Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Внутривидовая изменчивость пресноводных диатомовых водорослей класса Centrophyceae

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Внутривидовая изменчивость пресноводных диатомовых водорослей класса Centrophyceae"

94

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

РГб од

" П

и J I-..О прааах рукописи

ГЕН КАЛ Сергей Иванович

ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРЕСНОВОДНЫХ ДИАТОМОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ КЛАССА СЕМ[ЮРНУСЕАЕ

03.00.05 — Ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ —

1993

Работа выполнена в Институте биологии впутр?нннх под им. II. Д. Папанина РАН.

О ф и ц и а л I, и ы с оппонент ы:

доктор биологических наук

доктор биологических паук

доктор биологических наук, профессор

Г. М. Лаврентьева; В. А. 11 и к о л а с в;

II. II. С т р с л ь н и к о в а.

Ведущее учреждение: Институт озероведения РАН.

Защита состоится «

1994 г., в

15 ч. 30 мин на заседании специализированного совета Д 063.57.20 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 189165, Санкт-Петербург, Университетская набережная, 7/9, кафедра ботаники, ауд. Л!> 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. М. А. Горького Санкт-Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан « »

1993 г.

Ученый секретарь специализированного сонета кандидат биологических наук

В. Н. Никитина.

ВВВДйШ

Актуальности темы. В фитопланктона" преснья: водоэмов центрические диатомовые водоросли кгр.Лт Бедус^ю роль, нередко доминируя по численности и бисмсссе. При стон многие представители с?л{;го-иЬуоеаз являются покагателями качества еоды, патронирования водоемов, ^пользуются а палеоэкологических реконструкциях. Отсюда следует необходимость точней идентификации таксонов з^ой группы, особенно мелкоклетечных слабсизучонных ферм, которые вегезтируют 2 водоемах, подверженных антропогенному воздействию, од паки здесь1 исследователя встречаются со значительном трудностями, поскольку ло выражению А.Л.СкабичеЕского (19/-4) изменчивость водорослей колоссальна, но изучена оча совершенно недостаточно

« .

Систематика 'Сао111пг1срЬугп основана на морфологи: панциря водорослей. В последние годи для изучения диатомей стали широко использовать нетсди трансмиссионной и сканируйте И электронной микроскопии, что значительно расширило наши представления о морфологических особенностях панциря, эволюции этой группы водорсс-. лей, по-новому оценить ».{нолю признаки, пересмотреть классификацию, отдела. Однако, несмотря на значительный прогресс ь изучении Е-.с 111аг1 орЬуIа ' и соответственно Се^горЬуоеае, вопросы внутривидовой морфологической изменчивости до С1К пор остаются практически неразработанными, хотя проблема изменчивости диатомей, направленность ее и 'граница, чрезвычайно Бална для систематики этого отдела Ырозжиья-и.йвренко, 19> 4). •

Цель и -задачи исследования. Цель работы - выявление масштабов и закономерностей внутривидовой морфологической изменчивости, пресноводных диатомовых водорослей класса Се^горЬусеае. Для осуществления этой цели решались следующие задачи:

I. Разработка методоБ- количественного учета диатомовых водорослей в одекгронных микроскопах.

Изучение морфотиническоЯ изменчивости. Проведение сравнительного анализа по отдельным признакам и их комплексам ыазду морфотипами. Изучение корреляций мезду динамикой развития ыс^фо-типов V! некоторыми абиотическим:; факторами среды. Ьыявленне закономерностей изменчивзстей морфотипов. . "...

3. Изучение сезонной, многолетней изменчивости к корреляций с некоторой абиотическим:* факторами среды. Оценка масштабов, характера и закономерностей изменчивости отдельных признаков и их комплексов. ^ .'

4. Изучение межпопуляциенной изменчивости. Оценка масштабов, характера и закономерностей изменчивости отдельных признаков и их комплексов. ,

5. Сравнительный анализ морфотипическоП, сезонной, многолетней и ызжпоцуляционной изменчивости. 1

, 6. Выявление закономерностей изменчивости в водоемах разного типа, географического полокения и трофического статуса.

V. Оценка таксономической ценности морфологических признаков.

8. Выяснение особенностей процессов мкхроэволюции и видообразования.

Чеучная новизна. Впервые разработан оригинальней метод количественного учета диатомовых водорослей в трансмиссионном и сканирующем электронном микроскопах. Для "рада представителей Сеп-Ь-горЬусеае • обнаружен феномен гетеростворчатостн панциря. Зле£|-вке на таксонах видового м внутривидового ранга большинства пресноводных родов центрических диатомовых водорослей на осноье полуляЦиокного подхода с помощью методоз слектронноЯ микроскопии

статистики VI многомерного анализа изучены мсрфотипическая, се- . зонная, многолетняя и мемюцуляцист'ая изиеичиьость отдельных морфологических признаков и их комплекс о в'. ¿нлзлены' масштаб» изменчивости, ей характер и закономерности. Установлено отсутствие корреляций искду изменчивостью и типом водоема, его трофическим стагусом, географическим положением. Лтрпыз .цлл ■ калу;ого таксона проведена оценка таксономической значимости признаков,.дальне рассмотрены особенности м;1:фоэви№ционного процс-сса в этом класса водорослей, Описало 13 полых для науки таксонов родового, видового, внутривидового ранга. Сведено в синонимику II, уточнено систематическое положение и предют.екн -ювые комбинации для 5. представителей Сеаи-орЬусеае. Расширены диагнозы 36 таксонов из родов Ас1;Длосус1иа, Ли1асоз1га, Сус1оз1ерЛаг.оэ, Суо1о1в11а, ЗесХо^пепа, ^арЬапой1зсиз, ТЬ.а1аза1оЕ1га. ,

Теоретической к практическое значение работы. ¿первые для одноклеточных эукнр'лотичееккх водороалеП. на осн>-' ве популяцнонного подхода изучена внутривидовая морфологическая изменчивость комплекса микро- к у.чьтраструкгурицх признаков, что имзет большое значение для разработки многих сбивальгологчческих, ьалеоботаНкчестж, гидробиологических проблем. Впервые поучены -закономерности изменчивости отдельных количественна признаков, их комплексов, соотношения между морфотипическоП, сезонной, кного-летней, кэкпопуляцмснкоЯ изменчивостью и делается попытка анализа процессов микрегво.чьции и вгдообразозания у центрических диатомовых водорослей. Тем самим сносится вклад з решение общих вопросов диатомологп:.. Настоящее исследование особенностей фего-' типической изменчивости большой группы таксонов класса СепЬго-р.Чусеае представляет прочную основу для всех дальнейших иссле-

«

доланий фенотипкиоскоР нзмончивости liacillariophyta V разработки ьового научного направления - псшуляцконной морфологии водоросязй. . •

Практическая ценность работы определяется тем, чго ее реьуль-таты Бссли в "Атлас диатомовьх эодорослей планктона реки Волги", нашли отражение в выпусках второго тона руководства "Дк^томовие водоросли СССР", необходимые в piДоте альг.ологоп, гидробиологов, ^палеоботаников, геологов и других специалистов. Метод количественного учете диатомовых водорослей в электронных микроскопах необходим и уже используется 'npi; проведении альгологнчеек/х и гидробиологических исследований. '

Зацащаемае псюжепия. . Диссертация является обобщамцим исследованием, посвящонным рзшешх крупнрй научной проблемы, 'аклгл«;>-5(ей оледуидие основные положения: . -

I. Масштабы, характер, закономерности морфотипичаской, сезонной, многолетней, ыелспопулпционной изменчивости.

Ü. Закономерности изменчивости основных струкгурних элементов паицмря ,ь Популяциях -л таксонах внутривидового и видового • рак га. .

3. üeitcropi.e особенности процессов мчкроээолюши и видообразования. . , •

Личный вклад. Материалом для настоящей работа послукипи количественные v. качественные пробы фитопланктона, собранные автором в экспедиции по ¿олге (1975 г.), »а Ргбинском водохрани-лиа\е (г.) и водоемах'Чукотки (I9?ti>-I9fci0 гг.), а также из архива лаборатории альгологии ШШ РАН (коллектор Г.Б.Кузьмин). Г.О-гчшую часть материалов любезно предоставили коллеги: Ё.В.Ааинская, и.В.Еабй/ШЭарова, И.Ы.Балонов, Т.ii.Буркова, ü.M.

s

Зецлер, Б.11.Власов, М.В.Гецён, Б.Г.Девяткин, Г.$1.3агорекр>, М.И.Качзева, К.Киш, Ш.И.Ксган, Я.и.Кобаляуекеке, Г.И.Кобнмова, Т.Ф.Козиренко, ¿.Г.Корнева, Н.А.Королева, А.К.Кузьмина, Л.А.Ку-лумбаева, Л.А.Кухаренко, E.hJxa6yнекая, Р.А.лаугасте, Г.ДДе-ваднал, й.В.Ленская, Л.А.'Луферова, U.EJ;t5e3HOB, И.tí.Макарова, Eli .Митрофанова, В.Н. Михайлов, Т.М.Кихееса, ы.В.Науменко, Б.Н. .Никулина, В.3.Однопалый, И.А.Оленина, А.Г.Охапкин, З.Б.Швельо-ва, Г.11 .Поповская, И.И.Попченко, Hjj.üpoK.iHa, Á.А.Семенова, Я.В.Скмонова, t..И.Сорокин, fl.Г.Харитонов, Т.А.Чекрыжева, I .Ji. Черняева, Г.А.й/олева, В.ЦАеро'ак, Д.Н.крьэп. Изучение отяс материалов с пемощыэ методов электронной микроскопии vi интерпретация результатов проведены автором. х

Апробя'.уия работа. Материалы и основннз положения докладывалась на г'дрэбиологнчпскоП итоле-сем^наро (Иркутск,J-*ii, . 1У UcPootrHinc пкопох ДИ8Т0М0Л0Г0В (лаиинграп, ISt-í-; Минск,1965; Севастополь,Т99Г), yil конференции по споровым растениям Средней Азии V. йагахотана (Алл;а-Ата, 19о4), второй венгерской альгологк-ческой школе (Согэд,1990), X к Xil международных симпозиумах по современньи и ископаемш диатомовым водорослям (йэнсу, Финляндия, IScoj Ренессе, Нидерланды,1992).

публикации. lio теме диссертации опубликовано 3 монографии (из них '< в соавторстве) и 69 статей ( из них 45 в соавторстве).

Объем работы. Диссертация состоит из двух томов. Первый основной tdm включает введение, о глав с 114 тзкетовкми таблицами, заключения, список литературы (¿L2 названия, из них 107 иностранные). Второй том - приложение, содержит Yt'¿ рис.унка.

Автор выракает сердечную благодарность всем, кто а тс Я или иной степени способствовал выпольению работы.

. Глава I. MaTEriíAJi И UEIW КССлВДОВАШИ Материалом для настояла го исследования послужили. качесхвеншз и количественные пробы фитопланктона, собранные ав.орсм и из ир~ хива лаборатории альгологии ¿¡БВЬ РАН, а также предоставленные коллегами, па что выражай км глубокую приенательнссть'.

В процессе изучения препаратов в ТЭй и C3i¡1 отбирались пробы с кассовым развитием"водорослей для последующей статистической обработки. Вспго было обработано По? проб фитопланктона -из 131 ьодосма, просмотрено. ¿338 препаратов в TSÜ и 16? е Cotí, проведены количестзеннно аамеры основных струк1урных элементов створ-ki; на ПОУй негативах.

Подготовка проб для электронной микроскопии проводилась по общепринятой схеме. Сжигание органической част'* клеток осуществлялось в \% хромовой смеси (Балоног,1975). Отмывка осадка проводилась дистиллированной вед ей с ыногократнам цзнтри^гированиеы. Для приготовления препаратов для Т2И использовалась .шпроцеллу-лозная пленка-подложка, укрепленная углей в вакуумной наги длительной установке ".jeíí-42" . .Цри приготовлении препаратов для . СШ в качестве проводящего слоя напылялось золото в ионной на-пылительной установке "Eilco ÍB-3"

, Микроскопирозание водорослей проводилось в ТЭ11 "B3-6Í3", .".ТЗК-ЮОС", :"Н-300" ' и СЗМ "JÜÍ-25S". .

tlpv, проведении 1'астояцей работа в ряде случаев был необходим количественный учет диатшей. Методика такого учета планктонных водорослей с помацьы сЕетозого микроскопа отработана достаточно хорошо (Киселев, 1969; Кузьмин, 1975; Федоров, I9V9). Нами был рагработ&н способ учета дкатоыозых водорослей в ТЗЫ и Сдл Цен-кал,19Ь6,15Ш; Gелках, iy;¡9; Genital,Kcmeva, 1992), .который

заключается в подсчете общего числа очищенных от органического вещества створок, содержащихся э I мкл концентрата, на определенной площади сетки препарата с последующим определением,числа клеток в литро воды по формуле

2п V 10Ь

V .

,-где п - число створок ка сетке препарата, V - объем концентрата пробы, '.У - объем профильтрованной воды. Способ позволяет совмещать процессы идентификации и счета, что особенно важно при учете ме'лкоклеточных фор«. Он дает более высокую точность по сравнению со световой микроскопией, позволяет хранить и многократно использовать одни и те же препараты.

. Рекомендованные на Ш симпозиуме по современным и ископаемым дьатомоЕьзл водорослям методы подсчета таких диагностических элементов створки, как число штрихов, краевых выростов и ареол в ДО мхм дают существенные «гибки (Г'снкьл, 1977, 197Ь). .Мы пользовались. разработанными нами болеа точными способами подсчета .названных элементов (Генкал,1977,1976), которые определялись по следующим формулам • •■,■'■

• ■ на" я - V. ' ЧА , А •', •

. 3.14 Д . •. • . Р

где ЧЭ - чис.по ытрихоБ или кра^сс" выростов в 1и мкм, Ь. - общее число >.я створке атрихой пли краевых выростов, Д - диаметр створки, ЧА - число ареол в 10 мкм, А - число ареол пс ддннв радиуса, Р - радиус створки до ее загиба.

При оцеые величины изменчивости признаков мы использовали следующие способы: анализ "потоков" изменчивости признаков одной размерности, анализ положения признака по величине изменчивости в рцчу других (сравнительная изменчивость) и сравнение

конкретных данных с обобщенными средними, характерней для данного признака изучаемого таксона (Яблоков,1$Ш). Основные признаки, используемое в систематике ОзпггорНузеае ' (диаметр створки.' , ь ыкм;. число штрихов, краевых выростов и ареол в 10.'ьжы; число ьрсол па конца штр!зса; размер краевой зоны в ыкм) относятся к разно-размерным. Для приведения признаков к одной размерности • (нкк) мы использовали следующие формулы:

РЭ 3,14-д' , „ рАЕ_Р__ , '

- э. А- I ' - .

где РО - расстояние между штрихами (ребрами) или краевыми вырос-• тами, & - обцее число штрихов или.краевых выростов 1на стнорке, Д - диаметр створки, РА - расстояние между ерасшши б штрихе, Р - радиус створки до ее загиба, А - число ареол по длине радиу-' са. .' , ' , ' ' -

При интерпретации полученных данных количественной обработки массива негативов использовалась статистичоская обработка, в ■ том числе .методы многомерного, анализа (Андреев,

Глава II. ММиШШЧеСКАЯ ИоМЬ«1В0С'1Ъ . ' ■■ -Наличие нескольких морфотипов.присущих одному таксону, первоначально, было обнаружено среди центрических диатомовых водорослей рода Аи1аооа1га («• Ь!а1оа1га). Обычно в колониях представи- . телей ? ого рода встречается ог Я до 3 морфотипов, различзю-■ щихся степенью окремнелости створок и некоторыми колпчественны-м:: признаками СНиЪег-.РезгаЭ.огг!, 1942; Забелин к др. ,19Ы; Сггш- . . ¿оуИ,1979-, З-Ьоегтег в г а1.,1985; Кгшгш1ег,1л.лзе-ЗехЧа1о1;, 1591 и др.). Позднее,морфотипическая изменчивость была обнаружена среди других представителей СепггорЬуссае (Бе1сЬе:г е^ а1.,19бб} Ка-Ъе,1Э72,1973} З^овпаег а1.,1979; КоЪауоз! еЪ а1.,1935»

Оазрег еЪ а1.,198?, 1936; ЗреПег, 1990; Оаерег,К1ее, 1992 др.). В одних случаях этот феномен связывался с условиями внешней среды, в других с возрастом клеток, з третьих с их размерами, однако при этом отсутствовал количественный анализ основных структурных элементов створки морфотипов.

Диморфизм, наличие целого ряда морфотипов и гетеростворча-"тость панциря были нами отмечены в полуляцинх многих представителей Сеп1;гор11усеае1 Аи1асоз1га 1в1апи1са, рус1о1.о11а «иаееМ-и1апр", С .эХеШдега, ^ераэпо<Изсиз iлviз^tаtuз, аЛ^1рогио» 3. асаяв1гопэ1е, Т]1а1азп1оз1?а ииШагсШ, ТЬ.роаийопеле (Ген-хал,19ь?,199;с; Генкал.Кориова, ; Оопка1,К1аз, 1991; 0«пка1, Ророузкауа,1991)-Как пояазшп наши исследования, морфотипн в родах ЗЪорлапосИссиз, Сус1о1;о11а, ilir.lla3ioa.ira, также как ч в роде Аи1иооп1га, отличаются степекмо окреуналосту створок и в. разной мере пс количественным характеристикам признаков, шести с тем,в отдельных случаях различие бывает обусловлено и качественными признаками: формой шипов. (^е^ЬелоНзсиз строением центрального поля ((¡усХоЪоНа иипоел1п1ала) или центра створки (ЗкерЬсдосИасизЫи^а-зоНИ),' расположением ребер на створке (1дэ1ааз1оя1га риоийопсли, 2а.Еи111аг<}11) ИЛИ выростов С опорами (Stephгalod.iзouэ agnзaisonsiз). • ■

Изучение морфотинои Суо1оге11а а 1е111цегр., Stзphanoc^iзcuз . ЬолйасцЬИ, й.[,-,1пиЬи1ис и ТЬа1азз1оа.1д>з роеийо-

папа показало отсутствие явкой связи мезду динамикой развития, соотнгиенг.ем морфологических форм и некоторыми абиотическими факторами среды (температура воды, прозрачность, содержание кремния). Алеете с тем имело место одновременное развитие грубо-структурного к не.-'Л ос тру и ту рн ого морфотипов, но разных, гидов.

Вероятно, развитие морфотипоо одного таксона и их соотношение зависим от индивидуального набора условий внешней среды.-

Нами впервье был обнаружен фзномен гет ер ос т в ор' 1ат ост и панг»и~ , рЯ у о*¿¿Лйпойхаоиа han.tzach.ii И 13.1.1аг.^и1ис, Этрг ТИП морфо-тииической изменчивости был изучен в многочисленных популяция;; по комплексу основных морфологических признаков (дчамбтр отзорки; расстояния мсвд/ итр'каяи,' краевыми выростами и ареолами 9 штрихе, числе ароол.на коьцо шарика). Установлено, что различия -по диапазонам изменчивости отдельных признаков, их средних значений, коэффициентам вариации могут быть значительными, и даже того же порядка, что и меяполуллциеннъ'в. дри отоы выявлен ело-; дуюцле закономерности: •,-• , .. • '

1-. Средний диаметр сгворки э популяциях з. 011111-ь-аХиз у нежно-структурной форш меньше, чем у грубоструктурноР.. Для з.Ытъ'г-' врии наблюдается противоположная зависимость. .. . . _

Среднез расстояние между штрихами в цруб остру ктурных мор-' фотипах 3<г..1пи1.а1иа большэ, чем в накноетруктурных < У ц.Ььл^г-яоЫ1 имеет место противоположная закономерность. ...

3, Диапазоны изменчивости и средние значения расстояния ывк-ду ареолами в штрихах как для Б.ы1пи1;и11щ,. так и ДЛЯ З.Ьал^.-

■ вс'лИ у н еун остру к турних форм смещены в сторону меиъсих зна- ' . чений.

4. Число ареол на нонцз штриха у убоетруктурных форм з, " ЬапЬгасМ! меньше,чем у нюшострукоуриых. ' -

Анализ морфотипической изменчивости по всему комплексу изу- . ченных количественных признаков с использованием многомерного показателя (обобщенное расстояние Махаланобиса) показал, что '." диапазон мелепопуляционнше величин наеду нзхноструктурными и

и грубсетруктурными морфотипами у s.ninutulua находится з пределах ¿.¡--67.5, у.ежру нежноструктурньми варьирует от О Л до 14.1, мезду грубоструктурными - от 0.к до 1?. Межгодовал в Рыбинском водохранилище в пределах 0.9-39.9. Диапазон же внутрипоцуляци-OKHLK величин' .расстояния неуду нежкоструктуркнми и грубострук-турнъми ыорфотипа.\ш меняется ст 5.Ь до 65.й. Таким образом, с одной сторони, диапазон внутрипопуляционных величин совпадает с ыежпспуляционнш для разноименных морфотнпов, а с другой, превышает цекпепуляциенный для одноименных морфотипов и кноголатний для всех изученных морфотипов. Дендрогрмъга сходства также наг-r.pfl\o подтвердила разделение изученных чорфотппоэ на 2 больго-х класса и показлла больнее сходство в пределах групп одноименных мэрфотипов д&ке из разных популяпий (рисЛ).

Изучение иорфотипическсй изменчивости позволило свести в синонимику ряд таксонов. Stephanodiscua tenuia, S.teauiy аиЪ^р. та-diolaria, S. tenuia '/nr.tone? ь синонимику S-hcntzscbit; S.ln-cosuitua, a.parvus, S.costatiiii.itu3 - £>.in.vlcitatU3; CyolctellQ paeudootolligera. 0.woltereckii - 0.3tellifxera (Генкал, ISuV; Генкеи1,Корневи,19Ю; игйкц1,К1зо,199'.). ;

. Глава III'. C&UibAfi А ЫНиГилКЙШЯ i£Mdi4/ioGCTb

Сезонная и Многолетняя изменчивость диаметра створки ряда центрических дпатомовис водорослей рассмотрена, в основном, н ряде работ исследователей начала девятисотых годов (обзор Hat-'сЫлзод, 1967) и отдельных, более позднюю работах (Bellinger, I9VV; Кот.сва И др.,19ь2; Лэшш, 1ЭВ2; Davey, 1237 к др.). Согласно анализу литературных данных в' некоторых видах Aulaoosira, Cyclotelia и stepKanadiacua отмечено уменьшение в течение года или ряда лет среднего диаметра створки с последующим его восста-

Рлс, I. Децдрсгрэша сходства корфотипов stephanedioeue raiuutuluo.

5, 7, 9, II, 13, 17, 19, 21', 23 - иежноотуукоуршв;

6, 8, 10, 12, 14, 16, 16, 20, 22, 24 - грубоотруктурныв. (5, G - р.; Селэнга, 7, 8, 9. 10, IT, 12 - Рнбкнокое водохранилище, 13, 14 - Иваньковское водохранилище, 15. 16 -Чебоксарское в-4 :охраиглице, 17, 18, 19, 20 - оз. ¡Тлещоево, 21, 22, 23, 24 - Слверокое озере).

мойлением через ауксоснорооирачование.

Нами была изучена сезонная и многолетняя изменчивость коимлех-» са (.-сьовнкх морфологических признаков у 3 диатсмозых водорослей мл 4 родов Сгг^гор11уопаа с параллельниы учетом динайики их численности у. некоторых абиотических факторов среда. Известно, что у каудого В'.'да наблцлаптся популяционныо ьодчы с мьа.ч'мзльчоя численностью особей. Исследователи сороковых годов считали, для. систематики ванна только та изменчивость, которая проявляется в комекты наибольшей интенсивности размножения - так назыеаеюи! частичная изменчивость (СЬигс1а, 1935;0ис1ге.сек, 1937 и др.). Исходя иг оконечности деления диатомоьых водорослей а этот им'.еьт долтио наблюдаться максимальное разнообразие -^онотипсв и как следствие, наибольший разках величин признаков, смешение среднего диаметра в «ены^.ю сторону и соответствующие смешения средних величин признаков, коррелированных с диаметром створки, увеличение коа^ициектоо вариации признаков. И&х показали нал и исследования, ожццасмо»: связи неуду и:.нвненг.ец признаков, их изменчивостью и Ремонтом максимально!* численности у изученных лредстазитзлкЯ цептрйчсск'« водорослей не наблюдалось.

Сушестмует несколько точек зрении не причину еезонноЛ иемзн-чивссти дивтемооих водопослеЯ. Лс одке? гипотезе с увеличением те*;пературп поди уменьшатся ее вязкт-сгь, псотому ллк повыаекия плавучосги водо^оелч умзныац/г свои размерн (пурс:ан01,Комар:-.иц-кнЯ, 19-10?. В на'^ем случае во иреыг восекмай вспитшч развития диатсмйй в течение иа>— «им т-мпервт.урз эоди понизилась с II до ¡сЛ. и течем:« этого периода и ьсего вегетационного сезона у одн.гс водорослей средний диаметр створки увеличился, у других -уменье леи, т.«. киксЯ-тс обцей оакономэрностч но вияменМркс,«.)

1.0

0.6

0.2

5

3 I

15 II

КЗ

АШ

-г»8

май

нюнь

ишь ' анцуот ~1 сентябрь

Рис. 2. Сезонная изменчивость структурных ала&гангов отворкл у представителей Controphyoeae. ■ ■ -

Д - средаео ароматическое значонио диаметра в ккы, АШ - ;

0 родне арифш тичб скоо зязченио чиола араол па кокцэ штриха, КЗ - среднеарифметическое значение разбора краевой зоны.

1 - Tbalaasiosira pseudonana, 2 - Cyolotella atoirass 3 - Ste-phanodiscue. Kalcarovae, 4- - Cyclotella stelligera, 5 - Ste-phanodiscus minutuluG, 6 - Cycloatephanoo dublus, ~7 Cyolotella maneghiniana, S - Step^anodisous invlsitatua, 9 - S. hontaaohii.

Согдаоно другим предотаэлонила ыднкмальнш разкары долганы быть в конце весенней вспышки, т.к. при уменьшении диаметра панциря увеличивается отношение ¿/V и соответственно способность клеток поглощать питательные вещества в период, когда конкуренция за биогоны наибольшая (ВзШпеег, 1977). Пики численности у изученных нами водорослей приходились на период с середины »;ая до середины июня. Из 9 диатомой лишь у Сус1ои>11а п«о111еогп наблюдался минимальный средний диаметр створки в конце весенней вспышки развития (рис.й). 7 остальных водорослей средиий диакотр в этот момент был или наибольшим ( огорЬипосИзсиз Ьопг.зеин,», либо в течение весеннего развития наблюдались и меньшие ьначения средней величины этого (элемента. Поскольку число е^еол на конце штриха и размер краевой зоны коррелируют с диаметром створки незначительно, для выявления общих закономерностей сезонной изменчивости основных структурных элементов створки ки рассматривали только изменения диаметре, створки и упомянутых элементов. Число ареол на конце штриха у большинства изученных видов изменялось а течение сезона незначительно, за исключением ¿tвplmaodlзeuo ЬопЪгзсМ!, для которого, наблвдалаоь тенденция увеличения этого 1пиз^ака к концу"весенней вспышки (рис.*;). Ношсжио, это связано с увеличивающейся конкуренцией за биогены и, как следствие, с увеличением перфорированной поверхности створки, через которуи происходит обмен. Рземер краевой зоны резко в течение весенней вспышки изменился только у Сус1ои-11и г..епос111п1апа (рис.;;). сдееь по сравнение с ¿НерЬ.лло.иасиа htint-.i3ch.ii мы имеем противоположную картг.ну, т.е. к концу весенней вспызки развития перфорированная поверхность сокращается. Логически объяснить этот феномен пока ко представляется возможным. Явной связи меиду ха-

рактером изменения признаков и такими абиотическими факюрьш среды, как прозрачность и содержание краали в воде ш на набли-дели.

По шении; Н.Г.Кустенко (1991),сезонный характер вариабельности линейных размеров клеток морских центрических диатомей между »ш-дивидууыаци одного вида связан прелое всего с закономерностями развития или биологическими особенностями жизненного цикла планктонных водорослей. 1!о литературным данным иизненнш циклы представителей Сег^горЬусзае видоспецифичны (¡{устенко, 19?1 и др.). ¡шк было показанб выше, у пресноводных представителей центрических диатомовщ водорослей ки на обнаружили одинакового характера изменения сре^иэго диаметра створки в течение вегетационного сезона и связи с отдельными абиотическими факторный среды. Все это п совокупности сведетельствует, по нашецу мнению, о том, что сезонная морфологическая изменчивость пресноводных представителей Сег^горЬусеае такке, в первую очередь, обусловлена, вероятно, биологическими особенностями кизнанного цикла водоросла}...

Многолетняя чзменчивосгь бкл£ изучена у Суо1оге11а о1е111зэга,. 8Ъер)1адо<11асиз ЬагЛгзсШД И £3.т1пи1;и1иа. Сопоставлэние сезонной и многолетней изменчивости по отдельным признакам показало, что в случае многолетней изменчивости средние значения лризнакоз •л V" коэффициенты вариации нередко "выскакивают" аа пределы зоны сезонной изменчивоеТ'<;. Сравнено по всему изучанпому комплексу Признаков при "использовании расстояния Махалансбкса покапало, что диапазон величин расстогашя постоянно превышает тьковой для сезонной изменчивости. Лри этом характер вариабельности признаков в потоках и родах сезонной и иноголетней изменчивости сохраняется.

Глава 1У. М^Ю1ШШ$1СШ!АЯ ЮЕНЧИВСЯТЬ Литератур)n¡x данных, посвященных межпепуллциоиной изменчивости пресноводных центрических ^ИатсмеЯ.очень мало. Кэ отачествзн-. них альгологии этик вопросом паччтлся А.Скабичевский (19V3, Í97-1). мЫ было исследовано несколько популяций stGphimodiaoua aotruea Eubap.astraea И dtophanodi3Cu3 dubius с использованием методоз статистики, но всего по двум количественный признакам: диаметру створки и числу штрихов а 10 мкм. Ряд зарубекных работ'бил посвящен исследований представителей родов Stephano-discun, Cycloetephonoa, Cyclotella с анализом только качественных признаков (Eouad,1902; Kobayaai ct al.,1905; Hlclcel.Halcans-

ооа, 1907; Саарэг et al., 1983,1990,1992) или orpai. ченного числа

«

количественных признаков (Thoriot.ütoornar,1901,1962,1906).

. Нами были изучены вь'борки из популяций 4'/ такоонов Ccntrophy-oeae. Ке;шопуляцпонная изменчивость проанализирована среди 24 (Aulasoaira islaadica, Cycloatephanoo dubius, Cyclotella atonus vor.Qtcmua, C.atomus vor.gracillio, C.caspia, С .delicatula, O. Eeduaaae, O.meneghlnlana, C.ocollata, C.radiosa, C.atolligora, Sceletoaeoa еиЬза1зшп, Stephaaodiecua egaaaiaeneia, S.binderá-a- s vnr.oeatrupil, S.dolicatus, S.hantzachli, S.lnvlaitatua i. invlaitatus, S.invisitatua f.hakansaoalae, S.reakarovao, S.miau-tuluo, S.triporuo var.triporus, S.trlporus var.volgenaia, Thalaa-8ioaira gulllardii, T.paeudonana), т.к. по остальным в нашем распоряжении имелось лишь по одной выборке. Как показали наши исследования, выборки могут различаться по диапазонам изменчивости, средним арифметическим значениям, коэффициентам вариации, величинам отнож^ий максимального значения признака к минимальному или nr¡ всему комплексу количественных признаков в целом по

I - оз. Севан, 2 - р. Игора, 3 - КуртскиЯ залив, 4 - Обская туоа, 5 - Каспийское море, 6 - оз.Вырт-оъярв, 7 ~ р. Нюшяя Тунт^ска, 8 - р. Дунай,'9 -Киевское водохранилище, 10 - р. Днепр, II - оз.Пле-

§еево, 12, 19 - РыЗкнскэа водохранилище, 13, 15, 17, О - Чебоксорокое водохранилища, 14 - Иваньковское, 16 - р. Сура, 10 - р. Обь.

Вертикальная линия соответствует диапазону изменчивости признака, горизонтальная - его среднему арифметическому значению. Штриховав лшши ограничивают зону сезонной изменчивости признака, пунктирные -зону многолетней изменчивости признака . Ей.- зона кзменчивсоти средних значений признака, вэ - зона многолетней изменчивости средних значений признака.

' величине расстояния Ыахаланобкса. и качестве примера на рис.3 показана межпопуляционная изменчивость stвphцnodiвouв Ьо^геоьи по одному признаку - диаметр-* створки. <1а рисуике хорошо видно, что мэжпопуллциошшя изменчивость по атому •триянпку пропитает созоннуы и многолетне. ¡1 ото общая закономерность для всех изученных таксонов как по отдельным признакам, так и комплексу в целом. Коэффициенты вариации признаков в потоках изменчивости ведут, себя от выборки к выборка одинаково или различно. При этом потоки изменчивости могут совпадать с тпковьгш для сезонной или .многолетняя изменчивости или отличаться от них, проявляя одинаковый илу разный характер изменения коэффициентов вариации. Мосто-.• положение признаков в радах изменчивости также кеипотся от выборки к выборке. Такал картина, за редким исключением, наблвдалась и для других исследованных таксонов и в случаях созонной и многолетней ирменчиэости.

. Как. показали каши исследования, в изученных выборках изменчивость основных структурных элементов створки подчиняется общих» закономерностям - с увеличением диаметра стиоркп расстояния между игтр/лами, краевыми выростами и ареолами в штрихе также увеличиваются, функциональное назначение названных элементов различно. Краевые выросты с опорами эвделяьт либо слизистые тяжи, либо длинные тонкие щетинки, которые увеличив^? поверхность клетки и облегчают процесс парения в толще воды. Кроме того,эти образования предохраняет водоросли от выедания беспозвоночными. С одной сторочг, общее количество краевых выростов на створке с увеличенном эй диаметра возрастает, а с другой - расстояние ме:еду выростам'.; увеличивается,- Ребра является более грубым структурно образованием, чем краевые выросты. ^ароятно, поэтому

расстояние мозду ребреш с увеличенном диаметра створки растет быстрее, чем ыевду краевыми выростами. С одной стороны, для при-, дания жесткости конструкции панциря створка большего диаметра усиливается болыим количеством ребер, а с другой - для уменьше-ння весе и увеличения перфорированной поверсности, череа которую происходит метаболизм клеткл, расстояние меьду ребрами }величи-вается. Вероятно, возникновение и развитие морфологических особенностей панциря в планктонных Сепи-орЬусьаа . в процессе эволюции шс по одному и тему же пути и преследовало одну обцуи * -^цель - парэшш клеток в толще води. -

известно, что Через перфорации т.а. ареолы панциря осуществляется основные обменнш процессы. С другой стороны, небольшие размеры особей дакт им селективные преимущества, т.к. удельный метабола;»;, т.е. на I г. о'нокаосы у ы;х значительно випо, чем у крупных организмов. Гмпотезн, -объяснял'¿.на этуточдоицчм,исходят из роли процессов ди^фузки, действительно у крупных организмов пло-цэдь поверхности; через котору», может, идти диффузия, на грамм веса мекьаэ, чем у мелких, хотя общепринятого объяснения езязи меаду размером и метаболизмом пока нет. фи изучении метабол и э-ма водорослей, в том числе диатомовых, Е.^.Гутольмахером (196©) было >га .ковлено, что интенсивность фотосинтеза изменяется обратно пропорционально корнь квадратному из величины объема клеток. Полученная нами закономерная связь ме.зду диаметром стьорки и расстоянием между ареалами в штргае хорошо согласуется с вышеизложенными положениями, поскольку с увеличением диаметра объем клеткк такг.з увеличивается. Отсцца становится понятной связь ыелду интенсивностью фотосинтеза и объемом клетки, т.е. уменьшение метаболической активности у представителей СедггорЬуоеае

происходит при увеличении размеров кллтки и соответственно сокращения перфорированное^ панциря. Но гонению Д. Л.арслкин:ít-лав-ренко (IS/4), характер структуры л расположения структурнюс элементов на створке, свойственный тем или иным видам, разновидностям и формам, находится, пэ-видимому, в прямой зависимости от физиологической деятельности клеток этих таксонов. Б.л.Гутелы.'л-■хер при расчетах зависимости мехду интенсивностью фотосинтеза и объемом клеток использовал данные по морским и пресноводном, центрическим и пенатным диатомовым водорослям, т.е. свяпь получена для отдела а целом. Следоватэльно, с учетом наших денных по OentrophyoeoQ, мы вполне можем конкретизировать гипотезу, выдвинутую А.гиИрошкинсй-лавренкс, и сформулировать ее уже в целом для Bacillarlophyta следующим образом: уменпшенио мзтйбо-ллческой активности происходит при увеличении объема и сокращении перфориропаы-.осги панциря.

Кззостко, что часть фекотипической изменчивости должна бить отнесена на счет прямого влияния условий среды. Об этом свидетельствуют литературные данныэ по влиянию условий внешней среды на представителей центрических диатомоьых водорослей,проведенные с культурами- (Gelsaler, 1970,193бГРааасЬе et al., 1975; Rao, 1978; 0eibler,1932 И др.).

Ци попнтались грубо оиекпть влияние условий окру мш ей ерзды на морфологи?) панциря природных популяций Centróphyoeaa. Для . этой цели мы сгруппировали нами данные с едкий стороны по водсе-гам разной проточностп, т.е. озера, зодохрянилмца, реки и, как особый случай, моря, а с другой - по водоемам разной грофносги. Среди изученных водсемсв были древнее глубоководное оокро Байкал, тундровые озера, озера горной тундры (ультраолиг-отрофноэ

-1—I I у I

5

-14 | |' 1111 I > I ) »1 1

10 16 ' 20 '

Чъ>/• • дшутши? . 1 аиплипиа с г I

аньковское Т6), Реки: Ижош (8), Обакая губа (9), Нвк-я Ту1ггуо;<а (105, Дунай (II), Днепр (12). Волга (13. 14, . , 18), Сура (15} Д)бь (IV). Моря: Еалткйокоэ Ш),

Рио. 4. Мвалоцуляционпая изменчивость структурных влемэнтов створки у представителей рода з^рпашхПвоця в водоемах разяо» го типа.

о.Нолиосьи. Озера: Сеша (I), Выртоъярз (2), Плаща-во (3). Водохранилища: Кковоко§ {4}^ Риоянокоа {5, 7), Иваньковское нял 16, — .

Каспийское \20)..

п - 3.сза.ео1зопа1а. Овера» СвВЭН (I), ГЯУКвО (2), СПВврО-коа (3, 4), Чайбзкводь (5). Вояохрашшяа: Горьковакое \6), ^йбыше^оков (7), Реки: Волга (8-10). Моря: Каспийское

Ш з.гЛпиги1иа. Озера: Безымянное у г. Воркуты (I), Бай-, кал (2), Чайбекколь (3), Дальнее (4), Глукао Т5), Кенон (6). Валдайское (7. 10), Тацула (8), Севан (3), тельцкое (II), Майоровское (12). Водохранидякэ: Ккевокоо (13;. ' Братское (14), Иваньковское (15, 16), Череповецкое (I?). Реки: Баргувин (18), ЕнкоеЗ (19), Дунай (20), Ангара (21), Обская 176а (22), Шшняя Тукгуока (23). Моря; Балтийское (24).

озеро Эльгигытгын), такие озера горных систем, как Севан, Телец-кое, Сонг-Кёль, Кось-к-Куль,' моря Каспийское, Азовское, Черное, Балтийское, т.е. представлен очень широкий спектр экологических условий обитания водорослей. Для сравнительного анализа ш использовали средние арифметические вначэния диаметра створки, числа ареол на конце штриха, размера краевой зоны и отношения высоты створки к диаметру, ¿.качестве иллюстрации рассмотрим ыежлопуляционнуы изменчивость в водоемах разного типа у представителей рода 34врЬапос11аоиа (рис .4), Как следует из рисунка, несмотря на столь различнее по экологии водоемы, средние значения признаков в них находятся в одних и тех же диапазонах. Т--кая да закономерность наблвдалась и среди других изученных представителей С<и^г6р1иоеао. При анализе водоемов разной трофно-суи мы полуиши аналогичную картину, т.е. средние значения признаков находились в одних и тех же пределах независимо ст трофического статуса водоема.

Анализ гео1рафическоЙ изменчивости признаков в СеаЪгорЬуоеа» "показал, что число ареол на яонцо штриха и размер краевой зоны остаются практически постоянными как э иг/ротнем, так и долготном направлениях (рис.5). Что касеотоя диамзтра створки, то здесь кисли место самые разнш варианты: увеличение диаметра с увеличением широтн и долготы ( Stophaaod¿acus hantzвchi^),í уменьшение диаметра с увеличением ш^оты (ОусХс^еНа пеаввЫх1.-апа) или практически постоянные значения втого признака с увеличением широты И долготы (ЗЪврЬапс^воио т1аи^ц1из,' Аи1асо<з1уе. 1з1ап(Иоа, ТЬа1ааэ1оа1га раэийопшза).

Даннш многомерного анализа по комплексам признаков подтвердил!! винеизлокеннь'а' положения. Величины расстояний Ыахаланобиса

КЗ

1.0 0.507

5i 3 I 40

302010

/10

Д

-сш

ш

I -I Vй 14' 11 1 ц ' 11 |1 | '

40 50 60 70 20 40 60 80 100 120 140 IGO 180 Рис. 5. Меяпопуляциониая изменчивость структурных элементов отворкн у представителей с en trophy с cae в водоемах разного географического положения.

Л - среднее арифметическое значение диаметра в мкм, АШ -среднее арифметическое звпчение числа ареол, КЗ - среднее арифметическое значение размера краевой вони, По оои абсцисо - градусы северной пироты (GDI) и вооточкой долготы

» i» - Cyolotella otoll'l^ca, t ■ t - e.m".íiP"Mni2n:i,

» ■ « - t;yci ostsphanos d'.biua, A-* - St"phinodieou3

hantznchii. r - v - S. liiiiitul^s, о——o - AUlHOOiira lslandicn, о-О - Tlifilan3.\03i.r:i pneutlonaEa.

Таблица I

Диапазоны об об ценных рас с тс ии Я Мохаланобиса для 3.mlnutulua при сравнении популяций из о; ер разной троф^ости с водоемами рц'эного типа, трофности и географического положения.

.. ¿сдоем Трофность ; Соавниваеу.ые ; " водоемы Расстояние махаланобиса

Телецкоо ультроолиго-трофный озера водохранилища реки 4.3 0.3 3.4 -53.3 - 42.2 - ГЛ.5

. Еийкал мез строчный озера . водохранилища реки 4.4 2.0 2.6 -69.4, - 30.6 - 59.1

.Севан высокоэвтроф-ный озера- . водохранилищ * ¡реки 1Д 1.0 З.г/ - 26.2 - 22.3 - 27.5

Толецкое ультроолиго-трсфнкй .Байкал Севан 15.7 11.5

Байкал < 1С5°в.д.) Байкал (залив Кул ту к) , Дунай ( 19°а .д 12.7 2.8

Севак ( С°с.ш.) .1 "временный в од сем. (Воркута, бВ°с.ш.) 26.3

оказалось з одних и. тех ке пределах дня кавдого таксона, что хорошо ввднс на пргмере наиболее изученного Stephanodiscuэ тЛпц-Ьи-1из (табл.1). Дендрограммы сходства также показали близость

выборок из водоемов разных по экологии и географическому положе-

н;:ю. Например, у Thalaaaioaira paeudoaaaa близкими оказались выборки из Черного моря и р.Селенги, тундрового оэерр на Чукотке и р.Трубеж (Ярославская обл.), временного водоема около Воркуты к р.Ижоры. Аналогичная картина имела место и среди других пред-.етавителзй Centxophyoeae. • ,

Jcо вышескаьаниое, вероятно, обусловлено приспособленностью водорослей к разнообразии, иногда крайним и варьиру»чим условиям внешней среды, свидетельствующей об six широкой "адаптивной норме". . * ...

1шыи были проанализированы суммарные данные по изменчивости морфологических признаков. Для иллюстрации на pic. б представлены реды и потоки изменчивости признаков для представителей рода StepUanodlaous. ' iia рисунка следуот, что потоки.изменчивости и местоположение признаков в ряду изменчивости для каждого таксона носят индивидуальный характер. Аналогичную закономерность иаблццалн и для Других таксонов Centrophyoeae.

is целом, изменчивость морфологических признаков в Centrophyoeae оказалась выше, чем у водных беспозвоночных и значительно превышает таковуи. для лозвогочных животных. ,

Изучение межподуляционноЛ изменчивости позволило нам уточнить диагнозы и систематическое положение многих представителей Ceut-rophyceao, а также описать новые для науки таксоны различного ранга из радов StepUanodiseua.Cyclotoila и 3tephaaoco3tia.

Глава jr.." иИКРОЭШШДО И НЩОСБРАаОаАНЯЕ Использование методов поцуляционноП морфологии позволило нам в рамках этого нового научного направления рассмотреть некото-, рые. стороны процессов микроэволюции г. видообразования в с en trophy се ае .

© © © © © V

© @ © © © 6

3> (3)© 5

ф © © © © 4

о <§) © О) О 3

О © © © © 2

© © © 0 Ф I

"аш

в д А р в д ;( ? в" л

Рио. 6. Потоки (а) и ряды (б) изменчивоотп признаков представителей рода 3*ерНапо<Нзсив. , По осп ордгошт - коэффициент вариации в процентах. По ооп-абсцисо - А - расстоязпэ кюн^у ареолам в штрихе, Р - рао-отояние ызпду отрихами, В - расстояние ьввду краевыми вц-роотамп о опорам, д - диаметр створки; лш - чиоло ареол на конце штриха.

I - З.т1гаии1из, 2 - З.Кап1м'зо11»1, 3 - 3^г1рогиэ Уаг. 1г1рогиз, 4 - 3.1:г1рогип Уаг. Уо1веПз1я, 5 - З.аз;авв12епв1а, 6 - З.така-гоуао, 7 - з.а.пу1п1л,Пиз. Цифра, обведенные кругом, обозначают костополокеште признаков в ряд? ро убиващей по величине коэффициента вариации.

2Ь

Известно, что любой у;з признакоЕ и популяции характеризуется

какой-то определенной величиной изменчивости, выражак^ей уста*

нсвпвпкзосн соотношение в действии разных эволюционных сил. Многочисленные данные по млекопитающим и другим группам организмов »оказали, что у та изменчивость морфологических признаков следует определенной элементарной зависимости,, т.е. с увеличением абсолютного значения признака коэффициент вариации уменьшается (Я6локов,1Е66,19СВ,19г/С; Смирнов, 19/1; Черепанов, 1966 и др.). По мнению некоторых исследователей,изменчивость признаков не зависит от достигнутого уровня организации вида и принадлежности его к той или иной систематической группе и болео высокая изменчивость относительно малых признаков объясняется зависимостью процессов их морфогенеза от крупных признаков, с которыми они находятся в тесной коррелятивной связи (Черепанов,19С6). У изученных нами представителей Се^горЬуоеае мз.тду абсолютной величиной признака и коэффициентом вариации обнаружена прямая зависимость, т.е. с возрастанием величины признака коэффициент вариации такг.е увеличивается. Такое резкое отклонение .от элементарных зависимостей дает основание ставить вопрос о специфическом влиянии эволюционных факторов на исследуемую структуру.

Анализ "сравнительной изменчивости" показал, что местоположение признаков в ряду изменчивости редко сохраняется постоянны,! как во временжяс выборках, так и из разных популяций, д этом проявляется своеобразие "сравнительной изменчивости" в Се^го-рЬусеао по сравнении; с другими группами организмов.,для которых характерна тенденция сохранения местоположения признаков в ряду изменчивости, ибнарушенное, своеобразие "сравнительной изменчивости" возможно связано с тем, что диатомсвые всдоросяг отне-.-ят-

ся к группа б!;строразмножащихсп организмов с б о л о а высокой степенью иэменчивостч признаков. Это позволяет iiu бистро реагировать на изменения вноашх факторов и соответственна менять соотношение изменчивости признаков.

- Анализ морфологических признаков современных прэсноводных представителей Cenirophyooae известных с миоцена-плиоцана показал, что диапазоны их измеэтивости за миллионы лет но измзни-лись. Это свидетельствует в пользу того, ' ло основной формой отбора в отой группе является стабилизирующий отбор, который я течение сотен тысяч и миллионов поколений оберегает видь от существенных изменений. Тькая ферма отбора ведет к сокрацздиь фе-нотипической изменчивости по тем признакам, к'оторьо является "точками приложения" отбора. Если с этих позиций оценить изменчивость признаков в потоках изменчивости, то у представителей рода Ste'phanodiscus наблюдается нанбольпее разнообразие потеков изменчивости и соответственно разная степень давления отбора на изученные признаки. Однако, за редким искльчениеи, у представителей Centrophyceao под наименьшем давлением отбор! находится диаметр створки. Лри сцинке сферы действия отбора необходимо учитывать, что признаки, находящиеся под постоянным контролем •отбора, прямо н непосредственно связани с процессами, ведущими к повышении оставления потомства (Яблоков,Исуфои,1969). С -зтей точки зрения размер клетки должен нг эдиться под жестким контролем отбора и, соответственно, изменчивость отого признака долкиа бить небольшой, поскольку сексуальность у центрических диатомовых водорослей является функцией от размера клерки (Drobee, 19/\). Имеющееся противоречие обусловлено, вероятно, тем, что фелотипическая изменчивость диаметра створки-и нашем случае вд-

лючала вегетативную и репродуктивную стадии, а последняя, действительно, проходит в узком размерном диапазона.

Большинство исследователей ввделяют два основных типа видообразования - аллопатрический и сиыпатричвский. При этом в качестве модели видообразования принимается расположение подразделений вида в иерархическую цепь, которая отражает шаги процесса микроэволюции и постепенное нарастание величины различий мезду внут-риведовыми единицами. Следует отметить, что нами изучались основные структурные элементы панциря,общие для всех изученных представителей Oentrophyoeae, т.е. функционально и морфологически близкие. Но мнению В.КЛолянского (1956), при относительно простой организации низших водорослей следует ожидать однотипных реакций на воздействие внешних факторов, вероятно, вышесказанное • в совокупности с большой изменчивость*) является причиной значительной трансгрессш признаков в этой труппе и нередкого отсутствия четкого морфологического гиатуса. ¿lo нашим данным,у многих центрических диатомовых водорослей диапазоны 'изменчивости большинства структурных элементов створки совпадает и морфологический гиатус часто базируется только на средних значениях одного или нескольких признаков или количественных и качественных признаках, не входящих в основной набор. Данные многомерного анализа показали, «то диапазона расстогн.чя Махаланоб.ха, рассчита-'i'i о по близким наборам признаков для таксонов внутриввдового, видового и даже родового ранга,совпадает, а крайние ькачения отличаются незначительно, lio мнению некоторых-исследователей,близость межвидовых различий к межлопуляциснним характерна для видов с широким ареалом (Черепанов,libó), что кмепт место, и среди представителей Centrophyoaae. .

Каш данные,по изменчивости отдельных структурных элементов створки у центрических диатомовых водорослей показали, что в ряде случаев-средние значения признаков резко "выскакивают" за пределы зон сезонной, многолетней, морфотипической и иетлопуля-ционной. иоменчивоетн. 3 одних случаях это наблюдалось по одному признаку,, в других по два и более. Если предположить, что сезонная, многолетняя, мсрфотипическая и мелшопуляцисннап изменчивость отражает, всю фенотнпическун изменчивость признака у данного вида, то резкое "выскакивание" за пределы упомянутых зон. изменчивости будет, вероятно, свидетельствовать о необычных для данной популяции условиях внешней среды и соответствующих еГ: адаптивных изменениях в морфологии панциря, которые можно рассматривать как начайсуюся дивергенции популяций, т.е. как первые этапы .происходящего процесса видообразования. Каш исследования выявили значительное тлело таких случаев в родах Stephsnodlscua, Byol'oatephanoa, Сусlotalia, .,, что свидетельствует, по нашему мнению, об интенсивно идущих в mix процессах видообразования. Это подтверждается и данными друг.ос исследователей,-' согласно которым в современную эпоху произошло увеличение числа таксонов в названных родах (Хурсевич,1992)-.

Для доказательства.реально существующего процесса обособления аллопатрических популяций, которые постепенно достигают уровня вида, , по мнению некоторых исследователей, необходимо наличие географической изменчивости видовых признаков (Константинов, 1№Э), которая, как было показано выше, в Oentrophye'eae. отсутствует. Несмотря на это, среди цзнтричеешк дйатомей имеет место аллопатрмческое видообразование. 3 качестве примера географического, видообразования можно привести Stephanodlscua bindereaus

var.fcalcaXeuaia, ' описанный нам», из озере. ЕвЙкал. Эта разновидность отличается о? типовой на ноличестзеннг'М и качественны;; Признакам. Байкальская разновидность сформировалась, воронтнс, очень быстро, т.к. типовая известна с миоцена-голсцеча, н var. \ baicalenuie относится к современна и s ::схолп«моЯ Eafl-¡.-але !•» ебнарухена. оторви г;рн мир - цела и. rpynru i«.r,va: S.agasGi-cc-noiG, 3,alpinuu, 3.neoaetraeu, S.spealeo. дкьпаьом' и^м.эччи-иости осногных структурных алдМ'Штоа. створки у этих видев ларе-криппются и го средним ьначзкилэл признаков выделяется только я, apea.iefl, хотя число и расположение выростов с опорами на створке совпадает С таковым для S.agaaaizenoia. S.aooactraea от-личазтея от других таксонов зтой группы отсутствие*' выросте с опорам! ьа створка. J S.ûlpinus этот вирост грису гствует в единственном числа' в центре створки в отличие от 8«ндовх1кэ1ш1е с. raTppoi.'.cpîiiiiM расположением этого элгиинтн. 2.акаво1гоаз1в имеот ипрокоо распространение на территории бнвхего СССР, 3.appelés найден только й Еелом озере, S.ulpinua в Норильск си о.: эре на Камчатке, a S.neoaatreeu в «гианьксзскок с^схрпьили-'i,c. Лродкоьой формой для ого? группы поелутил, ееуатно, ;i.ro-tula известный с плиоцена-плейстоцена.

Симпатркческсе вндообразог.анио также ш/оет место в Ceatrophy-сеае. Примерами видообразования такого типа служат Cyciotolla baicûlcneia ч О .elfiwta из оээра ЬпПппл, ксторко различите г. по количественном /. качественным прплшкам. c.aton-.ue var.atonua. и C.atomua var.gracillia, irtophoiodiacua triperua vav.ti-iporua И S.triperua •«ar.volgenaia, когорьл; часто ънтр-чюг.тоя wi'jcvo и морфологический ritaiyc у.насЕянннх разновидностей гмо .-тся средним значс-ниш отдильних признак с ь.

¡НШИ Д5ННЫЭ ПСКаиШаИЛ , ЧТО ВЬутрИВИДОБЦб отличия, в иСНОЕ~ ном, сшфоэиедшьтси количественными изменения*.;!!, а ьадовие я ка-честиеннкыи. ..

¡Зидообразованиз завершается возникновением барьера неекроад-•' ваемогти. Дли центристских диатоней таких даннмс нет, однако для-рада пенвтннх водорослей показано наличие репродуктивной изоляции у симпатрических лики Л ('различающихся и по морфологич (Капп,1204,1339).

основные шсдшш и шщчл.

Лровэдондао исследования позволили определить масштаба и характер внутривидовой изменчивости основных морфологических приз-нексв пресноводных центрических диатомовых водорослей и выявить ее закономерности.-Проведен сравнительный анализ сезонной» мно-. голетней, морфстилнчеокой, можполуляционной изменчивости и оценка таксономической значимости морфологических признаков. Установлена степень мзжпоцуляционних» внутривидовых и меквидовьк отличий.

Рассмотрены некоторые моменты процессов микроэвольцин и видообразования ь Сеп-бгсриуссае.

а основу этих обобщений полсжени исследования многочисленных популяций из водоемов .России и оспродзяъ.чь.тс стран, разных по экологии, трофичаскоуу статусу и географическому положению, ь-то псззслило уточнить диагнозы и систематическое полоисинз »/ъогих предитавнтелей центрических диатомовых всдсрослей, а также описать нозиз для науки таксоны.

1. Остановлено, что мор^отигшческая изменчивость, в том числе гс тер с ст з срч а т с с т ь, характерна для многих представителей Ceatro-рЬусоао. ;Ърг|от;'.пы различается по количественным, качественным

или одновременно тем и другим признакам, '¿езду количественным развитием морфотипоз,их 'соотношением и отдельными абиотическими факторами отсутствует достаточно сильная корреляция. Морфотипн-ческая изменчивость по отдельным признакам может превышать мнс-голотшш и мз-шоцуляционцую, при учете всего комплекса признаков близка к мемюпуляцношюй и превышает шогочетнюю и.мекпспуляци-онную по одноименным морфотипам. ' -

Сезонная и многолетняя изменчивость морфологических признаков в СепЪгорЬусеав имеет видовые особенности, при отсм последняя превышает сезонную. Установлено отсутствие корреляции ме:зду сезонной изменчивостью основных структурных элементов створки и некоторыми.абиотическими факторами среды. Сезонная изменчивость в порвуи очередь, вероятно, связана с биологическими особенностями жизненного цикла водорослей.

3, ¡'.змеачивость основных структурных элементов створки э популяциях и таксонах внутривидового и видового ранга подчиняется обцим закономерностям - с увеличением диаметра створки расстояния ме;зду ребрами, краевыми выростами и ареолами в штрихе-увеличиваются. Изменчивость числа штрихов и краевых выростов функционально связана с парением клеток в толг;о воды, ареол 5 штрихе

с метаболическими процессами.'Обоснована гипотеза, согласно которой а Вас111аг:1ор1^а уменьшение метаболической активности • происходит при увеличении объема и сокращении перфорированное^! панциря.

4. Межпопуляционная изменчивость по отдельным признакам и всему комплексу, как правило, превышает сезонную, многоле-нью и морфотипичаекую, при этом.характер изменчивости признаков в потоках и рядах межпопуляциониой изменчивости может совпадать или

отличаться от такового для■сезонной и многолетней.

1 5. Межпопулнционная измену,(ность отдельных признаков находится в одном ч том зкэ диапазоне к водоемах раоного типа и трофно-

Число ареол и размер краевой зоны как в широтном, так н долготном напранлени.тх остается постоянными, в то зремя как' изменение диаметра створки имеет видовыа особенности. Межпопуляциот:-ная изменчивость.комллексоз признаков в водоемах разного типа, трофности и географического положения находится в одном и том же диапазоне.

б. У ггредс гаысгелей центрических диатсыоеух водорослой изменчивость морфологических признаков видоспзци^нчна, при отсм диепи-зони изменчивости основных структурных элементов панциря, их средних'значений и коэффициентов вариации зарьирукт в широких, пределах. Вместе с тей имеет иесто значительная трансгрессия признаков между такс'сна».«! анутризидозого я видового-ранга и близость мекпопуляцюнных различий к"кмквцдоввм.' Ь целом, изменчивость морфологических структур превыкае-т таковую'для зодннх беспозвоночных ».значительно больше, чем для позвоночных животных, что обусловлено, широкм.ш экологической галантностью 1Г географическим, распространением водорослей,- ',;_."•

'/. Описано 13 новых для науки таксонов внутривидового, видового, родового ранга. Сведено в синонимику II, уточнено систематическое положение и предложены новые комбинации для 5 представителей Ссп-ЬгорЬусеао. , Расширены диагнозы 36 таксонов из родов Ао!:1иссус1иа, Ац1асоа1га, Сус1оэгер1гапс.з, Сус1с^е11а, Зое1еЬо-пета, 31ерЬааой1аоиа,- Т1га1а9з1оа1га. .

'о.'.С позиций пснултнокноП морфодоиш проанализированы процессы микрсэволюдик. п яцдообраэованяя в СепФгорЬуоеае. Виязлеио

специфическое влияние эволюционных '¡акторов в популяциях водорослей. Основной формой отбора в этом хлсссе является стабилизи-рухший отбор, при отом изученнае признаки находятся под разным давленном отбора, но наименьшему прессу подвержен ду.аметр створки. Среди центрических диатомовых водорослей имеет место как ал- , лопатрическов, так и симпатрическоэ видообразование, причем это^ процесс в настоящее время интенсивно идет в родах Staphanodiscus, Oyoloatephanos и Cyclotolia. При этом внутривидовое отличи^, в основном, сопровождаются количественной перестройкой признаков без качественных изменений. 11ри формировании же межвидовыхко-личественнне изменения сопровождаются образованием новых Признаков.

по материалам диссертации опубликовано V5 работ, основные v;n ; которых следующие: ' ' ■ - '

■ I. Кузьмин Г.В.,Генкал С.'А. Ьовая для СССР планктонная диото-ыея Stephanodisoue invioitatus Hohn st Holleman // Гидрс<5иол. •,>урн.-197? .-T.I3, № 2.-С.59-62. , '

'¿.- Генкал С.й. Новый вид из рода stephonodiacuo Ehx-.(B»oilia-■.'iophytu) // Новости сист,нипи.раст.-197£:-Т.16.-С.11-14. .

3. Генкал С .'А. ü морфологической изменчивости панциря в пс' пуля1£!ях Stephanoctiscus aatraea (Ehr. JGruii.(Eaciliarioptiyta) // Тр. ик-та биол.внутр.вод АН СССР.-Ш/Ь.- № 40/43 .'-С'.64-'/2.

'4. Геькал С.Я..Кузьмин Г.В. Нсв!'е таксоны рода atcphunodiscus Ehr.(3aoillariophyta) // Еотан.жугн .-I9VÜ.-T.t33, f? 9.-C'.I309-

5. Генкал С.И.,Кузьмин Г л?. Ноше данГые о структуре панцирей видев Stephonodisoue EUr.(ßac?llai-iophytt ) /У ЬотанЛцурь.-I97ö.'-T.63, А'' ¿.-С.IV05--IV09..

. С.'Генкал С.П.'.Кузьмин Г.Ь, ./льтраструктура и морфологическая изменчивость панциря Cyclotella 'ocelluta Pan-i;,"(Baoillariophyta> // Новости сист. низш. р&ст.~í'-fi 9.-Т. К .-С ,5-7. 1 ''

7. Генкал С.U.,Кузьмин Г.Б. Биометрический анализ ооноаных структурна* элементов створок j видов, рода Stephonodiscun Khr, (BaoillarioohytaJ // Ьотан.аурк';г19г'9.-Т?.о4» № 9.-С-I<c3'/-I¿44.

. ti. Генкал С .íw .Кузьмин Т.3'. Ó новых для флоры СССР представи- • телях рода-Cyolo-tolla Kuets.(BfioiÍlariophyta) // Нозостк сист. йчзш.раст.-19'/9.^Т'Ло .-С .3~5.

9. '«акарорз И.£.,Геккал С.М.,Кузьмин Г.В.( Ввди рода chalas-aioaira Gl.(EüLoillttriophyta), найденные в кснтинентальных водое- • мах СССР // Еотан.пурн.-19,(?.-Т.64,-' № 7.-С.9Ы-927.

10, Генкал С.К..,Кузьмин Г.В. О'таксономии и биологии малоизвестные пресноводных видов Scaletonema ürev. (Вас!llariopnyta) // Гидробмол.у^ури.-19Ш._-'£ ,} 4.-C.¿5-30." ' ;'

■ II. Генкал С.ií.,Макарова »1.3. U роли подпертых выростов о низнедоятольж/стя водорослей из рода 'itoaloeotoeira-Cl.(Baóil-; Xariophytu) /./ Новости'сист.низш.раст.-1^4.-Т./21.-С.9-1<'..

l'¿. Генкал С.И. К морфологии и систематике диатомовой водо-' росли Staphaiiodiscus hantzoqhii Grun. // Тез. док л. УН конф. по споровым раст. Средней Азии и Казахстана. II-14 сентября 1961 г.-Алма-Ач'П, 19ü4.-C.<c44.

13. Генкал С.И.. О морфологической изменчивости основных структурных элементов створки у ввдов рода ütephanodiscua (Bacil-larlopUyta) ' //Еотан.курн.-19ь4.-Т.о9, № 3.-C.4Q3-K»b.

14. 1енкал C.d. Изменчивость основных структурных элементов стЕОрки у ввдов рода Cyclotella (BacillariopHyta) ' по данным биометрического анализа /Д>отан.журн.-15Ь4.-Т.69;!Р V.-С.947-951.

15. Генкел С.И. Новый вид из рфа• ЗДбрЬашмЦвеии.вьг.(Ва-..

. с111аг1орПу1а), // Йоз'остм сист.Н!;..1Ш.расг.-19В5.-Т,^.-С.Э0-3^. ■ '

16. Генкал С.И..Кузьмина А.Новый род и,вид ЗЬорИадэооо+Лв оЪг.д1а1'.'.иЬ 0епка1 et Ки2т1па(Еао111аг1орКу1а) // Бисл. внутр. вод--

17. Генкал С.Л. К морфологии и систематике некоторых пресно- -водных видев рода ИЬ1ое1га Лс-(Вао111аг1ар11у<:а)/Д;рОЛ.внутр. вед.-1966.- !?',0.-С.Г,-¿2.

1и. Г'енкал С .'Л . .ЬалоиоЕ II.У. .Корима Л.Г". Морфология и такс.о-номкя Го1ов±га 1гг1апс11са 0.иа11.(Вао111аг1орПуга> // Биол.внутр. еод,-19ЬО,- № 72.-0.14-21. ' •*

19. Генкал С.Я.,Макарова А.В. Нзвыо данные по морфологии панциря СусХоЪоХ1а опвр1а'(Виои.1пг1ор1;у^и) // Ео'Ган.журн<-1936.-Т.71, .V 3.-С.3'л-374.

¿.О. Генкал С.К..Ьагоронко Г.Ф. Новые данные о тонкой структуре панциря ОуеХоЪеНа осЫДа*а -Рол* • (Вц«111аг1орЬуга) // Еиол; зпутр.вод.-19ь7.-№ 74.-С,П-1Ь. '

■ 21. Генкал С.И. Морфология и таксономия некоторых видов диа-. томовых водорослей р^да ОуоХо^ХХа Ки1;и. // £ауна и биология .пресноводных организмов/ под ред.А.В.ЫонакЬва.-Л.,19сУ.—С.¿7-

* '¿¿, Генкал С. «3. .Макарова И.В. Род: Сгсу. //Диа-

томовые водоросли СССР (ископаемые и современные),-Л., Iitoe.-T.JiI,

¿3. Генкал С .'п.,Кузьмина А.Е. и новом вцце из рода Суз1о1е1~ 1а К^г.(Вао11Хпг1о.рЬуЪа) // Еио I.м;утр.вод.-19ь5.-Р ti4.-C.9-

. II- /-•'■.

» •

'<¿4. Сепка! и. фиах^Иа^Лл^ еейЗлл^Хоп о£ СИаЪои йД^ае из!п£

ths Dconnins and transmission elootran ni«. ogotjpoa // Biatca asaenrch.-1939.-Vol.4, И -Т.243-254»

25. Генкал СЛ.,Поповская Г.И. Новый представитель рода Step-hanodioeus Ehr.iS.binde'rruvj'. (Kutz.)Erieg, var.bai^nlenaia Po-povaS.'ot Gsnfcal var.nov.) // Еиоя.внутр.вед.-1990.-У 85.-C.27-3I.-

26. Генкал С. О систематическом полссташии Stepiianc<liscu3 dubiua var.arotious Saczkina // Б'лол.внутр.вод,-1990.- У1 68,-С.28-32. ' . '

2?. Генкал С.И. Особенноеттд морфологии пакцчрл нового д"я флоры СССР представителя рода Cycloteila (Bacllle -iophyta) // Биол.внутр.ьод.-ISSO.-!? 89.-С.6-8. . ■

26. Cental 2. Uorpholcgj1 and systematica oi tt»o зре-

oiea of Cycloteila (Baoillariophyceae) fro:a Тлке Baical // Proo, '10th Int. Diatom Synpoaitrs:.-Xoen.1.S3t3in!Koolt3,19?0.-P.55-fiy' / 29. Генкал С.И.,Корнева Л.Г.'Морфология и систематика некоторых. видов рода Stephanodiacua Ehr. ' // Флора И прсдуктИЕНОеть пелагических и литеральных фптоценозов ведоемоэ бассейна Волги ' / Под ред.Б.Д.ЗхзерцеЕа.а.,19Ш.-С.207-218. ' 30, Генкал С.И. Цорфодогик панциря центрических диатсмей: ас--пекты сезонной изменчивости // йлора и продуктивность пелагических и литоральных фитоценозов водоемов бассе». щ Волги / Псд ред. В.А.с ;зегцева.-Л.,1990.~С.237-253. ;.

' 31. Cental З.Х-.Пакппаягп П. 5Ьэ,ргэЪ1оа of diatinguiehiaa, the newly described diatom genua Paeudoatophancdiscua // Biatoia НезеагоЬ.-1990.-7о1.5, if 1.-Г.15-23. '

32.;,Ki3s K.?.,Ie Cohu R.,Coste H. ,Gonkal .SЛ..EouJi V: Actl-nooyplua normanii (Baoillariophyoaae), ia.aoam rivers ssd lakes»'

in Europe, r.orpholocicnl exaainaticns and quantitative relations // Ouvrage dedie a H.Ganaain / Edp.lUcard II.,Coate U.-líoenigs-tein,1990.-P.111-123.

33. Генкал С.И..Поповская Г.Л. К морфологии и пкслогии Aula-oooira baioaleaaij (Bacilloriophyta) // Еотан.журИ.-199.т. .-Т. '.6, № 2.-€.292-293.

34. Geakal 3.I.,Popovakaya. New data on the fruutule morphology of Aulacosira islandica (flacillariophyta) // Diatom Hoae-arch;-139• .-Vol.6, N 2.-V.255-265.

35. Geakal S.I.,Kii,a K.'i. Hew tlorphological and taxonoroical

data tor iitephanodieoup invisitutuj ilohn ut Helloman (Bacillar j ophyta) //Ai'oh.Гг01istenkd. -1991 • -Bd. КО, II 4.-?.289-303 .

36. Генкал С.К. морфология, экология и распространение в России iitophonodiscus agnSDiccuain (Bacillariophyta/ // БотаН.-, *:yph.-I992.-T.V?, }?■ Ü.-C.Vb-ó3.

>.- 3'/. I енкбл С Л!. .Кузьмина A.S. ПмжЯ ввд Stephnaodiaaus choa-tulcus Cenital et ICu:;rri±na (Baciilariophyía) // Еиол.йнутр.вод.-

38. Genkal S.x.,Kios K.T. Uorpliologi.iaí variability of Cyft-lotella atoir.ud Ilusteit var.atomus and C.atuuua var.gi-aíiilio ve.r. nov. // Abstr. 12th Int. Diatom tíyw¿>.-konease, 1S92.-P.3V.

39. Genkal S.,Korueva L. A simple method to оосеаэ the number of diatom uaing T2LI // Arsh.Hydrobiol.-1992.-Vol. 1Í.1, 11 3.-P.357-366.

4.'). Генкал C.1Í". Атлас диатомовых водорослей планктона реки Золги - СЛб: Гццрсме _,еоиздат, 19Í-. lib ?.

41. Генкал С. i i. .Макарова л.¡i. ataphar.joooti s üünkal et Kuz-v.lnu // Диатомовые водоросли СССР (ископаемое ч современные)

/ Под ред. II. 3. Ua кар о в о tl. -О Пб. ,19 Л.-T. П, вып. л. . —С • 'IS •

42. Когшренко Т.Ф..логнноьп Ji.Il.«Генкал С.И. Cyclo&tephoaos rtcund • // Диатшовыз водоросли (¿ССР (ископаемое я современные) / 1Тод'ред.И.д.Макаровой.-СЛб.,199й.-T.il, вып.¿.-С.¿£>-¿4.

43. Коэыренко Т.Ф.,Логинова^*.П.,Генкал С.'И.,Хурсввич Г.К., Шешукова-Норецкая B.C. Cyc'lotella Kilt*. // Диатсмовнв водоросли СССР (ископаемые и современные) / Под ред.И.¿.Макаровой.-СПб.,I99ii.-T.il, вып.£.-С.л4-4У.

44. Коакренко 'Г.Ф.,Хур1?евич Г,К.,лсгиноье Jl.il..Геикал С.И.,

. Шешукова-Псрсцкая З.С. Stepimncdiacusr 13hr. , ' // Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные) / Под ред.И,Б.Макаровой. - СПб.,199.:.~T.il, .вып.¿.-С

45. Генкал С.И. Бопросы идентификации крупнойлоточных водо- . . рослей рода ¿tephanod.iocus (3uci}3n.r:l'>phyta) // Альголо-

• ГИЯ.-1993.-Т.Э, № l.-C.I3-Io.

. 46. Cental S.I. Largo-celled uaduljte specien of the genua Steplmnodiocuo Ehr. in USSR reservoirs: morphology, ecology ' and distribution //.iJiatom Reaeurch.-1993,-Vol.6, If 1.-P.45-64.