Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Микробная деструкция органического вещества в болотных экосистемах дельты р. Селенга

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Микробная деструкция органического вещества в болотных экосистемах дельты р. Селенга"

На правах рукописи

РГВ од

1 В ЦП

1Г'1

БУРЮХАЕВ САВЕЛИЙ ПЕТРОВИЧ

МИКРОБНАЯ ДЕСТРУКЦИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ДЕЛЬТЫ

р. СЕЛЕНГА

03.00.16 — экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Улан-Удэ 2000

»

Работа выполнена в Институте общей и экспериментальной биологии СО РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Б.Б. Намсараев кандидат биологических наук доцент Г.Г. Гончиков

доктор биологических наук, профессор В.В. Дрюккер кандидат биологических наук, доцент Л.Н. Золотарёва

кафедра экологии и безопасности жизнедеятельности Восточно-Сибирского государственного технологического университета

Защита диссертации состоится «М » 2000 г. в ^часов на заседании Диссертационного совета К 113.36.04 при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина 24а, Биолого-географический факультет, ауд._

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке БНЦ СО РАН и Бурятского государственного университета.

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

Автореферат разослан « <И5 » 2000 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета кандидат биологических наук,

доцент /'" ЕлаевЭ.Н.

: оми.п /гv ¥), о

/

I I

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В последнее время возрос интерес к болотам в связи с глобальными изменениями природной среды и климата. Исследования, проведенные за последние десятилетия, во многом расширили и изменили существующие представления о болотных экосистемах. Специфичность биосферной функции болот обусловлена неполным круговоротом химических элементов: болотные системы возвращают в окружающую среду меньше веществ, чем аккумулируют в себе. Образуется положительный баланс, и поэтому болота относятся к экосистемам постоянного стока атмосферного углерода, накапливаемого в виде торфа (Вомперский, 1994). Известна также роль болот в формировании газового состава атмосферы Земного шара. Растительный покров болотных экосистем нашей планеты в год выделяет в атмосферу до 1,6-108 тонн кислорода (Добродеев, 1977). Кроме кислорода в болотах образуются парниковые газы, такие как С02 и СН4, образующиеся в результате деструкции органического вещества.

Важную роль в деструкции органических остатков играют микроорганизмы-деструкторы. Их активность определяется экологическими условиями: составом и концентрацией органических и минеральных веществ, температурой, рН, степенью аэро- или анаэробиоза, возможностью обмена продуктами метаболизма между разными видами микроорганизмов. Важна роль микроорганизмов в круговороте биогенных элементов в болотных экосистемах, где они являются основными организмами, способными к осуществлению различных биохимических реакций трансформации автохтонного и аллохтонного органического вещества (далее ОВ). В связи с этим изучение деятельности микробных сообществ в болотах дает более полные сведения как о функционировании этих экосистем, так и биогеохимических циклах биогенных элементов.

Ранее проведенные микробиологические исследования в болотах различных типов выявили большое разнообразие микроорганизмов и качественно показали их важную роль в процессах круговорота биогенных элементов. В то же время изучению деятельности микробных сообществ в болотных экосистемах Восточной Сибири уделялось мало внимания. Болота Прибайкалья в этом плане практически не изучены, а учитывая, что данные экосистемы в значительной мере влияют на чистоту вод уникального объекта природы - озера Байкал, изучение активности микробных сообществ в болотах является актуальной задачей.

Состояние вопроса, цели и задачи. Распространение различных видов бактерий и скорости некоторых микробиологических процессов ранее детально были изучены в целинных и осушенных болотах различных типов Европейской

части России и Западной Сибири (Козловский, 1959; Загуральская, 1967;). В последние десятилетия активно исследуют терминальные процессы деструкции OB, протекающие в болотах и заболоченных участках суши России (Сидоров, 1991; Паников, 1997; и др.) и за рубежом (Benstead and Lloyd, 1996; R Conrad, 1996; Fisher et al., 1998; D Angelo and Reddy, 1999).

Основной целью настоящей работы была количественная оценка деятельности микроорганизмов, осуществляющих деструкцию OB в болотных экосистемах дельты р. Селенга.

В задачи исследования входило:

1. Изучить физико-химические условия в болотных экосистемах дельты р. Селенга.

2. Определить содержание органических и минеральных веществ -субстратов и метаболитов микроорганизмов, в т. ч. биогенных газов.

3. Определить численность различных физиологических групп микроорганизмов и описать микробные сообщества болотных экосистем.

4. Определить скорость микробиологических процессов круговорота углерода, таких как разложение целлюлозы и белка, сульфатредукции, метаногенеза, окисления метана, темновой ассимиляции СОг в болотных экосистемах.

5. Количественно оценить вклад микроорганизмов различных физиологических групп в деструкцию OB в болотных экосистемах дельты р. Селенга.

Научная новизна. В настоящей работе впервые по единой схеме исследована деятельность микроорганизмов, принимающих участие в процессах деструкции OB в болотных экосистемах Прибайкалья. Проведенные комплексные исследования впервые дали представления о структуре и функциональной активности микробных сообществ болотных экосистем Прибайкалья. Определен вклад различных физиологических групп микроорганизмов в аэробную и анаэробную деструкцию OB. Впервые даны количественные показатели скорости разложения OB в болотных экосистемах дельты р. Селенга и изучено влияние абиотических факторов (температуры, pH) и растительного сообщества на темпы микробиологической деструкции.

Теоретическая значимость. Проведенные исследования микробиологической деструкции OB выявили количественные и качественные особенности процессов круговорота веществ, протекающие в болотных экосистемах Прибайкалья, закономерности их функционирования.

Полученные количественные данные о распространении микроорганизмов разных физиологических групп и их активности в воде и почве характеризуют темпы минерализации OB в болотных экосистемах Прибайкалья.

' Практическая ценность. Выявленные закономерности распространения и активности микроорганизмов необходимы для разработки принципов управления функционированием болотных экосистем. Количественные данные по распространению микроорганизмов различных физиологических групп могут использоваться в качестве индикаторов различных трофических уровней экосистем, антропогенного загрязнения. Эти данные могут послужить в качестве реперных показателей экологического состояния болотных экосистем дельты р. Селенга.

Апробация работы. Основные результаты работы были доложены на научно-практической конференции ВСГТУ (Улан-Удэ, 1998), научно-практической конференции БГСХА «Биология на пороге XXI века» (Улан-Удэ, 1998), региональной научно-практической конференции «Биоразнообразие микроорганизмов Восточно-Сибирского региона и их научно-практическое использование» (Иркутск, 1999), международном симпозиуме «Геохимия ландшафтов, палеоэкология человека и этногенез» (Улан-Удэ, 1999), международной научной конференции «Фундаментальные проблемы воды и водных ресурсов на рубеже третьего тысячелетия» (Томск, 2000).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 4 статьи, 5 тезисов докладов.

Структура и объем работы: Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, обсуждения, выводов и списка использованной литературы. Работа изложена на стр.

машинописного текста, иллюстрирована НО рисунками и ^таблицами. Список использованной литературы включает /Л"работ.

Диссертация выполнена в лаборатории микробиологии Института общей и экспериментальной биологии СО РАН. Некоторые разделы работы подготовлены во время прохождения стажировки в лаборатории экологии и геохимической деятельности микроорганизмов Института микробиологии РАН под руководством д.б.н., проф. В.В. Горленко.

Автор приносит искреннюю благодарность научным руководителям Б.Б. Намсараеву, Г.Г. Гончикову за постоянное внимание и помощь в организации исследований.

Автор выражает глубокую благодарность д.б.н., проф. В.В. Горленко, Л.Е. Дулову, к.б.н. Л.П. Козыревой, к.б.н. Д.Д. Бархутовой, О.П. Дагуровой, Э.В. Даниловой, В.Ш. Дондокову за оказанную поддержку и сотрудничество при выполнении работ.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Обзор литературы.

Глава 1. Болотные экосистемы Прибайкалья.

Рассмотрены природно-климатические условия, причины образования болот в Байкальском регионе, их типы и распространение в Прибайкалье. Дано описание растительных сообществ болотных экосистем дельты р. Селенга.

Глава 2. Микроорганизмы болотных экосистем.

Приведены данные по распространению и разнообразию микроорганизмов болотных экосистем разных типов, обсуждена их геохимическая роль. Рассмотрены основные физиологические группы бактерий, участвующих в продукции и деструкции ОВ в болотных экосистемах. Приведен материал по интенсивности микробиологических процессов в различных типах болотных экосистем.

Экспериментальная часть

Глава 3. Объекты и методы исследования

Исследования были проведены в трех различных болотных биотопах дельты реки Селенга: осоково-разнотравный (станция 1 - окрестности села Ранжурово), осоково-зеленомошный (станция 2 - окрестности села Посольск), облесенный (Betula pubescens) осоково-разнотравно-зеленомошный (станция 3 - окрестности села Большая Речка).

Приведены методы изучения экологических условий среды обитания: температуры, рН, минерализации, Eh. Для их измерения были использованы сенсорный электротермометр Prima (Сингапур), портативный рН-метр (рНер2), Португалия), измеритель редокс потенциала ORP (Португалия), портативный кондуктометр TDS-4 (Сингапур). Описаны методы определения концентрации кислорода, гидрокарбонатов, карбонатов - титриметрически; сульфатов -турбидиметрически (Алекин, 1973; Методы определения..., 1981); органического углерода, белка, целлюлозы - при помощи методов мокрого сжигания и спектрометрии (Аринушкина, 1961; Lowry, 1951; Updegraff, 1969); метана, азота, кислорода, углекислого газа - газожидкостной хроматографии.

Приводятся методы определения численности протеолитических, целлюлозоразлагающих (далее ЦРБ), амилолитических, сульфатредуцирующих и метанобразующих бактерий и микроскопических грибов (Романенко, Кузнецов, 1974; Кузнецов, Дубинина, 1989; Pfennig, 1965).

Морфотипы микроорганизмов изучены прямым микроскопированием живых и фиксированных клеток и стекол обрастания с помощью светового и фазово-контрастного микроскопов (PZO, Польша).

Дано подробное описание методов сбора растительного материала для учета продуктивности, видового состава, аппликационных методов определения скорости разложения растительного опада, целлюлозы и белка (Перель, Карпачевский, 1968; Носова, Гельцер, 1984; Теппер и др., 1987), радиоизотопных методов определения интенсивности метанобразования (из

t I

C02+H2), темновой фиксации С02, метанокисления, сульфатредукции (Сорокин, 1964; Беляев, Иванов, 1975; Волков, Жабина, 1980; Нестеров и др., 1988; Карначук и др, 1990).

Глава 4. Результаты исследования

4.1. Экологические условия среды обитания микроорганизмов болотных экосистем

При проведении полевых исследований в болотных экосистемах дельты р. Селенга были определены in situ активная кислотность среды (рН), минерализация, температура, окислительно-восстановительный потенциал (Eh) в разные сезоны года в течение 1998-2000 годов.

Данный район из-за влияния озера Байкал характеризуется поздним оттаиванием болотных почв.

Наиболее прогреваемый участок наблюдения это станция 2 - осоково-зеленомошное болото, расположенное в 1-1,5 км от берега Байкала. Самый холодный из исследуемых биотопов - облесенное осоково-разнотравно-зеленомошное болото (станция 3).

За время наблюдения данные биотопы большую часть времени находились в затопленном виде, высота воды составляла 10-40 см.

Результаты определения активной кислотности (рН) среды показали, что исследуемые биотопы характеризуются слабо-кислой или слабо-щелочной реакцией среды, в зависимости от сезона года .

Грунтовая вода характеризуется более кислой реакцией среды от 6,5 до

7,0.

По степени минерализации болотные воды, в зависимости от времени года, по геохимической классификации Перельмана (1982) относятся к ультрапресным, пресным и водам с относительно повышенной минерализацией. Наименьшая минерализация наблюдалась в водах облесенного осоково-разнотравного болота (станция 3).

Важным параметром, влияющим на структуру микробного сообщества, является окислительно-восстановительный потенциал (Eh). По классификации Козловского (1959), условия в биотопах станции 1 являются переходными, станции 2 - переходными-аэробными, а станции 3 - переходными-анаэробными, в зависимости от времени года.

В болотах был изучен гидрохимический состав воды в августе 1999 и сентябре 2000. Максимальное содержание растворенного в воде кислорода (18,32 мг/л) обнаружено на станции 2, минимальное (0,48 мг/л) - на станции 3. Но с содержанием свободного СОг картина была прямо противоположная: чем больше содержание кислорода в воде, тем меньше содержится углекислого газа; на станции 2 свободной углекислоты в болотной воде выявлено не было. Из ионов карбонатов и гидрокарбанатов, концентрация которых зависит от рН,

в болотных водах преобладают последние (156,40 мг/л и 143,96-328^,18 мг/л, соответственно). Сульфат-ионов больше содержится в осоково-разнотравном болоте, станция 1 - 16,96 мг/л, наименьшее их содержание (0,8 мг/л) наблюдается в водах осоково-зеленомошного болота, на станции 2. Какой-то определенной зависимости концентрации ионов сульфата от времени года выявлено не было.

Таблица 1

Физико-химическая характеристика воды болотных экосистем дельты р. Селенга _____

Дата № Температура, рн Минерализация, ЕЬ,

отбора стан- г/л мВ

проб ции воздух вода вода вода вода

1 15 12,5 8.3 0,5 +315

19.06.98 2 14 18 8.0 0,22 +360

3 15 12 7.06 0,01 +290

1 5 2,8 8.15 0,22 +313

23.10.98 2 5 11 7.8 0,18 +374

3 4 1,3 6.9 0,05 +226

1 12 10 8.0 0,13 +289

20.05.99 2 19 И 7.8 0,18 +374

3 11 8 7.4 0,01 +136

1 20 16 7.9 Н.д. +260

20.08.99 2 21 22 7.7 Н.д. +309

3 20 20 7.01 0,04 + 190

1 13 10 8.1 7.0 +300

19.05.00 2 13 12 8.0 Н.д. +380

3 12,5 10 7.5 0,01 +210

1 18,3 13 7.9 0,8 +237

23.09.00 2 16,4 13 8.4 0,4 +296

3 14 6,7 6.4 0,05 +107

Примечание: «-» - не определены

Таблица 2

Содержание органического углерода, целлюлозы, белка в донных осадках болот дельты р. Селенга___

№ станции Сорг, % Целлюлоза, мг/мл Белок, мг/мл

Август 1998 Окт 1998 Окт 1998 Май 1999 Авг 1999 Окт 1998 Авг 1999

0-1 см 1-3 см 3-8 см 8-12 см 0-8 см 0-8 см 0-8 см 0-8 см 0-8 см 0-8 см

1 4,75 6,5 7,65 6,0 6,5 6,5 4,75 7,5 2,21 1,78

2 8,85 13,05 15,18 13,01 14,3 7,0 6,9 8,6 1,86 0,82

3 Н.д. Н.д. Н.д. Н.д. 10,9 10,9 8,0 12,2 0,3 2,4

Примечание: «Н.д.» - не определены

» 1

Важным параметром, влияющим на активность микробного сообщества, является качественный и количественный состав OB, которое служит субстратом для гетеротрофных микроорганизмов. В донных осадках болот дельты р. Селенга содержание органического углерода (Сорг) варьирует от 7,35 до 14,3 %. Количество OB в почвах с глубиной меняется. Минимальное содержание Сорг обнаружено в верхних слоях (0-1 см), затем повышается и на глубине 8-12 см вновь снижается (таблица 2).

Состав OB в различных биотопах заметно варьирует. В донных отложениях изученных болотных экосистем содержание целлюлозы в несколько раз выше содержания белков (таблица 2).

4.2. Разнообразие растительного покрова и их продуктивность

В исследуемых биотопах было изучено видовое разнообразие высших растений.

В биотопе на станции 1, расположенном в окрестности села Ранжурово (1,5-2 км севернее села) наибольшее обилие имеют осоки Carex lasiocarpa Ehrh., С. diandra Schrank. Проективное покрытие составляет 70 % (Рис. 4).

Биотоп на Станции 2 (окрестности села Посольск, 0,5-1 км. северо-восточнее села) - осоково-зеленомошное болото характеризуется доминированием в растительном покрове С. diandra Schrank, С. dichroa. В моховом покрове отмечено большое количество Drepanocladus ssp. Проективное покрытие здесь составляет 60 % (Рис. 5).

На станции 3, облесенном осоково-разнотравно-зеленомошном болоте, в травяном ярусе преобладают С. appendiculata (Trautv.) Kuk. Древесный ярус представляет собой березовое редколесье из Betula pubescens Ehrh. Из мхов доминирует Drepanocladus ssp. 90-95 % поверхности почв, здесь, покрыто растительностью.

4.3. Численность различных физиологических групп микроорганизмов

Структура микробных сообществ

Микробные сообщества болотных экосистем дельты р. Селенга представлены различными физиологическими группами аэробных и анаэробных бактерий, цианобактерий, грибов и водорослей, между которыми существуют тесные трофические связи. В верхних слоях воды обнаружено большое количество фототрофных организмов, среди которых морфологически различимы цианобактерии, образующие толстые нити во влагалищах, зеленые бактерии, диатомовые водоросли. С глубиной плотность фототрофов снижается. Гифы грибов и актиномицетов наиболее чаще встречаются в толще воды, где еще наблюдаются живые клетки фототрофных микроорганизмов. Преобладающими формами были палочковидные и кокковидные бактерии, распределенные более равномерно, хотя основной максимум обрастания стекла

у них наблюдается в придонном слое воды и на поверхности донных'осадков. На этом же уровне наиболее чаще встречаются спириллы и вибрионы. На отмерших клетках диатомовых водорослей, которые расположены на высоте 0,5-1,5 см от дна, наблюдаются скопления различных морфотипов бактерий. На глубине 3-4 см от поверхности донных осадков стекла остаются практически чистыми.

Такой характер распределения микроорганизмов, в первую очередь, связан с присутствием в воде и донных отложениях легкоусвояемых органических соединений и способностью бактерий образовывать слизистый материал.

Численность микроорганизмов

В болотных почвах и воде количество микроорганизмов варьирует от 102 до 109 клеток/см3. Среди них широко распространены бактерии, разрушающие белок, целлюлозу, крахмал, а также использующие крахмало-аммиачный субстрат. Максимальная численность бактерий, равная 107-109 клеток/см3, отмечена в весенний и поздне-летний - ранне-осенний периоды. Весенние пики численности объясняются повышением активности микроорганизмов в связи с повышением температуры окружающей среды и с наличием в среде органического субстрата, не успевшего разложиться с прошлого года. Повышение активности бактерий в конце лета - начале осени связано с поступлением в среду новой отмершей органики.

Численность микроорганизмов подвержена сезонной динамике. Наиболее ярко это выражено у ЦРБ (таблица 3). В течение года наблюдается два пика численности - в середине-конце весны и в конце лета. Наименьшее количество микроорганизмов приходится на зимнее время. В 1998 г. в болотах дельты р. Селенги в феврале было минимальное количество жизнеспособных ЦРБ. Весной, с пробуждением жизни, численность бактерий начинает резко увеличиваться. Высокая скорость размножения ЦРБ, связано с тем, что весной с оттаиванием почв в окружающую среду высвобождается тот растительный материал, который не успел разложиться за осень предыдущего года. В это время лигноцеллюлоза после механической обработки в процессе замерзания-оттаивания становится более доступной для ЦРБ. В апреле, их численность достигает 2,5-Ю6 кл/см3. По мере потребления субстрата микроорганизмами, содержание целлюлозы к лету в среде становится меньше. И, как следствие этого, пул ЦРБ начинает уменьшаться. В июне было выявлено: в почве - 25600 кл/см3, в воде - 0-25 кл/см3. Второй максимум численности, который связан с поступлением в среду нового органического материала, наблюдается в августе: до 2,5-105 кл/см3 в почве, 2,5-102 кл/см3 - в воде. При понижении температуры к октябрю, микробный пул ЦРБ также падает. В 1999 г. изменения в численности бактерий имели тот же характер.

Численность протеолитиков также подвержена сезонной динамике, хоть и в менее выраженной форме. В воде численность протеолитиков в зимнее

время составляет 13-60 кл/см3, весной численность бактерий возрастает до 1,3-105-2,5-104 кл/см3, летом и осенью - 2,5-104-2,5-106 кл/см3, 2,5-104-2,5-105 кл/см3, соответственно.

Если численность ЦРБ в воде была на 3-4 порядка меньше чем в почве, то численность протеолитических групп бактерий в воде достигала значительных величин и уступала численности в почве всего на 1-2 порядка. Вероятнее всего, это можно связать с высоким содержанием в воде белковых соединений.

Таблица 3

Динамика численности ЦРБ в болотной почве, кл/см3 _

№ станции Янв Апр Июнь Авг Окт Май Авг

1998 1998 1998 1998 1998 1999 1999

аэробы 2,510 2,5-106 6,0-102 2,5-10' 6,0-105 6,0-104 2,5-10'

I анаэробы 6,010 2,5-Ю5 6,0-102 2,5-10' 1,3-Ю5 6,0-10' 2,5-Ю4

аэробы 6,0 1,3-Ю6 2,5-102 1,3-Ю4 6,0-105 1,3-Ю4 6,0-104

2 анаэробы 2,510 2,5-105 2,5-102 6,0-105 6,0- 6,0-102 6,0-10'

аэробы 0 6,0-Ю2 2,5-10 6,0-10' 6,0 10' 2,5-Ю4 2,5-10'

3 анаэробы 0 6,0-102 2,5-10 2,5-104 • 2,5-Ю2 2,5-Ю' 6,0-103

В процессе разложения ОВ активное участие принимают споровые формы ЦРБ и протеолитиков, численность которых достигает 104-107 клеток/см3.

Деятельность споровых бактерий связана в болотах с трансформацией относительно стабильных форм ОВ. Конечно, спорообразующие бактерии способны к питанию весьма разнообразными органическими соединениями, но, как показал Мишустин (1948), в природной обстановке при наличии микробных популяций на распадающейся массе, богатой легкодоступными веществами, неспоровые бактерии оказываются более конкурентоспособными и вытесняют бациллярные формы.

В болотных пробах определены численности споровых форм протеолитиков и ЦРБ в октябре 1998, мае и августе 1999. Максимальное количество спорообразующих ЦРБ (2,5-103 кл/см3) обнаружено в октябре 1998 г. В это время наблюдаются минимальные температуры и низкое содержание в среде целлюлозы. Содержание протеолитических бактерий варьирует незначительно (2,5-104-6,0-107 кл/см3). Высокая численность споровых форм в болотных экосистемах дельты р. Селенга, возможно, связана с присутствием в среде трудноминерализуемых органических соединений.

С одной стороны, интенсивность разложения ОВ в значительной степени зависит от количества микроорганизмов, участвующих в процессах деструкции, а с другой, активность последних напрямую зависит от содержания в среде субстрата, необходимого для энергетического и конструктивного обмена. Пики численности целлюлолитиков и протеолитиков

соответствуют максимальному содержанию в среде соответствующего субстрата (таблицы 2, 3).

В таблице 5 даны результаты определения численности различных физиологических групп микроорганизмов в болотных почвах.

Таблица 5

Численность микроорганизмов в болотной почве, кл/см3__

№ Сульфат- Метаногены Амилолитнки . Бактерии на Грибы

станции редукторы КАА

1 104 105 1,6-101 1,6-107 1,4-104

2 103 103 3,8-107 3,0-107 3,4-105

3 103 ю1 2,4-107 3.8-107 2,4-104

данная

Микроскопирование ЦРБ и протеолитиков выявило морфологическое разнообразие бактерий, которые присутствуют в накопительных культурах: палочки, кокки, спириллы, вибрионы. В аэробных культурах ЦРБ в основном преобладают подвижные палочки. В анаэробных условиях основными являются клостридиальные формы бактерий, и кокки.

Эко-физиологические особенности бактерий

Проведенные исследования по эко-физиологическим особенностям протеолитиков, выделенных из разных болотных биотопов дельты р. Селенги

показывают, что микроорганизмов развиваться в широком температур и рН.

Оптимальные значения температур для бактерий лежат в интервале 19,5-3 0°С. При значениях температур 8°С и 50°С развитие накопительных культур протекает замедленно (рис. 1).

г------ -- ----- - -

/

! / /

¡о / —»-(■1С 1.1»,$с

/ 1= 50С

/ ____

.--п_/

1 .......у...

группа может диапозоне

Рис. 1. Рост аэробных протеолитиков при различных температурах.

Оптимум рН для протеолитического сообщества является нейтральная -слабощелочная реакция среды. При рН < 4 в накопительных культурах доминантными организмами выступают грибы. В этих условиях они являются наиболее конкурентоспособными по сравнению с другими микроорганизмами. При увеличении рН в щелочную сторону в культурах начинает интенсивно развиваться актиномицетная группа микроорганизмов.

4.4. Интенсивность микробных процессов продукции и деструкции органического вещества в болотных экосистемах

Разложение целлюлозы. Целлюлоза является основным компонентом растительного материала. Скорость разложения целлюлозы была изучена в болотных экосистемах в разные сезоны года с апреля 1998 по август 1999 годов (рис. 2). Интенсивность этого процесса напрямую зависит от активности ЦРБ и подвержена сезонной динамике. В апреле 1998 максимальная скорость разложения, равная 2,57 % в сутки, была зафиксирована на станции 1. В июне интенсивность деструкции падает до 0,029-0,069 % в сутки. В августе с увеличением микробного пула ЦРБ и поступлением растительного опада скорость разложения целлюлозы повышается. С понижением температуры

окружающей среды интенсивность процесса падает. В октябре, при температуре воды 1,3-5,4 °С скорость разложения целлюлозы в разных биотопах была равна 0,050,231 % в сутки.

Наиболее интенсивно процесс протекал в биотопе на станции 1, наименьшая скорость разложения была на станции 3 .

Рис. 2. Скорость разложения целлюлозы в болотных экосистемах дельты р. Селенга.

Разложение белка. Белок является обязательным компонентом ОВ водных и наземных экосистем. Максимальные скорости разложения белка во всех биотопах были отмечены в мае 1999 года (рис. 3). Скорость разложения белка в биотопе на станции 1 достигала 2,31 % в сутки. На станции 2 за сутки разлагалось 2,19 %. В это же время на станции 3 скорость разложения белка была 2,09 % в сутки. С наименьшей скоростью белок разлагался в октябре 1998 г. - в сутки 0,25 %.

С помощью аппликационного метода с использованием фото- и фильтровальной бумаги было установлено, что скорость разложения белка и целлюлозы существенно различаются. Белок интенсивнее разлагается в первые трое суток, затем скорость идет на спад. Для целлюлозы, как показали опыты, наиболее оптимальное время экспозиции - 10 суток. Целлюлоза является более

трудноразлагаемым природным соединением по сравнению с белком. Поэтому для разложения целлюлозы требуется больше времени.

Из

вышеприведенных данных (табл. 2, 3, рис. 2, 3) видно, что численность бактерий и их активность напрямую зависят от количества в среде

используемого субстрата

авг 99

Рис. 3. Скорость разложения белка в болотных экосистемах дельты р. Селенга

Разложение растительных остатков. Была изучена скорость разложения растительных остатков в разных биотопах болотных экосистем дельты р. Селенга (табл. 6).

Таблица 6

Разложение растительных остатков в болотных экосистемах дельты р. __ Селенга, %_

№ станции Сообщество Окт 98 - Май 99 Окт 98 - Май 99 Май 99 - Авг 99

1 Осоково-разнотравное 38,08+0,02 67,13±0,01 70,12+0,04

2 Осоково-зеленомошное 35,39+0,03 64,15+0,02 65,78+0,03

3 Облесенное осоково-разнотравно-зеленомошное 25,31+0,02 62,63+0,03 63,2+0,02

Растительный опад в болотах разлагается достаточно интенсивно. За время экспозиции с октября 1998 по май 1999 убыль сухой массы составила 25,3-38,08 %. Высокий процент убыли растительных остатков за этот период, вероятнее всего, связан с тем, что после процессов замерзания-оттаивания растительные клетки разрушаются и органические вещества становятся легкодоступными для микроорганизмов. Основная потеря веса, возможно, происходит за счет водорастворимых и легкогидролизуемых соединений. При дальнейшей экспозиции растительной массы до августа 1999 потери веса

составили 62,63-67,13 %. За период с мая по август 1999 года растительные остатки теряют от 63,2 до 70,1 % веса сухой массы.

Деструкция ОВ в болотных экосистемах. По методу Винберга определена скорость деструкции OB in situ (табл. 7). Было установлено, что в процессе деструкции в болотной воде минерализуется 0,12-0,43 мг С/м2-сут в августе и 1,8—3,59 мг С/м2-сут. В донных осадках болот дельты р. Селенга разложение ОВ бактериями-деструкторами идет более интенсивно, что связано с большим содержанием ОВ в осадках, чем в воде. В результате аэробной деструкции в донных осадках расходуется до 501,07 мг С/ м2 сут. Анаэробная деструкция (до 560,00 С/ м2-сут) в изученных биотопах преобладает над аэробной.

Из данных таблиц 1 и 7 видно, что скорость минерализации углерода за счет аэробных или анаэробных процессов зависит от физико-химических условий среды. В биотопе, где было максимальное содержание кислорода и более окисленные условия, по сравнению с другими биотопами, аэробная деструкция преобладает над анаэробной и достигает 501,07 мгС/м2 -сут. В облесенном осоково-разнотравном сообществе, где было обнаружено минимальное количество кислорода и наименьшие значения окислительно-восстановительного потенциала, наблюдаются максимальные значения анаэробной деструкции.

Таблица 7

Деструкция органического вещества в болотных экосистемах дельты р. Селенга, мг С/м2 сут._

№ стан- UMII Август 1999 Сентябрь 2000

вода донные осадки вода донные осадки

аэробная аэробная анаэробная аэробная аэробная анаэробная

1 0.16+0,01 37,85+0,02 170,49+0,03 1,80+0,02 440,03+0,01 560,02+0,02

2 0,43+0,01 313,07+0,03 224,53+0,01 3,59+0,01 501,07±0,01 290,60+0,01

3 0,12+0,02 4,59+0,01 380,45+0,01 Н.д. Н.д. Н.д.

Примечание: «Н.д.» - не определены

Газообразование. В болотных экосистемах, в результате деструкции ОВ интенсивно идет процесс газообразования. Состав выделяемых газов зависит от процессов, которые протекают в донных осадках и почвах болот.

Нами был определен качественный и количественный состав газов, выделяемых донными осадками и почвами различных биотопов болотных экосистем, а также в модельных экосистемах этих болот - микрокосмах.

Газ, выделяемый в болотах, по составу - в основном азотно-метановый (табл. 8). Относительно высокое содержание метана в составе болотного газа осоково-зеленомошного биотопа (станция 2), свидетельствует о том, что в нижележащих анаэробных горизонтах почвы образование метана идет интенсивнее, чем в почвах других биотопов.

Таблица 8

№ станции Август 1999 Май 2000

n2 СН4 СО; ог n2 СН4 С02 о2

1 81,9 9,9 5,8 2,4 Н.д. Н.д. Н.д. Н.д.

2 70,6 24,6 4,3 0,5 86,8 5,2 4,2 3,8

3 81,2 14,4 1,3 3,1 89,3 4,9 4,4 1,4

Примечание: «Н.д.» - не определены

Темновая ассимиляция С02. Одним из показателей активности микробного сообщества является темновая ассимиляция С02. В процессе темновой фиксации С02 микробные сообщества, состоящие из хемолитотрофных и гетеротрофных бактерий, улавливают С02 из внешней среды и используют в конструктивном обмене.

В болотных экосистемах дельты р. Селенга была определена скорость темновой фиксации углекислоты микробным сообществом воды и донных осадков (табл. 9). Микроорганизмы болот дельты р. Селенга способны включать в биомассу клеток от 0,044 до 0,291 мкг С-С02/кг-сут.

В процессе темновой ассимиляции микробное сообщество донных осадков болотных экосистем способно фиксировать до 12,027-35,207 мкг С-С02/кг-сут. Наиболее активно участвовал в этом процессе микробиоценоз осоково-разнотравного болота (станция 1).

Сравнительные результаты определения скорости темновой ассимиляции в воде и донных осадках болот показывают, что микробная активность в донных отложениях во много раз выше, чем в воде, что согласуется с данными по численности целлюлолитиков и протеолитиков.

Изучена интенсивность темновой ассимиляции углекислоты в горизонтах донных осадков 0-1, 1-10 см (таблица 9). В биотопах станций 1 и 2 в верхних слоях горизонта (0-1 см) скорость ассимиляции углекислоты протекает более интенсивнее, чем в нижних (1-10 см). На станции 3 верхние горизонты почвы фиксируют С02 в меньших количествах чем, нижние.

Таблица 9

Скорость темновой ассимиляции С02 в донных осадках болотных экосистемах

№ стан- Июнь Октябрь Май Август 1999 Май

ции 1998 1998 1999 0-1 см 1-10 см 2000

1 1,5 1,1 2,2 5,3 4,0 Н.д.

2 0,6 0,5 3,3 3,5 2,6 0,6

3 2,3 2,7 3,6 2,7 4,0 1,9

Примечание: «Н.д.» - не определены

Образование метана. Метан является одним из конечных продуктов анаэробной деструкции ОВ (Кузнецов, 1970; Заварзин, 1972; и др.).

В болотных экосистемах была определена интенсивность образования метана из С02 и Н2. В разных биотопах интенсивность метаногенеза протекает с разной скоростью (рис. 4). На станции 1 метана образуется от 0,085 мкг С/кг-сут (0,158 мкл-СН4) до 2,218 мкг С/кг-сут (4,13 мкл-СН4). На станции 2 метаногенез идет со скоростью 0,048-0,329 мкг С/кг сут ( 0,09-0,613 мкл-СН4). Наиболее интенсивно метан образуется на станции 3, где скорость процесса равна 0,178-6,884 мкг С/кг-сут (0,331-12,818 мкл-СН4).

мгл СН4/КГ CVT

6 4

20

□ Ст 1

□ Ст 2

□ Ст 3

Селенга.

Рис. 4, Интенсивность метанобразования в донных осадках болотных экосистем дельты р.

Скорость образования метана из С02 и Н2 в верхних горизонтах (0,3 м) верхового болота средней тайги (Тверская область) составляет 1,82 мкг С/кг-сут (Сидоров и др., 1998). В Бакчарском таёжном болоте верхового типа в слое почвы до 20 см метан образуется со скоростью 60 мкг С/дм3-сут (Паников,1995).

Сульфатредукция. Сульфатредукция также, как и метаногенез является заключительным процессом терминального этапа деструкции органического вещества. В трех различных биотопах болотных экосистем дельты р. Селенга определена скорость сульфатредукции в мае и августе 1999 года (табл. 10). Наиболее интенсивно процесс восстановления сульфатов протекал на станции 1 - участке осоково-разнотравного болота (0,187 мкг/кг в сут - в мае и 0,2 мкг/кг в сут - в августе 1999 года). Наименьшая скорость сульфатредукции выявлена в осоково-зеленомошном болоте - на станции 2. Из таблицы 5 и вышеприведенных данных видно, что интенсивность сульфатредукции зависит

от концентрации в среде сульфат-ионов и количества сульфатредуцирующих бактерий. В августе наблюдается повышение интенсивности процесса сульфатредукции.

Сульфатредукция и метаногенез являются конкурентными анаэробными процессами. В болотных экосистемах дельты р. Селенга доминирующим процессом является метаногенез. В толще верхового таёжного болота Тверской области метаногенез (1,82 мкг С/кг-сут) также доминирует над сульфатредукцией (0,041 мкг Б/кг-сут) (Сидоров и др., 1998).

Таблица 10

Интенсивность сульфатредукции в болотных экосистемах дельты р. Селенга.

№ станции Май 1999 Август 1999

мкг Н2Я/кг-сут мкг 5/кгсут мкг НгБ/кгсут мкг 5/кгсут

1 0,20 0,19 0,21 0,20

2 0,03 0,03 0,02 0,02

3 0,05 0,05 0,18 0,17

Метанокисление. Образующийся в донных осадках метан подвергается окислению метанотрофными бактериями. В таблице 11 даны результаты определения интенсивности окисления метана в трех различных биотопах дельты р. Селенга. Более интенсивно метанокисление идет в биотопе станции 2. Воды в данном биотопе являются более аэрированными по сравнению с другими. В других биотопах наблюдается такая же зависимость величины метанокисления от содержания в среде кислорода. Наименьшие значения окисления метана зафиксированы на станции 3, где содержание кислорода в воде минимально.

В процессе метанокисления большая часть потребленного метана переходит в углекислоту, меньшая - в построение биомассы и экзометаболиты.

Таблица 11

Интенсивность окисления метана в болотных экосистемах дельты р. Селенга,

мкг С/кг-сут.

№ станции Май 1999 Август 1999

общее биомасса+экзо-метаболиты СОг общее биомасса» экзометаболиты С02

1 0,070 0,045 0,025 0,061 0,035 0,026

2 0,164 0,096 0,065 0,412 0,062 0,350

3 0,085 0,050 0,035 0,030 0,015 0,015

Расход органического углерода в микробиологических процессах. Значения интенсивностей и балансовые уравнения микробных процессов позволяют рассчитать количество использованного бактериями С орг. В таблице приведены результаты, полученные при изучении активности бактерий в различных болотных биотопах.

• Скорость деструкции ОВ в процессе метаногенеза в донных осадках была максимальной на станции 3 в мае 2000 г. (27,535 мкг С/ кгсут), минимальное потребление ОВ в результате этого процесса было в октябре 1998 г. на станции 2.

Таблица 12

Расход С орг в донных осадках болотных экосистем дельты р. Селенга в процессе метан образования и сульфатредукции, мкг С/ кг-сут._

№ станции

Май 1999

метанобразование сульфатредукция

Август 1999

метанобразованне

0-1 см 1 1-10 см

сульфатредукция

3,893

0,140

!,872

1,263 | 1,012

0,150

1,316 1,978

0,019 0,036

4,392

0,016 0,124

2

3

Результаты определения расхода органического углерода показывают, что в донных осадках болотных экосистем дельты р. Селенга на терминальном этапе деструкции большая часть органического вещества потребляется на образование метана (от 0,194 до 27,5 мкг С/кгсут). В верховых таёжных болотах на образование метана потребляется 7,28 мкг С/ кг сут, в то время, как на сульфатредукцию - 0,031 мкг С/ кг сут (Сидоров и др.; 1998).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Комплексные исследования экологических условий и деятельности микроорганизмов-деструкторов были проведены в разных биотопах болотных экосистем дельты р. Селенги, в период с 1998 по 2000 год. Это позволило изучить интенсивность микробных процессов в разные сезоны года и выявить ряд закономерностей, свойственных для данных экосистем. Полученные результаты показывают, что активность и распространение микроорганизмов-деструкторов органического вещества зависит от различных экологических факторов, и прежде всего от характера растительных сообществ и концентрации органических веществ, температуры и рН.

С наибольшей интенсивностью микробные процессы деструкции протекают в середине-конце весны и конце-начале осени, когда в окружающей среде наблюдаются наиболее оптимальные условия для деятельности микроорганизмов, прежде всего, температура, рН среды.

В процессах деструкции органического вещества принимают участие различные физиологические группы аэробных и анаэробных микроорганизмов. Преобладание аэробных или анаэробных процессов в изученных болотных экосистемах зависит от концентрации в среде кислорода и величины окислительно-восстановительного потенциала.

В разложении автохтонного и аллохтонного органического вещества в осоково-разнотравном и облесенном осоково-разнотравном болотах анаэробная

деструкция преобладает над аэробной. В деструкции ОВ в этих типах болот активное участие принимают анаэробные целлюлолитики и протеолитики, сульфатредукторы и метаногены, чему способствуют более анаэробные условия в донных отложениях этих болотных экосистем.

Полученные результаты показывают, что микроорганизмы различных физиологических групп играют важную роль в круговороте биогенных элементов в воде и донных отложениях болотных экосистем Прибайкалья.

ВЫВОДЫ

1. Впервые по единой схеме дана количественная оценка деятельности микроорганизмов, участвующих в деструкции органического вещества в болотных экосистемах дельты р. Селенга. Учет численности аэробных и анаэробных протеолитиков, целлюлолитиков, амилолитиков, грибов, сульфатредукторов, метаногенов показал, что они широко распространены в воде и донных осадках исследованных болот. Их максимальная численность достигает 103-109 кл/см3 донных осадков. Изучение сезонной динамики протеолитиков и целлюлолитиков выявило закономерное увеличение их численности в весенние периоды и в конце лета - начало осени.

2. Основными экологическими факторами, влияющими на распространение и активность микроорганизмов-деструкторов в болотных экосистемах дельты р. Селенга, являются температура и содержание органического вещества. Активность и численность микроорганизмов варьируют в зависимости от температуры и содержания Сорг , максимальные значения которых достигают 16-19 °С и 7,65-15,2 %. Наибольшее количество Сорг выявлено в слоях 3-8 см осадков осоково-зеленомошного болота.

3. Количественная оценка деятельности микроорганизмов показывает, что скорость анаэробной деструкции органического вещества в болотных экосистемах дельты р. Селенга составляет 380,45-560,0 мг С/м2-сут, тогда как аэробной деструкции - от 440,01-501,07 мг С/м2-сут. В осоково-разнотравном и облесенном осоково-разнотравно-зеленомошном болотах анаэробная деструкция преобладает над аэробной.

4. На первых этапах деструкции органического вещества протеолитики и целлюлолитики разлагают за сутки 0,25-2,31 % белка, целлюлозы - от 0,029 до 2,57 %. Наиболее активно эти процессы протекают в осоково-разнотравном биотопе. Установлена зависимость скорости процесса разложения целлюлозы и белка от сезонных поступлений этих веществ в донные осадки.

5. Количественная оценка деятельности микроорганизмов показывает, что большая часть органического вещества болот дельты р. Селенга на терминальных этапах деструкции используется для образования метана (до

27,5 мкг С/ кг-сут). В процессе сульфатредукции расходуется лишь до 0,15 мкг С/кгсут. Образующийся метан окисляется метанотрофным сообществом бактерий (от 0,070 до 0,412 мкг С/кг сут). Наиболее интенсивно (0,14-0,41 мкг С/кг сут) процесс метанокисления протекает в осадках осоково-зеленомошного болота, где концентрация СН4 в составе болотного газа достигает 24,4 %.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации

1. Бурюхаев С.П., Гончиков Г.Г. Количественная оценка ферментативной активности микроорганизмов в болотных экосистемах устья реки Селенга // Сб. трудов молодых ученых. - Вып. 1. - Улан-Удэ: ВСГТУ. - 1998. -С.34-37

2. Бурюхаев С.П. Роль микроорганизмов в биогеохимических процессах болотных экосистем дельты р. Селенга // Тез. докл. Всеросс. науч. практ. молодежи, симп. - Ч. - 2. - Иркутск: ИГУ. - 1999. - С. 19-20

3. Бурюхаев С.П., Кривобоков JI.B., Ангаев С.Б. Биоразнообразие в болотных экосистемах Прибайкалья // Тез. докл. регион.- конф. «Биология на пороге XXI ввека». - Улан-Удэ: БГСХА. - 1999. - С. 14-16

4. Бурюхаев С.П., Намсараев Б.Б. Структура микробного комплекса болотных почв дельты Селенги // Мат-лы конф. «Устойчивое развитие: проблемы охраняемых территорий и традиционное природопользование в Байкальском регионе». - Улан-Удэ: БНЦ СО РАН. - 1999. - С. 288-289

5. Бурюхаев С.П., Намсараев Б.Б., Гончиков Г.Г. Биогеохимические процессы в болотах дельты Селенги // Тез. Межд. симп. «Геохимия ландшафтов, палеоэкология человека и этногенез». - Улан-Удэ: БНЦ СО РАН. - 1999. -С. 288-289

6. Бурюхаев С.П., Намсараев Б.Б. Участие микроорганизмов болотных экосистем в формировании качества воды Байкальского региона // Материалы Межд. науч. конф. «Фундаментальные проблемы воды и водных ресурсов на рубеже третьего тысячелетия». — Томск: HTJI. - 2000. -503-504

7. Дамбаев В.Б., Бурюхаев С.П. Спорообразующие бактерии Посольского болота // Тез. докл. Всеросс. науч. практ. молодежи, симп. - Ч. - 2. -Иркутск: ИГУ. - 1999. - С.31 -32

8. Бурюхаев С.П. Разнообразие микроорганизмов в болотной экосистеме Кабанского заказника // Сб. науч. тр. «Марш парков». - Улан-Удэ: БГУ. -2000 (в печати)

9. Бурюхаев С.П., Намсараев Б.Б. Влияние экологических факторов на деятельность микроорганизмов в болотных экосистемах Прибайкалья // Вестник БГУ. - 2001 (в печати)

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бурюхаев, Савелий Петрович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВ Al. БОЛОТНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ ПРИБАЙКАЛЬЯ.

1.1. Причины болотообразования и распространение болотных экосистем в Прибайкалье.

1.2. Типы болотных экосистем в дельте р. Селенги.

1.3. Растительность болотных экосистем дельты р. Селенги.

ГЛАВА 2. МИКРООРГАНИЗМЫ БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМ.

2.1. Геохимическая роль микроорганизмов болотных экосистемах.

2.2. Участие микроорганизмов в круговороте углерода в водных экосистемах.

2.3. Экология микроорганизмов болотных экосистем.

2.4. Распространение и разнообразие микроорганизмов болотных экосистем.

2.5. Микробные процессы продукции и деструкции органического вещества в болотных экосистемах.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Объекты исследования.

3.2. Методы исследования.'.

3.2.1. Методы отбора проб.Ü:v.:Л.:.л:.

3.2.2. Методы исследования среды обитания микроорганизмов.

3.2.3. Методы учета численности микроорганизмов.

3.2.4. Методы определения скорости микробных процессов.

3.2.5. Газохроматографический метод.

ГЛАВА 4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

4.1. Экологические условия среды обитания микроорганизмов болотных экосистем дельты р. Селенги.

4.2. Разнообразие растительного покрова и его продуктивность.

4.3. Численность различных физиологических групп микроорганизмов, их разнообразие.

4.4. Скорость микробных процессов продукции и деструкции органического вещества в болотных экосистемах дельты р. Селенги.

4.5. Обсуждение результатов.

4.6. Роль микроорганизмов в деструкции органического вещества в болотах дельты р. Селенги.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Микробная деструкция органического вещества в болотных экосистемах дельты р. Селенга"

Ухудшение общего экологического состояния нашей планеты в связи с техническим прогрессом привело к нарушению естественного круговорота и баланса углерода в биосфере. В процессах глобального изменения природной среды и климата большую роль играют болотные экосистемы, которые рассматриваются как стоки парниковых газов (Заварзин, 1994, 1997, 1998).

Исследования, проведенные за последние десятилетия во многом расширили и изменили существующие представления о болотных экосистемах. Сейчас уже болота не рассматриваются как безусловно бросовые земли, которые нужно уничтожать или переделать. Специфичность биосферной функции болот обусловлена неполным круговоротом химических элементов: болотные системы ежегодно возвращают в окружающую среду меньше веществ, чем забирают из нее. Образуется положительный баланс, и поэтому растущие болота - это уникальные в биосфере экосистемы постоянного стока атмосферного углерода, накапливаемого в виде торфа (Вомперский, 1994). Торфяные болота с аккумулятивным характером обмена веществом и энергией обладают одним из главных углеродных пулов биосферы (Ефремова и др., 1997).

Болота также играют важную роль в улавливании из атмосферы Земли взвешенных мелких частиц, зачастую вредных (Лисс, 1998).

Известна также роль болот в формировании газового состава атмосферы Земного шара. Растительный покров болотных экосистем нашей планеты в год о выделяет в атмосферу до 1,6-10 тонн кислорода (Добродеев, 1977). Кроме кислорода в болотах образуются также такие парниковые газы, как С02 и СН4. Источником основных парниковых газов, как показывает распределение его концентрации в атмосфере, является биологическая деструкция органического вещества (Заварзин, 1987).

Важную роль в деструкции мертвых органических остатков играют микроорганизмы-деструкторы, которые благодаря наличию мощного ферментативного аппарата способны к разложению многих органических веществ природного происхождения. Их активность определяется экологическими условиями: составом и концентрацией органических и минеральных веществ, температурой, рН, соленостью, степенью аэро- или анаэробиоза, возможностью обмена продуктами метаболизма между разными видами микроорганизмов. Особенно важна роль микроорганизмов в круговороте биогенных элементов в болотных экосистемах, где они являются основными организмами, способными к осуществлению различных биохимических реакций трансформации автохтонного и аллохтонного органического вещества. В связи с этим изучение деятельности микробных сообществ в болотах дает более полные сведения о функционировании этих экосистем и о биогеохимических циклах биогенных элементов.

Ранее проведенные микробиологические исследования в болотах Европейской части России и Западной Сибири выявили большое разнообразие микроорганизмов и качественно показали их важную роль в процессах круговорота биогенных элементов. В то же время изучению деятельности микробных сообществ в болотных экосистемах Восточной Сибири уделялось мало внимания. Болота Прибайкалья в этом плане практически не изучены, а учитывая, что данные экосистемы в значительной мере предопределяют чистоту вод уникального объекта природы - озера Байкал, изучение активности микробных сообществ в болотах является актуальной задачей и представляет большой научный и практический интерес.

Основной целью настоящей работы была количественная оценка деятельности микроорганизмов, осуществляющих деструкцию органического вещества в болотных экосистемах дельты Селенги.

В задачи исследования входило:

1 .Изучение физико-химических условий в болотных экосистемах дельты р. Селенги

2. Определение содержания органических и минеральных веществ - субстратов и метаболитов микроорганизмов, в т. ч. биогенных газов.

3. Определение численности различных физиологических групп микроорганизмов и описание микробных сообществ болотных экосистем.

4. Определение скорости микробиологических процессов круговорота углерода, таких как разложение целлюлозы и белка, сульфатредукция, метаноге-нез, окисление метана, темновая ассимиляции С02 в болотных экосистемах дельты Селенги.

5. Количественная оценка вклада микроорганизмов различных физиологических групп в деструкцию органического вещества в болотных экосистемах дельты Селенги.

В настоящей работе впервые по единой схеме исследована деятельность микроорганизмов, принимающих участие в процессах деструкции органического вещества в болотных экосистемах Прибайкалья. Проведенные комплексные химические, микробиологические и биохимические исследования впервые дали представление о структуре и деятельности микробных сообществ болотных экосистем Прибайкалья. Определен вклад различных физиологических групп микроорганизмов в аэробную и анаэробную деструкцию органического вещества. Впервые даны количественные показатели скорости разложения органического вещества в болотных экосистемах дельты р. Селенга и изучено влияние абиотических факторов (температуры, рН, ЕЙ) на темпы микробиологической деструкции.

Проведенные исследования микробиологической деструкции органического вещества определяют количественные и качественные особенности процессов круговорота веществ, протекающие в болотных экосистемах Прибайкалья, закономерности их функционирования.

Полученные количественные данные о распространении микроорганизмов разных физиологических групп и об их активности в воде и почве характеризуют темпы минерализации органического вещества в болотных экосистемах Прибайкалья.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Бурюхаев, Савелий Петрович

выводы

1. Впервые по единой схеме дана количественная оценка деятельности микроорганизмов, участвующих в деструкции органического вещества в болотных экосистемах дельты р. Селенги. Учет численности аэробных и анаэробных протеолитиков, целлюлолитиков, амилолитиков, микроскопических грибов, сульфатредукторов, метаногенов показал, что они широко распространены в воде и донных осадках исследованных

3 9 3 болот. Их максимальная численность достигает 10-10* кл/см донных осадков. Изучение сезонной динамики численности протеолитиков и целлюлолитиков выявило закономерное увеличение их численности в весенние периоды и в конце лета - начале осени.

2. Основными экологическими факторами, влияющими на распространение и активность микроорганизмов-деструкторов в болотных экосистемах дельты р. Селенги, являются температура и содержание органического вещества. Активность и численность микроорганизмов варьируют в зависимости от температуры и содержания органического углерода, максимальные значения которых достигают 16-19°С и 7,65-15,2 %. Наибольшее количество Сорг выявлено в слоях 3-8 см осадков осоково-зеленомошного болота.

3. Количественная оценка деятельности микроорганизмов показывает, что скорость анаэробной деструкции органического вещества в болотных экосистемах дельты р. Селенги составляют 380,45-560,0 мг С/м -сут, тогда У как аэробной деструкции - от 440-501,07 мг С/м -сут. В осоково-разнотравном и облессеном осоковоразнотравно-зеленомошном болотах анаэробная деструкция преобладает над аэробной.

4. На первых этапах деструкции органического вещества протеолитические и целлюлозолитические бактерии разлагают за сутки 0,25-2,31 % белка, целлюлозы - от 0,029 до 2,57 %. Наиболее активно эти процессы протекают в осоково-разнотравном биотопе. Установлена зависимость скорости процесса разложения целлюлозы и белка от сезонных поступлений этих веществ в донные осадки.

5. Количественная оценка деятельности микроорганизмов показывает, что большая часть органического вещества болот дельты р. Селенги на терминальных этапах деструкции используется для образования метана (до 27,5 мкг С/кг-сутки). В процессе сульфатредукции расходуется лишь до 0,15 мкг С/кг-сутки. Образующийся метан окисляется метанотрофным сообществом бактерий (от 0,070 до 0,412 мкг С/кг-сут). Наиболее интенсивно (0,14-0,41 мкг С/кг-сут) процесс метанокисления протекает в осадках осоково-зеленомошного болота, где концентрация СН4 в составе болотного газа достигает 24,4 %.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Комплексные исследования экологических условий и деятельности микроорганизмов-деструкторов были проведены в разных биотопах болотных экосистем дельты р. Селенги за период с 1998 по 2000 г. Это позволило изучить интенсивность микробных процессов в разные сезоны года и выявить ряд закономерностей, свойственных для данных экосистем. Полученные результаты показывают, что активность и распространение микроорганизмов-деструкторов органического вещества зависят от различных экологических факторов, и прежде всего, от характера растительных сообществ и концентрации органических веществ, температуры и рН.

С наибольшей интенсивностью микробные процессы деструкции органического вещества протекают в середине-конце весны и конце-начале осени, когда в окружающей среде наблюдаются наиболее оптимальные условия для деятельности микроорганизмов. В этот период температура воздуха, воды и почвы значительно повышается и наблюдается поступление в воды и донные отложения болот автохтонного и аллохтонного органического вещества.

В процессах деструкции органического вещества принимают участие различные физиологические группы аэробных и анаэробных микроорганизмов. Преобладание аэробных или анаэробных процессов в изученных болотных экосистемах зависит от концентрации в среде кислорода и величины окислительно-восстановительного потенциала.

В разложении автохтонного и аллохтонного органического вещества в осоково-разнотравном и облесенном осоково-разнотравном болотах анаэробная деструкция преобладает над аэробной. В деструкции органического вещества в этих типах болот активное участие принимают анаэробные микроорганизмы, в том числе целлюлолитики, протеолитики, сульфатредукторы и метаногены, чему способствуют более анаэробные условия в донных отложениях этих болотных экосистем.

Микроорганизмы болот Прибайкалья, осуществляя аэробную и анаэробную деструкцию автохтонного и аллохтонного органического вещества, участвуют в процессах самоочищения воды прибрежных районов озера Байкал. Полученные нами результаты оценки деятельности гидролитических, бродильных, метанобразующих, сульфатредуцирующих и метанокисляющих бактерий показывают, что при их участии идет активный процесс минерализации органического вещества естественного и антропогенного происхождения.

Количественная оценка деятельности микроорганизмов показывает, что бактерии различных физиологических групп играют важную роль в круговороте биогенных элементов в воде и донных отложениях болотных экосистем Прибайкалья.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бурюхаев, Савелий Петрович, Улан-Удэ

1. Алекин O.A., Семенов А.Д., Скопинцев Б.А. Руководство по химическому анализу вод суши. Л.: Гидрометеоиздат. - 1973. - 269 с.

2. Акимов В.А. Интенсивность процессов разрушения целлюлозы и азотсодержащих веществ в воде и иле продов // Тр. ВНИИ Пруд. рыбн. х-ва.- 1971. Т.17. - С.70-83.

3. Александрова Л.Н. Органическое вещество почвы и процессы его трансформации. Л.: Наука. - Ленингр. Отд-ние. - 1980. -286 с.

4. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. М.: Изд-во МГУ, - 1961,-С.130-137.

5. Аристовская Т.В. Микробиология процессов почвообразования. Л.: Наука,- 1980.- 188 с.

6. Артемчук Н.Я. Микрофлора морей СССР. М.: Наука. - 1981. - 192 с.

7. Атлас Байкала. Новосибирск: МНСП «Сибирь». - М.: Федеральная служба геодезии и картографии. - 1993. - 160 с.

8. Бамбалов H.H., Хоружик A.B., Лукошко Е.С., Стригуцкий В.П. Превращение отмерших растений в болотных биогеоценозах // Экспериментальное моделирование в изучении биогеоценозов лесов и болот. М.: Наука. - 1990. - С. 53-63

9. Беляев С.С., Иванов М.В. Радиоизотопный метод определения интенсивности бактериального метанобразования // Микробиология. 1975. -Т. 44.-С. 166-168.

10. Большой практикум. Под ред. Г.Л. Селибера. М.: Высшая школа. - 1962. -491 с.

11. Бонч-Осмоловская Е.А. Образование метана сообществом микроорганизмов // Успехи микробиологии. М.: Наука. - 1979. - № 14. - С. 106-123.

12. Вайнштейн М.Б. Сульфатвосстанавливающие бактерии водоемов: экология и кластрирование // Прикладная биохимия и микробиология. 1996. - № 1. -С. 136-143.

13. Вайнштейн М.Б. Экологические аспекты бактериального восстановления сульфатов. Автореферат на соискание ученой степени докт. биол. наук. -Пущино. 2000. - 34 с.

14. Верниченко Л.Ю., Мишустин E.H. Влияние соломы на почвенные процессы и урожай сельскохозяйственных культур // В кн.: Использование соломы как органического удобрения. М.: Наука, 1980. - С.4-11.

15. Виноградский С.И. Почвенная микробиология. М. Изд-во АН СССР-1952. 746 с

16. Волков И.И., Жабина H.H. Методы определения различных соединений серы в морских осадках // Химический анализ морских осадков. М.: Наука. -1984.-С. 172-180.

17. Волкова О.Ю., Сурков Б.И. Роль микроорганизмов минеральных вод. -Пятигорск. 1965. - 235 с.

18. Вомперский С.Э. Биосферное значение болот в углеродном цикле // Природа. 1994. - № 7. - С. 44-50.

19. Вомперский С.Э., Иванов А.И., Цыганова О.П. и др. Заболоченные почвы и болота России и запасы углерода в их торфах // Почвоведение. 1994. - № 12.-С 17-26.

20. Гальченко В.Ф., Горлатов С.Н., Токарев В.Г. Микробиологическое окисление метана в осадках Берингова моря // Микробиология. 1986. - Т. 55.-Вып. 4. - С.669-673.

21. Горбунов К.В. Распад остатков высших водных растений и его экологическая роль в водоемах нижней зоны дельты Волги // Тр. Всесоюз. гидробиол. общ-ва. 1953. - Т. 5. - С. 158-202

22. Горленко В.М., Чеботарев E.H. Микробиологические процессы в микромиктическом озере Соково // Микробиология. 1981. - Т. 50. - Вып. 1.- С. 134-140.

23. Горленко В.М., Дубинина Г.А., Кузнецов С.И. Экология водных микроорганизмов. М.: Наука. - 1977. - 289 с.

24. Горленко В.М., Чеботарев E.H. Микробиологические процессы в меромиктическом озере Саково // Микробиология. 1981. - Т. 50. - Вып. 1. -С. 134-140.

25. Громов Б.В., Павленко Г.В. Экология бактерий. JL: Изд-во ЛГУ. - 1989. -248 с.

26. Даукшта A.C. Микробиологическая характеристика латвийских озер различных типов. Дисс. на соиск. канд. биол. наук. Вильнусский Гос. Унт.- 1969. -237 с.

27. Дедыш С.Н., Паников Н.С. Влияние концентрации метана на скорость его бактериального окисления в сфагновом торфе // Микробиология. 1997. - т. 66. - № 4. с. 563-568.

28. Дедыш С.Н., Паников Н.С. Кинетика окисления метана в сфагновом торфе в зависимости от pH, температуры и концентрации солей // Микробиология. -1997.-т. 66. -№4. -С. 569-573.

29. Добродеев О.П. Баланс и ресурсы свободного кислорода биосферы // Вестн. МГУ. Сер.геогр. 1977. № 2. С. 58-62.

30. Дубах А.Д. Гидрология болот. Свердловск. - Гидрометеоиздат. - 1944. -145 с.

31. Дылис Н.В., Резчиков М.А., Малышев Л.И. Растительность // Предбайкалье и Забайкалье. М.: Наука. - 1965. - С. 225 - 282.

32. Ефремов С.П., Ефремова Т.Т., Мелентьева Н.В. Запасы углерода в экосистемах болот // Углерод в экосистемах лесов и болот России. -Красноярск. 1994. - С.128-140.

33. Ефремова Т.Т., Ефремов С.П., Мелентьева Н.В. Запасы и содержание соединений углерода в болотных экосистемах России // Почвоведение. -1997. -№ 12. С. 1470-1477.

34. Жданникова E.H. Микробиологическая характеристика торфяно-болотных почв Томской области // В кн. «Заболоченные леса и болота Сибири». Изд-во АН СССР. - 1963.

35. Жилина Т.Н., Коцюрбенко О.Р., Осипов Г.А., Кострикина H.A., Заварзин Г.А. Ruminococcus palustris nov. sp. психроактивный анаэробный организм из болота // Микробиология. - 1995. - Т. 64. - № 5. - С. 674-680.

36. Заварзин Г.А. Бактерии и состав атмосферы. М.: Наука. - 1984. - 199 с.

37. Заварзин Г.А. Биогаз и малая энергетика // Природа. 1987. - № 1. - С.67-79.

38. Заварзин Г.А. Цикл углерода в природных экосистемах России // Природа. -1994. № 7. - С.15-18.

39. Заварзин Г.А. Эмиссия метана с территории России // Микробиология. -1997. Т. 66. - № 5. - С. 669673.

40. Заварзин Г.А. Взаимодействие геосферы и биосферы // В кн.: Экология и почвы. Т. -1. Пущино. - 1998. - С. 139-153

41. Загуральская J1 .М. Микронаселение торфяно-болотных почв Томской области // В кн.: Взаимоотношение леса и болота / Отв. ред. докт. биол. наук Н.И. Пьявченко. М.: Наука, 1967. 175 с.

42. Загуральская JIM. Разложение некоторых растений-торфообразователей в естественных условиях // В кн.: Взаимоотношение леса и болота / Отв. ред. докт. биол. наук Н.И. Пьявченко. М.: Наука, 1967. 175 с.

43. Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Головченко A.B., Зенова Г.М., Смагина М.В. Структура сапротрофного комплекса микроорганизмов в торфяниках // Микробиология. 1991. - Т. 60. - В. 6. - С. 155-154.

44. Иванов М.В., Намсараев Б.Б., Нестеров А.И., Карначук О.В., Борзенков И. А., Большаков A.M. Участие микроорганизмов в разрушении органического вещества в прибрежных донных осадках Японского моря // Микробиология. 1990. - Т. 59.- В. 2. - С. 321-329.

45. Имшенецкий A.A. Микробиология целлюлозы. М.: Изд-во АН СССР. -1953.-439 с.

46. Инишева JI.M., Дементьева Т.В. Скорость минерализации органического вещества торфов // Почвоведение. 2000. - №2. - С. - 196-208.

47. Использование соломы как органического удобрения // Под ред. E.H. Мишустина. М.: Наука. -1980. 270 с.

48. Карначук О.В., Намсараев Б.Б., Иванов М.В. Современные процессы восстановления сульфатов в осадках бухты Кратерной // Биология моря. -1989.-№3.-С. 65-70.

49. Кац Н.Я. Болота Земного шара. М.: Наука. - 1971. - 295 с.

50. Кауричев Н.С. Разложение растительных остатков и образование гумусовых веществ // Известие ТСХА, 1972.- №4. -С.97-107.

51. Козловский Ф.И. Микрофлора почв Карапузского займища и её изменение при сельскохозяйственном освоении // Бюлл. оп. и н.-и. работ Убинской опытной мелиоративной станции. 1958. - № 4.

52. Козловский Ф.И. О формах анаэробных процессов в торфяниках Центральной Барабы // Почвоведение. 1959. - № 8. - С. 40-50.

53. Козловская JI.C. Процессы разложения болотных растений в торфяных почвах // В кн. Почвенные исследования в Карелии. Петрозаводск. -Карелия. - 1972. - С. 190-197.

54. Козловская JI.C. Роль беспозвоночных в трансформации органического вещества болотных почв. Л.: Наука. - 1976. - 212 с.

55. Козловская Л.С., Медведева В.М., Пьявченко Н.И. Динамика органического вещества в процессе торфообразования. Л.: Наука. - 1978. - 172 с.

56. Кондратьева E.H. Автотрофные прокариоты: Учебн. Пособие. М.: Изд-во МГУ, - 1996.-312 с.

57. Кононова М.Н. Процессы превращения органических веществ и их связь с плодородием почвы // Почвоведение.-1968.-Вып.7-9.-С. 17-27.

58. Кононова М.Н. Формирование гумуса в почве и его разложение.// Успехи микробиологии.- 1979. -Вып.1. С . 150.

59. Коптюг В.А. Настоящее и будущее Байкальского региона // Настоящее и будущее Байкальского региона. Возможности устойчивого развития. -Новосибирск: Студия «Дизайн Инфолио». 1996. - С. 4-9.

60. Коцюрбенко O.P., Ношевникова А.Н., Заварзин Г.А. Анаэробное разложение органического вещества психрофильными микроорганизмами // Микробиология. 1992. - Т. 53. - № 2. -С. 159-172

61. Крашенникова С.А. О микрофлоре минеральных вод // В кн.: Инф. Метод. Материалы по вопр. гидрогеологии и бальнеотехнике лечебн. вод и грязей. М. - 1962. - Вып. 9. - С. 90 - 96.

62. Кузнецов С.И. Микрофлора озер и её геохимическая деятельность. М.: Изд-во АН СССР. - 1970. - 440 с.

63. Кузнецов С.И., Дубинина Г.А. Методы изучения водных микроорганизмов. -М.: Наука. 1989. -288 с.

64. Кузнецов С.И., Иванов М.В., Ляликова H.H. Введение в геологическую микробиологию. М.: Изд-во АН СССР, - 1962. - 240 с.

65. Кузнецов С.И., Саралов А.И., Назина Т.Н. Микробиологические процессы круговорота углерода и азота в озерах. М.: Наука. 1985. - 213 с.

66. Ладейщиков Н.П. Особенности климата крупных озер. М.: Наука. - 1992. -136 с.

67. Летунова C.B., Ковальский В.В. Геохимическая экология микроорганизмов. -М.: Наука.- 1978.-С. 5-16.

68. Лисс О.Л. Экологическая роль болотных систем // В кн.: Экология и почвы. Т. -1. Пущино. - 1998. - С. 190-200.

69. Лопатин В.Д. О наиболее существенных экологических особенностях болот // Экология. 1997. - № 6 - С. 419-422.

70. Лукомская К.А. Микробиология с основами вирусологии. М.: Наука. -1987.-С.191.

71. Ляхова И.Г. О выделении Юго-Восточного побережья Байкала в особый торфяно-болотный район // Проблемы экологии Прибайкалья. Иркутск. -1982.-С.

72. Ляхова И.Г. Генезис и классификация торфяных залежей Байкальской Сибири//Материалы VII Всесоюз. совещ. по болотоведение. Калинин. -1984.-С. 75-82.

73. Ляхова И.Г., Косович И.Г. Болота Прибайкалья и их природоохранное значение // В кн.: Уникальные объекты живой природы бассейна Байкала / Отв. ред. докт. биол. наук. Л.В. Попов. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, -1990.-224 с.

74. Методы определения вредных веществ в воде водоёмов / Под. ред. А.П. Щицкова. М.: Медицина. - 1981. - 376 с.

75. Методы гидрохимических исследований основных биогенных элементов. -М.: ВНИРО. 1988. - С. 69-77.

76. Методы стационарного изучения почв. М.: Наука, 1977. С.279-280

77. Методы экспериментальной микологии // Под ред. В.И. Билай. Киев: Наукова Думка. 1973. - С.240.

78. Михеев П.В., Намсараев Б.Б., Горленко В.М. Участие сульфатредуцирующих и сероредуцирующих бактерий в деструкционных процессах в рыбоводных прудах // Микробиология. 1990. - Т. 59. - Вып. 6. -С. 1083-1089.

79. Мишустин E.H. О роли спороносных бактерий в почвенных процессах // Микробиология. 1948. - Т. XVII. - Вып. 3. - С. 201-207.

80. Мишустин E.H., Емцев В.Т. Микробиология. М.: Колос. - 1970. - 127 с.

81. Намзалов Б.Б., Богданова K.M., Быков И.П. и др. Бурятия: растительный мир. Вып. II. Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 1997. - 250 с.

82. Намсараев Б.Б. Взаимоотношения микроорганизмов при окислении метана: Диссертация канд. биол. наук. М.:, 1973. - 131 с.

83. Намсараев Б.Б. Геохимическая деятельность целлюлозоразлагающих микроорганизмов в пресных и соленых водоемах // Успехи микробиологии 1986.-С. 143-168.

84. Намсараев Б.Б. Распространение целлюлозоразлагающих микроорганизмов в донных осадках Индийского океана // Микробиология. 1984. - Т. 53. - В. 6.-С. 983-988.

85. Намсараев Б.Б., Заварзин Г.А. Потенциальная способность микрофлоры низового болота к потреблению горючих газов // Микробиология. 1974. -Т. XLIII. - Вып. 2. - С. 338-342.

86. Намсараев Б.Б., Мицкевич И.Н., Мировет М.-Е., Лухиойо М., Бейота М. Микробиологические процессы в манграх Кубы // Микробиология. 1992. -Т. 61.-Вып. 1.-С. 123-130.

87. Намсараев Б.Б., Дагурова О.П., Нельсон К., Самаркин В.А., Земская Т.И. Сравнительная характеристика микробных сообществ озер Байкал и Мичиган // Сибирский экологический журнал. 1998. - № 5. - С. 423-427.

88. Намсараев Б.Б., Дулов Л.Е., Соколова E.H., Земская Т.И. Бактериальное образование метана в донных отложениях озера Байкал // Микробиология. -1995. Т. 64.-№ 3. - С. 411-417.

89. Намсараев Б.Б., Дулов Л.Е., Земская Т.И., Карабанов Е.В. Геохимическая деятельность сульфатредуцирующих бактерий в донных осадках озера Байкал // Микробиология. 1995. - Т. 64. - № 3. - С. 405-410.

90. Намсараев Б.Б., Земская Т.И. Микробиологические процессы круговорота в донных осадках озера Байкал / Отв. ред. В.М. Горленко. Новосибирск: Наука, Сибиркая издательская фирма РАН. - 2000. - 115 с.

91. Неудачин А.П., Неудачина И.И. Гидрохимический режим болот долины реки Ин // В кн.: Биогеохимические и экологические исследования природных и техногенных экосистем Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, - 1996. - С. 135-139.

92. Никитин Б.А. Методы определения содержания гумуса в почве // Агрохимия. 1972. -№ 3. - С. 123-126.

93. Никифорова Е.М. Загрязнение природной среды свинцом от выхлопных газов автотранспорта // Вестн. МГУ. Сер. Геогр. - 1975. - № 3. - С. 28-37.

94. Носова JI.M., Гельцер Ю.Т. Определение протеолитической активности дерново-подзолистой и дерновой почв методом фотобумажной автографии // Кн. Микроорганизмы как компоненты биогеоценоза. М. : Наука, 1984. -С. 153-156.

95. Овчинников A.M. Гидрогеохимия. М.: Недра. - 1970. - 115 с

96. Определитель Берджи. / Под ред. Г.А. Заварзина М.: Мир, 1997.-Т. 1-2 С. 800

97. Паников Н.С. Таёжные болота глобальный источник атмосферного метана? // Природа. - 1995. - № 6. - С. 14-25.

98. Паников Н.С. Эмиссия парниковых газов из заболоченных почв в атмосферу и проблемы устойчивости // В кн.: Экология и почвы. Т. I. -Пущино. - 1998. - С. 181-184.

99. Паников Н.С, Низовцева Д.В., Семенов A.M., Сизова М.В. Динамика дыхательной активности микроорганизмов в верховом болоте и прилегающей автоморфной почве // Микробиология. 1997. - т. 66. - № 2. -С. 160-164.

100. Паников Н.С, Низовцева Д.В., Семенов A.M., Сизова М.В. Действие минеральных соединений на дыхательную активность микробного сообщества верхового болота // Микробиология. 1997. - Т. 66. - № 2. - С. 165-171.

101. Петрович П.И. Низинные торфяные почвы Бурятии. Улан-Удэ: Бурятское книжн. изд-во. - 1974. - 140 с.

102. Почвоведение / Под ред. Н.С. Кауричева . М.: Колос. - 1975 - С. 131.

103. Пьявченко Н.И. Торфяные болота, их природное и хозяйственное значение. М.: Наука. - 1985. - 152 с.

104. Работнова И.Л. Роль физико-химических условий (рН и гН2) в жизнедеятельности микроорганизмов. М.: Изд-во АН СССР. - 1957. - 274 с.

105. Родин JI.E., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот в основных типах растительности. -М.: Наука, 1968.-250с.

106. Романенко В.И., Кузнецов С.И. Экология микроорганизмов пресных водоемов. Лабораторное руководство. Л.: Наука. - 1974. - 194 с.

107. Савич Н.М. Посольское болото // Геоботанические исследования на Байкале. М.: Наука. - 1965. - С. 225 - 282.

108. Семенов A.M., Низовцева Д.В., Паников Н.С. Влияние температуры и минеральных соединений на целлюлазную активность и развитие микромицетов в образцах торфа из верхового болота // Микробиология. -1995.-Т. 64,- № 1. с. 97-103.

109. Сидоров Д.Г., Борзенков И.А., Беляев A.C., Миллер Ю.М., Иванов М.В. Микробиологические процессы в толще верхового болота средней тайги // Микробиология. 1998. - Т. 67. - № 2. - С. 225-260.

110. Сирин A.A., Нильсон М., Шумов Д.Б., Гранберг Г., Ковалев А.Г. Сезонные изменения растворенного метана в вертикальном профиле болот Западнодвинской низины // Доклады академии наук. 1998. - Т. 361. - № 2. -С. 280-283.

111. Сорокин Ю.И. Применение изотопного метода в водной микробиологии // Успехи микробиологии. 1975. - № 10. - М.: Изд-во «Наука». - С.214-228.

112. Сребрянская Г.И. Сезонное замерзание и оттаивание почв Барабы // Тр ин-та им. В.В. Докучаева. Т. XVII. Ч. Москва. - 1954. - С. 16-25.

113. Стейниер Р., Эдельберг Э., Ингрем Д. Мир микробов. М.: Мир. - 1979. -Т. 1. -320 с. - Т. 2. - 334 с. - Т. 3. - 486 с.

114. Теппер Е.З. Шильникова В.К., Переверзева Г.И. Практикум по микробиологии. М.: Агропромиздат. - 1987. - С. 156-166.

115. Флора Центральной Сибири Под ред. Л.И. Малышева, Г.А. Пешкова. -Новосибирск: Наука СО РАН СССР. 1979. - 1012 с.

116. Частухин В.Я., Николаевская М.А. Биологический распад и ресинтез органических веществ в природе. -JL: Наука, 1968. -С 19-20.

117. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. Санкт-Петербург: Мир и семья. - 1995. - 991 с.

118. Шлегель Г.Ш. Общая микробиология.- М.: Мир. 1987 559 с.

119. Экологический энциклопедический словарь. // Под ред. И.И Дегю.-Кишинев. 1989 С.81

120. Benner R., Maccubin А.Е., Hodson R.E. // Appl. Environ. Microbiol. 1984. Vol. 47.-№2.-P. 381-389.

121. Benstead J., Lloid D. Spatial and temporal variation of dissolved gases (CH4, C02, and 02) in peat cores // Microb. Ecol. 1996. - № 31. - P. 57-66.

122. Boon Paul L., Mitchel A. // FEMS Microbiol. Ecol. 1995. - 18. - № 3. - P. 175-190

123. Born M., Dorr H., Levin I. // Tellus. 1990. - B. 42. - P. 2.

124. Conrad R. Soil microorganisms as controllers of atmospheric trace gases (H2, CO, CH4, OCS, N20, and NO) // Microbial. Rev. 1996. - 12. - V. 60. - № 4. -P. 609-640.

125. Daji J.A. Nyt determination of cellulose in soil // Biochem. 1932. - 26. - P. 1275-1280.

126. D' Angelo Elisa M., Reddy K.R. Regulators of geterotrophic microbial potentials in wetland soils // Soil Biol. Bioch. 1999. - № 31. - P. 815-830.

127. Fisher M.M., Graham G.M., Graham L.E. Bacterial abundance and activity across sites within two northern Wisconsin Sphagnum bogs // Microb. Ecol. -1998. V. 36. -№ 3. - P. 259-269.

128. Henin S. et Dupuls M. Essai de Bilan de la matiere organique du sol. Ann. Argon. 1945. - Vol. 15.

129. Hoeniger J.F.M. Microbial decomposition of cellulose in acidifying lakes of South Central Ontario // Appl. Environ. Microbiol. 1980. - Vol. - 78. - P. 42-57.

130. Iversen N, Blackburn T.H. Seasonal rates of methane oxidation in anoxic marine sediments // Appl. Env. Microbiol. 1981. - Vol. 41. - №. 6. - P. 12951300.

131. KingG.M.//Nature.- 1990.-345.-P. 513.

132. Lavahum M.F.E., Joergensen R.G., Meyer B. Activity and biomass of soil microorganisms at different depths // Biol. Fert. Soils. 1996. - Vol. 23. - I. 1. -P. 38-42.

133. Lowry O.H., Rosebrough H.J., Faar A.L., Randall P.I. // J. Chem. 1957. - V. 193. -№ 2. - P. 265-275.

134. Omelchenko M.V., Vasilyeva L.V., Zavarzin G.A. Psychrophilic methanotroph from tundra soil // Curr. Microb. 1993. - V. 27. - P. 1774-1778.

135. Pfennig N. Anreicherungskulturen fur rote und grune schwefel bacterien // Zbl. Bacteriol. Abt. 1. -Orig. Suppl. - 1965. - Bd. 1. - S. 179-189.

136. Phennig N., Lippert K.D. Uber das vitamin Bir-Bedurfhis phototropher schweferel Bacterien // Arch. Microbiol. 1966. V. 55. No.3. p. 245-256.

137. Prieme Anders // Soil. Biol. & Biochem. 1994. - 26. - № 1. - P. 7-18.

138. Sokolov M.A., Alexandrov G.A., Stepanov A.L., Kotsurbenco O.R. // 11 Int. Symp. Environ. Biogechem., Salamanca, Sept. 27-1 Oct., 1993: Abstr. -Salamanca. 1993. P. 15.

139. Sundh Ingvar, Borga Peter, Nilson mats, Svensson Bo H. // FEMS Microbial Ecol. 1995. - V 18. - № 2. - P. 103-112.

140. Vecherskaya M.S., Galchenco V.F., Sokolova E.N., Samarkin V.A. Activity and species composition of aerobic methanotrophic communities in tundra soil // Curr. Microb. 1993. - V. 27. - P. 181-184.

141. Whalen S.C., Reeburgh W.S. //Nature. 1990. -V. 346. - P. 160.

142. Widdel F. Anaerober abbau von fettsaurend benzoesaure durch neu isolierte arten sulfatreduzieren des bakterien. Diss. Ph. D. Gottingen. 1980. - 443 s.