Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Воспроизводительные качества голштинизированных коров с разным уровнем кариотипической нестабильности

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Воспроизводительные качества голштинизированных коров с разным уровнем кариотипической нестабильности"

На правах рукописи

Б АКАЙ АНДРЕЙ ИГОРЕВИЧ

□□3484459

ВОСПРОИЗВОДИТЕЛЬНЫЕ КАЧЕСТВА ГОЛШТИНИЗИРОВАННЫХ КОРОВ С РАЗНЫМ УРОВНЕМ КАРИОТИПИЧЕСКОЙ НЕСТАБИЛЬНОСТИ

06.02.01. - разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 6 НОЯ 2009

Москва - 2009

003484459

Работа выполнена в Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина»

Научный руководитель: Бакай Фердаус Рафаиловна

кандидат биологических наук, доцент Официальные оппоненты: Марзанов Нурбий Сафарбиевнч

доктор биологических наук, профессор Мугннев Эрик Павлович

кандидат биологических наук

Ведущая организация: ФГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт племенного дела

Защита состоится « 03 » декабря 2009 г. в 10 часов на заседании Диссертационного совета Д 220.042.03 при ФГОУ ВПО "Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина" по адресу: 109472, г. Москва, ул. Академика Скрябина, 23. Тел 377-9383

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнолог им. К.И. Скрябина»

$

Автореферат разослан « 02 » ноября 2009 года.

Ученый секретарь диссертацион;

крипниченко Г.Г.

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1 Актуальность проблемы. Среди фундаментальных проблем современной зоотехнической науки одной из наиболее актуальных является проблема повышения плодовитости крупного рогатого скота. Генетические и селекционные достижения в области повышения молочной продуктивности связаны и с репродуктивными качествами коров.

На протяжении многих лет в племенном скотоводстве максимально строгие требования к наследственно - племенным качествам предъявлялись в основном к племенным быкам, так как от одного быка можно получить в сотни раз больше потомков, чем от одной коровы.

Благодаря интенсивному развитию биотехнологии (в особенности методам искусственного осеменения и трансплантации эмбрионов) стало возможным получать гораздо большее число телят от высокопродуктивных коров. В связи с этим селекционно-племенная ценность коров, а высокопродуктивных в особенности, намного возрастает.

При направленной селекционно-племенной работе в стадах с высокой продуктивностью следует предусматривать программу использования тех животных, которые способны передавать своему потомству только полезные качества. Ранняя цитогенетическая оценка позволит выявить мутации, которые могут негативно отразиться на воспроизводительной и продуктивной способности коров. Выбраковка таких животных необходима, поскольку проявление хромосомных нарушений негативно скажется на их воспроизводительной функции и продуктивных качествах.

В настоящее время цитогенетическое тестирование и индивидуальное прогнозирование воспроизводительных качеств коров в племенных хозяйствах не проводится.

Следовательно, становится актуальным вопрос о тщательной оценке наследственной информации маточного поголовья.

1.2 Научная новизна исследований. Впервые в ПЗ "Повадино" Домодедовского района Московской области комплексно исследованы и определены

селекционно-генетические параметры продолжительности сервис- и межотельного периодов и индекса осеменения у голштинизированных коров с разным уровнем кариотипической нестабильности.

Изучены показатели кариотипической нестабильности у голштинизированных коров с разными показателями плодовитости, а также их связь с клиническими и биохимическими показателями крови. Показана роль кариотипической нестабильности в формировании структуры репродуктивных признаков.

Получены экспериментальные данные о становлении показателей плодовитости в зависимости от генетических факторов.

Представлены новые материалы о взаимосвязи признаков воспроизводства у коров.

13 Цель и задачи исследований. Цель работы - изучить изменчивость кариотипических и гематологических показателей крови голштинизированных коров в связи с их воспроизводительной способностью.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

-изучить влияние генотипических факторов на воспроизводительные качества коров;

-изучить репродуктивные качества у голштинизированных коров с разным уровнем кариотипической нестабильности;

-изучить клинические и биохимические показатели крови у голштинизированных коров с разным уровнем кариотипической нестабильности;

-изучить связь между воспроизводительными и биохимическими показателями крови у коров с разным уровнем кариотипической нестабильности.

1.4 Основные положения, выносимые на защиту:

- результаты исследований кариотипической нестабильности у голштинизированных коров с нарушениями воспроизводительных качеств;

- связь селекционных признаков с воспроизводительными качествами коров.

1.5 Практическая значимость. Практическое значение данной работы состоит в обосновании важности и практической необходимости контроля генетической полноценности животных на основе цитогенетического мониторин-

га. Установлены популяционно-генетические параметры различных показателей воспроизводительной функции высокопродуктивных коров, что позволит в дальнейшем использовать их в селекционном процессе. Разработанные подходы к цитогенетической оценке высокопродуктивных коров пригодны для раннего индивидуального тестирования. Результаты исследований используются в ПЗ "Повадино" при селекционно-племенной работе и в учебном процессе на кафедре генетики и разведения животных имени В.Ф. Красоты ФГОУ ВПО "Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина".

1.6 Публикации. По материалам диссертации опубликовано 2 работы, в том числе 1 в журнале, рекомендуемом ВАК- "Сельскохозяйственная биология".

1.7 Объем работы. Диссертация изложена на 120 страницах машинописного текста, содержит 22 таблицы и 8 рисунков; состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, результатов исследований, выводов, сведений о практическом использовании научных результатов, рекомендаций по использованию научных выводов. Список литературы включает 205 источников, в том числе 112 источников иностранной литературы.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальная работа выполнена в 2007 - 2009 гг. и является фрагментом плановой темы кафедры генетики и разведения животных имени В.Ф. Красоты Московской государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина.

Объектом исследования служили высококровные племенные голштини-зированные коровы черно-пестрой породы ПЗ «Повадино» Домодедовского района Московской области.

Для изучения влияния генотипических и фенотипических факторов на воспроизводительные качества коров пользовались данными первичного зоотехнического учета (стандартная форма 2-мол, каталоги племенных быков, журналы отелов и искусственного осеменения коров).

В категорию генетических факторов отнесли происхождение коровы, принадлежность к линии, вариант подбора родителей.

Фенотипическими факторами были признаны: величина удоя за первую лактацию, пожизненный удой,. возраст первого осеменения и отела, длительность сервис- и межотельного периодов.

Все исследуемое поголовье составило 237 голов, из них цитогенетиче-скому и гематологическому исследованию подверглись 90 голов.

В соответствии с задачами исследований по материалам племенных документов были сформированы три группы коров в зависимости от показателей плодовитости. Первая группа, численностью 17 голов, состояла из животных, у которых наблюдались аборты и мертворождения. Во вторую группу, состоящую из 20 голов, вошли животные, сервис-период которых составляет не менее 100 дней. Третья группа, численностью 53 головы, считалась контрольной, и в нее вошли коровы с отсутствием нарушений репродуктивных функций. Схема опыта представлена на рис.1

Цитогенетические исследования выполнены с использованием культуры периферических лимфоцитов, стимулированной ФГА (фирмы «Дифко», США). Препараты хромосом получали по общепринятой методики (Графодатский A.C., Раджабли С.И., 1998) с рядом внесенных модификаций (Кленовицкий П.М., 1997).

Клинический и биохимический анализ крови проводили на базе лаборатории " ШАНС-БИО" на автоматическом гематологическом анализаторе РСЕ 90 Vet и автоматическом биохимическом анализаторе Random Access А-25 с набором готовых реагентов.

Статистическую обработку материала проводили с помощью пакета прикладных программ Microsoft Exel. Связь между признаками определяли расчетом коэффициента корреляции (г). Вычисляли среднее значение (л), ошибку средней величины (±sx),стандартное отклонение (о), коэффициент вариации (Cv). Исходя из этого, разницу средних величин оценивали по критерию Стью-дента и вероятности Р, которую признавали статистически значимой при Р>0,95.

Рис. 1 Схема исследования

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Показатели плодовитости у голштинизированных коров.

Для изучения влияния величины удоя за первую лактацию на показатели плодовитости исследуемое поголовье голштинизированных коров было распределено на группы в зависимости от уровня удоя за 1-ю лактацию: от 3001 кг до 7000 кг и более.

Интенсивность раздоя первотелок в ПЗ «Повадино» и величина удоя за первую лактацию своеобразно влияют на показатели плодовитости коров.

Отмечено, что с увеличением удоя за первую лактацию увеличивается продолжительность сервис-периода и интервал от отела до первого осеменения. Для сервис-периода и для интервала от отела до первого осеменения отмечена следующая закономерность - с увеличением удоя за первую лактацию их продолжительность увеличивается. У коров с удоем за первую лактацию от 3001 до 4000 кг сервис - период составил 122 дня, что достоверно меньше, чем у первотелок с удоем от 5001 до 6000 кг (Р> 0,99) на 38 дней и меньше на 61 день, чем у первотелок с удоем от 7001 кг и более (Р> 0,99).

Особенность воспроизводительной функции первотелок с удоем до 4000 кг молока, характеризуется тем, что интервал между отелом и первым осеменением составил 79 дней, далее при увеличении продуктивности с 7001 кг и более мы отмечаем большую продолжительность интервала от отела до первого осеменения -119 дней (Р > 0,99).

Индекс осеменения, как основной показатель количества осеменений на одно оплодотворение среди коров с разной величиной удоя за первую лактацию находился в пределах от 2,19 до 2,46. Меньшее количество осеменений для оплодотворения требовалось для первотелок с удоем от 3001 до 4000 кг, тогда как у коров с удоем более 7001 кг за первую лактацию индекс осеменения составил - 2,25.

Таблица 1. Показатели плодовитости голштинизированных коров при разном уровне удоя за первую лактацию

Группы коров удой, кг. п Удой за 1 лактацию, кг. Возраст 1 осем, дн. Возраст 1 отела, дн. Индекс осеменения Сервис-период, ДН. Межотельный период, дн. Интервал, дн.

От отела до 1 осеменения От первого осем. до плодотворного

3001-4000 95 4208±52 570±5 855±12 2,19±0,1 122±4 427±4 79±3 43±2

4001-5000 61 5547±36 568±5 853±15 2,46±0,1 128±5 433±5 83±3 45±2

5001-6000 51 6406±43 567±5 856±18 2,37±0,1 160±16 465±15 104±10 56±5

6001-7000 18 7645±118 566±10 857±26 2,39±0,1 151±13 456±13 98±9 51±5

7001 и более 12 10138±220 556±20 841±31 2,25±0,2 183±17 488±17 119±11 64±6

Примечание: *Р>0,95; **Р>0,99; ***Р>0,999

3.2 Показатели кариотипической нестабильности у коров с нарушениями репродуктивных функций. Среди форм числовых нарушений хромосом наиболее часто возникающей является анеуплоидия. Имеющиеся материалы по изучению уровня анеуплоидии у голштинизированных коров с нарушениями воспроизводительных качеств показывают, что достоверно большая доля клеток с анеуплоидией встречается в кариотипе животных 1 -ой группы — 15,8% (табл.2).

В группе коров с наличием случаев мертворождений и абортов уровень анеуплоидии больше, чем у коров 2 группы (сервис-период не менее 100 дней) на 2,7 % (Р>0,99), и больше чем у коров контрольной группы на 2,5% (Р>0,999). В данном случае мы с высокой достоверностью можем утверждать, что высокий уровень анеуплоидии выявлен у коров с нарушениями воспроизводительных качеств.

Анализ состава полиплоидных клеток (табл.2) показал, что достоверные различия по уровню гипоплоидных клеток определены между животными первой (0,62 %) и второй группой (0,50%) (Р>0,999). Таблица 2. Частота геномных мутаций у голштинизированных коров

Группа п Показатели (доля клеток, %)

животных Анеуплоидия Полиплоидия

Х±Эх Су,% Х±Эх С„%

1-ая (животные с нарушенной воспроизводительной функцией) 17 15,8 ±0,7 17,5 0,62±0,003 1,6

2-ая (сервис-период не менее 100 дней) 20 13,1 ±0,8 26,2 0,50±0,003 4,2

3-я (контрольная группа) 53 13,3 ±0,5 3,1 0,54±0,002 1,9

Если считать, что полиплоидные клетки являются редкими событиям с очень высокой индивидуальной вариабельностью, то группы коров с нарушениями воспроизводительных качеств (аборты и мертворождения) отличаются повышенной частотой полиплоидных клеток.

Для характеристики таких феноменов как структурные нарушения хромосом, мы учитывали хромосомные разрывы и пробелы (табл.3). В наших исследованиях наиболее высокая доля клеток с аберрациями хромосом выявлена у коров первой группы-12,7%, у которых уровень структурных нарушений хромосом достоверно превышает таковой у животных второй группы на 4,4% и на 7,1% показатели животных третьей группы.

Таблица 3.Частота хромосомных аберраций у голштинизированных коров, %

Группа животных п Аберрации

Общее число Разрывы хроматидные Пробелы хромосомные

Х±Бх Х±8х Х±Бх

1-ая (животные с нарушенной воспроизводительной функцией) 17 12,7±0,01 5,9±0,01 6,8±0,01

2-ая (сервис-период не менее 100 дней) 20 8,3±0,01 3,6±0,01 4,7±0,01

3-я (контрольная группа) 53 5,6±0,02 2,4±0,02 3,2±0,02

Кариологический анализ показал, что в клетках встречается разное количество групп ассоциирующих хромосом (от 1 до 4-х и выше), таблица 4.

Таблица 4. Ассоциативная способность хромосом у коров, %

Группа животных п Ассоциации хромосом

Общее число От 1 до 4-х От 4 и выше

Х±Бх X ± Эх Х±Бх

1-ая (животные с нарушенной воспроизводительной функцией) 17 68,2±0,05 34,7±0,05 33,5±0,05

2-ая (сервис-период не менее 100 дней) 20 50,0±0,03 25,5±0,03 24,5±0,03

3-я (контрольная группа) 53 41,3±0,02 21,3±0,02 20,0±0,02

В группе коров с нарушениями воспроизводительных качеств доля клеток несущих ассоциации составляет 68,2 %, причем средние значения представлены в равных частях как ассоциации от 1 до 4 -х, так и выше 4. Наи-

меньшая доля клеток несущих ассоциации отмечена в группе здоровых животных - 41,3%, разница высоко достоверна и составила 26,9 %.

У животных с нарушениями полового цикла и сервис периодом не менее 100 дней, встречается 50% клеток несущих ассоциации хромосом, что достоверно меньше, чем в 1 группе коров.

Таким образом, при обобщенной оценке индивидуальных особенностей коров по кариотипическому статусу установлено, что все признаки имеют значение генетического риска. Высокие уровни кариотипических признаков связаны с повышенной вероятностью нарушения воспроизводительных качеств.

3.3 Кариотипическая нестабильность у коров разных генотипов. Основная цель кариотипирования коров состоит в изучении спектра и частоты хромосомных мутаций у потомков отдельных племенных быков, контроля динамики их проявления и для селекционной профилактики распространения наследственной патологии.

Изучение частоты хромосомных аберраций (табл. 5) показало, что среди всех дочерей голштинских быков, наиболее высокий уровень аберраций отмечен у потомков быка Сапфира 6985 - 13,5% линии Монтвик Чифтеин 95679 и быка Дебюта 190 - 13,2% линии С.Т.Рокит 0252803.

Особо следует отметить, что в ПЗ «Повадино» коровы первой группы имеют высокую частоту встречаемости структурных нарушений хромосом. В среднем по группе этот показатель составил -11,7%. Дочери быков Водопад 7787, Диез 1843, Сапфир 6985, Дебют 190 и Камерон 47 достоверно превосходят по наличию структурных нарушений хромосом сверстниц дочерей быков второй группы. В контрольной группе наименьшее число клеток с аберрациями хромосом было у 16 дочерей быка Дебюта 190 - 4,5%.

Генетические аномалии встречаются не у всех особей и являются редкими событиями, клетки же с хромосомными ассоциациями являются обычным явлением (рис. 2). Для первой группы, где отмечены случаи мертворож-

дений и аборты уровень ассоциаций составил - 68,3%- Достоверных различий между дочерями быков разных линий и в пределах одной линии не выявлено. Таблица 5. Хромосомные аберрации у дочерей разных племенных быков

Группы Быки Аберрации, %

X±Sx Cv,%

Первая группа (п =17) - животные с нарушенной воспроизводительной способностью Водопад 7787 10,3±3,2 55,0

Диез 1843 12,5±0,5 5,6

Сапфир 6985 13,5±1,5 15,7

Дебют 190 13,2±0,7 11,3

Камерон 47 11,5±2,5 30,7

Наутилас 133 9,3±3,8 71,3

Вторая группа (п=20) - животные, сервис-период которых не менее 100 дней Фонд 164 6,5±1,8 56,8

Дебют 190 5,7±0,6 34,3

Камерон 47 8,5±4,5 74,8

Третья группа (п=53) - условно контрольная группа Диез 2042 6,0±0,5 16,6

Жордан Ет48 7,0±1,0 20,2

Пикланд 102 6,0±0,8 23,5

Фонд 164 6,7±1,4 44,2

Дебют 190 4,5±0,4 35,3

Камерон 47 6,0±0,9 30,4

Наутилас 133 6,0±0,8 37,2

Блеск Ет228 5,0±1,0 43,2

Май 0579447373 6,5±1,2 32,6

Солярис61492131 6,4±0,8 28,3

■ Сапфир 6985 (1 гр)

■ Наутилас 133 (1 гр)

■ Камерон 47 (2 гр) Пикланд 102(3 гр) Камерон 47(3 гр) Май 0579447373 (Згр)

■ Водопад 7787(1 гр)

■ Дебют 190(1 гр)

■ Фонд 164 (2 гр)

■ Диез 2042 (3 гр) ж Фонд 164 (3 гр)

■ Наутилас 133(3 гр) Солярис61492131 (3 гр)

■ Диез 1843 (1гр)

■ Камерон 47(1 гр)

■ Дебют 190 (2 гр)

■ Жордан Ет48 (3 гр) Дебют 190(3 гр) Блеск Ет228 (3 гр)

Рисунок 2. Наличие хромосомных ассоциаций у дочерей разных племенных быков

Во второй группе мы наблюдаем 50% клеток, способных вступать в ассоциации, в то время как в контрольной группе этот показатель несколько снижается и составляет в среднем 41% по группе.

Таким образом, высокий или низкий уровень ассоциаций не связан с генотипом и происхождением животных. В большей степени ассоциативная способность хромосом связана с проявлением различных патологий репродуктивных функций.

Анализ данных таблицы 6, свидетельствует о том, что процессы поли-плоидизации клеток более выражены в 1 группе коров, имеющих нарушения воспроизводительной способности (0,62- 0,63 %) и менее у коров с сервис-периодом 100 дней и более (0,48-0,49%).

Таблица 6. Наличие полиплоидии у дочерей разных племенных быков

Группы Быки Полиплоидия, %

Х±вх СУ,%

Первая группа (п -17) - животные с нарушенной воспроизводительной способностью Водопад 7787 0,6±0,01 0,9

Диез 1843 0,6±0,02 3,4

Сапфир 6985 0,6±0,01 2,2

Дебют 190 0,6±0,02 1,5

Камерон 47 0,6±0,01 1,1

Наутилас 133 0,6±0,01 2,7

Вторая группа (п=20) - животные, сервис-период которых не менее 100 дней Фонд 164 0,4±0,01 3,4

Дебют 190 0,4±0,01 3,1

Камерон 47 0,4±0,01 2,9

Третья группа животных (п=53) -условно контрольная группа Диез 2042 0,5±0,01 1,0

Жордан Ет48 0,5±0,01 1,3

Пикланд 102 0,5±0,01 2,6

Фонд 164 0,5±0,01 2,4

Дебют 190 0,5±0,03 2,3

Камерон 47 0,5±0,01 2,3

Наутилас 133 0,5±0,02 1,5

Блеск Ет228 0,5±0,01 3,5

Май 0579447373 0,5±0,01 2,6

Солярис61492131 0,5±0,01 2,6

В пределах каждой группы у дочерей племенных быков разных линий не выявлены достоверные различия по уровню полиплоидных клеток. В то же

время высокий уровень полиплоидных клеток можно принять как критерий оценки проявления нарушений воспроизводительных качеств.

Анализ анеуплоидии у дочерей различных племенных быков показал, что наиболее ярко различия по уровню анеуплоидии выражены между животными первой и третьей группы (табл.7). В наших исследованиях мы установили наиболее высокий уровень анеуплоидии у дочерей быка Сапфира 6985 линии Монтвик Чифтеин 95679 - 18,9 %.

Таблица 7. Наличие анеуплоидии у дочерей разных племенных быков

Группы Быки Анеуплоидия, %

Х±вх Су,%

Первая группа (п -17) - животные с нарушенной воспроизводительной способностью Водопад 7787 15,4±1,7 19,6

Диез 1843 1б,1±1,5 13,1

Сапфир 6985 18,9±1,0 7,4

Дебют 190 1б,3±1,3 16,1

Камерон 47 17,5±0,5 0,4

Наутилас 133 15,4±2,2 25,6

Вторая группа (п=20) - животные, сервнс-период которых не менее 100 дней Фонд 164 15,3±2,1 28,0

Дебют 190 11,7±0,8 20,9

Камерон 47 12,5±3,1 35,0

Третья группа животных (п=53) -условно контрольная группа Диез 1843 8,2±0,2 5,9

Жордан Ет48 13,3±3,9 41,8

Пикланд 102 12,6±2,4 34,1

Фонд 164 14,ОЫ,4 21,2

Дебют 190 13,7±1,6 30,8

Камерон 47 13,1±2,5 38,9

Наутилас 133 11,1±1,1 27,3

Блеск Ет228 14,5±1,9 26,6

Май 0579447373 15,3±0,4 4,6

Солярис 61492131 14,4±1,3 20,6

У группы коров с сервис-периодом не менее 100 дней наибольшие показатели анеуплоидии были у дочери быка Фонд 164 -15,3%.

При анализе количественных аномалий хромосом у коров третьей группы установлено, что дочери быка Диеза 1843 имели 8,2 % количественных нарушений, и это наиболее низкий уровень анеуплоидных клеток среди всех голштинских потомков, используемых в ПЗ « Повадино».

3.4 Гематологические показатели крови. В наших исследованиях мы изучали такие клинические показатели крови как содержание эритроцитов и гемоглобина. Результаты исследований показали, что количество эритроцитов у всех групп животных колеблется в очень узких пределах (от 6,05 х10|г/л у контрольной группы до 6,7 х10"/л у животных с нарушенной воспроизводительной способностью). Показатели гемоглобина также существенно не различаются и варьируют от 10,6 г/л у коров, сервис - период которых составляет не менее 100 дней до11,5 г/л у животных первой группы.

Биохимические показатели крови (табл.8) у исследованных нами групп животных находятся в пределах нормы здорового животного. Тем не менее, наибольшее содержание общего белка, альбуминов и глобулинов зафиксировано у коров с нарушенной воспроизводительной функцией (первая группа), а максимальное значение показателей кальция и фосфора наблюдается у второй и третьей группы коров, соответственно.

Таблица 8. Биохимические показатели крови у коров ПЗ "Повадино"

Биохимические показатели Среднее значение у здоровых коров Группы животных

Группа 1 (п=17) Группа 2 (п=20) Группа 3 (п=53)

Общий белок, г/л. 81,3-99,7 95,1±0,6 81,9±0,6 82,7±0,6

Альбумины, г/л. 35,7-40,3 38,3±0,3 35,2±0,2 35,3±0,2

Глобулины, г/л. 45,6-59,4 56,8±0,4 46,7±0,5 47,1 ±0,4

Кальций, моль/л. 3,0-3,2 3,0±0,01 3,1±0,01 3,1±0,01

Фосфор, моль/л. 2,1-2,7 2,1 ±0,01 2,2±0,02 2,2±0,01

3.5 Связь кариотипических показателей с воспроизводительными качествами коров. При селекции по какому-либо признаку воспроизводительной способности важно установить величину и направление связи между признаками. Наибольшие положительные значения (г = 0,59) установлены у коров первой группы между структурными нарушениями хромосом и индексом осеменения (рис.3). Положительная связь установлена в этой группе коров между уровнем аберраций хромосом и межотельным периодом (г =0,54). Коэффициент корреляции

между уровнем анеуплоидии и межотельным периодом также положительный и составляет (г = 0,48).

Положительный коэффициент корреляции установлен у коров второй группы между уровнем аберраций и продолжительность межотельного периода (г = 0,43), а так же уровнем анеуплоидии и продолжительностью межотельного периода (г = 0.44).

-0,4 -0,3 -0,2 -ОД 0 ОД 0,2 0,3 0А 0,5 0,6

Рис. 3 Связь некоторых показателей воспроизводительных качеств с уровнем кариотипических аномалий

■ Ассоииеции возраст первого отела Ассоииеции- МОП

1 Полиплоидия-ннд.осеминения Анеуглоидия-зэзраст первого отегг

■ Анеуглоидия-\Л01 I

■ Уэооснь аберраций возрсст первого осеменения

■ Уровень аберраций - МОП

Ассоциации зозраст первого осемечения Ассоциации- сеэвис-пеэиод

■ Полиплоидия-МОП

■ Ачеуп/оидия-инд. Осеменения

■ Ачеуп/'оидия-серзис период

■ Уровень абсррсций инд.осеменения.

Для третьей группы коров, принятой нами как контрольной, установлен положительный коэффициент корреляции между уровнем анеуплоидии и возрастом первого осеменения (г = 0,12). При анализе связи полиплоидии и возраста первого отела (г =0,004; г =0,002; г= 0,001) и возраста первого осеменения (г =0,007; г = 0,002; г = 0,004) установлены у коров всех трех групп нулевые значения. Это говорит о том, что в исследуемом стаде на отбор уровень полиплоидии не влияет.

Таким образом, выявленные связи между уровнем кариотипических показателей и воспроизводительными качествами коров имеют общие закономерности. Однако у коров, не имевших нарушений репродуктивных функций, отмечается ослабление всех изученных корреляций.

ВЫВОДЫ

1. Выявлено достоверное влияние варианта подбора на показатели плодовитости. Так, при внутрилинейном подборе у коров продолжительность интервала от отела до первого осеменения - 92 дня, а при межлинейном - 83 дня, разница составила 9 дней (Р >0,99). При внутрилинейном и межлинейном подборе в большей степени на длительность сервис-периода у коров влиял интервал от отела до первого осеменения.

2. Высокий индекс осеменения (более 3) на одно плодотворное осеменение имеют дочери быков Диеза 1843 и Лель 78948096, наименьшие показатели отмечены у потомков быка Атос 9754 - 1,6 ( Р>0,99).

Дочери быка Лак 1292 отличаются относительно коротким сервис-периодом -100 дней, индексом осеменения - 1,7, и не большим периодом от отела до первого осеменения (65 дней).

3. Наиболее высокая доля клеток с аберрациями хромосом выявлена у коров первой группы (12,7%), где отмечены случаи мертворождений и абортов. Они достоверно превышают показатели коров второй группы, сервис- период которых не менее 100 дней.

4. В группе коров с нарушениями воспроизводительных качеств доля клеток несущих ассоциации составляет 68,2 %, причем средние значения представлены в равных частях как ассоциациями от 1 до 4 -х, так и выше 4.

Наименьшая доля клеток несущих ассоциации отмечена в группе здоровых животных - 41,3%, разница высоко достоверна и составила 26,9 %. У животных с нарушениями полового цикла и сервис-периодом не менее 100 дней, встречается 50% клеток несущих ассоциации хромосом, что достоверно меньше, чем в 1 группе коров.

5. Среди всех дочерей голштинских быков, наиболее высокий уровень аберраций отмечен у потомков быка Сапфира 6985 линии Монтвик Чифтеин 95679 - 13,5% и быка Дебюта 190 линии С.Т. Рокит 0252803 - 13,2%.

6. Клинические показатели крови у всех групп животных находятся в пределах физиологической нормы. Так, количество эритроцитов в контрольной группе было 6,05 х1012/л и 6,7 *1012/л у животных с нарушением воспроизводительной способности. Содержание гемоглобина варьирует от 10,6 г/л у коров второй группы до 11,5 г/л у коров первой группы.

7. Биохимический анализ крови показал, что содержание общего белка, альбуминов, глобулинов, кальция и фосфора во всех трех группах было в пределах физиологической нормы.

8. Коэффициент корреляции между уровнем анеуплоидии и межотельным периодом у коров с нарушенной воспроизводительной функцией (1 группа) положительный и составляет (г= 0,48).

9. При анализе связи полиплоидии с возрастом первого отела и полиплоидии с возрастом первого осеменения коэффициент корреляции у коров всех трех групп имел нулевые значения (г=0,001-0,007).

СВЕДЕНИЯ О ПРАКТИЧЕСКОМ ИСПОЛЬЗОВАНИИ НАУЧНЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ

Полученные материалы используются при планировании селекционной работы в ПЗ «Повадино» и в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий по дисциплине « Разведение сельскохозяйственных животных» в ФГОУ ВПО Московской государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ НАУЧНЫХ ТРУДОВ

1. В племенных заводах при оценке индивидуальных качеств высокопродуктивных животных уровень структурных аберраций хромосом можно использовать как критерий оценки воспроизводительных качеств коров.

2. Индивидуальное цитогенетическое тестирование коров целесообразно проводить при формировании племенного ядра и селекционной группы.

3. В племенное ядро и селекционные группы, группы быкопроизво-дящих коров следует отбирать коров с низким уровнем аберраций хромосом.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Красота В.Ф. Цитологический скрининг коров с нарушениями воспроизводительной функции / Красота В.Ф., А.С. Семенов, А.И. Бакай.// Сельскохозяйственная биология. - №6.- 2007. -С. 63-65.

2. Бакай Ф. Анализ геномных мутаций у коров с нарушениями репродуктивных функций /Ф. Бакай, А. Бакай, К. Пирязев.// Главный зоотехник. - № 9 -С. 21-24.

Отпечатано в ООО «Компания Спутник+» ПД № 1-00007 от 25.09.2000 г. Подписано в печать 28.10.2009 Тираж 100 экз. Усл. п.л. 1,3 Печать авторефератов: 730-47-74,778-45-60

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бакай, Андрей Игоревич

1 .ВВЕДЕНИЕ.

2.ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

2.1.Кариотипическая нестабильность у коров.

2.1.1. Аномалии кариотипа.

2.1.2.Изменение числа хромосом.

2.1.3.Повышение частоты анеуплоидных и полиплоидных клеток.

2.1.4.Химеризм и мозаицизм.

2.2.Структурные аберрации хромосом.

2.2.1.Перецентрические и парацентрические инверсии.

2.2.2.Особенность ассоциативного поведения акроцентрических хромосом.

2.3 .Хромосомная нестабильность.

2.4.Особенности и нарушения воспроизводительной функции у высокопродуктивных коров.

2.5.Изменения клинической и биохимической картины крови под воздействием генотипических и паратипических факторов в современных условиях

2.6.Взаимосвязь биохимических показателей крови с продуктивными качествами животных.

3.МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1.Методики проведения анализов.

4.РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

4.1.Влияние генотипических факторов на воспроизводительные качества коров.

4.2. Показатели кариотипической нестабильности у коров с нарушения репродуктивных функций.

4.3. Кариотипическая нестабильность у коров разных генотипов.

4.4. Результаты гематологических показателей крови.

4.5. Связь кариотипических показателей с воспроизводительными качествами коров.

ВЫВОДЫ.

СВЕДЕНИЯ О ПРАКТИЧЕСКОМ ИСПОЛЬЗОВАНИИ НАУЧНЫХ

РЕЗУЛЬТАТОВ.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ НАУЧНЫХ ВЫВОДОВ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Воспроизводительные качества голштинизированных коров с разным уровнем кариотипической нестабильности"

Актуальность проблемы. В настоящий момент молочное скотоводство в Российской Федерации претерпевает негативные изменения. Общая численность поголовья сократилась почти вдвое (с 21 млн. до 12,5 млн. голов). Основная причина - преждевременная выбраковка высокопродуктивны коров в связи с потерей воспроизводительной способности. В настоящее время уже ни у кого не вызывает сомнений тот факт, что высокая продуктивность сопряжена с целым рядом заболеваний, в том числе передающихся по наследству. Очевидно, что при высокой интенсивности функционирования организма вероятность сбоев в его обмене веществ повышается многократно. Фенотипиче-ски это выражается в том, что животное становится более восприимчиво к различного рода факторам, нарушаются его обменные процессы и как следствие этого страдают воспроизводительные качества.

При направленной селекционно-племенной работе в стадах с высокой продуктивностью следует предусматривать программу использования тех животных, которые способны передавать своему потомству только полезные качества. Ранняя цитогенетическая оценка позволит выявить все негативные для воспроизводительной и продуктивной способности животного мутации. Выбраковка таких животных необходима, поскольку проявление хромосомных нарушений негативно отразится на продуктивных и воспроизводительных качествах.

На протяжении многих лет в племенном скотоводстве максимально строгие требования к наследственно - племенным качествам предъявлялись в основном к быкам — производителям, поскольку с помощью одного искусственного осеменения можно получить во много раз больше потомков, чем от одной коровы. Это выгодно и с экономической точки зрения, поскольку в настоящее время сроки хозяйственного использования коров (а высокопродуктивных в особенности) сокращаются.

Сейчас же, благодаря интенсивному развитию биотехнологии (в особенности методам искусственного осеменения, трансплантации и подсадки эмбрионов) стало возможным получать гораздо большее число телят. В связи с этим селекционно — племенная ценность коров, а высокопродуктивных в особенности, намного возрастает. Поэтому становится актуальным вопрос о тщаI тельной оценке наследственной информации маточного поголовья.

В настоящий момент существует большое количество цитогенетических методов (цитометрия, электронная и световая микроскопия, дифференциальное окрашивание, авторадиография, компьютерное картирование и др.), позволяющих получить достаточно точную информацию о кариотипе животного и отдельных его хромосом. Причем материалом для исследования могут служить клетки различных тканей животного (клетки мышечных волокон, печени, сперматозоиды, яйцеклетки и др.). Но у всех этих методов есть и существенные недостатки: все они достаточно трудоемки и требуют длительного времени на проведение цитогенетических исследований, не говоря уже об финансовых затратах. Они подходят для исследования кариотипа у небольшого числа голов, в то время как использование их при массовых обследованиях животных делает эту задачу крайне затруднительной и экономически невыгодной. Поэтому при выборе методов цитогенетических исследований у целого поголовья крупного рогатого скота необходимо исходить не только от точности данных методов, но и от возможности применения их на практике для взятия массовых анализов.

В большинстве хозяйств проводится плановый забор крови у части поголовья на биохимические и клинические исследования. Результаты этих анализов дают ясную картину состояния всех систем органов животного, показывают уровень его обмена веществ, иммунного статуса и резистентности. Наличие каких - либо патологических процессов в организме позволяют поставить диагноз на ранней стадии заболевания, когда еще нет клинических признаков болезни и животное выглядит здоровым. Помимо этого, эти исследования не являются трудоемкими и результаты по ним можно получить в течение нескольких дней.

Ряд авторов указывает на устойчивую корреляцию между генетически обусловленными системами крови и хозяйственно — полезными признаками коров, о возможности прогнозирования таких полезных качеств как молочная продуктивность, жирность молока и др. Из этого следует, что по данным гематологических показателей можно судить о селекционно-племенной ценности животных, о наличии полезной генетической информации, которую те могут передавать своему потомству. Тем самым полезность и значимость биохимических исследований повышается во много раз. Основываясь на результатах этих анализов, мы можем не только судить о физическом состоянии животного на данный момент, но и узнать, является ли оно носителем различных генетических нарушений, заблаговременно выявить и исключить его из дальнейшей селекционно-племенной работы.

Среди фундаментальных проблем современной зоотехнической науки одной из наиболее актуальных является проблема повышения плодовитости крупного рогатого скота, так как скотоводство, несмотря на генетические и селекционные достижения в области повышения молочной продуктивности, имеет значительные потери от низких темпов воспроизводства. В связи с этим особенно важно отбирать для племенной работы только тех животных, в генотипе которых не обнаружено каких-либо аномалий, а при обнаружении тако-вых-отбраковывать на ранней стадии селекционной работы. Цель и задачи исследования. Целью работы было изучить изменчивость гематологических и кариотипических показателей крови голштинизированных коров в связи с их воспроизводительной способностью. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

-изучить влияние генотипических факторов на плодовитость коров; -изучить клинические и биохимические показатели крови у голштинизированных коров разных генотипов;

-изучить воспроизводительные качества у голштинизированных коров с разным уровнем кариотипической нестабильности;

-изучить связь между показателями плодовитости и кариотипической нестабильностью.

Научная новизна проводимых исследований. Впервые комплексно исследованы и определены селекционно-генетические параметры продолжительности сервис-периода, межотельного периода, интервалов от отела до первого осеменения и от первого осеменения до плодотворного осеменения у голшти-низированных коров ПЗ "Повадино" Домодедовского района Московской области.

Впервые изучены показатели кариотипической нестабильности у гол-штинизированных коров с разными показателями плодовитости. Показана важная их роль в формировании структуры репродуктивных признаков.

Получены дополнительные экспериментальные данные о становлении показателей плодовитости в зависимости от генетических факторов. Получены современные материалы о взаимосвязи признаков воспроизводства у гол-штинизированных коров с разным уровнем кариотипической нестабильности.

Научное и практическое значение исследований. Данные, полученные в результате исследований, могут быть использованы при совершенствоI вании методов оценки воспроизводительной способности крупного рогатого скота и способствовать повышению воспроизводства коров в молочном скотоводстве.

На защиту выносятся следующие положения:

-влияние генотипических факторов на воспроизводительные качества коров;

- связь показателей воспроизводства с кариотипической нестабильноt стью у голштинизированных коров.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Бакай, Андрей Игоревич

ВЫВОДЫ

1. Выявлено достоверное влияние варианта подбора на показатели плодовитости. Так, при внутрилинейном подборе у коров продолжительность интервала от отела до первого осеменения - 92 дня, а при межлинейном — 83 дня, разница составила 9 дней (Р >0,99). При внутрилинейном и межлинейном подборе в большей степени на длительность сервис-периода у коров влиял интервал от отела до первого осеменения.

2. Высокий индекс осеменения (более 3) на одно плодотворное осеменение имеют дочери быков Диеза 1843 и Лель 78948096, наименьшие показатели отмечены у потомков быка Атос 9754 - 1,6 ( Р>0,99).

Дочери быка Лак 1292 отличаются относительно коротким сервис-периодом -100 дней, индексом осеменения - 1,7, и не большим периодом от отела до первого осеменения (65 дней).

3. Наиболее высокая доля клеток с аберрациями хромосом выявлена у коров первой группы (12,7%), где отмечены случаи мертворождений и абортов. Они достоверно превышают показатели коров второй группы, сервис-период которых не менее 100 дней.

4. В группе коров с нарушениями воспроизводительных качеств доля клеток несущих ассоциации составляет 68,2 %, причем средние значения представлены в равных частях как ассоциациями от 1 до 4 —х, так и выше 4. Наименьшая доля клеток несущих ассоциации отмечена в группе здоровых животных — 41,3%, разница высоко достоверна и составила 26,9 %. У животных с нарушениями полового цикла и сервис-периодом не менее 100 дней, встречается 50% клеток несущих ассоциации хромосом, что достоверно меньше, чем в 1 группе коров.

5. Среди всех дочерей голштинских быков, наиболее высокий уровень аберраций отмечен у потомков быка Сапфира 6985 линии Монтвик Чифтеин 95679 - 13,5% и быка Дебюта 190 линии С.Т. Рокит 0252803 - 13,2%.

6. Клинические показатели крови у всех групп животных находятся в пределах физиологической нормы. Так, количество эритроцитов в контрольной группе было 6,05 х1012/л и 6,7 х1012/л у животных с нарушением воспроизводительной способности. Содержание гемоглобина варьирует от 10,6 г/л у коров второй группы до 11,5 г/л у коров первой группы.

7. Биохимический анализ крови показал, что содержание общего белка, альбуминов, глобулинов, кальция и фосфора во всех трех группах было в пределах физиологической нормы.

8. Коэффициент корреляции между уровнем анеуплоидии и межотельным периодом у коров с нарушенной воспроизводительной функцией (1 группа) положительный и составляет (г= 0,48).

9. При анализе связи полиплоидии с возрастом первого отела и полиплоидии с возрастом первого осеменения коэффициент корреляции у коров всех трех групп имел нулевые значения (г=0,001-0,007).

СВЕДЕНИЯ О ПРАКТИЧЕСКОМ ИСПОЛЬЗОВАНИИ НАУЧНЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ

Полученные материалы используются при планировании селекционной работы в ПЗ «Повадино» и в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий по дисциплине « Разведение сельскохозяйственных животных» в ФГОУ ВПО Московской государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ НАУЧНЫХ ВЫВОДОВ

1. В племенных заводах при оценке индивидуальных качеств высокопродуктивных животных уровень структурных аберраций хромосом можно использовать как критерий оценки воспроизводительных качеств коров.

2. Индивидуальное цитогенетическое тестирование коров целесообразно проводить при формировании племенного ядра и селекционной группы.

3. В племенное ядро и селекционной группы, группы быкопроиз-водящих коров следует отбирать коров с низким уровнем аберраций хромосом.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Бакай, Андрей Игоревич, Москва

1. Абдурагимова, P.M. Кариотип кавказского буйвола / Абдурагимова P.M., Бакай А.В. //Проблемы генетики и селекции сельскохозяйственных животных: Тез. докл. конф. мол. учен, и спец. / Пушкин, 1981. — С. 7677.

2. Абрамова, Е.Н. Холестерин сыворотки крови у коров в связи с сезоном года, течением лактации и уровнем молочной продуктивности /Абрамова Е.Н.// Сб. тр. Лен. вет. ин-та. — С.-Петербург, 1978. Вып. 53.-С. 5-8.

3. Арзуманян, Е.А. Влияние продолжительности сервис-периода на продуктивность, плодовитость и долголетие коров / Арзуманян Е.А.// Изв. Тимирязевской с.-х. академии. — М., 1965. — Вып. 25. — С. 154-164.

4. Архангельский, И.И. Естественная резистентность животных и методы ее определения / Архангельский И.И. // Ветеринария. — 1976. — № 8. — С. 107- 108.

5. Афонский, С.И. Биохимия животных / С.И. Афонский М.: Высшая школа, 1970.-612 с.

6. Бакай, А.В. Использование цитогенетических данных в практике селекционно-племенной работы с крупным рогатым скотом /Бакай А.В., Перчихин Ю.А.// Всесоюз. Конф. По Генетике с. —х. животных. М., 1985.-С 5-6.

7. Бакай, А.В. Кариотипическое исследование сельскохозяйственных животных /А.В. Бакай, Ю.А. Перчихин, А.С. Семенов.-М.:МВА им. К.И. Скрябина. М., 1986. - 20 с.

8. Бакай, А.В. Репродуктивная функция коров с различными генотипами / Бакай А.В.,Семенов А.С., Запорожец Р.С., Феофанов И.В. // Современные проблемы зоотехнии и агробизнеса: Сб. науч. Тр. — М.: ФГОУ ВПО МГАВМиБ, 2005. С. 7-11.

9. Бакай, А.В. Кариотипическая нестабильность у коров разных геноти-пов/Бакай А.В., Бакай Ф.Р. // Актуальные проблемы зоотехнии: Сборник научных трудов. М.: ФГОУ ВПО МГАВМиБ, 2009, с 55-59.

10. Бакай, А.В. Сроки использования и репродуктивные качества голшти-низированных коров с разным уровнем кариотипических аномалий / Бакай А.В., Бакай Ф.Р., Семенов А.С. // Российский ветеринарный журнал .2009. №3. С. 38-40.

11. Басовский, Н.З. Селекция скота по воспроизводительной способности /Н.З. Басовский, Б.П. Завертяев. — М.: КолоС, 1975. 143 с.

12. Битюков, З.А. Зависимость между показателями крови и естественной резистентностью у крупного рогатого скота / Битюков З.А. // Тр. Цели-ногр. СХИ. Целиноград, 1970. - Т.8. -Вып. 10. - С. 73 - 94.

13. Боголюбский, С.Н. Современные проблемы эмбриональной и возрастной морфологии сельскохозяйственных животных / Боголюбский С.Н.// Тр. ИМЖ им. Северцева. М., 1957. - Вып. 22. - С. 7-15.

14. Боголюбский, С.Н. Эмбриология и современные проблемы животноводства / Боголюбский С.Н.// Эмбриональное развитие с.-х. животных. -М, 1967.-С. 50-64.

15. Болгов А.Е., Карманова Е.П., Хакана И.А. Ранняя эмбриональная гибель у коров под влиянием паратипических факторов //Сельскохозяйственная биология . 1997. - №6. - С. 67 - 70.

16. Бороздин, Э.К. Роль генетического фактора в эпизоотическом процессе / Бороздин Э.К. // Генетическая устойчивость сельскохозяйственных животных к заболеваниям. — М., 1983. — С. 8 — 9.

17. Бороздина, Н.И. Метаболиты белкового обмена коров-первотелок-дочерей быков-производителей холмогорской и голштинской пород

18. Борздина Н.И., Романенко Н.И.// Науч. тр. ВНИИплем. М., 1995. - С. 106-108.

19. Бочков, Н.П. Медицинская генетика: Руководство для врачей / Н.П. Бочков, А.Ф. Захаров, В.И. Иванов. М.: Медицина, 1984. — 368 с.

20. Братанов, К. Теория и практика воспроизводства животных /К. Братанов, X. Бальбеж, 3. Вежник. М.: КолоС, 1984. — 272 с.

21. Брем, Г. Экспериментальная генетика в животноводстве / Г. Брем, X. Кройслих, Г. Штранцингер. — Москва.: Колосс, 1995. — 326 с.

22. Буркат, В.П. При оценке быкопроизводящих коров учитывать их воспроизводительные способности / Буркат В.П.// Молочное и мясное скотоводство. 1981. - № 11.-С. 35-36.

23. Вардосандзе, Д. Г. Белки и основные показатели белкового обмена крови у буйволов, коров, лошадей, овец и свиней в норме и при некоторых заболеваниях: Автореф. дис. докт. с.-х. наук: 06.02.01. / Д. Г. Вардосандзе; Казан, вет. инст. Казань, 1963. - 32 С.

24. Волгин, В.И. Определение общего белка в сыворотке крови / Волгин В.И., Жебровский JI.C. // Изучение состава крови, молока и кормов. — Л, 1974.-С. 4-5.

25. Газарян, К.Г. Биология индивидуального развития животных / К.Г. Га-зарян, Л.В. Белоусов. — М.: Высш. шк., 1983. — 290 с.

26. Ганзий, В.К. Влияние возраста осеменения на продуктивность коров-первотелок и качество приплода /Ганзий В.К.// Генетические аспекты селекции в Киргизии. Врунзе,1986. - С. 113-113.(1986)

27. Гардер, Л.В. Влияние уровня удоя на оплодотворяемость коров / Гар-дер Л.В.// Совершенствование продуктивных и племенных качеств животных: Сб. науч. тр./ Пермский СХИ. Пермь, 1982. С. 66-68.

28. Гевертовский, А.П. Определение белковых фракций сыворотки крови у крупного рогатого скота ускоренным методом / Гевертовский А.П., Синкевич В. А., Стрельцова // Зооветеринарная наука — производству. — Минск, 1968. С. 228 - 230.

29. Гельберт, М.Д. О возможности прогнозирования белковомолочности крупного рогатого скота: Автореф. дис. канд. с.-х. наук: 06.02.01/ М.Д. Гельберт; MBA.- М., 1974. 15 с.

30. Голикова, А.П. Влияние возраста первого осеменения на молочную продуктивность коров-первотелок / Голикова А.П.// Совершенствование технологии производства продуктов животноводства на промышленной основе. -М., 1981. —С. 3-5.

31. Городилов, Г.А. Взаимосвязь молочной продуктивности с плодовитостью коров и ее значение для селекции / Городилов Г.А.// Методы совершенствования скота и птиц: Сб. науч. тр./ ВНИИРГЖ JL, 1979. -Вып. 22. - С. 78-82.

32. Горяев, Г. Взаимосвязь молочной продуктивности показателей крови /Горяев Г.// Методы повышения продуктивности с.-х. животных. — Саранск, 1980.- С. 27-33.

33. Гурьянов, А.С. Белок, белковые фракции сыворотки крови и возможность их использования в селекции / Гурьянов А.С.// Сб. науч. раб. Лен. вет. ин-та. Л., 1974. - Вып. 35. - С. 41-44.

34. Емельянов, А.С. Селекция коров на невосприимчивость к маститу /Емельянов А.С., Емельянова Л.Г.// Вестник с. -х. науки. 1973. - №9. -С. 59-61.

35. Жебровский, Л.С. Прогнозирование молочной продуктивности крупного рогатого скота / Л.С. Жебровский, А.Д. Комисаренко, В.Е. Митють-ко. Л.: Колос, 1980. - 144 с.

36. Завертяев Б.П. Наследуемость и изменчивость продолжительности интервала между осеменениями у коров /Завертяев Б.П., Митютько В.И.// Бюлл. ВНИИРГЖ. Л., 1979. - Вып. 41. - С. 20-21.

37. Завертяева, Б.П. Селекция коров на плодовитость / Б.П. Завертяев. — М.: КолосС, 1979.-208 с.

38. Зайка, А.И. Изучение биохимических показателей реактивности организма молодняка крупного рогатого скота при промышленной технологии откорма: Учеб. пособие / А.И.Зайка. // Харьк. СХИ. Харьков, 1977.- Т. 236.-С. 85-89.

39. Зайцев, В.И. Клиническая диагностика внутренних болезней сельскохозяйственных животных /В.И, Зайцев, А.В. Синев М.: КолосС, 1971. -251 с.

40. Збарский, Б.И. Биологическая химия / Б.И. Збарский, И.И. Иванов, С.Р. Мардашев. М.: Медгиз, 1965. - 448 с.

41. Зверева Г.В. Теория и практика воспроизводства крупного рогатого скота в условиях интенсивного животноводства /Зверева Г.В., Хомин СИЛ Воспроизводство и профилактика бесплодия с.-х. животных. -М.: КолоС, 1976. С. 22-27.

42. Казаровец Н., Пинчук И. Взаимосвязь воспроизводительной способности коров с молочной продуктивностью // Молочное и мясное скотоводство. 2000. - №7.- С. 26-27.

43. Калантар, И.Л. Особенности промежуточного обмена веществ у некоторых пород молочного скота /Калантар И.Л., Медведев И.К., Исламо-ва Н.И.// Генетика и новые методы селекции молочных пород скота. -М., 1970.-С. 335-400.

44. Карманова, Е.П. Изменчивость белкового состава крови у крупного рогатого скота в течении лактации / Карманова Е.П.// Сб. ст.ВУЗ. — Петрозаводск, 1976.-С. 115-117.

45. Кленов, В.А. Воспроизводительная способность высокопродуктивных коров / Кленов В.А., Янцен Е.// Молочное и мясное скотоводство. — 1980. №7.-С. 31-33.

46. Коляда, А.Ф. Сочетаемость уровней воспроизводительной способности и молочной продуктивности у дочерей разных быков/ Коляда А.Ф.// Племенное дело Молдавии. Кишинев: Штиинца, 1984. — С. 25-42.

47. Курылева, Н.И. Биохимические показатели крови у коров с разным удоем / Курылева Н.И., Ильина Т.// Биол. ВНИИРГЖ 1980. - Вып. 44. -С. 18-20.

48. Легошин Г.П. Белковый состав крови коров в связи с умеренным инбридингом, уровнем удоя и стадией лактации / Легошин Г.П., Обухова Л.С.// Сельскохозяйственная биология. 1970. — Т.5. — С. 511-515.

49. Лягин Ф.Ф. Особенности воспроизводительных качеств высокопродуктивных коров. // Зоотехния. 2003.-№5.- С. 25-27.

50. Матусевич В.Ф. Значение естественной резистентности в животноводстве: Учеб. пособие / В.Ф. Матусевич. — Целиноград: СХИ, 1970. 30 С.

51. Матусевич, В.Ф. Естественная резистентность и ее значение в животноводстве / Матусевич В.Ф.// Тр. Целиногр. СХИ. Целиноград, 1970. - Т.8. - Вып. 10.-С. 3 -8.

52. Мысик, А. Т. Развитие животноводства в странах мира // Зоотехния. — 2003.-№1.-С. 2-9.

53. Мелушев, Р.К. Особенности биохимических процессов у чистопородных и помесных телок: Дис. канд.биол. наук: 06.02.01/ Р.К. Мелушев; ВИЖ Дубровицы, 1989. - 147 с.

54. Меркулова, М. Биохимические показатели крови коров разной молочной продуктивности. Сравнительная биохимия обмена веществ у животных / Меркулов М., Наливайко Л.// Межвуз. сб. Куйбышев, 1982. — С. 101-105.

55. Милованов В.К., Соколовская И.И. Повышение эффективности воспроизводства крупного рогатого скота // Зоотехния. 1994.- №5. - С. 29-30.

56. Мочаловский, А.Н. Повышение естественной устойчивости животных / Мочаловский А.Н. // Агробиология. 1961. - №. 4. - С. 561 - 565.

57. Некрасов, Д. Воспроизводительные способности нетелей черно-пестрой породы при отеле в раннем возрасте / Некрасов Д., Иванов В.// Совершенствование производства продуктов животноводства: Сб. науч. тр./ Ленинградский СХИ С.-Петербург, 1980. - С. 50-54.

58. Никольский, В.В. Природа естественной резистентности животных к заболеваниям / Никольский В.В. // Сельскохозяйственная биология. -1966. Т.1. - №5. - С. 753 - 759.

59. Никольский, В.В. Возрастные изменения иммунологической реактивности животного организма / Никольский В.В.// Проблемы иммунитета сельскохозяйственных животных. М., 1966. - С. 404 - 510.

60. Никоноров, П.Н. Влияние уровня белкового обмена на естественную резистентность коров и телок на промышленных комплексах / Никоноров П.Н. // Науч.-техн. бюлл. ИЭВ Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск, 1978.-Вып. 10.-С. 13-17.

61. Никоноров, П.Н. Повышение резистентности стада в промышленном скотоводстве / Никоноров П.Н. // Науч.-техн. бюлл. ИЭВ Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск, 1980. - вып. 17. - С. 23-25.

62. Никоноров, П.Н. Теоретические основы профилактики болезней животных в условиях промышленных технологий / Никоноров П.Н.// На-уч.-техн. бюлл. ВАСХНИЛ. М., 1982. - Вып. 12. - С. 3 -7.

63. Никоноров, П.Н. Естественная резистентность черно-пестрого скота и возможности ее прогнозирования / Никоноров П.Н. // Генетическая устойчивость сельскохозяйственных животных к заболеваниям. — М., 1983.-С. 17-18.

64. Омельченко, JT. Методика цитофотометрии яйцеклеток коров / Омель-ченко Л.// Науч. техн. бюлл. УкрНИИЖ Херсон, 1978. - С. 55-58. (1978)

65. Павлов, В.А. Физиология воспроизводства крупного рогатого скота / В.А. Павлов. — М.: Россельхозиздат, 1984. -208 с.

66. Павличенко, Н.Ф. Изменчивость взаимосвязи морфобиохимических показателей крови и связь и молочной продуктивностью у коров черно-пестрой породы /Павличенко Н.Ф.// Тр. Укр. С.-х. акад. — Киев, 1974. — Вып. 65.-С. 54-57.

67. Пляшенко, С.И. Влияние факторов внешней среды на резистентность животных в условиях современной технологии / Пляшенко С.И., Сидоров В.Т., Сопего В.И.// Сб. науч. тр. Белор. НИИНТИ. Минск, 1980. -40 С.

68. Полянцев Н.И. Биотехнический контроль воспроизводства в скотоводстве // Зоотехния. 1997. - №4. - С. 25-27.

69. Поляков, И.И. Некоторые данные углеводного обмена у коров разной продуктивности /Поляков И.И., Левин А.Б.// Докл. Моск. ин-та инженер. с.-х. производства. М., 1971. - Т.6. - Вып. 1. - С. 342 - 346.

70. Прокофьев М.И. Организация воспроизводства в скота в новых хозяйственных условиях // Зоотехния. 1991. - №12. — С. 46-48.

71. Прохоренко, П.Н. Голштино-фризская порода скота /П.Н. Прохоренко, Ж.Г. Логинов. Л.: Агропромиздат, 1985. - 233 с.

72. Решетникова, Н.М. Воспроизводительная способность высокопродуктивных коров и способы ее повышения /Решетникова Н.М.// Пути повышения племенных и продуктивных качеств холмогорского скота. — М., 1982.-С. 98-104.

73. Решетникова, Н.М. Эмбриональное развитие крупного рогатого скота при концентратном типе кормления /Решетникова Н.М.// С.-х. биология. 1991. - №2. - С.49-60.

74. Романенко, Н.И. Физиолого-биохимический статус черно-пестрого х голштинского скота /Романенко Н.Ф., Бороздина Н.И., Аджибеков К.К.// Науч. тр. ВНИИплем. — М., 1993. С. 133-141.

75. Рубан Ю.Д. Перспективы развития селекционной науки в животноводстве // Зоотехния. 2003. - №1. - С. 9-10.

76. Руднева, Т. Воспроизводительная способность высокопродуктивных коров /Руднева Т.// Молочное и мясное скотоводство. — 1984. №8. — С.30.

77. Самбуров, Н.В. Оценка функции яичников и воспроизводительной способности коров айширской породы /Самбуров Н.В., Вагенлейтнер А.В.//Бюлл. ВНИИ физиологии, биохимии и питания с.-х. животных. -1984.-№4/76.-С. 26-29.

78. Сергиенко А.И. Интенсификация воспроизводства крупного рогатого скота. М.: Колос, 1978. - 255 с.

79. Соколовская И.И., Милованов В.К. Иммунология воспроизведения животных. М.: Колос, 1981. - 264 с.

80. Солдатов, А.П. Воспроизводительные способности швицкого скота / Солдатов А.П., Кутузова М.С., Ионова В.Е.// Животноводство. — 1986. -№11.-С. 41-43.

81. Соловьев, О.А. Белковые показатели сыворотки крови и молока симментальских коров и их связь с молочной продуктивностью / Соловьева О.А., Семененко О,Б.// Молочное и мясное скотоводство. — Киев, 1971.-Вып. 27.-С. 53-59.

82. Спрацкий, И.З. Влияние белков на воспроизводительную способность дочерей / Спрацкий И.З.// Зоотехния. 1991. - №8. - С. 10-13.

83. Стрекозов Н.И. Научные основы повышения эффективности молочного скотоводства // Зоотехния. 2002. - №1. — С. 2-5.

84. Усцелемов, М.Е. Биохимический статус холмогорских коров и помесей с голштинами / Усцелемов М.Е., Бороздина Н.И., Потапова М.Е.Калашникова Л.А.//Науч. тр. ВНИИплем. М., 1990. - С. 144-153.

85. Шарапа, Г.С. Интенсификация воспроизводства стада в условиях промышленной технологии производства молока и мяса /Шарапа Г.С.// Пути повышения производства и улучшения качества продукции земледелия и животноводства. — М., 1980. С. 218 — 220.

86. Шевченко, А.К. Сезонные изменения картины крови и естественной резистентности у коров / Шевченко А.К. // Матер. УП Всесоюзн. научно метод, конф. по зоогигиене и основ, ветеринарии - М.: 1968. - С. 117-120.

87. Шириев В.М., Мишуковская Г.С. Биотехнология воспроизводства крупного рогатого скота // Основные направления системы ведения агропромышленного воспроизводства в Республике Башкортостан. — Уфа, 1996.-С. 37-39.

88. Щекин, В.А. Показатели воспроизводительной способности коров и первотелок в Иркутском опытно-производственном хозяйстве / Щекин В.А.//Пути интенсификации продуктивности крупного рогатого скота. Иркутск, 1984. - С.33-41.

89. Эрнст, Л. К. Современные проблемы селекции животных на резистентность к болезням / Эрнст Л. К.// Сельскохозяйственная биология. -1979. Т. 14. - №.3. - С. 345 - 348.

90. Эрнст, Л.К. Проблемы селекции и биотехнологии сельскохозяйственных животных / Л.К. Эрнст. М.: Колос, 1995. - 359 С.

91. Эрнст JI.К. Животноводство России 2001 — 2010 // Зоотехния. — 2001. -№10.-С. 2-8.

92. Яковлев, И.Н. Зависимость восстановления воспроизводительной функции коров от уровня кормления и состава рациона / Яковлев И.Н., Беспалов В.Л., Кассал Б.Ю.// Факторы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных. Омск, 1988. — С. 31-36.

93. Anonymue В. Proceedings of the second international bovine lymphocyte antigen /Anonymue B. //Animal Blood Groups Biochem. Genet. 1982. — N13. — P.33-53.

94. Oliver R.A. A Genetic study of BoLA antigen and their frequency in several British breeds / Oliver R.A., Morgan A.L.G., Miller P., Spooner R.L. //The XVII Conf. Anim. Blood Groups and Bioch. Polymorphisims. Wegeningen.' 1980.-P. 45-48.

95. Oliver R.A. A genetic study of bovine lymphocyte antigens (BoLA) and their frequency in several breeds / Oliver R.A., MoCoubrey C.M., Miller P., Morgan A.L.G., Spooner R.L. //Immunogenetics. - 1981. - №13. - P.127-132.

96. Adams Т.Е. The potential of the I region of the Bovine Major Histocompatibility Complex /Adams Т.Е., Brandon N.R., Morris В //Anim. Blood Grps. Biochem. Genet. 1979. -N.3. -P.155-163.

97. Amorena B. Serologrically defired locus in cattle /Amorena В., Stone W.H. //Science. 1978. - № 201. - P.159-160.

98. Amorena B. Bovine Lymphocyte Antigens /Amorena В., Stone W.H. // Ti-saue Antigens. 1980. - Vol. 16. -№3. - P.212-225.

99. Andersen E. Association of BoLA antigens with virus diareea in Dutch milk cattle /Andersen E., Dam L., Christensen I.//European Workshop on Bovine Histocompatibility Ed INRA Publ. 1988. - P. 12-20.

100. Lewin H.A. Association between BoLA and subclinical bovine leukemia virus infection in a herd of Holstein-Friesian cows / Lewin H.A., Wu M.-C., Stewart J.A., Nolan T.J. //Immunogenetics. 1988. -№ 27. - P. 338-344.

101. Batra T.R. Association of BoLA antigens with production traits in cows / Batra T.R., Stear M.J., Lee A.J., Gavora J.S. //Thes. XXI Int. Conf. on Animal Blood Groups and Biochem. Polymorphism (Turin, July 4-8, 1988). -1988.-P.45.

102. Benacerraf B. The immune respense genes of the Major Histocompatibility Complex /Benacerraf В., Germtain R.M. // Immunol. Rev. -1978. № 36. -P. 71-119.

103. Bernaco D. Genetic aspects of bovine leukemia virus infection and disease progression / Bernaco D., Lewin H.A.// Thes. XXI Int. Conf. on Animal Blood Groups and Biochem. Polymorphisms (Turin, July 4-8, 1988). 1988. -P. 18.

104. Bernaco D. Role of the bovine major histocompatibility complex in infection and transformation by bovine leukemia virus /Bernaco D., Lewin H.A., Howland J.//Anim. Blood Grps. and Biochem. Genet. 1985. -№16. -Suppl. l.-P. 87.

105. Bevan M.J. Interaction antigens detected by cytotoxic T-cells with the major histocompatibility complex as modifier / Bevan M.J. //Nature. 1976. - № 256.-P. 418- 421.

106. Hoang-Xuan M. Biochemical characterization of class I bovine major histocompatibility complex antigens using cross-species reactue antibodies /Hoang-Xuan M., Charron D., Zilber M.T., Levy D. //Imunogenetics. -1982.-№15.-P. 621.

107. Biozzi G. Genetic of responsiveness to natural antigens in the mouse /Biozzi G., Mouton D.A., Sant' Anna O. // Top. Microbiol immunol. 1979. - Vol. 85.-P.31.

108. Bodmer W.F. HLA structure and function: A contemporary view / Bodmer W.F.//Tiasue Antigens. 1981. - № 17.-P. 9.

109. Borovska M. Specificity of cytotoxic antibodies in typing sera against cattle blood group antigens / Borovska M., Demant P. // Fol. Biol. 1967. - №13. -P. 473.

110. Bortolossi J. Antigenos limfocitaros e resistencia ao virus da leucose bovine / Bortolossi J., Hines H. //Prescuisa Agropec, Bras. 1985. - Vol.20. - № 2. -P. 235-239.

111. Caldwell J. Breed differencies in frequency of BoLA Specificities / Caldwell J., Cumberland P.A., Weseli D.F., Williams J.D. //Anim. Blood Grps. and Biochem. Genet. 1979. - P. 93-98.

112. Brewerton D.A. Ankylosing spondylitis and HLA / Brewerton D.A., Caffrey M., Hart F. // Lancet. 1973. -Vol.1. - P. 904-997.

113. Brindani F. Azione del lisozime su batteri isolati dal sacco cougiuntivale del cavall / Brindani F., Gattabioni F. // Clin, veter. 1975. - Vol.98. - №12. -P. 539-545.

114. Brostrom H. Cell-mediated immunity in sarcoid horses against sarcoid cells in vitro and association to MHC gene products / Brostrom H., Dubath M.L., Lazary S. //Animal Genetics. -1987. -Vol. 18. Suppl.l. - P.24.

115. Caldwel J. Serologically detected lymphocyte antigens in Holstein cattle / Caldwel J., et al. // Anim.Blood Grps. and Biochem. Genet. — 1977. — №8. — P. 187-207.

116. Svejgaard A. Clinical implications of associations between HLA and disease /Svejgaard A., Morling N., Platz P., Ryder L.P., Thomsen M. // Clin. Immunol, and Allergol. -1981.-P. 121-128.

117. Cohn M. T cell inhibition of humoral responsiveness II. Theory on the role of restrictive recognition in immune regulation / Cohn M., Epstein R. // Cell immunol. -1978. - № 39. - P.125-163.

118. Cutie-Cjhen M. Transitivity of response in the mixed lynphocyne culture test /Cutie-Cjhen M., Usenger W.R., Stone W.H. // Tissue Antigens. -1978. -№12.-P. 170-178.

119. Dausset J. Is the MHC a general self-recognition system playing a major unifying role in an organism /Dausset J., Contu L. // Human Immunol. 1986. -№1.-P.5-17.

120. Degos L. Le systeme HLA et ses applications en pathologie humaine / De-gos L., Lepage V. // Rev. med. 1981. - Vol. 22. -№ 24. -P.1487-1472.

121. Depeichin A. Le controle genetique de rimmunite antiinfectieuse /Depeichin A., Bruyere D. // Ann. Med. Vet. 1980. -Vol.124. - P. 329-343.

122. Dudath M.L. Association between susceptibility to equine sarcoid and ELA haplotypes in multiple-case families /Dudath M.L., Gerber H., Lazary S. //Animal Genetics. -1987. Vol.18. - P. 25.

123. Dusinsky R. Study of bovine lymphocyte antigens in the Slovak pied breed population /Dusinsky R., Simon M., Nouzovska D. //Annual report of the Institute of Animal Physiology. 1987. -Vol. 7. - P. 35-43.

124. Andersson L. Evolution of MHC polymorphism: extensive sharing of polymorph sequence motifs between human and bovine DRB alleles /Andersson L., Sigurdardottir S., Borsch C., Gustafsson K. // Immunogenetics. 1991. -№33.-P. 235-243.

125. Fleming A. On remarkable bacteriolytic element found in tissues and secretions / Fleming A. // Pric. Roy. Soc. London Series Biol. 1922. - №93. - P. 306-317.

126. Folger R.L. Bovine lymphoyte antigen: serological relationships with erythrocyte and spermatosoan antigens / Folger R.L., Hines H.C. //Anim. Blood Grps. Biochem. Genet. 1999. - Vol.7. -P. 137- 145.

127. Fries R. Tentative chromosomal localization of the bovine Major histocompatibility complex by in situ hybridization / Fries R., Hediger R., Stranzinger G. //Animal Genetic. 1986. - Vol.17. - P. 287-294.

128. Andersson L. Genomic hybridisation of Bovine class II Major histocompatibility genes. Extensive polymorphism of DR and DQ genes /Andersson L.,

129. Bohme J., Rask.I, Peterson P. A. //Animal Genetics. -1986. -Vol.17. №2. -P.95-112.

130. Giles R.C. Structure function and genetics of human class II molecules /Giles R.C., Capra J.D. // Immunol. -1985. -№37. P. 1-71.

131. Grosclaude F. Studies on the 5 blood-group system in French cattle breede /Grosclaude F. // Free. 9th Eur. Anim. Blood Group Conf. -1964. P. 9 -25.

132. Joos R.W. Hate if staphylococci in fresh rabbit blood and serum / Joos R.W., Hall W.H. // Proc. Soc. Exp. Biol. Med. 1968. -Vol.128. -№ 1. - P. 49-50.

133. Hawkins B.R. Cytogenetic abnormalities in mammalian somatic cells //Tissue Antigens. 1981. - Vol. 17. - P.234-244.

134. The association of BoLA antigens with milk production and animal blood groups arid biochemical polymorphisms H.C. Hines: Gottingen, 1984. - P. 112.

135. Pazderka R. Histocompatibility of chickens selected for resistance to Ma-rek's disease / Pazderka R., Longeneker В., Law G., Stone W., Ruth R. // Immunogenet. -1975. -№2. -P.93-100.

136. Svejgaard A. HLA and Disease Associations /Svejgaard A., Morling N., Platz P., Ryder L.P., Thomsen M. // Immunobiology of the Major Histocompatibility Complex, 7-th Int. Conv. Imnunol., Niagara Falls. 1980. -№4.-P. 329-337.

137. Charles H. Chi-squaretred analysis in antigen charing studies // Tissue Antigens. 1985. - Vol.26. - №3. - P.212-213.

138. Germain R.N. Influence of allelic polymorphism on the assembly and surface expression of class II MHC (la) molecules / Germain R.N., Bentley D.M., Quill H. //Cell. 1985. - №43. - P. 233- 242.

139. Auffray C. Isotypic and allotypic variation of human class II histocompatibility antigen a-chain genes /Auffray C., Lillie J.W., Arnot D., Grossberger D., Kappes D., Strominger J.L. // Nature. -1984. №308. - P. 327-328.

140. Ivani P. The Major Histocompatibility Antigen in Various Species / Ivani P. //Current Topics in Microbiology and Immunology. 1970. -N.2.

141. Johannsen R. HLA and disease associations /Johannsen R. //Immunol. -1981. Vol.5. -№ 4.-P.331-345.

142. Stear M.J. Joint inheritance of bovine Major histocompatibility system anti-gene W6 and Wll / Stear M.J., Hackle J.T. //Animal Genetics. -1987. -Vol.18.-№l.-P.71-74.

143. Bull R. W. Joint report of the third international bovine lymphocyte antigen (BoLA) workshop / Bull R. W., Lewin H.A., Wu M.C., Peterbaugh K., An-tezak D., Bernoca D., Cwik S., Dam L., et al.// Animal Genetics. 1989. -Vol. 20.-P.109.

144. Kamp S.J., Tucker R.N., Alberti S., Machugh N.D., Toye P., et al. //XXI International Conference on Animal Blood Groups and Biochemical Polymorphisms. 1988. July 4-8. - P. 56-61.

145. Lasari S. Equine leukocyte antigen system. Serologie studies / Lasari S., de Week A.L., Bullen S., et al. // Transplantation. 1988. -№30. - P.203-209.

146. Lasari S. Equine leukocyte antigens in sarcoid-affected horses / Lasari S., Gerber H., Glatt P., et al. //Equine Vet. J. 1985. - №17. - P. 283-286.

147. Levry D. Immunochemical characterization of major histocompatibility antigens in bovine cattle / Levry D., Hoang~Xuan M., Leveziel H. //Reunion Europenne d'Histocompatibilite Bovine. 1982. -№14. - P. 89-96.

148. Lewin H.A. Evidence for BoLA linked resistance and susceptibility to subclinical progression of bovine leukaemia virus infection /Lewin H.A., Ber-noco D. //Animal Genetics. - 1986. -Vol. 17. - P. 197-207.

149. Lewin H.A. Association between the bovine lymphocyte antigen (BoLA) system and susceptibility progression of bovine leukaemia virus infection / Lewin H.A., Stewart J.A. //Animal Genetics. -1986. -№17. -P.17-18.

150. Lewin H.A. Crosse- reactivity of monoclonel antibody with bovine, equine, ovine and poreine peripheral blood В lymphocytes / Lewin H.A., Calvert C.C., Bernaco D. //Amer. J. Vet. Res. 1985. -№ 46. - P. 785-788.

151. Lewin H.A. Monoclonal antibodies that recognine bovine T and В lymphocytes / Lewin H.A., Davis W.C., Bernaco D. //Vet. Immunol. Immunopa-thol. 1985. - №9. - P.87-102.

152. Lewin H.A. Peripheral В lymphocyte percentage as an indicator of subclinical progression of bovine leukemia virus infection / Lewin H.A., Wu M.-C, Nolan T.J, et al. // J. Dairy Sci. -1988. -Vol. 27. P. 338.

153. Lilly F. The inheritance of susceptibility to the gros leukaemia virus in mice / Lilly F. //Genetics. 966. -№53. - P.529.

154. Glunn A. A. Lysozyme and immune bacteriolyses / Glunn A. A, Milne C.M -J.//Nature.-1965.-Vol.207.-P. 1309- 1310.

155. Mackic T.J. Natural bactericidal antibodies: observations on the bactericidal mechanism of normal serum / Mackic T.J, Finkelstein M.H. // J. Hygiene. -1931. Vol.31. -№1. -P.35-55.

156. Halleman E.M. Mapping of bovine prolactin and rhodopsin genes in hybrid somatic cells / Halleman E.M, Theilman J.L, Beckmann J.S, Soller M, Womack J.E. // Animal Genetic. 1988. -Vol.19. -P.123-131.

157. McGary. Blood groups and disease / McGary. //Am. J. Hum. Genet. -1974. -Vol.1.-P.249.

158. Meridith D. Equine Leukocyte Antigens: relationships with sarcoid tumors and lominitis in two pure breeds / Meridith D, Elser A.H, Wolf B, et al. // Immunogenetics. -1986. Vol.23. -P.221-225.

159. Mewman M. J. Characterisation of HLA-DR antigens on leukaemic cells / Mewman M. J, Greaves M.F. // Clin. Exp. Immunol. 1982. - Vol.5. -N.50.-P.341.

160. Millesk J. Immunologie mechanisms in the defensse against Bacterial infections / Millesk J. // Dteh.Gesundheitsw. 1970. - №25. -P.1536 -1542.

161. Newman M.J. Serological and genetic identification of Bovine В lymphocyte alloantigen system /Newman M.J., Adams Т.Е., Branden N.R. //Anim. Blood Grps. Biochem. Genet. 1982. -№13. - P. 123.

162. Ocsterlee C.C. Structure of loci in animal blood groups /Ocsterlee C.C., Bouv J. //Thes. of the 1st World Congress on genetice applied to livestock production. 1974.-P.243-252.

163. Osserman F.F. Serum und urinary lysozyme (muramiolose) und monomye-locytic leukemia / Osserman F.F., Lawlor D.P. // J. Exp. Med. 1966. -V.124. - P. 921-952.

164. Ostergard H. Statistical analysis of associations between cattle MHC (Bo-LA) and subclinical mastitis / Ostergard H., Jehsen N.E. // XXIst Internat. Conf. on Animal Blood Grps. and Biochem. Polymorphisms ( Turin, July 48., 1988).- 1988.-P. 12-14.

165. Ostrand-Rosenberg S. Bovine Leucocyte Antigens / Ostrand-Rosenberg S., Stormont C. // Anim. Blood Grps. Biochem. Genet. -1974. №5. - P.231.

166. Elliott T. Peptide -induend Conformational Change of the Class I Heavy Chain / Elliott Т., Cerundolo V., Elvin J., Townsend A. // Nature. 1991. -H.351.-P. 402- 406.

167. Petrovska J. Variabilita ovoalbuminu u slepik plemene /Petrovska J. // Zi-voc. Vyroba. 1970. - №6. -P.387-392.

168. Pringnits D.J. A simple technique to produce BoLA typing /Pringnits D.J. //Anim. Blood Grps. Biochem. Genetics. 1982.-Vol.13.-P.91-95.

169. Ferrer J.F. Relationship between lymphosarcoma and persistent lymphocytosis in cattle / Ferrer J.F., Marshak R.R., Abt D.A., Ekenyon S.J. // J. Amer. Vet. Med. Ass. 1979. - Vol. 175. - P. 705- 708.

170. Sachs D.H. Complementation between I region genes is revealed by a hybri-doma anti-la antibody /Sachs D.H., El-Gamil M., Am J.S., et al. //Transplantation. -1981. Vol.31. - P. 308-310.

171. Sagata N. Complete nuebotide sequence of the genomen of bovine leukemia virus: it's evolutionary relationship to other retroviruses /Sagata N., Yasuna-ga Т., Tatisuku-Kawamura J. // Prec. Nat. Acad. Sci. USA. 1985. - Vol.82. -P. 677-681.

172. Schiefer H.G. Physiologie und Pathophysiologic der antibacteriellen Phago-zytoze /Schiefer H.G. // Physiologie, Klin. Med. 1975. - V.70. - №41. - P. 1616-1621.

173. Schlieben S. DNA polymorphisms in the BoLA-system and association with mastitis /Schlieben S., Seyfert H.M., Erhardt G. // Thes. XXI-st Int. Conf. on Anim. Blood Groups and Biochem. Polymorphisms (Turin, July 4-8, 1988). 1988.-P.44.

174. Schmid D.O. On leukocyte serology in the pig and cattle /Schmid D.O., Cwik S.//Animal Blood Grps. Biochem. Genet.- 1972. -№3. P. 11-12.

175. Schubertn H.J. Serological evidence for additional polymorphic bovine MHC loci /Schubertn H.J., Bachem-Driessen B. //XXI-st Int. Conf. Animal Blood Grps. Biochem. Polymorphisms . 1988. - P.45.

176. Larhammar D. Sequence of gene and cDNA encoding murine major histocompatibility complex class II gene Ap2 /Larhammar D., Hammerling U., Rask L., Peterson P. A. // J.Biol.Chem. 1985. -№260. - P. 14111-14119.

177. Simons M. Detection of Immune-associated Genetic Marker of Human Disease /Simons M., Tait B.//Edinburgh. 1984. - P. 356.

178. Spies F. Restored Expression of Major Histocompatibility Class I Molecules by Gene Transfer of a Putative Peptide Transporter /Spies f., De Mars R.//Nature.-1991.-№351 P. 328-324.

179. Spooner R.L. Evidence for a possible major histocompatibility complex (BoLA) in cattle /Spooner R.L., Leveziel H., Groscleuce F., et al. //J. immu-nogenetics.- 1978. -№6. P. 335-346.

180. Spooner R.L. Analysis of alloantisera against bovine lymphocytes. Joint report of the I-st International Bovine Lymphocyte Antigen (BoLA) /Spooner R.L., Oliver R.A., Sales D.I. //Animal Blood Grps. Biochemic. Genetics. -1979. №10. - P.63-86.

181. Stear M.J. Breed and herd differencies in the frequency of BoLA class I antigens / Stear M.J. //Animal Blood Groups and Biochemical Genetics. -1982.-Vol. 13.-P. 33.

182. Sveigaard A. HLA antigens and disease. Statistical and genetic consideration /Sveigaard A., Jersild C., Nielsen L.S., et al. //Tissue Antigens . 1974. -Vol.4.-P.95-108.

183. Tamaki S. Increase in sensitivity to antibiotics and lysozyme on deletion of lipopolysacharides in Escherichia coli strains /Tamaki S., Matsuhashi M.// J. Bact. 1973. -V.l 14. - №1. - P. 453- 454.

184. Teale A.J. Bovine alloreactive cytotoxic cells generated in vitro; target specificity in relation to BoLA phenotype /Teale A.J., et al. //Immunology. -1985. Vol.55. - №2. - P. 355-362.

185. Teale A.J. A product, of a second BoLA class I locus defected by a bovine monoclonal antibody / Teale A. J., Kemp S.J.// Thes. XXI-st Int. Conf. Animal Blood Grps. and Biochem. Polymorphisms (Turin, July 4-8, 1988). -1988.-P.71.

186. Teale A.J. A study of BoLA class II antigens with BoLA+T lymphocyte clones /Teale A.J., Kemp S.J. //Anim. Genet. 1987. -Vol.18. - P. 17- 28.

187. Teale A.J. A non-MHC polymorphic system of bovine panleucocyte antigen characterised by monoclonal antibodies / Teale A.J., Kemp S.J., Bensaid A.// XXI-st Int. Conf. Anim. Blood Grps and Biochem. Polymorphisms (Turin, July 4-8, 1988). 1988. -P.12-13.

188. Teodore L.G. Immunochimical and electrophoretic analysis of BoLA class I antigens /Teodore L.G. // Thes. XXI Int. Conf. on Animal Blood Groups and Biochem. Polymorphisms (Turin, July 4-8., 1988). 1988. - P. 21.

189. Tew J.G. Plasma B-Lysin and Lysozyme Following Endotoxin and the Generalized Schwarsman Remetion /Tew J.G., Beott R.Z., Donalson D.M.// Proc. Soc. Exp. Biol. Med. 1971. -№136. -P.473-478.

190. Fries R. The bovine gene map /Fries R., Beckman J.S., Georges M., Soller M., Womack J. // Animal Genetics. 1989. - Vol. 20. - P.3-29.

191. Walford R.L. Acute childhood leukaemia in relation to the HLA human transplantation genes /Walford R.L., Rinkelstein S., Neerhout R. //Nature. -1970. Vol.225. - P.461 -461.

192. Главный ветеринарный врач В.И. Жалнин

193. Старший ветеринарный врач отделения1. М.В. Артамонов

194. Бригадир М.Т.Ф. "Глотаево'1. Р.С. Стегалова1. Аспирант кафедрыгенетики и разведения животных1. А.И. Бакай