Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Водный обмен растений в экосистемах Прибайкалья
ВАК РФ 03.00.16, Экология
Автореферат диссертации по теме "Водный обмен растений в экосистемах Прибайкалья"
ис )
РГБ Ой
2 2 ФЬВ 1999
На правах рукописи
КАСЬЯНОВА Любовь Николаевна
ВОДНЫЙ ОБМЕН РАСТЕНИЙ В ЭКОСИСТЕМАХ ПРИБАЙКАЛЬЯ
03. 00. 16. - экология
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Л.
с—
ИРКУТСК 1999
Работа выполнена в Институте геохимии имени Л.И. Виноградова (.4) РАН, Лимнологическом институте СО РАН, Байкальском экологическом музее ИНЦСО РАН.
Научный консультант академик РАН Г.И. Галазий
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук Намзалов Б.Б.
доктор биологических наук Пешкова Г.А.
доктор биологических наук Родченко О.П.
Оппонирующая организация:
Сибирский институт физиологии и биохимии растений СО РАН.
Защита состоится и1Ч » ржо- 1999 г. в 14 часов
на заседании диссертационного совета Д. 063. 32. 06. по защите диссертаций при Иркутском государственном университете по адресу: г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5. Байкальский музей им. профессора М.М. Кожоиа (аул.
Почтовый адрес: 664 003. Иркутск, ул. Ленина, 3, а/я 24. НИИ биологии при ИГУ
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Иркутского государственного университета.
219).
Автореферат разослан «_»
1999 г.
Ученый секретарь диссертационного • совета, кандидат биол. наук
РОССИЙСКАЯ СУДАРСТВЕННАЯ БИБЛИОТЕКА
-О (
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Анализ мировой литературы показывает, что в настоящее время проблема водного обмена растений решается в самых различных ее аспектах. В этом отношении отечественная литература не уступает мировой и достаточно широко освещает клеточный, видовой и организменный уровни исследований. Наряду с этим, вопросы водного обмена растении и фитоценозов на уровне экосистем не нашли в ней должного рассмотрения. К тому же, экосистемы нашей страны, до сих пор, за исключением степных и пустынных, в большей своей части, остаются мало изученными. Кроме того, вследствие объективных причин, обусловленных распадом СССР и отхождением от России южных республик, а вместе с ними исторически сложившихся научных центров по изучению проблем водного режима, а также различных субъективных причин, вызванных трудностями экономического положения в отечественной науке, данное научное направление в экофизиологии, стало искусственно затухать. Об этом свидетельствуют единичные публикации, появляющиеся в печати за последнее десятилетие. Следовательно, проблема исследований водного обмена растений, где вопросы выяснения взаимоотношений внешней среды и растительного покрова на видовом и биогеоценотическом уровне остаются актуальными и нуждаются в дальнейшей своей разработке. Из них на первый план выдвигаются следующие:
- установление физиологических характеристик для выделения экологических групп и экобиоморф, поскольку исторически возникновение признаков биоморфологического характера не могло совершаться вне изменений его физиологических и биохимических свойств. К тому же, по отношению к водному фактору среды обитания, экологические группы растений чаще всего выделяются только по морфологическим признакам;
- выяснение особенностей водного обмена луговых и высокогорных видов растений, ибо недостаточная изученность их физиологических процессов порождает разноречивые толкования их экологических свойств;
- изучение водообмена между растениями, почвой и атмосферой в биогеоценозах, в связи с влагообеспеченностыо и условиями испарения.
Автор диссертации, на примере экосистем Прибайкалья: пойменного, степного, лесного и высокогорного типов, в определенной мере решает эти вопросы. Оригинальный материал, собранный им лично в результате экспедиционных исследований в разных природных комплексах Прибайкалья, сделал возможным обсуждение проблемы водного обмена растений различных типов растительности на видовом, фитоценотическом и экосистемном уровне. Анализ и синтез собственных данных, с учетом достижений науки в изучаемой области, и интерпретация опубликованных ма-
териапов других исследований по Прибайкалью, позволили автору поднять проблему на региональный уровень обобщения.
Цель работы:
- выявить особенности водного обмена растений разных типов растительности, экологических групп, жизненных форм и показать роль растительности во влагообороте различных экосистем.
Достижение поставленной цели стало возможным в результате решения следующих задач: установлены дневные и сезонные пределы интенсивности транспирации доминирующих видов растений и их экобио-морф; определена амплитуда колебаний интенсивности транспирации растений одного и того же вида в разных местообитаниях; сделан анализ экологических факторов внешней среды, определяющих границы испарения вида в экотопе; выявлен максимальный уровень транспирации для разных экологических групп растений: гигрофитов, мезофитов, ксерофитов, псих-рофитов, суккулентов, криофитов, склерофитов, галофитов; получены количественные характеристики транспирационного расхода различных фи-тоценозов в зависимости от местообитания; выявлены закономерности пространственного размещения растительных сообществ и их структура в зависимости от влагообеспеченности.
Фактический материал по водному обмену растений, составляющий основу диссертации, является личным многолетним (1973-1995гг.) исследованием автора, начало которому было положено в Лимнологическом институте СО РАН, а затем продолжено в Байкальском экологическом музее ИНЦ СО РАН. Все исследования выполнены в рамках госбюджетных программ НИР: «Растительный покров природных комплексов оз. Байкал» (1976-1985), «Растительный покров Прибайкалья и его динамика» (1986-1990), «Биологические основы рационального использования, восстановления и охраны растительных ресурсов» (1991-1995).Обобщающие работы проведены в Институте геохимии им. А.П. Виноградова СО РАН.
Автором исследованы следующие природные комплексы Прибайкалья: дельта реки Селенги (1973), район Слюдянских озер в Северном Прибайкалье (1974-1975), дельта и долина реки Верхней Ангары (19761985), Приольхонье (1986-1993), Анайские гольцы в Западном Прибайкалье (1991).
Методы исследований. При постановке исследований и обработке материала использованы общепринятые методы, применяемые при геоботанических и эколого-физиологических наблюдениях.
В процессе работы применялись стационарные и маршрутные методы, позволившие собрать материал по водному режиму растений, строению и составу растительных сообществ, их распространению в связи с условиями среды, а также фенологии и продуктивности.
Изучение водного режима осуществлялось в дневной (с 9 до 19 часов), сезонной (июнь-август) и погодичной динамике (2-6 лет) по методике И.Н. Бейдеман (1969).
Транспирапия определялась весовым методом (Иванов (1918, 1956, 1957; Иванов и другие, 1950,1951). Содержание влаги и листьях устанавливалось высушиванием образцов до абсолютно сухой массы при температуре 105°С. Расчет производился в процентах на сырую массу листьев.
Одновременно со всем комплексом наблюдений в каждый из сроков определялся запас влаги в почве, начиная от поверхности и до глубины 80 см. Влажность почвы определялась весовым методом. Высушивание образцов производилось при температуре 105 °С в течение 6 часов до постоянной массы. Процент влаги высчитывался от сухой массы почвы. Объемная масса почвы определялась буром, объемом 100 см"'. Расчеты запаса влаги и методика проведения работ по водному режиму почв произведены по методу A.A. Роде (i960), Г.С. Базыкиной, A.A. Роде (1976). В районах с преобладанием местообитаний избыточно увлажненных, запас влаги в почве не определялся.
Параллельно со всеми наблюдениями определялись метеорологические условия на каждом стационарном участке. Изучались следующие элементы погоды: температура и влажность воздуха (на уровне почвы, над травянистым и кустарниковым покровом, на высоте 2 м и в кроне деревьев); температура почвы (на поверхности и на глубине 5, 10, 15, 20 см); скорость ветра; солнечная радиация. Велись наблюдения за количеством дождливых и пасмурных дней.
Для получения расхода воды на транспирацию изучалась динамика фитомассы растений и растительных сообществ. Надземная фитомасса в травянистых сообществах собиралась с площадок размером 1 м" в 3-6-кратной повторности по В.М. Понятовской (1964), Р.В. Суховерко, З.Г. Га-нецкой, В.М. Понятовской (1966), А.Е. Родину, Н.Г1. Ремезовой, Н.И. Бази-ле'вич (1968). Сбор фитомассы на стационарных участках сопровождался фенологическими наблюдениями (Борисова, 1972; Бейдеман, 1974). Укосы производились 2-3 раза в месяц в каждом изучаемом сообществе на протяжении сезона вегетации. Фитомасса кустарников определялась на площадках размером 100 м", где пересчнтывались экземпляры по высоте (0,5; 1,0; 1,5; 2,0 м). Фитомасса деревьев устанавливалась после таксации пробных площадей (0,25 га), с использованием среднего модельного дерева по A.A. Молчанову, В.В. Смирнову (1967), «Методам изучения биологического круговорота в различных природных зонах» (1978), A.A. Онучину, А.Н. Борисову (1984).
Расчеты водного баланса в степной экосистеме произведены по методике И.Н. Бейдеман, P.A. Филенко (1959), A.A. Роде (1960). Испаряемость вычислена по формуле H.H. Иванова: Е = 0,0018 (25+t)~ ■ (100 - а), где t - средняя температура воздуха, а - относительная влажность воздуха.
Расход воды на транспирацию рассчитывался за каждый месяц, по данным дневного расхода воды и ассимилирующей массе, и суммировался за вегетационный период, для каждого вида растения и всего сообщества в
целом. Расчет производился в мм (Бейдеман, Беспалова, Рахмаиина, 1962; Бейдеман, 1969).
Геоботаиическое картирование произведено по методике J. Braun-Blanquet (1964); С.А. Грибову, Т.А. Исаченко (1972).
На основе полученных геоботанических карт распределения растительных сообществ по площади и количественных данных о расходе воды на транспирадию, составлены карты транспирационного расхода растительностью исследованных районов (Бейдеман, 1950; Бейдеман, Беспалова, Рахманина, 1962).
Научная новизна работы заключается и следующем:
установлены границы водообмена для разных экологических групп
растений;
найдена внутривидовая изменчивость транспирации в зависимости от местообитания;
установлено соответствие физиологических процессов (транспирации) экобиоморфологической структуре видов растений; выявлены главенствующие экологические факторы, определяющие водообмен растений в экосистемах;
установлены количественные характеристики расхода воды на транс-пирацию фитоценозами различных типов растительности; выявлена роль растительности во влагообмене наземных экосистем; сделана классификация луговой растительности дельт Верхней Ангары и Селенги, степной - Приольхонья;
составлены карты: транспирационного расхода фитоценозов дельты Верхней Ангары и Приольхонья, растительного покрова Приольхонья. Практическая значимость работы. Материалы по расходу воды на транспирацию могут быть использованы для определения структуры водного баланса наземных экосистем Прибайкалья, а также при изучении взаимодействия растительного покрова и подземных вод при региональных гидрогеологических исследованиях. Полученные закономерности, устанавливающие отношение растений к водному фактору, использованы в разработке лекционного курса «Экология растений» для обучения студентов экологической специальности. Часть материалов в виде отчета (1986) передана для внедрения в Госагропром Бурятии и Бурятский филиал Вос-тсибгипрозема.
Апробация работы: Результаты исследований представлены на различных совещаниях, симпозиумах, конференциях: Международном ботаническом конгрессе (Ленинград, 1975); Круговорот вещества и энергии в водоемах (Иркутск, 1981, 1985); Биологические проблемы Севера (Сыктывкар, 1981; Магадан, 1983; Якутск, 1987); Проблемы экологии Прибайкалья (Иркутск, 1982); Проблемы физиологии и биохимии растений (Иркутск, 1982); Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и водного режима растений в полевых условиях (Иркутск, 1982): Сессиях комиссии Л.А. Иванова по анатомии, физиологии и экологии лесных расте-
мни (Ленинград. 1983, 1984); Сохранение биологического разнообразия в Байкальском регионе (Улан-Удэ, 1996). Часть материалов исследований содержится в монографиях: «Транспирация и продуктивность растений Забайкалья» (1979), «Экология растений степей Приольхонья», (1993).
Защищаемые положения:
1. Уровень водообмена каждого вида растения, а с ним его экобиомор-фы, сложился исторически в определенных фитоценотических и почвенно-климатических условиях. Однажды возникнув, он не несет в себе законченного явления, а изменяется во времени и пространстве, отражая тем самым способность вида приспосабливаться к современной среде обитания. В различных экотопах уровень водообмена может снижаться или повышаться в возможных для вида границах, равно как и его внешние формы изменяются, образуя модификации.
2. Каждая экосистема с определенным типом растительности имеет один или два главенствующих фактора внешней среды, определяющие уровень испарения растений в ней.
3. Транспирация, являясь экологическим признаком, отображает степень приспособленности видов растений к местообитаниям определенной влагообеспеченности. При этом границы колебания транспирации от минимального уровня к максимальному служат мерилом их экологических свойств.
4. Условия водоснабжения и испарения любой экосистемы обусловливают транспирационный расход, роль которого во внутреннем влагооборо-те экосистемы возрастает соответственно продуктивности фитоценозов и пространственного размещения видов.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, из которых пятая является заключительной. Общий объем диссертации составляет 398 страниц машинописного текста, содержит 42 таблицы, 25 рисунков (карты, графические материалы). Список цитируемой литературы включает 399 наименований.
Благодарности. Автор выражает признательность И.С. Ломоносову, М.Г. Азовскому, Л.В. Бардунову, С.Г. Казановскому, A.B. Глызину, В.В. Протопопову, A.A. Онучину, Н.В Галкиной, Г.Т. Граниной за их помощь, советы и доброжелательную критику. Особую признательность он высказывает научным сотрудникам Института Земной коры СО РАН чл.-корр. РАН Е.В. Склярову, А.И. Мельникову, A.M. Мазукабзову, оказавшим неоценимую техническую помощь в работе и моральную поддержку. Большое значение в постановке научного исследования имели консультации академика РАН Г.И. Галазия. Автор остается ему глубоко благодарен за это. Полезными были обсуждения работы научными сотрудниками Отдела прикладной геохимии Института геохимии им. А.П. Виноградова СО РАН. Автор благодарит директора Института геохимии чл.-корр. РАН М.И. Кузьмина за поддержку работы на завершающем ее этане.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ.
Глава 1. Пойменные экосистемы.
В главе характеризуются пойменные экосистемы, расположенные в пределах двух природных комплексов Прибайкалья: дельты рек Верхней Ангары и Селенги.
Дельта реки Верхней Ангары. Общая характеристика природных условий. Дельта Верхней Ангары занимает северную оконечность Северобайкальской впадины Байкала. Ее общая площадь составляет 450 кв. км.
Дельта представляет собой пойму ограниченную с двух сторон террасами Байкала. Ее увлажнение находится под воздействием гидрологического режима реки, характеризующегося весенне-летним половодьем и дождевыми паводками. Половодье и паводки надолго заливают пойму водой. После их спада на поверхности поймы остается ил.
Расположение дельты среди горных хребтов, с одной стороны, и водной массы озера, с другой, обусловило ее климатическую неоднородность. Ее восточная часть отличается более суровой зимой и прохладным летом. Средняя многолетняя температура воздуха за год восточной части дельты составляет - 4,6°, в западной: - 3,2° и -3,7°. За год выпадает 350 мм осадков. Коэффициент атмосферного увлажнения территории за три летних месяца равняется 0,80, испаряемость - 204 мм.
Почвы дельты сформировались на речных аллювиальных наносах и древних озерных отложениях.. Представлены они в основном почвами болотными и пойменными (Кузьмин, 1976, 1977, 1980, 1988).
Растительность. Климатообусловленным и господствующим типом растительности в дельте является луговая растительность. Обобщая свои, и интерпретируя предыдущие исследования в дельте, автор выделяет следующие типы растительности.
1. Лесная и кустарниковая растительность.
1. Кустарниковая растительность представлена ивовыми, ернико-выми и кедровостланиковыми сообществами, произрастающими на низких и высоких уровнях прирусловой и центральной поймы. 2. Лесная растительность небольшими массивами располагается в притеррасной пойме. Ее формируют сообщества из Pinus sylvestris, Larix gmelinii, Picea obovata, Betula platyphylla.
II. Луговая растительность.
Подтип болотистые дуга. Объединяют ассоциации луговых мезофитов, гигромезофитов, мезогигрофитов и гигрофитов.
Класс формаций: Луговая растительность прирусловой части поймы и побережий озер постоянно избыточно увлажненная.
б
Группа формаций: Крупноосоковые корневищные болотистые луга.
1.Формация осоки носатой (из Carex rostrata). Ассоциации: носато-осоковые, хвощово-носатоосоковые, осоковые, разнотравно-носатоосоковые. 2.Формация осоки вздутоносой ( из Carex rhynchophysa). Ассоциации: вздутоносоосоковые, хвошово-вздутоносоосоковые. 3.Формация осоки острой (из Carex acuta). Ассоциации : остроосоковые.
Группа формаций: Мелкоосоковые корневищные болотистые луга. 1.Формация осоки ложнокурайской ( из Carex pseudocuraica). Ассоциации: манниково-ложнокурайскоосоковые, вейниково-ложнокурайскоосоковые, разнотравно-ложнокурайскоосоковые.
Группа формаций: Крупнозлаковые корневищные болотистые луга.
1.Формация манника трехцветкового (из Glyceria triflora). Ассоциации: трехцветковоманниковые. 2.Формация манника колоскового (из Glyceria spiculosa). Ассоциации.колосково-манииковые и хвощово-манниковые, осоково-манниковые. 3.Формация вейника Лангсдорфа ( из Calamagrostis langsdorffii). Ассоциации: лангсдорфовейниковые, осоково-лангсдорфовейниковые, хвощово-лангсдорфовейниковые, осоково-хвощово-вейниковые. 4.Формация тростника южного (из Phragmites aus-tralis). Ассоциации:тростниковые.
Группа формаций. Крупноразнотравные корневищные болотистые
луга.
1.Формация хвоща речного (из Equisetum fluviatile). Ассоциации: хвощовые, осоково-хвощовые. 2.Формация вахты трехлистной (из Мепу-anthes trifoliata). Ассоциации: вахтовые, осоково-вейниково-вахтовые, осо-ково-вахтово-манниковые, сабельниково-осоково-манниково-вахтовые.
Класс формаций. Луговая растительность центральной и притеррасной части поймы постоянно избыточно увлажненная.
Группа формаций. Смешанные крупнозлаковые корневищные, крупно- и мелкоосоковые болотистые луга.
1.Формация вздутоносоосоково-колосковоманниковая ( из Carex rhynchophysa - Glyceria spiculosa). Ассоциации: вздутоносоосоково-колосковоманниковые. 2.Формация носатоосоково-колосковоманниковая (из Carex rostrata - Glyceria spiculosa). Ассоциации: носатоосоково-колосковоманниковые. 3. Формация ложнокурайскоосоково-
колосковоманниковая ( из Carex pseudocuraica - Glyceria spiculosa). Ассоциации: ложнокурайскоосоково-колосковоманниковые. 4.Формация осоко-во-лангсдорфовейниковая ( из: Carex rostrata - Calamagrostis langsdorffii; Carex rhynchophysa - Calamagrostis langsdorffii; C. pseudocuraica - Calamagrostis langsdorffii). Ассоциации : вздутоосоково-лангсдорфовейниковые, носатоосоково- лангсдорфовейниковые.
Группа формаций: Смешанные крупноразнотравные, крупноосоковые, крупнозлаковые корневищные болотистые луга.
У
I.Формация хиощово-лаш сдорфопейниковая (in Equisetum fluvia-tile - Calamagrostis langsdorffii). Ассоциации: хвощово-лангсдорфовейниковые. 2. Формация осоково-хвощово-
лаигсдорфовейниковая (из Carex rostrata, С. rhyncliophysa - Equisetum flu-viatilc - Calamagrostis langsdorffii). Ассоциации: осоково-лаигсдорфовсйниковые. 3.Формация осоково-хвошовая (из Carex lasio-сагра. С. globularis, С. rhyncliophysa. С. rostrata, С. limosa - Equisetum flu-viatile). Ассоциации: осокововолосистоплодииково-хвотовые, шариковид-носоково-хвощовые, топяиоосоково-хвощовые.
Класс формаций: Луговая растительность центральной и притеррасной части поймы периодически избыточно увлажненная.
Группа формаций: Смешанные крупноразнотравные, крупноосоковые, крупноразнотравные, корневищные, гшотнокустовые и стержнекор-невые болотистые луга с кустарниками.
1.Формация осоково-злаковая со спиреей иволистной (из Carex caespitosa + Phalaroides arundinacea - Calamagrostis langsdorffii с участием Spiraea salicifolia). 2.Формация осоково-разио!равная со спиреей иволистной (из Carex appendiculata + С. juncella + Equisetum palustre + Achillea millefolium + Veronica longifolia с участием Spirea salicifolia). 3.Формация крупноразнотравная с участием кустарников Salix abscondita, S. bebbiana.
Подтип торфянистые луга объединяет ассоциации луговых и кустарниковых психрофитов, психромезофитов и гигромезофитов.
Класс формаций: Луговая растительность центральной и притеррасной поймы периодически избыточно увлажненная.
Группа формаций: Крупнозлаковые дернистые торфянистые луга.
1.Формация лангсдорфовейниковая (из Calamagrostis langsdorffii). Ассоциации: лангсдорфовейниковые.
Группа формаций: Крупноосоковые плотнокустовые и корневищные луга.
I.Формации: дсрмпстоосоковая (из Carex cespitosa); пушицевоосо-ковая (из Eriophorum russeolum). Ассоциации: дернистоосоковые, пушице-осоковые.
Группа формаций: Смешанные крупноосоковые, крупнозлаковые, плотнокустовые торфянистые луга.
1. Формация дернистоосоково-лангсдорфовейниковая ( из Carex cespitosa - Calamagrostis langsdorffii). Ассоциации: дернистоосоково-лангсдорфовейниковые.
Группа формаций: Смешанные крупно- и мелкоосоковые, крупнозлаковые, плотнокустовые торфянистые луга с кустарниками и кустарничками.
1. Формация шмпдтоосоковая (из Carex schmidtii). 2. Формация остроосоковая (из Carex acuta) с участием Chamaedaphne calyculata, Andromeda polifolia, Salix myrtilloides. 3. Формация осоково-вейниковая (из Carex acuta - С. schmidtii) с участием Salix kochiana. S. sclnverinii.
Группа формаций: Замоховелые торфянистые луга разных биоморф.
I.Формация: осоково-сфагновая с кустарниками и кустарничками (из Carex lapponica, Eriophorum russeolum с Salix myrtilloides, Ledum palustre, Chamaedaphne calyculata, Andromeda polifolia, Vaccinium uliginosum).
Водный обмен луговых растений п среда их обитания. В разделе дается эколого-физнологическая и геоботаннческая характеристика доминирующих фитоценозов и их доминантов в зависимости от рельефа и увлажнения.
Особенности водного обмена гигрофитов п пспхрофптов в пойменных условиях.
Переменое увлажнение, разный дренаж грунтов и температура почвы трех крупных геоморфологических частей поймы предопределили структуру фитоценозов и набор их экобиоморф. Вследствие этого, в прирусловой зоне поймы доминируют экобиоморфы длиннокорневишных аэ-рофильных травянистых гигро(|)итов и мезогигрофитов. Центральной растительной зоне присущ широкий спектр фитоценозов и экобиоморф. В ней доминирующую роль играют рыхлокустовые и плотнокустовые формы растений, среди которых присутствуют короткорневищные и кнетекорне-вые. В экологическом отношении в центральной зоне присутствуют растения от гигрофитов до психрофитов, с преобладанием гигромезофитов и мезогигрофитов. Приматериковой зоне соответствует самая низкая часть поймы. Грунтовые воды здесь находятся у поверхности почвы. Наличие мохового покрова на поверхности почвы способствует сохранению сезонной мерзлоты на небольшой глубине летом. Плохая аэрация грунтов приводит к господству в ней плотнокустовых и кистекорневых форм, кустарников и кустарничков. В соответствии с ведущими факторами зоны в ней доминируют психрофиты. Таким образом, растительность поймы представлена растениями двух экологических рядов: гигрофильного и психро-фильного.
Интенсивность транспирации луговых растений в дельте, в абсолютных значениях у разных видов составляют 0,06-3,0 г/(г-ч). Среди них выделяются растения гигрофиты с низким уровнем транспирации, едва достигающими 1 г/(г-ч). Психрофиты и психромезофиты имеют самый высокий уровень транспирации 0,48-3,00 г/(гч), из всех экологических групп дельты. Он поддерживается высоким осмотическим давлением и его способностью изменяться под действием низкой температуры почвы, в зависимости от водных потребностей растения (Nitsche, 1937; Вальтер, Бегичева, 1950; Дадыкин, 1952; Вальтер, 1975; Крамер, Козловский, 1983). Водообмен у мезогигрофитов и гигромезофитов, является промежуточным между гигрофитами и психрофитами. Среди биоморф высокотрансиирирую-щими являются кустарники. Таблица 1 показывает интенсивность транс-нирацпи и обводиеность листьев доминирующих видов растений, их биоморф и экологических групп.
I аблшш I
Экобпоморфы доминирующих растений дельты реки Верхней Ангары _н их некоторые физиологические характеристики ^976- 1979 '1 •
Транспирапня, г/(г ч| Вла
Вил растения Экологическая Амплитуда Срсд- га в лис-
группа Мт Мах Среднедневных несезон пая тьях (%)
Дрешение рас|сими
Кус I арники: при мое I ончис, .теше клейме
БаЬх \'%тп1а115 Мезо! шрофиг 0.12-0,48 0.78-1.26 0.37-0.63 0.54 64
8аП.\ тупПЫекБ Психрофит 0,18-0.36 1.20-3.00 0,70-1.04 0.84 64
5аПх 5иПс1ГоПа Психрофит 0.24-0.60 1.08-2.40 0.63-1.17 0.8« 60
Вет1а рк(.'1к1о-тЫЛеЫогНи Псп.хро(||иг 0.36-0.66 1.56-2,52 0,75-1.24 1.01 63
Кус 1арм11'1ки: при.мне 1 ончис, печпо К'лсммс
С1к1тасс1ар1и1с саКсиЫа Мсзоиспхрофит 0.06-0.12 0.84-1,14 0.46-0.53 0.50 63
Лпс1готес1а рпНГпИз Мсзоиспхрофит 0,18-0.36 0.90-1.50 0.47-0.56 0.52 63
С1СЛ1ПШ11ССИ. ПС'ШЩСЛСНМС
Охусоссих ра1изтз 11сн.хрофпт 0.06-0.18 1.02-2.28 0,38-0.90 0.90 60
- Полудрспесные рас! си пи
Полукустарнички лежачие, длшшокорнспн иные
Сошагит ра1иэ1гс Психрофит 0.24-0.74 1.56-2,76 0,89-1,44 1,03 65
Траинннсгмс растении •
Хпошп длпинокорпевпшные
Ефи.чсшт 11и\таи1е Гигрофит 0,06-0,30 10,42-0,84 0,28-0,39 0.34 74
1:а. рга1епзе Гигрофит 0,06-0.30 0.60-0,78 0.30-0.45 0.38 73
Многолетние трапы
Длшшокорисппшнмс злаки
РЬгадткез амгаНБ Гигрофит 0,06-0,30 0,48-0,60 0.25-0,42 0,34 61
Оусепа 5р1си1оза Гигрофит 0,06-0,18 0,30-0,60 0,19-0,33 0,27 68
АЬресипк аериаМ? Психрофит 0,30-0,42 1,44-2,10 0,59-1,39 1.07 62
1С()рпс11шш11)-р|.1хлокус11НИ.1 е инисн
Са1ашацгом1з ЬпвдсЬНТп Гш рофи г 0,12-0,36 0,5'1-0,% 0.29-0,56 0.43 59
Окончание таблицы I
1 1 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7
Длшшокорнсшшшые осоки
Сагсх rosirata. Гигрофит 0,06-0.24 0,36-1,08 0,20-0,42 0.30 65
С. limosa Гигрофит 0.06-0.36 0.48-0.90 0.29-0.51 0.37 6S
С. rhynchophysa Гигрофит 0,12-0,24 0,48-1,14 0,25-0,60 0,45 70
Корогкокормспншпыс осоки
Carex pseudo-curaica Гигрофит 0.06-0.24 0,30-0.60 0,17-0.36 0.26 66
С. vesicaria Гш-рофит 0.06-0.06 0.54-0.60 0.35-0.37 0.36 58
Eriophorum grac-¡le Психрофмт 0,48-1,08 1,08-2,25 0,73-1,51 1.20 62
Pi.ix.ioKTCTOiii.ie осоки
Carcx globularis Мсзопсихрофпт 0,24-0,42 0,72-1,68 0,45-0,77 0,5 S 61
ПлОТНОШ'СТОНЫС осоки
С. iunccllo Гигрофит 0.06-0,06 0.72-0,90 0,43-0.46 0.44 | 60
С. cespitosa Мозогигрофит 0.06-0.24 0.66-1.20 0.39-0.53 0.46 | 60
Длшшпкирнсшшшмс трачы J
Mcnyanthes trifo-liaia. 1976 Мсзогнгрофнт 0,12-0.24 0.72-1,20 0,41-0,63 0,47 jSl j
Корогкокориспншшлс травм
Iris laevigata. 1976 Гигрофит 10.12-0.1В 0.60-0.72 0.34-0.41 0.3 S 77
Sanguisorba officinalis Мезофит 0.24-0.66 1.20-1,62 0.70-1.02 0.86 66 i 1
Стсржпскорисвые траоы 1
Rumex protraciu? Гигромсзофит 0.02-0,18 0,78-1,68 0,46-0.59 0.53 83
IClICICKOpilCllMO трапы
Calilla arctica Мезофит 0,06-0.24 0,96-1,80 0,27-0,87 0,66 80
Ranunculus pro-pinquus Мезофит 0,12-0.36 1,14-2,40 0,46-1,10 0,76 79
Для всех растеши"! поймы, независимо от их экологии, характерны дна - три максимума транеппрацип за день. Первый ее максимум наблюдается в 10-12 часов, второй и реже третий - после 14 часов. Послеполуденные максимумы транспирации всегда ниже до полуденных. Общее снижение трансиираиии происходит после 13-14 часов, когда усиливается воздействие температурного фактора. Снижение траспирацни после каждого максимума является следствием дневного дефицита волы, возникающего в
системе корни-листья. Секшими ход чрпмспирацин имеет нарастающий темп (Бейлеман, 1960).
Корреляционный анализ днепной транснирации и метеорологических элементов показал, что растения избыточно увлажненных местообитаний имеют определенную зависимость от каждого фактора. При этом наблюдается, что чем больше температура воздуха и солнечная радиация, тем транеппрация выше. Влияние ветра на растения проявляется двояко, в одном случае он усиливает транснирацию, в другом - уменьшает. Последнее происходит под воздействием холодного воздуха. Однако эти связи непостоянны день ото дня, чаще всего они устанавливаются только на несколько часов.
Уровень обводненности листьев любой экобиоморфы не определяет уровень транснирации. Он может только характеризовать ксеро- или гигроморфность листа: чем выше обводненность листа, тем гигроморфнее его организация и, чем меньше его обводненность, тем ксероморфнее его структура. Причем растения разных экологических групп (гигрофиты, мезофиты, психрофиты) не имеют между собой различий в обводненности листьев.
Явление ксероморфизма у гигрофитов и психрофитов является следствием приспособления растений к временному недостатку воды, возникающему в транспнрпрующих органах иод действием высокой температуры воздуха у гигрофитов и низкой температуры почвы у психрофитов.
Максимальные значения транспирации одного вида растения и его экобиоморфы, в разных местообитаниях одной экосистемы, варьируют в небольших пределах в зависимости от силы воздействия главенствующего экологического фактора.
Главентствующнми факторами внешней среды, влияющими на водообмен растений в пойменных условиях, являются температура воздуха и почвы.
Максимальный уровень транспирации, а также амплитуда абсолютных и среднессзонпых значений, в каждом местообитании имеют свои границы, которые определяют экологическую принадлежность вида и его экобиоморфы. Чем меньше максимум транснирации и меньше амплитуда между крайними значениями, тем гигрофильнее организация вида растения, и наоборот: чем выше максимум и больше амплитуда - тем нсихро-фильнее его свойства..
Транспнрацнонный расход и его роль во влагообороте пойменной экосистемы. Для дельты, представленной преимущественно луговой, кустарниковой растительностью, расход воды на транспирацию за вегетацию в среднем составляет 200 мм, среди различных растительных сообществ - 50 - 400 мм.
ТранспирашюппыП расход в дельте фитоценозами представлен на рисунке I. Наибольшее испарение от 300 до 400 мм принадлежит сообществам с высокой продуктивностью хвошовым, вахтовым, осоковым. Сумма
транспирационного расхода от 50 до 100 мм свойственна сообществам с малой фитомассой, маиииковым и тростниковым. Луговые сообщества, вейниковые кочкарные, пейниково-осоковые, а также кустарниковые, расходуют воду от 100 до 200 мм. Они занимают значительную часть дельты и определяют долю растительности п общем влагообороте.
Анализ прихода влаги показал па значительное превышение его над расходом. Данное соотношение обусловлено высоким стоянием уровня грунтовых под в дельте и подпором Байкала, стекающим водам реки, влияние которого усилилось после строительства Иркутской ГЭС. В этом процессе регулирующая роль фитоценозов с высоким расходом воды (300 и более мм) снижена, поскольку они занимают небольшую площадь.
Дельта реки Селеиги.
Общая характеристика природных условий. Дельта реки Селенги представляет собой равнинную пойму, заливаемую ежегодно паводковыми водами. Ее площадь составляет 543 км.2.
По теплообеспеченности, показателем которой служит сумма средних температур выше 10°, дельта Селенги оказывается теплее, чем северная дельта Верхней Ангары. Сумма температур выше 10° , охватывающая 93 дня в дельте Селенги составляет 1286°, против 913-1230° и 81 дню па Верхней Ангаре. Коэффициент теплообеспеченности дельты Селенги выше, чем в дельте Верхней Ангары, 0,81 против 0,58 (Байкал, атлас, 1993). За год выпадает 315 мм осадков. Испаряемость за три летних месяца составляет 161 мм, коэффициент атмосферного увлажнения - 1,20.
Водный режим почв находится под воздействием длительного заливания поймы паводковыми водами. После паводка поверхность сути остается покрытой слоем ила. Почвы в дельте аллювиальные и болотные (Кузьмин, 1977. 1988; Байкал, атлас, 1993).
Растительность. Интерпретируя литературные материалы и обобщая собственные, автор выделяет па территории дельты следующие типы растительности.
[.Кустарниковая и лесная растительность. I.Яблоневые леса из Malus baccata. 2. Кустарниковые ассоциации из Salix schwerinii, S. dasyclados, S. kocliiana, S. pseudopentandra, S. pyrolilolia.
II. Луговая растительность.
Подтип болотистые луга. Объединяет ассоциации луговых гигрофитов, мезопн'рофитов, гигромезофитов и мезофитов.
Класс формации: луговая растительность прирусловой и центральной поймы постоянно и периодически увлажненная.
Группа формаций: Крупноосоковые корневищные болотистые луга.
Рис. I. Расход воды на транспирацню расппельнымн сообществами лслме реки Верхней Ангары.
Сообщества: I - 51-100 мм - манпиковые; | рои пиковые; вейпиковьп комплексы кедровою стланика с березой ложпомнддепдорфовой па юрфяпы буграх. II - 101-150 мм - а) пейииково-осоковыс; вейниковые кочкарпые; осокопс пушииево-вахтовые; ивняки вейниковые, хвощовые; ерники кустариичковыс; лис; вспиичники сфагновые: березняки хвощопо-осокомыс, осоково-вейниковые. мейш коиые. б) - сообщества кедрового стланика и ерников па песчаных береговых в; лах. III - 151-200 мм - ивняки осоково-хвощовые, хвощовые, вейниковые; груг пировки из березы и ели осоково- вейниковые; сосняки хвошово-вейннковые. I р} танковые. IV - 201-250- мм - осоково-вейниковые; осоковые; хвощовые; разпе травные; группировки из ив к берез. V - 251-300 мм - березняки кустариичковы с участием кедровою стланика. VI - 301-350 мм - вахтовые; осоково-вахюш.п осоково-вейииково-вахтовыс; сабслыткопо-осоково-мапппковыс. VII - 351-'1С мм - хвощооо-осоковыс; осоковые; хвощовые.
1.Формация осоки носатой (из Carex rostrata). Ассоциации: носато-осоковые. 2. Формация осоки вздутоносой ( из Carex rhynchophysa). Ассоциации: вздутоносоосоковые, вахтово-манниково-вздутоносоосоковые. 3.Формации камыша укореняющегося ( из Scirpus radicans). Ассоциации: камышовые, манниково-камышовые. 4.Формация камыша сильного ( из Scirpus validus). Ассоциации: камышовые, тростниково-камышовые.
Группа формаций: Мелкоосоковые корневищные болотистые луга.
1. Формация осоки ложнокурайской (из Carex pseudocuraica). Ассоциации: ложнокурайскоосоковые с участием осоки носатой.
Группа формаций: Крупнозлаковые корневищные болотистые луга.
1.Формация тростника южного (из Phragmites australis). Ассоциации: тростниковые, дернистоосоково-тростниковые, камышово-тростниковые, тростянково-тростниковые. 2.Формация манника колоскового (из Glyceria spiculosa). Ассоциации: колосково-манниковые, камышо-во-колосковоманниковые, разнотравно-колосковоманниковые, хвощово-колосковоманниковые. 3.Формация манника трехцветкового (из Glyceria triflora). Ассоциации: трехцветковоманниковые, носатоосоково-трехцветковоманниковые, хвощово-трехцветковоманниковые, дернисто-осоково-камышово-трехцветковоманниковые, горцово-
трехцветковоманниковые. 4.Формация тростянкн овсянцевидной (из Scolo-chloa festucacea). Ассоциации: тростянковые, вейниково-тростянковые, дернистоосоково-тростянковые. 5.Формация бекманнии восточной (из Beckmannia syzigachne). Ассоциации: бекманниевые, горцово-ситниково-бекманниевые. 6.Формация вейника Лангсдорфа ( из Calamagrostis langsdorffii). Ассоциации: вейниковые, манниково-вейниковые, хвощово-вейниковые, осоково-вейниковые.
Группа формаций: Крупноразнотравные и хвощовые корневищные болотистые луга
1.Формация хвоща топяного ( из Equisetum fluviatile). Ассоциации: хвощовые, вейниково-хвощовые, колосково-манниково-хвощовые, дерни-стоосоково-хвощовые. 2.Формация вахты трехлистной (из Menyanthes tri-foliata). Ассоциации: вахтовые, аиро-вахтовые. 3.Формации аира (из Acorus calamus). Ассоциации: аировые, вахтово-аировые. 4.Формация сусака зонтичного (из Butomus umbellatus). Ассоциации: сусаковые. 5.Формация рогоза широколистного (из Typha latifolia). Ассоциации: рогозовые.
Группа формаций: Мелкоразнотравные корневищные и прочие болотистые луга.
1.Формация сосенки водяной (из Hippuris vulgaris). Ассоциации: сосенковые. 2.Формация горца перечного (из Persicaria hydropiper). Ассоциации: торцовые, сосенково-горцовые.
Класс формаций: Луговая растительность высоких уровней центральной поймы редко заливаемая.
Группа формаций: срсднеразнотравные, среднезлаковые болотистые луга разных биоморф.
I.Формация полевицы побегообразующей ( из Agrostis stolonifera). Ассоциации: лисохвостово-пырейно-полсвицевые, разнотравно-полевицевые, осоково-полевицевые, хвощово-полевицевые, щучково-полевицевые. 2.Формация мятлика узколистного (из Роа angustifolia). Ассоциации: разнртравно-мятликовые. 3.Формация разнотравная с Agrostis stolonifera, Alopecurus arudinaceus, Carex dichroa, Taraxacum officinalis, Trifolium repens. Ассоциации: разнотравные.
Подтип торфянистые луга. Включает ассоциации луговых гиг-ромезофитов и мезофитов.
Класс формаций. Луговая растительность центральной поймы местообитаний периодически избыточно увлажненных
Группа формаций: Крупнозлаковые дернистые торфянистые луга.
1.Формация вейника Лангсдорфа (из Calamagrostis langsdorfii). Ассоциации: вейниковые кочкарные, щучково-вейниковые кочкарные, разно-травно-вейниковые кочкарные. 2.Формация щучки дернистой ( из Des-champsia caespitosa). Ассоциации: шучковые, разнотравно-щучковые, дер-нистоосоково-щучковые, горцово-щучковые.
Группа формаций: Крупноосоковые плотнокустовые торфянистые
луга.
1.Формация осоки дернистой (из Carex cespitosa). Ассоциации: дернистоосоковые, хвощово-дернистоосоковые, манниково-
дернистоосоковые,вейниково-дернистоосоковые.
Водный режим луговых н кустарниковых растении и среда их обнтанни. В разделе приводятся гсоботанические и эколого-физиологические характеристики фитоценозов и их доминантов в зависимости от рельефа и увлажнения.
Особенности водного обмена гигрофитов в пойменных условиях. Пойма Селенги имеет две геоморфологические части - прирусловую и центральную. Ее избыточное и переменное увлажнение, аллювиальность и ветровой режим способствовали формированию в ней растительных сообществ по поясам. Внешний край дельты выдвинутый в Байкал обрамлен поясом водной растительности. Следующий за ним растительный пояс, самый значительный по площади, он занимает центральную часть поймы и частично прирусловую. Представлен он различными биморфами многолетних трав и кустарников. За ним следует пояс, состоящий преимущественно из кустарников и деревьев. Для него характерны редко заливаемые части поймы (береговые валы, острова), отличающиеся своим высоким местоположении.
Набор биоморф в дельте слагается из травянистых многолетников длиннокорневищных, короткокорневищных, плотнокустовых и кистекор-невых, а также древесных форм деревьев и кустарников. Избыточное ув-
лажнение способствовало формированию экологических групп гигрофильного ряда: гигрофитов, мезогигрофитов, гигромезофитов, мезофитов.
Водообмен растений поймы характеризуется амплитудой интенсивности транспирации, находящейся в границах 0,04 - 2,23 г/(г-ч). Из всех растений меньше всего транспирация у чистых гигрофитов, где ее значения едва достигают единицы. Экологическая группа мезогигрофитов, гигромезофитов характеризуются средними значениями за день превышающими таковые у гигрофитов, а также большей амплитудой между минимальными и максимальными уровнями. Обводненность листьев всех экологических групп растений составляет-57-85 %, водный дефицит - 0,6-8,0 %, осмотическое давление - 3,8-17,2 атм.(Паутова, 1981).
Сравнение транспирации одинаковых видов растений в разных местообитаниях одной экосистемы и среди двух пойменных экосистем дельт Верхней Ангары и Селенги показало, что она редко имеет одинаковую амплитуду. Поскольку воздействие экологических факторов конкретного местообитания усиливает или замедляет процесс транспирации, то ее амплитуда является отражением степени приспособленности вида растения данной среде. При этом границы его водообмена находятся в пределах исторически сложившихся в ареале и определяются его пластичностью.
Растения гигрофильного ряда, несмотря на обилие влаги их местообитаний, испытывают в течение дня водный дефицит, отчего их транспирация имеет резкие колебания. Осмотическое давление по своей величине у гигрофитов не уступает мезофитам.
Главенствующим экологическим фактором, влияющим на водообмен растений в дельте Селенги, оказывается температура воздуха.
Транспирационньш расход и его роль во влагообороте пойменной экосистемы. Расход воды на транспирацию сообществами в дельте в среднем составляет 200 мм, среди отдельных фитоценозов - 53-533 мм (Паутова, 1981). Ландшафтообразующие сообщества дельты тростниковые, манниковые, хвощовые и осоковые, а также ивняки в возрасте до 10 лет, оказывают наибольшее влияние на общий влагооборот. Они испаряют в воздух от 150 до 533 мм влаги. На долю их приходится 47 % всей площади. Анализ прихода и расхода влаги показал, что существующий комплекс растительных сообществ в дельте поддерживает приходную и расходную части водного баланса в относительном равновесии.
Глава II.Высокогорные экосистемы.
Анайские гольцы.
Общая характеристика природных условий. Горный массив Анайские гольцы представляет собой узел, в котором происходит сочленение Приморского и Байкальского хребтов. Расположен он в истоках рек Большого и Малого Аная, Лены и ручья Рытого. Морфологически он характеризуется платообразной формой. Его отдельные вершины достигают
2055 м над уровнем моря. Превышение относительных высот в пределах гольцов составляет 200-250 м.
Увлажнение Анайского массива отличается от близлежащих хребтов, особенно северной части Байкальского. Это связано с перераспределением влаги над хребтами в летний период, вследствие перехвата осадков западными материковыми склонами на пути северных и северо-западных ветров. Переваливая через Приморский хребет воздушные массы образуют над побережьем Байкала фены.
Водный режим горных почв находится под воздействием длительного холодного периода, способствующего промерзанию ее деятельного слоя. Вместе с тем большой снежный настил, образующийся в подветренных местах, надежно укрывает почву, препятствуя ее вымораживанию.
Растительность. Вертикальная поясность Анайских гольцов соответствует Восточно-Сибирскому типу (Станюкович, 1955; Малышев, 1957; Лукичева, 1972; Тюлина, 1967, 1975), в котором выше лесного пояса образованного лиственницей Гмелина и сибирской выделяются два высокогорных пояса: подгольцовый и гольцовый с характерными типами растительности. В одном из них преобладает кустарниковая растительность, где главное место занимает кедровый стланик, в другом тундровая - с господством лишайников.
Подгольцовый пояс - это переходная полоса лесного пояса к гольцовому. Пояс начинается у верхней границы леса полосой лиственничных редин и оканчивается у верхнего предела древесной растительности и массового распространения кустарниковых сообществ. Его ширина по склонам не везде одинакова и зависит она от форм рельефа и особенностей распределения снега. Гольцовый пояс поднимается выше и занимает большую часть гольцов.
В подгольцовом поясе Анайских гольцов доминируют фитоценозы лиственничных редин, заросли вечнозеленых и летнезеленых кустарников, среднетравные психромезофильные луга, нивальные луговины (приснеж-ники). В полосе контакта подгольцового и гольцового поясов наблюдается наибольшее разнообразие фитоценозов как по своей структуре, так и видовой насыщенности. К гребням хребтов структура растительных сообществ упрощается, среди них исчезают травянистые виды растений. Сообщества крупных кустарников исчезают вовсе. В нижней границе гольцового пояса преобладают приземистые тундровые ценозы ерниково-моховые и кустар-ничково-лишайниковые, на сухих и теплых местообитаниях дриадовые. На каменистых и щебнистых субстратах господствует лишайниковая тундра ксерофильного облика (Макрый, 1990).
Водный режим высокогорных растений и среда их обитания. В разделе приводятся геоботанические и эколого-физиологические характеристики фитоценозов и их доминантов подгольцового пояса, в соответствии с условиями окружающей среды.
Особенности водного обмена крнофитов, пснхрофитов и мезопсихрофитов в высокогорьях. Все видовое многообразие высших растений, обитающих в гольцах, представлено несколькими биоморфами вечнозеленых и летнезеленых кустарников и кустарничков, многолетних трав. По отношению к воде они принадлежат к экологическим группам психро-фитов, мезопсихрофитов или криофитов. Их существование связано с главными факторами внешней среды: интенсивной солнечной радиацией, резкими суточными колебаниями температуры воздуха и почвы, довольно высокими температурами июля, переменным почвенным увлажнением от избыточного до недостаточного.
В высокогорье доминируют как криофиты, так и психрофиты, а также их переходные группы, уклоняющиеся в сторону мезофитов. На это указывает их водный обмен и анатомо-морфологические признаки. Таблица 2 показывает интенсивность траспирации доминирующих видов растений, экологических групп и биоморф растений подгольцового пояса.
Среди экогрупп небольшой транспирацией обладают криофильные вечнозеленые кустарники и кустарнички на сухих местообитаниях. Их максимальная отдача воды в воздух не превышает 1 г/(г ч). Водный обмен у психрофильных летнезеленых и вечнозеленых кустарников и кустарничков значительно превосходит криофильные растения. Максимумы их транспнрации достигают 2,75 г/(г ч). В единичных случаях у них зарегистрировано испарение равное 4,19 г/(г ч). Луговое разнотравье является корневищными мезопсихрофитами. Их отличает от настоящих мезофитов высокий уровень водообмена, который сохраняется от начала до конца сезона. Уровень транспирации луговых мезопсихрофитов и психрофитов близок к таковому психрофильных кустарников и кустарничков. Амплитуда водообмена субальпийского разнотравья показывает, что в сторону мезофитов уклоняются преимущественно лесные виды растений, а в сторону от мезофитов к психрофитам - собственно высокогорные.
Схема дневного хода интенсивности транспирации высокогорных растений выглядит просто. Преимущественное появление абсолютных максимумов в числе двух-трех до 15-16 часов. При этом кривые имеют как пикообразиый характер, так и сглаженный. Снижается транспирации после 15-16 часов, независимо от вида и его биоморфы.
Водный режим каждого вида растения обитающего в высокогорьях предопределен его экобиоморфой. Вечнозеленые хвойные кустарники Pinus pumila, Juniperus sibirica являются типичными криофитами, отличающимися самой низкой скоростью отдачи воды в воздух, низким содержанием общей влаги в листьях и преобладанием в них связанной (Рахма-нина, 1970). Прочие кустарники и кустарнички Rhododendron aureum, Ledum palustre, Rhodococcum vitis-idaea, Empetrum subholarcticum представляют собой неоднородную экологическую группу. Среди них есть криофиты, психрофиты и их переходные типы. Для них как и для хвойных кустарников, характерно преобладание в листьях в течение сезона связан-
ной воды. Величина транспирации, напротив, отличается более высокой интенсивностью, возрастающей от криофитов к психрофтам. В группе психрофитов летнезеленых кустарников и кустарничков Salix krylovii, Ве-tula divaricata, Vaccinium murtillus, V.uliginosum в течение сезона в листьях преобладает свободная вода. Эту группу отличает самый высокий уровень транспирации, нежели у предыдущих групп. Среди биоморф наиболее высокой интенсивностью расхода влаги обладают летнезеленые кустарники и кустарнички, затем летнезеленые травы и меньшей - вечнозеленые кустарники и кустарнички
Сопоставление транспирации у одних и тех же видов из разных местообитаний показало, что скорость отдачи воды высокогорными растениями выше, чем у растений равнинных территорий и нижележащих поясов. Причина более интенсивного транспирационного процесса в горах связана с высокой ассимиляцией растений (Hadley, Bliss, 1964; Глаголева. Филиппова, 1965; Вальтер, 1975).
Из всех факторов внешней среды, влияющими в большей или меньшей степени на транспирацию, главенствующими являются: освещенность и высота над уровнем моря.
Трансппрацнонный расход и его роль во влагообороте высокогорной экосистемы. Приходная часть водного баланса подгольцового пояса обеспечивается в основном твердыми осадками, в которую входят осадки выпавшие в течение осенних и зимних месяцев предыдущего года, а также зимних и весенних текущего. Снег распределяется по территории неравномерно, что способствует перераспределению влаги. Отчего одни местообитания оказываются избыточно увлажненными, другие сухими. Стаивает снег в горах в июне.
В разных фитоценозах колебания расхода воды значительны. Между тем сама величина транспирационного расхода небольшая (45-110 мм). Она увеличивается с возрастанием продуктивности фитоценоза. Фи-томасса растений в горах несмотря на высокую ассимиляцию в пересчете на единицу площади оказывается небольшой, так как короткий период вегетации, разреженность сообществ, приземистость, низкорослость, и мел-колистность видов обусловливают низкую продукцию. На транспирацион-ный расход в высокогорьях приходится небольшая часть влаги участвующая в круговороте воды подгольцового пояса. Большая ее часть уносится весной с поверхностным стоком. В течение вегетации основными водными источниками для растений остаются снежники с их талыми водами, горные ручьи и конденсационная влага в почве, образуемая за счет перепадов дневных и ночных температур.
Таблица 2
Интенсивность транспнрашш экобмоморф высокогорных растений Анапских гольцов, 1990 г.
Виды растении Экогруппа Тралспирацня, г/(гч)
Сред- Амплитуда
няя за Средних за Min-Max
сезон день
Дрспесные Кустарники:
Вечнозеленые, стелющиеся, хиоппые
Pinus pumila Криофит 0.22 0.17-0.33 0.22-0.54
Juniperus sibirica Криофит 0.27 0.21-0.34 0.06-0.70
Вечнозеленые
Rhododendron aurcum Криофит 0.37 0.29-0.43 0.21-0.76
Ledum palustre Психрофит 0,65 0,45-0.88 0.19-2.44
Летнезеленыс
Salix krvlovii Мезопсихрофнт 0.64 • 0.44-0.85 0.12-1.55
Betula divaricata Психрофит 1.02 0.91-1.23 0.31-4.19
Vaccinium ulicinosum Психрофнт 1.3I 0.76-2.13 0.10-2.75
Кустарнички:
Лсгнсзслспмс, корнешпштме
Vaccinium mvrtillus ¡ Психрофнт 0.75 0.60-0.93 0.28-1.SI
Вечнозеленые, кормешшшые
Rhodococcum vitis-idaea I Криофит 0,30 0.16-0.40 0.05-0.95
Вечнозеленые
limpetrum subholarcticurn I Пснхрофит 0.45 0.19-0.63 0.02-1.50
Травянистые многолетники:
Вечнозеленые, ....................
Berccnia crassifolia Криофит 0,52 0.50-0.54 0.27-1.0S
Летпезеленые, корневищные
Veratrum lodelianum Мезофит 0,55 0.50-0,60 0.25-0,99
Doronicum altaicum Мезопсихрофнт 0,62 0.45-0.85 0.03-1.66
írollius ircuticus Психрофит 0,71 0.35-1,07 0,09-2.70
Seranium albiflorum Мезопсихрофнт 0,81 0,60-1,03 0.13-1.69
Anemone sibirica Мезопсихрофнт 0,81 0,78-0.84 0.16-1.21
Schulzia ermita Мезопсихрофнт 0,87 0,78-0,96 0.02-1.65
<\quileeia clandulosa Мезопсихрофнт 0,88 0.75-1.02 0,07-1.78
Polvconum baicalense Психрофнт 1,21 0.90-1.33 0.15-2.14
2arcx podocarpa Психрофнт 0,93 0.71-0.97 0.06-2.91
Летпезеленые, дерношпшые
Sibbaldia procumbcns I Психрофит 0,70 0.12-1.28 0.02-2.29
Глава III. Стенные экосистемы.
Приольхоньс.
Общая характеристика природных условий. Прнольхонские степи расположены в средней части западного побережья Байкала. С запада они ограничены Приморским хребтом, на востоке Байкалом.
За год выпадает 182 мм осадков. Максимально влажный период приходится на июль-август. Коэффициент увлажнения территории составляет 0,59, испаряемость за три летних месяца - 220 мм. Среднегодовая температура воздуха - -1 0 С.
В степях преобладают почвы каштановые, степные бескарбонатные и засоленные, а также черноземы.
Растительность. Приольхонье - это небольшой остров степной растительности оставшийся от некогда существовавших зональных степей на территории Сибири (Пешкова, 1972, 1973, 1985). Со стороны Приморского хребта степи ограничены лесами из Pinus sylvestris и Larix sibirica. Луговая растительность, а вместе с ней и кустарниковая, сосредоточены по долинам небольшим рек. Степная растительность является климатообусловленной.
Степная растительность.
Подтип настоящие степи. Ковыльная формация (из Stipa krylovii).Ассоциации:
I .Тппчаково-ковыльная (Stipa krylovii + Festuca lenensis + Thymus mongolicus).
- 2.Разнотравно-ковыльная (Stipa krylovii + Koelcria cristata + Thymus mongolicus + Galium verum + Bupleurum scorzonerifolium + Veronica incana + Potentilla bifurca)
Типчаковая формация ( из Festuca lenensis). Ассоциации:
I .Ковыльно-типчаковая (Festuca lenensis + Stipa krylovii + Thymus mongolicus + Potentilla acaulis).
2.Разнотравно-полынно-типчаковая (Festuca lenensis + Artemisia frígida + Ar. commutata + Thymus mongolicus + Heteropappus altaicus + Leontopodium leontopodioides + Bupleurum scorzonerifolium + Dontostcmon integri-folius + Erysimum flavum + Cymbaria daurica).
3.Разнотравно-типчаковая (Festuca lenensis + Thymus mongolicus + Artemisia frígida + Potentilla acaulis + Verónica incana + Heteropappus altaicus + Leontopodium leontopodioides).
Мятликовая формация (из Poa botryoides).Ассоциации:
1 .Тпмьяно-мятликовая (Poa botryoides). + Koeleria cristata + Thymus mongolicus + Potentilla acaulis + Chamaerhodos erecta + Veronica incana).
Петрофитные варианты настоящих степей.
Ассоциации и группировки:
ГРазнотравно-астрагалово-хамеродосовая (Chamaerhodos altaica + Astragalus versicolor + Thymus mongolicus + Eremogone meyeri + Pulsatilla tcnuiloba + Iris luimilis + Ephedra monosperma + Orostachys spinosa).
2.Разнотравно-типчаково-камнеломковая (Saxífraga bronchialis + Festuca lenensis + Astragalus versicolor + Eremogone meyeri + Artemisia commu-tata + Pulsatilla tenuiloba + Chamerhodos altaica + Pedicularis rubens ).
3.Растительные группировки скалистых и каменистых склонов обращенных к Байкалу ( Caragana pygmaea, Cotoneaster melanocarpus, Spiraea flexuosa, Artemisia gmelinii, Ar. sericea, Saussurea salicifolia, Rhaponticum uniflorum, Kochia prostrata, Phlojodicaфus popovii, Thalictrum appendicula-tum, Galium verum, Pedicularis rubens, Pulsatilla tenuiloba, Patrinia rupestris, Agropyron distichum, Sanguisorba officinalis).
Антропогенные варианты настоящих степей. Формации:
Холоднополынная (из Artemisia frigida);Tимьянoвaя (из Thymus mon-golicus); Бесстебельнолапчатковая (из Potentilla acaulis).
Кустарниковые заросли настоящих степей.
Карагановая формация (из Caragana pygmaea). Ассоциации:
1.Карагановая разнотравно-злаковая (Caragana pygmaea, Stipa krylovii + S. sibirica + Agropyron cristatum + Serratula centauroides + Cymbaria daurica + Artemisia sericea + Scabiosa comosa + Rhaponticum uniflorum + Lespedeza davurica + Echinops latifolius).
2.Карагановая с полынью Гмелина (Caragana pygmaea - Artemisia gmelinii).
3.Карагановая разнотравно-типчаковая (Caragana pygmaea - Festuca lenensis + Agropyron cristatum + Phlojodicarpus popovii + Chamaerhodos altaica + Thymus mongolicus + Iris humilis + Dasystephana decumbens + Orostachys spinosa + Ephedra monosperma + Selaginella sanguinolenta).
Подтип горные степи.
Типчаковая формация (из Festuca lenensis). Ассоциации:
1. Остролодочниково-типчаковая (Festuca lenensis + Oxytropis turcza-ninovii - Aster alpinus - Thalictrum foetidum).
2.Хамеродосово-типчаковая (Festuca lenensis - Chamaerhodos altaica).
Низкоразнотравная формация
( из Eremogone meyeri - Androsace incana - Chamaerhodos altaica - Cymbaria daurica + Iris humilis). Ассоциации:
1.Низкоразнотравная на выходах коренных пород (Eremogone meyeri - Androsace incana - Chamaerhodos altaica с присутствием Selaginella sanguinolenta и лишайников).
2.Типчаково- хамеродосовая (Chamaerhodos altaica - Festuca lenensis + Cymbaria daurica).
3.Типчаково-низкоразнотравная с ирисом (Chamaerhodos altaica + Eremogone meyeri - Festuca lenensis - Iris humilis).
Нителистниковая формация ( из Filifolium sibiricum). Ассоциации:
КРазнотравно-нителистниковая (Filifolium sibiricum + Androsace incana + Patrinia rupestris + Phlojodicarpus popovii).
Флойодикарпусовая формация (из Phlojodicarpus popovii). Ассоциации:
КРазнотравно-флойодикарпусовая (Phlojodicarpus popovii + Oxytropis turczaninovii + Pulsatilla tenuiloba + Patrinia rupesris + Rhaponticum uniflo-rum).
Подтип луговые степи.
Разнотравная формация (из Serratula centauroides - Galium verum - Scabiosa comosa-Schizonepeta multifida + Festuca lenensis - Agropyron cristatum). Ассоциации:
1 .Злаково-серпухово-термопсисовая (Thermopsis lanceolata + Serratula centauroides + Goniolimon speciosum + Bupleurum scorzonerifolium + Festuca lenensis + Agropyron cristatum + Stipa sibirica).
2.Серпухово-скабиозово-типчаковая (Festuca lenensis - Scabiosa comosa - Serratula centauroides + Thymus mongolicus + Ehinops latifolius + Pulsatilla turczaninovii).
З.Злаково-разнотравная (Shizonepeta multifida + Pulsatilla turczaninovii + Bupleurum scorzonerifolium + Galium verum + Erysimum flavum + Serratula centauroides + Potentilla bifurca + Thalictrum appendiculatum + Stipa sibirica + S. krylovii + Agropyron cristatum).
4.Типчаково-осоково-разногравная (Thymus mongolicus + Potentilla acaulis + Oxytropis turczaninovii + Leontopodium leontopodioides + Cymbaria daurica + Carex pediformis + Festuca lenensis).
5.0стролодочниково- турчаниновая (Oxytropis turczaninovii + Kochia prostrata + Artemisia frigida + Goniolimon speciosum).
Пырейная формация ( из Elytrigia repens). Ассоциации: 1.Разнотравно-пырейная (Elytrigia repens + Agropyron cristatum + Galium verum + Bupleurum scorzonerifolium + Leontopodium leontopodioides + Thalictrum foetidum + Oxytropis muricata + Senecio integrifolius).
Кустарниковые заросли луговых степей.
Черноплоднокизильниковая формация (из Cotoneaster melanocarpus).
Подтип сазовые степи.
Чиевая формация (из Achnatherum splendens). Ассоциации: ЕЧиевая.
Подтип пустынные степи. Формации: Селитрянополынная (из Artemisia nitrosa); Галечниковоковыльная (из Stipa glareosa)
Водный режим степных растений и среда их обитания. В
разделе приводится геоботаническая и эколого-физиологическая характеристика фитоценозов, их доминатов и условий окружающей среды.
Особенности водного режима ксерофитов. Наиболее высокая транспирация в Приольхонье отмечается после дождей и в период появления генеративных органов у растений в фазу бутонизации и цветения. Транспирационный ход степных растений имеет один, два, три и несколько максимумов в течение дня с 8 до 17 часов. Частота максимумов и их амплитуда зависит от влажности почвы и текущей фенофазы.
Растительный покров степей Приольхонья слагается растениями ксерофильного ряда: эуксерофитами, мезоксерофитами, ксеромезофитами,
2.4
ксерофитами, галофитами, галоксерофптами, суккулентами. В таблице 3 показана трансиирация и влажность листьев доминирующих видов растений, их экологических групп и биоморф соответственно ритмам развития.
Наиболее высокие значения максимумов транспирации наблюдаются у типичных ксерофитов, которые неоднородны по составу жизненных форм. Среди них ксерофильные злаки - эуксерофиты, отличащиеся умеренной или пониженной скоростью транспирации. У мезоксерофитов по сравнению с ксерофитами снижен потолок максимумов. Своеобразен водообмен у галофитных растений. Он может быть как высоким, так и низким. Группа суккулентов довольно малочисленна, ее характеризует низкий и спокойный водообмен..
Анализ различных жизненных форм, выявил их некоторые отличия по водному режиму. Низкими показателями водного обмена отличаются дернопннные злаки. Общей чертой для них является небольшой запас воды в листьях и сравнительно невысокая интенсивность транспирации. При этом видовые различия у злаков проявляются в разных уровнях содержания воды. Водный режим полукустарников характеризуется варьированием величины обводненности листьев и значительным расходом воды на транспирацию. Главной чертой водного режима травянистых многолетников является высокая интенсивность транспирации и большой запас влаги в листьях. Ближе к ним по своему водному режиму стоят растения «кургинки» (Решиков,1958, 1961). Они характеризуются корневой системой запасающем влагу. У кустарников обнаружен самый большой размах амплитуды транспирации, при небольшой влажности листьсп.
Обводненность листьев у степных растений пе влияет па уровень транспирации. Ома лишь указывает на ег о структуру: чем выше обводнен лист, тем мезоморфнее его структура и тем меньшими признаками ксеро-фильностп наделен вид.
Таким образом, максимальные уровни транспирации являются мерилом экологических свойств видов растений. Проявление этих свойств находится в прямой зависимости от конкретного местообитания. Поэтому граница транспирации, как отражение его адаптации, различается соответственно влажности экотопа.
Водный режим степных растений сформировался под воздействием главенствующего фактора внешней среды - недостаточной влажностью. При этом в степях Приольхонья большого периода засухи, характерного для зональных степей нет, отчего летнего перерыва вегетации у растений не наблюдается.
Таблица 3
Экобпоморфм доминирующих видов стенных растении разных ритмов развития и их некоторые физиологические характеристики, 1987-1990 гг.
Виды растении Экологическая группа Транспирацня, г/(г-ч) Влага Г) лнеть ях, %
Средняя за сезон Амплитуда
Средних за день Min-Max
1 2 3 4 5 6
Кустарники лешего им ма
Cotoneaster iiiolanocnrpus Ксеромсзофит 0,45 0,34-0,61 0,12-0,84 62
Spirca tlexuosa Ксерофит 0.64 0.56-0.76 0.06-1.86 63
Carayana pygmaea Ксерофит 0,81 0.38-1,55 0.24-3,72 63
Полукустарнички летнего ритма
ПптиатопдоПсиз | Ксерофит | 0,64 | 0.36-1,05 | 0.06-1.86 | 59
Полукустарники пощнелетнего ригма
Artemisia sericca ' Мезоксерофит 0.31 0.18-0.52 0,06-1.38 72
Л г. tri ci da Ксерофит 0.76 0.42-1.37 0,18-2.40 62
Дг. nitrosa Галофит 1,07 0.93-1.25 0,24-2.10 70
Травы многолетние:
Растении «кургнпки», рапнелетиего рнг.ма
Androsace incana Ксерофит 0.58 0.21-1,05 | 0.12-2.34 54
liremouone meyeri Ксерофит 0.71 0.86-1.00 0.04-1.92 49
Cliamaerchodos altaica Ксерофит 0.90 0.64-0,69 0.12-1.98 51
Смхлокустоныс, раипелетнего ригма,
l'oa attcnuaia* | Эуксерофит | 0,26 | 0,23-0.35 | 0,06-1.02 | -
Летнею,
Agropvron cristaium | Мсзоксерофиг | 0.49 | 0,36-0.65 | 0,18-1,20 | 61
Поздислетнею
Stipa sibirica | Эуксерофит | 0,20 | 0.12-0.25 | 0.06-0.54 | 61
Плотнокустоиые, мелкодерновннные раннелстнего ритма
Festuca leiiensis | Эуксерофнт | 0.44 | 0,35-0.64 | 0,12-0.96 | 45
Плотнокустовые, крупнодерновинные, лешего ригма
Elytripia repens | Эуксерофит | 0.23 | 0.21-0.34 | 0.06-0.60 | 58
Позлнелетнего
Stipa krylovii Эуксерофит 0.22 0.12-0.31 0.03-0,72 44
AcKiiatcrum spleiidens Галоксерофит 0,28 0,22-0.43 0,06-0,54 59
Стсржнскорпевые; раннслстнсго ритма,
Pulsátil la païens Мезоксерофит 0,40 0.27-0,76 0.06-1.08 -
Cvmbaria daurica Мезоксерофит 0.44 0,39-0.63 0,12-1.14 60
l'ulsatilla païens Мезоксерофит 0,45 0.13-0.98 0.06-1.62 65
l'olygonum * anuustifolium Мезоксерофит 0,57 0.32-0,79 0,06-1,62 69
Летнего,
Sanguisorba otïicinalis Кссромсзофи г 0.44 0,34-0.88 0.12-1.20 72
Khaponticum uniflorum Ксерофит 0,48 0,30-0,82 0,06-1,32 71
Verónica incana Мезоксерофит 0.48 0.46-0,51 0.12-1.02 -
Окончание таблицы 3
I 2 3 4 5 6
Oxytropis slrobilcia Кссромезофп r 0.4}3 0.34-0.63 0,06-1.26 75
Ox. myricata Ксеромезофнт 0.52 0.27-0.92 0.03-1.26 78
I'hlojodicarpus popuvii Me зокссрофп r 0.5S 0.34-0,99 0.06-1.44 73
Buplcurum scorzoncrifolium Ксерофн I 0.59 0,51-0,58 0.12-1.20 63
Serralula centauroidcs Мсзоксерофит 0.68 0.26-0,89 0.12-1.74 74
OxUropis lurczaninovii Ксерофит 0.S6 0,65-1,15 0.24-1,68 55
¡'otentilla bifurca Ксерофит 0,96 0.60-1.32 0.18-2.28 61
IIOMIIC.'ICI IICI 0
Artemisia commutata Ксеромсзофнт 0.40 I 0,24-0.69 0.06-1.26 I 72
Filifolium sibiricum Ксерофит 0.63 1 0.28-1.03 0,06-2.58 1 64
Кор истинные, pamic.K'i iici о pit im:i.
Iris luimilis Кссромсзофпг 0.21 0.15-0.32 0,06-1.14 77
Saxífraga bronchialis CvKKVjieiir 0.19 0.14-0,23 0.05-0.60 64
Astragalus versicolor Ксерофит 0.48 0,28-0,66 0,12-2.04 5S
Thermopsis lanccolaia Ксеро(])Н г 0,50 0.19-0.8S 0.12-1.32 65
Patrinia rupestris Меюксерофпт 0.54 0,35-1,00 0.06-1.38 77
Pulsatilla lenuiloba Мсзоксерофит 0.61 0,38-0.87 0.12-2.16 | 67
.'1С 1 IICI о
Dracoccplmlum pinnalum Кссромсзофпг 0,2') 0,17-0.58 0.06-0.84 70
Thalictrum appendiculalum Ксерофи г 0,36 0.20-0.46 0,06-2.10 63
Thalictrum foetidum Ксерофит 0.60 0.51-0.S2 0.12-1.68 57
Lconlopodium campestre Ксерофит 0,63 0.56-0,70 0.12-1.92 -
Aster alpinus Мсзоксерофит 0.66 0.25-0.94 0.12-1.50 64 1
Teonlipodium leontopodioides Мезоксерофн г 0,87 0.76-0.98 0,06-2.22 66
Galium verum КссрО(|)И I 0,93 0,53-1.45 0,06-2,52
Knci скорме ныи, paiiuc.icniei о рн г.ма
Senecio iiitecrifolius Ксеромсзофи г 0.41 0.22-0.63 0.06-0,60 1 82
I'edicularis nibens Ксеромсзофнт 0.69 0.60-0.78 1 0.30-1.20 67
Трапсппрацнопнын расход и сю ро.ш. но luiai ообороте cieimoii экосистемы. Материмы по расходу воды на транспнранию представлены п виде карты ( рис. 2). Всего на карге выделено 6 контуров, охватывающих расход воды от 0 до ISO мм. Из всех контуров основными но площади выделяются два. Они охватывают сообщества с расходом поды от 0 до 60 мм. Эти градации объединяют почти всю степную раеттелыюетт., за исключением чпевои ассоциации. Градация с расходом воды 0-30 мм включает разнообразные сообщества, продуцирующие самую низкую листовую мас-
су. В исконном они принадлежат горным н частично настоящим степям. В градацию 31-60 мм обьединсны сообщестна продуцирующие фпгомассу более предыдущих. Особое место занимает контур 121-150 мм, объединяющий сообщества с большой фитомассой (чиевые и лиственничные).
Таким образом, недостаточное увлажнение степной экосистемы обусловливает разреженный растительный покров и порождает сложную подземную структуру корневых систем растений (Горшкова, 1966). Вследствие этого, с уменьшением почвенного увлажнения уменьшается степень покрытия почвы растениями и их фитомарса, а вместе с ними расход воды. Причем фитоценозы с одинаковым расходом воды приурочены к одним и тем же элементам рельефа.
Глава IV. Лесные экосистемы.
Район Слюдянскнх озер.
Общая характеристика природных условий. Слюдянские озера расположены в прибрежной северо-западной части Байкала. Местность представляет собой котловину закрытую с запада юрами, достигающими высоты 1200 м над уровнем моря и открытую к востоку в сторону Байкала.
Среднегодовая температура воздуха составляет - 3,3°С. За год выпадает 204 мм осадков. Коэффициент атмосферного увлажнения территории составляет 0,70, испаряемость - 186 мм.
Растительность. Под растительным покровом в котловине Слюдянскнх озер развиты почвы преимущественно слабогюдзолистые на аллювиальных отложениях. Большая часть пространства и прилегающих склонов котловины Слюдянскнх озер покрыта лиственничными и сосновыми лесами IV-V классов бонитета. Господствующие породы Laris gmelinii и Pinus sylvestris, им сопутствует Pinns sibirica. На склонах распространены островки степной растительности простого сложения. По берегам озер и в понижениях рельефа развита луговая растительность.
Полный режим лесных раст ений к среда их обитания. В разделе лается геоботаническая и эколого -физиологическая характеристика фито-ценозов и их доминантов.
Особенности водного обмена лесных экобноморф. Лесное сообщество составляют биоморфы деревьев, кустарников, кустарничков, полукустарничков и многолетних трав.
Диапазон изменений интенсивности транспирацин вечнозеленых деревьев Pinus sylvestris в разных местообитаниях отличается гндроста-бильностыо. В абсолютных значениях он составляет 0,01-1,00 г/(г-ч) (Пау-това, 1969, 1976; Касьянова, ПогЪдаева. 1985). Бноморфа вечнозеленых деревьев отличается не только от других форм растений, но и от лиственных деревьев по морфологическим и физиологическим признакам и особенностям их водопроводяшей системы, являющейся эволюинонно древней структурой. Поэтому вечнозеленые деревья рода Pinns, Picea, Abies с низким водообменом отнесены автором к экогруппе склерофитов.
Рис. 2 Расход йоды на трансппрацию растительностью Прпольхомья. 1) - 0-30 мм - Степная растительное! ь. Ассоциации: типчаконо-ковыльная, тнмьяноио-мяпшковая, холоднополынная,тнмьянопая. низкоразнотравная на выходах горных пород, Iинчаково-низкоразногравпая с ирисом, тничаково-хамсродосовая. разнотравно-нителнетниковая, астрагалово-тнпчаковая. хамсродосово-тнпчаковая, остролодочнпковотурчаниновая, селитряпополыниая. 2) - 31-60 мм - Степная растительность. Ассоциации: разно грапно-ковыльная. разнотравно-астрагалово-хамеродосовая, разнотравно-камнеломковая, растительные группировки скалистых и каменистых склонов, обращенных к Байкалу, карагановые разнотравно-злаковые. с полынью Гмелина и разнотравно-тимчакоаые. злаково-ссриухопо-тсрмомсисовая. серпухово-скабпозово-типчаковая, злаково-крупноразнотравная, типчаково-осоконо-разпотравная. разно травм о-пырепная. 3) - 61-90 м.м - Луговая растительность долин рек. 4) - 91-120 мм - Лесная растительность. Сосновые леса остсгшенныс разнотравно-злаковые. 5) - 121-150 мм - Степная растительноегь. Чнсвые ассоциации. Нодно-болотная растит ел ь пост!.. 6) - 151-1 N0 мм - Лесная растшсльноп ь. Л исткем ним ни с лсса ост синенные разнотравно-злаковые и рододендроновые. 7) - Граница терриюрии исследовании.
Испарение лиственницей, сбрасывающей листву на зиму, (сличается от сосны. Ее водообмен характеризуется пшролабнлыюстыо. 15 разных экотопах Прибайкалья он сильно разнится. Еапх сгекапочуэкп имеет транспирацию в ее абсолютных значениях 0,05-1,30 г/(г ч) (Паутова, 1969). Ьапх з1Ыпса в сухом климате, обладает самым низким испарением - 0,060,54 (Касьянова, 1993). Ьапх зшеНпи на достаточно влажных экотопах, сопровождающихся высокой освещенностью, имеет самую высокую отдачу воды 0,06-1,90 г/(гч) (Касьянова, Погодаева, 1979, 1985). Границы варьирования признака внутри одного вида в зависимости от экотопа показали, что из всех видов рода Ьапх меньше всего транспирирует лиственница сибирская на сухих и теплых экотопах. Максимальные границы лиственницы Гмелина и Чекановского выше, но н они между собой разнятся. Их обитание связано с более холодными почвами и низкой температурой воздуха. Таким образом, на сухих местообитаниях разные виды лиственницы обладают водообменом характерным для экологической группы криофитов, а на влажных - психрофитов.
Водный обмен кустарников, кустарничков и многолетних трав зависит прежде всего от их фенорнтмотипов (лстнезслсиые п вечнозеленые) (Рахманина, 1970), а затем от условий окружающей среды (Наутова, 1969, 1976; Погодаева, 1979; Ба^ег, Ка[егр, 1991; КагЬоп, Ьупп, 1991; Сеньки-на, 1994).
Среди разных фенорнтмотипов кустарников данного района больших отличий в уровне расходования воды не обнаружено. Однако в экологическом плане они образуют широкий спектр: от криофитов и мезофитов до ксерофитов. На скорость расходования воды кустарников, кустарничков и многолетних трав в лесу влияет освещенность и температура воздуха. Если кустарнички в лесу чаще всего криофиты и скорость отдачи ими не превышает единицы, то у многолетних травянистых видов она значительно выше, достигая 1,5 г/(г-ч) и более высоких значений. Многолетние травы принадлежат чаще всего к экологической группе мезофитов. При этом, если увлажнение скудное, то под пологом доминируют мсзоксерофшы.
В разных местообитаниях у одного и того же вида растений наблюдаются различные границы транспирации, означающие изменение их физиологических свойств соответственно конкретной среде обитания.
Транспнрацнонный расход п его роль во плагооборотс лесной экосистемы. Разное увлажнение и высокие природные условия испарения, сложившиеся на территории, обеспечивают разную продуктивность фито-цепозам и соответственно ему различный расход воды на транспирацию. Лиственничные фитоценозы, произрастающие в местообитаниях с близко залегающими грунтовыми водами, имеют самый высокий транспнрацнонный расход - 360 мм. На экотопах со слабым увлажнением транспираци-онный расход в сообществах снижается. В сосновых лесах на равнине он составляет 207 мм. На склонах котловины эти же т ипы леса расходуют 102 мм воды. В других типах растительности данной лесной экосистемы рас-
ход воды подчиняется тем же факторам. В степных - он составляет 30 мм, а в луговых — 120 мм (Касьянова, Погодаева, 1985). Таким образом, высокий транспирациопный расход больше всего в тех сообществах, где выше запас влаги в почве и больше масса листьев. В лесных сообществах она варьирует от 10 до 40 % в зависимости от сомкнутости древосгоев, вида и температуры воздуха ( Молчанов, 1961, 1975; Протопопов, 1975).С возрастанием высоты над уровнем моря, и с уменьшением ассимилирующей массы, расход воды в лесных сообществах падает.
В Прибайкалье транспирационный расход лиственничными лесами составляет 106-359 мм, сосновыми - 74-239 мм (Касьянова. Погодаева, 1985; Паутова, 1969, 1976). В зависимости от суммарного увлажнения местообитания доля испарения светлохвойными лесами в нем колеблется от 11 до 83% (Лебедев, 1979).
Глава V. Водный обмен растений в различных экосистемах.
В каждой наземной экосистеме водный обмен между почвой и атмосферой совершается через виды растений, наделенных определенными экологическими свойствами, и фитоценозы в целом.
Виды растении, в каждом местообитании любой экосистемы, по отношению к водному фактору проявляют свои адаптивные возможности через транспирацию. Основу этих отношений составляют их бноморфа, анатомо-морфологическая структура и физиологические свойства. Они определяют границы транспирации вида растения соответственно окружающей среде.
В фитоценозах, количество испаряемой воды, составляющими его видами растений, зависит от их ассимилирующей массы. Скудные запасы воды в почве обеспечивают малую фитомассу и низкий расход воды на транспирацию. Достаточное увлажнение при благоприятных условиях испарения - высокий. Избыточное увлажнение по разному влияет на водный обмен фитоценозов. В одних случаях оно стимулирует им большую продуктивность и создает предпосылки для высокого расхода воды на транспирацию, в других - действует угнетающе, снижая продуктивность, и соответственно транспирационный расход. Следовательно, в каждой экосистеме, независимо от увлажнения, транспирационный расход фитоценозамн зависит от запаса ассимилирующей массы. В свою очередь, продуктивность каждого вида растения находится в зависимости от его экологии и корректируется в экосистеме рельефом, условиями испарения, температурой и увлажнением.
Выводы.
1. Каждый вид растений имеет границы водообмена, выражающиеся через абсолютные значения интенсивности транспирации. Их амплитуда может широко варьировать в зависимости от условий местообитания, но она всегда будет находится в границах эволюционно сложившегося водообмена каждого вида растения.. При этом главенствующие экологические
2.1
факторы, сначала природной зоны, а затем конкретного экотона, будут определять его возможный уровень испарения. В пределах одного ареала ( или нескольких, если ареал разорван) вид будет обнаруживать изменчивость транспирации как физиологического признака, показывая тем самым свои адаптивные возможности.
2. Среди комплекса экологических факторов в определенной экосистеме выделяются один или два главных, которые воздействуют на водообмен вида и его экобиоморфы, являющейся отражением его эколого-биологических свойств. Таковыми факторами в экосистемах Прибайкалья являются: в пойменных - для гигрофитов: температура воздуха, для псих-рофитов: температура почвы; в степных - для эуксерофитов, ксерофитов, суккулентов: недостаточное увлажнение, для галофитов: температура воздуха и почвы; для высокогорных, независимо от экологических типов: солнечная радиация и высота над уровнем моря; в лесных - для деревьев: температура, для многолетних трав, кустарничков и кустарников - освещенность.
3. Виды растений, соответственно своей биоморфе, занимают исторически закрепленные за ним экотопы. В них, под воздействием многообразия экологических факторов, в силу своих физиологических особенностей, они транспирируют с разной интенсивностью. Эти особенности, выраженные через границы транспирации, как и их анатомо-морфологическая структура, являются экологическим признаком.
4. Расход воды на транспирацию в различных экосистемах Прибайкалья в среднем составляет 40-220 мм. Среди отдельных фитоценозов размах его значений значительно выше 7-360 мм. Его величина и роль во влагообороте любой экосистемы убывает соответственно выпадающим осадкам, пространственному размещению растительного покрова н запасу фитомассы.
* Примечание: Латинские названия растений в новой номенклатуре (Черепанов, 1995). Роа attenuata s. 1. = P. botryoides (Trin. ex Griscb.) K.om.; Polygonum angustifolium = Aconogonon angustifolium (Pall.) Hara.
Список опубликованных работ по теме диссертации.
1. Касьянова Л.Н., Погодаева П.П. Надземная масса растений в некоторых растительных сообществах на побережье Ивано-Арахлепских озер // Флора, растит, и растительные ресурсы Забайкалья. Тез. докл. - Чита, 1972.-вып. IV.-С. 26-30.
2. Касьянова Л.Н., Погодаева Н.Н. Транспирация растений некоторых сообществ водосборного бассейна системы Ивано-Арахлейских озер // Флора, растит, и растительные ресурсы Забайкалья. Тез докл. - Чита, 1972. -вып. IV.-С. 41-45
3. Касьянова J1.H. Транспирация у некоторых видов растений Читинского Забайкалья // Информационные матер. Сиб. ин-т физиол. и биохимии растений СО АН СССР, Иркутск, 1973 - вып. 11. - С. 5
4. Касьянова Л.Н. Водообмен в растительных сообществах и его роль в водном балансе биогеоценозов района Ивано- Арахлейских озер // Круговорот вещества и энергии в озерах и водохранилищах. - Лиственничное на Байкале, 1973 -№ 1.-С. 145-147
5. Касьянова Л.Н. Транспирация некоторых растений травянистых сообществ по берегам озер Ивано Арахлейской системы // Биологии, ис-след. озер Восточной Сибири. - Инф. матер. Лимнолог, ин-та. - Лиственничное на Байкале, 1974.-С. 11-16
6. Касьянова Л.Н. Погодаева H.H.. Расход воды на транспирацию лиственничником рододендроновым // Водоохранно-защитное значение леса. Матер, всес. конф. - Владивосток, 1974. - С. 51-53
7. Касьянова Л.Н., Погодаева H.H. Расход воды на транспирацию растительностью Забайкалья //Материалы XII междун. Ботан. конгресса. Ленинград, 1975. - С. 287.
8. Касьянова Л.Н., Погодаева H.H. Гидрологическое значение расхода воды на транспирацию // Всес. совещ. по водоохранно-защитной роли горных лесов. Тез. докл. - Красноярск, 1975. - С. 62-64.
9. Касьянова Л.Н., Погодаева H.H. Транспирация и продуктивность растений Забайкалья - Новосибирск: Наука, 1979. - 195 с. (монография).
10. Касьянова Л.Н., Погодаева H.H. Расход воды на транспирацию растительностью в дельте рек Верхняя Ангара и Кичера (Северное Прибайкалье) // Биолог, проблемы севера. - Сыктывкар, 1981. - ч. 1. - С.304.
11. Касьянова Л.Н., Погодаева H.H. Расход воды на транспирацию в районе Слюдянских озер (Северное Прибайкалье) // Круговорот вещества и энергии в водоемах. Тез. докл. Иркутск, 1981. - вып. 1. - С. 51.
12. Касьянова Л.Н., Галкина Н.В. Масса цветковых растений // Экология растительности дельты реки Селенги - Новосибирск: Наука, 1981. - с. 131-164.
13. Касьянова Л.Н., Погодаева H.H. Интенсивность транспирации и расход воды растительностью Ангаро-Кичерской дельты // Озера Прибайкальского участка зоны БАМ. - Новосибирск: Наука, 1981 - С.174-180.
14. Касьянова Л.Н., Погодаева H.H. Интенсивность транспирации растений в условиях достаточного и избыточного увлажнения // Эколого-физиолог. нсслед. фотосинтеза и водного режима растений в полевых условиях. Тез. докл. - Иркутск^ 1982. - С. 96.
15. Касьянова Л.Н., Погодаева H.H. Водообмен у вечнозеленых растений // Проблемы физиологии и биохимии древесных растений. Тез. докл. -Красноярск, 1982. - ч. 2. - С. 22.
16. Касьянова Л.Н., Гранина Г.Т., Погодаева H.H. Водный обмен в растительных сообществах дельты Верхней Ангары // География и природные ресурсы. - 1982. - № 3 - С. 81 -86.
17. Касьянова Л.Н., Погодаева H.H. Пути повышения продуктивности сенокосных угодий в Северном Прибайкалье (дельта реки Верхней Ангары) // Проблемы экологии Прибайкалья. Тез. докл. -- Иркутск, 1982 -Ч.4-С. 23.
18. Касьянова Л.Н., Погодаева H.H. Итоги изучения растительности Северного Прибайкалья // Биологические проблемы Севера. Тез. докл. -Магадан, 1983. - ч. 1. - С. 206.
19. Касьянова Л.Н., Погодаева Н.Н.Фитомасса и запас воды в некоторых растительных сообществах Прибайкалья (район Слюдянских озер) // География и природные ресурсы. - 1984. - № 2. - С.46-54
20. Касьянова Л.Н., Погодаева H.H. Транспирационный расход в Северном Прибайкалье (район Слюдянских озер) // География и природные ресурсы. - 1985. - № 3. -С. 77-84
21. Касьянова Л.Н., Галкина Н.В. Продуктивность естественных лугов в дельте Верхней Ангары. География и природные ресурсы. - 1986. - № З.-С. 78-83
22. Касьянова Л.Н., Азовский М.Г. Пойменные луга долины Верхней Ангары // География и природные ресурсы. - 1988. - № 2. - С. 61-66
23. Касьянова Л.Н., Азовский М.Г. Степная растительность Приольхонья // География и природные ресурсы. - 1990. - № 3. - С.78-83
24. Касьянова Л.Н. Сезонное развитие степных растений западного побережья Байкала//География и природные ресурсы. - 1991.-№ 1.-С. 55-60.
25. Касьянова Л.Н. Экология растений степей Приольхонья // Новосибирск: Наука, 1993. -166 с. (монография)
26. Касьянова Л.Н. О структуре и экологии растительных сообществ высокогорий западного Прибайкалья // География vi природные ресурсы. - 1993,-№2.-С. 72-79.
27. Касьянова Л.Н., Азовский М.Г. Высокогорная растительность Анай-ских гольцов (Западное Прибайкалье) // Сохранение биологического разнообразия в Байкальском регионе. Тез. докл. - Улан-Удэ, 1996. - С. 73- 74.
28. Касьянова Л.Н. Структура растительных сообществ высокогорий западного Прибайкалья // Тр. Байкало-Ленского госуд. прир. заповедника.-М:- 1998.-вып. 1,-С. 21-24.
-
Касьянова, Любовь Николаевна
-
доктора биологических наук
-
Иркутск, 1999
-
ВАК 03.00.16
- Микробная деструкция органического вещества в болотных экосистемах дельты р. Селенга
- Эволюция экосистем Прибайкалья и Забайкалья в позднем кайнозое
- Динамика растительного покрова и условия увлажнения болот юга Восточной Сибири в голоцене
- Экологический мониторинг Байкальской природной территории: подходы к выбору реперной сети и ее анализ
- Пространственное распределение и состояние планктона озера Байкал в районе действия сточных вод целлюлозно-бумажного комбината
