Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Вооруженные немертины залива Петра Великого

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Вооруженные немертины залива Петра Великого"

Р Г Б ОД

На правах рукописи

с !_* г;-,-)!

ЧЕРНЫШЕВ Алексей Викторович

ВООРУЖЕННЫЕ НЕМЕРТИНЫ ЗАЛИВА ПЕТРА ВЕЛИКОГО

специальность 03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических паук

Владивосток -1996

Работа выполнена в Дальневосточном государственном университете

Научные руководители: кандидат биологических наук, доцент В.А.Леонов доктор биологических наук, профессор{О.И.Белогуров

Официальные оппоненты: доктор биологических наук В.И.Лебедев кандидат биологических наук В.И.Радашевскин

Ведущее учреждение: Институт биологии моря ДВО РАН

Защита диссертации состоится "18"декабря 1996 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета по зоологии Д 002.06.03 при Президиуме Дальневосточного отделения РАН по адресу: 690022, г. Владивосток 22, проспект 100-летия Владивостоку, 169. Виолого-почвенный институт ДВО РАН.

С диссертацией можно ознакомиться в .Центральной библиотеке ДВО РАН

Автореферат разослан г.

Ученый секретарь

диссертационного совета А/

кандидат биологических наук/^<й^^И.В.Картавцеза

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Немертины - относительно небольшой тип червей, насчитывающий около 1100 видов, из которых более половины относятся к подклассу Епор1а- (вооруженные' немертины). Являясь постоянными представителями большинства донпых морских сообществ, они также обитают в пелагиале, в пресных и солоноватых водоемах, на суше. Известно более 30 видов пемертин-симбионтов моллюсков, ракообразных, асцидий, морских звезд и актиний. Вооруженным пемертииам залива Петр-; Великого посвящены работы Ушакова (ШсЬакоу?, 1027), Коро,(1971, 1976) и Куликовой (1987а, б, в, 1988, 1989). Всего для данной акватории было известно 20 видов Епор1а. Том не менее правильность идентификации некоторых видов нуждалась в подтверждении, оставались . неизученными комменсальпые, интерстициальные и солоновато-водные немертины, не были выяснены особенности вертикального распределения, размножения и поведения вооруженных немертин. Внутренняя морфология многих' видов не была достаточно полно олисапа, поэтому их систематическое положение оставалось не ясным. Это порождает необходимость более полного изучения во-ору:::«лшых немертин .лилпва Петра Великого.

Поль и залами ш'^чолований. Целью данной работы являлось описание фауны сооруженных немертин залива Петра Великого. В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи: 1) определить систематическое положение и дать описание видоя вооруженных немертин залива' Петра Великого; 2) последовать пиут'реншою морфологи» вооруженных немертин

данного района с целью изменения и уточнепия диагнозов и с«< става некоторых родов; 3) провести биогеографический анализ не-мертофауны залива Петра Великого; 4)выяснить особенности вертикального и горизонтального распределения вооруженных немертин; б) изучить особенности размножения наиболее массовых видов; 6) составить ключ для определения вооруженных немер-тпн залива Петра Великого.

Научная. новизна. На основании изучения обширного материала в заливе Петра Великого выявлено 83 впда вооруженных немертнн, относящихся к 2 отрядам, 4 семействам и 17 цэдам. Описано 17 новых для науки видов, установлено 5 новых родов и 2 новых подрода. Для 9 видов изменены родовые комбинации. Изменены и уточнены диагнозы и состав 11 родов. Подкласс Епор1а разделен на 2 подотряда. Проведен биогеографический анализ вооруженных немертин залива Петра Великого. Выявлены существенные различия в биогеографической структуре вооруженных и невооруженных немертин. Впервые получены данные о распределении вооруженных немертнн на лито рали залива Петра Великого. Значительно дополнены сведения о распределении вооруженных немертнн в сублиторалк. Для 14 видов установлены сроки созревания гонад и размножения. Впервые проведено сравнение особенностей распределения видов-двойников вооруженных немертин.

Теоретическое и практическое значение. Составлен фауни-стический список вооруженпых немертин залива Петра Великого, большинство из которых является новыми для иауки. Составлена определительная таблица, позволяющая идентифицировав* вооруженных немертин . данного района при про-

ведении гидробиологических работ. Полученные данные по морфологии, систематики и экологии вооруженных немертин залива Петра Великого значительно расширяют познания о типе ЫетеНеа в целом.

Апробапия работы. Результаты исследований докладывались и обсуждались на заседаниях кафедры систематики и вколо-гии животных ДВГУ (1993, 1996) и на студенческо-преподавательской научной конференции ДВГУ (1995).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, б глав, списка литературы, включающего 134 наааания, в том числе 92 иностранных авторов. Диссертация изложена на 220 страницах машинописного текста. Приложение состоит из определительной таблицы вооруженных немертин и 30 таблиц с рисунками.

Благодарности. С чувством глубокой благодарности мы хотели бы отметить поддержку и помощь д.б.н., профессора Олега Ивановича Белогурова, который до самой своей кончины оказывал всяческое содействие в написании данной работы. Автор искренне благодарен К.А.Лутаенко за помощь в оформлении диссертации, а также всем, кто помогал.в сборе и обработке материалов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

1.1. Материалы. Основные материалы были собраны автором с 1086 по 1096 гг. в заливах . Уссурийский, Амурский. Посьета, Восток, в бухте Бо&смана, в прибрежных водах островов Попова, Клерка и Фуругельма. Выли также использованы сборы сотрудников Института биологии моря ДВО РАН в Восточном в Южном участках Дальневосточного государственного морского заповедника (1983-1988 гг.) и сотрудников Дальневосточного научно-исследовательского гидрометеорологического института (г. Владивостока) в заливах Амурский и Уссурийский (1986*198? гг.). ПереисследОваны синтипы АгарЫрогиз агепаг1ив, хранящиеся в Зоологическом институте РАН (г. С.Петербург). В общей сложности изучено около 2,6 тысяч экземпляров вооруженных немертпн из залива Петра Великого. Кроме того, с целью выяснения распространения некоторых видов просмотрено около 600 экземпляров немертин, собранных за пределами залива. Голотипы и часть паратппов всех новых видов хранятся в Зоологическом музее ДВГУ.

1.2. Методы сбора и исследования. Большинство проб было взято водолазным методом на глубинах от 0 до 18 м. Количественные пробы на небольших глубинах собирали с использованием рамок 10X10 и 20x20 см. Практически весь материал с глубин 20-65 м был собран при помощи дночерпателя "Океан-50" с площадью захвата 0,25 кв.м.

Живых червей изучали под бинокуляром, предварительно анестезировав их 7,5%-ным раствором хлорида магния. Виутрен-

нее строение in vivo изучали поместив червей между двумя предметными стеклами. Фиксацию производили жидкостью Буэна пли 4%-ным раствором формальдегида. Внутреннее строение исследовали на трансверзальных и сагиттальных серийных микросрезах толщиной 7-9 мкм,, окрашенных по методу Маллори или гематоксилин-эритрозином. Всего было приготовлено 366 стекол со срезами. Наблюдения за поведением и размножением не-мертпн пелись непосредственно в природных условиях или в небольших аквариумах.

Глава 2. ОБЗОР СИСТЕМЫ ПОДКЛАССА ЕШРЬА

Деление немертин на вооруженных . (Епор1а) и невооруженных (Апор1а) было предложено Шудьце (бсЬикге, 1853) и с тех пор мало кем оспаривалось. Большинство исследователей рассматривают эти группы в качестве классов. В системе, разработанной нами (Черпышев, 1995), тип Иешепеа разделен на классы АгЬупсЬосое1а с еднпст$еппым видом АгЬупсЬопете^ев ах1 и Ш1упсЬосое1а, в котором выделено два подкласса ■ -Апор1а и Епор1а. Подкласс Епор1а может быть охарактеризовал следующими синапоморфиями: 1) мозг и боковые нервные стволы залегают под внутренней продольной мускулатурой стенки тела, 2) перпм хобота залегают в- толщо продольной мускулатуры, 3) покровный эпителии с особой базальной зоной, ■ •!) бластопор после смещения к аппмальпому полюсу замыкается, а роговое отверстие открывается пезавпепмо, б) ипсстся непарным епттой сосуд, б) хобот закладывается в эмбриональным период разнптия. Нерпмв 4 признака являются уникяльнни: для Епор!я. Предположение Сояоа (Еопя, 1993) о топ, чго

ловемертины не относятся к Enopla малообоснован, поскольку бделлонемертины обладают всеми 6 синапоморфиями. Однако отсутствие вооружения у Malacobdella может быть первичным, а следовательно бделлонемертины могли обособиться до появления стилетов у остальных Enopla, хотя более вероятно, что вооружение у них исчезло при переходе к питанию микропланктоном. В составе подкласса Enopla целесообразно выделение трех о-рядов: Polystilifera, Monostillfera и Bdelloneraertea. Необоснованными следует признать объ- единение всех вооруженных не-мертин в единый отряд (Burger, 1896; Iwata, 1960) и представления о полифнлни моностилиферных немертин (Gibson, 1988). Предположение о парафилии Polystilifera (Senz, 1998) базируется на гипотезе происхождения моностилиферного вооружения от полистилиферного. Однако функциональная морфология обоих типов вооружения глубоко различна и более вероятно, что они сформировались независимо на основе примитивного аппарата, состоящего из разрозненных стилетов без базиса.

Отряд Bdellonemertea включает монотипическое семейство Malacobdellidae. В отряде Polystilifera сохранены две обособленные группы - подотряды Reptantia (донные формы) и Pelagica (пелагические формы). Отряд Monostilifera представляет более мономорфную группу и выделить в его пределах таксоны высокого ранга - задача достаточно сложная. Крэндолл (Crandall, 1993) разделил моностилиферных немертин на отряды Mictosemia и Monoxiphidia, которые вполне могут быть рассмотрены в качестве подотрядов. Однако об единение семейств Cratenemertidae и Plectonemertidae в единый таксой Mictosemia малообоснован». По мнению Крэндолла, Mictosemia можно

охарактеризовать двумя признаками (синапоморфиями), отсутствующими у Monoxiphidia: 1) стенка ринхоцеля состоит из переплетенных мускульных волокон, 2) каналы церебральных органов раздвоены и снабжены двумя типами эпителиев - сен. сорных и асенсорным. Однако переплетение мускульных волокон в стенке ринхоцеля нельзя считать надежной синапомор-фией, поскольку подобный процесс происходил независимо в разных группах немертин (Carinomidae из Anopla, пелагические и донные Polystilifera, моностилиферный Annulonemertes). Что же касается каналов церебральных органов, то у большинства Plectonemertidae онп простые, а это уже доказывает независимое раздвоение каналов у кратенемертид и плектонемертид. Родственные связи плектонемертид и кратенемертид становятся • еще более сомнительными, если учесть высокую специализацию первых и значительную примитивность вторых. По ' нашему мнению, плектонемертиды могут быть выведены от форм, близких к моностилиферным немертинам из рода Halimanemertes. В то же время Cratenemertidae достаточно обособлены от других Monostilifera, поэтому мы предлагаем разделить отряд Monostilifera на два подотряда • Cratenemertiformes и Amphiporiformes. . Подотряд Cratenemertiformes включает одно семейство Cratenemertidae и' характеризуется следующими признаками: церебральные органы заходят за мозг, ринхостомадеум короткий или отсутствует, головные боковые щели отделяют голову от туловища, боковые нервные стволы с многочисленными миофибриллами. У . представителей подотряда Amphiporiformes церебральные органы не заходят за мозг, ринхостомадеум обычно длинный, голов-

вые боковые щели располагаются ва голове,' шейная борозда отделяет голову от'туловища, боковые нервные стволы'с единичными . миофибриллами. В подотряде б семейств: Amphiporidae, Ototyphlonemertidae, Carcinonemertidae, Plectonemertidae и Annulonemertidae (in lit). В связи с отсутствие четких границ между Amphiporidae, Tetrastemmatidae, Emplectonematidae и ProeorhochmidaeBCe 4 Семейства целесообразно объединить в единое семейство Amphiporidae.

Глава 8. СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

В заливе Петра Великого выявлено 83 вида вооруженных немертин:

Отряд Monostiliíera Подотряд Cratenemertiíormes subord. п.

Семейство Cratenemertidae Friedrich, 1068

Nipponnemertes arenarla (Uschakow, 1927); N. crandalll sp. п.; Collarenemertes bimaculata (Сое, 1901).

Подотряд Amphiporiíormes subord. n. '

Семейство Amphiporidae Oersted, 1844

Amphiporus imparisplnosus (Griííin, 1898); A. nadtochiae sp. п.; Tortus tokmakovae Tshernyshev, 1991; Furugelmina heteromusculosa gen. et sp. п.; Ussurinemertes prima gen. et sp. п.; Paranemertes peregrina Сое, 1901; ' Emplectonema . gracile (Johnston, 1837); Zygonemertes glandulosa Yamaoka, 1940; Z. zhenylebedevi Tshernyshev,- 1991; Sacconemertopsis belogurovi Tshernyshev, 1991; Asteronemertes gibsoni Tshernyshev, 1991; Tetrastemma nigrilrons Сое, 1904; Т. stimpsoni Tshernyshev,

1992; T. phaeobasisae ICulikova, 1987; T. pimaculatum sp. п.; T. paeudocuronntum sp. п.; T. olgarum sp. п.; T. appendiculatum sp. п.; Tetrasterama sp.; Protetrastemma kulikovae (Gibson, 1995) corad. п.; Antarctonemertes dilutebasisae (Kulikovae, 1987); A.. varvarcxt sp. п.; Oerstediella oculata Kulikova, 1987; 0. phoresfae Kulikovae, 1987; O. zébra» Tshernyshev, 1993; O. valentinae Tshernysjiev, 1993.

Семейство Ototyphlonemertidae Burger, 1895

Ototyphlonemertes martynovi Tshernyshev, 1993; 0. nikolaii sp. п.; Ototyphlonemertes sp.

Отряд Bdellonemertea Verrill, 1892 ^ Семештю Malacobdellidae Blanchard, 1847

Malacobdella grossa (Muller, 1776).

Для каждого вида приведены сведения о внешней и внут-рсппей морфологии, изменчивости," распространении и экологии. В большинстве эти даппые получены lia основе изучения собственных материалов. Для 11 подов изменены п дополнены диагнозы, произведены некоторые изменепня в составе отдельных родов.

Рои Nipponnemerte,'-Friedrich, 1968 является сборным. На сновании' псслодопачия спнтнпов Amphiporus arenarius Uschaîtov.7, 1927 отнесен к данному роду.

Род Collarenemertes Tshernyshey, 1992. Монотипическин род, "выделенный на основании паличия у типового вида особого кожного воротничка, п который отходит ветвь продольной мускулатуры.

Дополнительные исследования позволили выявить еще один характерный признак: церебральные органы имеют латеральные входные каналы, расположенные позади вентральной комиссуры мозга.

Род Amphiporus Ehrenberg, 1831 является сборным, однако после того, как Planaria lactiflorea Johnston, 1828 была обозначена в качестве типового вида появилась возможность более точно определить диагноз и состав , рода. Предложен новый диагноз рода. Родовые названия Nareda Stimpson, 1854 и

о

Cosmocephala Stimpson, 1857 следует восстановить, в то время как Psammamphiporus Gibson, 1989 и Tagonemertes Correa, 1957 -признать младшими синонимами Amphiporus. Подродовое название Intestinonemertes Friedrich, 1957 является непригодным, поскольку для него не был обозначен типовой вид.

Род Tortus Korotkevitsch, 1971. Основанием для выделения данного рода было наличие особого каудального кармана ринхо-"еля (Короткевич, 1971). На самом же деле ринхоцель тортусов имеет обычнее строение, хотя и сужается в задней половине тела. В то же время Tortus по некоторым выявленным признакам (небольшое расщепление продольной мускулатуры стенки тела, наличие диагональпой мускулатуры и мощно развитых головных желез, не полностью закрытая прецеребральная септа) очень близок к роду Paranemertopsis Gibson, 1990, но отличается от него строением слепой кишки и положением спинного сосуда. Переисследовашш типового материала позволило отнести к роду Tortus еще 2 вида - Amphiporus obtusorostris Korotkevitsch, 1977 и Paranemertes incongruens Korotkevitsch,

1977. Tortus paramusirensis Korotkevitsch, 1977 должен быть переведен в род Neoemplectonema.

Род Furugelmina ¡jen. п. с единственным видом F. heteromusculosa sp. п. близок к роду АгфЫрогиз, но отличается от последнего расположением церебральных органов под мозгом,, наличием экстрацеребральных сосудов и строением слепой кишки, все карманы которой ветвятся и направлены вперед.

Род Ussurinemertes gen. п. с единственным видом U. prir a sp. п. близок к роду Arctonemertes Friedrich, 1957, однако ce-, менники у нового рода двуветвистые, кровеносная система с многочисленными экстраваскулярными карманами, а в мозге имеются особые иеврохордо-подобные секреторные клетки.

Род Paranemertea Сое, 1901 относится к группе родов с расщепленной продольной мускулатурой стенки тела. У Р. peregrina Сое, 1901 и близки., к нему видов расщепление мускулатуры происходит аа счет мощного развития головных желез. У Р. californica Сое 1°0б и biocellata Сое, 1944 расщепление продольной мускулатуры связано с развитием паренхимы, поэтому оба вида должны быть выделены в особый

род, близкий к Poseidonemertes. У Р. peregrina обнаруже-

t

на диагональная мускулатура и вкстраваскулярные кармашки в кровеносных сосудах. Изучение типового материала показало, что Р. cylindracea Korotkevitsch, 1977 является младшим синонимом Р. peregrina.

•

Род Emplectonema Stimpson, 1857. Состав рода ограничен нами двумя видами - Е. gracile и Е. friedrichi, у которых нет шейной борозды и слепой кишки, а вооружение хобота имеет

уникальное строение. Остальных эмплектонем необходимо выделить в самостоятельные роды Neesia, Macroneraertes и другие.

Род Zygonemertes Montgomery, 1897 также следует считать сборными. В самостоятельный род необходимо выделить Z. callainus Korotkevitsch, 1977, у которого боковые нервные стволы с дополнительным нервом.

Род Sacconemertopsis hvata, 1970 объединяет 2 солоновато-водных вида. Изучение p. belogurovi показало, что данный вид обитает не только в устьях рек, но и в опресненных бухтах.

Род Asteronemertes Tshernyshev, 1991. Тщательное изучение A. gibsoni Tshernyshev, 1991, являющегося комменсалом морских звезд, v позволило выявить новые признаки: маленький дополнительный нерв в боковых нервных стволах, внутренняя'тонкая неврилемма в мозге, особые ацидофильные железы, связанные с головными железами. Эти признаки присущи и Amphiporus commensalis Куао, 1954, поэтому данный вид также необходимо поместить в род Asteronemertes.

Род Tetrastemma Ehrenberg, 1828 является сборным, однако его ревизия в настоящее время затруднена. Тем не ма,чее, Tetrastemma kulikovae Gibson, 1995, имеющая диагональную мускулатуру и расположенные под мозгом церебральные органы, выделена нами в самостоятельный род Protetrastemma gen. п.

Род Antarctonemertes Friedrich, 1955 был выделен для двух

антарктических видов. В дальнейшем к данному роду были отне-

• *

сены Tetrastemma papilliformes Korotkevitsch, 1977 и Т. quasioculata Korotkevitsch, 197Т| которые выделены также в самостоятельный подрод Kurilonemertes "(Чернышев, .1993). В этот

подрод пами отнесены еще 2 вида - Tetrastemma phyllospadicola Stricker, 1985 и Т. dilutedasisae Kulikova, 1987.

Род Oer'tediella Friedrich, . 1935 недавно вместе с родом Paroerstedia Freidrich, 1965 был признан младшим синонимом рода Oerstedia (Envall, Sundberg, 1993). Действительно, роды Oerstediella и Paroerstedia необходимо объединить, но род Oerstedia следует рассматривать в прежнем составе, поскольку он характеризуется дпукл специфическими признаками - длинным непарным отростком слепой кишки и экстраваскулярными карма-памп в голодном сосуде. Все дальневосточные внды Oerstediella выделены в особый подрод Paroerstediella, поскольку они имеют головные щели и шейную борозду.

Род Ototyphloneinertes Diesing,'18G3 ранее был разделен нами па 2 рода - Ototyphlonemertes и Norenburgia. К последнему отнесены виды без церебральпых органов. Однако учитывая, что редукция церебральных органов могла происходить неоднократно, от такого подразделения следует отказаться.

Установлено, что указание Amphiporus flavescens для .залива Петра Великого относится к А. iraparispinosus, Oerstedia polyorbis - к Oerstediella zebra, Tortus curilensis - к Т. tokmakovae, Tetrastemma yamaokai к Т. pimaculatum, Zygonemertes virescens - по-видимому, к Z. zhenylebedevi. Prostoma coronatum sensu Yamaoka, 1940 выделена пами в самостоятельный вид Tetrastemma pseudocoronatum, для Prostoma stigmatum Yamaoka, 1940 предложено новое название Tetrastemma stimpsoni.

Глава 4. БИОГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

Вооруженные немертины залива Петра Великого могут быть отнесены к б биогеографическим группам: 1) тихоокеанские приазиатские низкобореальные - 26 видов (79%), 2) тихоокеанские приазиатские широко бореальные - 1 вид, Oerstediella oculata (8%), 8) тихоокеанские широко бореальные - 3 вода (9%), 4) тихоокеанские широко распространение низкобореально-субтропические (амфипацифичес-кие) - - 1 вид, Tetrastemma nlgriirona, • б) широко распространенные бореально-

субтропические - 2 вида (6%). Из 26 приазиатских низкоборе-альных видов 18 (66%) являются условными эндемиками залива Петра Великого. Причина такого значительного "эндемизм ." во многом обусловлена слабой изученностью всего Японского моря. Определить биогеографическую принадлежность в этом случае можно лишь косвенным путем, анализируя биологию отдельных видов. К вероятным субтропическо-низкобореальным видам можно отнести Sacconemertopsis belogurovi, который встречается. в хорошо прогреваемых опресненных водоемах и размножается в августе, и виды субтропического по происхождению рода Ototyphlonemertes. Виды, обитающие исключительно на глубинах свыше 30 м (Nipponnemertes arenaria, Amphiporus nadtochiae, Tetrastemma appendiculatum и другие), возможно являются широко бореальными. Остальные виды, по-видимому, являются низкобореальными. Хотя очевидно, что в заливе Петра Великого не может обитать такого большого количества эндемичных немертин, тем не менее не исключено, что некоторые виды (например, Tortus tokmakovae)HMeioT ареал, ограниченный прибрежными водами Южного Приморья. Обращает на себя внимание небольшое число тихоокеанских бореальных и субтро-

пнческо-ипзкобореальных видов, а-также полное отсутствие бо-реальпо-арктпческих видов. Сходная картона наблюдается , в прибрежных водах Хоккайдо п Южных Курил, где доля условно эндемичных видов вооруженных немертин превышает 30%. В то же время из 20 видов Довооруженных немертин (подкласс Anopla), обнаруженных в заливе Петра Великого, только 3 являются условпымп зндеиикамп данного района, 7 видов - тихоокеанские широко-бореалыгьге, 7 видов - тихоокеанские приазиатские нпзкобореальные, 2 - приазиатские суб-тропическо-нпзбореальиые, 1 вид - бореально-арктическпй. Столь существенные различия в бногеграфическом составе вооруженных и невооруженных немертин мы связываем прежде всего с тем, что среди Anopla крайне редко встречаются виды с прямым развитием, а личинки гетеронемертпн могут очень долго находится в планктоне и разносится течением на значительные расстояния. Следует учитывать также значительную плодовитость и слабую пищевую специализацию большинства Anopla.

Своебразие фауны вооруженных немертпп ннзкобореаль-ного приазнатского региона подтверждает правомочность выделения особой Маньчжурской бпогеографпческой подобласти. Видовой эндемизм Enopla здесь достигает 88%, эндемичныт.ш для подобласти являются Г> родов.

Глава 5. НЕКОТОРЫЕ ДАННЫЕ ПО ЭКОЛОГИИ ВООРУЖЕННЫХ НЕМЕРТИН ЗАЛИВА ПЕТРА ВЕЛИКОГО

5.1. 1С экологии вооруженных немертин литоральной зоны. На скалистой и каменистой литорали выявлено 19 видов вооруженных немертии, из которых 3 внда (Tortus tokmakovao,

Ototyphlonemertea martynovi и О. nikolaii) являются исключительно литоральными. На пссчанон и илистой литорали ио-мертины не обнаружены, а виды типичного псаммофильного рода Ototyphlonemertea в заливе приурочены исключительно к каменисто-песчаным грунтам. Видовое разнообразие отчетливо увелич: .1ается от верхнего (4 вида) к нижнему (17 видов) горизонту. В верхнем горизонте немертины встречаются редко и главным образом в мае и июне. В среднем горизонте каменистой (включая каменисто-песчаные и каменисто-галечные грунты) литорали наиболее плотные поселения образуют литоральные виды: Ototyphlonemertea martynovi (до 4000 экз./кв. м.) и Tortus tokmakovaefao 400 вкз./кв. ы.). В среднем горизонте скалистой литорали вооруженные немертины наиболее обычны среди Corallina piluliieran щеток Mytilus edulis, причем в последних преобладает Eraplectonema gracile. В низший горизонт проникают многие сублиторальные виды, которые, однако, не образуют таких плотных скоплений, как в сублиторали. Зимой подавляющее большинство немертин мигрирует из среднего горизонта лши роли в нижний или в сублитораль, а весной и летом происходит активное заселение всех трех горизонтов. Пик численности сооруженных немертин на литорали приходится па фредь. Всего 4 вида Enopla обнаружено на литорали закрытых Чухv, плотных скоплений немертины здссь ис образуют, а на заилеиных и опреспенных участки;; отсутствуют совсем. На открытых участках залива пемертшш являются постоянными, хотя п ис всегда многочисленными обитателями мпогш. литоральных сообществ. Наибольшее видовое разнообразие воорул;сш;ых пе

мертин при относительно высокой плотности поселений наблюдается в полузакрытых незамерзающих зимой бухтах.

5.2. К экологии немертин сублиторальной зоны. Распределите по глубинам. Наибольшее число видов вооруженных немертин обнаружено на глубинах 0-5 м (21 вид) и их общая . плотность поселений здесь может достигать 1000 экз./кв.м. Большинство немертин на этих глубинах обитает в различных фитоценозах. В Глубинном интервале 6-10 и выявлено только 4 вида Enopla, из которых 3 вида обитают главным образом в друзах мит ил ид. На глубинах 10-30 м обнаружено 3 вида вооружённых немертин, причем все виды встречаются здесь редко. На глубинах 16-20 м происходит полное обновление видового состава вооруженных немертин: глубже не проникают виды, обитающие на меньших глубинах. В пробах с 30-60 i« обнаружено 6 видов Enopla (все они условные эндемики залива), а глубже 65 м вооруженные немертины в заливе не встречаются. Примечательно, что невооруженные немертины в заливе встречаются глубже 65 м, а на. глубинах 40-60 м плотность их поселений достигает 80 экз./кв. м, в* то время как плотность'поселений вооруженных немертин здесь редко доходит до 16 вкз./кв. м. По-видимому, это связано с тем, что в заливе Петра Великого отсутствуют бореально-арктнческие вооруженные немертины, а все широко бореальные виды обитают на мелководье.

Отношение к субстрату. Наибольшее число видов вооруженных немертин в заливе связано с биотическими субстратами - макрофитами, двустворчатими моллюсками, мшанками, губками. Только Nipponnemertes arenaria и Sacconemertopsis belogurovi обитают исключительно на мягких грунтах. Воору-

женные немертины обнаружены на и среди 14 видов водорослей из 26 исследованных. Практически не встречаются немертины на водорослях с неразветвленными, тонкими разветвленными и слизистыми слоевищами. Наиболее обычны вооруженные немертины на кустистых водорослях с короткими "веточк. ли" (Neorhodomela larix, Coccophora langsdorfii, Laurencia nipponica) и это можно об яснить наличием здесь большого 'числа мелких ракообразных, которыми питается большинство Enopla. Исключение составляют водоросли из рода Sargassum, на которых вооруженные немертины крайне редки. Значительное число видов Enopla (9) обнаружено на Neorhodomela larix, несколько меньше (8) - на Coccophora langsdorfii. На этих водорослях, как и на большинстве других, обитают только виды из родов Tetrastemma, Antarctonemertes и Oerstediella, плотность поселений которых здесь достигает 800 экз./кв. м. Среди зарослей Costaría costata выявлено 11 видов Enopla • 8 на пластинах и 5 среди ризоидов. Примечательно, что на пластинах костарий немертины встречаются редко, а на ламинариях их нет вообще, в то время как среди ризоидов ламинариевых Tetrastemma nigrifrons и Т. stimpsoni часто образуют скопления. Наибольшее число видов Enopla обитает на листьях морских трав - 14 видов на Phyllospadix spp. и 10 видов . на . Zostera marina. Здесь преобладают

Antarctonemertes dilutebasisae, Tetrastemma phaeobasisae и виды из рода Oerstediella. Среди корневищ филлоспадиксов очень редко встречаются 4 вида вооруженных немертин, а среди корневищ зостер они вообще не обнаружены, хотя невооруженные немертины здесь обычны. Значительные различия не-

мертофауны бентали и фитали сообществ морских трав и ламинариевых водорослей выражаются прежде всего в соотношении мелких и крупных форм: в фитали обычны мелкие виды родов Tetrastemma, Antarctonemertes и Oerstediella, которые совершенно отсутствуют в бентали, где, однако, встречаются крупные вооруженные и невооруженные немертины. Промежуточными в этом плане являются сообщества Corallina pilulifera, среди которых встречаются я мелкие, и крупные немертины, хотя первые явно преобладают. У вооруженных немертин нет строгой приуроченности к какому-то определенному виду макро-фитов. Только Protetrastemma kulikovae обитает, по-видимому, только на морских травах.

Среди кустистых мшанок Tricellaria occidentalia и Bugula neretina обнаружено 5 видов Enopla, из которых Tetrastemma nigrifrons и T. stimpsonl встречаются практически в каждой крупной колонии. В губках немертины поселяются крайне редко. Особенно плотные скопления вооруженные немертины образуют в щетках . Mytilus edulis, где явно преобладает Emplectonema gracile. В друзах других митилид вооруженные немертины встречаются значительно реже. В друзах Modiolus kurilensis плотность поселений • немертин в 3-5 раз выше, чем в друзах Crenomytilus grayanus, что, по-видимому, связано с наличием у модиолус щетинкоподобных выростов, создающих укрытия для немертин. Наиболее часто в друзах встречаются эвритопные виды Т. nigrifrons и T. stimpsoni.

Вооруженные пемертины вне зависимости от того, какие субстраты они предпочитают, могут обитать и непосредственно под камнями, не образуя при этом плотных скоплений. По

всей видимости, для большинства немертин камни являются "транзитным" субстратом, на котором они оказываются в процессе миграции с одного биотического субстрата на другой.

Экологическое сравнение видов-двойников. В качестве объектов были выбраны близкородственные симпагрические виды из родов Tetrastemma (Т. nigrifrons и Т. stimpsoni) и Oerstediella (О. oculata, О. phoresiae, О. zebra и О. valentinae). Экологические ниши исследованных видов пространственно не обособлены, хотя и местах совместного обитания один вид обычно преобладает над другим. Тем не мене«, каждый вид имеет некоторые особенности в распределении но субстратам и глубинам. Т. stimpsoni обычен на литорали, а в сублиторали не. встречается глубже 5 м, в то время как Т. nigriírons на литорали более редок, но в сублиторали встречается до глубины 17 м, особенно часто в друзах модиолусов, в которых Т. stimpsoni не обитает. Среди видов рода Oerstediella наблюдается сужение экологических пиш в ряду О. oculata - О. phoresiae - О. zebra - О. valentinae. Если первый вид обитает на макрофитах, в агрегациях двустворок, среди мшанок и под камнями, то последний - только на макрофитах. Полученные материалы показывают, что использование экологических критериев при разделении видов-двойников возможно только после анализа большого материала. Именно, таким образом был выявлен новый вид Antarctonemertea varvarae, который в отличие от блиокородствонпого А,*; dtlutebasisae обитает главным образом на глубинах 3-5 м, но мигрирует зимой на меньшие глубины.

5.3. Некоторые особенности размножения и развития. Дли

14 видов ycTnnoejioiiM периоды ссмреиашш гонад и ерог.и размно-

жения. Наиболее продолжительные сроки созревания гонад имеют . Tortus tokmakovae и Paranemertes peregrina (6-7 месяцев), у других видов гонады созревают 2-3 месяца. Среди вооруженных не-мертин залива Петра Великого только Malacobdella grossa размножается в течение всего года, в то время как остальные виды перестятся здесь лишь один раз в году. Нерестовый период'обычно составляет 1-3 месяца, но может быть и более длительным - до б месяцев у Tetrastemma stimpsoni. Tortus tokmakovae, Antarctonemertes varvarae и Oerstediella valentinae размножают«? в апреле-мае, Paranemertes peregrina, Emplectonema gracile и Antarctonemertes dilutebasisae - в мае-июне, остальные виды нерестятся летом и в начале Осени. У всех видов оплодотворение наружное. У Sácconemertopsis belogurovi, Amphiporus imparispinosus и Tetrastemma stimpsoni через 10-20 часов после оплодотворения из. яйца выходит свободноплавающая личинка, которая через несколько суток оседает на дно. У Е. gracile оседание происходит не менее чем через 20-25 суток, так как в планктоне попадались особи длиной до 1 мм с развитым вооружением п многочисленными глазами. У Т. tokmakovae-на пятые сутки после оплодотворения из яиц выходят вполне сформированные черви длиной около 0,6 мм. Судя по размерам яиц и количеству желтка в них развитие A. varvarae, О. _ oculata и О. phoresiae также происходит без свободноплавающей личинки.

ВЫВОДЫ

1. В заливе Петра Великого выявлено 33 вида вооруженных немертин, относящихся к 17 родам, 4 семействам и 2

отрядам, б родов, 2 подрода и 17 видов являются новыми для науки.

2. Уточнены и изменены диагнозы и состав 11 родов. 8 видов переведены в другие роды. Предложено синонимизировать 8 родовых названия и восстановить валидность б родовых названий.

3. Статус вооруженных немертин понижен до подкласса Enopla, в пределах которого выделены 3 отряды - Polystilifera, Monostilifera и Bdellonemertea. Отряд Monostilifera разделен на 2 новых подотряда - Cratenemertiformes и Araphiporiformes.

4. Среди вооруженных немертин залива Петра Великого явно преобладают (79% от общего числа) тихоокеанские приазиат-ские низкобореальные виды, большинство из которых являются условными эндемиками залива. Основная причина подобного "эндемизма" связана со слабой изученностью прилегающих акваторий. В заливе отсутствуют бореально-арктические вооруженные немертины и присутствует лишь 1 низкоборельнс субтропический вид.. Анализ фауны вооруженных немертин низкобореального прназиатского региона подтверждает правомочность выделения особой Маньчжурской зоогеографической подобласти.

б. На литорали залива выявлено 19 видов вооруженных немертин: 4 вида в верхнем, 7 видов в среднем и 17 видов в нижнем горизонте. 3 вида обитают исключительно на литорали. Наибольшее число вйдов связано со щетками Mytilus edulis и зарослями водорослей. Отмечены сезонпые миграции.

6. В сублиторали отмечено резкое уменьшение видового разнообразия с увеличением, глубин. Наибольшее число видов (21) обитает на глубинах от 0 до б м, наименьшее (3) - на глубинах от 10 до 30. На глубинах 16-20 м происходит полное обновление

индового состава, а глубже 66 м вооруженные немертины не проникают. Подавляющее большинство вооруженных немертин в оаливе обитает главным образом на биотических субстратах, хотя строгой приуроченности к какому-либо определенному субстрату у них нет. Наибольшее число видов обнаружено на различных водорослях и морских травах, а также среди агрегаций митплид.

7. Экологические ниши видов-двойников (Tetrastemma m'grifrons-T. stimpsoni, виды рода Oerstedlella) пространственнб не обособлены, хотя в местах совместного обитания один вид обычно преобладает над другим. Тем не менее, каждый из рассмотренных видов имеет некоторые особенности в распределении по субстратам и глубинам.

8. Для 14 видов установлены периоды созревания гонад п размножения. У всех изученных видов имеет место наружное оплодотворение. Развитие 6 видов происходит со свободноплавающей личинкой, в то время как у Tortus tokmakovae ее нет.

По теме диссертации опубликовапо:

Чернышев A.B. Tortus tokmakovae sp. п. (Hoplonemertini, Emplectonematidae) из Японского моря// Зоол. я«. 1991, т. 70, вып. 1. С. 129-132.

Чернышев A.B. Новый вид немертин рода Zygonemertes (Hoplonemertini, Amphiporidae) из залива Петра Великого// Биол. науки. 1991, N 1. С. 46-49.

Чернышев A.B. Sacconemertopsis belogurovi sp. п. (Hoplonemertini, Tetrastemmatidae) - новая солоноватоводпая

немертины из южного Приморья// Виол, науки. 1901, N б. С. 4С-49.

Чернышев A.B. Tetrastemma commeiisalis comb, п. и Asteronemertes gibsoni gen. et sp. n. . (Hoplonemetriiü, Tetrastemmidae) - комменсалы морских ввез,"// Зоол. ж. 1901, т. 70, вып. 10. С. 84-89.

Чернышев A.B. О названиях некоторых немертпн// Зоол. ж. 1992, т. 71, вып. 2. С. 184-186.

Чернышев A.B., Мартынов A.B. Первые находки немерпш рода Malacobdelln. (Nemertini, Enopla) в дальневосточных м<>-- рях России// Вест. зоол. 1992, N 2. С. 80.

Реунов A.A., Чернышев A.B. Строение семенника н сперматогенез немертины Tetrastemma nlgrifrons// Цитология. 1992, т. 84, N 6. С. 13-20.

Чернышев A.B. Новые сведения о систематике neuui«-тип семейства Cratenemertidae (Enopla, Monostilifera)// Becj. зоол. ,1993, N 1. С. 72-7Ö.

Чернышев A.B. Обзор родов немертпн, близких к Oerstedia (Monostilifera, Tetrastemmatidae) с описанием четырех новых видов// Зоол. л;. 1993, т. 72, вып. S. С. 11-20.

Чернышев A.B. Otot.yphlonemertes martynovi sp. п. (Enopla, Ototyphlonemertidae) - новая ннтерстициальная немертина из Японского моря// Зоол. Ж: 1998, т. 72, вып. 7. С. 5-8.

Чернышев A.B. О высших таксонах но.\.*С'ртин и обзором системы подкласса Anopla// Зоол. п. 1905, т. 7-i, гып. 1. С. 7-1Й.