Бесплатный автореферат и диссертация по географии на тему

Эволюция экосистем Прибайкалья и Забайкалья в позднем кайнозое

ВАК РФ 11.00.04, Геоморфология и эволюционная география

Автореферат диссертации по теме "Эволюция экосистем Прибайкалья и Забайкалья в позднем кайнозое"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ Институт географии

на правах рукописи КАЛМЫКОВ Николай Петрович

ЭВОЛЮЦИЯ ЭКОСИСТЕМ ПРИБАЙКАЛЬЯ И ЗАБАЙКАЛЬЯ В ПОЗДНЕМ КАЙНОЗОЕ

специальность 11.00.04 геоморфология и эволюционная география

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора географических'наук

Иркутск, 1995

Л

Работа выполнена в Бурятском геологическом институте СО РАН

Официальные оппоненты:

доктор географических наук, профессор А.Г.Золотарев

доктор географических наук В. Б.Выркин . доктор геолого-минералогических наук, профессор В.Д.Мац

Ведущая организация: Тихоокеанский институт географии ДВО РАН (Владивосток).

Защита состоится 26 сентября 1995 г. в 13 часов на заседании диссертационного Совета Д-002.60.02 по защите докторских диссертаций по специальности 11.00.01 - геоморфология и эволюционная география при Институте географии СО РАН.

Адрес: 664033 Иркутск, ул. Уланбаторская, 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института географии СО РАН.

Автореферат разослан 05 ч*слл 1995 г.

'Отзывы о работе в двух экземплярах, заверенные подписями и гербовой печатью, просим направлять в адрес Института.

Ученый секретарь диссертационного Совета

кандидат географических наук

Е.Г.Суворов

- 3 -ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Одной из центральных проблем палеобиогеографии, как составной части эволюционной географии, является изучение распределения организмов на поверхности Земли на каждом этапе эволюции биосферы, что представляет основу для биогеографического районирования и выявления изменений распределения организмов в зависимости от изменений природной среды. Из этой проблемы вытекает реконструкция географической дифференциации былых биосфер и их отдельных структур (экосистем,- биоценозов, биогеоценозов) на основе изучения остатков их важнейших компонентов - фауны и флоры. Они являются подвижными составляющими геосистемы, которые несут достаточно полные сведения о состоянии биоть; в определенный временной срез эволюции биосферы, а поэтому при районировании суши обязателен сравнительный анализ информации по этим составляющим геосистемы. В настоящее время основные усилия в палеобиогеографии направлены на реконструкцию географической дифференциации экосистем геологического прошлого и их эволюции в течение позднего кайнозоя - задача, которая наряду с важным теоретическим значением приобретает все больший интерес не только в плане эволюции биосферы, но и в плане развития отдельных ее структур в ближайшем будущем. Исследование позднекайнозойских фаун и флор, направленное на выявление истории географического распределения сообществ в связи с эволюцией географической среды, предусматривает решение вопросов прогнозирования развития континентальной биоты в связи с возрастающим антропогенным прессингом. Несомненно, что антропогенное воздействие на биосферу, достигшее в настоящее время огромных размеров, возникло не в последние десятилетия, а еще в палеолите. В связи с этим на первый план выходит проблема, объясняющая насколько различные типы современных экосистём сохранили особенности своей изначальной структуры. Установить это возможно, если станем на путь детального изучения развития биогеоценотического покрова в течение позднего кайнозоя. Последнее имеет решающее значение для всестороннего анализа выбранных эталонов окружающей среды и правильной оценки состояния современных экосистем.

Цель и задачи исследований.1 Основная цель работы заключается в выяснении закономерностей эволюции экосистем Прибайкалья и Забайкалья на основе детального анализа биотической структуры экосисте-

мы на протяжении позднего кайнозоя (плиоцен-плейстоцен). Для этого предполагалось решить следующие задачи:

1) выявить основные геологические и палеогеографические рубежи на протяжении плиоцена и плейстоцена, используя остеологический материал, флористические и геоморфологические данные;

2) проанализировать таксономический состав' фаунистических комплексов, стратиграфически сменяющих друг друга в континентальных разрезах позднего кайнозоя Прибайкалья и Забайкалья;

3) выявить причины различий разновозрастных ассоциаций млекопитающих и растительных сообществ на основе всестороннего анализа ареалов отдельных таксонов млекопитающих, особенно на видовом уровне;

4) изучение важных палеогеографических рубежей в истории биоты позднего кайнозоя, на которых происходит перестройка в биоценозах, сопровождающаяся вымиранием отдельных видов или изменением их областей распространения;

5) показать смену зональных экологических группировок, связанных с колебаниями климата, имеющую важное значение для экостратаг-рафии.

Фактический материал. В основу работы положены результаты многолетних исследований (1978-1994гг.) автора, проведенные на территории Прибайкалья и Забайкалья й сопредельных регионах. Основной материал собран во время экспедиционных работ, осуществленных-совместно с геологами, геоморфологами, палеонтологами и археологами Геологического и Палеонтологического институтов РАН (Москва), Совместной Советско-Монгольской геологической экспедиции (Москва-Улан -Батор), Института земной коры и Лимнологического института 'СО РАН (Иркутск), Бурятского геологического института и Института общественных наук .СО РАН (Улан-Удэ). ПГО "Бурятгеология", Читинского педагогического института им. Н.Г.Чернышевского (Чита). В процессе написания работы принимался во внимание обширный литературный материал по стратиграфии, палеонтологии, палеоэкологии, палеогеогра-■ фии, геоморфологии и геологии позднего кайнозоя по территории Евразии. Остеологический материал по млекопитающим плиоцен-плейстоцена насчитывает более 20 ООО экземпляров, из которых определено 50 видов и 3 подвида, относящихся к 35 родам крупных-млекопитаю-, щих.

В работе использована стратиграфическая схема К.В.Никифоровой

(1982), но для удобства изложения и сравнения привлекается европейская номенклатура, в частности, ярусы континентальной шкалы неогена и плейстоцена. Кроме того, использованы схемы зонального расчленения плиоцена и плейстоцена по млекопитающим Западной Европы (Guerin, 1982; Mein, 1975).

Научная новизна. Детально изучен и обобщен таксономический состав фаунистических комплексов млекопитающих Прибайкалья •и Забайкалья, стратиграфически сменяющих друг друга на протяжении позднего кайнозоя.

Выявлены области распространения многих форм млекопитающих, составляющие позднекайнозойскую фауну. •

Воспроизведена и обобщена палеогеографическая обстановка и динамика перестройки континентальной бисты на отдельных временных срезах, а также эволюция экосистем Прибайкалья и Забайкалья на протяжении позднего кайнозоя.

На основании анализа пространственного распределения отдельных таксонов наземных позвоночных животных в экосистеме и фауны в целом, а также растительных сообществ (где это было возможно) указываются абиотические факторы, влияющие на перестройку внутри экосистемы.

Автором обнаружены новые таксоны на видовом и родовом уровнях: гиена (Pachycrocuta pyrenalca), панда малая (Ailurus sp.), крупный мустелид (Mustelidae), косуля (Capreolus constantini), которые не были известны на территории Центральной Азии. Находки халикотериид (Chalicotheriinae), гребнезубого мастодонта (Zygolophodon sp. ). мартышкообразной обезьяны (Parapresbytis eohanuman) являются самыми северными в Евразии, что является значительным вкладом в изучение пространственного распределения этих видов млекопитающих в плиоцене Евразии.

На основе обобщения результатов собственных-и других исследователей предложена модель эволюции экосистем Прибайкалья и Забайкалья в позднем кайнозое.

Защищаемые положения. Перестройка биотической структуры экосистем й нарастающий дефицит влаги и тепла при переходе от одного состояния биосферы к другому свидетельствует о направленном изменении во влаго- и теплообеспеченности экосистем Прибайкалья и Забайкалья в течение позднего кайнозоя.

Изменения структуры биоценозов Прибайкалья и Забайкалья от

раннего плиоцена и до конца плейстоцена обусловлены колебаниями климатических факторов и тектонической активностью в Байкальской рифтовой зоне, повлекшей за собой еще большую отгороженность от влияния океанических воздушных масс и их гипсометрическую приподнятость, способствовавшую усилению континентальности климата.

Зональное и вертикальное смещение фитоценозов Прибайкалья и Забайкалья и миграция вслед за ними млекопитающих в плиоцен-четвертичное время находились в прямой зависимости от степени влаго-и теплообеспеченности экосистем.

Эволюция экосистем Прибайкалья и Забайкалья в позднем кайнозое (плиоцен-плейстоцен) происходила в рамках направленного глобального похолодания в соответствии с общепланетарными процессами, на которые накладывались и региональные факторы.

Биоценозы Прибайкалья и Забайкалья в среднем и позднем плейстоцене не испытали коренной перестройки в период климатических колебаний: оледенение - межледниковье, происходившие в северных районах Евразии.

Прибайкалье и Забайкалье, которые находились на стыке двух па-леозоогеографических областей: Европейско-Сибирской и Центрально -Азиатской, являлись, начиная с раннего плиоцена, не только местом контакта и обмена представителями фауны этих областей, но и местом длительного соприкосновения геоботанических областей - хвойно-лес-ной и степной, характеризующихся особой направленностью в эволюции растительного покрова.

Практическая ценность работы заключается в том, что она включает информацию, в основе которой лежат данные различных областей науки и которая может быть использована для понимания закономерностей формирования современных экосистем и, соответственно, для научного обоснования природоохранительных актов и рационального использования животного и растительного мира и среды его обитания. Данные, полученные в результате этих исследований, могут быть использованы в процессе исследований по долгосрочному прогнозированию климата на нашей планете, современных биогеоценозов и экостра-тиграфической корреляции, при составлении региональной биостратиграфической схемы позднего кайнозоя; при составлении "ТерКС0П"а бассейна озера Байкал, в экспозициях краеведческих и биологических музеев, при разработке "Концепции по особо охраняемым природным территориям" (ЦНИИП реконструкций зданий и туристических комплек-

сов, ВНИИприрода). Информация, заложенная в данной работе, пополнит научные знания о животном мире позднего кайнозоя, который по своим формам был не похож на современный. Многие из местонахождений ископаемой фауны Прибайкалья и Забайкалья содержат уникальный остеологический материал, не имеющий аналогов в мире и представляющий научную, эстетическую и культурную ценность, а поэтому является национальным достоянием России. Ряд местонахождений поздне-кайнозойской фауны млекопитающих (например, Удунга, Засухино, Усть-Обор, Кумора), по своей значимости являются палеонтологическими памятниками, которые несут в себе обширную информацию-о былых состояниях биосферы Земли и которые должны быть внесены в реестр геологических памятников России согласно закону Российской Федерации от 1992 года.

Апробация работы. Фактический материал, выводы и основные положения диссертации многократно докладывались на всесоюзном совещании "Биостратиграфия и другие методы для детальной стратиграфии четвертичных отложений Сибири" (Новосибирск,. 1983), региональных совещаниях "Геология кайнозоя юга Восточной Сибири", "Биостратиграфия - Геокарте-50" (Иркутск, 1985). всесоюзном совещании "Четвертичная геология и первобытная археология Южной Сибири" (Улан-Удэ, 1986), 1 Всесоюзном совещании по палеотериологии (Киев, 1989), V съезде Всесоюзного териологического общества АН СССР (Москва, 1990), XXXVHI сессии Всесоюзного палеонтологического об-

TTt/"NГТТТЧО / Г» АТТ"1 001 N Т Пллллтлпттл»» ллплтлтннг ттг\ тт<л ггллрппп'гг

ции j, ии. \ uvuO iu^i/, х uouUuwouuw оииоцца/ш nw iicwicu i CjJiiU

логии (Киев, 1989), XIII конгрессе ИНКВА (Пекин, 1991), международном симпозиуме "Байкал - природная лаборатория для исследований изменений окружающей среды и климата" (Иркутск, 1994), Иркутском геоморфологическом семинаре "Байкал и горы вокруг" (Иркутск, 1994), международном совещании "Состояние териофауны в России и ближнем зарубежье" (Москва, 1995), чтениях, посвященных 90-летию академика В.Б. Сочава, (Иркутск, 1995), заседании физико-географического семинара Института географии СО РАН (Иркутск, 1995), а также на Ежегодных научных сессиях в Бурятском геологическом институте СО РАН.

Публикации. Основные положения диссертации изложены в•более 30 работах, среди которых две самостоятельные монографии (1990, 1992) и две в соавторстве (1988, 1992). Важнейшие из них приведены в конце реферата.

Объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения и списка литературы. Работа содержит 239 страниц машинописного текста, включая 3 таблицы, 29 рисунков, а также список литературы из 261 наименования.

Глава 1. ОСАДКОНАКОПЛЕНИЕ И БИОЦЕНОГИЧЕСКИЙ ПОКРОВ ПОЗДНЕГО КАЙНОЗОЯ ПРИБАЙКАЛЬЯ И ЗАБАЙКАЛЬЯ

К началу плиоцена закончились ранние этапы эволюции современных рифтовых впадин, а тектоническая обстановка способствовала раскрытию Байкальской рифтовой зоны. Горные сооружения этого времени были представлены низкогорными структурами, поперечник которых был сопоставим с шириной хорошо разработанных речных долин Селенги, Темника, Итанцы, Чикой, Хилка, а рельеф междуречий был в большей мере скульптурным (Антощенко-Оленев, 1982; Базаров, 1986; Резанов, 1988). Уклоны речных долин находились в пределах, когда в денудации преобладали селективные процессы, в результате которых механический состав отложений, содержащих палеонтологические объекты, был обусловлен размывом коры выветривания.

В нижнем плиоцене Забайкалья . процессы выветривания получили дальнейшее развитие, особенно в конце его, когда орогенез достиг особенно большой интенсивности,' а похолодание в Северном полушарии, проявившееся в это время, усилило данные процессы. Рельеф Западного ' Забайкалья становится более разнообразным, в результате чего факторы физического выветривания и селективной седиментации главенствуют над климатическими. Эти факторы обусловили накопление в Западном Забайкалье осадков красноцветной монтмориллонит-карбонатной формации, для которой характерно преобладание монтмориллонита в составе глинистых минералов, относительно постоянное содержание карбонатов в виде конкреций, желваков и стяжений.

В Западном Забайкалье и Северной Монголии многочисленные местонахождения ископаемой фауны и флоры связаны с красноцветными образованиями, выделенными в чикойекую свиту, и известны по долинам рек Селенга, Орхон, Чикой, Темник: Тологой, Улан-Удэ, Береговая, Удунга, Шамар, Орхон-1, Орхон-2, Бурал-Обо (Базаров, 1986; Базаров и др., 1976; Вангенгейм, 1977; Вислобокова, 1983; Вислобокова, Калмыков, 1994; Вислобокова и др., 1994; Девяткин, 1981; Дмитриева, 1977; Ербаева, 1988; Шегалло, 1978; Иметхенов, Калмыков, 1990;

Калмыков, 1989, 1991, 1992; Калмыков, Малаева, 1994; Калмыков, Ма-

щенко, 1992; Поздний кайнозой____ 1989; Равский, 1972; Равский и

др., 1964; Резанов, 1988; Сотникова, Калмыков, 1989, 1991; Sotnl-kova, Kalmykov, 1991).

На юго-западном склоне Хамбинского хребта на левом берегу долины р. Темник (левый приток р. Селенги) в 0.5 км восточнее с. Удунга отчетливо прослеживается участок наклонной террасовидной поверхности, расчлененный многочисленными оврагами. Один из них прорезает рыхлые отложения на полную мощность, в результате чего обнажаются три толщи, которые отличаются друг от друга по возрасту и фациальной обстановке седиментации. Первая из них, наиболее ранняя по времени накопления, - представлена аллювиальными отложениями древней реки Темник. Аллювий цокольной террасы состоит из валун-но-галечного материала на песчаном заполнителе с прослоями алеврита. Судя по однородному петрографическому составу аллввия, низкой степени окатанности галечного и валунного материала и сравнительно малой мощности, осадконакопление происходило из довольно ограниченной области питания. Русло реки проходило восточнее горы Дархи-туй, тогда как сейчас оно проходит западнее нее. Вторая толща представлена пролювиально-делювиальными отложениями красноцветной формации, для которой характерно высокое содержание глинистых час--тиц и преобладание неокатанных зерен. В отложениях этой толщи среди устойчивых минералов преобладают гранат, лимонит, магнетит, а неустойчивые представлены эпидотом, мартитом, апатитом (Дергаусова и др., 1991). Осадки второй толщи имеют повышенную карбонатность и незначительное количество аутигенных минералов (гидроокислы железа, лимонитовые оолиты, марганцевые минералы). Присутствие рутила, сахаровидного эпидота, наличие вторичных изменений на поверхности зерен, аутигенное минералообразование свидетельствуют о теплом и достаточно влажном климате во время накопления осадков второй толщи. Третья толща в разрезе Удунга представлена покровными образованиями пролювиально-делювиального -генезиса, которые с размывом залегают на отложениях второй толщи и накапливались в четвертичное время.

Фауна млекопитающих в местонахождении Удунга приурочена к отложениям второй толщи и представлена пищухой (Ochotonoldes cf. complicidens), бобром (Castor sp.), волком (Canls sp.), енотовидной собакой (Nyctereutes sp.), пандой малой (Ailurus sp.), медве-

дем (Ursus ex gr. ruscinensis-minimus), росомахой (Guio ex gr. minor), барсуком (Parameles suillus), гиеной (Pacîiycrocuta pyrenai-ca), рысью (Lynx shanslus), саблезубой кошкой (Homotherlura sp.), гребнезубым мастодонтом (Zygolophodon sp.), слоном (Archiâiskoûon sp.), гиппарионом (Hlpparlon houfenese). чикойским гиппарионом (H. tchicoicum), халикотериидами (Chalicotheriidae), носорогами (Dice-rorhlnus sp. и Rhinoceratidae gen. indet), оленем Громова (Orcho-noceros gromovi), косулей (Capreolus constantlnl), газелью (Gazella sinensis), винторогой антилопой (Antilospira zdanskyi), бараном (Ovis sp.), мартышкообразной обезьяной (Parapresbytis eohanuman).

Растительные ассоциации, в которых обитали вышеназванные звери, состояли из березы (Betula), ольхи (Alnus), ольховника (Alnas-ter), лещины (Corylus), вяза (Ulmus), липы (Tilia), дуба (Quer-cus), клена (Acer), граба (Carpinus), манчжурского ореха (Juglans manshurica), ивы (Salix), смородины (Ribes), вересковых (Ericales), хмеля (Humulus), злаковых (Gramlneae), полыни (Artemisia), лебедовых (Chenopodiaceae), сфагнума (Sphagnum). Тсуга (Tsuga), ель (Picea), лиственница (Larix), сосна сибирская (Pinus sibiri-ca), сосна обыкновенная . (P. silvestris) являются темно-хвойными породами дендрофлоры, произрастали на водоразделах и, вероятно, не были составной частью ландшафтов, где обитало большинство млекопитающих, обнаруженные в данном орйктоценозе.

Анализ состава плиоценовых фаун Центральной Азии и сопоставление их с фаунистическим комплексом из Удунги дал возможность автору (Иметхенов, Калмыков, 1990; Калмыков, 1989, 1990, 1991, 1992; Калмыков, Малаева, 1994; Калмыков, Мащенко, 1992; Сотникова, Калмыков, 1989, 1991) выделить новый этап в последовательном развитии плиоценовых фаун Центральной Азии, соответствующий концу раннего плиоцена. По своему таксономическому составу и эволюционному развитию отдельных форм млекопитающих удунгинский фаунистический комплекс развивался во время существования фаун конца раннего плиоцена (конца русциния) Европы (местонахождение Лайна /Испания/, Одесские катакомбы /Украина/).

В верхнем плиоцене происходило дальнейшее поднятие горной системы, что повлекло врезание всей гидросети до уровня погребенных днищ современных речных долин, а по данным И.Н.Резанова (1988) накопление осадков, выполняющих глубокие тальвеги почти всех речных долин байкальского стока:, происходило после врезания. Одной из та-

- И -

ких рек является Чикой, где на правом берегу выше дер. Береговая в одном из оврагов обнажаются красноцветные отложения, достаточно изученные многочисленными исследователями (Агаджанян, Ербаева, 1983; Базаров, 1986; Базаров и др., 1976; Вангенгейм, 1977; Висло-бокова, 1983; Дмитриева, 1977; Ербаева, 1988; Жегалло, 1978; Равс-кий, 1972; Равский и др., 1964). Легкая фракция из красноцветной формации в местонахождении Береговая состоит из кварца и полевого шпата, поверхность которых покрыта гидроокислами железа, редко марганца, придающие красно-бурый и желтый цвет отложениям. Тяжелая фракция представлена магнетитом, ильменитом, лимонитом, гранатом, амфиболом, пироксеном, эпидотом, турмалином, пиритом, апатитом, лейкоксеном, рутилом (Базаров и др., 1976). Глинистая структура, в основном, состоит из гидрослюды, характерной для красноцветной формации Забайкалья и Северной Монголии. Наличие гидроокислов железа, эпидота, рутила свидетельствует о сравнительно теплом, но менее влажном климате в период накопления отложений в разрезе Береговая, по сравнению с концом нижнего плиоцена (Базаров и др., 1976; Равский 1972) .

Из отложений, сложенных песчанистыми красными глинами с линза-' ми мелкого гравия и известковых стяжений, была определена фауна мелких и крупных млекопитающих: Beremendia fissldens, Petenyla hungarica, Pentalaglnl gen., Pliolagus sp., Ochotonoldes complici-dens, Ochotona tologoica (тологойская пищуха), Ochotona Intermedia, Ochotona mlnor, Sinocastor cf. züanskyi (бобр), Slsista plio-caenica (мышовка), Orientalomys slbiricus, Cricetinus cf. varians (крысовидный хомячок), -Villanyla eleonorae, Mlmomys mlnor, Mimomys reidi, Prosiphneus ex gr. praetlngi (цокор), Acinonyx sp. (гепард), Lynx shansius, Euryboas cf. lunensis, Nyctereutes cf. si-nensis. Párameles suillus, Hipparion houfenense, H. tchicoicum, Dicerorhinus sp., Orchonoceros gromovi, Palaeotragus sp. (палеот-рагус), Antilospira cf. zdansKyl, Gazella slnensis (Вислобокова, 1983; Година, 1979; Дмитриева, 1977, Ербаева, 1984; Жегалло, 1978; Калмыков, 1992).

В настоящее время возраст фауны из Береговой определен как поздний плиоцен (начало раннего виллафранка) и сопоставляется с биозоной MN 16 (Базаров, 1986; Вангенгейм, Певзнер, 1991; Ербаева, 1988; Калмыков, 1990)

В конце верхнего плиоцена наступил период относительного тек-

тонического покоя, на протяжении которого происходило формирование красноцветных отложений небольшой мощности. Они представлены в Юго-Восточном Прибайкалье в долине р. Итанцы близ с. Клочнево-2 и сложены шоколадно-коричневыми, красновато-коричневыми глинами. Они почти палеонтологически не охарактеризованы, за исключением редких фрагментов яиц страусов и неопределимых остатков позвоночных животных. Красноцветные образования этого времени содержат незначительное количество тяжелых минералов (0.2%), что обусловлено их интенсивным разрушением и превращением в гидрослюдисто-лимонитовые глинистые агрегаты. В глинистой фракции преобладает монтмориллонит. Очевидно, осадконакопление происходило в довольно влажных и теплых климатических условиях. Растительный покров в конце верхнего плиоцена состоял из смешанного березово-кедрово-соснового леса с небольшой примесью пихты и ели в верхнем поясе гор, а подлесок -из ольховника. Широколиственные формы древесной растительности были в таксономическом отношении незначительно разнообразны и представлены лещиной (Carpinus) и вязом (Ulmus).

К следующему, после накопления красноцветной толщи, этапу осадконакопления относятся делювиальные и делювиально-пролювиаль-ные красно-бурые суглинки в долине р. Итанца, накопление которых происходило в нижнем эоплейстоцене в период новой тектонической активизации в Байкальской рифтов'ой зоне. Красновато-бурые суглинки местонахождения Клочнево-1 содержат остатки млекопитающих: ? Sino-castor sp., Citellus itanzinlcus (суслик)-, Mimomys sp. (корнезубая полевка), Ochotona tologoica (тологойская пищуха), Cricetlnus sp. (хомячок), Equus ex gr. sanmenlensls (санмэньская лошадь), Itan-zatherium angustirostre (итанцатериум). Эта фауна носит название итанцинского фаунистического комплекса (Агаджанян, Ербаева, 1983; Базаров, 1986; Базаров и др., 1976; Вангенгейм, 1977; Ербаева, 1984, 1988; Иметхенов, Калмыков, 1988; Калмыков. 1986. 1990; Равс-кий, 1972; Равский и др.. 1964; Резанов, 1988), возраст которой определен как верхний виллафранк.

К раннему эоплейстоцену также относится и фауна из второй толщи местонахождения Засухино, которая представлена Ochotonoides cf. compllcldens, Ochotona sp., Allophaljomys pllocaenlcus, Villanyia cf. laguriformes. Mimomys sp., Mimomys ex gr. newton-puslllus. Marmota cf. siblrica (сурок), Coelodonta cf. tologoijensis (толо-гойский носорог), Spirocerus wongi (винторогая антилопа), Саргео-

lus sp. (косуля) (Калмыков, 1984, 1986). Некоторые исследователи считают, что данная фауна несколько моложе этого времени (Ванген-гейм, Сотникова, 1981; Ербаева, 1982).

В верхнем эоплейстоцене в связи с затуханием тектонических процессов осадконакопление в Юго-Восточном Прибайкалье заканчивается красно-палевыми, светло-коричневыми отложениями, которые в долине р. Итанца представлены щебнистыми красно-бурыми осадками (Агаджанян, Ербаева, 1983; Базаров, 1986; Базаров и др., 1976; Вангенгейм, Сотникова, 1981; Ербаева, 1984, 1988; Калмыков, 1981, 1986, 1990). Именно с этими отложениями в местонахождении 'Засухино связана фауна разнообразных млекопитающих, включающая Ochotona to-logoica, Ochotona sp., Vlllanyla cf. lagurlformes, Mimomys ex gr. pus11lus, Cricetinus cf. varlans, Cricetlnus sp., Citellus (Uroci-tellus)' sp. (суслик), Citellus sp., Proslphneus sp.. Castor sp., Mlcrotus sp., Mlcrotus cf. gregaloides, Marmota sp., Canis variabilis (волк), Ursus sp., Hyaena brevlrostris cf. sinensis (гиена), Nyctereutes sp., Homotherium sp., Xenocuon sp., Fells sp., Gulo sp., Archidiskodon sp., Equus ex gr. sanmeniensis (санмэньская лошадь), Equus (Heralonus) sp., Coelodonta tologoljensls (тологойский носорог), Capreolus cf. sussenbornensis (зюссенборнская косуля), Cervus sp., Alces latlfrons (широколобый лось), Splrocerus wongi (спироцерус), Bison sp., Ovlbovlnl gen. indet.

Об особенностях аккумуляции осадков в верхнем эоплейстоцене свидетельствуют и данные минералогического и палинологического анализов. Терригенные минералы в красно-бурых суглинках в Засухино достаточно малочисленны, а из устойчивых отмечается лишь гранат, в то время как неустойчивые^ минералы представлены магнетитом, сфе-ном, эпидотом, роговой обманкой, апатитом. Легкая фракция состоит из полевого шпата и кварца. Аутигенные минералы представлены лимонитом (5-6.5%), лейкоксеном, мартитом (3-5%), гидрослюдой и незначительным количеством монтмориллонита (Резанов, 1988). Для красно-бурых осадков третьей толщи местонахождения Засухино характерно присутствие значительного количества разрушенных минералов - эпи-дота, роговых обманок, полевых шпатов, превращенных в пятнистые глинистые агрегаты. Судя по интенсивности изменения морфологии минералов и характеру аутигенного минералообразования (лимонит, лей-коксен серой окраски), осадконакопление происходило в сравнительно влажных и теплых климатических условиях (Резанов, 1988). Понижен-

ное содержание карбонатов в толще (7.7%) подтверждает этот тезис. О влажном и теплом климате экосистемы Юго-Восточного Прибайкалья в конце эоплейстоцена свидетельствует и ландшафт, где господствует пыльца дендрофлоры (88-98.8%), среди которой преобладает Plnus Dlploxodon (88%). Незначительная часть принадлежит сосне сибирской (10-25%), кедровому стланику, ели и березе. Травянистая растительность составляет только 6-12%.

В Западном Забайкалье к позднему эоплейстоцену относится фауна из местонахождения Усть-Обор, в состав которой входят Canis сГ. variabilis, Equus sanmenlensls, Equus (Hemionus) sp,, Coelodonta cf. tologoljensls, Cervus cf. ■elapholdes, Bison sp., Splrocerus wongi (Калмыков, 1985, 1986).

Нижеплейстоценовые отложения в Западном Забайкалье известны в верхней части средней толщи разреза горы Тологой, которые образуют более'поздние стратиграфические горизонты. Осадки этого времени сложены, в основном, глинисто-алевритовыми породами с примесью песчаного и гравийного материала. Тонкая фракция этих отложений имеет полиминеральную структуру, где присутствуют гидрослюды с примесью монтмориллонита. Тяжелые минералы в палевой толще имеют высокое содержание, их поверхность слабо или совсем не окатана. Очевидно, аккумуляция осадков палевой толщи происходила в сухом и аридном климате с достаточно большими перепадами суточных температур (Равский, 1972). Биотические компоненты экосистемы нижнего плейстоцена представлены разнообразными элементами животного и растительного мира. Фауна млекопитающих, известная как тологойский фаунистический комплекс, включает Sorex sp., Ochotonä daurlca. gu-reevl, ? Ochotona dodogolica, Citellus undulatus gromovl, Allacta-ga saltator transbalcallcus (забайкальский тушканчик), Cricetulus barabensls (даурский хомячок), Ellobius tancrel (восточная слепушонка), Eolagurus slpllcidens slmplicidens (желтая пеструшка), Microtus fortls (большая полевка), M. brandtl (полевка Брандта), Myospalax spalax wongi (даурский некорнезубый цокор), Canidae gen.?, Archidiskodon sp. (поздняя форма южного слона), Equus sane-nlensis (поздняя форма санмэньской лошади), Coelodonta tologoijen-sis (тологойский носорог), Splrocerus peii (винторогая антилопа), Cervus ex gr. elaphus. Bison sp. (Бибикова и др., 1953; Базаров, 1986; Вангенгейм, 1977; Вангенгейм и др., 1972, 1975; Верещагин и др., 1960; Ербаева, 1988; Иметхенов, Калмыков, 1988; Калмыков,

1981, 1984, 1990; Калмыков и др., 1992; Равский, 1972; Равский и др., 1964; Хамзина, 1987).

Палинологические данные, полученные Э.И.Равским и др.- (1964) из палевой толщи горы Тологой, свидетельствуют об открытых степных ландшафтах с островками леса, где росли сосна (Pinns silvestrls), береза (Betula), амурская липа (Tilia amurensis). Состав споро-во-пыльцевого спектра указывает на сухой и довольно теплый климат во время существования данной фауны, как биотического компонента экосистемы нижнего плейстоцена. .

В Юго-Восточном Прибайкалье этому временному срезу в 'эволюции биосферы соответствует фауна млекопитающих,известная из палево-серых суглинков четвертой толщи местонахождения Засухино и содержащая Citellus (U.) sp., Microtus gregalis. Insectívora gen. lndet., Equus sp., Coelodonta sp. (Калмыков, 1990; Калмыков и др., 1992).

Средний плейстоцен Северного и Юго-Восточного Прибайкалья представлен отложениями, которые отличаются от более ранних и более поздних осадков по внешнему облику/ особенностям залегания и распространению в пространстве. Это, в основном, песчаные или лессовидные образования различного происхождения: озерно-аллювиаль-ные, делювиальные, делювиально-пролювиальные, слагающие предгорные шлейфы и террасы рек и озер. В Северном Прибайкалье в отложениях 60-80-метровой террасы, сложенных валунно-галечным материалом с песчаным заполнителем, из слоя 7 местонахождения Северобайкальск, известна фауна млекопитающих второй половины среднего плейстоцена: Mammuthus priraigenlus (мамонт раннего типа), Equus äff. beljingen-sis (пекинская лошадь). Coelodonta cf- antiquitatis (шерстистый носорог), Cervus sp., Bison priscus (Базаров и др., 1981; Иметхе-нов, Калмыков, 1988; Калмыков, 1984, 1985, 1990; Калмыков и др., 1992). В это время в Западном Забайкалье существовала фауна млекопитающих, обнаруженная в отложениях слоя 5 местонахождения Засухино. Основными компонентами этих биоценозов были моллюски Pupila (P.) asiatica?, P. (P.) lundstromi и мелкие млекопитающие Ochotona cf. daurlca, Citellus (Urocitellus) sp., Laslopodomys cf. brandti, Crlcetulus barabensis, Microtus ex gr. gregalis.

Верхний плейстоцен Прибайкалья и Забайкалья обьединяет комплекс 'отложений, имеющие делювиальное, пролювиально-делювиальное, дельтовое происхождение. В местонахождении Северобайкальск осадки этого времени представлены светло-серым мелкозернистым, карбоната-

зиров&нным песком слоя 5, из которого извлечены остатки Equus cf. lenensls (ленская лошадь), Coelodonta antlquitatis, Bison priscus occidentalis. В местонахождении Засухино, возможно, в этот период отлагались палево-серые суглинки шестой толщи, которые содержат орнитофауну: Сгех сгех (коростель), Anas сгесса (чирок-свистунок), и остатки грызунов: Lasiopodomys brandti, Citellus (Urocitellus) sp., Microtus.cf. gregalis. В местонахождении Душелан составной частью биоценозов позднего плейстоцена были Equus cf. lenensls, Coelodonta antiqultatis, Bison priscus. Позднеплейстоценовыми местонахождениями ископаемой фауны млекопитающих считаются Кумора (Северное Прибайкалье), Буторинский разрез (Восточное Забайкалье), Орсук, Ундино-Поселье, карьер близ железнодорожного моста.через р. Селенгу (Западное Забайкалье), карьер близ дороги Турунтаево-Зы-рянск (Юго-Восточное Прибайкалье), из которых известны Mammuthus primigenius, Equus sp., Coelodonta antiqultatis, Cervus cf. elap-hus (благородный олень), Bison priscus (бизон), Ovis ammon (apxap, или аргали).

Глава 2. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ПОЗДНЕМ' КАЙНОЗОЕ ПРИБАЙКАЛЬЯ И ЗАБАЙКАЛЬЯ

' Исследования биотических компонентов экосистем позднего кайнозоя Прибайкалья и Забайкалья отчетливо прослеживают некоторые особенности в видовом составе и истории развития териофауны, ее.географическом распределении в разные периоды развития экосистемы. Довольно хорошо видно, что в прошлые эпохи развития биоценозов достигали биологического расцвета и занимали обширные пространства группы млекопитающих, которые до настоящего времени не сохранились на рассматриваемой территории. Так, например, гиппарионы были широко распространены по всей Евразии, Африке и Северной Америке в миоцене, но исчезли с лика Земли в конце плиоцена; мамонты и шерстистый носорог появились в начале плейстоцена, наибольшего расцвета достигли в середине его и вымерли к его концу. В четвертичное время появились роды, составляющие основу современной фауны млекопитающих.

В настоящее время в Прибайкалье и Забайкалье обитают Canis lupus (волк), Vulpes vulpes (лисица), V. corsac (корсак), Ursus arc-tos (медведь), Martes zibellina (соболь). Guio guio (росомаха).

Mustela erminea (горностай), M. sibirica (колонок), M. altaica (солонгой), M. eversmanni (степной хорек), Meies meles (барсук). Lynx lynx (рысь). Felis manul (манул). Sus scrofa (кабан), Moschus moschiferus (кабарга), Cervus elaphus (благородный олень), Capreo-lus capreolus (косуля), Alces alces (лось), Rangifer tarandus (северный олень), Capra sibirica (сибирский горный козел). Современное разнообразие крупных млекопитающих связано не только с историей формирования и развития позднекайнозойской фауны, начиная с плиоцена, но" и с пестротой биогеоценозов, которые они населяют.

Палеогеографический и палеоэкологический обзор фауны' крупных млекопитающих позволяет видеть последовательные этапы развития рассмотренных групп животных, как части биотической структуры па-леоэкосистем, на протяжений позднего кайнозоя. Основное ядро фауны крупных позвоночных на территории Прибайкалья и Забайкалья формировалось в большей мере за счет появления новых родов в фауне конца раннего плиоцена, представленного удунгинским комплексом. Многие роды, достигшие северных окраин Центральной Азии в период своего расцвета (Ailurus, Zygolophopdon, Parapresbytis, Chalicotheri-idae и др.), не обнаруживают непосредственных родственных связей с автохтонной фауной Прибайкалья и Забайкалья и с полным правом могут рассматриваться как аллохтонные элементы, появившиеся здесь в результате инвазии.

Приматы представлены в фауне конца раннего плиоцена одним родом: Parapresbytis. Материал по мартышкообразным обезьянам не дает возможности судить об эволюции этого рода, поскольку его пребывание на рассматриваемой территории было, .вероятно, кратковременным. Лангур исчезает из Забайкалья в начале позднего плиоцена, но в это время он продолжает существовать в Северной Монголии.

Раннеплиоценовые хищники достаточно многочисленны, общий состав их~ сходен с фауной плотоядных млекопитающих раннего виллафран-ка, довольно хорошо известный по местонахождениям Северной Евразии и Северной Америки. Это позволяет видеть, что распространение основных видов хищных зверей было обширным. В начале виллафранка из Забайкалья исчезают такой род, как Ailurus, остатки которого уже не встречаются в более поздних отложениях не только Центральной, но и Южной Азии, а современные представители рода существуют в Китае, Непале. Бирме и Лаосе.

В начале позднего плиоцена происходит исчезновение из биоти-

ческой структуры экосистемы Забайкалья представителей семейств Mastodontldae и Elephantldae. В удунгинском комплексе еще встречаются последние гребнезубые мастодонты (Zygolophodon sp.). Эти животные - реликты гиппарионовой фауны - быстро исчезают в начале виллафранка из состава фауны Забайкалья, хотя и продолжают быть основными элементами биоценозов позднего плиоцена Северного Китая и Юго-Восточной Азии, где они встречаются и в начале плейстоцена. В конце нижнего плиоцена биотическую структуру экосистемы Забайкалья совместно с гребнезубым мастодонтом представлял слон из рода Archldlskodon. Представители этого рода мигрировали 'сюда из Европы, но в начале виллафранка они в Прибайкалье и Забайкалье уже не известны, и вновь здесь они появляются в конце эоплейстоцена.

Представители отряда Perissodactyla в фауне Прибайкалья и Забайкалья являются одним из основных компонентов биоценозов в течение всего позднего кайнозоя. К сожалению, животные этого отряда не дают четкого представления об их эволюции. Гиппарионы представлены двумя видами (Hipparion houfenense и Н. tchlcoicum), которые продолжали быть обычными компонентами биоценозов раннего виллафранка, а в среднем виллафранке они исчезают из биотической структуры Забайкалья и сопредельных территорий. Материалы по плиоценовым носорогам очень фрагментарен, что не позволяет судить об эволюционных преобразованиях внутри этой группы млекопитающих. Наибольший интерес представляют находки остатков представителя семейства Chali-cotheriidae в .отложениях нижнего плиоцена, который представляет наиболее специализированную и обособленную группу животных, которые была известны в биоценозах Евразии, начиная с олигоцена и до плейстоцена. Халикотерииды в биоценозах Забайкалья начала виллафранка уже не встречаются, а северная граница их распространения в это время находится в Северном Китае.

В фауне раннего плиоцена Забайкалья очень разнообразно семейство оленеобразных (Cervldae). Для удунгинского фаунистического комплекса характерно присутствие оленей рода Orchonoceros, которые были известны в составе позднерусцинийской и ранневиллафранкской фаун Забайкалья и Северной Монголии, и рода Axis, остатки которого не известны из - более молодых отложений Забайкалья, а современные виды которого продолжают обитать в Юго-Восточной Азии. В фауне конца раннего плиоцена встречаются остатки лося (Alcinae gen. lüdet. ). который, возможно, может стоять в основании филетической

линии L. gallicus - A. alces (Вислобокова и др., 1994). Здесь же встречается наиболее ранний представитель рода Capreolus - С. constantini, остатки которого больше нигде не известны, что позволяет считать северные окраины Центральной Азии местом происхождения рода косуль. Косуля (С. cf. sussenbornensis) в Юго-Восточном Прибайкалье встречается в составе биоценозов раннего эоплейстоце-на, а с конца плейстоцена она становится обычным элементом континентальной биоты Северной Евразии.

Полорогие в конце раннего и начале позднего плиоцена представлены винторогой антилопой из рода Antilospira и газелью- Gazella sinensis, которые закончили свое существование в Забайкалье в конце раннего виллафранка.

В период существования ранневиллафранкской фауны происходит инвазия в Забайкалье отдельных элементов открытых ландшафтов, среди которых находятся гепард (Acinonyx)4 и палеотрагус (Palaeotra-gus), которые в более поздние эпохи здесь-уже не встречаются.

. В раннем эоплейстоцене Прибайкалья на смену ранне- и поздне-виллафранкской фауны приходят другие роды млекопитающих, которые в биотической структуре экосистемы выполняют такую же функцию. Исчезают из биоценозов такие роды крупных млекопитающих, как Acinonyx, Párameles, Hipparion, Dicerorhinus, Orchonoceros, Palaeotragus, Antilospira, но появляются новые роды, как Equus, Itanzatherium, Coelodonta, Spirocerus. В фауне эоплейстоцена и в.последующие эпохи большую роль начинает играть группа лошадей. В отличие от Восточной Европы, здесь не имело место совместное существование гиппарионов и однопалых лошадей. Начиная с итанцинского комплекса повсеместное распространение получают лошади из группы "sanmenien-sis", представленные ранней и поздней формами. Эволюционный ряд лошадей дает такую последовательность: Equus ex gr. ' sanmeniensis (ранняя форма) - Е. ex gr. sanmeniensis (поздняя.форма). Куланопо-добные лошади, первое появление которых в Прибайкалье и Забайкалье отмечается в засухинской и усть-оборской фаунах, вероятнее всего представляют основание филетической линии Equus (Hemionus) sp. Equus (H.) hemionus. Эволюцию рода Itanzatherium невозможно проследить, так как это единственная находка этого животного в Евразии. Род Coelodonta в фаунах эоплейстоцена и раннего плейстоцена представлен видом С. tologoijensis, который был широко распространен в Центральной Азии и который является наиболее вероятным пред-

ком другого вида - С. antiqultatis, получившего наибольшее географическое распространение по всей Северной Евразии, начиная со среднего плейстоцена.

В конце эоплейстоцена группа полорогих животных пополняется новым родом, который стал одним из доминирующим в последующие эпохи - это род Bison, первые остатки в Прибайкалье и Забайкалье встречаются в фауне Засухино. В процессе эволюции бизоны Прибайкалья и Забайкалья, возможно, дали такую последовательность: Bison priscus - В. p. crassiocornis (длиннорогая форма) - В. p. occiden-talis (короткорогая форма). Последние бизоны в Прибайкалье и Забайкалье встречаются в отложениях на рубеже верхнего плейстоцена и голоцена.

С раннего эоплейстоцена в биоценозах Прибайкалья и Забайкалья происходит замещение одного вида винторогой антилопы другим: S. wongi (ранний-поздний эоплейстоцен) - S. peii (ранний плейстоцен) - S. kiakiitensis (средний-поздний плейстоцен). Кяхтинский винто-рог, по всей видимости, дожил до конца плейстоцена, так как в составе голоценовых биоценозов он не встречается не только в Прибайкалье и Забайкалье, но и Центральной Азии в целом.

Глава 3. БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ В ЭКОСИСТЕМАХ ПОЗДНЕГО КАЙНОЗОЯ И ПАЛЕОКЛИМАТИЧЕСКИЕ РЕКОНСТРУКЦИИ

Из всех компонентов экосистем прошлых эпох только климат -единственный компонент, который оставляет "прямых свидетелей" в ископаемом состоянии (Величко, 1973). Остатки животных и растений являются надежными источниками информации о состоянии биогеоценозов на различных временных срезах эволюции биосферы, где древний ландшафт - зеркало климата. Диагностика биоценозов на каждом вре-. менном срезе позволяет сделать интегральный вывод о климатических условиях, которые оказывали влияние на структуру экосистемы. Принцип актуализма, являющийся основным в палеогеографии и палеоклиматологии, используется в сочбтании с принципом дисконформности. Млекопитающие достаточно жестко трофически связаны с растительностью, а их ареалы во многих случаях совпадают с распространением определенных флористических сообществ.

Несмотря на относительное однообразие биоценозов на отдельных временных срезах эволюции экосистемы, биотические компоненты

представителей различных групп растительных и животных организмов поражают обилием и многообразием различных типов биоценотических взаимоотношений. Сложность экосистемы зависит от количества сочетаний относительно однообразных для различных групп организмов элементов и немногих производных, что создает определенные трудности при изучении-закономерностей эволюции экосистем на определенных временных срезах.

Эволюционные изменения более четко обнаруживают себя в палеоэ-косистемах, образующих сложные'многоэлементные структуры, поскольку в этих случаях вероятность повторения полного набора сочетаний видов и ассоциаций, присущие структуре конкретной континентальной биоты на других временных уровнях, незначительна. Возможны лишь некоторые повторы отдельных устойчивых комбинаций видов и ассоциаций. При минимальном количестве видов, входящих в состав структуры биоценоза, сообществ и простоте структур вероятность их возникновения в ходе эволюции возрастает пропорционально уменьшению количества возможных вариаций.

Комбинативный характер преобразования во времени биотических структур, а также вероятностный характер появления на разных уровнях развития сочетания видов и сообществ дал нам возможность применить некоторые положения теории информации для объяснения эволюции экосистем на протяжении позднего кайнозоя. Согласно закону сохранения информации (Оноприенко, 1989; Урсул, 1971, 1975; Шенон, 1948; Эшби, 1959) структурная информация, возникшая в результате отражения разнообразной внешней среды в биотической структуре экосистем и закрепленная генетически, может быть уничтожена вместе с ее носителями - животными и растительными организмами. В то время, когда мы имеем дело с развивающейся экосистемой, т.е. совокупностью сменяющихся друг друга во времени дискретных систем, действие закона сохранения информации означает не только передачу наследственных факторов наиболее близкой предковой системы, но и информации, заимствованной у предыдущих дискретных систем.

Формирование экосистем нового структурного уровня выражается не только в увеличении общего количества структурной информации простым наращиванием программы биотических компонентов предыдущего уровня. Помимо появления ' новых видов (по отношению к предыдущим структурам) происходит процесс приспособления старых компонентов и исчезновения ряда элементов, составляющих информационный радикал

экосистемы исходного уровня. Исчезновение в ходе развития ряда структур и элементов, с позиции закона сохранения информации, может характеризоваться как процесс перехода части информации из "актуального" состояния в "потенциальное". Под актуальной подразумевается информация, реализованная в структуре биоценозов в равновесной стадии развития, а потенциальйая - информация, не- обнаруживающая себя в предкризисном состоянии, но проявляющаяся на ранних _ стадиях формирования биотической структуры экосистемы.

Потенциальная информация, не связанная генетической программой, может привлекаться на отдельных этапах развития экосистемы, а также выступать в явлениях эволюционной конвергенции, параллелизма, в некоторых аномальных структурах, выступая в роли так называемой "групповой памяти" экосистем. Потенциальная информация дает о себе знать в ходе эволюции экосистемы, наиболее отчетливо выступая в процессах многократного появления и исчезновения одинаковых или подобных элементов, структур и ассоциаций. Явления подобного рода неоднократно отмечались палеогеографами, палеоэкологами, палеонтологами, палеоклиматологами как примеры существования повторяющегося и зигзагообразного (флуктуационного) типов эволюции биосферы. Действием подобного рода "групповой памяти" можно объяснить неслучайный характер эволюционных преобразований во времени. С явлениями подобного рода мы встречаемся при изучении позднекайнозойских экосистем, особенно плейстоцена. Элементы и структура, появившиеся на одном временном срезе, могут исчезать и возникать многократно, практически не.изменяясь на других уровнях эволюции экосистемы. ■ в связи с этим необходимо крайне осторожно подходить к оценке каждого нового появляющегося элемента, структуры экосистемы. Информация, выступающая как новая на данном уровне развития экосистемы, возможно, могла возникнуть в отдаленном прошлом и существовать в генетически несвязанном виде на протяжении многих предыдущих стадий эволюции экосистемы. В условиях цикличного изменения абиотической структуры экосистем, т.е. возвращения условий внешней'среды по некоторым параметрам к прежнему состоянию, очевидно, могут восстанавливаться некоторые стандартные элементы органического разнообразия, отражение которых экосистемами может происходить за счет извлечения (актуализации) части потенциальной информации и соответствующей перестройки всей структуры экосистемы.

Среди позвоночных животных наиболее интересным объектом для

изучения закономерностей эволюционного процесса в экосистеме являются представители класса млекопитающих. Исследования характера изменения во времени эволюционных 'преобразований внутри этой группы животных, а также эволюции отдельных таксонов, позволяют выделить значительные события в эволюции этой группы: моменты появления новых видов и родов и морфологического хиатуса, периоды массового расселения и вымирания представителей различных таксонов крупных млекопитающих.

В истории развития позднекайнозойских млекопитающих Прибайкалья и Забайкалья один из значительных эволюционных рубежей фиксируется на границе нижнего и верхнего- плиоцена, когда на смену малочисленным русцинийским формам пришли виллафранкские, среди которых выделяются млекопитающие открытых ландшафтов (Acinonyx, Ра-laeotragus). Эти животные несут в морфологии скелета и черепа структуры (оригинальная, или новая информация),. приспособленные к обитанию в качественно новых условиях окружающей среды, но отсутствующие у раннеплиоценовых животных. Наряду с уже известными рус-цинийскими структурами в экосистеме Забайкалья гепарды и палеотра-гусы составляют информационное поле русцинийско-нижневиллафранк-ского структурного уровня. Несмотря на то, что рубеж нижнего и верхнего плиоцена переживает около 10 видов, почти половину ранне-виллафранкских комплексов Забайкалья составляют формы, принадлежащие русцинийским родам.

К оригинальной информации эоплейстоценового этапа развития экосистем могут быть причислены новые роды млекопитающих, неизвестные в раннем и среднем виллафранке. . Принято считать, что первые представители этих родов (Equus, Itanzatherium, Coelodonta, Bison) появляются в'эоплейстоцене и испытывают расцвет в последующих эпохах, за исключением рода Itanzatherium. Именно в этом временном интервале предпринимались попытки найти границу между неогеном и антропогеном Прибайкалья и Забайкалья, основанные на анализе биотических структур экосистемы. Однако все попытки строго очертить эту границу по появлению этих таксонов, на наш взгляд, представляются весьма сомнительными. Во-первых, лошади не обнаружены в более древних отложениях; во-вторых, представители рода Equus в Евразии- появляются практически одновременно; в третьих, не отмечается никаких переходных форм внутри филогенетических линий.

Рассматривая переходный эоплейстоцен-плейстоценовый комплекс

фауны, как составной части биотической структуры экосистемы, следует отметить, что большая часть этого комплекса известна и в плейстоцене - в основном это Equus, Coelodonta, Bison. Остальные элементы биотической структуры появляются несколько позже, причем процесс появления имеет характер неожиданного формирования целостных сложных сообществ, повторяющие основные типы биотической структуры переходного комплекса с участием некоторых новых элементов и отражающие своеобразие нового временного уровня. Впрочем, стоит отметить, что более поздние временные среды характеризуются ■упрощением биотических структур, чем более древние.

Эволюционные преобразования, протекавшие на рубеже эоплейсто-цена и плейстоцена в рамках семейств Elephantidae, Equidae, Rhino-cerotidae, Cervidae, Bovidae, создают впечатление своеобразного "информационного" взрыва, проявившегося в интенсивном формообразовании, в формировании большого, числа новых биотических структур за счет взаимодействия старой потенциальной информации с элементами нового разнообразия. Обилие разнообразных "мозаичных" структур, форм с крайне увеличенным диапазоном внутривидовой изменчивости, возможности которых как бы отражают все возможные варианты сочетания ' старых и новых биотических структур. Все это, на наш взгляд подчеркивает своеобразие процессов, которые происходили на рубеже эоплейстоцена и плейстоцена и в начале последнего.

Анализ дальнейшего (плейстоценового) развития териофауны Прибайкалья и Забайкалья приводит нас к выводу о том, что все преобразования в биотической структуре происходят за счет комбинирования видов и сообществ, образовавшихся ранее. Упрощение позднеп-лейстоценовых экосистем, вероятно, происходило за счет сброса части информации, что подтверждает наше предположение о том, что позднеплейстоценовый уровень биотической структуры информационно сформировался на рубеже эоплейстоцена и плейстоцена.

В развитии позднекайнозойских крупных млекопитающих Прибайкалья и Забайкалья можно выделить те же этапы, что и для Северной Евразии: ранне- и позднеплиоценовый, эоплейстоценовый и ранне-, средне- и позднеплейстоценовый. Особенность развития состоит в том, что два последних не вносят в сообщество млекопитающих новой (оригинальной) информации. Изменения в составе фаунистических комплексов происходят за счет перегруппировки таксонов, сопровождающаяся иммиграцией форм, составляющие биотические структуры

прошлого. Как следствие ограниченной информационной емкости, процесс эволюции млекопитающих Прибайкалья и Забайкалья на протяжении плейстоцена представляет собой цепь повторяющихся немногочисленных комбинаций одних и тех же форм, частое возвращение к уже существовавшим в прошлом структурам и сообществам. Подобные эволюционные преобразования носят название зигзагообразных, или флуктуационных (Hennigsmoen, 1964).

В ходе эволюции биотической структуры экосистемы широко были развиты процессы сброса и повторного проявления структурной информации. Сброс информации сопровождался исчезновением отдельных таксонов при переходе экосистемы от одного состояния к другому. Наряду с процессами поступательного эволюционного преобразования, отмечаются явления, которые свидетельствуют о скачкообразном преобразовании экосистемы, в ходе которого за короткое время формируется информационный радикал нового структурного уровня. Разнообразие биотической структуры на рубеже эоплейстоцена и плейстоцена обусловлено взаимодействием старой актуальной и потенциальной информации с элементами нового многообразия (Mammuthus primigenius, Сое-lodonta antiquitatis, Spirocerus pell и др.).' Таким образом, информационно новый структурный уровень биоты возникает практически быстро (относительно масштабов геологического времени). Большое разнообразие биотической структуры экосистемы переходного времени после окончания "информационного взрыва" достаточно резко сокращается, значительная часть элементов структуры в среднем и позднем плейстоцене отсутствует. Вероятно информационное перенасыщение биотической структуры экосистемы происходит за счет заполнения разнообразных экологических ниш, которые могут освободиться только в результате вымирания или изменения ареалов в связи с изменением абиотических факторов внешней среды.

Экологическое пространство, занимаемое каждым видом в существующем биоценозе, должно быть ограничено таким образом, чтобы оставалось место для других. По мере насыщения биоценотической структуры экосистемы видами и достижения определенного равновесия конкурентное давление возрастает, что вызывает дальнейшее сужение экологической нишы. По мере усиления плотности заполнения экологического пространства и сокращения экологической нишы выживание обеспечивается возрастанием конкурентноспособности с одновременной потерей пластичности. Вполне вероятно, что, когда экологическая

ниша сужается, то какая-то часть адаптивного комплекса оказывается в пределах неустойчивого развития и по мере развития биоценоза редуцируется.

Возникновение новых форм взаимодействия между видами и расширение экологических ниш выражается в потоке информации. Занимая определенное место в структуре биоценоза, популяция извлекает информацию из внешней среды, так как любое взаимодействие предполагает обмен информацией (Камшилов, 1972). При усложнении абиотической структуры.происходит трансформация способов взаимодействия, поглощения внешней информации и так называемое повышение уровня организованности, или уровня информации биотической структуры. В геологическом прошлом есть много примеров, когда появление новой группы животных (мамонт) вызывало целую серию эволюционных вспышек в других группах (спутники мамонтовой фауны), открывая для них новые зоны адаптации.

В отдельных эволюционных линиях приобретения часто сопровождаются потерями, но тем не менее в отдельные этапы эволюции экосистемы можно назвать доминирующую группу животных, наиболее полно отражающих уровень развития, который достигла биотическая структура в это время. На примере млекопитающих можно видеть, что основные причины смены доминирующих видов - это развитие новых форм взаимодействия, усложнение функций биотической структуры, требующая соответственно усложнения, или увеличения потока информации адаптивного комплекса.

При развитии экосистемы в сторону максимального повышения, для данного комплекса абиотических факторов заполнения экологического пространства, повышения конкурентности и сужения экологических ниш, то потеря уже имеющихся адаптаций более вероятна, чем приобретение, новых. Условия отбора, которые способствуют экологической экспансии и усилению пластичности, вовлекают новые адаптации в адаптивный комплекс, что, в свою очередь, возможно только при нарушении гомеостаза биоценозов, их перестройке и при их переходе в открытые системы. В нарушении гомеостаза экосистемы решающую роль играют абиотические факторы, и в первую очередь климат. Движение к новому климатическому климаксу будет сопровождаться диверсификацией адаптивных типов, увеличением видового разнообразия, сужением экологических ниш.

Из этого вытекает, что периодические колебания климата влияют-

на направленность развития экосистем и характер отбора внутри них, что способствует формированию новых адаптивных комплексов, их диверсификации и полному или частичному вымиранию в начале следующего климатического цикла.

Глава 4. ЭВОЛЮЦИЯ ЭКОСИСТЕМ ПРИБАЙКАЛЬЯ И ЗАБАЙКАЛЬЯ В ПОЗДНЕМ

КАЙНОЗОЕ

Выделение в Прибайкалье и Забайкалье 7 разновозрастных уровней развития континентальной биоты в позднем кайнозое, которые достаточно полно охарактеризованы биотическими и абиотическими компонентами, дает возможность предложить модель развития природной обстановки этих регионов за последние 4 млн. лет.

Прибайкалье и Забайкалье уже с плиоцена представляло собой область с различно дифференцированными природно-климатическими условиями. Эти регионы находятся на стыке двух палеозоогеографических областей: Восточно-Сибирской и Центрально-Азиатской, где имеется достаточно много позднекайнозойских местонахождений ископаемой фауны и флоры, которые дают нам достаточно полную информацию об эволюции экосистем на протяжении этого отрезка времени. Смена одного фаунистического комплекса другим, видимо, протекала в двух направлениях, как в результате появления и эволюции отдельных видов и их вымирания, а также в результате сокращения и смещения границ ареалов отдельных Форм млекопитающих, связанных во многом с направленным изменением условий природной среды. Это направленное изменение структуры экосистемы-в позднем кайнозое является отражением общих процессов, происходящих в биосфере в течение мезозоя и кайнозоя.

Климату конца раннего плиоцена была свойственна некоторая унаследованность от позднего миоцена, в результате чего раннеплио-ценовая флора Западного Забайкалья несет в себе много общих черт с позднемиоценовыми. Леса региона представлены сообществами термофильных элементов, как орех, дуб, граб, липа. Климат конца раннего плиоцена был еще достаточно теплым с суммой положительных температур 2000-2200°, достаточно влажный (индекс сухости 1,0-1,5); среднемесячные температуры января снижались до минус 10°, а годовое количество осадков составляло от 700 до 1000 мм (Белова, 1985). В условиях теплого и гумидного климата конца нижнего плиоцена в Западном Забайкалье были широко распространены разнообразные ланд-

шафты. Долинные лесные и кустарниковые ландшафты с бобром, енотовидной собакой, барсуком, гребнезубым мастодонтом, чикойским гиппарионом, халикотериидами, мартышкообразной обезьяной (лангуром) переходили в экспозиционные склоновые ландшафты, где на открытых остепненных пространствах обитали гиены, саблезубые кошки, немногочисленные стада гиппарионов, винторогих антилоп, южных слонов и большое количество газелей, а леса северной экспозиции были местом обитания медведя, рыси, орхоноцероса, косули и, возможно, панды малой. Присутствие в фитоценозах широколиственных пород дендрофло-ры свидетельствует об достаточной тепло- и влагообеспеченности Забайкалья в конце раннего плиоцена. На повышенную влажность указывает и тсуга (Тэ^а). На водоразделах, где доминировали ландшафты смешанных лесов с лиственницей, которые на верхнем уровне гор сме-' нялись темнохвойными, были распространены орхоноцеросы, росомахи и другие животные, которые имеют сезонную миграцию.

В начале позднего плиоцена климат уже отличался от климата конца раннего плиоцена дефицитом влаги и большей континенталь-ностью, что нашло- отражение в структуре биоценозов Забайкалья. Аридизация климата на рубеже раннего и позднего плиоцена способствовала широкому распространению растительности открытых пространств. В Западном Забайкалье были' злаково-разнотравные луговые степи, березово-липовые - леса с фрагментами остепненных сосновых лесов. Сумма положительных температур находилась в пределах 1500-2000° , индекс сухости составлял 2,0-2,5 (Белова, 1985). На фоне общего похолодания и аридизации в начале позднего плиоцена происходило чередование лесостепных и степных фаз в растительном покрове. Обособлению растительных формаций способствовали необайкальское оживление тектонических движений и окончательное формирование Байкальской рифтовой зоны (Белова, 1985; Резанов, 1988). Подъем хребтов и нагорий-на востоке привел к возникновению орографических преград, которые оказали влияние на циркуляцию атмосферы (Белова, 1985), а Сибирский антициклон, который в плиоцене превратился в мощный циркуляционный фактор (Синицын-, ' 1965), стал одной из составляющих абиотической структуры экосистем позднего плиоцена, повлиявший на перестройку биотической структуры этого времени. В начале позднего плиоцена доминируют те же виды млекопитающих, что и в конце раннего плиоцена, однако уже отсутствуют мартышкообразная обезьяна (РагаргеБЬуиз еоПапишап), гребнезубый мастодонт

(Zygolophodon sp.), панда малая (Ailurus sp.), халикотершды (Cha-llcotherllnae). Лангур эохануман. или гульман встречается еще в позднеплиоценовых биоценозах Северной Монголии (Борисоглебская, 1981; Калмыков, Мащенко, 1992), а гребнезубый мастодонт и халико-терииды являются обычными компонентами биогеоценозов позднего плиоцена Северного Китая (Chuankuei et al., 1984). Представители азиатских енотов известны только из более поздних палеобиоценозов Китая (средний плейстоцен) и в настоящее время панда малая обитает в Китае и Гималаях. Появились новые роды млекопитающих (Aclnonyx, Euryboas, Palaeotragus), которые отражают перестройку в структуре экосистемы на рубеже раннего и позднего плиоцена. В Забайкалье в начале виллафранка ландшафты становятся более открытыми, остепнен-ными, где ведущюю роль занимали пумоподобные кошки, гепарды, мелкие представители подсемейства кошачьих (Felinae), а среди растительноядных животных доминировали газели, гиппарионы и жирафы (Ра-laeotragus). О некотором смещении ландшафтных зон свидетельствуют и палеофлористические данные, которые подтверждают, что. в начале позднего плиоцена в Северной Монголии произрастали растительные формации, характерные для конца раннего плиоцена Западного Забайкалья (Белова, 1973; Шилова, 1973).

Отступление к югу северных границ области распространения мартышкообразной обезьяны, гребнезубого мастодонта и панды малой, а также появление новых компонентов открытых ландшафтов (Aclnonyx, Paleotragus), указывает на изменение климатических условий в экосистеме позднего плиоцена Забайкалья. Эти изменения, вероятно, обусловлены изменениями климата в Северном полушарии, которые в . свою очередь связаны со смещением к северу континентов Евразии и Северной Америки в течение мезозоя и кайнозоя (Donn, Shaw, 1977), что привело к возникновению оледенения-в Северном полушарии около 3.7-3.5 млн. лет назад (Никифорова, 1989). Постепенное исчезновение от одного временного среза континентальной биоты Забайкалья к другому теплолюбивых форм из структуры биоценоза дает основание предполагать, что климат в Палеарктике изменялся и изменялся в сторону прогрессирующего похолодания. Это подтверждается и тем, что последующие палеобиоценозы Прибайкалья и Забайкалья не несут повторных инвазий теплолюбивых видов. Эти факторы, а также усиление тектонической активности в начале позднего плиоцена (Никифорова, 1989; Резанов, 1988), обусловили отгороженность Забайкалья от

влияния теплых океанических воздушных масс и его гипсометрическую приподнятость в связи с развитием Байкальской рифтовой зоны, что в конечном счете привело к меридиональному и вертикальному смещению ландшафтных зон и формированию континентального климата.

Время раннего эоплейстоцена в Прибайкалье и Забайкалье связано с дальнейшим падением уровня тепло- и влагообеспеченности. Об этом свидетельствуют данные по палеогеографии, условиях осадконакопле-ния, по спорово-пыльцевым спектрам, а также фаунистические компоненты биоценозов этого времени. Прекращается накопление настоящих красноцветных отложений, которые замещаются их бурыми разновидностями (Базаров, 1986; Базаров и др., 1976; Равский, 1972;' Резанов, 1988), а спорово-пыльцевые спектры указывают на широкое распространение открытых, остепененных ландшафтов на склонах южной экспозиции, в которых обитали немногочисленные стада лошадей (Equus ex gr. sanmenlensls) и редкие носороги (Itanzatherium, Coelodonta). В растительном покрове Юго-Восточного Прибайкалья происходит обогащение флоры бореальными видами (сосна сибирская, ель, кедровый стланик). На северных склонах с древесной растительностью, представленной в большинстве случаев сосной и березой, жили косули (Capreolus cf. sussenüornensis). Из Прибайкалья и Забайкалья исчезли многие виды и роды млекопитающих, которые были основополагающими в биоценозах позднего плиоцена (Parameles, Hipparlon, Dlce-rorhlnus, Orchonoceros, Gazélla, Antllosplra, Paleotragus), появились новые роды млекопитающих (Equus, Coelodonta, Cervus), которые функционально были связаны с несколько другими биогеоценозами, на структуре которых отразились все изменения, которые испытывала экосистема в эоплейстоцене. В позднем эоплейстоцене произошло некоторое увлажнение климата, что привело к расширению лесных и лесостепных формаций и, естественно, к увеличению числа млекопитающих, обитающих в этих ландшафтах (медведь, росомаха, широколобый лось, южный слон). На открытых пространствах доминировали санмэнь-ская и куланоподобная лошади и винторогие антилопы из рода Splro-cerus.- Среди хищных зверей преобладали гиены, енотовидные собаки, волки, редкимиn были саблезубый тигр и мелкие кошки. Климат Юго-Восточного Прибайкалья и Западного Забайкалья в эоплейстоцене стал еще холоднее, чем в позднем плиоцене, усилилась континенталь-ность климата. Январские температуры понижались до минус 15° - минус 20° (Белова, 1985), а среднегодовые осадки уменьшились до

300-400 мм. В эоплейстоцене Прибайкалья и Забайкалья растительный покров характеризовался не только разнообразной географией ландшафтов зонального и провинциального типов, но и чередованием их во времени.

В нижнем плейстоцене почти полностью сохранился ранее существовавший в Забайкалье климат, хотя общий процесс понижения уровня тепло- и влагообеспеченности продолжался, и в биогеоценозах были распространены как открытые ландшафты, так и лесные формации (Равский, 1972; Равский и др., 1964), основными компонентами которых были многочисленные санмэньские лошади, носороги, олени, бизоны, винторогие антилопы, медведи, гиены и волки. Однако климат стал несколько холоднее, чем в эоплейстоцене, так как появляется новый род млекопитающих (МаттиШиэ), который впоследствии станет основополагающим в плейстоценовых биоценозах всей Северной Евразии и Северной Америки на протяжении многих сот тысяч лет. Проникновение в Прибайкалье и Забайкалье мамонта свидетельствует об ухудшении климатических условий в экосистеме нижнего плейстоцена, где происходила дальнейшая перестройка в биосфере. Из горно-таежного растительного покрова Забайкалья в раннем плейстоцене почти" исчезли широколиственные формы (лещина, липа, ильм). Климат нижнего плейстоцена, по мнению В.А.Беловой (1985), имел следующие показатели: среднеянварские температуры от минус 25° до минус 28°, летние температуры понизились до 15-17°, годовое количество атмосферных осадков составляло 400-600 мм.

Прогрессивное похолодание, которое произошло в среднем плейстоцене Прибайкалья и Забайкалья, фиксируется всеми палеозоологическими, палеофлористическими, палеогеографическими методами, хотя переход от одного состояния биосферы к другому был, вероятно, достаточно, постепенен. В"связи с чем очень трудно установить параллели со стандартной климатостратиграфической моделью, разработанной для Европы и Западной Сибири: областей с покровным оледенением, где четко прослеживается последовательность климатических ритмов "оледенение - межледниковье". Палеофаунистические и палеофлористи-ческие данные по Прибайкалью, Забайкалью и Северной Монголии (Девяткин, 1981; 1990, 1993; Девяткин, Малаева, 1991; Калмыков, 1987, 1990; Поздний кайнозой..., 1989) не подтверждают ритмических колебаний в экосистемах, которые общеприняты для северных районов Евразии. На протяжении всего плейстоцена в Прибайкалье и Забайкалье

существует так называемая мамонтовая фауна, основу которой составляют Mammutiius, Equus, Coelodonta, Bison, Spirocerus, Ovis, и только в биоценозах второй половины среднего плейстоцена Южного Забайкалья фиксируется верблюд (Camelus knoblochi Poljakov), находки которого указывают на большую теплообеспеченность экосистемы и дефицит влаги. Палинологические данные по Прибайкалья и Забайкалью свидетельствуют, что в северных окраинах Центрально-Азиатской палеозоогеографической области существовали условия, способствовавшие сохранению широколиственного комплекса растительности (Carpinus, Quercus, Corylus, Ulmus, Alnus, Juglans, Tilia) на протяжении почти всего позднего кайнозоя, хотя сокращение и флуктуация их ареалов шло почти до середины голоцена (Базаров, 1986; Белова, 1973," 1985; Девяткин, Малаева, 1991; Равский, 1972; Резанов, 1988). Климатические изменения в среднем и позднем плейстоцене, которые были характерны для северных регионов Евразии, не сопровождались резкими колебаниями влаго- и теплообеспеченности экосистем Прибайкалья и Забайкалья, которые привели бы к коренной пе-•рестройки их структуры. Это не означает отсутствия каких-либо изменений в пространственном распределении отдельных млекопитающих, входящих в биоценозы среднего и позднего плейстоцена, а так же в структуре фаунистических комплексов. В регионе постоянно происходил процесс вертикальных и широтных миграций млекопитающих вслед за эволюцией растительных формаций этого пояса. Один из типов миграций наземных позвоночных внутри региона связан со смещением лесной зоны в зависимости от климатического цикла: влажного или сравнительно аридного, приводящего к снижению или повышению нижней границы лесного пояса. Другим типом миграции млекопитающих вслед за растительным покровом является миграция на альтернативные экспозиционные склоны горной системы. В позднем плейстоцене произошло обедненение широколиственного покрова - из растительных ассоциаций исчезли орех (Juglans) и граб (Carpinus) и сократилось разнообразие форм липы (Tilla) и лещины (Alnaster), которые в это время занимали локальные ареалы (Девяткин, Малаева, 1991). Деградация широколиственного комплекса дендрофлоры, вероятно, является одним из факторов, оказавших влияние на сокращение пространственного распределения таких млекопитающих, как мамонт, шерстистый носорог, бизон, которые исчезли из состава биогеоценозов Прибайкалья и Забайкалья в конце плейстоцена - начале голоцена.

Принимая во внимание, что экология современных видов, которые входили в состав биоценозов позднего плейстоцена, определяется всеми факторами экосистемы (растительный покров, глубина снежного покрова; характер грунта и рельефа, биоценотические отношения внутри ценозов и т.д.), характерными и для так называемой "периг-ляциальной" фауны, можно сделать заключение, что природная обстановка Прибайкалья и Забайкалья не претерпела существенных изменений с конца позднего плейстоцена. Это предположение основывается и на отсутствии принципиальных отличий в ареалах современных и плейстоценовых млекопитающих. Такой подход к реконструкции- экосистемы позднего плейстоцена Прибайкалья и Забайкалья позволяет говорить о смещении вертикальной и широтной природной зональности, но не об полной перестройке в экосистемах в период климатических колебаний: оледенение - межледниковье, происходившие в северных районах Евразии (Девяткин, 1993: Девяткин, Малаева, 1991; Калмыков, 1987, 1990).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Фактический материал, приведенный в диссертации, указывает на направленность изменения во влаго- и теплообеспеченности экосистем, прослеженные на территории Прибайкалья и Забайкалья за последние 4 млн. лет (конец раннего плиоцена - конец плейстоцена), что позволило выделить ряд крупных этапов в эволюции экосистем этих регионов.

Прослежена направленность во влаго-. й теплообеспеченности экосистем Прибайкалья и Забайкалья в течение позднего кайнозоя, которая проявилась в нарастающем дефиците тепла и влаги от одного состояния биосферы к другому и в изменении биотической структуры экосистем.

Изменение структуры биоценозов Прибайкалья и Забайкалья от раннего плиоцена и до конца плейстоцена обусловлено изменениями климатических факторов и тектонической активностью в Байкальской рифтовой зоне, повлекшей за собой еще большую отгороженность этих регионов от влияний океанических воздушных масс и их гипсометрическую приподнятость, способствовавшую усилению континентальности климата.

Прослеживается тесная связь между растительным покровом При-

байкалья и Забайкалья и крупными млекопитающими, которые мигрировали вслед за смещением фитоценозов в зависимости от определенного климатического ритма. Выявленная структура палеоландшафтов на каждом срезе развития природной обстановки в позднем кайнозое показывает разнообразие биотических компонентов, как животных, так и растений.

Экосистемы Прибайкалья и Забайкалья развиваются в соответствии с глобальными процессами, которые происходят на Земле и на которые накладываются региональные факторы: тектоническая активность, взаимодействие отдельных компонентов биогеоценозов и т.д. Эволюция природной среды происходит в рамках направленного глобального похолодания климата, которое началось в начале кайнозоя и продолжается и поныне.

Прибайкалье и Забайкалье, которые находились на стыке двух па-леозоогеографических областей: Европейско-Сибирской и Центрально-Азиатской, являлись, начиная с раннего плиоцена, не только местом контакта и обмена представителями фауны этих областей, но и местом длительного соприкосновения геоботанических областей -хвойно-лесной и степной, где происходили особые тенденции в эволюции растительного покрова.

В течение позднего кайнозоя в экосистемах Прибайкалья и Забайкалья происходила перестройка их'структур, вызванная вышеназванными процессами, что проявилось в изменении биотических компонентов биоты. Похолодание на рубеже раннего и позднего плиоцена привело к смещению к югу северных границ ареалов теплолюбивых млекопитающих, обитавших в лесных ландшафтах (мартышкообразная обезьяна, гребне-зубый мастодонт, , панда малая, халикотерииды). Открытые пространства стали доминирующими, что привело к миграции в Забайкалье таких животных, как гепард, жирафа. В эоплейстоцене происходит замещение широколиственных, форм дендрофлоры бореальными, которые мигрировали в Прибайкалье и'Забайкалье из Ангаро-Ленской флористической провинции. Появляются новые роды млекопитающих (Equus, Coelodonta, Cervus, Bison, Splrocerus), которые впоследствии становятся основополагающими в плейстоценовой фауне млекопитающих Евразии. Начало нижнего плейстоцена охарактеризована появлением в фауне Западного Забайкалья мамонта, который стал ядром так называемой перигляци-альной фауны. В течение плейстоцена происходило постепенное угасание широколиственного комплекса дендрофлоры, что, вероятно, стало

одним из факторов, повлиявших на вымирание наиболее специализированных форм, таких как мамонт и.шерстистый носорог.

При реконструкции, параметров экосистемы на каждом временном срезе учитывалось, что она многими нитями связана с более ранней природной средой, с неравномерностью развития жизненных процессов и тупиковыми направлениями, а также с извилистым путем адаптации организмов к условиям окружающей среды. Эти условия постоянно менялись и ставили на грань вымирания те виды млекопитающих, которые ранее хорошо были приспособлены к условиям занимаемой нишы. В связи с этим следует отметить, . что экосистемы позднего кайнозоя Прибайкалья и Забайкалья представляют в известной мере взаимодействие чрезвычайно сложно организованной системы отдельных компонентов природной среды.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Базаров Д.Б., Будаев Р.Ц., Калмыков Н.П. О возрасте плейстоценовых террас северо-западного побережья оз. Байкал // Поздний плейстоцен' и голоцен юга Восточной Сибири. - Новосибирск: Наука, 1982. - С. 155-158.

2. Будаев Р.Ц., Калмыков Н.П. Палеогеографическая обстановка Северного Прибайкалья и возможности существования древнего человека // Четвертичная геология и первобытная археология Южной Сибири. Ч. 2). - Улан-Удэ: БФ СО АН СССР, 1986. - С. 12-13.

3. Вислобокова И.А., Дмитриева Е.Л., Калмыков Н.П. О возрасте фауны млекопитающих Удунги, Западное Забайкалье // Палеонтол. ж. -1994. - N 1. - С. 129-133.

4. Вислобокова И.А., Калмыков Н.П. К истории косуль // Палео-териология. - М.: Наука, 1994. - С. 214-235.

5. Дергаусова М.И., Калмыков Н.П. Биостратиграфия местонахождения Засухино (Юго-Восточное Прибайкалье) // Биостратиграфия -Геокарте-50. - Иркутск, 1986. - С. 67-68.

6. Иметхенов А.Б., Калмыков Н.П. Фауна и флора кайнозоя Бурятии (каталог). - Улан-Удэ: БФ СО АН СССР, 1988. - 181 с.

7. Иметхенов А.Б., Калмыков Н.П. Удунга - новый опорный разрез нижнеплиоценовых отложений Западного Забайкалья // Докл. АН СССР. - 1990. - Т. 311. N. 3. - С. 702-706.

8. Калмыков Н.П. К истории рода Splrocerus Boule et Tellhard

de Chardin в Забайкалье // Бюлл. Комис. по изуч. четвертичн. периода АН СССР. - 1981. - N 51: - С. 149-157.

9. Калмыков Н.П. К развитию териофауны Прибайкалья и Западного Забайкалья в антропогене // Морфоструктура и стратиграфия кайнозойских отложений Прибайкалья. - Улан-Удэ: БФ СО АН СССР, 1984. -С. 99-106.

10. Калмыков Н.П. Антропогеновые млекопитающие Прибайкалья и условия их обитания // Морфоструктура и стратиграфия кайнозойских отложений Прибайкалья. - Улан-Удэ: БФ СО АН СССР, 1984. - С. 107114.

И. Калмыков Н.П. Фауна местонахождения Северобайкальск // Вопросы геологии и палеогеографии Сибири и Дальнего Востока. - Иркутск, 1985. - С. 152-157.

12. Калмыков Н.П. Местонахождение Усть-Обор (Западное Забайкалье) - геология и фауна крупных млекопитающих // Геология кайнозоя Прибайкалья и Забайкалья. - Улан-Удэ: БФ СО АН СССР, 1985. -С. 82- 90.

13. Калмыков Н.П. Основные особенности природной среды позднего плейстоцена Забайкалья-// Четвертичная геология и первобытная археология Южной Сибири. Ч. 2. - Улан-Удэ: БФ СО АН СССР, 1986. -С. 18-19.

; 14. Калмыков Н.П. Значение эквид для биостратиграфии эоплейс-тоцена Прибайкалья и Западного Забайкалья // Биостратиграфия и па-леоклиматы плейстоцена Сибири. - Новосибирск: Наука, 1986. - С. 77-82.

15. Калмыков Н.П. О возрасте фаун Итанцинского опорного разреза и местонахождения Усть-Обор // Геология, палеовулканология и рельеф Забайкалья. - Улан-Удэ: БФ СО АН СССР, 1986. - С. 180-191

16. Калмыков Н.П. "Переходная" фауна млекопитающих между эоп-лейстоценом и плейстоценом Юго-Восточного Прибайкалья // Геология кайнозоя юга Восточной Сибири. - Иркутск, 1987. - С. 13-14.

17. Калмыков Н.П. Основные особенности природной среды позднего плейстоцена Забайкалья // Природная среда и древний человек в позднем антропогене. - Улан-Удэ: БФ СО АН СССР, 1986. - С. 180191.

18. Калмыков Н.П. Новое местонахождение гиппарионовой фауны 'млекопитающих в Западном Забайкалье // £юлл. Комис.- по изуч. четвертичн. периода АН СССР. - 1989. - N 58. - С. 133-138.

19. Калмыков Н.П. Антилоспира из плиоцена Западного Забайкалья // Бюлл. Комис. по изуч. четвертичн. периода АН СССР. - 1991. - N 60. - С. 111-115.

20. Калмыков Н.П. Фауна крупных млекопитающих плейстоцена Прибайкалья и Западного Забайкалья. - Улан-Удэ: БНЦ СО АН СССР, 1990.

- 116 с. ■

21. Калмыков Н.П. Фауна раннего плиоцена Западного Забайкалья // V съезд ВТО АН СССР. - М., 1990. - Т. 1. - С. 14-15.

22. Калмыков Н.П. Плиоценовые газели из местонахождения Удунга (Западное Забайкалье) // Вопросы геологии кайнозоя Прибайкалья и Забайкалья. - Улан-Удэ: БНЦ СО АН СССР. 1991. - С. 97-102.

23. Калмыков Н.П. Плиоценовые этапы развития млекопитающих Западного Забайкалья // Палеонтология и корреляция разнопровинциаль-ных и полифациальных отложений. - Новосибирск, 1992. - С. 52-53.

24. Калмыков Н.П. Фауна млекопитающих и биостратиграфия плиоцена Забайкалья. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1992. - 97 с.

25. Калмыков Н.П., Малаева Е.М. Удунга - памятник экосистемы нижнего плиоцена Западного Забайкалья // Байкал и горы вокруг него. - Иркутск, 1994. - С. 84-85.

26. Калмыков Н.П., Малаева Е.М. Континентальная биота нижнего плиоцена Западного Забайкалья // Докл. РАН. - 1994. - Т. 339. - N 6. - С. 785-788.

27. Калмыков Н.П., Мащенко E.H. Самый северный представитель раннеплиоценовых мартышкообразных обезьян в Азии // Палеонтол. ж.

- 1992. - N 2. - С. 136-138.

28. Калмыков Н.П.,, Пискунов А. С.,. Хандуева В. Б. Ископаемые млекопитающие Музея природы Бурятии (систематика, распространение, экология). - Улан-Удэ: БНЦ СО СССР, 1992. - 72 с.

29. Резанов И.Н., Калмыков Н.П. Перестройка экосистем плиоцена

- нижнего плейстоцена Западного Забайкалья и климатические колеба-. ния // Байкал - природная лаборатория для исследований изменений окружающей среды и климата. - Иркутск, 1994. - С. 39-40.

30. Сотникова М.В., Калмыков Н.П. Ассоциация хищных млекопитающих из нового плиоценового местонахождения Удунга в Западном Забайкалье // Оперативно-информационные материалы к 1 всесоюзному совещанию по палеотериологии. - М., 1989. -- С. 53-54.

31. Сотникова М.В., Калмыков Н.П. Плиоценовая ассоциация хищ- . ных млекопитающих в местонахождении Удунга (Западное Забайкалье)

// Палеогеография и биостратиграфия плиоцена и антропогена. - М., 1991. С. 146-160.

32. Sotnikova М.V., Kalmykov N.P. Pliocene Carnivora from Udunga locality, Transbaikal, USSR // Abstacts: International Union for Quaternary Research Xlil International Congresse, August 2-9, 1991, Beijing, China. - P. 337.