2011).

3. Материалы исследований используются в учебном процессе и научно-инновационной деятельности Брянской, Пермской, Самарской, Пензенской, Ижевской государственных сельскохозяйственных академий, Санкт-Петербургской, Уральской государственных академий ветеринарной медицины, Алтайского, Башкирского, Омского, Оренбургского, Ставропольского, Саратовского государственных аграрных университетов, Мордовского государственного университета.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ НАУЧНЫХ ВЫВОДОВ

1. Материалы диссертационной работы могут быть использованы при написании учебников, атласов по анатомии, гистологии, эмбриологии, морфологии крупного рогатого скота, учебных пособий; в учебном процессе при подготовке к лекционным, лабораторно-практическим занятиям по анатомии, гистологии, эмбриологии животных, акушерству, гинекологии и биотехнике размножения, патологической анатомии; в экспериментальной морфологии крупного рогатого скота при выявлении возрастных, видовых, морфофункцио-нальных особенностей органов размножения.

2. Данные об этапах развития органов размножения и их критических фазах могут быть использованы при разработке теории биологии развития, гистогенеза репродуктивной системы крупного рогатого скота.

3. При разработке технологических процессов в скотоводстве рекомендуем-учитывать приведенную периодизацию развития органов размножения с целью увеличения выхода телят, а также получения здорового, полноценного приплода.

4. Для профилактики бесплодия коров в Республике Башкортостан необходимо учитывать результаты анализа воспроизводства стада, а также проявления форм бесплодия.

5. С целью выяснения этиологии и патогенеза болезнен матки крупного рогатого скота, оценки действия лекарственных препаратов на восстановление репродуктивной системы следует проводить выборочное патологоанатомиче-ское и патогистологическое исследование, в том числе биопсийного материала от бесплодных коров и телок.

6. В лабораторной практике при сканирующей микроскопии рекомендуем использовать щадящий режим фиксации и обезвоживания материала: фиксация вначале в 2%-ном растворе нейтрального формалина, потом с интервалом в два часа в 4%, 6% и 10%; обезвоживание проводить в спиртах возрастающей концентрации: 50°, 60°, 70°, 80°, 96°, 100°-ный спирт по 20 минут.

7. В лабораторной практике при морфологических исследованиях эмбрионов коров рекомендуем до 3-месячного возраста фиксировать, заливать в парафин, делать гистологические срезы из целых эмбрионов, предварительно отсекая тазовые и грудные конечности. Для хорошей фиксации необходимо производить разрез кожного покрова эмбриона от промежности до первого ребра. Для восстановления топографической картины внутренних органов рекомендуем получать серийные срезы. С 3 месяцев рекомендуем препарировать яичник и матку для заливки в парафин.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в ведущих периодических издапиях перечня ВАК РФ

1. Гребенькова, Н.В. Ультраструктурная характеристика эпителиоцитов матки коров / Н.В. Гребенькова//Морфология. -2008. - Т. 133. -№ 4,- С. 63.

2. Гребенькова, Н.В. Ультраструктурная характеристика эпителиоцитов матки коров во время стадии уравновешивания полового цикла / Н.В. Гребенькова // Известия Оренбургского государственного аграрного университета, 2008. - № 4 (20). - С. 87-88.

3. Гребенькова, Н.В. Влияние полноценного кормления на рост матки крупного рогатого скота в онтогенезе / Н.В. Гребенькова // Морфология. - 2008. -Т. 133. -№ 2. - С. 162.

4. Гребенькова, Н.В. Процесс формирования органов размножения коров в предплодной стадии онтогенеза / Н.В. Гребенькова // Морфология. - 2008. -Т. 133. -№2.-С. 162.

5. Гребенькова. Н.В. Ультраструктурная характеристика эпителиоцитов матки коров в стадии возбуждения и уравновешивания полового цикла / Н.В. Гребенькова // Сельскохозяйственная биология. - 2009. - № 2. - С. 81-84.

6. Гребенькова, Н.В. Функциональная морфология эпителиоцитов матки коров при половом цикле / Н.В. Гребенькова // Ветеринарный врач. - 2009. -№ 1.-С. 53-55.

7. Гребенькова, Н.В. Нарушения развития органов размножения телок при пороках и аномалия органов размножения коров / Н.В. Гребенькова // Ветеринарный врач. - 2009. - № 2. - С. 41-43.

8. Гребенькова, Н.В. Функциональная морфология матки коров при эндометритах / Н.В. Гребенькова // Зоотехния. - 2009. - № 5. - С. 29-30.

9. Гребенькова, H.B. Морфологические изменения органов размножения коров при дисфункциях яичников /' Н.В. Гребенькова // Вестник КрасГАУ. -

2009. - № 7. - С. 112-114.

10. Гребенькова, Н.В. Формирование и развитие органов размножения во время предплодной стадии пренаталыюго онтогенеза / Н.В. Гребенькова // Вестник КрасГАУ. - 2009. - № 6. - С. 108-111.

11. Гребенькова, Н.В. Ультраструктурный анализ эпителиоцитов матки коров во время полового цикла / Н.В. Гребенькова // Труды Кубанского государственного аграрного университета. Серия: Ветеринарные науки. — 2009. — № 1.-Ч. 2.-С. 167-168.

12. Гребенькова, Н.В. Нарушения развития органов размножения коров при дисфункциях яичников / Н.В. Гребенькова // Труды Кубанского государственного аграрного университета. Серия: Ветеринарные науки. - 2009. - № 1. -4.2.-С. 222-223.

13. Гребенькова, Н.В. Функциональная морфология матки коров при эндометритах / Н.В. Гребенькова // Зоотехния. - 2009. - № 7. - С. 32.

14. Гребенькова, Н.В.Формирование органов размножения коров в прена-тальном онтогенезе / Н.В. Гребенькова, E.H. Сковородин // Аграрный вестник Урала. - 2010. - № 2. - С. 79-80.

15. Гребенькова, Н.В. Морфологические изменения матки крупного рогатого скота при хроническом эндометрите / Н.В. Гребенькова // Ветеринария. —

2010. -№ Ю.-С. 33-35.

16. Гребенькова, Н.В. Процесс формирования репродуктивных органов коров в пренатальном онтогенезе / Н.В. Гребенькова // Вестник Башкирского государственного аграрного университета. - 2013. - № 1 (25). - С. 50-52.

Статьи в других изданиях

17. Гребенькова, Н.В. Рост матки крупного рогатого скота в онтогенезе и при сбалансированном кормлении / Н.В. Гребенькова, E.H. Сковородин // Современные проблемы патологической анатомии, патогенеза и диагностики болезней животных: материалы Всерос. науч.-метод. конф. - Ставрополь, 2007. -С. 148-150.

18. Гребенькова, Н.В. Изменение массы органов размножения в пренатальном онтогенезе / E.H. Сковородин, Н.В. Гребенькова, А.Ю. Петрова // Современные проблемы интенсификации производства в реализации национального проекта «Развитие АПК»: сб. научных статей. - Москва, 2007. - С. 259-260.

19. Гребенькова, Н.В. Результаты акушерско-гинекологической диспансеризации в ООО «Уралагро» Уфимского района / E.H. Сковородин, Н.В. Гребенькова, M.III. Муслимов // Современные проблемы интенсификации производства в реализации национального проекта «Развитие АПК»: сб. научных статей. - Москва, 2007. - С. 261-263.

20. Гребенькова, Н.В. Формирование органов размножения коров во время предплодной стадии пренатального онтогенеза / Н.В. Гребенькова, E.H. Сковородин // Современные проблемы интенсификации производства в реализации национального проекта «Развитие АПК»: сб. научных статей. - Москва, 2007.-С. 54-55.

21. Гребенькова, H.B. Динамика массы и толщины стенки матки телок / Н.В. Гребенькова, E.H. Сковородин // Современные проблемы интенсификации производства в реализации национального проекта «Развитие АПК»: сб. научных статей. - Москва, 2007. - С. 52-53.

22. Гребенькова, Н.В. Рост и развитие слизистой оболочки матки / Н.В. Гребенькова, E.H. Сковородин // Современные проблемы интенсификации производства в реализации национального проекта «Развитие АПК»: сб. научных статей. - Москва, 2007. - С. 48-52.

23. Гребенькова, Н.В. Электронно-микроскопическая характеристика эпи-телиоцитов матки крупного рогатого скота / Н.В. Гребенькова, E.H. Сковородин // Интеграция аграрной науки и производства: состояние, проблемы и пути решения: материалы Всероссийской науч.-практ. конф. - Уфа, 2008. - С. 40.

24. Гребенькова, Н.В. Ультраструктурная характеристика эпителиоцитов матки коров в стадии уравновешивания полового цикла / Н.В. Гребенькова, E.H. Сковородин // Молодежная наука и АПК: проблемы и перспективы: материалы Всерос. науч.-практ. конф. молодых ученых и аспирантов. - Уфа, 2008. -С. 87-89.

25. Гребенькова, Н.В. Морфофункциональные нарушения матки при хроническом эндометрите коров / Н.В. Гребенькова // Современные достижения ветеринарной медицины и биологии - в сельскохозяйственное производство: материалы Всерос. науч.-практ. конф. - Уфа, 2009. - С. 114-116.

26. Гребенькова, Н.В. Формирование и развитие желез эндометрия матки крупного рогатого скота / Н.В. Гребенькова И Современные достижения ветеринарной медицины и биологии - в сельскохозяйственное производство: материалы Всерос. науч.-практ. конф. - Уфа, 2009. - С. 116-118.

27. Гребенькова, Н.В. Развитие эндометрия матки коров в пренаталыгом онтогенезе / Н.В. Гребенькова // Научное обеспечение устойчивого функционирования и развития АПК: материалы Всерос. науч.-практ. конф. - Уфа, 2009. -С. 211-214.

28. Гребенькова, Н.В. Периодизация и критические фазы развития матки в онтогенезе / Н.В. Гребенькова // Инновационному развитию агропромышленного комплекса - научное обеспечение: материалы междунар. науч.-практ. конф. - Уфа, 2012. - С. 228-230.

29. Гребенькова, Н.В. Электронномикроскопический анализ эпителиоцитов матки коров в период полового цикла / Н.В. Гребенькова, E.H. Сковородин // Инновационному развитию агропромышленного комплекса - научное обеспечение: материалы междунар. науч.-практ. конф. - Уфа, 2012. - С. 230-232.

30. Гребенькова, Н.В. Формирование, периодизация и критические фазы развития матки коров в пренаталыюм онтогенезе / Н.В. Гребенькова // Материалы Всерос. молодежной научной школы в рамках Федеральной целевой программы «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009-2013 годы». - Уфа, 2012. - С. 75-78.

31. Гребенькова, Н.В. Развитие матки и яичников коров в постнаталыюм периоде онтогенеза в норме и при патологии / Н.В. Гребенькова, E.H. Сковородин // Материалы всероссийской молодежной научной школы в рамках Феде-

ральной «елевой программы «Научные и иаучно-иедагогаческие кадры инновационной России» на 2009-2013 годы». - Уфа, 2012. - С. 78-80.

Монографии и научные издания

32. Гребенькова. Н.В. Справочник по воспроизводству крупного рогатого скота / E.H. Сковородни, И.В. Гребенькова. - Уфа, 2006. ■■■ 88 с.

33. Гребенькова, Н.В. Морфология матки и яичников крупного рогатого скота в онтогенезе. Монография /' Н.В, Гребенькова, E.H. Сковородни. - Уфа, 2011. - 123 с.

34. Гребенькова, Н.В. Рекомендации по диагностике, лечению и профилактике болезней крупного рогатого скота / E.H. Сковородня, Н.В. Гребенькова. Уфа: Башкирский ГАУ, 2009. 20 с. (Рекомендованы НТС МСХ РБ).

35. Гребенькова, Н.В. Справочник по воспроизводству крупного рогатого скота / E.H. Сковородни, Н.В. Гребенькова. - Уфа, 2011. - 88 с.

36. Гребенькова, Н.В. Диагностика, лечение и профилактика болезней матки коров (методические рекомендации) / E.H. Сковородни, Н.В. Гребенькова. - Уфа, 2011. - с. 24. (Утверждены Управлением ветеринарии Республики Башкортостан).

37. Гребенькова, Н.В. Периодизация и критические фазы развития матки и яичников крупного рогатого скота в онтогенезе (методические рекомендации) - E.H. Сковородил, И.В. Гребенькова. - Москва, 2013. - С. 32. (Рассмотрены и рекомендованы Отделением ветеринарной медицины Росеельхозакадемии).

Подписано в печать 09.04.2013. Формат бумаги 60v<S4v15. Усл. печ. л. 1,80 Бумага офсетная. Гарни тура «Тайме». Печать трафарегаая. Заказ 188. Тираж 100 5к:>.

PIK) ФГБОУ НПО Башкирский ГАУ 450001, г. Уфа, ул. 50-яегпя Октября, -;4

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Гребенькова, Наталья Васильевна, Уфа

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Башкирский государственный аграрный университет»

052СИ 35і0^7

ГРЕБЕНЬКОВА НАТАЛЬЯ ВАСИЛЬЕВНА

ВОЗРАСТНАЯ И ПАТОЛОГИЧЕСКАЯ МОРФОЛОГИЯ МАТКИ КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА

06.02.01 - диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора биологических наук

Научный консультант:

доктор ветеринарных наук, профессор

Е.Н. Сковородин

Уфа-2013

СОДЕРЖАНИЕ

34

40

стр.

Общая характеристика работы 4

1 Обзор литературы 11

1.1 Развитие крупного рогатого скота в онтогенезе 11

1.2 Развитие половых органов самок в онтогенезе 23

1.3 Морфология матки крупного рогатого скота в норме и при патологии

1.4 Воспроизводство крупного рогатого скота и причины бесплодия коров и телок

1.5 Заключение 47

2 Собственные исследования 50

2.1 Материал и методы исследования 50

2.2 Результаты собственных исследований 56

2.2.1 Формирование органов размножения во время среднего этапа пренатального онтогенеза

2.2.2 Развитие матки и яичников коров во время позднего этапа пренатального онтогенеза

2.2.2.1 Рост массы тела, матки и яичников 61

2.2.2.2 Рост и развитие оболочек матки 68

2.2.2.3 Рост и развитие эндометрия и яичников 70

2.2.2.4 Рост и развитие желез эндометрия 140

2.2.2.5 Рост и развитие карункулов эндометрия 147

2.2.2.6 Рост и развитие миометрия 156

2.2.2.7 Рост периметрия 161

2.2.3 Развитие матки и яичников у новорожденных в норме и при патологии

2.2.4 Развитие матки и яичников в постнатальном онтогенезе в норме и при патологии

56

61

163

2.2.4.1 Рост массы тела, матки и яичников 180

2.2.4.2 Развитие матки и яичников 189

2.2.4.3 Морфофункциональные изменения матки и яичников

198

телок при гипотрофии

2.2.5 Функциональная морфология матки коров во время 203 полового цикла

2.2.6 Результаты акушерско-гинекологической диспансери-

234

зации крупного рогатого скота

2.2.6.1 Результаты клинико-гинекологического исследования

234

высокопродуктивных коров импортной селекции

2.2.6.2 Результаты клинико-гинекологического исследования

245

аборигенных коров средней и низкой продуктивности

2.2.7 Патоморфологические изменения матки и яичников коров

2.2.7.1 Патоморфологические изменения матки и яичников ко-

249

ров при дисфункциях яичников

2.2.7.2 Патоморфологические изменения матки и яичников ко-

ров при хроническом эндометрите и кистозной гиперплазии 260 эндометрия

2.2.8 Периодизация и критические фазы развития органов

271

размножения коров в онтогенезе

Обсуждение полученных результатов 272

Выводы 296

Практические предложения 299

Библиографический список 303

Приложения 374

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Увеличение производства продукции животноводства является одним из приоритетных направлений развития сельского хозяйства Российской Федерации. Движущими силами интенсификации животноводства являются повышение продуктивности на основе полноценного и сбалансированного кормления, улучшения племенных качеств скота, оптимизация структуры стада, использование генетического потенциала племенных высокопродуктивных животных, что возможно при получении не менее 90-95 телят от 100 коров. Однако, в России этот показатель не превышает 75%, а в Республике Башкортостан выход телят варьирует за последние 5 лет от 79 до 82 голов на 100 коров. Низкий выход телят в животноводческих хозяйствах, в первую очередь, объясняется бесплодием коров и телок (Андреева A.B., 2003; Хилькевич Н.М., Хилькевич С.Н., 2003; Ситдиков И.Х., 2004; Шкуратова И.А., Шушерин А.Д., 2004; Азаубаева Г.И., 2005; Хаитов P.M., 2005; Мерзляков C.B., 2006; Рассадников С.А., 2007; Эрнст JI. И. и др., 2008; Паршин П.А. и др., 2008; Евглевская Е.П. и др., 2009; Чомаев A.M., Митяшова О.С., 2009; Ревина Г., 2009; Азарова А. и др., 2009; Лобачева Т.Н., 2009; Топурия Г.М. и др., 2009; Кемешов Ж.О. и др., 2009; Племяшов К.В., 2010; Дунин И.М. и др., 2010; Шабунин C.B. и др., 2011; Байтлесов Е.У., 2011; Ходжес Дж., 2011; Баймишев М.Х., 2012).

Болезни матки и яичников являются наиболее частыми причинами бесплодия (Новых H.H., 2003; Панков Б.Г., Жаров A.B., 2003; Жаров A.B., Ско-вородин E.H., 2005; Никитин В.Я. и др., 2008; Хмылов А.Г., Киржаев Ф.С. 2009; Племяшов К.В., 2010; Чупрын C.B. и др., 2011; Кротов Л., 2011; Бледных Л.В., 2011; Белобороденко М.А., 2012; Сулейманов С.М. и др., 2012; Баг-манов М.А. и др., 2012; Samonia G. et al., 2002; Overton T.R., 2002; Agenas S.E. et al., 2003; LeBlanc S.J. et al., 2002; Mandebvu P.C., 2003; Garcia M.E., 2003; Bacic G., 2006; Strzetelski J. et al., 2007). Недостаточно изучена врожденная патология органов репродуктивной системы. В то же время, в литературе име-

ются сведения о распространении аномалий и уродств органов размножения телок (Акназаров Б.К., 2000; Землянкин В.В., 2004; Костомахин Н.М., 2009; Kaczmarowski M. et al., 2004; Zilaitis V. et al., 2004; Spakauskas V. et al., 2005; Katkiewicz M. et al., 2007; Wang Jun et al., 2008; Zilaitis V. et al., 2010; Lukaszewicz G. et al., 2010). В связи с этим, морфология и патология яичников и матки телок и коров требуют дальнейшего изучения с применением современных методов исследования (Животягина Е.В., 2006; Эрнст JI.K., Зиновьева Н.А., 2008; Baranski W. et al., 2008; Orbitzhauser W. et al., 2008).

Одной из наиболее актуальных проблем биологической науки является изучение закономерностей развития и функционирования органов размножения животных, поскольку достижения в данной области тесно связаны с практическими вопросами животноводства и ветеринарии (Зенкин А.С. и др., 2000; Нежданов А.Г. и др., 2002; Мальцева Б.М., 2004; Шарипов А.Р., 2004; Топурия Г.М. и др., 2009; Хуранов A.M., 2010; Лободин К.А., 2010; Байлесов Е.У., 2011; Markiewicz H., 2003; Hernandez Ceron J. et al., 2006; Noakes S. et al., 2010).

Развитие половой системы животных - сложный процесс, который включает различные механизмы, реализующиеся на стадиях онтогенеза (Тельцов Л.П. и др., 2004; Здоровинин В.А., 2007; Бушукина О.С., 2008; Хохлов Р.Ю., 2009; Хисматуллина З.Р., 2009; Jabb К. et al, 1985; Sellmann А.Н., Dougherty C.M., 1986; Dominquez M.,1988; Krakowski L. et. al., 2005; Bacic G. et al., 2007). Однако, работы, посвященные функциональной морфологии матки крупного рогатого скота в пренатальном онтогенезе, касаются описания развития отдельных структур органа (Тельцов Л.П. и др., 2000; Баймишев Х.Б., 2000; Тельцов Л.П., 2005; Васильев Ю.Г. и др., 2009). Также существуют пробелы в научном знании об онтогенезе органов размножения крупного рогатого скота, формировании, развитии и морфофункциональных изменениях матки коров в постнатальном онтогенезе и при половых циклах (Дегай В.Ф., 2000; Тарасов А.И., 2001; Нежданов А.Г., Мануйлов А.В., 2002; Казеев Г., 2002; Еремин С.П., 2004; Середин В.А., 2004, 2007; 2008; Студенцов А.П., 2005; Хрусталева И.В. и

др., 2007; Белобороденко A.M. и др., 2007; Олейник А.В., 2007; Васильев Ю.Г. и др., 2009; Кайдулина А.А., Кузнецова Е.А., 2010; Tanieke Т. et al., 1991; Groza I. et al., 2002; Hristov P., 2005; Gessen N., Hoedemaker M., 2006; Obritzhauser W., Raganitsch D., 2008; Baranski W. et al., 2008; Wolf E., Bauersachs S., 2010).

Недостаток информации морфологического эквивалента функции органов размножения крупного рогатого скота не позволяет эффективно решать большинство современных практических задач животноводства, таких как профилактика врожденного и, особенно, симпатического бесплодия, дифференциальная диагностика и ликвидация болезней органов размножения, а также внедрение инновационных технологий воспроизводства.

Цель работы состоит в изучении функциональной морфологии матки и яичников крупного рогатого скота в онтогенезе, в различные фазы полового цикла и при гинекологических заболеваниях.

Задачи исследования:

1. Изучить формирование органов размножения самок крупного рогатого скота на ранних стадиях пренатального онтогенеза.

2. Определить динамику органометрических показателей матки, яйце-проводов, яичников на протяжении пренатального онтогенеза.

3. Проанализировать формирование и дифференциацию эндометрия в пренатальном онтогенезе.

4. Описать морфологию матки и яичников новорожденных телок в норме и при патологии.

5. Выявить закономерности развития матки и яичников коров в постна-тальном онтогенезе.

6. Установить морфофункциональные изменения эндометрия в лютей-новую и фолликулярную фазы полового цикла.

7. Определить этапы и критические фазы развития матки крупного рогатого скота в онтогенезе.

8. Установить основные причины бесплодия коров на основании результатов акушерско-гинекологической диспансеризации стада в хозяйствах Республики Башкортостан, содержащих импортный и местный скот.

9. Исследовать патоморфологические изменения матки коров при гинекологических заболеваниях.

Научная новизна. Впервые с помощью комплекса макроскопических, гистологических, гистохимических, морфометрических, электронно-микроскопических методов проведено исследование формирования и развития матки крупного рогатого скота в пренатальном и в постнатальном онтогенезе. Изучены аномалии развития органов размножения у новорожденных телочек. Определена тесная коррелятивная связь развития яичников и матки не только у половозрелых животных, но и у плодов, что свидетельствует о формировании маточно-овариальных отношений уже на ранних стадиях онтогенеза.

Установлено, что нарушения формирования эндокринной функции яичников плодов приводят к патологии матки и рождению телочек с нарушенной способностью к воспроизводству, морфологически проявляющейся гипоплазией и реже поликистозом яичников плода.

Впервые на светооптическом и ультраструктурном уровнях подробно описаны изменения эндометрия во время фолликулярной и лютеиновой фаз полового цикла. Выяснен морфологический эквивалент маточно-овариальных отношений при гипофункции яичников, персистентном желтом теле, фолликулярных кистах, хроническом эндометрите, железисто-кистозной гиперплазии эндометрия коров.

Теоретическая и практическая ценность работы и реализация результатов исследования. На основании проведенных исследований разработаны:

- методические рекомендации «Периодизация и критические фазы развития матки и яичников крупного рогатого скота в онтогенезе», рассмотрены и утверждены Отделением ветеринарной медицины РАСХН (Москва, 2013);

- «Рекомендации по диагностике, лечению и профилактике болезней матки крупного рогатого скота», рассмотрены и рекомендованы НТС МСХ РБ (Уфа, 2009);

- «Методические рекомендации по диагностике, лечению и профилактике болезней матки коров», рассмотрены и утверждены Управлением ветеринарии Республики Башкортостан (Уфа, 2011).

Полученные данные включены в: «Справочник по воспроизводству крупного рогатого скота» (Уфа, 2006, 2011); монографию «Морфология матки и яичников крупного рогатого скота в онтогенезе» (Уфа, 2011). Материал диссертационной работы используется в научной и инновационной работе 14 вузов Российской Федерации и в производственной деятельности животноводческих хозяйств Республики Башкортостан.

Знание возрастных морфофункциональных изменений яичника и матки коров создает теоретическую базу для успешного совершенствования существующих в настоящее время биотехнологий воспроизводства крупного рогатого скота, а также роста продуктивности и улучшения качества получаемого потомства. Выявленные закономерности формирования и развития органов размножения коров, а также клинико-морфологические проявления пороков развития, дисфункций яичников и матки дополняют и расширяют современные научные представления о репродуктивной системе крупного рогатого скота в норме и при патологии.

Полученные данные могут быть использованы при оценке фармакологических препаратов, в качестве справочного материала при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий в высших учебных заведениях по курсам цитологии, гистологии, эмбриологии, патологической анатомии, ветеринарной гинекологии, при написании учебников и монографий.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и получили положительную оценку на Всероссийской научно-практической конференции патологоанатомов ветеринарной медицины (Москва, 2003); Международной научно-практической конференции «Пути повышения эффективности

АПК в условиях вступления в ВТО» (Уфа, 2003); Международной научно-практической конференции «Современные проблемы иммуногенеза, теории и практики борьбы с паразитарными и инфекционными болезнями сельскохозяйственных животных» (Москва, 2004); Всероссийской научно-методической конференции «Современные проблемы патологической анатомии, патогенеза и диагностики болезней животных» (Ставрополь, 2007); Всероссийской научно-практической конференции «Интеграция аграрной науки и производства: состояние, проблемы и пути решения» (Уфа, 2008); Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых и аспирантов «Молодежная наука и АПК: проблемы и перспективы» (Уфа, 2008); Всероссийской научно-практической конференции «Современные достижения ветеринарной медицины и биологии - в сельскохозяйственное производство» (Уфа, 2009); Всероссийской научно-практической конференции «Научное обеспечение устойчивого функционирования и развития АПК» (Уфа, 2009); Всероссийской научно-практической конференции «Научное обеспечение инновационного развития АПК» (Уфа, 2010); Всероссийской научно-практической конференции «Особенности развития агропромышленного комплекса на современном этапе» (Уфа, 2010); международной научно-практической конференции «Инновационному развитию агропромышленного комплекса - научное обеспечение» (Уфа, 2012); во Всероссийской молодежной научной школе в рамках Федеральной целевой программы «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009-2013 годы (Уфа, 2012); научно-техническом совете Министерства сельского хозяйства Республики Башкортостан (11.09.2009), заседании общества морфологов (Уфа, 2012); расширенном заседании кафедры анатомии, патологической анатомии, акушерства и хирургии ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет» (протокол №5 от 02.10.2012).

Публикации. Положения диссертационной работы отражены в 37 научных работах, в том числе в 16 статьях, опубликованных в журналах, входящих в перечень рецензируемых изданий ВАК РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 380 страницах компьютерного текста и состоит из следующих разделов: «Общая характеристика работы», «Обзор литературы», «Собственные исследования», «Обсуждение полученных результатов», «Выводы», «Практические предложения», «Библиографический список», «Приложения». Библиографический список включает 644 источника, из них 178 - на иностранных языках. Диссертация содержит 12 таблиц, 192 рисунка.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. Формирование органов размножения самок крупного рогатого скота на ранних стадиях онтогенеза.

2. Органометрические показатели матки, яйцепроводов, яичников пренатального онтогенеза на фоне роста массы тела плодов.

3. Морфологические закономерности формирования и дифференциации эндометрия в пренатальном онтогенезе.

4. Особенности развития матки и яичников новорожденных телок в норме и при патологии.

5. Закономерности развития матки и яичников коров в постнатальном онтогенезе.

6. Морфофункциональные изменения эндометрия в лютеиновую и фолликулярную фазы полового цикла.

7. Этапы и критические фазы развития матки в онтогенезе.

8. Основные причины бесплодия коров в хозяйствах Республики Башкортостан, содержащих импортный и местный скот.

9. Патоморфологические изменения матки коров при гинекологических заболеваниях.

1.1

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ Развитие плода крупного рогатого скота в онтогенезе

Программа индивидуального развития заложена в генах каяодого организма и начинает она реализовываться с момента формирования зиготы, образуя огромное количество разных типов клеток, тканей, органов и наконец всего организма (Аршавский И.А., 1982; Тельцов Л.П. и др., 2008). Управлять процессами развития животных можно только на основании знаний закономерностей морфофунк-ционального роста животных, а также специфических свойств организма на каждом этапе (Тельцов и др., 2000; Тельцов, 2004,2005; Давлетова Л.В., 2008).

В настоящее время различными авторами представлено 12 концепций периодизации развития животных и человека. В зародышевом периоде в процессе онтогенеза из одноклеточного организма (оплодотворенная яйцеклетка) происходит формирование многоклеточного организма в течение нескольких стадий, на

каждой из которых организм претерпевает множество сложных изменений (Васильев Ю.Г. и др., 2009):

1. Прогенез - это процесс образования, созревания половых клеток, в котором яйцеклетки и сперматозоиды дифференцируются и образуются дифференцированные клетки с гаплоидным набором хромосом, способные в дальнейшем к оплодотворению. В результате их слияния образуется зигота.

2. Эмбриональный период - происходит формирование многоклеточного зародыша. Данный период в свою очередь делится на две стадии:

2.1 Начальная стадия характеризуется:

- оплодотворением (слияние яйцеклетки и сперматозоидов и образование зиготы);

- дроблением ( митотическое деление зародыша с формированием морулы и бластулы, формирование эмбриона и внезародышевых