Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Водный режим сообществ еловых лесов

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Абражко, Вадим Иванович, Санкт-Петербург



Российская академия наук

Ботанический институт им. В.Л.Комарова

Абражесо Вадим Иванович

ВОДНШ-1 РЬЖМ СООБЩЕСТВ ЕЛОВЫХ ЛЕСОВ ( синэкологические исследования )

диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук 03.00.05 - ботаника

иди ум ВАК Рос

■гшепке от :р 1-х суди;

Начо

м

19--' 1 г., №

О , , »

(. \AJjO. ,

1

Санкт - Петербург

\

0ШАШЕШ1

Введение .......................................... 6.

Глава I. Физико-географические условия района исследований ......................................................22

1.1. Географическое положение ....................22

1.2. Геоморфология, гидрология ....................22

1.3. Климат ...................................24

1*4. Почвенный покров................................29

1.5. Растительность ..........................................36

Глава II. Объекты ж методы исследований ................50

2.1. Принципы выбора объектов ............50

2.2.Таксономический статус и строение сообществ ......................................53

2.2.1. Ельник липняково-ясменнжковкй ________53

2.2.2. Ельник кислично-пашротниковый ... 63

2.2.3. Ельник кисличный ..........................65

2.2.4. Ельник чершчно-кжсличный ........67

2.2»5. Ельник черничный.......................70

2.2.6. Ельник сфагново-черничный ........ 72

2.2.7. Ельник чернично-пушицево-сфагяовый 75

2.2.8. Ельник травяно-папоротниковый .... 78

2.3. Световой режим..........................................02

2.4. Распределение корней в почве .......85

2.5. Методика исследований ....................88

2.5.1. 0 принципах изучения водного режима сообществ.............................88

2.5.2. Методы исследований ..................91

Глава 1Д. Водный режим почв ....................................98

о т

i. г ежим атмосферного увлажнения и

температуры воздуха ............... 99

3.2. динамика запасов и влажности почвы 106

О О V.- • О

Водный потенциал почв ............. 14э

S.4. Режим почвенно-грунтовых вод ...... 155

Глава 1У. Водный режим ценопопуляций ели ..................187

4.1. Зколого-биологические свойства ели 187

4.2. Водный режим дрезостоев ели........198

4.2.1. Транспирапдя, водный баланс ..... 193

4.2.2. ОЕОдненность хвои и побегов ..........211

4.2.В. Водный дефицит ........................224

4.2.4.Осмотический потенциал хвои ............232

4.2.5. Водный потенциал хвои ......................240

4.2.6. Ксжлемный потенциал давления в побегах ..................................................248

4*2.7* Водный потенциал корней ..................253

4.2.8. Водоудерживающая способность побегов ......................................................258

4.2.9. Основные черты водного режима древостоев .........................265

4.3. Водный режим подроста..........................267

4.3Л. Степень изученности вопроса............267

4.3.2. Водный режим подроста ели ....... 270

4.4. Опыты с подростом ели и широколиственных пород ........................................286

4.5. Водный режим всходов ............................312

Глава У. Водный режим берез, осины и сосны ............340

5.1. Степень изученности вопроса........340

5.2. Интенсивность транспирации ................342

о.Э. Оводненность листьев и хвои ..............£47

5.4. Водные дефицит ............................350

5.5. Осмотический потенциал ........................352

5.6. Водный потенциал ....................................352

5.7. Бодоудерживающая способность листьев и хвои .............'..................356

Глава У1. Водный режим ценопопуляциЁ нижних ярусов 360

6.1, Водный режим подлеска..........................360

6.1 Л* Интенсивность транспирации............361

6.1.2. Оводненность листьев ........................365

6.1.3. Водный дефицит ..............................368

6.1.4. Осмотический потенциал .............373

6.1.5. Водный потенциал листьев ................376

6.1.6. Бодоудерживающая способность листьев ....................о.... 380

6.2. Водный режим кустарничков и трав .. 384

6.2.1. Степень изученности вопроса ..........384

6.2.2. Интенсивность транспирации ________387

6.2.3. Оводненность листьев ........................411

6.2.4. Водный дефицит ....................................426

6.2.5. Осмотический потенциал листьев .. 441

6.2.6. Водный потенциал листьев ................454

6.2.7. Бодоудерживающая способность листьев ......................... 467

6.2.8. Основные особенности водного режима трав и кустарничков ................481

Глава УП. Водный стресс в сообществах еловых

лесов ....................................................................483

7.1. Степень изученности вопроса ...... 483

7.2. Водный стресс в засуху-...................486

7.2.1. Особенности засушливых периодов . 486

7*2.2. Реакции древостоев на засуху .... 493

7.2.3. Реакции на засуху лиственных древесных и кустарничковых видов ... 501

7.2.4. Реакции трав и кустарничков на засуху ....................................................504

7.2.5. Типы реакции ценопопушций еловых лесов на засуху.........................511

7.3, Водный стресс в периоды избыточного увлажнения ........................513

7.4. Зколого-ценотические последствия водных стрессов ..........................521

Заключение ...................................................526

Выводы .....................................................540

Литература............................................545

Введение

Изучение связей между растительностью и средой представляет одну из традиционных и важнейших проблем отечественной геоботаники, ботанической географии, экологии, почвоведения. Эта проблема разрабатывалась в различных направлениях, основателями которых были такие известные ученые, как А.А,Докучаев, С.И.Кор-жинский, Г.Ф.Морозов, В.Н.Сукачев, В.В.Алехин, А.П.Шенников, Н.А.Максимов, Л.А»Иванов, В.Б.Сочава, Л.Г.Раменекий, Е.М.Ла-вренко, А.А.Роде и др.

В рамках ботанико-географических зон и таксономических единиц растительности были' выявлены важнейшие факторы: и режимы среды, ответственные за распределение типов растительности, фор-, мирование сообществ определенного видового состава, структуры, динамики, продуктивности и других важнейших их параметров. Для многих типов сообществ и различных местообитаний были получены данные о диапазонах изменчивости таких важнейших режимов среды, как температурный, световой, водный, почвенного питания, аэрации и др. К сожалению, по понятным причинам эти исследования далеко не всегда имели комплексный характер и часто сводились к изучению лишь некоторых факторов среды без достаточного анализа реакций ценопопуляций и сообществ на эти природные условия.

Нет необходимости доказывать весьма важную роль влаги как Фактора функционирования и организации природных экосистем самого разного уровня. Особенно убедительно это показал на основе обобщений и анализа данных многих исследований различных регионов Земного шара Г.Вальтер (Walter, 1964, 1968 ), который пришел к выводу, что никакой другой фактор в целом не играет такой важной роли в .жизни растений и формировании растительного покрова,

как фактор: влаги.

Согласно классификации Факторов среды, разработанной Л.Г.Ра-менскда (1918Д924Д938), влага определяет один из главных физиологически действующих режимов местообитания и тем самым -влагообеспеченность и водный режим растений в сообществе,

К настоящему времени выполнено огромное количество работ по водному режиму растений в самых разных физико-географических регионах. Аспекты и направленность этих исследований очень разнообразны. Немаловажное значение многих работ состояло в накопления и обобщении тактических данных, касающихся видовой специфики растений по отношению к режимам увлажнения» принадлежности их к различным экологическим группам и типам, выявлению географических закономерностей сезонных и суточных изменений водного режима у эдиФицирующих и доминирующих видов разных типов сообществ и др. Основные положения и сводки по этим различным вопросам можно найти в публикациях многих авторов (Максимов, 1916, 1952; stocker, 1929 а, в, 1970; Иванов, 1946; Алексеев, 1948,

1951;КраФтс и др., 1951; Arvidsson, 1951? Walter, 1951, 1964,

Ï968; Поплавская, 1953, 1956; Свешникова, Заленский, 1956; 1956; Алпатьев, 1958; Бейдеман, I960, 1975, 1963; Генкедь, Баданов а, 1961; Петинов, 1961; Цветкова, 1962, 1964, 1966; Ахро-мейко, 1965; Бибель, 1965; Гусев, 1966, 1974; Мильторп, 1967; Пенман, 1968; Горышина, 1969, 1979; Козловский, 1969; Слейчер, 1970; Горшкова, 1971; Алексеенко, 1976; Белая, 1978; lapxep, 1978; Свешникова, 1979; Eiienberg , 1979; Рахманов, 1981; Крамер, Козловский, 1983; Бобровская, 1991; Богатырев и др., 1995; и мн.др.).

Некоторые работы были посвящены анализу и оценке механизмов и адаптационных норм реакций растений на недостаточное.водоснаб-

женив ( Из in, 1930; Алексеев, 1948; Arvidsson, 1951} Levitt, IS56 Д972Д980; Stocker , 1956 в, IS76 ; Тюрина, 1957 а, 1972; Walter , I960; Ембль, 1965; Штокер, 1967; Генкель, 1971, 1982; ВаЕадская, 1971; Сказкш, 1971; Гусев, 1974; МаноЁленко, 1983; Рыхновска, 1988; Шереметьев, 1991 ; и др.).

Наибольшее количество работ по изучению водного режима растений было выполнено, пожалуй, в аридных ■ регионах, где условия влагообеспеченности играют исключительно важную роль. Растениям степных, полупустынных и пустынных йитоиенозов, представленных в основном ксерофитами, приходится постоянно испытывать острый дефицит почвенной влаги на Фоне действия высоких температур, резких ах колебаний и других неблагоприятных условий,. Поэтому изучение особенностей водообмена и водорегуляции растений этих местообитаний представляет особый интерес не только для оценки экологических условий, но и для понимания разнообразных эколого-фи-зиологических и анатомо-морфологических адаптационных механизмов, позволяющим многим видам произрастать в крайне неблагоприятных условиях водообеспеченности (SChimper,l898j Stocker , 1929 а, 1956 в; Oppeniieimer, 1960$ Walter, 196О } Свешникова, Бобровская, 1970; Генкель, 1971 ; Го^ышина, 1979; Шереметьев, Паргалсай-хан, Ï990; и др.). Особенно многочисленные работы в этом направлении для различных эколого- ценотических групп растений и типов лесных, степных и пустынных сообществ выполнены на территории Казахстана, Средней Азии, Монголии (Климочкина, 1948; Матвеев, 1953; Свешникова, Валенски:8:, 1956; Благовещенский, 1957; Жаткая-баев, I960,1964; Хаджикурбанова, Ï96IД980;Бедарев, 1968, 1969; Измайлова, 1969, 1986; Свешникова, Бобровская, 1969, 1978, 1980; Мирошниченко, 1975; Та ляпов, 1977; Свешникова, 1979; Бобровская, 1980, 1985, 1991; Шереметьев, 1982; Верник, 1984; Молотковский,

1984; Васильев, 1888; Рахимова, 1988; Шереметьев я др., 1990; и мн.др.).

Число исследований по изучению водного режима растении в гу~ мидних областях заметно меньше, хотя они проводились во многих районах нашей страны.

Ограниченным количеством работ представлен водный режим растений Крайнего Севера (Попдавская и др., 1939; дадыкян, 1952; Поплэвская, 1952; Рахманина, 1970; Никитин, Степанов, 1972; и нек.др.).

Немногие работы посвящены луговым и лесным травянистым растениям таежной зоны е.ч.России, представленных в основном мезофитами и гигромезойщтами (Поплавская, 1947; Алексеенко,1958, 1973, 1976; Гулвдова, 1958; Шахова, 1967, 1969, 1970; Смирнова, 1968, 1970, 1974, 1975, 1976; Дао, 1972; Невский, 1975, 1979; Сметанникова, 1975; Абражко, 1983 а, в, 1988 б; Абражко и др., 1992, 1993; и нек.др.).

Изучение водного режима древесных растений обширной таежной зоны страны занимались многие исследователи (Дмитриев, 1954; Кулагин, 1960 а, б, 1961, 1963; Молчанов, 1960, 1967; Веретенников, 1964, 1968; Терешин, 1965 а, б, в, 1968, 1973; Калини-ченко, 1966, 1968, 1973; Орлов, 1966 а, б, 1983 а; Таранков, 1967, 1970; Абражко, 1968 б, 1973 а, б, 1983 б, 1988 б, 1994; Орлов и др., 1970, 1974, 1990; Протопопов, 1970, 1975; Новицкая, 1971; Невский, 1975, 1983, 1985; .Панарин, 1975, 1979; Козлова, 1980, 1982; Сазонова, 1982; Кайбияйнен и др., 1983, 1985; Сенькина, 1983, 1985, 1988; Богатырев, Васильева, 1985, 1986; Молчанов, 1986; Кайбияйнен, 1989; Федоров и др., 1990; Богатырев, Серяков, 1995; и др.).

Анализ работ, выполненных в основных типах сообществ восто-

чно-европейской тайги показывает» что водный режим как деревьев, так и трав а кустарничков в целом складывается благоприятно. Об этом свидетельствует комплекс эколого-фйзиологйческйх характеристик растений (повышенная оводненность листьев ja невысокий водный дефицит, пониженные осмотический и водный потенциалы листьев и корней, высокая доступность влаги в почве и пр.). Однако и в этих экотопах водный решш для многих групп растений в отдельные засушливые периоды складывается довольно напряженно (Трофимов,1949; Васильев, 1950; Орлов и др., 1970, 1980; Маслов, 1972; Абражко, 1988 б; Абражко и др., 1993; и Др.).

Рассматривая работы по изучению водного режима древесных растений, следует выделить целое направление отечественных фундаментальных исследований, возглавляемое в свое время Л.А.Ивановым. Выполненные .им и его сотрудниками работы базируются на большом фактическом материале, полученном для многих древесных пород в разных природных условиях. Они представляют не только большой теоретический интерес, но имеют и важное практическое значение (Иванов, 1939, 1941, 1946, 1956; Иванов и др., 1951, 1952, 1953, IS55, I9S3; Гулидова, 1955, 1958, 1962; Силина, 1955, 1958; Хлебникова, Маркова, 1955; Целышкер, 1955 а, б, 1955, 1958 а, б, 1953, 1960; Гулидова и др. 1957, 1962; Згуровская, 1958, 1962 а, б; Хлебникова, 1958, 1960; Эрперт, 1962; Юрина, 1962; и др.).

На основе эколого-физиологических показателей достаточно детально охарактеризован водный режим травянистых и древесных растений широколиственных лесов (Силина, 1955; Поплавская, 1956; Юрина, 1962; Витко, 1963, 1966, 1970, 1972; Горыпшна, 1963, 1969, 1975; Давыдова, 1964; Антипов, 1966, 1973 б; Горыпшна, Самсонова, 1966; Журова, 1970; и др.).

Значительный объем исследований водного режима был осуществлен в луговых, лесных, степных сообществах Забайкалья (Горшкова, 1966, 1970, 1971; Бейдеман, Паутова, 1969; Горшкова, Копы-това, 1975; йуравлева, 1975; Панарин, 1975, 1979; Спивак, 1975; Касьянова, Погодаева, 1979; Копытова, Паутова, 1980; Горшкова, Зверева, 1982; Яблокова, 1982; идр.).

Интересные данные по водному режиму были получены для своеобразного типа растительности, представляющего дальневосточное крупнотравье (Белая, Степанова, 1973; Белая, 1978, 1989; Морозов, Белая, 1988), Центрального Кавказа (Нахупришвили, 1971; Нахуцришвили, Кернер, 1982).

Анализ многочисленных работ показывает, что в разных растительных зонах и экотопах роль влаги в формировании и секционировании различных типов сбитоценозов существенно меняется, и водный режим растений приобретает свои специфические черты. Значительное количество исследований отражают эколого-спизиоло-гические аспекты и часто имеют аутэкологическую направленность. К сожалению,во многих работах отсутствуют важные данные о почвенной влагообеспеченности, что значительно снижает возможность сравнительной оценки водного режима растений. Из поля зрения исследователей обычно выпадают и такие важные аспекты, как условия шйтосреды и взаимные отношения между растениями. А зачастую именно они приобретают решающую роль в перераспределении влаги между компонентами фитоценоза и тем самым определяют характер водообмена отдельных видов растений и их структурных объединений в виде эколого-ценотических групп, синузий, ярусов и всего сообщества в целом. К тому же значение фактора влаги в структурно- функциональной.организации растительных сообществ не всегда рассматривается с учетом соотношения других важнейших

Факторов и режимов среды биогеоценоза.

Что касается еловых лесов таежной зоны, то сложилась концепция, что они формируются в условиях высокого атмосферного и почвенного увлажнения (Сукачев, 1931; Поплавская, 1948; Шеннй-ков, 1950; Молчанов, 1967; Веретенников, 1968; Горшина, 1979; й др.). Однако фактических исследований, посвященных этому вопросу, очень мало. Чаще всего они освещают лишь отдельные стороны водного режима некоторых видов растений и почвенно-гидро-логических условий экосистем (Васильев, 1950; Роде, 1950; Гули-дова, 1958; Молчанов, 1967; Шахова, 1967, 1970; Смирнова, 1969 а, б, 1974, 1976; дао, 1972; Осипов, 1975; Федоров, 1977; Богатырев и др. 1985, 1995; и нек.др.). Это не дает достаточно полного представления о водном режиме еловых лесов и значении влаги в их структурно-функциональной организаций. Тем не менее некоторые наблюдения и данные стационарных работ ясно свидетельствуют о ведущей роли влаги как важного природного йактора в дифференциации лесного покрова таежной зоны на типы сообществ с устойчивыми параметрами флористического и экологического состава видов, структуры, продуктивности и стабильности (Сукачев, 1931; Карпов, 1973 б, 1983; Орлов и др., 1974). В этой связи настоящая диссертационная работа представляет собой попытку в определенной степени восполнить этот пробел и на основе многолетнего фактического материала выявить в оценить значение фактора влаги в дифференциации и Функционировании основных типов сообществ коренных еловых лесов южной тайги на примере относительно хорошо сохранившегося лесного массива Центрально-лесного биосферного государственного заповедника.

Актуальность теш

Еловые леса Русской равнины издавна служили объектом йнтен-

сиеной хозяйственной деятельности человека. Теоретическая важность и острая практическая необходимость их изучения диктуется прежде всего тем, что площади ненарушенных коренных сообществ катастрофически исчезают. Наряду с этим мы ещё не обладаем в достаточной степени научными сведениями, характеризующими основные свойства этих ценных в биологическом и хозяйственном отношении экосистем. Значительные масштабы освоения и промышленного использования еловых лесов приводят порой к непредсказуемым негативным последствиям, для своевременного устранения которых необходима разработка серьёзных научно обоснованных мероприятий.

Очевидно, что для правильной и объективной оценки значения фактора влаги в функционировании еловых лесов необходимо иметь достоверные фактические данные о реакциях самих растений, в первую очередь эдификаторов и домннантов, на режимы увлажнения в биогеоценозах, а также сведения о факторах, регулирующих эти процессы. Такой подход особенно важен для обоснования