Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Цитогенетический скрининг в различных популяциях голштинизированного скота
ВАК РФ 06.02.07, Разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных
Автореферат диссертации по теме "Цитогенетический скрининг в различных популяциях голштинизированного скота"
/
На правах рукописи
Семенов Анатолий Сергеевич
ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ СКРИНИНГ
В РАЗЛИЧНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ ГОЛШТИНИЗИРОВАННОГО СКОТА
06.02.07 — Разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук
Новосибирск 2010
004600383
Работа выполнена на кафедре кормления и разведения сельскохозяйственных животных ФГОУ ВПО «Пермская государственная сельскохозяйственная академия имени академика Д.Н. Прянишникова»
Научный консультант: доктор сельскохозяйственных наук, академик Россельхозакадемии Эрнст Лев Константинович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Куликова Светлана Геннадьевна
доктор биологических наук, профессор Жигачев Анатолий Иванович
доктор сельскохозяйственных наук, профессор Погребняк Виктор Алексеевич
Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский институт животноводства Россельхозакадемии
Защита состоится « 22 » апреля 2010 г. в 10.00 час. на заседании диссертационного совета Д 220.048.03 в ФГОУ ВПО «Новосибирский государственный аграрный университет» по адресу: 630039, г. Новосибирск, ул. Добролюбова, 160.
Тел./факс (383)264 29 34, e-mail: norge@ngs.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Новосибирский государственный аграрный университет».
Автореферат разослан « 12 » марта 2010 г.
Ученый секретарь диссертационного совета
Маренков В.Г,
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. В улучшении питания населения продуктами животноводства ведущее место принадлежит скотоводству.
Главной задачей в области молочного скотоводства является повышение продуктивности животных и улучшение качества продукции. Интенсификация отрасли предусматривает рост валового производства молока не за счет увеличения численности стада, а за счет повышения его генетического потенциала. Этого можно достигнуть при условии создания прочной кормовой базы, улучшения племенного дела, внедрения новейших методов обработки полученных данных с целью повышения их достоверности. Полученные при этом животные должны сочетать высокий потенциал продуктивности и хорошее качество продукции с приспособленностью к эксплуатации на промышленных комплексах.
В настоящее время проблемы работы в отрасли молочного скотоводства требуют внедрения в производство эффективных методов быстрого выведения высокопродуктивных стад. Наиболее простым методом повышения генетического потенциала может стать использование генофонда быков-лидеров импортных пород и их потомков (Прудов, 1986; Бич, Сакса, 1987; Солдатов, Белостоцкий, 1991; Логинов, 1996).
Мировой опыт показал, что наиболее высоким генетическим потенциалом продуктивности, специализированным молочным типом и лучшей приспособленностью к эксплуатации в условиях промышленной технологии производства молока обладает голштинская порода американской и канадской селекции.
В настоящее время известно, что селекция, направленная на повышение продуктивности, приводит к усилению интенсивности обменных процессов. Организм все более приближается к пределу физиологических возможностей, что обусловливает большую подверженность мутагенезу (Качура, 1982; Бакай, Перчихин, 1985; Жигачев, 1987; Кленовицкий и др.,
В аспекте задач селекционно-племенной работы в животноводстве к профилактическим мерам надо относить разработку и применение контроля генетической полноценности племенных животных (Носач, Авакова, 1985) с целью выявления и выбраковки носителей генетического брака - особей, обладающих вредными мутациями и повышенной мутабиль-ностью.
Наиболее реальным и дешевьм путем регистрации последствий мутационных воздействий является исследование хромосомных и геномных изменений, то есть изучение кариоти-пической изменчивости у животных. Цитогенетика, вначале ставившая себе целью установление структуры нормального кариотипа, постепенно переносит свой основной интерес к изучению различных кариотипических аномалий, а также частоты их встречаемости. Именно цито-генетические методы, как отмечают многие исследователи, являются ведущими при изучении мутагенности различных факторов и практически единственными при изучении мутабильно-сти в животноводстве (Вогщго, Вазгиг, 1976; Оизшузэоп, 1980; Бакай, Перчихин, 1985; Яковлев, 1985; Жигачев и др., 1989; Куликова, Петухов, 1989).
Таким образом, использование цитогенетических методов в селекции позволяет говорить о практической возможности массового и всестороннего контроля кариотипической стабильности, которая, будучи характеристикой генетической полноценности племенных животных, сама в то же время находится под генетическим контролем.
В Российской Федерации изучением скрещивания черно-пестрых коров с голштин-скими быками заняты многие исследователи. Следует отметить, что эти изыскания проводятся преимущественно в отдельных племенных стадах, без учета решения проблемы контроля генетической полноценности животных.
Основным подходом для решения вышеуказанных проблем следует считать генетический мониторинг (Яковлев, 1985; Жигачев, 1987), т.е. контроль изменения генетических характеристик отдельных особей и популяции в целом.
1999).
Исходя из того, что в организме животных зрелые клетки красной крови отделены от камбиальной ткани и доступны исследователю без вмешательства в кроветворные органы, представляется обоснованным их использование в качестве объекта исследования с целью оценки и прогнозирования физиологического состояния организма животного (Терсков, Ги-тельзон, 1957; Рябов, Шостка, 1973; Sankari, Lindstrom, 1986; Новиков и др., 1999).
Таким образом, тематику наших исследований следует считать актуальной в теоретическом и практическом отношениях.
Исследования проводились по плану НИР Пермской государственной сельскохозяйственной академии имени академика Д.Н. Прянишникова.
Целью настоящей работы явилось определение перспективных путей использования цитогенетических тестов в селекции и обоснование методов оценки и контроля динамики генетического груза; изучение генетических параметров воспроизводительной способности коров и разработка системы генетического мониторинга голштинизированного скота в разных регионах России.
В связи с этим были поставлены задачи:
1. Изучить стабильность генома в популяциях голштинизированного скота разных регионов России.
2. Выявить связь кариотипической изменчивости с молочной продуктивностью у коров разных генотипов.
3. Определить корреляцию кариотипической изменчивости с воспроизводительной функцией крупного рогатого скота.
4. Провести ретроспективный анализ стабильности генома у коров различных генотипов в разных регионах России.
5. Установить некоторые генетические параметры воспроизводительной способности быков, выявить межлинейные различия и перспективы селекции в направлении улучшения рассматриваемых показателей.
6. Определить некоторые показатели спермопродукции быков голштинской породы.
7. Изучить кислотную и суммарную резистентность эритроцитов и распределение их по объему у коров с разным уровнем числовых и структурных нарушений хромосом.
8. Дать рекомендации по использованию генетического скрининга при селекции голштинизированного скота.
Научная повита. На основе генетического скрининга голштинизированного скота в разных регионах России впервые охарактеризован кариотипический статус и функциональное состояние эритроцитов у коров разных генотипов, с различным уровнем молочной продуктивности и воспроизводительных качеств.
Разработан и зарегистрировал в качестве изобретения способ индивидуального отбора сельскохозяйственных животных по уровню некопституциональной кариотипической изменчивости, отражающей степень устойчивости генетического аппарата клеток к воздействию повреждающих факторов.
Впервые проведен анализ связи воспроизводительной способности крупного рогатого скота голштинской породы по целому ряду отдельных показателей. Выявлены корреляции показателей воспроизводительной способности с молочной продуктивностью, соматической хромосомной нестабильностью и состоянием эритроцитов.
Установлено, что у низкопродуктивных и высокопродуктивных коров основная часть животных сосредоточена в группах с высоким и средним генетическим риском, тогда как животные со средней продуктивностью более часто встречаются среди коров с низким и средним уровнем генетического риска.
Выявлена ассоциация высокой соматической нестабильности с повышенной частотой нарушения воспроизводительной функции животных.
Показано, что высокая соматическая хромосомная нестабильность ведет к нарушениям воспроизводительных функций организма.
У животных с высоким уровнем аберраций и анеуплоидии снижаются некоторые по-
казатели естественной резистентности.
Практическая значимость работы и реализация результатов исследований. Результаты исследований имеют принципиальное значение:
- в совершенствовании основ анализа имеющихся племенных ресурсов отечественного голштинизировапного скота и методов оценки племенных качеств животных;
- в определении параметров отбора животных по воспроизводительным качествам с учетом их кариологического и физиологического статуса;
- в обосновании необходимости и практической значимости контроля генетической полноценности животных.
Низкие коэффициенты наследуемости и повторяемости показателей воспроизводительной способности маточного поголовья голштинизированного скота свидетельствуют о неэффективности массовой селекции по этим признакам. Однако отбор быков-производителей с учетом показателей воспроизводства, как собственных, так и их дочерей, будет способствовать улучшению показателей воспроизводства в целом по стадам.
Материалы научных исследований реализованы при разработке и подготовке:
- учебно-методических разработок по кариотииическим исследованиям сельскохозяйственных и лабораторных животных;
- рекомендаций по племенной работе в животноводстве;
- при написании перспективного плана племенной работы со стадом черно-пестрого скота ряда хозяйств Пермского края и Московской области;
- при разработке программы селекционно-племенной работы с основными видами сельскохозяйственных животных и пгицы Пермской области на период 2006-2010 гг.
Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе ряда аграрных и других образовательных учреждений высшего профессионального образования Российской Федерации.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на научно-практических конференциях МГАВМиБ им. К.И.Скрябина (1990, 1991, 1992, 1996, 2002, 2004, 2005, 2007) и ИГСХА им. Д.Н. Прянишникова (1988, 1990, 1991, 1994, 1998, 2002, 2003, 2005, 2007, 2008, 2009), всероссийских совещаниях по совершенствованию молочного скота в Российской Федерации (г. Москва, 1988, 1992), па юбилейной научно-практической конференции, посвященной 80-летию М13А, Всероссийском совещании по координации селекционно-племенной работы в породах сельскохозяйственных животных (г. Москва, 2001), на заседаниях координационно-методического Совета по племенной работе с черно-пестрым скотом областей и республик Урала (1989, 1992, 1997,2002, 2007, 2009).
Публикация результатов исследований. По результатам исследований опубликовано всего 52 работы, п том числе книг - 3; научных статей - 26, из них 1 авторское свидетельство и 8 статей в изданиях, рекомендованных ВАК (журналы «Доклады ВАСХНИЛ», «Сельскохозяйственная биология», «Международный сельскохозяйственный журнал», «Естественные науки», «Российский ветеринарный журнал»).
Основные положения, выносимые на защиту:
- животные с высоким уровнем соматических хромосомных аберраций чаще имеют нарушения воспроизводительных качеств;
- генофонд голштинских линий оказал влияние на увеличение молочной продуктивности при создании уральского и московского типов черно-пестрого скота;
- ассоциация кислотной резистентности эритроцитов с соматической хромосомной нестабильностью является одним из показателей естественной резистентности. Животные с высоким уровнем хромосомной нестабильности имеют больший процент пониженностойких эритроцитов;
- животные московского типа черно-пестрой породы отличаются от коров уральского типа по некоторым показателям кариотипической изменчивости, а именно но относительно большей частоте полиплоидии, аберраций и ассоциаций хромосом. В то же время среди коров уральского типа выше процент гипер- и гипоплоидии.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 222 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, материала и методик исследований, результатов собственных исследований, выводов, предложений производству, списка используемой литературы. Работа иллюстрирована 50 таблицами и 11 рисунками.
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
В данной главе рассмотрены вопросы использования голштинской породы при совершенствовании черно-пестрого скота; морфофункционального состояния эритроцитов коров с разным уровнем кариотипической изменчивости; освещены проблемы спонтанной хромосомной мутабильности в связи продуктивными и воспроизводительными качествами крупного рогатого скота.
2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ 2.1. Материал исследований
Материалом для исследования послужили коровы московского и уральского типа черно-пестрой породы с разной долей кровности по голштинской породе, принадлежащие хозяйствам двух регионов России: АОЗТ «Вохринка» и ИЗ «Заря Подмосковья» Московской области и ПТФ «Комсомольская» и СХПК «Труженик» Пермского края, используемые в период с 1993 по 2003 гт. включительно. Всего в исследование было вовлечено 727 голов крупного рогатого скота, изучено 116320 препаратов метафазных хромосом.
2.2. Методы исследований
Пробы крови для анализов брали перед утренним кормлением, стабилизировали гепарином из расчета 6D10 ед./мл. Транспортировалась кровь к месту исследований в термосумке со льдом.
Кариотипический анализ. Препараты хромосом готовили по общепринятым методикам.
Кислотную резистентность эритроцитов определяли методом химических эритро-грамм, который является одним из объективных методов дифференцированного анализа популяции циркулирующих красных кровяных клеток.
Общая схема исследований включала следующие методы: цитогенетический, популя-ционно-статистический, генеалогический, феногенетический, зоотехнический и др.
В процессе исследований учитывали следующие показатели при кариогипическом анализе: морфология хромосом, анеуплоидия (гаперплоидия и гипоплоидия; полиплоидия: Зп, 4п и т.п.); пространственное расположение хромосом (ассоциации акроцентриков; сближение гомологичных хромосом, парное расположение половых хромосом).
Статистическая обработка полученных данных проводилась общепринятыми методами вариационного анализа с использованием стандартных пакетов для ПК (Excel, Statistica).
Работа выполнена на материалах племенного учета разных региональных зон: первый регион - Московская область (московский тип), второй регион - Пермский край (уральский тип).
Анализ воспроизводительной способности маточного поголовья скота проводился по следующим показателям: продолжительность межотельного периода, сервис-периода и стельности; процент оплодотворяемостн после первого осеменения; число осеменений на одно оплодотворение; частота многоплодных отелов; частота мертворождений и абортов. Изучали средние показатели воспроизводительной способности, их изменчивость, наследуемость, повторяемость, некоторые корреляции.
Проведена оценка генотипа быков-нроизводителей по удою, проценту жира и молочному жиру их дочерей за первую лактацию.
Проведены исследования по изучению показателей спермопродукции быков голштинской породы, принадлежащих ФГУП «Пермское» по племенной работе. Определяли объем эякулятов. густоту спермы, активность спермиев, их концентрацию, осмотическую
резистентность и процент патологических форм спермиев по методике ВИЖа. Изучали также способность спермы сохранять активность при хранении в замороженном состоянии.
3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1. СПОНТАННАЯ КАРИОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ У КОРОВ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ИХ ПРОИСХОЖДЕНИЯ
В последнее время, в результате антропогенного воздействия на природную среду, заметно усилилось действие спонтанного мутагенеза, который наносит ущерб здоровью человека и животных, заметно осложняет увеличение производства продукции животноводства. Стал необходимым строгий и точный учет спонтанного мутагенеза не только в популяциях человека, но и в популяциях сельскохозяйственных животных. Без этого невозможно добиться повышения приспособленности животных к новым внешним условиям, повышения сопротивляемости их действию мутагенных факторов.
Наиболее перспективным для этого является цитогенетический скрининг, в связи с достаточной разработанностью технических приемов и методических подходов микроскопического анализа кариотипов основных видов сельскохозяйственных животных. По сравнению с генными мутациями, геномные и хромосомные мутации, диагносцируемые в виде ка-риотипических аномалий, встречаются на порядок чаще и могут бьггь выявлены с меньшей затратой времени, сил и средств.
Случаи конституциональной кариотипической изменчивости обнаруживаются достаточно редко. В то же время у любого животного с нормальным кариотипом и фенотипом можно выявить клетки с различными аномалиями числа и структуры хромосом. Количество таких клеток с нарушениями у отдельных особей колеблется в довольно широких пределах.
В связи с тем, что такие аномалии числа и структуры хромосом различны у одного и того же животного, нет оснований говорить об общем происхождении таких клеток. Такая кариотипическая изменчивость называется неконституциональной. Ее источником является спонтанный прижизненный мутагенез в соматических тканях. Смысл изучения неконституциональной кариотипической изменчивости хромосом в соматических тканях состоит, во-первых, в контроле спонтанного мутагенеза, которому подвергаются сами изучаемые животные. Это дает возможность выявлять и освобождаться от носителей высокого уровня хромосомных нарушений. Во-вторых, существует определенное соответствие хода мутационного процесса в генеративной ткани и в тканях, доступных для прижизненного цитологического анализа (клетки системы крови). Это позволяет проводить прогностический анализ генетической полноценности потомства, которое может быть получено от исследуемых особей.
Из многих типов и форм аномалий, образующих спонтанную кариотипическую изменчивость, можно выделить следующие: числовые или геномные (гаплоидия, полиплоидия, анеуплоидия) и структурные или хромосомные (пробелы, разрывы, фрагменты, делеции, транслокации, инверсии, инсерции).
Все эти составляющие со значительной долей вероятности способствуют образованию дефектных гамет.
3.1.1. Анеуплоидия
Анализ спонтанной кариотипической нестабильности мы начали с изучения анеуп-лоидии в различных популяциях крупного рогатого скота разных регионов.
Анеуплоидия относится к довольно распространенному типу кариогипических изменений. Она образуется вследствие нерасхождения хромосом или хроматид во время митоза или мейоза, а также элиминации поврежденных хромосом. Качественными производными этих нарушений являются образовавшиеся гшюплоидные и гипершюидные клетки. Данные литературы свидетельствуют, что частота образования анеуплоидных клеток, по-видимому, находится под генетическим контролем. Повышенная частота анеуплоидии имеет связь с ухудшением воспроизводительных функций и с различными заболеваниями у животных уральского и московского типов.
В 1993 г. в ПТФ «Комсомольская» использовались коровы, полученные от быков, принадлежащих к ведущим заводским линиям голштинской породы Вис Бэк Айдиал 1013415 и Силлинг Трайджун Рокит 252803.
Кариотипический анализ показал, что гиперплоидные клетки в генофонде составляли незначительную часть общей анеуплоидии (0,45-0,82%), в то время как доля гипоплоидных клеток достигала 13,04-15,59%. В итоге анеуплоидные клетки встречались с частотой от 13,72 до 16,04%. Следует отметить, что достоверных различий по уровню гипоплоидии и суммарной анеуплоидии не отмечено, в то время как показатели гиперплоидии между потомками различных быков и линий различались достоверно. Так, например, в линии Вис Бэк Айдиал 1013415 дочери быка Малыша 121 превосходили (Р>0,999) дочерей Бизона 119 по частоте гиперплоидных клеток (0,82% против 0,45%).
Отмечены достоверные различия в уровне гиперплоидии и между линиями. Так, у коров линии Вис Бэк Айдиал 1013415, частота гиперплоидных клеток составляла 0,64%, что достоверно выше, при Р>0,99, чем у коров линии Силлинг Трайджун Рокит 252803, у которых средний уровень гиперплоидии составил 0,50%.
В 1998 г. в ПТФ «Комсомольская» лактировали дочери быков Старбукс 278 и Магистр 262 линии Вис Бэк Айдиал 1013415 и Милый 06286 линии Силлинг Трайджун Рокит 252803.
Было установлено, что частота гиперплоидных клеток у коров линии Вис Бэк Айдиал 1013415 превьпнает этот показатель у коров линии Силлинг Трайджун Рокит 252803 (Р>0,99).
Результаты исследования анеуплоидии в этом же хозяйстве в 2003 г. показали, что различия по частоте гиперплоидии были не существенными и различались только между коровами линий Вис Бэк Айдиал 1013415 и коровами линии Рефлекшн Соверинг 198998 (Р>0,999).
Цитогенетический анализ коров в СХПК «Труженик» Пермского края обнаружил аналогичную картину. В 1993 г. в CXIIK «Труженик» лактировали потомки быков Бард 172 и Леопольд 902, принадлежащих линии Монтвик Чифтейна 95679. Оба быка имели одинаковый процент гипоплоидных клеток, в то время как по проценту гиперплоидных клеток бык Бард 172 значительно превосходил (0,64 против 0,47%) Леопольда 902.
В 1998 г. в этом хозяйстве лактировали дочери быков Вернера 8186 и Горца 32 линии Вис Бэк Айдиал 1013415 и быка Илота 392 линии Рефлекшн Соверинг 198998. По уровню анеуплоидии у быков обеих линий достоверных различий не обнаружено. Как и в других случаях наблюдалось значительное превышение числа гипоплоидных клеток над гиперпло-идными.
В этом хозяйстве в 2003 г. у дочерей быка Магната 1736 частота встречаемости гиперплоидных клеток (0,44%) была значительно ниже, чем у дочерей Венца 1672 линии Монтвик Чифтейна 95679 и быка Дюйма 625 линии Вис Бэк Айдиал 1013415 (0,7%).
При анализе анеуплоидии в АОЗТ «Вохринка» в 1993 г. мы не обнаружили достоверных различий по частоте анеуплоидных клеток. В этот год в хозяйстве лактировали дочери быка Сон 191, принадлежащего к линии Монтвик Чифтейна 95679, и быка Мираж 685 линии Силлинг Трайджун Рокит 252803. Процент гиперплоидных клеток у них составил 0,61 и 0,63, а гипоплоидных 14,66 и 14,14%, соответственно.
При анализе анеуплоидии в 1998 г. обнаружены различия по частоте анеуплоидных клеток у дочерей быка Астронавта 1458744 линии Вис Бэк Айдиал 1013415, Анаша 407 линии Монтвик Чифтейна 95679 и быка Эйви 205 линии Рефлекшн Соверинг 198998. Анализ показал, что у дочерей Астронавта 1458744 частота гиперплоидных клеток составила 0,72%, в то время как у дочерей Апаша 407 она была равна 0,61%, у дочерей Эйви 205 - 0,57%.
По частоте гипоплоидных клеток дочери Эйви 205 достоверно превышали этот показатель у дочерей Астронавта 1458744, (15,8 против 12,2%). Это указывает на необходимость при анализе анеуплоидии учитывать частоту гиперплоидных клеток и проводить расчет истинной анеуплоидии.
В 2003 г. в АОЗТ «Вохринка» лактировали дочери быка Снега 481555 линии Рефлекшн Соверинг 198998, а также Клерка 244 и Шейка 632 линии Монтвик Чифтейна 95679. Наименьшая частота гипсрилоидных клеток была у дочерей Клерка 244 (0,32%). У дочерей остальных быков этот показатель составил от 0,45 до 0,59%.
При анализе анеуплоидии в племзаводе «Заря Подмосковья» в 1993 г. было обнаружено, что наименьший процент гиперплоидных клеток (всего 0,22%) был у дочерей Пиклан-да 39864 линии Монтвик Чифтейна 95679. В то же время у дочерей Жордана 400530 этой же линии процент гиперплоидии был в два раза выше (0,46%). Аналогичная картина наблюдалась и среди дочерей быков линии Рефлекшн Соверинг 198998. Так, у дочерей Криптона 1884253 процент гиперплоидных клеток был равен 0,69%, а у дочерей Рогейшн 928291 только 0,37%. Это указывает на то, что контроль кариотипической нестабильности необходимо проводить у всех быков, в том числе и принадлежащих к одной линии.
В 1998 г. в племзаводе «Заря Подмосковья» лактировали дочери быка Амадея 15 линии Пабст Говернор 882933-9274, у которых был отмечен самый низкий показатель гиперплоидии, всего 0,19%. В то же время у дочерей Дебюта 98 линии Силлинг Трайджун Рокит 252803 этот показатель составил 0,7%.
Такой результат мог указывать на то, что у дочерей быков линии Пабст Говернор 882933-9274 очень редко всречаются гиперплоидные клетки. Однако при кариотипировании дочерей быков Марио 21 и Нарзана 24 линии Пабст Говернор 882933-9274 в 2003 г. мы обнаружили, что дочери Марио 21 достоверно превосходили дочерей Нарзана 24 по уровню гиперплоидии (0,77 против 0,33%). Дочери Шкипера 394946 линии Рефлекшн Соверинг 198998 занимали промежуточное положение. У них частота гиперплоидных клеток составила 0,52%. Таким образом и здесь мы видим достоверные различия но частоте анеуплоидных клеток среди представителей одной и той же линии.
Превышение частоты гипоплоидных клеток над частотой гиперплоидных трудно объяснить только естественными причинами.
Большая часть гипоплоидных клеток, вероятно, имеет аргефактное происхождение и связана с техническим!! приемами при обработке культур и приготовлением препаратов хромосом.
Действительно, манипуляции, применяемые при приготовлении препаратов хромосом, например, центрифугирование и особенно гипотонизация, могут повышать частоту гипоплоидных клеток. Интенсивное разбрасывание но предметному стеклу клеток, предварительно набухших в гипотонической среде, также может приводить к утере части хромосомного набора. Иногда при микроскопировании некоторые из таких хромосом обнаруживаются недалеко от основной метафазной клетки. Однако установить принадлежность отсутствующих или дополнительных хромосом к какой-либо паре затруднительно вследствие ненадежности их идентификации.
Потеря хромосом может иметь и другую природу, как результат элиминации поврежденных хромосом.
Напротив, в случае гнпершюидных клеток, эти соображения вряд ли применимы, поскольку трудно предположить, чтобы гиперплоидия могла возникнуть за счет механического проникновения добавочных хромосом, утерянных из других клеток. В связи с этим необходимо подчеркнуть, что основным механизмом образования анеуплоидии является иерасхождение хромосом в мейозе или митозе. Тогда число возникших вследствие этого гипоплоидных клеток должно быть равным числу гиперплоидных, так как, если одна дочерняя клетка получила лишние хромосомы, то другая, естественно, останется с нехваткой этих хромосом. Следовательно, за критерий истинной анеуплоидии можно принять число гиперплоидных клеток, умноженное на два.
3.1.2. Полиплоидия
Как генетический феномен, полиплоидия состоит в кратном увеличении гаплоидного числа хромосом в ядрах клеток. Изучено влияние генотипа быков на частоту полиплоидии у дочерей.
В популяции уральского типа черно-пестрого скота (ПТФ «Комсомольская») в 1993 г. средняя частота полиплоидии составила 0,44%. Наибольший процент полиплоидных клеток был у дочерей Мрамора 741 линии Силинг Трайджун Рокит 252803 (0,55%) и Малыша 121 линии Вис Бэк Айдиал 1013415 (0,51%). Наименьшее число полиплоидных клеток (0,25%) было у дочерей Бизона 119 линии Вис Бэк Айдиал 1013415 (Р>0,99).
В 1998 г. частота полиплоидных клеток у дочерей Старбрукса 278 линии Вис Бэк Айдиал 1013415 (0,74%) была в 2,6 раза выше, чем у дочерей Милого 06286 (0,29%) линии Силинг Трайджун Рокит 252803.
И в 2003 г. среди дочерей быков четырех линий наблюдалась вариабельность по частоте полиплоидных клеток от 0,27% у дочерей Метила 1106 до 0,52% у дочерей Федула 538.
При анализе полиплоидии в СХПК «Труженик» было установлено, что в 1993 г. у дочерей быка Барда 172 полиплоидия составила в среднем 0,41%, в то время как у дочерей Леопольда этот показатель был равен 0,74 %.
В 1998 г. частота полиплоидии среди дочерей Вернера 8186, Горца 32 и Илота 392 была в пределах от 0,5 до 0,65%.
Более заметные колебания отмечались в 2003 г. Здесь достоверные различия были выявлены при исследовании полиплоидии у дочерей Венца 1672 (0,71%) и дочерей Магната 1736-0,24%.
Исследование частоты полиплоидии в популяции черно-пестрого скота московского типа (АОЗТ «Вохриика» и ПЗ «Заря Подмосковья») обнаружило различия в частоте полиплоидии лишь в первом хозяйстве в 1998 г. между дочерьми Эйви 205, у которых полиплоидия составила 0,81%, и дочерьми Апаша 407, у которых полиплоидные клетки встречались с частотой 0,44%.
Свойства полиплоидных клеток, исследованные в последние годы, таковы, что распространенное ранее представление о полиплоидии, как форме клеточной дегенерации, пересмотрено. Напротив, есть все основания считать, что появление полиплоидных клеток связано с восстановительными процессами, регенерацией, функциональной активностью органов и тканей.
Таким образом, в исследованных популяциях двух типов обнаружены одни и те же закономерности - влияние генотипа производителя на частоту полиплоидии у потомства.
3.1.3. Аберрации хромосом
Помимо вышеперечисленных спонтанных хромосомных нарушений, нередко в карио-типе животных обнаруживаются такие аномалии, как хроматидные и изохроматидные пробелы, разрывы, делеции и образующиеся в результате этого различные фрагменты генетического материала.
Установлено, что селекционные мероприятия способствуют элиминации особей с повышенной мугабилыюстью. Авторами показано, что в результате селекции у быков-производителей частота клеток со структурными аберрациями составила 1%, у племенных коров - 12,2%, а у выбракованных животных доля таких клеток достигла 41,9% (Качура, 1982; Жигачев, 1987,1989; Бакай и др., 1997,2004 и др.).
Анализ метафазных хромосом с целью выявления спонтанных структурных аберраций мы проводили под иммерсией при большом увеличении и на микрофотографиях. При анализе найдены и регистрировались в качестве аберраций пробелы, хроматидные и изохро-матидиые разрывы, фрагменты, делеции.
В большинстве случаев в клетках крови животных наблюдались разрывы и пробелы аутосом, а также выявлены подобные аберрации Х-хромосом. Лишь в отдельных случаях было обнаружено наличие множественных разрывов и фрагментов хромосом.
Результаты анализа частоты аберраций хромосом у коров ПТФ «Комсомольская» показали, что в 1993 г. в хозяйстве использовались быки 2-х линий: Вис Бэк Айдиал 1013415 и Силлипг Трайджун Рокит 252803. Частота аберраций хромосом у дочерей быков Малыша
- п -
121 и Бизона 119 (линия Вис Бэк Айдиал 1013415) составила в среднем 3,85%. (3,38 и 4.43%. соответственно).
У дочерей быка Мрамора 741 линии Силлинг Трайджун Рокит 252803 частота аберраций хромосом достигла 6,0%. Близкие величины были получены в аналогичных исследованиях А.И. Жигачева (1989) и др.
В 1998 г. в этом хозяйстве использовались дочери быков Старбукса 278 и Магистра 262 линии Вис Бэк Айдиала 1013415 и дочери Милого 06286 линии Силинг Трайджун Рокит 252803. Частота клеток с аберрациями хромосом у дочерей всех этих быков была в пределах от 5,79 до 7,06%.
В 2003 г. в ПТФ «Комсомольская» исследовались дочери быков Груза 1096 линии Вис Бэк Айдиала 1013415, Метила 1106 линии Силинг Трайджун Рокита 252803, Банкира 551 Монтвик Чифтейна 95679 и Федула линии Рефлекшн Соверинга 198998. Наибольший процент клеток с аберрациями был обнаружен у дочерей Метила (7,64%) и Федула (6,97%). У дочерей остальных быков частота аберраций хромосом была в пределах 5,35-5,60%. Проведенный анализ указывает на то, что частота хромосомных аберраций у коров больше связана с влиянием отца, чем с их линейной принадлежностью.
В СХПК «Труженик» в 1993 г. исследовали дочерей Барда 172 и Леопольда 902 линии Монтвик Чифтейна 95679. Средняя частота клеток с аберрациями у них составила 6,04%.
Аналогичная картина наблюдалась и в 1998 г. В этот год в хозяйстве исследовались дочери быков Вернера 8186 и Горца 32 линии Вис Бэк Айдиал 1013415 и Илота 392 линии Рефлекшн Соверинг 198998. Частота аберраций хромосом была в пределах от 4,56 до 7,97%.
Анализ частоты аберраций хромосом в АОЗТ «Вохринка» показал, что во все периоды исследований частота аберраций хромосом была на среднем уровне и составляла 5,7-7,28%.
Исследование хромосом в ПЗ «Заря Подмосковья» показало, что средняя частота аберраций хромосом у коров линий Рефлекшн Соверинг 198998 и Вис Айдиал 933122 была в пределах среднего уровня - 4,31-5,42%. Уровень аберраций хромосом у дочерей Пикланда 39864 линии Монтвик Чифтейна 95679 был выше в 1993 г. (8,73%, Р>0,999). В 1998 г. увеличение частоты аберраций хромосом наблюдалось у дочерей Амадея 15 линии П. Говернора 882933-9274 - 6,08%.
В 2003 г. в ПЗ «Заря Подмосковья» у дочерей Марио 21 и Нарзана 24 линии П. Говернора 882933-9274, а также Шкипера 394946 линии Рефлкшн Соверинг 198998 достоверных
различий по частоте клеток с аберрациями хромосом обнаружено не было.
* * *
Итак, рассмотрев результаты анализа хромосомной нестабильности у животных отдельных хозяйств двух регионов, считаем целесообразным привести данные о средних значениях показателей кариотипической изменчивости по регионам (табл. 1) за весь период исследований.
Таблица 1
Средние показатели кариотипической изменчивости в популяциях голштинизированного
скота разных регионов (1993D2003 гг.)
Число голов Гиперплоидия Гипоплоидия Полиплоидия Аберрации хромосом Ассоциации хромосом
Московская область
341 0,54±0,004 13,81±0,018 0,59±0,005 1 5,93±0,013 73,4± 1,37
Пермский край
359 0,61*0,007 14,80±0,019 0,50±0,004 5,80±0,012 72,9± 1,34
Из данных таблицы видно, что в популяции московского типа черно-пестрой породы установлено некоторое увеличение процента полиплоидии, аберраций и ассоциаций хромосом по сравнению с популяцией уральского типа черно-пестрого скота. При этом в последней выше процент гииер- и гипоплоидии. Сумма анеуплоидии у животных Пермского края
составила 15,41%, что на 1,06% выше данного показателя в популяции черно-пестрого скота московского региона.
3.1,5. Кислотная резистентность эритроцитов коров в зависимости от кариотипического статуса
Исходя из того, что в организме животных зрелые клетки красной крови отделены от камбиальной ткани и доступны исследователю без вмешательства в кроветворные органы, представляется обоснованным их использование в качестве объекта исследования с целью оценки и прогнозирования физиологического состояния организма животного. Показано, что мембраны эритроцитов способны в общей форме отражать особенности функции клеточных мембран некоторых тканей организма.
В этой связи представляет интерес изучение связи кариотипической нестабильности с качеством эритропоэза.
Исследование эритроцитов проводили в АОЗТ «Вохринка» и 1ТТФ «Комсомольская».
Для анализа кислотной резистентности эритроцитов животные были распределены на две группы в зависимости от уровня кариотипической нестабильности. В группу с низким уровнем анеуплоидии вошли животные, у которых частота анеуплоидных клеток была ниже 14%. В группу с высоким уровнем анеуплоидии вошли животные с частотой анеуплоидии более 16%. На рис. 1 представлены эритрограммы коров с высоким (более 16%) и низким (до 14%) уровнем анеуполиплоидных клеток. В эритрограммах коров с высоким и низким уровнем анеуплоидии нами обнаружены существенные различия.
—♦—Высокий
уровень ;
/о анеуплоидии ;:
40 '
Рис. 1. Эритрограммы коров ПТФ "Комсомольская" с разным уровнем анеуплоидии
Так, эритрограммы коров с низким уровнем анеуплоидии сдвинуты вправо с одновременным увеличением максимума и снижением левого крыла, что указывает на наличие в крови большог о количества эритроцитов повышенной стойкости.
У коров с низким уровнем анеуплоидии в правом крыле эритрограммы, точка окончания гемолиза и точка максимума сдвинуты вправо на 1,0 мин. по сравнению с аналогичными показателями эритрограммы коров с высоким уровнем анеуплоидии. Ширина интервала стойкости при этом также увеличилась у коров с низким уровнем анеуплоидии на 1,0 мин. Примечательно, что у этой группы животных регистрируются два дополнительных максимума в левом крыле эритрограммы на второй и третьей минутах. Перечисленные выше отличия указывают на наличие в крови коров с низким уровнем анеуплоидии групп эритроцитов разной резистентности, большего количества повышенностойких, что расширяет интервал их стойкости.
Результаты распределения популяций циркулирующих эритроцитов по группам стойкости указывают на достоверное увеличение популяций иовышенностойких красных кровяных клеток до 62,9% и снижение среднестойких и пониженностойких до 23,5 и 13,6% соответственно. У коров с высоким уровнем анеуплоидии наоборот количество среднестойких клеток составило 67,1% и повышенностойких клеток 17,6%, табл. 2. У коров с низким уровнем анеуплодии основную массу составляют повышенносгойкие эритроциты, вызывающие увеличение площади максимума эритрограммы.
Анализ показателей резистентности эритроцитов коров с разным уровнем анеуплоидии позволяет сделать вывод, что увеличение суммарной резистентности красных кровяных клеток происходит за счет увеличения числа повышенностойких и одновременном снижении среднестойких. Количество пониженностойких эритроцитов в процентном отношении в обеих группах коров практически одинаково, что согласуется с формой эритрограмм.
Таблица 2
Показатели кислотной резистентности эритроцитов коров с высоким и низким уровнем
анеуплоидии в ЛТФ «Комсомольская»
Группа эритроцитов Уровень анеуплоидии
низкий, до 14% высокий, более 16%
Пониженносгойкие, % 13,6±1,8 15,3±1,9
Среднестойкие, % 23,5±1,4 67,1 ±2,8
Повышенпостойкие, % 62,9±ЗЛ 17,6±2,3
Первый максимум у коров с высоким уровнем анеуплоидии приходится на отметку 3 мин., у коров с низким уровнем анеуплоидии на 1,5 мин., т.е. сдвинут влево на 1,5 мин. Однако на 3-й мин. у них наблюдается второй максимум. Второй максимум эритрограмм у коров с высоким уровнем анеуплоидии происходит на 4-й мин. У коров с низким уровнем анеуплоидии на 5-й мин. наблюдается третий максимум, и точка окончания гемолиза приходится на 6-ю мин., что увеличивает площадь максимума эритрограммы.
Результаты распределения популяций циркулирующих эритроцитов по группам стойкости у коров с низким уровнем анеуплодии указывают на достоверное увеличение популяций повышенностойких красных кровяных клеток до 61,5% и снижение среднестойких и пониженностойких до 24,4% и 14,1%, соответственно. У коров с высоким уровнем анеуплоидии наоборот количество пониженностойких клеток составило 16,2%, среднестойких -68,7% и повышенностойких - 15,1%, табл. 3.
Аналогичные результаты получены и при анализе эритрограмм в стаде АОЗТ «Во-хринка», рис. 2.
Рис. 2. Эритрограммы коров АОЗТ "Вохричка" с разным уровнем анеуплоидии
Таблица 3
Показатели кислотной резистентности эритроцитов коров с высоким и низким уровнем __анеуплоидии в АОЗТ «Вохринка»_
Уровень анеуплоидии
Группа эритроцитов низкий, высокий,
до 14% более 16%
Пониженностойкие, % 14,1±1,7 1б,2±1,8
Среднестойкие, % 24,4±1,5 68,7±2,4
Повышенностойкие, % 61,5±3,1 15,1+2,3
Таким образом, можно сделать вывод, что коровы с низким уровнем кислотной резистент-носги эритроцитов обладают высоким уровнем частоты встречаемости анеунлоидных клеток.
Мы также составили эршрограммы коров, различающихся по частоте клеток с аберрациями хромосом. Для этого было выделено по две группы животных с низким (до 5%) и высоким (от 7%) уровнем аберраций хромосом.
Эритрограммы коров ПТФ «Комсомольская» представлены на рис. 3. Следует, отметить, что эритрограммы коров с разным уровнем аберраций хромосом не имеют таких больших различий, как у коров с разным уровнем анеуплоидии.
—•—Высокий |
Рис. 3. Эршрограммы коров ПТФ "Комсомольская" с разным уровнем аберраций
Левое крыло эритрограммы коров с низким уровнем аберраций хромосом расположено ниже, чем у коров с высоким уровнем аберраций, что указывает на наличие у последних большего количества пониженноетойких и среднестойких эритроцитов. Примечательно, что левое крыло эритрограмм обеих групп животных имеет дополнительные максимумы, которые значительно уступают основным максимумам по величине и выраженности. Наивысшая точка основного максимума у коров с низким уровнем аберраций хромосом находится на отметке 5-й мин., у коров с высоким уровнем аберраций хромосом - на отметке 4,5 мин. При этом правое крыло эритрограммы расположено выше, чем у коров с высоким уровнем аберраций, что свидетельствует о присутствии в крови животных с низким уровнем аберраций хромосом большего количества повышснностойких эритроцитов.
Распределение популяций эритроцитов по группам стойкости в ПТФ «Комсомольская» представлено в табл. 4. Анализ данных табл. 4 показал, что у коров с низким уровнем аберраций хромосом 72,1% эритроцитов относится к группе повышенностойких, 21,6% - к группе среднестойких и 6.3% - к группе пониженноетойких. У коров с высоким уровнем
аберраций хромосом понижеиностоких эритроцитов 10,2%, среднестойких - 27,4% и повы-шенностойких - 62,4%.
Таблица 4
Показатели кислотной резистентности эритроцитов коров с высоким и низким уровнем _аберраций хромосом в ПТФ «Комсомольская»_
Уровень аберраций хромосом
Группа эритроцитов низкий, высокий,
до 5% более 7%
Пониженностойкие, % 6,3±0,7 10,2±1,7
Среднестойкие, % 21,6±2,1 27,4±2,8
Повышенностойкие, % 72,1 ±3,0 62,4±3,4
Анализ эритограмм в АОЗТ «Вохринка» показал следующую картину, рис. 4. Основные различия обнаружены в правом крыле эритрограмм. Основной максимум у коров с высоким уровнем аберраций хромосом приходится на отметку 4,5 мин. и окончание гемолиза -на 5,5 мин. У коров с низким уровнем аберраций хромосом основной максимум сдвинут вправо на 0,5 мин. и окончание гемолиза приходит на отметку 6,0 мин.
| -«—Высокий ; уровень
%
Рис. 4. Эритрограммы коров АОЗТ "Вохринка" с разным уровнем аберраций
Показатели кислотной резистентности эритроцитов представлены в табл. 5.
Таблица 5
Показатели кислотной резистентности эритроцитов коров с высоким и низким уровнем _аберраций хромосом в АОЗТ «Вохринка»_
Группа эритроцитов Уровень аберраций хромосом
низкий, до 5% высокий, более 7%
Пониженностойкие, % 10,3±1,4 12,1±1,2
Среднестойкие, % 22,1±2,3 48,9±3,0
Повышенностойкие, % 67,6±3,1 39,0±2,7
Анализ данных табл. 5 показал, что у коров с низким уровнем аберраций хромосом наибольший процент повышенностойких эритроцитов и наименьший процент пониженностойких. У коров с высоким уровнем аберраций хромосом, наоборот, меньше повышенностойких эритроцитов (39,0 против 67,6%) и больше пониженностойких (12,1 против 10,3%).
Таким образом, изучив кислотную резистентность эритроцитов у коров в связи с частотой анеуплоидии и аберраций хромосом, можно сделать вывод, что данные типы кариоти-
пической нестабильности чаще встречаются у животных с пониженной кислотной резистентностью эритроцитов.
3.2. ХОЗЯЙСТВЕННО-ПОЛЕЗНЫЕ ПРИЗНАКИ И КАРИОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КРУПНОГ О РОГАТОГО СКОТА РАЗНЫХ РЕГИОНОВ
3.2.1. Ретроспективный анализ молочной продуктивности коров и ее связь с кариотипической изменчивостью
В хозяйствах Московской области и Пермского края проводится индивидуальное закрепление быков-производителей голштинского происхождения. В Г1ТФ «Комсомольская» использование голштинских производителей, обладающих большой племенной ценностью, позволило в короткие сроки улучшить продуктивные и племенные качества животных стада.
Коровы, чьи отцы принадлежали к ведущей линии Вис Бэк Айдиал 1013415, имели удой по первой лактации 5069 кг, что выше на 1129 кг, чем у потомков линии Силинг Трайджуи Рокит 252803 - 3940 кг (Р>0,999). Примечательно, что коровы линии Вис Бэк Айдиал 1013415 по количеству молочного жира превосходили своих сверстниц на 40,6 кг. Достоверное превосходство установлено и между дочерьми отдельных быков в разрезе линий. Лучшими по показателям молочной продуктивности за первую лактацию оказались дочери Малыша 121, которые имели удой 5792 кг при максимальном содержании жира 3,85% (табл. 6). Следует обратить внимание на то, что дочери быка Бизона этой же линии уступали по удою на 1408 кг молока за лактацию (Р>0,99).
Таблица 6
Влияние генотипа отцов на молочную продуктивность дочерей за первую лактацию
(ПТФ «Комсомольская», 1993 г.)
Линия Бык п Параметр Удой, кг МДЖ, % Молочный жир, кг
Вис Бэк Айдиал 1013415 Малыш 121 25 х±вх о Су 5792±117 990 17,1 3,85 ± 0,03 0,14 3,63 222,9
Бизон 119 25 х±вх а Су 4384 ±99 680 15,5 3,80 ±0,03 0,09 2,4 166,5
Итого 50 х±Эх <5 Су 5069 ±118 837 16,5 3,77 ± 0,26 0,11 2,9 191,1
Силлинг Трайджун Рокит252803 Мрамор 741 28 а Су 3940 ±116 614 15,5 3,82 ± 0,03 0,16 4,2 150,5
Итого по хозяйству 3524 3,67 129,3
Изучение молочной продуктивности у первотелок в 1998 г. в том же хозяйстве (табл. 7) показало, что потомки линии Вис Бэк Айдиал 1013415, сохраняют высокую молочную продуктивность 4781 кг, против 5069 кг разница составила лишь 288 кг по сравнению с 1993 г. Среди использовавшихся быков г олштинских линий следует признать лучшими по удою дочерей быка Старбукс 278 ,а по содержанию жира в молоке дочерей быка Магистр 262. Следует отметить, что через пять лет в этом хозяйстве среди всех учтенных потомков наблюдалась выравненность по удою. Достоверных различий по удою и содержанию жира в молоке не установлено. Коэффициенты изменчивости по удою в разрезе линий находились в пределах от 16,3 до 20,5%.
В 2003 г. в ПТФ « Комсомольская» использовались быки линий Вис Бэк Айдиал 1013415 - Груз 1096; Силинг Трайджун Рокит 252803 - Метил 1106; Монтвик Чифтейн 95679 - Банкир 551; Рефлскшн Соверинг 198998 - Федул 538.
Таблица 7
Влияние генотипа отцов на молочную продуктивность дочерей за первую лактацию
(ПТФ «Комсомольская», 1998 г.)
Линия Бык п Параметр Удой, кг МДЖ,% Молочный жир, кг
Вис Бэк Айдиал 1013415 Старбукс 278 20 х±8х а СУ 4976±109 836 148 3,78 ± 0,04 0,12 3,2 188,0
Магистр 262 24 х±Эх а СУ 4587±152 747 16,3 4,0 ± 0,04 1,14 3,5 183,4
Итого 44 х±8х а Су 4781±107 712 14,9 3,90 ±0,03 0,12 3,1 186,4
Силинг Трайджун Рокит 252803 Милый 06286 15 х±8х а Су 4612 ±244 945 20,5 3,97 ± 0,05 0,19 4,8 183,1
Итого по хозяйству 4522 3,66 165,5
Анализ молочной продуктивности коров первотелок (табл. 8), проводимый в течение 10 лет в ПТФ «Комсомольская», показал, что использование голштинских быков на протяжении этого периода позволило улучшить продуктивные качества животных. Потомки линий сохраняют достаточно высокие показатели. Так, дочери быка Метила 1106 линии Си-линг Трайджун Рокит 252803 имели удой 5824 кг, при достаточно высоком содержании жира - 4,07%.0ни по первой лактации превосходили сверстниц линии Монтвик Чифтейн 95679 на 675 кг.
Таблица 8
Влияние генотипа отцов на молочную продуктивность дочерей за первую лактацию (ПТФ
«Комсомольская», 2003 г.)
Линия Бык п Параметр Удой, кг МДЖ,% Молочный жир, кг
Вис Бэк Айдиал 1013415 Груз 1096 29 х ±Эх а СУ 5690±164 1115 19,6 3,92 ± 0,04 0,30 7,6 223,0
Силлинг Трайджун Рокит 252803 Метил 1106 15 х±Бх а Су 5824 ±152 937 16,1 4,07 ± 0,05 0,22 5*4 237,0
Монтвик Чифтейн 95679 Банкир 551 15 х±8х о Су 5149 ±261 1076 20,9 3,85 ± 0,04 0,26 6,8 198,2
Рефлекшн Со-веринг198998 Федул 538 15 х ± 8х о Су 5547 ±326 1408 25,3 3,79 ±0,02 0,27 7,1 210,2
Итого по хозяйству 5370 3,78 203,0
По мере проведения голштинизации, при постепенном росте надоев, обусловленном усиливающимся влиянием голштинской крови, первотелки, потомки голштинских быков, имеют присущие улучшающим породам высокие удои и жирномолочность.
В период с 1993 по 2003 гг. СХПК «Труженик» (табл. 9-11) использовались потомки быков Бард 172, Леопольд 902, Вернер 8186, Горец 32, Илот 392, Венец 1672, Магнат 1736, Дюйм 625. Лучшими в 1993 г. оказались дочери Барда 172 линии МонтвикЧифтейн 95679, удой которых за первую лактацию составил 4606 кг с содержанием жира 3,88%, они имели на 548 кг молока больше, чем дочери быка Леопольд 902, и не уступали дочерям быков Дюйм 625 и Венец 1672, которые использовались в 2003 г. в хозяйствах Пермского края (Р> 0,99).
Таблица 9
Влияние генотипа отцов на молочную продуктивность дочерей за первую лактацию (СХПК
«Труженик» в 1993 г.)
Линия Бык п Параметр Удой, кг МДЖ, % Молочный жир, io-
Монтвик Чифтейн 95679 Бард 172 25 x±Sx о Cv 4606 ± 94,8 469 10,2 3,88 ± 0,03 0,09 2,3 ns,?
Леопольд 902 16 x±Sx а Cv 3758 ±201 805 21,4 3,85 ± 0,04 0,09 2,3 144,6
Итого 41 x±Sx о Cv 4183 ±94 602 14,4 3,87 ±0,03 0,11 2,9 161,8
Итого по хозяйству 3669 3,92 143,8
Таблица 10
Влияние генотипа отцов на молочную продуктивность дочерей за первую лактацию (СХПК
«Труженик» в 1998 г.)
Линия Бык п Параметр Удой, кг МДЖ, % Молочный жир, кг
Вис Бэк Айдиал 1013415 Вернер 8186 20 х ±Sx а Cv 373) ± 126,6 491 13,18 4,0 ± 0,04 0,11 2,7 149,2
Горец 32 20 x±Sx а Cv 3590 ±168,4 664 18,5 3,65 ± 0,04 0,11 3,01 131,0
Итого 40 x±Sx о Cv 3671 ± 133,9 580 15,8 3,78 ±0,03 0,09 2,3 138,7
Монтвик Чифтейн 95679 Илот 392 15 x±Sx а Cv 3526 ± 144,4 601 17,06 3,36 ± 0,04 0,18 5,4 118,4
Итого 110 хозяйству 3466 3,84 133,1
Таблица 11
Влияние генотипа отцов на молочную продуктивность дочерей за первую лактацию (СХПК ____ __«Труженик» в 2003 г.)_________
Линия Бык п Параметр Удой, кг МДЖ, % Молочный жир, кг
Монтвик Чифтейн 95679 Венец 1672 15 x±Sx о Cv 5332 ± 200 826 15,5 3,66 ±0,04 0,13 3,5 195,2
Рефлекшн Соверинг 198998 Магнат 1736 12 x±Sx о Cv 5397±193 782 14,5 3,61 ±0,53 0,16 4,4 194,8
Вис Бэк Айдиал 1013415 Дюйм 625 25 х ±Sx о Cv 4608 ± 151 576 12,5 3,75 ± 0,03 0,13 3,8 172,8
Итого по хозяйству 5002 3,82 196,1
Ретроспективный анализ молочной продуктивности коров различных генотипов в учтенных хозяйствах пермского региона в очередной раз подтвердил превосходство быков голштин-ского происхождения, оказавших свое влияние на продуктивные качества потомства.
В рамках поглотительного скрещивания, которое осуществлялось в АОЗТ «Вохрин-ка», коровы (табл. 12) первотелки в 1993 г. имели средний удой по хозяйству 3996 кг, в разрезе линий лучшими оказались потомки Миража 685, принадлежащего к линии Силинг Трайджун Рокит 252803. Следует отметить, что потомки этой линии также использовались в
дальнейшей селекции в этом хозяйстве и имели достоверно высокие показатели молочной продуктивности. В 1993 г у дочерей быка Мираж 685 удой составил 4805 кг, в 1998 г. потомки быка Апаш 407 той же линии имели удой по первой лактации 5835 кг (Р > 0,999).
Таблица 12
Влияние генотипа отцов на молочную продуктивность дочерей за первую лактацию (АОЗТ
«Вохринка» в 1993 г.)
Линия Бык п Параметр Удой, кг МДЖ,% Молочный жир, кг
Монтвик Чифтейн 95679 Сон 191 46 х±8х о СУ 4562 ±128 646 14,2 3,77 ± 0,03 0,18 4,8 171,9
Силлинг Трайджун Рокит 252803 Мираж 685 12 х±Бх с Су 4805 ± 171 728 15,2 3,81 ±0,05 0,16 4,2 183,0
Итого по хозяйству 3996 3,60 143,8
Потомки линии Силинг Трайджун Рокит 252803, использовавшиеся в 1998 г. (табл. 13), достоверно превосходили дочерей быка Эйви 205 линии Рсфлекшин Соверинг 198998 (Р>0,999) и не уступали дочерям быка Астронавт 1458744. В 2003 г. средняя продуктивность первотелок составила 6072 кг, причем, последовательная селекция в течение 10 лет позволила увеличить продуктивность животных с 3996 кг до 6072 кг, прирост составил 2076 кг молока (Р>0,999). Следует отметить, что тандемная селекция осуществлялась на жирномолочность с 1993 г., все потомки голшшнских быков показали увеличение содержания жира в молоке у коров: именно с увеличением молочной продуктивности увеличивалась и жирномолочность. В 1998 г. коэффициенты изменчивости как по удою (11,1-13,4%), так и жирномолочности (3,9-6,0%) были низкими.
Таблица 13
Влияние генотипа отцов на молочную продуктивность дочерей за первую лактацию (АОЗТ
«Вохринка» в 1998 г.)
Линия Бык п Параметр Удой, кг МДЖ,% Молочный жир, кг
Вис Бэк Ай-диал 1013415 Астронавт 1458744 40 х ±Бх а С V 5534 ±110,0 616 11.1 3,85 ± 0,03 0,15 3,9 213,0
Силлинг Трайджун Рокит 252803 Апаш 407 25 х ±8х а Су 5835 ± 135,9 763 13,1 3,96 ± 0,04 0,16 4,2 231,0
Рефлекнш Соверинг 198998 Эйви 205 | 15 х±8х о Су 4434 ± 136,2 593 13,4 3,84 ± 0,05 0,23 6,0 170,2
Итого по хозяйству 4800 3,71 178,1
Дальнейший зоотехнический анализ (табл. 14) использования голштинских быков показал, что в 2003 г. в АОЗТ «Вохринка» использовались потомки линий Рефлекшин Соверинг 019899 и Монтвик Чифтейна 95678.
Установлено, что дочери быков Клерка 244, Шейка 632 имели достоверно высокий удой по первой лактации и достоверно высокий процент жира в молоке, но сравнению с первотелками, использовавшимися в 1993 г.
Сравнение потомков линии Монтвик Чифтейн 95679, которые использовались в хозяйстве в течение 10 лет, показало увеличение молочной продуктивности от 4562 кг и жирномолочности 3,77 % до 6266 кг и содержание жира увеличилось до 4,0% в разрезе одной линии, что дало прибавку в 1704 кг молока и 0,23% жира (Р>0,999).
Сравнительный анализ молочной продуктивности первотелок АОЗТ «Вохринка» и коров Г13 «Заря Подмосковья» по результатам 1993, 1998, 2003 гг. также оказался в пользу молодых коров АОЗТ «Вохринка». При региональном ретроспективном анализе именно ко-
ровы, принадлежащие АОЗТ «Вохрипка», имели среднюю продуктивность по первой лактации 6036 кг и содержание жира 4,07%.
Таблица 14
Влияние генотипа отцов на молочную продуктивность дочерей за первую лактацию (АОЗТ
«Вохринка» в 2003 г.)
Линия Бык п Параметр Удой, кг МДЖ,% Молочный жир, кг
Рефлекшн Соверинг 019899 Снег 481555 40 х±Бх о Су 5426 ±129 732 13,4 4,23 ± 0,03 0,17 4,23 229,5
Монтвик Чифтейн 95679 Клерк 244 10 х±Бх а Су 6322 ±166 1094 17,3 4,0 ± 0,06 0,27 6,75 252,8
Шейк 632 10 о Су 6131 ±146 1066 17,4 4,07 ± 0.06 0.28 6,9 249,5
Итого 20 x ±вх ■ а Су 6266± 118 896 14,3 4,0 ±0,04 0,18 4,5 250,6
Итого по хозяйству 6072 3,87 234,9
Стадо ПЗ «Заря Подмосковья» является базовым в Московской области и создано пу-
тем простого воспроизводительного скрещивания. Животные данного хозяйства наиболее полно отвечают требованиям промышленной технологии. Современное состояние молочной продуктивности первотелок обусловлено длительной селекцией на повышение молочной продуктивности (табл. 15). Как показали результаты исследований в 1993 г. в ПЗ «Заря Подмосковья» использовались потомки линий Монтвик Чифтейн 95679, Рефлекшн Соверинг 198998, Вис Айдиал 933122. Среди всех первотелок лучшими оказались дочери быка Криптон 1884253, они имели удой по первой лактации 4709 кг и превосходили по данному показателю сверстниц, принадлежащих к линии Вис Айдиал 933122.
Таблица 15
Влияние генотипа отцов на молочную продуктивность дочерей за первую лактацию (ПЗ «Заря Подмосковья» в 1993 г.)
Линия Бык п Параметр Удой, кг МДЖ,% Молочный жир, кг
Монтвик Чифтейн 95679 Жордан 400530 10 X ¿^х а Су 4482 ±316 1002 22,3 3,84 ±0,06 0,28 4,4 172,1
Пикланд 39864 12 Х±вх а Су 4615 ±159 779 1^9 3,75 ± 0,05 0,21 5,8 173,0
Итого 22 а Су 4418 ±143 759 17,2 3,79 ±0,04 0,18 4,4 167,4
Рефлекшн Соверинг 198998 Криптон 1884253 10 х±Бх а Су 4709 ± 347 1099 23,3 3,66 ±0,05 0,27 7,4 172,3
Ротейншн 1928291 10 х ± Бх а Су 4547 ±454 973 21,4 3,87 ±0,06 0,22 5,9 175,9
Итого 20 х±8х а Су 4628 ± 279 1059 22,9 3,76 ±0,04 0,2 5,3 174,0
Вис Айдиал. 933122 Атолл 486 20 х±Бх о Су 4433±130 625 14,1 3,80 ±0,04 0,18 4,8 168,4
Итого по хозяйству 4246 3,75 159,2
Молочная продуктивность коров ПЗ «Заря Подмосковья» в 1998 г. представлена в табл. 16. Из данных таблицы видно, что черно-пестрые коровы - потомки голштинских быков - уже за первую лактацию отличаются высокими удоями. Так, средний удой по голшти-низированным первотелкам составляет 4813 кг, наибольший удой зарегистрирован у потомков линии Силинг Трайджун Рокит 0252803 - 5350 кг с содержанием жира 3,63%. Приведенные данные свидетельствуют о высоком генетическом потенциале молочной продуктивности голштинизированных коров.
В табл. 17 включены данные об удоях, проценте жира и выходе молочного жира за первую лактацию коров, лактировавших в цлемзаводе в 2003 г.
Среди всех анализируемых первотелок дочери быка Марио 21, принадлежащего к линии Рефлекшн Соверинг 198998, были лучшими по удою (6505 кг) и содержанию жира (3,89%). Фенотигшческая изменчивость по удою первотелок равнялась 650-850 кг молока и наибольшей была у потомков линии Силинг Трайджун Рохит 252803 в 2003 г. 850 кг.
Было установлено, что с начала 1993 по 2003 гг. наибольшее значение фенотипиче-ской изменчивости выявлено у дочерей быка Ротейшин 1928291-1436 кг, в целом по линии Рефлекшн Соверинг 198998 изменчивость была достаточно высокая и равнялась 1247 кг. Наименьшее значение данного показателя отмечалось у дочерей Пикланда 39864, принадлежащего к линии Монтвик Чифтейн 95679-550 кг. Коэффициент изменчивости за все учтенные периоды по удою находился в пределах от 14,4 до 21,1%.
Таблица 16
Влияние генотипа отцов на молочную продуктивность дочерей за первую лактацию (ПЗ «Заря Подмосковья» в 1998 г.)
Линия Бык п Параметр^ Удой, кг МДЖ, % Молочный жир, кг
Пабст. Говернор 882933-9274 Амадей 15 10 x±Sx о Cv 5080±156 782 15,4 3,77±0,06 0.19 5,12 191,5
Силинг Трайджун 0252803 Дебют 98 23 x±Sx а Cv 5350±199 952 17,8 3,63±0,04 0,24 6,7 194,2
Итого по хозяйству 4813 3,76 180,9
Дочери всех перечисленных производителей обладают достаточно высокой продуктивностью по первой лактации. В то же время лучшими следует признать первотелок потомков ведущих голштинских линий, использовавшихся за последние 10 лет в АОЗТ «Вохринка». Таблица 17 Влияние генотипа отцов на молочную продуктивность дочерей за первую лактацию (ГО «Заря Подмосковья» в 2003 г.)
Линия Бык п Параметр Удой, кг МДЖ, % Молочный жир, кг
Рефлекшн Соверинг 198998 Марио 21 10 x±S* а Cv 6505±298 962 14,8 3,89±0,06 0,15 3,85 253,0
Нарзан 24 13 x±Sx 0 Cv 5477±249 788 14,4 3,85±0,05 0,16 4,15 210,9
Итого 23 x±SX V Cv 599Ш80 875 14,6 3,88±0,04 0,14 3,60 232,5
Силлипг Трайджун Рокит 252803 Шкипер 394946 10 x ±Sx а Cv 5026±336 10 60 21,1 3,84±0,06 0,19 4,9 193,0
Итого по хозяйству 5843 3,90 227,9
Ретроспективный анализ молочной продуктивности первотелок, используемых в московском регионе, показал, что увеличение доли крови голштинов дает увеличение молочной продуктивности и повышение жирномолочности. Нами установлено, что именно быки-производители оказали наибольшее влияние на увеличение молочной продуктивности. В результате анализа установлено, что в обоих регионах дочери представителей разных линий и
даже внутри одной линии имели различные показатели продуктивности.
%
Л мпги. .. иг
Группа Н Группа С Группа В
Рис. 5. Распределение коров по группам генетического риска
Представления о проведении комплексной оценки кариотшшческой изменчивости, схема и алгоритм расчета обобщенного показателя, названного «генетический риск», разработаны Ю.А. Перчихиным (1986). Этот показатель рассчитывается на основе первичных данных о частоте полиплоидных, гипо- и гиперплоидных клеток, клеток с ассоциациями и аберрациями хромосом.
В результате расчета уровня генетического риска все обследованные животные распределились на следующие группы: с низким генетическим риском (группа Н) - в нее вошли 20,6% всей выборки животных; со средним генетическим риском (группа С) - 48,1%; с высоким генетическим риском (группа В) - 31,3%. Связь уровня генетического риска с молочной продуктивностью показана на рис. 5.
Среди низкопродуктивных коров (удой до 4000 кг) основная часть животных сосредоточена в группах с высоким и средним генетическим риском. В то же время животные со средней продуктивностью более часто встречаются среди коров с низким и средним уровнем генетического риска, нежели с высоким. Среди высокопродуктивных коров соотношение обратное: их доля невелика в группе животных с низким генетическим риском (12,5%), но по мере увеличения генетического риска повышается до 45%.
3.2.3. Цитогснетический скрининг коров с нарушениями воспроизводигельных качеств В задачу наших исследований входило определить перечень признаков неконституциональной кариотипи ческой изменчивости у коров, подходящих для индивидуальной оценки.
3.2.3.1. Анеуплоидия и воспроизводительная способность коров Для более полной оценки животных мы посчитали необходимым провести анализ связи анеуплоидии с некоторыми показателями воспроизводительной способности коров различных генотипов. С этой целью в стадах двух регионов России были отобраны коровы с
нормальной и нарушенной воспроизводительной способностью. В первую группу вошли коровы с нормальной воспроизводительной способностью. Вторую группу составили животные, у которых имелись различные нарушения при отелах и беременности (спонтанные аборты, мертворождсния), а также коровы с сервис-периодом 100 дней и более и числом осеменений больше трех на одно оплодотворение.
В табл. 18 представлены данные гипоплоидии у коров в связи с их воспроизводительными способностями. Между животными двух альтернативных групп имеются четкие и статистически достоверные различия в частоте гипоплоидных клеток (Р> 0,999).
Голштинизированпые коровы первого региона с нарушениями воспроизводительных функций имели уровень гипоплоидии на 5,83% больше, чем животные с нормальными воспроизводительными качествами. Животные второго региона с нарушениями воспроизводительных способностей также превосходили животных с нормальным воспроизводством на 10,1% (25,40 и 15,30% соответственно).
Таблица 18
Гипоплоидия у коров разных регионов в связи с показателями воспроизводительной способности
Группа животных п -.| Пт х±Ьх | гтп/тах Су, %
1 регион
Без нарушений воспроизводства 25 15,69 + 0,79 10,05-25,01 25,2
С нарушениями воспроизводства ' " 25 ' 21,52 ±2,23 10,00-32,00 26,5
2 регион
Без нарушений воспроизводства 25 15,30 + 3,00 9,34-26,64 17,6
С нарушениями воспроизводства 25 25,40 ± 0,76 10,47-30,52 15,1
При исследовании частоты встречаемости гиперплоидных клеток у животных с нормальными и нарушенными воспроизводительными способностями (табл. 19) различия еще более внушительны.
Таблица 19
Гипергмоидия у коров разных регионов в связи с показателями воспроизводи тельной способности
Группа животных п х+8х Ыт гшп/тах Су, %
1 регион
Без нарушений воспроизводства 25 0,96 ± 0,04 0,00-2,01 35,0
С нарушениями воспроизводства 25 2,05 ± 0,05 1,11-3,44 32,7
2 регион
Без нарушений воспроизводства 25 1,45 ±0,07 0,00-2,80 34,8
С нарушениями воспроизводства 25 4,41 ±0,16 1,47-7,90 49,0
Так, у голштинизированных коров первого региона с нормальными воспроизводительными способностями гиперплоидпые клетки составляли в среднем 0,96%, в то время как у коров с нарушениями воспроизводства этот показатель был равен 2,05%, что в 2,13 раза (Р>0,999) больше, чем у животных с нормальным воспроизводством.
У животных второго региона разница между альтернативными группами еще более выражена. Так, коровы с нарушениями воспроизводства имели гиперплоидных клеток в 3,04 раза больше, чем животные без нарушений (4,41 против 1,45%, Р>0,999).
Соответственно и показатели анеуплоидии у коров с нарушенной воспроизводительной способностью превышали таковые у коров с нормальным воспроизводством, табл. 20.
Таблица 20
Аиеуплоидия у коров разных регионов в связи с показателями воспроизводительной способности
Группа животных п х±8х- 1лш пнп/тах СУ, %
1 регион
Без нарушений воспроизводства 25 16,55±0,49 8,55-25,04 30,0
С нарушениями воспроизводства 25 23,78±0,71 11,19-35,61 27,1
2 регион
Без нарушений воспроизводства 25 16,34+0,48 9,00-24,60 26,9
С нарушениями воспроизводства 25 29,96±0,81 14,00-37,00 31,4
Так, анализ табл. 20 показал, что среди животных первого региона коровы с нарушениями воспроизводительных способностей имели анеуплоидных клеток на 7,23% больше, чем в группе нормальных без нарушений воспроизводства (23,78 против 16,55%). Аналогичная картина наблюдалась и у коров второго региона (29,96 против 16,34%, Р> 0,999).
Таким образом, частота анеуплоидных клеток, может быть надежным показателем воспроизводительных способностей коров.
3.2.3.2. Полиплоидия и воспроизводительная способность у коров
Проблема полиплоидии у млекопитающих и птиц в настоящее время привлекает внимание многих исследователей. Значительное место в этой проблеме занимают вопросы полиплоидизации тканей в индивидуальном развитии животных.
Подсчет числа хромосом мы проводили при просмотре метафаз и на микрофотографиях. У каждого животного исследовали не менее 300 метафазных клеток. .
У крупного рогатого скота при определении плоидности клеток вспомогательным моментом является подсчет половых хромосом, каждая из которых соответствует одному гаплоидному набору.
Результаты анализа полиплоидии представлены в табл. 21.
Таблица 21
Полиплоидия у коров с разной воспроизводительной способностью
Группа животных п х±8х 1лт пнп/тах СУ, %
1 регион
Без нарушений воспроизводства 25 0,67 ±0,06 0,00-2,10 50,1
С нарушениями воспроизводства 25 0,72 ±0,06 0,00-3,36 43,0
2 регион
Без нарушений воспроизводства 25 0,46+ 0,04 0,00-2,67 85,0
С нарушениями воспроизводства 25 0,87 ±0,10 0,00-3,60 65,5
Современные данные литературы позволяют высказать предварительное, самое общее соображение о значении самого феномена полиплоидии. Увеличение количества ДНК в клетке - один из возможных показателей усиленной метаболической активности. Увеличение количества ДНК может сказаться на усилении синтеза РНК и белка в полиплоидной клетке сравнительно с диплоидной. Классическим примером физиологической полиплоиди-
зации соматических тканей является суточная периодичность в появлении полиплоидных клеток в печени животных в связи с гликогенообразовательной реакцией.
Свойства полиплоидных клеток, исследованные в последние годы, таковы, что распространенное ранее представление о полиплоидии, как форме клеточной дегенерации, пересмотрено. Напротив, есть все основания считать, что появление полиплоидных клеток связано с восстановительными процессами, регенерацией, функциональной активностью органов и тканей.
3.2.3.3. Хромосомные аберрации и воспроизводительная способность у коров
Среди маточного поголовья (габл. 22) голштинизированпых коров как первого, так и второго регионов, имевших и не имевших нарушений воспроизводства, в большинстве случаев в клетках крови наблюдались разрывы и пробелы аутосом. Лишь в отдельных случаях было обнаружено наличие многочисленных разрывов и фрагментов хромосом в одной клетке.
Среди изученных групп животных выявлены существенные различия в частоте аберраций хромосом. Так, коровы с нормальной воспроизводительной способностью имели в два раза меньше клеток с аберрациями хромосом, чем коровы с нарушениями воспроизводства (Р> 0,999). Можно видеть, что среди голштинизированных коров встречаются животные как с отсутствием хромосомных аберраций, так и с высокой долей аномальных клеток (от 0,00 до 18,46). В данном случае следует говорить об индивидуальной характеристике коров, так как животные с нормальными репродуктивными способностями могут иногда иметь высокие значения частных цитогенетических аномалий. И, наоборот, при невысоких значениях отдельных аномалий можно встретить выраженную репродуктивную патологию. Часто у одних и тех же особей одни аномалии более выражены, чем другие, что затрудняет определение генетической полноценности таких животных. Комплексная оценка кариотипического статуса - уровень генетического риска - дает возможность лучшей дифференциации особей по способности образовывать цитогенетически аномальные клетки, в том числе и гаметы. Высокий коэффициент изменчивости (до 41%) указывает на возможность селекции животных с использованием данного показателя кариотипической изменчивости.
Таблица 22
Аберрации хромосом у коров разных регионов в связи с воспроизводительной способностью
Группа животных п | х+вх 1лгп гшп/тах Су, %
1 регион
Без нарушений воспроизводства 25 6,34 + 0,37 0,00-15,10 18,7
С нарушениями воспроизводства 25 9,84 ±0,14*** 0,00-18,46 41,1
2 регион
Без нарушений воспроизводства 25 5,40 ± 0,12 0,00-16,14 20,2
С нарушениями воспроизводства 25 8,16 ±0,14*** 0,00-18,00 37,2
Таким образом, по увеличению частоты встречаемости спонтанных структурных изменений хромосом можно с достаточной достоверностью судить о нарушениях у данною животного воспроизводительных функций.
3.2.3.4. Ассоциативная способность хромосом и воспроизводительные качества коров
Результаты исследования связи ассоциативной способности акроцентрических хромосом с воспроизводительными качествами коров представлены в табл. 23.
Анализ табл. 23 показал, что у коров первого региона без нарушений воспроизводительных способностей частота клеток с ассоциациями составила 71,24+ 0,85%, что па 6,5% меньше, чем у коров с нарушениями воспроизводства. Разница достоверна, Р> 0,999.У животных второго региона коровы с нарушениями воспроизводства превосходили по уровню
ассоциаций своих сверстниц без нарушений воспроизводства на 5,15%, Р> 0,999. Что касается доли клеток с хромосомными ассоциациями, то наиболее резкие различия частот имеются в группах коров первого региона. Среди коров первого региона с нарушениями воспроизводительных качеств лимиты имеют следующие величины - от 44,1 до 88,6%. Сверстницы второго региона имели разброс клеток с ассоциациями в пределах от 52,3 до 89,02%. Причем, у коров с нарушениями воспроизводства средний уровень достаточно высокий -78,26%. У коров с нарушениями воспроизводительных качеств увеличивается не только число клеток с ассоциациями, но число таких клеток, в которых много ассоциаций. При анализе изменения доли клеток с разным числом ассоциаций установлено, что количество клеток с одной ассоциацией меняется незначительно, с 2-3 ассоциациями становится несколько выше, в то время как доля клеток с 4-5 ассоциациями и более возрастает.
Таблица 23
Ассоциации акроцентрических хромосом у коров с разной воспроизводительной способностью
Группа животных п х±Эх 1лт тт/тах Су, %
1 регион
Без нарушений воспроизводства 25 71,24+ 1,85 49,50-84,0 44,3
С нарушениями воспроизводства 25 77,73 ± 1,91*** 44,1-88,60 41,2
2 регион
Без нарушений воспроизводства 25 73,11 ±1,82 50,0-88,34 50;2
С нарушениями воспроизводства ' 25 " 78,26 ±1,74*** 52,3-89,02 51,2
Таким образом, установление параметров частоты ассоциаций хромосом позволяет регистрировать изменение этих показателей при некоторых физиологических и патологических состояниях и, следовательно, использовать их в качестве дополнительных тестов.
3.2.3.5. Кариотипическая изменчивость у коров с различными нарушениями функции
воспроизводства
В целом можно сказать, что для всех учтенных кариотипических признаков в той или иной мере справедлив вывод, что высокая частота хромосомно аномальных клеток чаще всего встречается у коров с нарушениями воспроизводства.
Рассматривая материалы табл. 24, можно видеть существенное возрастание уровней ци-тогенетических аномалий у коров имевших хотя бы по одному случаю абортов в ранний или средний периоды стельности (группа 2) по сравнению с коровами, у которых не было репродуктивных нарушений (группа 1). Уровень гипоплоидии во 2 группе на порядок выше, чем в 1 группе, уровень гиперплоидии вдвое выше, клеток с аберрациями в 10 раз больше. В то же время поздние аборты и мертворождения в меньшей степени связаны с цитогенетическими аномалиями (3 группа), хотя их уровень все же заметно выше, чем в 1 группе (но заметно ниже, чем во 2 группе).
Представляет интерес дифференциация случаев большого числа осеменений (группы 4, 5 и 6 и далее). В эгих группах уровни цитогенетических аномалий намного выше, чем в I группе, но если группа 4 и группа 5 в целом сходны по аномалиям, то в группе 6 их уровень несколько ниже, чем в группах 4 и 5. Следовательно, большое число осеменений в меньшей степени связано с цитогенетическими нарушениями.
Продолжительность сервис-периода может быть связана с цитогенетическими аномалиями в тех случаях, когда эмбрион гибнет, но аборт не фиксируется. У коров (группа 8), у которых не зарегистрировано ни одного случая длительного сервис-периода при совпадении с числом осеменений больше 2, или с абортом, или с мертворождением, уровни аномалий (не считая гипоплоидии) выше, чем в I группе, но ниже, чем в 7 группе, в которой случай абортов или мертворождения отмечены после менее чем 90-днсвного сервис-периода, в течение которого проведено не более 2 осеменений. Еще заметнее рост аномалий в 9 группе, где отмечены многократные осеменения в течение длительного сервис-периода, и тем более в 10
группе, где в дополнение к таким случаям отмечены аборты и мертворождения. В наибольшей степени заметно возрастание уровня хромосомных аберраций. По сравнению с 8 группой, в группе 10 уровни полиплоидии и аберраций, гипер-, гипоплоидии значительно увеличились.
Таблица 24
Цитогенетичеекая характеристика годштинязированных коров, имевших нарушения воспроизводительной функции
Тип репродуктивных нарушений Исследовано метафаз Параметр Полиплоидия Гиперплои-дия Гипоплои-дия Аберрации
1. Без нарушений (1-2) осеменения, без абортов и м/р 1000 х±8х 0,10+0,01 0,50+0,29 7,50±1,32 1,75+ 0,48
2. Аборты в 1-м и 2-м триместрах 680 х±8х 1,0±0,01 5,33+1,45 13,33+4,37 10,67+ 3,28
3. Поздние аборты и мертворождения 1000 х±8х 0,20+0,2 2,20+0,73 13,20+4,22 8,80± 1,20
4. Случаи 3,4, и 5 осеменений 1200 Х±вх 0,83±0,19 3,38±1,08 14,83+2,98 16,50+ 2,16
5. Случаи 6 и 7 осеменений 1200 X+вх 0,33+0,21 3,50+0,62 20.3±2,21 17,0+0,89
6. Случаи 8 и более осеменений 660 х±Эх 0,12+0,01 1,67+0,88 11,33+2,19 15,33+ 2,73
7. Случаи м/р при сервис-периоде менее 90 дней при числе осеменений не более 2 800 Х+вх 0,5+0,29 3,0±0,82 7,5+1,04 13,25+ 1,97
8. Отсутствие случая более 100 дней сервис-периода при числе осеменений более 2^или аборта или м/р 1200 х±8х 0,17+0,17 1,17+0,48 10,5+2,38 12,5± 1,26
9. Наличие одного случая 3-кратного осеменения и больше при сервис-периоде 100 дней и выше 2370 х ± йх 0,45±0,16 3,36±0,73 16,45±2,02 14,82+ 1,17
10. Случаи м/р или аборта при сервис-периоде выше 90 дней и числа осеменений 3 и более 880 Х+вх 0,50±0,29 3,75±1,65 19,0±4,02 17,5+ 2,87
Таким образом, можно сделать вывод, что уровни дитогенетических аномалий у коров в достаточной мере могут характеризовать их воспроизводительные качества. Следует указать, что цитогенетический анализ в большей степени информативен, когда речь идет о таких репродуктивных проявлениях, которые отражают гибель или нарушения развития эмбриона в эмбриональный период, и в меньшей степени, когда репродуктивные нарушения связаны со снижением способности матери воспринять и доносить плод.
3.2.3.6. Анализ связи кариотшшческих показателей и воспроизводительных качеств у голштшшзированпых коров разных регионов
Нами были определены коэффициенты корреляции сервис-периода с некоторыми показателями кариотипической нестабильности, табл. 25.
Анализ табл. 25 позволяет сделать вывод о существовании значительной корреляции величины сервис-периода с анеуплоидией и структурными нарушениями хромосом среди всех исследуемых коров двух регионов России. В то же время коэффициенты корреляции величины сервис-периода и полиплоидии оказались значимыми только в ПЗ « Заря Подмосковья» и СХПК «Труженик ».
Таким образом, показатели анеуплоидии и частоты структурных аберраций хромосом являются наиболее информативными и могут быть рекомендованы для использования
при оценке генетического риска у крупного рогатого скота.
Таблица 25
Коэффициенты корреляции сервис-периода с показателями кариотипической нестабильности
Признак АОЗТ «Вохринка» x+Sx ПЗ «Заря Подмосковья» х ±Sx ПТФ «Комсомольская» х+Бх CXIIK «Труженик» x±Sx
Сервис-период -анеуплоидия 0,48 ± 0,05 0,44 + 0,06 0,55 ± 0,08 0,73 ±0,09
Сервис-период -полиплоидия 0,10 ±0,01 0,50 ±0,09 0,11 ±0,02 0,43 ±0,12
Сервис-период -аберрации 0,41 + 0,05 0,70 ± 0,07 0,42 + 0,09 0,62 ±0,10
Мы предприняли попытку установления возможности прогнозирования одних ка-риотипических показателей по уровню других, связанных с ними, при этом расчет вели по группам коров с нарушениями воспроизводства и без них. С этой целью был проведен расчет парных коэффициентов корреляций, который представлен в табл. 26.
Из данных табл. 26 видно, что величина связи между некоторыми показателями кариотипической измечивости у животных значительно варьирует в зависимости от принадлежности к региону и наличия нарушений воспроизводства. Так, у коров первого региона с нарушениями воспроизводства мы четко отмечаем высокие коэффициенты корреляций между такими показателями, как ассоциации и гипоплоидия - 0,64, тогда как во втором регионе коэффициент равен 0,40; ассоциации и аберрации - 0,67; гипоплоидия и гиперплоидия -0,67; гиперплоидия и аберрации - 0,61; полиплоидия и аберрации - 0,74.
Таблица 26
Коэффициенты корреляций между кариотипическими показателями у голштинизированных коров разных регионов
Показатель 1 регион 2 регион
Вез нарушен, воспр-ства х+Ях С нарушениями воспр-ства x+Sx Без нарушений воспр-ства х ±вх С нарушениями воспр-ства Х±вх
Ассоциации -Гипоплоидия 0,20 + 0,11 0,64 + 0,11 0,19 + 0,15 0,40 ±0,08
Ассоциации -Гиперплоидия 0,29 ±0,13 0,49 ±0,13 0,30 ±0,14 0,46 ±0,07
Ассоциации -Полиплоидия 0,13+0,15 0,27 ±0,14 0,14 ±0,17 0,26 ± 0,06
Ассоциации -Аберрации 0,30 ±0,12 0,67 ±0,14 0,28 ±0,12 0,67 ± 0,07
Гипоплоидия-Гиперплоидия 0,59 + 0,13 0,67 ±0,11 0,56 ±0,16 0,69 ±0,07
Гипоплоидия -Полиплоидия 0,40 ±0,15 0,47 ±0,13 0,60 ±0,11 0,48 ±0,07
Гипоплоидия -Аберрации 0,36 ±0,15 0,64 ±0,11 0,39 ±0,12 0,64 ± 0,06
Гиперплоидия -Аберрации 0,47 ±0,13 0,67 ±0,11 0,44 ± 0,12 0,65 ± 0,08
Полиплоидия -Аберрации 0,30 ±0,15 0,74 ± 0,14 0,34 + 0,12 0,75 +0,07
Гиперплоидия-Полиплоидия 0,28 ±0,11 0,40 + 0,11 0,30 ±0,13 0,41 ±0,06
Следует- отметить, что средние значения коэффициента корреляции между аберрациями и другими признаками кариотипической изменчивости находятся примерно на одном
уровне у коров без нарушений воспроизводства; у коров первого и второго региона с нарушениями воспроизводства эти величины имеют высокие значения (0,74 □ 0,75).
Коэффициент корреляции между гипо- и пшерллоидией оказался большим и составил у коров с нарушениями воспроизводства - 0,69. Гипо- и гиперплоидия являются двумя неразрывно связанными составляющими анеуплоидии, чем и объясняется заметная величина коэффициента корреляции между этими показателями.
Тагсим образом, данные табл. 26 еще раз подтверждают генетическую природу ка-риотигшческой изменчивости. В практической селекции использование животных с известным кариотипическим статусом позволит прогнозировать уровень кариотипической изменчивости в их потомстве и в популяции в целом.
ВЫВОДЫ
1. Установлены средние популяционные значения показателей кариотипической изменчивое™ у голштинизированных коров черно-пестрой породы, которые составили по московскому и пермскому регионам соответственно: гиперплоидия - 0,54 и 0,61%; гипоплои-дия - 13,81 и 14,80%; полиплоидия - 0,59 и 0,50%; аберрации хромосом - 5,93 и 5,80%; ассоциации хромосом - 73,4 и 72,9%.
В популяции московского типа черно-пестрой породы установлено некоторое увеличение процента полиплоидии, аберраций и ассоциаций хромосом по сравнению с популяцией уральского типа черно-пестрого скота. При этом в последней выше процент гипер- и гипоп-лоидии. Сумма анеуплоидии у жикотных Пермского края составила 15,41%, что на 1,06% выше данного показателя в популяции черно-пестрого скота московского региона.
Разработан способ индивидуального отбора сельскохозяйственных животных по уровню неконституциональной кариотипической изменчивости путем суммирования частот клеток, выраженных в баллах, со структурными и числовыми аномалиями хромосом.
2. Отмечено влияние генофонда голштинских линий на частоту ряда показателей соматической хромосомной нестабильности. Так, у коров Вис Бек Айдиала 1013415 частота структурных аберраций хромосом была па 1,1% ниже, чем у животных линии Силлинг Трай-джун Рокит 25280*3.
3. Показано влияние быков-нроизводителей не только разных линий, но и в пределах одной линии, на параметры кариотипической изменчивости. У дочерей быка Милого 06286 (ПТФ «Комсомольская») процент клеток с аберрациями был на 3,8% выше в сравнении с дочерьми быка той же линии Малыша 121 (Р>0,999).
4. В течение 10-летнсго цитогенетического скрининга в популяциях коров двух регионов в целом не установлено значительных изменений уровня анеуплоидии, полиплоидии, структурных аберраций и ассоциаций хромосом. Наблюдается снижение уровня гипо- и ги-перплоидии среди животных московского региона на 0,76 и на 0,06%, соответственно (Р>0,999).
5. Результаты распределения популяций циркулирующих эритроцитов по группам стойкости у коров с низким уровнем анеуштодии указывают на достоверное увеличение популяций повышеппостойких красных кровяных клеток до 61,5% и снижение среднестойких и пониженностойких до 24,4 и 14,1%, соответственно.
У коров с высоким уровнем анеуплоидии количество пониженностойких клеток составило 16,2%, среднестойких клеток - 68,7% и повышенностойких клеток - 15,1%. Таким образом, коровы с низким уровнем кислотной резистентности эритроцитов обладают высоким уровнем частоты встречаемости анеуплоидных клеток.
У коров с низким уровнем аберраций хромосом отмечен наибольший процент повышенностойких эритроцитов и наименьший процент пониженностойких. У коров с высоким уровнем аберраций хромосом наоборот, меньше повышенностойких эритроцитов (39,0 против 67,6%) и больше пониженностойких (12,1 против 10,3%).
6. Ретроспективный анализ молочной продуктивности коров различных генотипов в учтенных хозяйствах пермского региона в очередной раз подтвердил превосходство быков гол-штинского происхождения, оказавших свое влияние на продуктивные качества потомства.
Сравпительная оценка продуктивности первотелок, используемых в московской регионе, показала. что увеличение доли крови голштинов дает увеличение молочной продуктивности и повышение жирномолочности. Установлено, что именно быки-производители оказали наибольшее влияние на увеличение молочной продуктивности. В обоих регионах дочери представителей разных линий и даже внутри одной линии имели различные показатели продуктивности.
7. У низкопродуктивных коров основная часть животных (более 80%) сосредоточена в группах с высоким и средним генетическим риском. В то же время животные со средней продуктивностью более часто встречаются среди коров с низким и средним уровнем генетического риска, нежели с высоким. Среди высокопродуктивных коров соотношение обратное: их доля невелика в группе животных с низким генетическим риском (12,5%), но по мере увеличения генетического риска повышается до 45%.
8. Среди коров пермского региона многоплодных отелов больше, разница составила 0,89 (2,34 против 1,47), Р>0,99.
Животные пермского региона после первого отела имели большее количество мертворожденных телят и абортов - 7,93 против 5,83 в московском регионе.
9. Установлена корреляция между частотой гиперплоидных клеток и нарушениями воспроизводительной способности у животных. Коровы с высоким уровнем гиперплоидии характеризовались более частыми нарушениями воспроизводительных функций (в 2,1 раза) в сравнении с животными, имеющими низкий процент гиперплоидии.
Показано влияние региона на степень нарушения воспроизводительных функций у коров с высоким уровнем гиперплоидии и других кариотипических аномалий. У животных пермского региона разница между альтернативными группами более выражена - в 3,04 раза (4,41 против 1,45%, Р>0,999). У животных московского региона коровы с нарушениями воспроизводства имели гиперплоидных клеток в 2,1 раза больше, чем коровы с нормальным воспроизводством.
10. Наличие конституциональных хромосомных мутаций и высокой частоты различных неконституциональных аномалий совпадает с репродуктивными нарушениями и может служить маркером повышенной вероятности снижения воспроизводительных функций.
11. Анализ как общего процента патологических форм спермиев в эякулятах быков-производителей, так и соотношения отдельных форм патологии выявил значительные индивидуальные различия, свидетельствующие о том, что этот признак может быть одним из селекционируемых.
12. Показатели повторяемости воспроизводительных качеств в ряде случаев выше, чем показатели их наследуемости, причем, в московском регионе повторяемость многих показателей выше, чем в пермском. Так, коэффициент повторяемости продолжительности межотельного периода в популяции коров первого региона был равен 0,40, в то время как среди животных Пермского края он составил всего 0,03. Это, возможно, обусловлено большей генетической однородностью стада московского региона за счет продолжительной селекции.
РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ
1. Наличие связи хромосомных аберраций с хозяйственно-полезными признаками животных указывает на целесообразность проведения систематического контроля состояния кариотипа. Необходимо ввести специальную графу в племенную карточку животного, где должна быть отражена его цитогенетическая полноценность.
2. Цитогенетическому контролю подлежат быки, проходящие испытание на племпред-приятиях и элеверах, а также высокоценные быкопроизводящие коровы и доноры эмбрионов.
3. Для отбора коров на ремонт, особенно в быкопроизводящую группу, необходимо сочетать высокую молочную продуктивность с низкой кариотипической изменчивостью.
Список основных публикаций пи теме диссертации
1. Бакай, A.B. Спошанная кариотипическая изменчивость у крупного рогатого скота черно-пестрой породы / A.B. Бакай, Ю. А. Перчихин, A.C. Семенов // Докл. ВАСХНИЛ. - 1986. -- № 11. - С. 18-19.
2. Способ индивидуального отбора сельскохозяйственных животных / В.Ф. Красота, A.B. Бакай, A.C. Семенов, Псрчихин Ю.А., Адамов В.Я. - Авторское свидетельство на изобретение № 1400567 Al А 01 К67/02 от 07.06.1988 г. //Бюл. №21. - С. 28—31.
3. Бакай, A.B. Роль соматического мутагенеза в оценке адаптивности популяций / A.B. Бакай, Ю.А. Перчихин, A.C. Семенов // Тез. докл. Всесоюзн. совещ. по пробл. зоокультуры. - М., 1986. — С. 18— 22.
4. Семенов, A.C. Связь кариотипической изменчивости с хозяйственно-полезными признаками у крупного рогатого скота / A.C. Семенов // Деп. в ВНИИТЭИ агропром. - 12.09.86. - № 388 ВС-86. - РЖ Животноводство. - 1987. - № 1. - С. 78-81.
5. Семенов, A.C. Оценка кариотипа и хозяйственно-полезных качеств коров / A.C. Семенов // Пути повышения эффективности сельскохозяйственного производства в системе АПК; тез, докл. на-уч.-техн. конф. молодых ученых и специалистов. - Пермь: ПСХИ, 1988.-С. 18-21.
6. Семенов, A.C. Характеристика коров по комплексу признаков кариотипической изменчивости / A.C. Семенов // Повышение породных и продуктивных качеств крупного рогатого скота: межвуз. сб. науч. тр. - Пермь: ПСХИ, 1988. - С. 34-38.
7. Бакай, A.B. Влияние уровня кариотической изменчивости на репродуктивные качества коров черно-пестрой породы / A.B. Бакай, Ю.А. Перчихин, A.C. Семенов, A.B. Бертазин, Ф.Р. Чернева // Цитогснетика и биотехнология: материалы 2-й Всесоюзн. конф. по цитогенетике с.-х. животных. -JI.;
Пушкин, 1989.-С. 23-31.
8. Тунгусков, В.Я. Использование генофонда молочного скота / В .Я. Тунгусков, A.C. Семенов, H.A. Габова, Е.С. Семлянских // Использование генофонда в молочном скотоводстве РСФСР: тез. докл. участников науч. сессии. - Л.; Пушкин, 1990. - С. 36-41.
9. Семенов, A.C. Кариотилическая оценка племенных животных / A.C. Семенов Н Материалы межвуз. науч.-практич. конф.-Пермь: ПСХИ, 1990. - С. 51-54.
10. Семенов, A.C. Оценка состояния кариотипа быков-производителей / A.C. Семенов // Материалы межвуз. науч.-практич. конф. - Пермь: ПСХИ, 1991. - С. 43^6.
11. Бакай, A.B. Цитогенетическая характеристика коров в связи с голттинизацией / A.B. Бакай, Ю.А. Перчихин, A.C. Семенов, Иванов С.И. // Использование пород мирового генофонда для совершенствования пород отечественного сила: тез. докл. Всесоюзн. науч.-техн. конф. - Плавск, 1991.-С. 23-26.
12. Семенов, A.C. Цитогенетическая оценка быков-производителей / A.C. Семенов // Пути и методы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных: межвуз. сб. науч. тр. - Пермь: ПСХИ, 1991.-С. 53-56.
13. Бакай, A.B. Комплексный подход в оценке племенной ценности животных / A.B. Бакай, A.C. Семенов, Ф.Р. Бакай // Сб. науч. тр. M.: МГАВМ и Б., 2002. С. 27-34.
14. Бакай, A.B. Цитогенетическая оценка племенных животных / A.B. Бакай, A.C. Семенов // Сб. науч. тр. - М: МГАВМиБ., 2002. - С. 33-36.
15. Семенов, A.C. Кариотипические исследования сельскохозяйственных и лабораторных животных / A.C. Семенов, A.B. Бакай, Ф.Р. Бакай. - М.: МГАВМ и Б., 2002. - 37 с.
16. Бакай, Ф.Р. Анеуплоидия и полиплоидия в онтогенезе черно-пестрого скота / Ф.Р. Бакай, A.C. Семенов /У Современные проблемы зоотехнии и агробизнеса: сб. науч. тр. - М.: МГАВМиБ., 2003.-С. 7-9.
17. Бакай, Ф.Р. Структурные аберрации хромосом и их ассоциативная способность / Ф.Р. Бакай, A.B. Бакай, A.C. Семенов, Г.Г. Скрипниченко // Современные проблемы зоотехнии и агробизнеса: сб. науч. тр. - М.: МГАВМ и Б., 2004. - С. 35-36.
18. Мугниев, ЭЛ. Воспроизводительные качества голштинизированных черно-пестрых коров / Э.П. Мугниев, A.B. Бакай, A.C. Семенов // Материалы международной учебно-мегод. и науч.-практич. конф., ПОСВЯ1Д. 85-летию академии. - М: МГАВМ и Б., 2004. - С. 22-23.
19. Мугниев, Э.П. Молочная продуктивность коров черно-псстрой породы и 5/8 - кровных помесей по голштииской породе / Э.П. Мугниев, Ф.Р. Бакай, A.C. Семенов // Материалы междунар. учеб.-метод. и науч.-практич. конф., посвящ. 85-летию академии. - М.: МГАВМиБ., 2004. - С. 20-22.
20. Семенов, A.C. Цнтогенетический мониторинг голштиншированного скота черно-пестрой породы / A.C. Семенов // Материалы международной учеб.-метод. и науч.-практич. конф., посвящ. 85-лстию академии. - М: МГАВМ и Б., 2004. - С. 4-5.
21. Семенов, A.C. Кариотипическая нестабильность у крупного рогатого скота /' A.C. Семенов // Агротехпология: альманах. - Пермь: Изд-во ПГСХА, 2005. - С. 56-62.
22. Борисова, Н.М. Программа селекционно-племенной работы с основными видами сельскохозяйственных животных и птицы Пермской области на период 2006-2010 гг.: Программа Пермской области / U.M. Борисова, Н.Г. Махова, A.C. Семенов [и др.]. — Пермь, 2005. - 143 с.
23. Скрипниченко, Г.Г. Генетика аномалий и болезней / Г.Г. Скрипниченко, Ф Р. Бакай, A.C. Семенов. - Пермь: ПГСХА, 2006. - 82 с.
24. Семенов, A.C. Цитогенетический мониторинг годштинизированного крупного рогатого скота разных регионов: монография /. - Пермь: ФГОУ ВПО «Пермская ГСХА», 2007. - 161 с.
25. Красота, В.Ф. Цитологический скрининг коров с нарушениями воспроизводительной функции / В.Ф. Красота, A.B. Бакай, A.C. Семенов // Сельскохозяйственная биология. Сер. биология животных. - 2007. - № 6. - С. 27-30.
26. Семенов, А. Продуктивные и биологические особенности помесей КРС в условиях Южного Урала / А. Семенов, Л. Дронин, П. Волховский // Международный сельскохозяйственный журнал. -2007.- №5. С. -54-56.
27. Семенов, A.C. Хромосомные аберрации у коров разных регионов / A.C. Семенов // Международный сельскохозяйственный журнал. - 2007. - № 5. - С. 59.
28. Мишин, Ю.М. Количественные и качественные показатели молока у коров разных генотипов / Ю.М. Мишин, Н.Е. Добровольская, A.C. Семенов, A.B. Несмелова // Международный сельскохозяйственный журнал. - 2007. - № 5. - С. 44-45.
29. Бакай, A.B. Сроки использования и репродуктивные качества голштинизированных коров с разным уровнем кариотипических аномалий / A.B. Бакай, Ф.Р. Бакай, A.C. Семенов // Российский ветеринарный журнал. - 2009. - № 3. - С. 38-40.
30. Семенов, A.C. Биохимические и гематологические исследования крови голштинизированных коров / A.C. Семенов, Ф.Р. Бакай // Естественные науки.-2009. - К» 2. - С. 186-189.
31. Семенов, A.C. Анеуплоидия у голштинизированного крупного рогатого скота в связи с показателями воспроизводительной способности I A.C. Семенов, Ф.Р. Бакай /7 Естественные науки. -2009,-№2.-С. 189-190.
Подписано к печати 01.03,2010 г. Формат 60*84'/16. Объем 2,0 печ. л. Тираж 100 экз. Заказ № 43.
ИПЦ «ПрокростЪ»
Пермской государственной сельскохозяйственной академии имени академика Д. Н. Прянишникова 614000, Россия, г. Пермь, уп. Петропавловская, 23 теп. 210-35-34
Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Семенов, Анатолий Сергеевич
ВВЕДЕНИЕ.
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.
1.1. Использование голштинской породы при совершенствовании черно-пестрого скота.
1.2.Морфофункциональное состояние эритроцитов коров с разным уровнем продуктивности.
1.3. Регуляция эритропоэза и морфофункциональных параметров эритроцитов.
1.4. Хромосомные мутации у крупного рогатого скота.
1.4.1. Генные мутации.
1.4.2 Хромосомные аберрации.
1.4.3. Геномные мутации.
1.4.4. Спонтанная хромосомная мутабильность и нарушения воспроизводительных и продуктивных качеств у крупного рогатого скота.
2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.
2.1. Материал исследований.
2.2. Методы исследований.
3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.
3.1. Спонтанная кариотипическая изменчивость у коров в зависимости от их происхождения.
3.1.1. Анеуплоидия.
3.1.2. Полиплоидия. 3.1.3. Аберрации хромосом.
3.1.4. Ассоциативная способность хромосом.
3.1.5. Кислотная резистентность эритроцитов коров в зависимости.от кариотипического статуса.
3.2. Хозяйственно-полезные признаки и кариотипическая изменчивость крупного рогатого скота разных регионов.
3.2.1. Ретроспективный анализ молочной продуктивности коров и ее связь с кариотипической изменчивостью.
3.2.2. Селекционно-генетические параметры показателей воспроизводства у маточного поголовья голштинизиро-ванного скота разных регионов.
3.2.3. Цитогенетический скрининг коров с нарушениями воспроизводительных качеств.
3.2.3.1. Анеуплоидия и воспроизводительная способность коров.
3.2.3.2. Полиплоидия и воспроизводительная способность у коров.
3.2.3.3. Хромосомные аберрации и воспроизводительная способность у коров.
3.2.3.4. Ассоциативная способность хромосом и воспроизводительные качества коров.
3.2.3.5. Кариотипическая изменчивость у коров с различными нарушениями функции воспроизводства
3.2.3.6. Анализ связи кариотипических показателей и воспроизводительных качеств у голштинизированных коров разных регионов.
3.3. Перспективы селекции быков по их воспроизводительной способности.
Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Цитогенетический скрининг в различных популяциях голштинизированного скота"
В улучшении питания населения продуктами животноводства ведущее место принадлежит скотоводству.
Главной задачей в области молочного скотоводства является повышение продуктивности животных и улучшение качества продукции. Интенсификация отрасли предусматривает рост валового производства молока не за счет увеличения численности стада, а за счет повышения его генетического потенциала. Этого можно достигнуть при условии создания прочной кормовой базы, улучшения племенного дела, внедрения новейших методов обработки полученных данных с целью повышения их достоверности. Полученные при этом животные должны сочетать высокий потенциал продуктивности и хорошее качество продукции с приспособленностью к эксплуатации на промышленных комплексах.
Применение межпородного скрещивания с привлечением лучших специализированных пород мира позволяет ускорить рост продуктивности коров в 2-3 раза. В этом отношении получила мировое признание голштинская порода крупного рогатого скота. При скрещивании коров черно-пестрой породы с голштинскими быками среднегодовой генетический тренд по удою составляет 103 кг и по молочному жиру - 3,6 кг, что выше по сравнению с чистопородным разведением соответственно в 2,8 и 2,6 раза [163]. У помесных животных улучшаются экстерьер, форма вымени, заметно повышается, скорость молокоотдачи.
В настоящее время проблемы работы в отрасли молочного скотоводства требуют внедрения в производство эффективных методов быстрого выведения высокопродуктивных стад. Наиболее простым методом повышения генетического потенциала может стать использование генофонда быков-лидеров импортных пород и их потомков (Прудов, Дунин [216], Бич, Сакса [26], Солдатов, Белостоцкий [245], Логинов [159]).
На современном этапе в зарубежных странах с развитым молочным скотоводством надои на корову составляют 8,0 и более тыс. кг молока. По прогнозу ученых-селекционеров, молочная продуктивность коров в первой половине третьего тысячелетия будет обеспечивать надой 9-12 тыс. кг молока. Животные должны быть устойчивыми к заболеваниям и стрессовым ситуациям. Этим требованиям могут удовлетворять только животные узкоспециализированных молочных пород интенсивного типа, хорошо приспособленные к технологическим и кормовым условиям.
Мировой опыт показал, что наиболее высоким генетическим потенциалом продуктивности, специализированным молочным типом и лучшей приспособленностью к эксплуатации в условиях промышленной технологии производства молока обладает голштинская порода американской и канадской селекции.
Наиболее широко голштинских быков используют на маточном поголовье черно-пестрых и палево-пестрых пород. Для создания собственной племенной базы голштинского скота было организовано около 150 хозяйств-репродукторов, основной задачей которых являлось получение и выращивание высокоценных племенных производителей.
Используя голштинскую породу, ученые ВНИИРГЖ совместно с селекционерами госплемзаводов «Лесное», «Петровский», «Гражданский» Ленинградской и «Заря Подмосковья» Московской областей в результате длительной, целенаправленной племенной работы вывели три новых заводских типа черно-пестрой породы крупного рогатого скота с продуктивностью более 7000 кг молока.
В настоящее время известно, что селекция, направленная на повышение продуктивности, приводит к усилению интенсивности обменных процессов. Организм все больше работает на пределе физиологических возможностей, резервы гомеостатических механизмов, в том числе, становятся более подверженными мутагенезу (Качура [130], Бакай, Перчихин [18], Жигачев [98], Кленовицкий и др. [133]).
Представляется перспективным изучение особенностей клеточного обмена веществ у продуктивных животных, отличающихся по физиологическому состоянию на разных стадиях лактации, по возрасту и в зависимости от сезона года. Решение этого вопроса осложняется трудностями прижизненной оценки клеточного обмена веществ и состояния клеточных мембран на тканевом и органном уровнях. Исходя из того, что в организме животных зрелые клетки красной крови отделены от камбиальной ткани и доступны исследователю без вмешательства в кроветворные органы, представляется обоснованным их использование в качестве объекта исследования с целью оценки и прогнозирования физиологического состояния организма животного (Тер-сков, Гительзон [253], Рябов, Шостка [232], Байкал, Ыпс^гогп [441], Новиков и др. [190]). Некоторыми авторами показано, что мембраны эритроцитов способны в общей форме отражать особенности функции мембран некоторых тканей организма [46, 203]. Кроме своей основной функции — транспорта газов - эритроциты участвуют в адсорбции аминокислот, в поддержании гомео-стаза, в процессе свертывания крови, проявлениях иммунитета, адсорбции ядов, они способны связывать полипептиды, общий остаточный азот, креатин и креатинин, играют существенную роль в депонировании, транспортировке, а подчас и метаболизме медиаторов, гормонов.
Принимая участие в транспорте и метаболизме гормонов, эритроциты, в свою очередь, подвержены с их стороны количественному и качественному регулированию. Сравнительно продолжительный срок жизни и относительное постоянство красных кровяных клеток позволяет (через анализ их популяций) судить о качестве эритропоэза в предшествующий и текущий периоды. Более глубокое и разностороннее изучение функциональных особенностей эритроцитов позволит не только оценивать, но и прогнозировать здоровье и продуктивность животных.
Изучение количественных характеристик эритроцитов является неотъемлемой частью многих исследований, однако оно не дает полного представления об интенсивности эритропоэза и морфофункциональном состоянии клеток в связи с изменяющимися условиями обмена в кровяном русле. Увеличение или уменьшение количества эритроцитов в единице объема крови может быть вызвано не только уровнем интенсивности эритропоэза, но и перераспределительным эритроцитозом или гидремией. Следовательно, необходимы исследования качественного состава красных кровяных клеток, обладающих значительной функциональной неравнозначностью [264].
В аспекте задач селекционно-племенной работы в животноводстве к профилактическим мерам надо относить разработку и применение контроля генетической полноценности племенных животных (Носач, Авакова [191]) с целью выявления и выбраковки носителей генетического брака - особей, обладающих вредными мутациями и повышенной мутабильностью.
Наиболее реальным и дешевым путем регистрации последствий мутационных воздействий является исследование хромосомных, и геномных изменений, то есть цитогенетическое исследование кариотипической изменчивости. Цитогенетика, вначале ставившая себе целью установление структуры нормального кариотипа, постепенно переносит свой основной интерес к изучению различных кариотипических аномалий, а также частоты их встречаемости. Именно цитогенетические методы, как отмечают многие исследователи, являются ведущими при изучении мутагенности различных факторов и практически единственными при изучении мутабильности в животноводстве (Воп^го, ВаБгиг [290], 01^аУ58оп [336],Бакай, Перчихин [19], Яковлев [277], Жигачев и др. [103], Куликова, Петухов [151]).
Таким образом, использование цитогенетических методов в селекции позволяет говорить о практической возможности массового и всестороннего контроля генетической (кариотипической) стабильности [248], которая, будучи характеристикой генетической полноценности племенных животных, сама в то же время находится под генетическим контролем и наследуется как количественный признак.
В Российской Федерации изучением скрещивания черно-пестрых коров с голштинскими быками заняты многие исследователи. Следует отметить, что эти изыскания проводятся преимущественно в отдельных племенных стадах, без учета решения проблемы контроля генетической полноценности животных.
Основным подходом для решения вышеуказанных проблем следует считать генетический мониторинг (Яковлев [277], Жигачев [98]), т.е. контроль изменения генетических характеристик отдельных особей и популяции в целом.
Таким образом, тематика наших исследований является актуальной в теоретическом и практическом отношениях.
Исследования проводились по плану НИР Пермской государственной сельскохозяйственной академии имени академика Д.Н. Прянишникова на кафедре кормления и разведения сельскохозяйственных животных.
Целью настоящей работы явилось определение перспективных путей использования цитогенетических тестов в селекции и обоснование методов оценки и контроля динамики генетического груза; изучение генетических параметров воспроизводительной способности коров и разработка системы генетического мониторинга голштинизированного скота в разных регионах России.
В связи с этим были поставлены задачи:
1. Изучить стабильность генома в популяциях голштинизированного скота разных регионов России.
2. Выявить связь кариотипической изменчивости с молочной продуктивностью у коров разных генотипов.
3. Определить корреляцию кариотипической изменчивости с воспроизводительной функцией крупного рогатого скота.
4. Провести ретроспективный анализ стабильности генома у коров различных генотипов в разных регионах России.
5. Установить некоторые генетические параметры воспроизводительной способности быков, выявить межлинейные различия и перспективы селекции в направлении улучшения рассматриваемых показателей.
6. Определить некоторые показатели спермопродукции быков гол-штинской породы.
7. Изучить кислотную и суммарную резистентность эритроцитов, количество эритроцитов и распределение их по объему у коров с разным уровнем структурных нарушений хромосом.
8. Дать рекомендации по использованию генетического скрининга при селекции голштинизированного скота.
Научная новизна. На основе генетического скрининга голштинизированного скота в разных регионах России впервые охарактеризован кариоти-пический статус и функциональное состояние эритроцитов у коров разных генотипов, с различным уровнем молочной продуктивности и воспроизводительных качеств.
Разработан и зарегистрирован в качестве изобретения [248] способ индивидуального отбора сельскохозяйственных животных по уровню неконституциональной кариотипической изменчивости, отражающей степень устойчивости генетического аппарата клеток к воздействию повреждающих факторов.
Впервые проведен анализ связи воспроизводительной способности крупного рогатого скота голштинской породы по целому ряду отдельных показателей. Изучены корреляции показателей воспроизводительной способности с молочной продуктивностью, соматической хромосомной нестабильностью и состоянием эритроцитов.
Выявлено, что у низкопродуктивных и высокопродуктивных коров основная часть животных сосредоточена в группах с высоким и средним генетическим риском, тогда как животные со средней продуктивностью более часто встречаются среди коров с низким и средним уровнем генетического риска.
Установлена ассоциация высокой соматической нестабильности с повышенной частотой нарушения воспроизводительной функции животных.
Показано, что высокая соматическая хромосомная нестабильность ведет к нарушениям воспроизводительных функций организма.
У животных с высоким уровнем аберраций и анеуплоидии снижаются некоторые показатели естественной резистентности.
Практическая значимость работы и реализация результатов исследований. Результаты исследований имеют принципиальное значение: в совершенствовании основ анализа имеющихся племенных ресурсов отечественного голштинизированного скота и методов оценки племенных качеств животных; в определении параметров отбора животных по воспроизводительным качествам с учетом их кариологического и физиологического статуса; в обосновании необходимости и практической значимости контроля генетической полноценности животных.
Низкие коэффициенты наследуемости и повторяемости показателей воспроизводительной способности маточного поголовья голштинизированного скота свидетельствуют о неэффективности массовой селекции по этим признакам. Однако отбор быков-производителей с учетом показателей воспроизводства, как собственных, так и их дочерей, будет способствовать улучшению показателей воспроизводства в целом по стадам.
Материалы научных исследований реализованы при разработке и подготовке: учебно-методических разработок по кариотипическим исследованиям сельскохозяйственных и лабораторных животных; рекомендаций'по племенной работе в животноводстве;
- при написании перспективного плана племенной работы со стадом черно-пестрого скота ряда хозяйств Пермского края и Московской области;
- при разработке программы селекционно-племенной работы с основными видами сельскохозяйственных животных и птицы Пермской области на период 2006-2010 гг.
Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе ряда аграрных и других образовательных учреждений высшего профессионального образования Российской Федерации.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на научно-практических конференциях МГАВМиБ им. К.И. Скрябина (1990, 1991, 1992, 1996, 2002, 2004, 2005, 2007) и ПГСХА им. Д.Н. Прянишникова (1988, 1990, 1991, 1994, 1998, 2002, 2003, 2005, 2007, 2008, 2009), всероссийских совещаниях по совершенствованию молочного скота в Российской Федерации (г. Москва, 1988, 1992), на юбилейной научно-практической конференции, посвященной 80-летию МВА, Всероссийском совещании по координации селекционно-племенной работы в породах сельскохозяйственных животных (г. Москва, 2001), на заседаниях координационно-методического Совета по племенной работе с черно-пестрым скотом областей и республик Урала (1989, 1992, 1997, 2002, 2007, 2009).
Публикация результатов исследований. По результатам исследований опубликовано всего 52 работы, в том числе: книг — 3; научных статей — 26, из них 1 авторское свидетельство и 8 статей в изданиях, рекомендованных ВАК (журналы «Доклады ВАСХНИЛ», «Сельскохозяйственная биология», «Международный сельскохозяйственный журнал», «Естественные науки», «Ветеринария»).
Основные положения, выносимые на защиту:
- животные с высоким уровнем соматических хромосомных аберраций чаще имеют нарушения воспроизводительных качеств;
- генофонд голштинских линий оказал влияние на увеличение молочной продуктивности при создании уральского и московского типов черно-пестрого скота;
- ассоциация кислотной резистентности эритроцитов с соматической хромосомной нестабильностью является одним из показателей естественной резистентности. Животные с высоким уровнем хромосомной нестабильности имеют больший процент пониженностойких эритроцитов;
- животные московского типа черно-пестрой породы отличаются от коров уральского типа по некоторым показателям кариотипической изменчивости, а именно по относительно большей частоте полиплоидии, аберраций и ассоциаций хромосом. В то же время среди коров уральского типа выше процент гипер- и гипоплоидии.
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных", Семенов, Анатолий Сергеевич
ВЫВОДЫ
1. Установлены средние популяционные значения показателей кариоти-пической изменчивости у голштинизированных коров черно-пестрой породы, которые составили по московскому и пермскому регионам, соответственно: гиперплоидия - 0,54 и 0,61%; гипоплоидия - 13,81 и 14,80%; полиплоидия -0,59 и 0,50%; аберрации хромосом - 5,93 и 5,80%; ассоциации хромосом -73,4 и 72,9%.
В популяции Московского типа черно-пестрой породы установлено некоторое увеличение процента полиплоидии, аберраций и ассоциаций хромосом по сравнению с популяцией Уральского типа черно-пестрого скота. При этом в последней выше процент гипер- и гипоплоидии. Сумма анеуплоидии у животных Пермского края составила 15,41%, что на 1,06% выше данного показателя в популяции черно-пестрого скота московского региона.
Разработан способ индивидуального отбора сельскохозяйственных животных по уровню неконституциональной кариотипической изменчивости путем суммирования частот клеток, выраженных в баллах, со структурными и числовыми аномалиями хромосом.
2. Отмечено влияние генофонда голштинских линий на частоту ряда показателей соматической хромосомной нестабильности. Так, у коров Вис Бек Айдиала 1013415 частота структурных аберраций хромосом была на 1,1% ниже, чем у животных линии Силлинг Трайджун Рокит 252803.
3. Показано влияние быков-производителей не только разных линий, но и в пределах одной линии, на параметры кариотипической изменчивости. У дочерей быка Милого 06286 (ПТФ «Комсомольская») процент клеток с аберрациями был на 3,8% выше в сравнении с дочерьми быка той же линии Малыша 121 (Р>0,999).
4. В течение 10-летнего цитогенетического скрининга в популяциях коров двух регионов в целом не установлено значительных изменений уровня анеуплоидии, полиплоидии, структурных аберраций и ассоциаций хромосом.
Наблюдается снижение уровня гипо- и гиперплоидии среди животных московского региона на 0,76 и на 0,06%, соответственно (Р>0,999).
5. Результаты распределения популяций циркулирующих эритроцитов по группам стойкости у коров с низким уровнем анеуплодии указывают на достоверное увеличение популяций повышенностойких красных кровяных клеток до 61,5% и снижение среднестойких и пониженностойких до 24,4 и 14,1%, соответственно.
У коров с высоким уровнем анеуплоидии количество пониженностойких эритроцитов составило 16,2%, среднестойких - 68,7% и повышенностойких -15,1%. Таким образом, коровы с низким уровнем кислотной резистентности эритроцитов обладают высоким уровнем частоты встречаемости анеуплоид-ных клеток.
У коров с низким уровнем аберраций хромосом наибольший процент повышенностойких эритроцитов и наименьший процент пониженностойких. У коров с высоким уровнем аберраций хромосом, наоборот, меньше повышенностойких эритроцитов (39,0 против 67,6%) и больше пониженностойких (12,1 против 10,3%).
6. Ретроспективный анализ молочной продуктивности коров различных генотипов в учтенных хозяйствах пермского региона в очередной раз подтвердил превосходство быков голштинского происхождения, оказавших свое влияние на продуктивные качества потомства. Сравнительная оценка продуктивности первотелок, используемых в московском регионе, показала, что увеличение доли крови голштинов дает увеличение молочной продуктивности и повышение жирномолочности. Установлено, что именно быки-производители оказали наибольшее влияние на увеличение молочной продуктивности. В обоих регионах дочери представителей разных линий и даже внутри одной линии имели различные показатели продуктивности.
7. У низкопродуктивных коров основная часть животных (более 80%) сосредоточена в группах с высоким и средним генетическим риском. В то же время животные со средней продуктивностью более часто встречаются среди коров с низким и средним уровнем генетического риска, нежели с высоким. Среди высокопродуктивных коров соотношение обратное: их доля невелика в группе животных с низким генетическим риском (12,5%), но по мере увеличения генетического риска повышается до 45%.
8. Среди коров пермского региона многоплодных отелов больше, чем среди животных московского региона; разница составила 0,89 (2,34 против 1,47), Р>0,99.
Животные пермского региона после первого отела имели большее количество мертворожденных телят и абортов - 7,93 против 5,83 в московском регионе.
9. Установлена корреляция между частотой гиперплоидных клеток и нарушениями воспроизводительной способности у животных. Коровы с высоким уровнем гиперплоидии характеризовались более частыми нарушениями воспроизводительных функций (в 2,1 раза) в сравнении с животными, имеющими низкий процент гиперплоидии.
Показано влияние региона на степень нарушения воспроизводительных функций у коров с высоким уровнем гиперплоидии и других кариотипиче-ских аномалий. У животных пермского региона разница между альтернативными группами более выражена - в 3,04 раза (4,41 против 1,45%, Р>0,999). У животных московского региона коровы с нарушениями воспроизводства имели гиперплоидных клеток в 2,1 раза больше, чем коровы с нормальным воспроизводством.
10. Наличие конституциональных хромосомных мутаций и высокой частоты различных неконституциональных аномалий совпадает с репродуктивными нарушениями и может служить маркером повышенной вероятности снижения воспроизводительных функций.
11. Анализ как общего процента патологических форм спермиев в эяку-лятах быков-производителей, так и соотношения отдельных форм патологии выявил значительные индивидуальные различия, свидетельствующие о том, что этот признак может быть одним из селекционируемых.
12. Показатели повторяемости воспроизводительных качеств в ряде случаев выше, чем показатели их наследуемости, причем, в московском регионе повторяемость многих показателей выше, чем в пермском. Так, коэффициент повторяемости продолжительности межотельного периода в популяции коров первого региона был равен 0,40, в то время как среди животных Пермского края он составил всего 0,03. Это, возможно, обусловлено большей генетической однородностью стада московского региона за счет продолжительной селекции.
РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ
1. Наличие связи хромосомных аберраций с хозяйственно-полезными признаками животных указывает на целесообразность проведения систематического контроля состояния кариотипа. Необходимо ввести специальную графу в племенную карточку животного, где должна быть отражена его цито-генетическая полноценность.
2. Цитогенетическому контролю подлежат быки, проходящие испытание на племпредприятиях и элеверах, а также высокоценные быкопроизво-дящие коровы и доноры эмбрионов.
3. Для отбора коров на ремонт, особенно в быкопроизводящую группу, необходимо сочетать высокую молочную продуктивность с низкой кариоти-пической изменчивостью.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Подъем животноводства на современный уровень, диктуемый потребностями населения России в мясных и молочных продуктах, требует резкого улучшения селекционно-племенной работы, в частности, развития методов выявления носителей генетического рака с тем, чтобы исключить таких животных из числа племенных.
В настоящее время уже ни у кого не вызывает сомнений связь высокой продуктивности с самыми различными патологиями сельскохозяйственных животных. Ясно, что высокая интенсивность функционирования организма повышает вероятность сбоев в менее надежных участках обмена веществ. Фентипически это выражается в ухудшении резистентности, нарушениях воспроизводства и ведет в итоге к снижению продуктивности.
В связи с этим приобретают повышенное значение интерьерные исследования у племенных животных, позволяющие распознавать пониженную надежность тех или иных систем организма.
В селекционно-племенной работе особенно важно использовать для воспроизводства только таких животных, которые передают потомству высокую продуктивность и, вместе с тем, не передают неблагоприятную наследственную информацию. К такой негативной информации относятся накопленные вредные мутации (генетический груз) и повышенная мутабильность, то есть повышенная чувствительность к мутагенным факторам.
В течение длительного времени максимально строгие требования к наследственным качествам предъявлялись в племенном скотоводстве в основном к быкам-производителям. Это связано с возможностью получения от одного быка с помощью исксственного осеменения в сотни и тысячи раз болыпео числа потомков, чем от одной коровы (тем более, что продолжительность хозяйственного использования коров во всех странах сокращается, и к высокопродуктивным коровам это относится в большей степени).
Сейчас же, по мере распространения биотехнологии в воспроизводстве трансплантация эмбрионов и др.), значение отдельных коров - а именно, наиболее высокопродуктивных — намного возрастает. Поэтому повышается интерес к тщательной оценке наследственной информации маточного поголовья, особенно коров-быкопроизводительниц и коров- доноров эмбрионов.
Таким образом, становится актуальным не только в теоретическом, но и в практическом отношении генетический контроль племенных животных.
Проблема выявления носителей генетического брака видится сейчас иначе, чем раньше, когда выявление мутаций на фенотипическом уровне, во-первых, считалось исключительно редким событием, во-вторых, для прерывания их распространения нужно было выбраковывать их носителя (если он не уходил из воспроизводства естественным путем), и, в-третьих, основная масса выявляемых мутаций считалась (и, видимо, в действительности являлась) результатом спонтанных мутационных событий в предшествующих поколениях. Мутации индуцируемые, наблюдавшиеся со значительно большей частотой, можно было получать исключительно экспериментально, преднамеренно, с помощью таких экзотических воздействий, как радиация и применение синтетических ксенобиотиков, воздействовавших на ДНК непосредственно.
В настоящее время стало ясно, что основная масса даже радиомутаций вызывается не прямым контактом мутагенного фактора с ДНК, а возникает за счет образования активных радикалов во внутриклеточной среде. Так же опосредуется метаболизмом действие химических мутагенов. Следовательно, стала понятна мутационная роль не только ксенобиотиков, но и метаболитов. Открытие ферментных систем репарации привело к осознанию того, что для усиления мутационного процесса достаточно нарушить работу этих систем путем вмешательства в обмен веществ, не затрагивая ДНК непосредственно.
Отсюда недалеко до понимания мутагенной роли любых обменных нарушений и, следовательно, вызывающих их факторов. Уже из этого можно сделать вывод о реально значительно более высокой частоте мутаций, чем представлялось ранее. И, действительно, развитие методов анализа мутаций привело к установлению факта более высокой частоты мутаций. В то же время многочисленные литературные источники свидетельствуют о постоянном и быстром росте поступления мутагенов в окружающую среду. Во-первых, усиливается радиационное и химическое загрязнение среды уже известными мутагенами. Во-вторых, мутационная активность устанавливается для многих известных и широко используемых веществ, которые прежде не относились к мутагенам. В-третьих, химическая промышленность производит ежегодно тысячи новых соединений, и проверка всех их на мутагенность технически просто неосуществима, но экспертные оценки указывают на то, что не менее 10% этих новых веществ — мутагены. В-четвертых, выявлена мутагенная роль инфекционных агентов. Наконец, в-пятых, появились сообщения о мутагенном эффекте стрессовых состояний.
Из всего этого получается, что весь комплекс внешних факторов создает значительный, и резко усиливающийся в последнее время, мутагенный фон, вред которого лишь в очень малой степени связан с непосредственным действием мутагена на ДНК, а в основном возникает вследствие нарушения гомеостаза и состояния здоровья. Поэтому все обстоятельства, снижающие резистентность, повышают вероятность образования мутаций.
Селекция, направленная на повышение продуктивности, приводит к усилению интенсивности обменных процессов. Организм все больше работает на пределе физиологических возможностей, резервы гомеостатических механизмов, в том. числе системы репарации, истощаются. В этих условиях организмы становятся более подверженными мутагенезу.
Здесь следует упомянуть о различном значении мутаций для эволюции и хозяйственной деятельности. В процессе эволюции в потомстве распространяются такие мутации, которые совместимы с жизнью, тогда как наиболее вредные мутации исчезают вместе с гибелью их носителей. В итоге по мере смены ряда поколений в ходе длительного эволюционного процесса внутри вида увеличивается доля носителей очень редких адаптивных, то есть полезных мутаций, присутствуют мутации нейтральные и уменьшается вплоть до исчезновения представительство вредных мутаций.
Для животноводства гибель носителей вредных мутаций связана с повышенным отходом поголовья, в основном в раннем возрасте, и, в первую очередь, со снижением воспроизводства вследствие эмбриональной гибели. Налицо экономический ущерб, связанный с участием в воспроизводстве носителей мутаций и животных, обладающих повышенной способностью образовывать мутации, производить мутантные и наследственно нестабильные половые клетки и зиготы. Этот ущерб вполне реален и количественно достаточно заметен, в то время как положительный эффект от весьма редких полезных мутаций крайне эпизодичен и невелик. Поэтому нет никаких сомнений в актуальности исследований, направленных на повышение стабильности наследственного материала племенных животных.
В настоящее время принято говорить лишь о профилактике мутагенеза. В аспекте задач племенной работы в животноводстве к профилактическим мерам надо относить разработку и применение цитогенетического скрининга и нестабильности генома племенных животных с цедью выявления и выбраковки носителей генетического брака — особей, обладающих вредными мутациями и повышенной мутабильностью.
Мутации, как известно, могут быть генными, хромосомными и геномными. Генные мутации обеспечивают аллеломорфизм и генную гетерозигот-ность, которая свойственна примерно 10% всех локусов, то есть находиться в гетерозиготном состоянии могут не менее 7—10 тыс. генов организма. Тем не менее, даже самые современные методы исследования генетического полиморфизма (картирование хромосом и изучение полиморфизма длины рест-рикционных фрагментов ДНК) до сих пор не смогли внести реальный вклад в исследования по мутагенезу, несмотря на техническую возможность идентифицировать до 100 локусов.
Единственным реальным путем регистрации последствий мутационных воздействий является исследование хромосомных и геномных изменений, то есть цитогенетическое исследование кариотипической изменчивости. Цитогенетика, вначале ставившая целью установление структуры нормального кариотииа, постепенно переносит свой основной интерес к изучению кариотипических аномалий, а также частоты их встречаемости. Именно ци-тогенетические методы являются ведущими при изучении мутагенности различных факторов и практически единственным при изучении мутабильности в животноводстве.
Высокий технический уровень современных весьма разнообразных ци-тогенетических методов (цитометрия, электронная и световая микроскопия, дифференциальное окрашивание, авторадиография, компьютерное картирование и др.) позволяет изучить тонкую структуру кариотипа и отдельных хромосом в индивидуальных клетках, таких, как яйцеклетки и сперматозоиды, клетки мышц, печени и др. Однако, когда речь идет не об изучении собственно цитоге-нетических проблем, а о применении цитогенетических подходов в селекционной науке и практике, тем более о массовых обследованиях поголовья, полезность конкретных методов зависит не только от их технического уровня и результативности, но и от возможностей их применения для массовых анализов. Это накладывает определенные ограничения на трудоемкость и длительность проведения цитогенетических исследований. Поэтому требуется четко определить круг необходимых исследований и их глубину, чтобы достичь реальной цели - выявления особей с неблагоприятной наследственностью.
Сейчас наиболее подходящим для массовых анализов являтся исследование кариотипов клеток системы крови, что требует взятия от животных проб крови с последующим культивированием лейкоцитов. Приготовив препараты для микроскопирования, молено затем осуществить разнообразные исследования готовых образцов кариотипов с анализом даже очень большого числа клеток, полученных от каждого отдельного животного, и при обследовании больших групп животных дать общую характеристику кариотипическому статусу этих групп. Опять-таки, в зависимости от задач поставленного исследования, требуется находить оптимальное соотношение между числом обследуемых животных, количеством анализируемых у каждого животного клеток и глубиной исследования каждой отдельной клетки.
Использование любого фенотипического признака в селекции определяется наличием зависимости между разнообразием индивидуальных и групповых проявлений этого признака и селекционной ценности животных, которая включает наследственную основу продуктивности, резистентности и воспроизводства.
Для цитогенетических признаков, следовательно, требуется установление вариантов нормы и аномалий, характеризующих отдельных животных, их группы, стада, популяции, породы, виды, а также определенные физиологические состояния.
К настоящему времени среди видов сельскохозяйственных животных наиболее исследованным в цитогенетическом отношении является крупный рогатый скот. В связи с этим и применение цитогенетических методов в селекционно-племенной работе актуально в наибольшей степени именно в скотоводстве. В то же время здесь имеются специфические трудности, связанные со сложностью идентификации отдельных хромосом. Это заставляет в значительной мере ориентироваться на описание общих особенностей карио-типа в целом, не затрагивая большинства отдельных хромосом. Однако и при таких ограничениях числа характерных признаков, по которым можно описать кариотипический статус, проведение таких исследований имеет достаточно большое практическое значение. Можно указать на большой экономический эффект, который дает обнаружение даже только одной кариотипиче-ской особенности, например, У-хромосомы у фенотипических телок или ро-бертсоновской транслокации у быков-производителей.
Обычный цитогенетический анализ, проводимый без дифференциального окрашивания хромосом в клетках костного мозга или в лейкоцитах, дает возможность обнаруживать такие геномные и хромосомные аномалии, как полиплоидию, гоносомную анеуплоидию, разрывы, фрагменты. Более трудоемкие подходы — подсчет числа и изучение расположения хромосом - позволяют выявлять аутосомную гипоплоидию и гиперплоидию, ассоциативную способность хромосом, более детально видеть хромосомные аберрации. Увеличение числа анализируемых метафазных пластинок позволяет дать характеристику кариотипического статуса и стабильности кариотипа отдельных особей и увязать эту характеристику с продуктивностью и другими селекционно-значимыми признаками животных.
Выяснение нормальной изменчивости кариотипа даже такого ограниченного набора кариотипических признаков у животных разного генетического происхождения, разного возраста, разной продуктивности и при различном физиолого-клиническом статусе позволяет, хотя бы в перспективе, рассчитывать на разграничение нормы и патологии элементов комплекса кариотипических признаков, что дает возможность диагностировать патологическую реакцию на такие условия среды (в том числе содержания и кормления), которые снижают стабильность наследственной информации, то есть потенциально мутагенны. При том, что во внешней среде, как уже упоминалось, растет число и сила воздействия мутагенных факторов, такая перспектива цитогенетических исследований в животноводстве представляется весьма реальной и нужной.
Сразу следует обосновать ответ на возможное возражение по поводу того, что анализ, проводимый на соматических клетках, не вскрывает картины кариотипической изменчивости в половых клетках, через которые генетическая патология может быть передана потомству. Цитогенетический же анализ половых клеток технически не пригоден для массовых обследований сельскохозяйственных животных. Здесь необходимо сказать, что, во-первых, при невозможности прямых свидетельств качества передаваемого потомству генетического материала можно использовать свидетельства косвенные, если они в достаточной степени могут дать представление о том что является объектом поиска. Именно степени этой достаточности и посвящены все исследования по применению цитогенетических анализов в селекции. Во-вторых, правомерность таких косвенных свидетельств теоретически обоснована тем, что одни и те же средовые факторы воздействуют на стабильность наследственной информации как половых, так и не половых клеток, и даже если нет точного совпадения последствий таких воздействий, то весьма вероятно их определенное соответствие. И, в-третьих, мы опираемся на четкое представление о том, что для целей селекционно-племенной работы нам надо получить именно общую и стабильную оценку кариотипического статуса животного в целом, а не отдельной его клетки (спермии, яйцеклтки). И решать вопрос о практическом значении такой оценки следует не с позиций детерминации отдельного акта воспроизводства, а исходя из большей или меньшей вероятности получения в течение длительного времени полноценного потомства в оптимальные сроки и в оптимальном количестве.
При этом следует различать реальную ценность установления факта носительства мутации у племенных животных и того, что животные с нему-тантным кариотипом могут с повышенной частотой давать мутантные клетки, в том числе и половые.
Мутантные особи, определяемые цитогенетически как носители гоно-сомной анеуплоидии или транслокаций, всречаются все же редко. При том, что они либо вовсе не способны давать потомства (следовательно, рано или поздно будут выбракованы), либо имеют сниженную эффективность воспроизводства и значительную вероятность передачи этой мутации потомству. Доля таких особей в популяции обычно не велика. Мутация, имеющаяся у них, либо передана родителями, либо возникает в зиготе и присутствует во всех клетках организма, поэтому наличие ее в половых клетках не вызывает сомнений. Установление факта наличия у таких животных мутации кариоти-па требует анализа нескольких метафазных клеток. Ущерб от носительства мутации достаточно ясен, судьбу мутации в поколениях можно проследить. Выбраковка мутанта позволяет прекратить распространение этой мутации.
Другое дело особи, имеющие некоторую долю клеток с разнообразными мутациями. Установление этой доли (и определение того, велика она или мала) требует анализа от нескольких десятков до нескольких сотен клеток у одного животного и при этом у большого количества животных. Нельзя заранее знать, будет ли обладать мутацией, и какой именно, конкретная половая клетка, участвующая в оплдотворении, и каков будет результат участия такой клетки в воспроизводстве. Поэтому индивидуальный ущерб от повышенной частоты кариотипических аномалий относительно невелик и непредсказуем. Однако некоторой долей кариотипически аномальных клеток обладает любое животное, и, по нашим данным, повышенной (по сравнению со средним для стада уровнем) частотой таких клеток обладает 25-30% коров в стаде. Как видим, суммарный ущерб представляется уже весьма заметным, что делает анализ мутабильности практически желательным. Наиболее пред-ставимый результат такого анализа состоит в выявлении особей, с повышенной вероятностью дающих эмбриональную гибель, что интегрально (на уровне стада) увеличивает продолжительность межотельного периода, расход спермадоз, и снижает деловой выход телят, а, следовательно, удой.
Таким образом, именно вероятностный, а не детерминистский подход к использованию цитогенетических методов в селекции позволяет говорить о практической возможности массового и всестороннего контроля генетической (кариотипической) стабильности, которая, будучи характеристикой генетической полноценности племенных животных, сама в то же время находится под генетическим контролем и наследуется как количественный признак.
В результате проведенных исследований, мы считаем возможным предложить следующее понимание проблемы контроля генетической полноценности животных:
1) генетически полноценные животные передают свой наследственный материал потомству в сохраненном (неизмененном) состоянии, тогда как особи, генетически неполноценные, могут с некоторой вероятностью передавать потомству нарушенный комплекс наследственной информации;
2) нарушения наследственной информации ведут к гибели потомства; такая гибель чаще всего наступает в раннем эмбриогенезе;
3) если потомок, получивший от родителей генетические нарушения, не погиб в эмбриогенезе или в раннем постнатальном онтогенезе, он либо вообще не способен к воспроизводству, либо эта способность заметно снижена;
4) при сохранении воспроизводительной способности у генетически дефектного животного, дальнейшим поколениям могут передаваться наследственные нарушения либо повышенная склонность к их образованию (сниженная стабильность кариотипа);
5) факторы, ведущие к наследственным нарушениям, как внешние для организма, так и эндогенные, действуют как на генеративные, так и на соматические ткани;
6) изучение наследственных нарушений в соматических тканях значительно доступнее технически, чем в генеративных. Поэтому такое изучение является вполне практичным, хотя и косвенным, методом контроля состояния наследственного материала;
7) кариологическии анализ в настоящее время в наибольшей степени пригоден для массовых (популяционных) обследований состояния генома у сельскохозяйственных животных.
Исходя из этого, логичен вывод о возможности решения проблемы контроля генетической полноценности путем использования кариотипиче-ского тестирования животных. Это решение основывается на следующих положениях.
1. Животные могут быть носителями конституциональных аномалий. Обнаружение носительства такой аномалии дает возможность оценить вероятность образования данной особью генетически дефектных гамет.
2. Всем животным свойственна неконституциональная кариотипиче-ская изменчивость, представляющая собой явление наличия в массе клеток некоторой доли клеток с нарушениями кариотипа. В отличие от конституциональной, при неконституциональной изменчивости имеются клетки с самыми различными генетическими дефектами. Доля таких клеток у разных особей одной популяции неодинакова.
3. По итогам тестирования кариологического статуса отдельных животных и целых стад можно выявить особей, обладающих генетическими дефектами в виде транслокаций робертсоновского типа, химеризма или повышенной кариотипической нестабильности. Выведение таких особей из системы воспроизводства уменьшит частоту репродуктивных нарушений, причем, не только у тестированных особей, но и у их потомства.
Генетические дефекты, выявляемые в виде кариотипических аномалий, требуют различных решений в зависимости от того, представляют ли они собой конституциональные или неконституциональные нарушения.
4. Для конституциональных аномалий (например, транслокаций робертсоновского типа или химеризма) следует установить, наносят ли они ущерб при воспроизводстве именно того их носителя, у которого они найдены. Наличие у некоторых особей презиготического отбора, то есть естественной выбраковки гамет с дефектным кариотипом, уменьшает вероятность появления генетически дефектной зиготы. Само же по себе образование новой группы сцепления, каковой является транслокация, может быть полезно.
5. Что касается неконституциональных аномалий, то у любого животного есть некоторая часть клеток с различными нарушениями числа или структуры хромосом. Генетически неполноценными следует считать особей с высокой долей таких клеток. До сих пор неясно, однако, существует ли оптимальный уровень (доля) кариотипически аномальных клеток, или в любом случае желательно полное их отсутствие?
Нужно четко представлять, что кариотипирование и поиск хромосомных аномалий должны быть увязаны с зоотехнической обстановкой, реальной для обследуемых стад. Особенно это касается неконституциональных аномалий, фондовый уровень которых связан с зональными особенностями, ветеринарной ситуацией, содержанием и кормлением.
Мы убедились, что различные виды, породы и стада крупного рогатого скота характеризуются разнообразием кариогипической изменчивости. Так, если большинство авторов считает наличие робертсооновской транслокации 1/29 основанием для выбраковки, то обследованное нами стадо горского скота насыщено носителями этой аномалии без видимого ущерба. Различия средних уровней неконституциональной кариотипической изменчивости между стадами никак не связаны с различиями между этими стадами по продуктивности и воспроизводству. Но при этом в каждом стаде имеются значительные межиндивидуальные различия по уровню аномалий, и они уже находятся в связи с удоем и воспроизводительной способностью.
Отсюда следует необходимость в каждом стаде определять критерии отбора особей по уровню неконституциональной кариотипической изменчивости. Обоснование этих критериев, то есть установление для данного стада определенных значений доли клеток с аномалиями, должно базироваться на зоотехнических показателях. Мы считаем, что при этом основным показателем должна быть характеристика воспроизводительной способности - как оценка реальности получения потомства в приемлемый срок. Именно по данному критерию следует вести отбор высокопродуктивных коров в племенное ядро и в быкопроизводящую группу. Приняв такой подход к отбору с использованием результатов цитогенетического тестирования, можно будет избежать насыщения групп высокопродуктивных самок особями с высоким уровнем аномалий хромосом.
Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Семенов, Анатолий Сергеевич, Пермь
1. Абгарян, Л. Обмен кальция и фосфора в организме коров в период сухостоя при содержании на рационах с разным уровнем и соотношением этих элементов / Л. Абгарян // Бюл. ВНИИФБиП с.-х. животных. -Боровск, 1983. Вып. 1. — С. 14.
2. Аберрации хромосом и их ассоциативная способность / Ф.Р. Бакай, A.B. Бакай, A.C. Семенов, Г.Г. Скрипниченко // Современные проблемы зоотехнии и агробизнеса: сб. науч. тр. / МГВМ и Б. М., 2004. -С. 35-36.
3. Агасян, А.Б. Показатели крови крупного рогатого скота разных пород в условиях Нагорного Карабаха: автореф. дис. канд. биол. наук: 06.02.01 / Агасян А.Б.; Московская ветеринарная академия. -М., 1974. -23 с.
4. Ажибеков, М.А. Сезонные изменения состава и свойств крови у лак-тирующих коров / М.А. Ажибеков, С.М. Максудов, Б. Жиенбаев // Вестн. Каракалп. фил. АН УзССР. 1986. - № 2. - С. 23-33.
5. Азимджанова, М.М. Состояние эритропоэза, длительность жизни эритроцитов и уровень витамина В2 у беременных животных / М.М. Азимджанова // Мед. журн. Узбекистана. 1977. - № 3. - С. 5659.
6. Акифьев, А.П. Мутагенез и генетический гомеостаз у высших организмов / А.П. Акифьев, Г.А. Худолий // Вестн. Рос. АМН. М., 1993. Вып. 1.-С. 3-9.
7. Анализ анеуплоидии в культурах эмбриональных фибробластов и лейкоцитов человека / Н.П. Бочков, В.М. Козлов, A.B. Севанькаев, М.М. Антощина // Генетика. 1966. - № 10. - С. 120 - 124.
8. Арсеньева, М.А. Культура лейкоцитов периферической крови человека в гематологии и радиобиологии / М.А. Арсеньева, Г.Г. Порошенко // Радиобиология. М., 1993. - С. 236 - 237.
9. Ю.Арутюнян, А.Д. Биологические особенности коров разной доли кров-ности / А.Д. Арутюнян, А.Д. Казарян // Биол. журн. Армении. 1999. — № 1.-С. 53-54.
10. П.Асатиани В.С.Ферментные методы анализа / B.C. Асатиани. М.: Наука, 1969.-С. 617-619.
11. Ассоциация акроцентрических хромосом человека в зависимости от типа клеток и возраста организма / A.A. Прокофьева-Бельговская,
12. B.М. Гиндилис, И.Н. Гринберг и др. // Цитология. 1966. - № 2. - С. 168-179.
13. Анеуплоидия и полиплоидия в онтогенезе черно-пестрого скота / Ф.Р. Бакай, A.C. Семенов // Современные проблемы зоотехнии и агробизнеса: сб. науч. тр. / МГВМ и Б. М., 2004.
14. Багиров, Н.С. Взаимосвязь показателей крови с продуктивностью и типом конституции у швицкого скота / Н.С. Багиров // Сб. науч. ст. Азербайджан. НИИ животноводства. Кировобад, 1963. - Т. 8. - С. 8 - 12.
15. Багрий, Б.А. Повышение эффективности скрещивания в молочном скотоводстве / Б.А. Багрий, М.Г. Спивак // Зоотехния. — 1989. № 1. -С. 19-22.
16. Байматов, В.Н. Углеводный обмен у высокопродуктивных коров при гепатозе / В.Н. Байматов // Ветеринарно-санитарные мероприятия в животноводческих хозяйствах промышленного типа: сб. науч. тр. -Уфа, 1983.-С. 139- 146.
17. Бакай, A.B. Использование цитогенетических данных в практике селекционно-племенной работы с крупным рогатым скотом / A.B. Бакай, Ю.А. Перчихин // Тез. докл. 1 Всесоюз. конф. по цитогенетике животных: Звенигород. — М., 1985. С. 5 - 6.
18. Бакай, A.B. Популяционно-статистические параметры кариотипиче-ской изменчивости коров черно-пестрой породы / A.B. Бакай, Ю.А. Перчихин // Современные методы селекции в промышленном животноводстве: сб. науч. тр. Моск. вет. акад. — М., 1985. С. 19 — 22.
19. Бакай, A.B. Спонтанная кариотипическая изменчивость у крупного рогатого скота черно-пёстрой породы / A.B. Бакай, Ю.А. Перчихин, A.C. Семенов // Докл. ВАСХНИЛ. 1996. - № 11. - С. 18 - 19.
20. Бакай, Ф.Р. Кариотипическая изменчивость у коров различных генотипов / Ф.Р. Бакай, М.Д. Камачо Чаваррия, О.В. Хмура // Современные проблемы в зоотехнии: сб. науч. тр. — М.: МГАВМиБ,2001. 4.1.-С. 16-20.
21. Бенюш, В.А. Участие полиплоидных клеток в процессах нормального и репаративного роста печени крыс / В.А. Бенюш // Цитология. — 1970. — №2.-С. 1497- 1505.
22. Берастов, В.А. Лабораторные методы оценки состояния пушных зверей / В.А. Берастов. Петрозаводск, 1981. — 22 с.
23. Битюков, И.П. Реактивность коров в период стельности / И.П. Битюков, Е.И. Битюков // Физиолого-морфологические особенности животных в хозяйствах промышленного типа: сб. науч. тр. / Воронеж, гос. аграр. ун-т. — Воронеж, 1986. С. 34 - 41.
24. Бич, А.И. Генетические основы создания высокопродуктивного молочного скота черно-пестрой породы путем использования голштинских производителей / А.И. Бич, Е.И. Сакса // Бюл. ВНИИРГЖ. Л., 1987. С. 15-21.
25. Благовещенская, Т. К вопросу о взаимосвязи некоторых показателей с молочной продуктивностью / Т. Благовещенская // Методы повышения продуктивности с.-х. животных: сб. науч. тр. — Саранск, 1977. — С. 9-13.
26. Близниченко, В.Б. Использование голштинской породы для интенсификации селекции молочного скота / В.Б. Близниченко, В.П. Буркат // Зоотехния. 1988. - № 4. - С. 64 - 65.
27. Бондаренко, Г.Ф. Кислотно-щелочные свойства кормов, их значение в поддержании кислотно-щелочного равновесия крови у крупного рогатого скота и связь с продуктивностью: автореф. дис. . канд. биол. наук: 06.02.01 / Бондаренко Г.Ф. Саратов, 1975. - 21 с.
28. Борисов, Б.М. Влияние использования быков голштинской породы на функциональные свойства вымени коров в совхозе «Ручьи» / Б.М. Борисов, Г.Г. Старцев // Совершенствование племенных и продуктивных качеств крупного рогатого скота. — JL, 1987. — С. 49 52.
29. Борисова, Т.Ф. Хозяйственно полезные признаки черно-пестрой и голштинской пород разных генотипов / Т.Ф. Борисова //Эффективность использования голштинского скота: сб. науч. тр. /ВНИИплем. — М., 1986.-С. 81-89.
30. Босток, К. Хромосома эукариотической клетки / К. Босток, Э. Самнер. -М.: Мир, 1981.-600 с.
31. Бочков, Н.П. Хромосомы у человека и облучение / Н.П. Бочков М.: Атомиздат, 1971. - 16 с.
32. Бочков, Н.П. Классификация и методы учета хромосомных аберраций в соматических клетках / Н.П. Бочков, Ю.С. Демин, Н.В. Лучник // Генетика. 1972. - № 5. - С. 133 - 141.
33. Гольдман И.Л., Дун Е.А., Бакай A.B. Транслокация хромосом 1/29 у бычка черно-пестрой породы // Цитология и генетика. -1979. Т. 13, № I. - С. 28-50.
34. Брагинская, Ф.И. Влияние стабилизаторов крови (производных 3-оксипиридина) на устойчивость эритроцитов к ультразвуковому гемолизу / Ф.И. Брагинская, Г.Г. Султанова, К.Е. Круглякова и др. // Гематология и трансфизиология. 1984. - № 1.-С. 53 - 57.
35. Будевич, И.И. Спонтанная изменчивость хромосом крупного рогатого скота / И.И. Будевич // Повышение эффективности методов генетики и селекции. Байсагола, 1978. — С. 30 - 31.
36. Будевич, И.И. Цитогенетические показатели у коров при лейкозе / И.И. Будевич, В.И. Лемеш // Зоотехническая наука в Белоруссии: сб. науч. тр. / БелНИИЖ. Минск, 1982. - С. 3 - 5.
37. Будяков, В.И. Проблема пространственного расположения хромосом в ядрах соматических клеток человека / В.И. Будяков, В.М. Золотарев // Успехи современной генетики. М.: Наука, 1971. - С. 254 - 294.
38. Бур дин, Ю.М. Создание сибирского скота / Ю.М. Бур дин, А.И. Жигачев, И.Н. Коновалова, Н.С. Никитин, М.Н. Чередеева, И.В. Григорьева, В.В. Черкасов // Тез. докл. 1 Всесоюз. конф. по цитогене-тике с.-х. животных: Звенигород. М., 1985. - С. 32 - 33.
39. Бутомо, И.В. Факторы нерасхождения хромосом / И.В. Бутомо, Л.Е. Хитрикова // Первый Всесоюз. съезд мед. генетиков Киев, 1984. -С. 60-61.
40. Валге, Л.А. Характеристика биохимических показателей крупного рогатого скота и восстановление кислотно-щелочного баланса: авто-реф. дис. . д-ра вет. наук: 16.22.03 / Валге Л.А. Тарту, 1971. - 58 с.
41. Вишневская, С.С. Индивидуальная изменчивость и наследование числа и размеров ядрышкообразующих районов хромосом у домашних свиней / С.С. Вишневская, Э.Б. Всеволдов // Генетика. — 1986. Т. 22.4. С. 290 - 298.
42. Визнер, Э. Ветеринарная патогенетика / Э. Визнер и др.. М.: Колос,1979.-424 с.
43. Владимиров, Г.Е. Некоторые новые данные по энергетической характеристике реакций гликолиза / Г.Е. Владимиров // Учен. зап. / Ле-нингр. гос. ун-т. 1954. -№ 164. - С. 328-350.
44. Владимиров, Г.Е. Сравнительно-биохимическая характеристика обмена эритроцитов / Г.Е. Владимиров, А.П. Уринсон // Биохимия. -1953.-№ 18.-С. 528-593.
45. Влияние уровня кариотипической изменчивости на репродуктивные качества коров черно-пестрой породы / A.B. Бакай, Ю.А. Перчихин, A.C. Семенов, А.Б. Бертазин, Ф.Р. Чернева // Цитогенетика и биотехнология. Л.; Пушкин, 1989. - С. 23-31.
46. Влияние ионизирующих излучений на возникновение анеуплоидии: автореф. дис. . канд. вет. наук: 06.02.01 / Антощина М.М. М., 1976. 16 с.
47. Воробьев, A.B. Продуктивные качества гоштинских помесей / A.B. Воробьев, П.А. Зубарев, A.B. Игонькин, Г.Е. Косцов // Зоотехния. 1990.5. — С. 25-26.
48. Воскресенская, Н.С. Возрастная динамика экстерьерных и гематологических показателей крупного-рогатого скота в связи с развитием и молочной продуктивностью: автореф. дис. . канд. биол. наук: 06.02.01 / Воскресенская Н.С. Одесса, 1967. - 23 с.
49. Воспроизводительные качества голштинизированных черно-пестрых коров / Э.П. Мугниев, A.B. Бакай, Ф.Р. Бакай, A.C. Семенов // Материалы междунар. учеб.-метод. и науч.-практич. конф. — М, 2004.
50. Гавриленко, H.H. Молочное скотоводство в Нидерландах / H.H. Гавриленко, Г. Шарап // Молочное и мясное скотоводство. — 1999.- № 4. С. 32 - 36.
51. Гавриленко, H.H. Хронология совершенствования голштинской породы молочного скота / H.H. Гавриленко, П.С. Сохацкий // Зоотехния. — 1998.-№ 10.-С. 30-31.
52. Гаврилов, O.K. Клетки костного мозга и периферической крови / O.K. Гаврилов, Г.И. Козинец, Н.Б Черняк // Медицина. 1988. - № 12. -С. 288.
53. Гаврилов, O.K. Депрессия кроветворения / O.K. Гаврилов, Ф.Э. Фай-штейн, Н.С. Турбина // Медицина. 1987. - № 3. - С. 256.
54. Галиева, Л.Д. Хромосомы ооцитов антральных фолликулов / Л.Д. Галиева, Б.Е. Свиридов // Эмбриология. 1986. - № 2. - С. 35 - 32.
55. Гамкало, З.Г. О качественной неравнозначности клеток крови у телок различной интенсивностью роста / З.Г. Гамкало // Генетические основы селекции крупного рогатого скота: сб. науч. тр. Киев, 1981. — С. 172- 174.
56. Гасанов, З.И. Совершенствование черно-пестрого скота Апшерона / З.И. Гасанов // Зоотехния. 1990. - № 10. - С. 27 - 28.
57. Герасимова, Г.К. Некоторые особенности транспорта глюкозы в эритроцитах млекопитающих/ Г.К. Герасимова // Управляемость, биосинтез и биофизика популяций. -М., 1969. С. 411-413.
58. Глазырина, П.В .Механизм регуляции вегетативных функций организма / П.В. Глазырина, Т.Д. Бурмистрова, H.H. Карауловский М.: Высшая школа, 1983.-С. 21-22.
59. Головацкий, И.Д. Особенности гормональной регуляции активности ферментов / И.Д. Головацкий // Науч. техн. бюл. Укр. НИИ физиол. и биох. с.-х. животных. Киев, 1980. — С. 20.
60. Головацкий, И.Д. О взаимосвязи отдельных этапов гликолиза с пен-тозным циклом / И.Д. Головацкий // Тез. докл. III-й конф. по химии и обмену углеводов. М., 1963. - С. 48 - 49.
61. Гончарова, Р.И. Антимутагенез как генетический процесс / Р.И. Гончарова // Вестн. Росс. АМН. 1993. № 1. С. 23 - 26.
62. Гончарова Р.И. Спонтанный мутагенез / Р.И. Гончарова // Вест. Рос. АМН. 1994. - № 2. - С. 20.
63. Грачев, И.И. Физиология лактации, общая и сравнительная / И.И. Грачев, В.П. Галанцев. — Л.: Наука, 1973. 590 с.
64. Григорьев, Г.П. Автоматическая запись кислотных эритрограмм на денситометре ЭФА-1 / Г.П. Григорьев, В.М. Дегтярев // Лабораторное дело. 1965. - № 9. - С. 530 - 533.
65. Григорьев, Ю.Н. Генетическое улучшение животных основа интенсификации молочного скотоводства / Ю.Н. Григорьев, Д.Р. Казарбин // Московский рабочий. — 1986. - С. 72 - 93.
66. Григорьев, Ю.Н. Эффективность использования голштинов в хозяйствах Московской обл. / Ю.Н. Григорьев, Д.Р. Казарбин, P.P. Баркалая // Использование голштинской породы для интенсификации селекции молочного скота. Киев, 1987. - С. 22 - 24.
67. Григорьев, Ю.Н. Использование голштинских быков в Московской обл. / Ю.Н. Григорьев, Д.Р. Казарбин, Л.Г. Хромова // Животноводство. 1987.-№3.-С. 20-24.
68. Григорьев, Ю.Н Эффективность использования быков-производителей голштино-фризской породы / Ю.Н. Григорьев, Н.И. Стрекозов // Новое в животноводстве. М., 1986. - С. 36 - 53.
69. Гудим, В.И. Роль гуморальных регуляторов в регуляции эритропоэза / В.И. Гудим // Гематология и трансфузиология. 1984. - Т. 29, № 1. -С. 42-48.
70. Гусева, О.Ю. Биохимические показатели сыворотки крупного рогатого скота в период стельности и яловости / О.Ю. Гусева, Н.А. Щугам, Н.Н. Трошкина // Сб. науч. тр. MB А. М., 1978. - № 102. - С. 8 - 10.
71. Деев, Н.Г. Влияние раздражения рецепторов молочной железы на сердечно-сосудистую систему организма / Н.Г. Деев // Сб. науч.-исслед. работ аспирантов и молодых ученых АСХИ. Барнаул, 1967. - С. 40.
72. Деев, Н.Г. Состояние сердечной деятельности у животных при раздражении рецепторов молочной железы / Н.Г. Деев // Зоотехния. -1971.-№24.-С. 35-38.
73. Демин, Ю.С. Генетика локуса Т и презиготический отбор у домовой мыши / Ю.С. Демин // Цитология и генетика. 1980. - № 2. - С. 73-84.
74. Джапаридзе, Т.Г. Повышение генетического потенциала животных — основная наша задача / Т.Г. Джапаридзе, А.К. Милюков // Зоотехния. -1988. -№3.- С. 2 -6.
75. Долгохатский, А.И. Клинико-физиологические, биохимические и гематологические показатели у коров и телят при беспривязно-боксовом содержании: автореф. дис. . канд. биол. наук: 06.02.01 / Долгохатский А.И. М., 1974.-18 с.
76. Дубинин, Н.П. Генная теория злокачественного роста / Н.П. Дубинин // Успехи совр. биологии. 1984. - Т. 57, вып. 2. - С. 163 — 178.
77. Дубинин, Н.П. Мутагены среды и наследственность человека / Н.П. Дубинин // Генетические последствия загрязнения окружающей среды. — М., 1977. С. 3-20.
78. Дубинин, Н.П. Эволюция популяций и радиация / Н.П. Дубинин. — М.: Атомиздат, 1966. — 743 с.
79. Дун, Е.А. Некоторые особенности изменчивости хромосом гемопоэти-ческих клеток при динамическом исследовании больных лейкозом коров / Е.А. Дун // Проблемы экспериментальной онкологии и лейкозов человека и животных. М., 1979. - С. 335 - 336.
80. Дунин, И.М. Селекционная работа в молочном скотоводстве России / И.М. Дунин // Зоотехния. 1994. - № 9. - С. 17 - 19.
81. Дыбан, А.П. Оогенез млекопитающих / А.П. Дыбан, B.C. Баранов // Современные проблемы оогенеза. М., 1977. - С. 220 - 239.
82. Евтушенко, И.Д. Сухая масса эритроцитов у женщин при физиологическом течении беременности / И.Д. Евтушенко, И.В. Костарева // Вопросы теоретич. и клинич. медицины. — Томск, 1982. Вып. 9. — С. 2831.
83. Ежегодник по племенной работе в молочном скотоводстве в хозяйствах Российской федерации (2003 г) / ВНИИплем. М., 1997. - 227 с.
84. Емельянов, A.C. Изменение концентрации углеводно-липидных показателей у коров в зависимости от лактации / A.C. Емельянов и др. // Сб. науч. ст. Свердловск. СХИ. — Свердловск, 1958. С. 123.
85. Емельянов, A.C. Деятельность сердца и легких у коров при раздое / A.C. Емельянов, К.И. Смирнова // Тр. Вологод. опыт, станции по животноводству. -Вологда, 1948. С. 159 — 185.
86. Жданова, Н.С. Ассоциации спутничных хромосом у человека в норме и при синдроме Дауна / Н.С. Жданова // Цитология. 1971. - № 1. - С. 42-50.
87. Живалев, И.К. Полиплоидные клетки гемопоэтической ткани крупного рогатого скота в норме и при лейкозе / И.К. Живалев, И.Л. Гольдман // Цитология и генетика. 1973. - № 3. — С. 279 - 281.
88. Жигачев, А.И. Генетический груз и мониторинг вредных мутаций в популяциях крупного рогатого скота: дис. . д.-ра биол. наук: 06.02.01 /. -Л., 1987.-234 с.
89. Жигачев, А.И. Мониторинг генетического груза в популяциях крупного рогатого скота / А.И. Жигачев // Тез. докл. I Всесоюзн. конф. по ци-тогенетике с.-х. животных. -М., 1985. С. 29-30.
90. Жигачев, А.И. Распространение, механизм образования и влияние на хозяйственно полезные признаки транслокации первой и двадцать девятой хромосом у крупного рогатого скота / А.И. Жигачев // С.-х. биология. 1986. - № 5. - С. 13 - 23.
91. Жигачев, А.И. Цитогенетический контроль быков, полученных от скрещивания симменталов с красно-пестрыми го лштинами. / А.И. Жигачев, Т.В. Богачева // Сб. науч. ст. Л., 1988. - С . 26 - 27.
92. Жигачев, А.И. Цитогенетический анализ в популяциях крупного рогатого скота. Распространение транслокации 1/29 хромосом в отдельной популяции / А.И. Жигачев, Н.С. Никитин, В.В. Черкасов // Генетика. 1984. - Т. 20, № 8. - С. 1360 - 1364.
93. Жигачев, А.И. Робертсоновская транслокация 1/29 аутосом и ее связь с нарушением репродуктивных функций и болезнями крупного рогатого скота / А.И. Жигачёв, И.О. Никитин, В.В. Черкасов // Сб. науч. тр. / Ленингр. вет. ин-т. — 1983. — С. 40 — 42.
94. Жирнова, A.A. О связи суточной периодичности числа двухядер-ных клеток с гликогенобразовательной функцией печени у крыс / A.A. Жирнова // Бюл. эксперим. биол. и мед. 1969. - Т. 68, № 3. — С. 98- 100.
95. Завертяев, Б.П. Совершенствование системы разведения и селекции молочного скота / Б.П. Завертяев, П.Н. Прохоренко // Зоотехния. -2000.-№8.-С. 8-12.
96. Засухина, Г.Д. Мутагенез, антимутагенез, репарация ДНК / Г.Д. Засухина, Т.А. Синелыцикова // Вестн. Рос. АМН. 1993. -№ 1.-С. 9-14.
97. Захаров, А.Ф. Хромосомы человека / А.Ф. Захаров, В.А. Бенюш, Н.П. Кулешов // Атлас. М.: Медицина, 1982. - 264 с.
98. Ю.Захаров, В.А. Совершенствование черно-пестрого скота /
99. B.А. Захаров. Рязань: Наука, 2000. - 150 с.
100. Захаров, Ю.М. Регуляция кроветворения в условиях термических воздействий / Ю.М. Захаров, О.В. Авилов, А.Г. Рассохин, Л.П. Варыпаева // Теоретич. и практич. проблемы терморегуляции: сб. ст. симпоз. Ашхабад, 1982. - С. 152 - 157.
101. Захаров, В.М. Результат использования мирового генофонда скота в России / В.М. Захаров, Д.Г. Прохоренко // Зоотехния. 2000. - № 8. -С. 2-5.
102. Збарский, И.Б. Об организации интеркинетического ядра / И.Б. Збарский // Успехи современной генетики. М.: Наука, 1971.1. C. 127-128.
103. Земцов, В.П. Использование голштинских быков-производителей в высокопродуктивных стадах Ленинградской обл. / В.П. Земцов,
104. A.Б. Пономарев, А.Г. Карпич // Бюл. ВНИИ разведения и генетики с.-х. животных. М., 1985. - Вып. 78. - С. 26 - 28.
105. Зубриянов, В.Ф. Пролемы голштинизации в аридной зоне /
106. B.Ф. Зубриянов // Всес. науч.-техн. конф. «Использование пород мирового генофонда при совершенствовании пород отечественного скота». -М., 1991.-Ч. 1.-С. 105- 106.
107. Игнатьев, P.P. Изменение биохимического состава крови у стельных животных. / P.P. Игнатьев, Н.П. Михайлов. — Новосибирск, 1979. — С. 49 52.
108. Изилов, Ю.С. Молочная продуктивность коров основных плановых пород Московской области / Ю.С. Изилов // Всес. науч.-техн. конф.: «Использование пород мирового генофонда при совершенствовании пород отечественного скота». М., 1991. — Ч. 1. - С. 18 — 20.
109. Ильинских, H.H. Инфекционный мутагенез / H.H. Ильинских, Е.Ф. Бочаров, И.Н. Ильинских. Новосибирск: Наука, 1984. -168 с.
110. Ипполитова, Т.В. Симнато-адреналовая активность коров при лактации / Т.В. Ипполитова // VIII Всесоюз. симпозиум по физиологии и биохимии лактации. Баку, 1990. - С. 68 — 70.
111. Карликов, Д.В. Создание новой линии черно-пестрого скота / Д.В. Карликов // Повышение продуктивности крупного рогатого скота методом селекции / Бюл. ВНИИЖ. Дубровицы, 1985. - Вып. 79. - С. 76 - 79.
112. Карликов, Д.В. Аутосомная делеция — причина бесплодия крупного рогатого скота / Д.В. Карликов // Сельское хозяйство за рубежом. 1973. -№ 3. - С. 23 - 24.
113. Карликов, Д.В. Улучшение черно-пестрого скота Подмосковья / Д.В. Карликов, А.Т. Петляков, Д.Р. Казарбин // Зоотехния. 1988. -С. 23-26.
114. Карпич, А.Г. Хозяйственные и биологические особенности черно-пестрого скота различной кровности по голштинской породе: ав-тореф. дис. . канд. с.-х. наук: 06.02.01 / Карпич А.Г. М., 1986. — 21 с.
115. Кассирский, И.А. Клиническая гематология: учеб. пособие / И.А. Кассирский, Г.А. Алексеев 4-е изд., перераб и доп. - М.: Медицина, 1970. - 811 с.
116. Катулина, А.П. Изменения эритроцитов при злокачественных новообразованиях / А.П. Катулина, И.П. Терещенко // Патологическая физиология и экспериментальная терапия. М.: Медицина, 1985. -Вып. 5.-С. 76-82.
117. Качура, B.C. Хромосомные нарушения у крупного рогатого скота (Bos Taurus) / B.C. Качура // Цитология и генетика. 1982. - Т. 16, № 4.-С. 60-71.
118. Качура, B.C. Частота робертсоновских транслокаций у крупного рогатого скота на Украине / B.C. Качура, A.A. Мелешко // Цитология и генетика. 1985. - Т. 19, № 1. - С. 43 - 48.
119. Кириллов, Н.К. Изменение морфологической картины крови у коров при беременности / Н.К. Кириллов, Г.И. Иванов, Т.Е. Григорьева, A.C. Павлов // Изв. нац. акад. наук и искусств Чуваш. Респ. 1999.-№ 1.-С. 41-45.
120. Кленовицкий, П.М. Цитогенетика сельскохозяйственных животных / П.М. Кленовицкий, JI.T. Моисейкина, Н.С. Марзанов // Элиста, 1999.- 141 с.
121. Кленовицкий, П.М. Полиморфизм и функциональная активность ядрышковых организаторов / П.М. Кленовицкий, И.В. Гусев. Дубровицы, 2001.
122. Клиорин, А.И. Функциональная неравнозначность эритроцитов / А.И. Клиорин, JI.A. Тиунов Л., 1974. - 312 с.
123. Ковалев, С.П. Показатели морфологического состава крови у коров при разном уровне молочной продуктивности с.-х. животных/ С.П. Ковалев // Сб. науч. тр. Ленингр. вет. ин-т. Л., 1982. - Вып. 71.-С. 51-54.
124. Ковалев, Ю.Р. Активность глюкозо-6-фосфатдегидрогиназы и транскетолазы эритроцитов при некоторых гематологических заболеваниях: автореф. дис. . канд. вет. наук: 16.00.03 / Ковалев Ю.Р. — Л., 1968.-23 с.
125. Коваленко, М.И. Рибонуклеиновые кислоты ретикулоцитов кролика / М.И. Коваленко // Укр. биол. журн. — 1967. — № 3. — С. 297 — 301.
126. Козинец, Г.И. Проблемы гематологии / Г.И. Козинец, И.В. Ряполова, З.Г. Шишканова // Гематология. 1977. - № 7. - С. 19 - 21.
127. Кокорина, Э.П. К анализу влияния гормона щитовидной железы на физио-химические свойства молочного жира / Э.П. Кокорина // Тр. ин-та им. И.П. Павлова 1955. - Т.4. - С. 109 - 122.
128. Коржикова, C.B. Полиморфизм ядрышкообразующих районов (ЯОР) у свиней / C.B. Коржикова, А.Н. Завада, П.М. Кленовицкй // Повышение эффективности ведения свиноводства «Быково». — 1999. -С. 171-172.
129. Комплексный подход в оценке племенной ценности животных / A.C. Семенов, A.B. Бакай, Ф.Р. Бакай // Пути и методы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных: сб. науч. тр. / МГВМ и Б. М., 2002.
130. Корнеев, П.И. Пути создания высокопродуктивных стад / П.И. Корнеев, Б.А. Багрий // Животноводство. 1985. - №7. - С. 1518.
131. Кариотипическая оценка племенных животных / A.C. Семенов // Материалы межвуз. науч.-практич. конф.: ПСХИ. — Пермь, 1990.
132. Красота, В.Ф. Повышение молочной продуктивности коров селекционным путем / В.Ф. Красота и др. // Всес. науч.-техн. конф.: «Использование пород мирового генофонда при совершенствовании пород отечественного скота». — М., 1991. — Ч. 1. — С. 52 54.
133. Кудрин, А.Г. Прогнозирование молочности коров по ферментам крови / А.Г. Кудрин // Зоотехния. 2000. - № 1. - С. 11-13.
134. Кудрин, А.Г. Ферменты крови и продуктивность коров / А.Г. Кудрин//Аграр. наука. 2001. -№7. - С. 21 - 22.
135. Кудрин, А.Г. Эффект отбора высокопродуктивных коров гол-штинской породы по ферментным тестам крови / А.Г. Кудрин // Докл. РАСХН.-2001. -№ 1. С. 38 - 39.
136. Кузнецов, В.М. Голштинский скот Сахалина / В.М. Кузнецов // Зоотехния. 1990. - № 9. - С. 27 - 29.
137. Куликова, С.Г. Цитогенетический контроль аномальных телят при создании нового типа черно-пестрого скота / С.Г. Куликова,
138. B.Л. Петухов // Тез. докл. науч.-техн. семинара «Соврем, состояние и перспективы по созданию нов. пород кр. рог. ск., приспособл. к условиям пром. технол.»: Харьков, 11-13 окт. 1989 г. М., 1989. - С. 84-85.
139. Красавцев, Ю.Ф. Возрастная изменчивость кариотипа костномозговых клеток у домашней свиньи / Ю.Ф. Красавцев // Сб. науч. тр. / Горьков. с.-х. ин-т. 1980. - Т. 150. - С. 99.
140. Логинов, Ж.Г. Оценку племенной ценности коров и быков надо совершенствовать. / Ж.Г. Логинов, И.Н. Николаева // Зоотехния. — 2000.-№7.-С. 2-4.
141. Лазаренко, Н. Подмосковное дойное стадо: эффект селекции. / Н. Лазаренко, П. Райхлин // Животноводство России. 2003. - № 1. —1. C. 14.
142. Лапский, М.О. Продолжительность сервис-периода и молочная продуктивность / М.О. Лапский // Животноводство. — 1997. № 10. — С. 5.
143. Лебедева, К.А. О рефракторных влияниях молочной железы на сократительную деятельность матки: автореф. дис. . канд. биол. наук: 16.00.07 / Лебедева К.А. Л., 1953. - 23 с.
144. Лебенгарц, Я.З. Улучшение холмогорского скота голштинским / Я.З. Лебенгарц // Животноводство. 1987. - № 5. - С. 21 - 22.
145. Логинов, Ж.Г. Голштинский скот и методы его совершенствования. / Ж.Г. Логинов // Зоотехния. 1996. - № 8. - С. 2 - 5.
146. Логинова, В. На родине голштинок / В. Логинова // Животноводство России. 2003. - № 1. - С. 30.
147. Лосьмакова, С.И. Сезонная и возрастная динамика активности некоторых ферментов углеводного обмена в эритроцитах крови молодняка крупного рогатого скота / С.И. Лосьмакова // Зоотехническая наука Белоруссии: сб. науч. тр. Минск, 1982. - С. 9 - 12.
148. Лумбунов, С.Г. Морфологический и биохимический состав крови нетелей по периодам стельности / С.Г. Лумбунов, P.P. Игнатьев // Аграр. наука. 1999. - № 6. - С. 22 - 24.
149. Лумбунов, С.Т. Изменение морфобиологического и биохимического состава крови телок с возрастом / С.Т. Лумбунов, P.P. Игнатьев // Аграр. наука. 1999. - № 4. - С 24 - 25.
150. Макаров, В.М. Эффективность использования быков черно-пестрой породы разных отродий при формировании стада молочного комплекса «Кутузовка» / В.М. Макаров и др. // Молочно-мясное скотоводство. — 1987. — № 2. С. 3 - 6.
151. Макаров, В.М. Формирование черно-пестрого скота на Украине / В.М. Макаров // Зоотехния. 1988. - № 4. - С. 24 - 26.
152. Макаров, В.М. Результативность подборов разных отродий черно-пестрого скота / В.М. Макаров, E.H. Храмцова // Зоотехния. -1990.-№9.-С. 24-25.
153. Макаров, В.П. Эритропоэз и энергообмен в организме / В.П. Макаров // Новосибирск, 1984. 80 с.
154. Маньковский, А.Я. Использование голштинов в племзаводе «Мытница» / А.Я. Маньковский // Зоотехния. 1990. - № 8. - С. 2931.
155. Меркурьева, Е.К. Генетика с основами биометрии / Е.К. Меркурьева, Г.Н. Шангин-Березовский. — М., 1983. 400 с.
156. Меркурьева, Е.К. Изменчивость и наследуемость активности ферментов крови и их связь с продуктивностью у коров различных пород / Е.К. Меркурьева, В.И. Волгин, JI.P. Трифонова // Докл. ВАСХНИЛ. 1987. - № 10. - С. 26 - 28.
157. Меркурьева, Е.К. Ферментативная активность крови крупного рогатого скота разных пород / Е.К. Меркурьева, Л.Р. Трифонова // Материалы 7-й Всесоюз. конф. по физиол. и биохим. основам повышения продуктивности с.-х. животных. Боровск, 1970. — С. 249 -250.
158. Милюков, А.К. Использование голштино-фризских быков для улучшения отечественных пород скота / А.К. Милюков // Селекция и разведение молочного и мясного скота. — М., 1985. — С. 29 — 35.
159. Митрофанов, Ю.А. Индуцированный мутационный процесс у эу-кариот / Ю.А. Митрофанов, Г.С. Олимпиенко. М., 1980. 264 с.
160. Мкртчян, Ш.А. Взаимосвязь показателей крови с удоем химическим составом молока / Ш.А. Мкртчян, К.Е. Кутузова // Бюл. науч.-техн. информации. — Барнаул, 1970. Вып. 4. - С. 51 — 52.
161. Монахова, М.А. К вопросу о контактировании хромосом с ядерной оболочкой / М.А. Монахова // Клеточное ядро и его ультраструктура. -М.: Наука, 1970. С. 185 - 193.
162. Моршакова, Е.Ф. Методы молекулярной биологии в изучении механизмов регуляции эритропоэза / Е.Ф. Моршакова, Д.Г. Узбеко-ва, А.Д. Павлов // Новые методы исследования в экспериментальной и клинической медицине. Куйбышев, 1980. — С. 72-75.
163. Ш.Мундровицкая, Р.К. Некоторые морфологические и биохимические показатели крови коров при различных способах содержания в летний период / Р.К. Мундровицкая, Х.В. Загитов, Л.А. Батурина // Си-бир. вестн. с.-х. науки. 1980. - № 3. - С. 66 - 69.
164. Мухамедянов, М.М. Использование голштино-фризских быков / М.М. Мухамедянов // Животноводство. 1986. - № 9. - С. 37-38.
165. Нечипоренко, В.Е. Спонтанные структурные изменения и ассоциации хромосом у свиней разных пород / В.Е. Нечипоренко // Вопросы генетики и селекции животных. Киев, 1974. — С. 228 - 229.
166. Науменко, В.К. Некоторые биохимические аспекты старения эритроцитов / В.К. Науменко // Обмен и функции стареющего организма. Минск, 1969. - С. 77 - 87.
167. Недава, В.Е. Интенсификация селекционного процесса в молочном животноводстве / В.Е. Недава // Пути интенсификации производства молока и говядины на Украине. — Харьков, 1985. С. 37.
168. Немцов, А. Эксперимент с голштинами в Башкортостане / А. Немцов // Молочное скотоводство. — 2002. № 2. — С. 6.
169. Новиков, В.Э. Изучение влияния перекисного окисления липидов на проницаемость мембран эритроцитов по кислороду / В.Э. Новиков // Проблемы молекулярной биологии и патологии с.-х. животных: сб. науч. тр. Моск. вет. акад. — M ., 1982. — С. 29 — 31.
170. Новиков, В.Э. Особенности кислотной эритрограммы при кро-вепаразитах у кошек и лабораторных грызунов / В.Э. Новиков, Н.В. Рожнова, А. Савкун // 2-й Съезд биофиз. России. М., 1999. -Т.1. - С. 265 - 266.
171. Носач, А.К. Кариотипическая оценка быков / А.К. Носач,
172. A.Г. Авакова // Животноводство. 1985. - № 11. - С. 44.
173. Паршуков, Г.Д. Интенсивность воспроизводства и продуктивное долголетие коров / Г.Д. Паршуков // Зоотехния. 2001. - № 2 - С. 30 -32.
174. Паршуков, Г.Д. О сроках осеменения телок / Г.Д. Паршуков,
175. B. Д. Голомолзин // Зоотехния. 1994. - № 2. - С. 20 - 21.
176. Перчихин, Ю.А. Роль соматического мутагенеза в оценке адаптивности популяций / Ю.А. Перчихин, A.B. Бакай, A.C. Семенов // Всесоюзн. совещ. по проблемам зоокультуры. -М., 1986.
177. Перчихин, Ю.А. Оценка мутабильности организма по результатам цитогенетического анализа / Ю.А. Перчихин // Цитогенетика и биотехнология: Материалы 2 Всес. конф. по цитогенет. с.-х. животных. Л.; Пушкин, 1988. - С. 44 - 45.
178. Першин, В.А. Роль эндокринных желез в регуляции лактации и использование продуктов метаболизма в синтезе составных частей молока: автореф. дис. . д-ра с.-х. наук: 03.00.13 / Першин В.А. — Оренбург, 1971. 56 с.
179. Перчихин, Ю.А. Нормативы кариотипической изменчивости крупного рогатого скота / Ю.А. Перчихин // Актуальные вопросыпрофилактики и лечения болезней сельскохозяйственных животных. -М., 1985.
180. Погребняк, В.А. Влияние продуктивного потенциала коров на эффективность использования / Погребняк В.А. // Зоотехния. 1998.- № 8. С. 24-26.
181. Поляков, П.Е. Использование голштинских быков при создании нового типа черно-пестрого скота / П.Е. Поляков, С.А. Марченко, А.Б. Шалгимбаев // Животноводство. 1987. - № 4. - С. 16 - 18.
182. Попов, Ю.П. О скорости созревания ретикулоцитов при нормальных различных физиологических и патологических состояниях / Ю.П. Попов // Проблемы гематологии и переливания крови. 1959.4. С. 45-49.
183. Постнов, Ю.В. Гипертоническая болезнь как мембранная патология / Ю.В. Постнов // Кардиология. 1975. - № 8. - Т. 15. - С. 18 -23.
184. Постнов, Ю.В. Данные о нарушении проницаемости мембраны эритроцитоионов натрия и калия при гипертонической болезни / Ю.В. Постнов, С.Н. Орлов, A.C. Шевченко, А.М. Адлер, JI. Сидорский // Кардиология. 1976. - № 11. - Т. 16. - С. 65 -69.
185. Постнов, Ю.В. Нарушение проницаемости мембран эритроцитов при спонтанной генетической гипертонии у крыс / Ю.В. Постнов, С.Н. Орлов, A.C. Шевченко // Кардиология. -1975. -№ 10.-С. 88 -92.
186. Постнов, Ю.В. Особенности проницаемости мембраны эритроцитов для ионов калия у крыс с генетической спонтанной гипертонией / Ю.В. Постнов, С.Н. Орлов, A.C. Шевчено // Кардиология. -1975.-№ И.-С. 61-64.
187. Прохоренко, П.Н. Межпородное скрещивание в молочном скотоводстве: учеб. пособие / П.Н. Прохоренко, Ж.Г. Логинов. — М.: Рос-сельхозиздат, 1986. — 191 с.
188. Прозора, К.И. Использование генотипа голштинской породы для повышения продуктивных качеств черно-пестрого скота / К.И. Прозора // Использование голштинской породы для интенсификации селекции молочного скота. Киев, 1987. - С. 110 - 112.
189. Прокофьева-Бельговская, A.A. Ассоциации акроцентрических хромосом человека в зависимости от типа клеток и возраста организма / A.A. Прокофьева-Бельговская, В.М. Гиндилис // Цитология. 1966-№2.-С. 158- 168.
190. Протасов, Т.Н. Гормональная регуляция активности ферментов / Т.Н. Протасов. -М.: Медицина, 1975. 103 с.
191. Плохинский, H.A. Биометрия / H.A. Плохинский. — М., 1970.
192. Прохоренко, П.Н. Методы разведения голштинского скота / П.Н. Прохоренко, Ж.Г. Логинов, Г.А. Подгорная, Г.В. Дворянчикова П.Н. Прохоренко // Генетический прогресс в повышении продуктивности с.-х. ж-х: сб .науч. тр. ВНИИГРЖ. С.-Пб., 1991. - С. 23-33.
193. Плохинский, H.A. Спорные вопросы биометрии / H.A. Плохин-ский // Биометрические методы. — М., 1975.
194. Прудов, А.И. Современные проблемы генетики и селекции животных / А.И. Прудов и др. // Сельскохозяйственная биология. -1987. -№ И.-С. 50-58.
195. Прудов, А.И. Использование голштинских производителей для совершенствования молочных пород скота / А.И. Прудов, И.М. Ду-нин // Эффективность использования голштинского скота: сб. науч. ст. / ВНИИплем. М., 1986. - С. 4 - 13.
196. Прудов, А.И. Использование голштинской породы для интенсификации селекции молочного скота / А.И. Прудов, И.М. Дунин // Нива России. М., 1992.-С. 191.
197. Раковец, Е.В. Высокопродуктивный молочный скот / Е.В. Рако-вец // Сельское хозяйство Белоруссии. — 1983. № 12. — С. 14.
198. Рапопорт, С.М. Медицинская биохимия / С.М. Рапопорт. — М.: Медицина, 1966. 854 с.
199. Репин, М.Г. Кровь как интерьерный показатель приспособления крупного рогатого скота к факторам среды: автореф. дис. . канд. вет. наук: 03.00.13 / Репин М.Г. Краснодар, 1963. - 19 с.
200. Решетов, В.Б. Содержание глюкозы в форменных элементах и плазме крови крупного рогатого скота разного возраста / В.Б. Решетов // Бюл. ВНИИ физиологии, биохимии и питания с.-х. животных. -Боровск, 1981.-Вып. 1.
201. Рихтер, В. Основные физиологические показатели у животных и технология содержания / В. Рихтер, Э. Вернер, X. Бэр. — М.: Колос, 1982.- 192 с.
202. Рубан, Ю.Д. Селекционная программа создания скота молочного типа / Ю.Д. Рубан // Зоотехния. 1990. - № 1. - С. 23 - 26.
203. Ружевский, А.Б. Голштино-фризы при чистопородном разведении и скрещивании // Вестн. с.-х. науки. 1983. - № 2. - С. 89 - 97.
204. Русанова, Г.Е. Использование мирового генофонда пород молочного скота / Г.Е. Русанова // Эффективность использования гол-штинского скота. М.: ВНИИплем, 1986. - С. 23 - 28.
205. Рыбалко, В.З. Эффективность скрещивания на Кубани красного степного скота с голштино-фризским и голландским / В.З. Рыбалко // Производство говядины и молока на Кубани: сб. науч. ст. / СевероКавказский НИИЖ. Краснодар, 1986. - С. 57 - 69.
206. Рябинина, Э.А. Полиплоидия и гипертрофия клеток в процессах роста и восстановления / Э.А. Рябинина, В.А. Бенюш. — М.: Медицина, 1979.-234 с.
207. Рябов, С.И. Основы физиологии и патологии эритропоэза / С.И. Рябов. -Л.: Медицина, 1971.-255 с.
208. Рябов, С.И. Половые железы и кровь / С.И. Рябов. — Л.: Медицина, 1971.-160 с.
209. Рябов, С.И. Молекулярно-генетические аспекты эритропоэза / С.И. Рябов, Г.Д. Шостка. Л.: Медицина, 1973. - 279 с.
210. Рядчиков, В.Г. Племенное дело важный рычаг интенсификаци / В.Г. Рядчиков и др. // Животноводство. - 1987. — № 6. - С. 21 - 24.
211. Слота, Э. Цитогенетические исследования в животноводстве / Э. Слота, В. Яницка-Мазур // Международный сельскохозяйственный журнал. 1982 - № 6. - С.69 - 72.
212. Савицкий, В.Ф. Изменение частоты спонтанных цитогенетиче-ских аномалий в сперматоцитах первого порядка баранов-производителей каракульской породы в зависимости от возраста /
213. B.Ф. Савицкий // Изв. АН Каз. ССР. Сер. биол. 1967. - № 5. - С. 85 -88.
214. Савойский, А.Г. Динамика сахара и гликогена в крови высокопродуктивных коров в процессе лактации / А.Г. Савойский // Вопросы физиологии с.-х. животных: Тр. 1-го и 2-го совещ. -М., 1957.1. C. 331 -337.
215. Сашенков, С.Л. Изменения электрофоретической подвижности эритроцитов / С.Л. Сашнеков, Ю.М. Захаров, Н.В. Егорова, A.B. Волков, И.А. Волчегорский // Физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 1989.- Т. 75, № 9. - С. 438 - 442.
216. Северин, С.Е. Изучение процессов обмена веществ, протекающих в кровяных тельцах и в плазме и их значение для консервирования крови / С.Е. Северин // Современные проблемы гематологии и переливания крови. 1953. — № 30. — С. 137 — 147.
217. Селикова, О.В. Активность ферментов-аминотрансфераз, альдолазы, фосфогексоизомеразы при экспериментальном фасциолезе овец / О.В: Селикова // Тр. Всесоюз. ин-та гельминотологии им. акад. К.И. Скрябина. 1970. - Т. 16. - С. 217 - 226.
218. Скворцова, A.A. Влияние лактации на кровообращение, газообмен и дыхание у коров / A.A. Скворцова // Тр. ин-та физиологии им. И.П. Павлова. 1955. - Т. 4. - С. 217 - 229.
219. Слепцов, М.К. Некоторые биохимические показатели крови коров черно-пестрой породы с разным уровнем молочной продуктивности: автореф. дис. . канд. биол. наук: 06.02.01 / Слепцов М.К. -М., 1962.-20 с.
220. Смирнов, Э.Д. Выведение молдавского типа черно-пестрого скота / Э.Д. Смирнов, A.M. Марченко, А.Ф. Коляда // Зоотехния. 1990. -№ 10.-С. 25-27.
221. Соловьев, B.C. Токсические свойства сыворотки кроликов и собак при управляемой гипертермии / B.C. Соловьев // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 1982. - Т. 91, № 6. - С. 45 — 47.
222. Способ индивидуального отбора сельскохозяйственных животных / В.Ф. Красота, A.B. Бакай, Ю.А. Перчихин, В .Я. Адамов, A.C. Семенов // Авторское свидельство на изобретение № 1400567 AI А 01 К 67/02 от 07.06.1988.-Бюл.№ 21.-С. 28-31.
223. Стрекозов, Н.И. Изменение удоя и состава молока у коров черно-пестрой породы разных генотипов / Н.И. Стрекозов, М.А. Еремина // Животноводство. 1987. - № 1. - С. 28 - 29.
224. Спонтанная кариотипическая изменчивость у крупного рогатого скота черно-пестрой породы / A.B. Бакай и др. // Докл. ВАСХНИЛ. — 1986.-№ 11.-С. 18-19.
225. Таранов, М.Т. Биохимия и продуктивность животных / М.Т. Таранов М.: Колос, 1976. - 240 с.
226. Темурьянц, Н.А.Влияние солнечной активности на систему крови / H.A. Темурьянц, В.Б. Макеев, О.Г. Тишкин // Лабораторное дело. — 1983. -№ 2. -С. 3-6.
227. Терсков, И.А. Метод химических (кислотных) эритрограмм / И.А. Терсков, И.И. Гительзон // Биофизика. 1957. - С. 259 - 267.
228. Трифонов, Г. Уровень сахара и пировиноградной кислоты в крови телят и коров-матерей в связи с сезоном отела / Г. Трифонов, В. Минеев // Сравнительная биохимия обмена веществ у животных: межвуз. сб. — Куйбышев, 1977. — Вып. 2. — С. 46 — 50.
229. Уровень структурных и геномных аномалий у черно-пестрого и айрширского скота и его связь с хозяйственно-полезными признаками / А.И. Жигачев, И.Н. Коновалова, Н.С. Никитин, М.Н. Чередеева,
230. И.В. Григорьева, В.В. Черкасов // Тез. докл. 1 Всесоюз. конф. по ци-тогенетике с.-х. животных. М., 1985. - С. 32 - 33.
231. Урываева, И.В. Анализ пролиферации диплоидных и полиплоидных клеток в регенерирующей печени мыши / И.В. Урываева, T.JI. Маршак // Цитология. 1969. - Т. 11, № 10. - С. 1252 - 1258.
232. Химеризм в системе половых хромосом и нарушения плодовитости крупного рогатого скота / А.И. Жигачев, И.Н. Коновалова, М.Н. Чередеева, И.В. Григорьева // Тез. докл. 1 Всесоюз. конф. по цитогенетике с.-х. животных. — М., 1985. С. 33 — 34.
233. Холоденко, В.Б. Регуляция энергетического метаболизма эритроцита. Зависимость характеристики гликолиза от индивидуальных параметров крови / В.Б. Холоденко, В.Ф. Дибров, A.M. Жаботинский // Биофизика. 1981.-Т. 24, вып. 3.- С. 501 - 506.
234. Эффект пространственной зависимости половых хромосом в ядрах соматических клеток крупного рогатого скота / И.Л.Гольдман, В.М.Золотареяа, Д.С.Добриянов, Д.В.Карликов // Докл. ВАСХНИЛ.-1969. Л б. - С. 28-32.
235. Черняк, Н.Б. Обмен веществ и энергии / Н.Б. Черняк // Современные проблемы биохимии дыхания и клиника: материалы 2-й Всесоюз. конф.-М., 1972.-Т. 1.-С. 32 -35.
236. Чрелашвили, Т.В. Показатели крови крупного рогатого скота с учетом некоторых физиологических и патологических факторов в условиях Грузинской ССР: автореф. дис. . д-ра с.-х. наук: 06.02.01 / Чрелашвили Т.В. М., 1968. - 28 с.
237. Шалимов, В. Клинико-физиологические показатели у коров при разных способах содержания в молочных комплексах и их связь с молочной продуктивностью / В. Шалимов // Тр. УзНИИЖ. — Ташкент, 1982.-Вып. 36.-С. 92- 103.
238. Шамберов, Ю.Н. Влияние гормонов на обмен веществ и продуктивность животных / Ю.Н. Шамберов // Животноводство. 1975. — № 8.-С. 14.
239. Шилов, Ю.И. Женские половые стероиды как регуляторы активности стволовых кроветворных клеток / Ю.И. Шилов // Совершенствование методов исследования иммунитета и иммунодиагностики. Пермь, 1982. - С. 70 - 73.
240. Шмелева, Н.И. Особенности реакции кроветворной системы животных после кровопотери в зависимости от возраста / Н.И. Шмелева // Патолог, физиол. и эксперимент, терапия. — 1977. № 3. - С. 57 -59.
241. Энгельгардт, В.А.О двойственном механизме стабилизации аде-нозинтрифосфорной кислоты в клетке / В. А. Энгельгардт, М.Н. Любимова // ДАН СССР. 1936. - № 11. - С. 32.
242. Эрнст, Л.К. Интенсификация производства молока / Л.К. Эрнст // Вестн. с.-х. науки. 1987. - № 4. - С. 87 - 97.
243. Эрнст, Л.К. Повышать эффективность селекции в молочном скотоводстве / Л.К. Эрнст, Ю.Н. Григорьев // Зоотехния. 1988. - № 4. -С. 19-24.
244. Эрнст, Л.К.Профилактика генетических аномалий крупного рогатого скота. / Л.К. Эрнст, А.И. Жигачев. Л.: Агропромиздат, 1990. -240 с.
245. Эрнст, Л.К. Черно-пестрая порода золотой фонд молочного скотоводства страны / Л.К. Эрнст, А.П. Калашников, Н.Г. Дмитриев, Е.А. Арзуманян, А.И. Бич // Зоотехния. - 1990. - № 2. - С. 2 - 8.
246. Юров, В.И. Интенсивность поглощения кислорода и активность некоторых окислительных ферментов в тканях матки и плаценте коров во время родов и в послеродовом периоде: автореф. дис. канд. вет. наук: 16.00.01 / Юров В.И. Львов, 1972. - 21 с.
247. Яковлев, А.Ф. Исследование хромосом сельскохозяйственных животных / А.Ф. Яковлев; ВНИИРГЖ. Л.: Лениздат, 1976. - 65с.
248. Яковлев, А.Ф. Цитогенетическая оценка племенных животных / А.Ф. Яковлев. М.: Агропромиздат, 1985. - 256 с.
249. Abdel-Hafiz, G. Interrelationship between lysability of erythrocytes, some blood constituents and milk production of buffaloes and Friesian cows. / G. Abdel-Hafiz et al. // Indian J. anim. Sc. 1983. - Vol. 53. -№5.-P. 477-480.
250. Amrud J. Centric fusion of chromosomes in Norvegian red cattle (NHF)// Hereditas.-1969.-N.62.- P.293-302.
251. Anomalie chromosomique de fusion centrique un vean charolais/ Froget J., Conlin J., Main M., Databie25 J.// Bull. Sos.Sei.Veter. Med.-1972,-V.7. N.-2.- p.131-155.
252. Albertini, R.J. The 6-thioguanine-resistant blood lymphocyte assay for mutagenicity testing in humans / R.J. Albertini, D.L. Sulwester, E.F. Allen // Mutagencity: New horizons in genetic toxicology / Ed. J.A. Hedde. -New York, 1982.-P. 305-336.
253. Basier, A. Chomosome abberration in cocytes / A. Basier // Bundesqe-sudheitsamt. 1984. - № 4. - P. 277 - 283.
254. Banoschak, H. Pharmacology genetic toxicology / H. Banoschak // J. Vet. Med. A. 1978. - Vol. 16. - P. 336 - 339.
255. Baumung, A. Chomosomes abberration of cattle / A. Baumung // Ta-gunsber. 1989. - Vol. 279. - P. 75 - 80.
256. Baumung, A. Chomosome stadies on heterosexual twine in cattle / A. Baumung // Revul. Med. Vet. 1980. - № 3 - P. 61 - 64.
257. Bessis, M. Red cell shapes. An illustrated classification and its rationale // Red cell shape. Eds. M. Bessis, R.J. Weed, P.F. Lebloud. N.Y.; Heidelberg.; Berlin, 1973. - P. 151 - 168.
258. Bilanz, B. Perspektiven der deutschen Schwarzbuntzucht / B. Bilanz // Deutsche Schwarzbunte. 1987. - Bd. 11, H. 2. - S. 6 - 8.
259. Biro, J. A szarvasmarha-tenyesztesi agazat tenyesziza nycunak es he-lyzetenek ertekelese jovobeni tenyesi zianyok kylolese / J. Biro, J. Dohy
260. Allattenyesztes es Takarmanyozas. 1982. - Vol. 31, № 6. - P. 481 -494.
261. Boie, D. Kreuzungseffekte bei Kühen nach der paarung Holstein -Friesian Schwarzbunt / D. Boie, H.O. Gravert // Zuchtungskunde. 1983. -Bd. 35, H. 3. - S. 177- 185.
262. Bongzo, A. Chromosomes anomalies in canadien Guernsey bulls / A. Bongzo, P.K. Basrur // Gorneil. Veter. 1976. - Vol. 66, № 4. - P. 476.
263. Boosalis, M.S. Genetic analisis of base substitution mutagenesis by transient misalignment of DNA and by miscodeing / M.S. Boosalis, D.W. Mosbaugh, R. Hamatake // J. Biol. Chem. 1989. - Vol. 264, № 19. - P. 11360- 11366.
264. Botto, V. Entwicklung und Perspektive der Rinderzucht in der CSSR / V. Botto // Tierzucht. 1986. - Bd. 40, H. 7. - S. 332 - 333.
265. Bousquet, D. Profil enzymatique des secretions uterines delà vacke an cours du cycle oesyral / D. Bousquet et al. // Canad. J. coTp. Med. -1976. Vol. 40, № 2. - P. 198 - 201.
266. Bozo, S. Tejelo tipysu populaciok kialakitasa teren Nyert legfontosabb uj kutatasi eredmenyck osszegezese / S. Bozo // Allattenyeszes es Takarmanyozas. 1985. - Vol. 34, № 6. - P. 481 - 488.
267. Bozo, S. Holsteinfriz es a hungarofriz osszehasonlitasa / S. Bozo, A. Dunay, F. Fodor, F. Majzik // Magyar Mezogaazdasag. — 1984. Vol. 39, H. 32.-P. 14.
268. Bozo, S. Hungarofriz tehenek tejtermelese es fontosabb ertekmeroi egy nagyuzem adatai alapjan / S. Bozo, A. Dunay, K. Rada, L. Zeman // Allattenyesztes es Takarmanyozas. 1987. - Vol. 36, № 3. - P. 209 -220.
269. Breeding Developments in West German Black and White cattle // Holstein World. 1986. - Vol. 83, № 18. - P. 23 - 27.
270. Chrenek, J. Zhodnotenie mlekovej uzitkovosti krizeniek slovenskeho strakateho a holstajnskeho plemena v experimentation chove JRD Nesva-dy / J. Chrenek // PoF'nohospodarstvo. 1986. - Vol. 32, № 3. - P. 231 -239.
271. Collins, J. Metabolic profile tests for dairy cattle / J. Collins // Irish veter. J. 1979. - Vol. 33, №2. - P. 26 - 31.
272. Crafts, R. Effects of hypophysectomy, castration and testosterone propionate on hemoopoiesis in the adults male rat / R. Crafts // Endocrinology. 1946. - Vol. 39, № 6. - P. 54.
273. Crafts, R. The effects of estrogenes dog and monkey / R .Crafts // Endocrinology. 1941. - Vol. 29, № 4. - P. 606 - 620.
274. Crafts, R. The effects of growth hormone on the anemia induced by hypophysectomy in adult female rats / R. Crafts // Endocrinology. 1953.-Vol. 53, №9.-P. 235-240.
275. Dain, A.R. Cytogenetic studies of 1/29 translocation carrying cows and their embryos / A.R. Dain, H.M. Dott, R. Newcomb et al. // Theri-ogenology. — 1985. Vol. 23, № 4. -P.641 - 653.
276. Dairy Exposition features trad fair, cattle show // Agribusiness World Wide. 1988.-Vol. 10, №3.-P. 37.305. , Dairy Farmer, 1981.-Vol. 28. N 9.-P. 105, 107.
277. Diamond, I. Chromosome banding homologies in swamp and murrah / I. Diamond // Czech J. Anim. Sci. 2000. - № 1. - P. 25 - 31.
278. Denhofer, L. Uber die durch chomosomale Abernationen verbrsachte Sterilität / L. Denhofer // Theoter. Appl. Genet. 1974. - № 44. p. 64 -68.
279. Di Berardino, D. The high-resolution RBA banding pattern of bovine chromosomes / D. Di Berardino, I. Lannuzzi, M.B. Lioi // Cytogenet. Cell Genet. - 1985. - Vol. 39, № 2. - P. 136 - 139.
280. Di Berardino, D. A new case of robetaonlan translocation In cattle / D. Di Berardino, L. Lannuzzi, L. Ferrara et al. // J. Heredity. 1979. - Vol. 70.-P. 436-438.
281. Di Berardino, D. Chromosome Instability In a calf affected by congenital malformation / D. Di Berardino, L. Lannuzzi, L. Ferrara // Veter. Ree. 1983. - Vol. 112, № 18. - P.429 - 432.
282. Dobicki, A. Produkcia zywca volowego a krzyzowanie buhajami h. f. / A. Dobicki // Przegl. Hodowl. 1986. - Vol. 54, H. 6. - P. 13 - 17.
283. Dobsinska, E. Dynamika krevniko obrazu u prvotelck pred porodem a v pu erperin ve velkokapacit - hich objektech / E. Dobsinska et al. // Zi-vocis na Vyroba. - 1978. - Vol. 23. - № 5. - P. 339 - 348.
284. Dobrijanov, J. A case of mosaicism of the 58 AXX, 58AXX type in male calf of the Bulqarion Brown cattle breed / J. Dobrijanob, A. Kons-tantinov // C. R. Acad. Sc. Aqric. Buld 1970. - № 3 - P. 271 - 276.
285. Dunn , H.O. Testucular hypoplasia in a Hereford bull with 61, XXY kariotype: the bovine counterhant of human Kinefelter s syndrome / H.O. Dunn, D.H. Lein // Cornell, vet. 1980. - Vol. 70, № 2. - P. 137 - 146.
286. Duhm, J. Metabolism and furition of 2,3 DPG in red blood cells / J. Duhm, E. Gerlach // The Human Red Cell in vitro: eds. T.J. Grenwalt, G.A. Jamieson. New York; London, 1979. - P. Ill - 148.
287. Editehadi, M. Age associated changes in the blood picture of the goat / M. Editehadi // Zbl. Veterinarmed. 1978. - Vol. 25, № 3. - P. 198 -206.
288. Eldridge, F.E. Chromosome of yoing al bulls / F.E. Eldridge, N.B. Harris, J.L.E. Koenig // 6-th Eur. Collog. Cytogenet. Dornest. Anim. -1984.-P. 59-67.
289. Ellsworth, S.M. 14/28 dicentric Robersonian Translocation in a Holsterin sow I S.M. Ellsworth, S.R. Rani, A. Bunch // Fheriogenology 1979 -Vol. 11, №2.-P. 165-171.
290. Engelhardt, W.A. Untersuchungen der Glycolysis in verschiedene Tieren / W.A. Engelhardt, M. Ljubimowa // Biochem. Z. 1930. -Vol. 227, № l.-P. 6-18.
291. FAO production yearbook. 1988. - Vol. 41. - P. 272 - 274.
292. Feed: Outlook and Situation Report. USDA. 1985. - P. 35 - 36.
293. Feed: Outlook and Situation Report. USDA. 1988. - P. 30 - 36.
294. Fergusson-Smith, M.A. Observations on the satellited human chromosomes / M.A. Fergusson-Smith // Lancet. 1961. - № 7178. - P. 638 -640.
295. Fescher, H. Der Watterbuffel. Handbuch der Landwirtschaft und Ernährung in der Entwicklurge / H. Fescher // Landern. 1971. - Bd. 2. - S. 776 - 790.
296. Folly, S.J. The intermediary metabolism of mammary gland. Respiration and acid production of mammary tissues during pregnancy, lactation and involution in the rat / S.J. Folly, T.H. French // Biochem. J. 1949. -Vol. 45.-P. 270.
297. Fruhman, G. Effect of growth hormone and Cortisol upon hemopoiesis / G. Fruhman, A. Cordxon // Acta Haematol. 1956. - Vol. 15. - P. 249 -257.
298. Fruland, A. Studies on Satellite association in human cells / A. Frul-and, M. Mikkelson // Differentiation 1983. - Vol. 3. - P. 40 - 43.
299. Galperin, H. Comparative study of the association of human areocen-tric chromosomes in mall and female mitosis / H. Galperin // Cytogenetics. -1968. № 3. P. 447 - 454.
300. Gerber, G. Occurrence and function of a high Km hexookinase in immature red blood cells / G. Gerber, M. Sculze, S. Rapoport // Biochem. J. 1970. - Vol. 17, № 3. - P. 445 - 449.
301. Goede resuitaten met holstein kruising op Waiboerhoeve // Boer en Tuinder. 1982. - Bd. 36, H. 1803. - S. 23 - 25.
302. Golda, J.L. Masna uzitkovost byku prizuslechtovacim krizeni s doj-hymi plemeny / J.L. Golda, B. Suchanen, P. Safar // Zivocisna Vyroba. -1982. Vol. 27, № 4. - P. 241 - 249.
303. Gravert, H.O. La vache Pie noire de L'an 2000 / H.O. Gravert // Les Elevage Beiges. 1984. - Vol. 38, № l. - p. 15 - 21.
304. Gustavsaon, I. Distribution of the 1/29 translocation: A. I. bull population of Swedish Red and White cattle / I. Gustavsaon // Heredltas. 1971. -Vol. 69, № l.-P. 101 - 106.
305. Gustavsson, I. Chromosome aberrations and their influence on the reproductive performance of domestic animals / I. Gustavsson // Z. Tierzucht. 1980. - Vol. 97, № 3. - P. 176 - 195.
306. Gustavsson, I. Cytogenetics, distribution and phenotypic effects of a translocation in Swedish cattle /1. Gustavsson // Hereditas. 1969. — Vol. 63, № 1-2.-P. 68-69.
307. Gustavsson, I. Distribution and effects of the 1/29 robertsonian translocation in cattle / I. Gustavsson // J. Dairy Scl. 1979 . - Vol. 62. - № 5. -P. 825-835.
308. Gustavsson, I. Chromosome abnormality In three cases of lymphatic leukaemia in cattle / I. Gustavsson, G Rockborn // Nature (Lond.). -1964.-Vol. 203.-P. 990.
309. Hainan, C.R.E. Evidence of autosomal loci for infertility in cattle / C.R.E. Hainan // 5th Colloq. Cytogenet. Domest. Anim. 1982. - P. 130 - 131.
310. Hamerton, G.L. Human cytogenetica / G.L. Hamerton // General cytogenetics. London; New-York: Acad. Press, 1971. - № 1. - P. 1.
311. Hanada, H. A case of subfertile cow with structural abnormales of the X-chromosome / H. Hanada, S. Muramatsu // Ann. Genet. Select. Anim. -1980.-Vol. 12, №3.-P. 209-213.
312. Harvey J.A, An autosomal translocation in the charlais bools of cattle// Veter.Rec.- 1976.- V.89.,N 4.- p.l lo-l 11.
313. Harvey J.A. Chromosome abnormalities -of cattle in British// Ve-ter.Rec.-1982 V.91, H 25. P.610.
314. Hollan, S.R. Hemoglobin and the red cell membrane / S.R. Hollan, J.G. Szelenyi, M. Hasitz, J. Szasz, G. Gardos // Physiol. Bohemosl. -1977.-№3.-P. 219-224.
315. Hoi stein World. 1986. - Vol. 83, № 8. - P. 22, 79, 80, 86.
316. Hungerrford, D.A. The chromosome constitution of Human phenotyp-ic intersex / D.A. Hungerrford, A.I. Donelly, P.S. Nowell, S. Beck // Am. J. Hum. Genet. 1959.-Vol. 11, № 3.-P. 215-236
317. Sondor, Irnre.Comparative study of thetransition temperature of calf and adult cattle erythrocytes / Irnre Sondor. // Blut. 1983. - Vol. 46, №5.-P. 289-293.
318. J. Taylor, D.J. Haematological changes during normal pregnancy: iron induced macrocytosis / DJ. J. Taylor, T. Lind // Brit. J. Obstet. and Gynaecol. 1976. - Vol. 83, № 10.-P. 760-767.
319. Jasiorowski, H.A. International FAO Black and White Cattle Strain comparison (1974-1984) / H.A. Jasiorowski, M. Stoizman and Z. Reklewski // World Animal. 1987. - H. 62. - P. 2 - 16.
320. Jones, A.W. International FAO Black and White Cattle Strain compa-rision (1974-1984) / A.W. Jones // World Animal. 1987. - H. 62. - P. 2-16.
321. Jocobs, P. Structuras abnormalites of the Y-chromosome in man / P. Jocobs, A. Ross // Nature 1966. - Vol. 21. - P. 352 - 354.
322. Kaczmarek, A. Wielkopolsce oraz metody jedo doskonalenia / A. Kaczmarek, N.C.B.W. Bydo // Przeg. Hodowl. 1982. - Vol. 50, № 9. -P. 4-8.
323. Katonic, D. Potassium and Sodium in the erythrocytes of cows of different ages / D. Katonic et al. // Acta Veter. (Beograd). 1976. - Vol. 26, №6.-P. 285-291.
324. Kelly, Authea. Haematologic profile of natural populations: red cell parameters / Authea Kelly, Louis Munan // Brit. J. Haematol. 1977. -Vol. 35, № 1.-P. 153-160.
325. King, W.A. Cytogenetics of prelmplantatlon embryos sired bylls heterozygous for the 1/29 translocation / W.A. King, T. Linares I. Gustavsson // Heredltas. 1981. - Vol. 94. - P. 219 - 224.
326. Kleffer, N.M. Sex chromosomes polymorphism In domestic cattle / N.M. Kleffer, T.C. Cartwrlght // J. Heredity 1968. - Vol. 59. - P. 35 -37.
327. Kleinebreicht, I. Chromosomen-mutation, selection und evolution am beispiel des menschen /1. Kleinebreicht // Zool. Ann. — 1983. № 3. - P. 264 - 272.
328. Koncar, L. Uticaj unosenja gena holstajn-frizijskog goveceta u popu-laciju domaceg goveceta na mlecne i reprodukcijske osobine / L. Koncar et al. // Savremena Poljoprivreda. 1980. - Vol. 28, № 5/6. - P. 197 -206.
329. Kovacs, A. Progress In eradication of the 1/29 translocation of cattle in Hungary / A. Kovacs // Proc. 6th Eur. Colloq. Cytogenet. Domest. Anim. Zurich, 1984. - P.52 - 58.
330. Kroupova, Vlasta. Moznostivyuziti metabolicheho profilu k prognoze uzitko-vosti / Vlasta Kroupova // Sb. provozne ekon. Fak. Cesk. Budejov. Biol. r. 1981 - Vol. 19, № 3. - P. 43 - 51.
331. Landhammer, H. The occurrent of an Inversion in beef cattle /
332. H. Landhammer, E. Rex // Arch. Tierz. 1987. - Vol. 30, № 2. - P. 115 - 120.
333. Landhammer, H. Die 1/29 Translocation beim Fleshrind und deren Auswirkungen auf die Fruchtbar-Kelte / H. Landhammer, M. Schwerin // Arch. Tierz - 1985. - Bd. 6 - S. 511 - 518.
334. Lee, J. Effect of temperature-season on bovine adrenal cortical function, blood cell profile and milk production / J. Lee et al. // J. Dairy Sei. 1976.-Vol. 59, № l.-P. 104-108.
335. Leithner, L. Bovine Fibroblasts in long-termtissue culture Chromosome studies / L. Leithner, J. Pontin // Int. J. Cames. 1986. - № 1 - P. 579-588.
336. Leitch, J. Pole positions / J. Leitch // Dairy Farmer. 1987. - Vol. 34, № 11.-P. 49-51.
337. Lichter, P. Rapid defection of human chromosome 21 aberrations by in sity hybridization / P. Lichter et al. // Proc. Nat. Acad. Sei. USA. -1988. Vol. 85, № 24. - P. 9664 - 9668.
338. Lippman-Hand, A. Balanced translocaticus among cjnples with two or more spontapeous abortions: are males and females ernally likely to be carriens? / A. Lippman-Hand // Hum.Genet. -1983. № 3. - P. 252 -257.
339. Logue, D.N. A 14/20 Robertsonlan translocation in Swiss Simmental cattle / D.N. Logue, M.J.A. Harvey // Res. Vet. Scl. 1978. - Vol. 25, №1.-P. 7-12.
340. Long, S.E. Cytogenetic exemination of preimplantation blastocysts of ewer mated to heterozygons for the Massey (t) / S.E. Long // Cytoge-net.and cell genet. 1977. - № 2. - P. 81 - 89.
341. Majewski, T. Poziiomy Cu, Fe, Zn, Ca, Mg oraz hemoglobiny I war-tosci hematokrytu w krwi bydta w roznych warunkach utrzymenia / T. Majewski et al. // Med. Weter. 1977. - Vol. 33, № 4. - P. 207 -209.
342. Marx, N. 1/29 Chomosomen translocation bein Braunen Atlas, Rind / N. Marx // Berlin und Munch, tierarztle. Nockenschr. 1980 - Bd. 93. -№ 4. - S. 264 - 266.
343. Matsuda, Yoichi. Praliminary study on chromosomal aberrations in eggs of mice fertilized in vitro after X-irradiation / Yoichi Matsuda et al. // Mutal. Res. 1983. - № 2. - P. 123 - 130.
344. Mayr, B. Reciprocal translocation 60.XY.1 (8;15) (21;24) in cattle / B. Mayr, H. Krutzler, H. Auer et al. // J. Reprod. Fertll. 1983. - Vol. 69, № 2. - P. 629 - 630.
345. Meineke, H. The effect of growth hormone on hematopoiesis in hypo-physectomized adult female rats / H. Meineke, R. Craftes // Endocrinology. 1956. - Vol. 59, №. 4. - P. 444^153.
346. Merrall, M. The metabolic profile of grazing dairy cattle / M. Mer-rall // American Association of bovine practitioners. Annual conference 11 (Proceedings).-1978.-Vol. 11.-P. 29-25.
347. Miles, C.P. Ontogenetics of prelmplantatlon embryos sired bylls heterozygous for the 1/29 translocation / C.P. Miles // Heredltas. 1981. -Vol. 94.-P. 219-224.
348. Miles, C.P. Peripheral position of sex chromatin / C.P. Miles // Nature.- 1961. № 7788. - P. 626 - 627.
349. Merrall, M. Two fertile cases of a bovine heterosexual twin female sex chromosome chlmerlsrn / M. Merrall // T3rd Annual Meeting. AS AS.- 1981.-P. 164.
350. Mlyake, J.-I. A new type of robertsonlan translocation (1/26) In a bull with unilateral cryptorchl-dism. probably occurring de novo / J.-I. Mlyake, Y. Kaneda // Jap. J. Vet. Scl. 1987. - Vol. 49, № 6. - P. 1015 -1019.
351. Mlyake J.-I. Chromosomal abnormalities In bulls with unilateral cryptorchidism / J.-I. Mlyake, Y. Kaneda // J. Fac. Agr. Iwate Unit. 1988. -Vol. 19, №1.-P. 11-19.
352. Moraes, J. Fertility effects of chromosome rearrangement (Insertion 16) in Charolais cattle from Brazil / J. Moraes, M. Mattevl, J. da Silva // Therlogenology. 1987. - Vol. 27, № 4. - P. 665 - 678.
353. Moraes, J. A cytogenetic survey of cattle from Brazil / J. Moraes, M. Mattevl, P. Salzano et al. // J. Heredity. 1980. - Vol. 71, № 2. - P. 146-148.
354. Morrison, T.B. Holstein bulls in the A. J. service / T.B. Morrison // Agriculture in Northern Ireland. 1981. - Vol. 56, № 8. - P. 226 - 228.
355. Morrison, T.B. Progress In eradication of the 1/29 translocation of cattle / T.B. Morrison // J. Heredity. 1979. - № 6. - P. 11 - 17.
356. Nankin, H. In vitro alteration of satellite associon and nucleolar per-sistentse in mitotic human lymphocytes / H. Nankin // Cytoqenetics. -1970. Vol. 9, № 3 - P. 42-43.
357. Nicolson, G.L. The localization of spectrin on the inner surface of human red blood cell membranes by ferritin-conjugated antibodies. / G.L. Nicolson, V.T. Marchesi, S.J. Singer // J. Cell. Biol. 1971. - Vol. 51, № l.-P. 265-272.
358. Noble, N.A. Erithrocyte enzymes in sheep: comparison of activity in fetal, newborn, maternal and nonpregnant ewe erythrocytes / N.A. Noble, T.C. Cabalum, P.W. Nathanielez, K.R. Tanake // Biol. Neonate. 1982. - Vol. 41, № 3-4. - P. 161 - 171.
359. Norden, A. Nutrition and old age, Charter J. / A. Norden // Aqeinq Scand. J. Gastreenterol. 1979. - Vol. 4, № 52. - P. 15 - 21.
360. Ohno, S. X-centrosome ratio and the behaviour pattern of individual X-chromosome in placental mfmmals / S. Ohno et al. // Chromosoma. — 1964-Bd. 15, №1-S. 14-30.
361. Ohno, S. Nucleolus organizers in the contaction of chromosomal anomalies in man / S. Ohno et al. // Lancet. 1961. - № 11. - P. 123.
362. Oldenbrock, J.K. A compasasion of Holstein Friesians Dutch Friesians and Dutch Red and Whites. 1. Production characteristics / J.K. Oldenbrock // Livestock Production Science. 1984. - Vol. 11, № 1. -P. 69-81.
363. Pathiraja, N. Robertsonian translocation in a sebu bull / N. Pathiraja, E.O. Oyedipe // Thereogenology 1985 - Vol. 24, № 4. - P. 419 - 424.
364. Peyrand, J.C. La holstein réduirait notre production de viande si Fon n'y prenait garde / J.C. Peyrand // L'Elevage bovin. 1984. - № 144. — P. 38-42.
365. Pinheiro, L.E.L. Two types of Y-chromosomes In a Braslllan cattle breed / L.E.L. Pinheiro, J.O.F. Moraes, M.S. Mattevl et al. // Caryolog-la. 1980. - Vol. 33. - P. 25 - 32.
366. Popescu, C.P. Cytogenetics In domestic animal production / C.P. Popescu // 2nd World Congress on genetics applied to lives took production. Madrid, 1982. - P. 375 - 384.
367. Popescu, C.P. Les anomalies chromosomiques des bovins (Bos taurus L.) / C.P. Popescu // Etat actuel des connaissances. Ann. Gennet. Sei. Anim. 1977. - Vol. 9. - P. 463 - 470.
368. Popescu C.P. Deux cas nouveaux de fusion centrique ohez les bovins// Arai.Genet.-Sel.anim.- 1971- V3.N 4.- P.521-525.
369. Rapoport S. Untersuchungen über den Atmungs-Stoffwechsel von Re-tikulozyten / S. Rapoport, E. Hofman // Biochem. Z. 1955. - Vol. 326. -P. 493.
370. Rieck, G.V. Veterinary medicine and cytogenetics / G.V. Rieck // 6 Eur. Colloq. Cytogenet. Dornest. Anim. 1984. - P. 20 - 34.
371. Riha, J. Plemenarska prace-vyznamny faktor ekonomiky druz stva / J. Riha // Nas Chov. 1985.- Vol. 45, № 12. - P. 489 - 491.
372. Rowlands, G.J. The blood composition of cows in commercial dairy herds and its relationships with season and lactation / G.J. Rowlands; W. Little, AJ. Stork, R. Mansion // Brit. Vet. J. 1979. - Vol. 135, № 1. -P. 64 - 74.
373. Sager, G.V. // Biochem. Pharmacol. 1983 - Vol. 32. - P. 1946 -1949.
374. Sasaki, M. Observation on the modification in site and shape of chromosomes due to technical procedure / M. Sasaki // Chomosoma. — 1961. -Vol. 11.-P. 514-522.
375. Scheurmann, E. The karyotype of a male Bubalus anoa depressicornis quarlessei / E. Scheurmann, Hohn, H. Fischer // Ann. Genet. Sel. anim. -1977.-Vol. 9.-P. 534.
376. Schwerin, M. Spontane chromosomenanomalion in lumphozyten beim Rind / M. Schwerin, H. Langhammer // Arch. Tierzucht. 1983. - Bd. 26, №. l.-S. 1 -7.
377. Sur un eas de nanism dans l'espece bovine/ Darre R., Queinues G., Berland H. Ruckebusch X., largeas I.// Revue Med. vet.- 1972.- Y.123, N 4.- s.477-494.
378. Semex Canada International Newsletter. 1984. - Vol. 3, № 1. - P. 1 -12.
379. Seykora, T. Potting inbreeding in perspective / T. Seykora // Dairy Herd Management. 1987. - Vol. 24, № 6. - P. 24 - 27.
380. Sholry, M. Chromosomal aberrations in Egyptian water buffaloes affected with upward fixation of patella / M. Sholry, M. Baracat // Indian Vet. J. 1984. - Vol. 61, № 5. - P. 368 - 370.
381. Songsri, S. The cytology of swamp and river types of water buffaloes and their hybrids / S. Songsri // Philipp. Agr. 1979. - Vol. 62, № 4. - P. 262-275.
382. Songsri, S. Cytogeneticke studium buffaloes and their hybrids / S. Songsri // Philipp. Agr. 1980. - Vol. 61, № 5. - P. 262 - 275.
383. Songsri, S. Chromosomal aberrations of swamp and river types of water buffaloes and their hybrids / S. Songsri // J. Agr. Sei. 1982. - Vol. 81, № 2. - P. 215-219.
384. Stanic, J. Cytogeneticke Studium leukozy hovadziehatolobytka / J. Stanic et al. // Ann. Genet. Sel. Anim. 1974. - Vol. 6, № 3. - P. 297 -303.
385. Stanic, J. Chromosomaina analyza bykov vo vstahy k porucham poh-lavnej cinnosti / J. Stanic, A. Izaricova // Vet. Med. (CSSR). 1984. -Vol. 29, №5.-P. 271 -278.
386. Suchanek, B. Mlecna uzitkovost krav v ruznych kombinacich a stup-nich krizeni v CSR / B. Suchanek, Z. Strnadel, A Bozovsky // Vyzkum v Chovu skotu. Rapotin. 1984. - H. 4. - P. 8 - 13.
387. Szilagyi, Z. A Holstein trnyztes tapasztalatai / Z Szilagyi. // Magya-rorszagon - Szarvasmarha es sertesrenyesztes gyakorlata. — 1983. - Vol. 3, № 2. - P. 3 - 11.
388. Thompson, J. Seasonal effects on the blood composition of dairy cows / J. Thompson et al. // EAAP: 28th Ann. Meet. Brussels (Belgium). -1977.-J4,08).
389. Tichendorf, D. Die Hamoglobin-Konzentration im Woohenbett / D. Tichendorf//Deutsch. Gesundheitsw. 1977. - Vol. 32, X2 28. - P. 1313 - 1316.
390. Tillack, T.W. Demonstration of the outer surface of freeze-etchedred blood cell membranes / T.W. Tillack, V.T. Marcesi // J. Cell Biol. -1970. Vol. 45. - P. 649 - 659.
391. Treacher, R. The influence of dietary protein intake on milk production and blood composition of high-yielding dairy cows / R. Treacher et al.//J. Dairy Res. 1976. -Vol. 43, № 3. - P. 357 - 369.
392. Urban, F. Plemenarske postupy pritvorbe vysokouzitkovych stad sko-tu pro velkovyrobni podminky / F. Urban, M. Dvoracek, J. Bouska // Sb. Vysoke Skoly Zemied. V Praze. Fak. agron. R. B. 1984. - № 41. - P. 85-98.
393. Willer, S. Chromosomenaberrationen als Ursache von reproductions-storungen beim rind / S. Willer // Monatsheft. Veter.Med. 1982. - Bd. 37. - S. 790 - 794.
394. Wolter, R. Controle experimental de linteret pratigue des profiles me-taboiiques / R. Wolter et al. // Ree. Med. Veter. 1979. - Vol. 155, № 2. — P. 763-766.
395. Yrun, E. The blood composition of cows in commercial dairy / E. Yrun, K. Elze // Mh. Veter. Med. 1975. - № 15. - P. 581 - 584.
396. Zakia, F. Hematological, biochemical and hormonal profiles female Sahiwal cows in different physiological states / F. Zakia, M.M. Asif, Zia-Ur-Rahman, Z.H. Naqvi, A. Mawaz, M. Mushtaq-Ul-Hassan, F. Hausar // Acta vet. 1996. - № 4. - P. 203 - 210.
397. Zucali, J.R. Effect of testosterone and oestradiol on erythroprotein production in vitro / J.R. Zucali, E.A. Miraud // Brit. J. Haematol. 1977. - Vol. 35, № 4. - P. 639 - 645.
-
Семенов, Анатолий Сергеевич
-
доктора сельскохозяйственных наук
-
Пермь, 2009
-
ВАК 06.02.07
- Особенности популяционных процессов при голштинизации крупного рогатого скота в Красноярском крае
- Цитогенетический контроль в эколого-генетическом мониторинге при крупномасштабной селекции
- Характеристика быков-производителей по различным генетическим маркерам
- Теоретические предпосылки, научно-практические основы повышения потенциала продуктивности и его реализация у скота отечественных молочных пород
- Соматическая хромосомная нестабильность у свиней крупной белой породы Западной Сибири
