Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Диатомовые водоросли озера Глубокого

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Диатомовые водоросли озера Глубокого"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ М.В ЛОМОНОСОВА

Биологический факультет

На правах рукописи

Чудаев Дмитрий Алексеевич

ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ ОЗЕРА ГЛУБОКОГО (МОСКОВСКАЯ ОБЛАСТЬ)

03.02.01 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

24 АПР 2014

Москва-2014

005547412

Работа выполнена на кафедре микологии и альгологии биологического факультета Московского государственного университета имени

кандидат биологических наук Гололобова Мария Александровна доктор биологических наук Генкал Сергей Иванович ФГБУН Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

доктор биологических наук Дорофеюк Надежда Иваиовна ФГБУН Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН Ведущая организация: ФГБУН Ботанический институт им.

В Л. Комарова РАН

Защита диссертации состоится «23» мая 2014 года в 15 часов 30 мин. на заседании Диссертационного совета Д 501.001.46 при Московском государственном университете имени М.В Ломоносова по. адресу: 119991, Москва, Ленинские горы, д. 1, стр. 12, МГУ, биологический факультет, ауд. 389.

Тел./факс: (495) 939 43 09

С диссертацией можно ознакомиться в Фундаментальной библиотеке Московского государственного университета имени М.В Ломоносова

Автореферат разослан « апреля 2014 г.

М-ВЛомоносова Научный руководитель: Официальные оппоненты:

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

АЗ. Щербаков

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследования. Благодаря более чем столетней истории существования одноименной гидробиологической станции, оз. Глубокое считается модельным водоемом для изучения структуры и функционирования водных экосистем средней полосы европейской России. Особую значимость имеет тот факт, что в отличие от большинства водных объектов Московской области, озеро никогда не подвергалось серьезному антропогенному воздействию. Первым фундаментальным этапом исследования любых биогеоценозов является выявление биологического разнообразия входящих в них организмов, в том числе диатомовых водорослей как одного из главнейших компонентов автотрофного блока водных экосистем. На протяжении довольно длительного периода стабильности в таксономии данной группы это не казалось сложной задачей. Однако успехи репродуктивной биологии, в корне изменившие представления о соотношении внутри- и межвидовой изменчивости, и увеличение количества доступных для наблюдения морфологических признаков благодаря широкому внедрению электронной микроскопии в практику исследований фактически перевернули наши представления о таксономическом разнообразии данной группы. Широкая концепция большинства видов и родов, принятая в бывших долгое время «стандартными» определителях (Забелина и др., 1954; Hustedt, 1930; Krammer, Lange-Bertalot, 1986-1991) оказалась уязвимой для критики. Накопленные на ее базе регионально-флористические, биогеографические и экологические данные требуют уточнения и перепроверки, поскольку за одним и тем же названием могут скрываться десятки(!) видов. Необходимым условием для такой реинтерпретации является тщательная документация видовых списков диатомей световыми или электронномикроскопическими фотографиями, представляющая собой скорее исключение в альгологических работах по Московской области в целом и по оз. Глубокому в частности. «Хорошая» изученность диатомовой флоры данного водоема (сводный

список включает 308 названий видовых и внутривидовых таксонов) на самом деле является кажущейся, поскольку не подкреплена ни одним хотя бы графическим рисунком.

Цель работы: инвентаризация таксономического разнообразия диатомовых водорослей озера Глубокого (Московская обл.).

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1) изучить морфологию панцирей диатомовых водорослей (из современных образцов и донных отложений) методами световой и сканирующей электронной микроскопии;

2) на основании полученных данных провести идентификацию исследованных таксонов диатомовых водорослей;

3) составить аннотированный список таксонов диатомовых водорослей, включающий выявленные диапазоны значений морфометрических признаков и дополненный микрофотографиями исследованных таксонов;

4) провести таксономический анализ выявленного разнообразия диатомовых водорослей;

5) попытаться сопоставить полученные результаты с имеющимися литературными данными по диатомовым водорослям озера Глубокого.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые на современном методическом уровне проведена детальная инвентаризация видового состава диатомовых водорослей оз. Глубокого. Выявлено 400 видов, разновидностей и морфотипов, принадлежащих к 3 классам, 15 порядкам, 27 семействам и 71 роду. Составлен подробный аннотированный список, включающий диапазоны значений морфометрических признаков (полученные на основании собственных данных) и дополненный оригинальными световыми и электронными микрофотографиями. Обнаружено 3 новых для науки вида, названия 2 из них действительно обнародованы. Опубликована 1 и предложены еще 4 новые номенклатурные комбинации. Получены новые данные об особенностях ультраструктуры панциря и изменчивости ряда таксонов. Проведен таксономический анализ

выявленного разнообразия диатомовых водорослей. На примере оз. Глубокого продемонстрированы проблемы сопоставления оригинальных и, литературных данных по видовому составу диатомей, связанные с недостаточным вниманием к надлежащей документации результатов исследований.

Практическая значимость. Полученные результаты могут быть использованы при составлении региональных сводок и определителей, а также представляют собой ценный источник поддающихся реинтерпрегации данных для проведения более масштабных биогеографических и таксономических исследований диатомовых водорослей. Составленный аннотированный список, включающий описания таксонов и подкрепленный микрофотографиями, может быть использован для идентификации диатомей при проведении экологических и палеолимнологических работ как на оз. Глубоком, являющимся модельным для такого рода исследований, так и на других водоемах. Полученные данные могут быть использованы в учебной работе, в рамках курсов «Альгология» и «Диатомовый анализ». Собранные пробы и изготовленные препараты пополнили диатомовую коллекцию кафедры микологии и альгологии.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на заседании кафедры микологии и альгологии биологического факультета МГУ имени М.В.Ломоносова, а также на следующих конференциях: Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2008» (Москва, 2008); XI Международной научной конференции диатомологов стран СНГ, посвященной 110-летию со дня рождения B.C. Шешуковой-Порецкой «Диатомовые водоросли как биоиндикаторы современного состояния окружающей среды и их роль в палеоэкологии и биостратиграфии (морфология, систематика, флористика, палеогеография, биостратиграфия)» (Минск, 2009); XII Международной научной конференции диатомологов, посвященной 120-летию со дня рождения А.И. Прошкиной-Лавренко «Диатомовые водоросли: морфология,

систематика, флористика, экология, палеогеография, биостратиграфия» (Звенигородская -биостанция МГУ, 2011); 22 Международном диатомовом симпозиуме (22nd International Diatom Symposium) (Тент, 2012); XIII Международной научной конференции диатомологов «Диатомовые водоросли: современное состояние и перспективы исследований» (пос. Борок, Ярославская обл., 2013).

Публикации. По материалам работы опубликовано 7 статей (из них 3 -в изданиях из списка ВАК, 1 входит в Web of Science) и 6 тезисов конференций.

Структура и объем работы. Основной текст работы изложен на 180 машинописных страницах, содержит 3 таблицы и 10 рисунков и состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы, содержащего 189 работ, в том числе 146 на иностранных языках. В приложения (с. 181-549) вынесены список исследованных образцов, таблицы значений видового богатства таксонов разного ранга (5 таблиц), сводный список названий видов и внутривидовых таксонов диатомовых водорослей оз. Глубокого, отмеченных в литературных источниках, и таблицы иллюстраций (266 фототаблиц). Таблицы иллюстраций помещены в отдельный (второй) том.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю М.А. Гололобовой за обеспечение возможности проведения работы, заботу и потрясающее терпение; коллективу кафедры микологии и альгологии за дружескую поддержку и помощь в работе, в первую очередь, Б.Ю. Ворониной, И.Д. Инсаровой, Е.Ю. Благовещенской, В.П. Прохорову, О.В. Анисимовой, Ю.Т. Дьякову, М.Ю. Дьякову; коллективу ЦКП «Межкафедральная лаборатория электронной микроскопии» биологического факультета МГУ имени М.В.Ломоносова за помощь в работе на сканирующем электронном микроскопе; коллегам-диатомологам, в первую очередь, P.M. Гогореву, С.И. Генкалу, H.A. Давидовичу, М.С. Куликовскому, М.Г. Потаповой, B.C. Пушкарю, Г.К. Хурсевич и многим-многим другим за интересное обсуждение ряда

таксономических и общебиологических вопросов, и, в особенности, соавторам публикаций по теме диссертации - П. Коциолеку (J.P. Kociolek) и Д. Уильямсу (D.M. Williams); коллективу Гидробиологической станции на Глубоком озере, а также своей семье за поддержку и предоставление возможности заниматься интересным делом.

Работа выполнена при финансовой поддержке федеральной целевой программы «Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития научно-технологического комплекса России на 2007-2012 годы» (ГК от 10 марта 2009 г. № 02.512.11.2284 «Исследование биологического разнообразия пресноводных экосистем») и Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 12-04-31993\13 мол_а «Изучение морфологии трудно идентифицируемых таксонов диатомовых водорослей (Bacillariophyceae) некоторых водоемов Средней России»).

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

Глава 1. Основные тенденции в современной систематике

диатомовых водорослей

Представления о структуре и богатстве таксономического разнообразия диатомовых водорослей на всех уровнях таксономической иерархии претерпели существенные изменения в последние десятилетия. В главе приведен обзор литературы по проблемам, связанным с макросистематикой и филогенетикой диатомовых водорослей (подглава 1.1), систематикой диатомовых водорослей на уровне таксонов родового ранга (подглава 1.2) и на уровне таксонов видового ранга (подглава 1.3).

Глава 2. История изучения диатомовых водорослей озера Глубокого

В главе приведен обзор работ, содержащих данные о видовом разнообразии диатомей оз. Глубокого (Иванов, 1900; Зернов, 1900; Фомин, 1900; Воронков, 1905; Грезе, Румянцев, 1910; Воронков, Троицкий, 1907; Гильзен, 1913; Щербаков, 1925, 1953, 1967; Карзинкин, 1925; Дуплаков, 1925, 1928, 1933; Ассман, 1953; Гиляров и др., 1979; Чекрыжева, 1983; Smimov,

7

1986b; Смирнов и др., 1997; Васильева-Кралина, Тирская, 2005; Разумовский, Гололобова, 2008, 2009). К началу наших исследований общий список диатомовых водорослей оз. Глубокого насчитывал 308 названий таксонов низшего ранга, не являющихся гомотипными синонимами. Однако ни одна находка не была подкреплена хотя бы графическим рисунком, не говоря уже о световых или элекгронномикроскопических фотографиях. Ни в одной из работ нет ссылок на гербарные образцы и не указывается место их хранения. Фактически можно сказать, что инвентаризация таксономического разнообразия так и не была проведена.

Глава 3. Краткая физико-географическая характеристика озера Глубокого

Оз. Глубокое расположено в Рузском районе Московской области, примерно в 90 км к западу от города Москвы, и относится к водоемам мезотрофного типа. Озеро лежит в средней части сильно заболоченной Глубоко-Истринской ложбины, занимающей центральное положение на ограниченной долинами рек Москвы, Рузы, Озерны и Большой Истры плоско-холмистой возвышенности, сложенной ледниковыми отложениями, подстилаемыми верхнеюрскими породами. Для озерной котловины предполагается карстовое либо термокарстовое происхождение (Шпицмахер, 1947, Россолимо, 1961, цит. по: Щербаков, 1967). Максимальная длина озера составляет 1200 м, ширина - 850 м, глубина - 32 м, площадь водного зеркала - 59,3 га (Муравейский; 1931; Щербаков, 1967). По температурному режиму оно относится к умеренному типу, характеризующемуся двумя периодами циркуляции и отчетливой летней и зимней температурной стратификацией (Yanin et al., 1986). Лесные заболоченные участки, преобладающие на водосборе Глубокого озера, служат геохимическими барьерами для притока в озеро минеральных веществ. На протяжении года озерная вода остается устойчиво маломинерализованной гидрокарбонатно-кальциевой

(Шапоренко, Шилькрот, 2005). Тяжелые металлы и антропогенные органические загрязнители практически отсутствуют в воде озера (Клюев,

2002). Благодаря удаленности от населенных пунктов и плохому состоянию ведущих к нему грунтовых дорог, антропогенная нагрузка на Глубокое озеро минимальна и сводится к деятельности расположенной на озере гидробиологической станции, а также к посещению водоема рыбаками и туристами.

Глава 4. Материалы и методы исследования

Всего в работе использовано 52 образца из оз. Глубокого. Из них 29 проб были собраны летом и осенью 2007 и 2008 гг., 23 пробы были отобраны из донных отложений озера в марте 2007 г.

Отбор проб планктона проводили при помощи планктонной сети Апштейна и батометра Рутгнера. Батометрические пробы с разных глубин сливали вместе в сачок из мельничного газа для концентрирования. Пробы микрофитобентоса и поверхностных донных осадков на больших глубинах отбирали дночерпателем Экмана-Берджа, а в прибрежной части - стеклянной трубкой. Для сбора обрастателей делали соскобы, смывы и выжимки различных субстратов. Фиксацию образцов проводили на месте сбора 4% раствором формальдегида.

Колонки донных отложений были отобраны1 со льда ударной трубкой Линвингстона на глубине 10,1 м. Образцы, взятые из кернов для изучения диатомовых водорослей, охватывают всю толщу вскрытых отложений (5,2 м) с максимальным интервалом 0,5 м. Начиная с глубины 5 м от поверхности дна, озерные и озерно-болотные отложения сменяются глиной, не содержащей панцирей диатомовых водорослей. Отметим, что самую верхнюю (полужидкую) фракцию, отобранную на глубине 0-7 см, мы будем при обсуждении результатов относить к современным пробам; остальные (22) пробы из колонки донных отложений будут рассматриваться как ископаемые.

1 Отбор озерных осадков был произведен Н.Г. Баяновым, MJI. Тарбеевым, В.В. Логиновым, Н.М. Коровчинским, A.A. Котовым и Б.Ф. Хасановым.

Очистку материала от органического вещества проводили горячим -, перекисным способом (Kelly et al., 2001), в отдельных случаях использовали метод прокаливания на металлической пластине (Knudson, 1952; Krammer, Lange-Bertalot, 1997а). Для изучения материала при помощи световой микроскопии очищенные кремнеземные компоненты клеток диатомовых водорослей заключали в смолу Эльяшева (п=1,67-1,68) (Эльяшев, 1957).

Исследование постоянных препаратов проводили на различных моделях светлопольных микроскопов, оснащенных 100-кратными масляно-иммерсионными ахроматическими или планахроматическими объективами с нумерической апертурой 1.25. Параллельно производили микрофотосъемку с использованием разных моделей цифровых фотокамер, захват изображений осуществляли в формате TIFF. Электронно-микроскопические исследования проводили на сканирующих электронных микроскопах (СЭМ) моделей Jeol JSM-6380 и CamScan S2.

В ходе работы было получено и проанализировано 10559 световых и 1452 электронных микрофотографий, соответствующих 9368 отдельным створкам или панцирям диатомовых водорослей. Для обработки изображений и проведения измерений были использованы программы Adobe Photoshop 7.0, GIMP 2.8.0 и ImageJ 1.48а.

Весь материал хранится в диатомовой коллекции кафедры микологии и альгологии биологического факультета МГУ. Голотип Punctastriata glubokoensis (ВМ 101333) депонирован в Музей естественной истории (Лондон, Великобритания); голотип Gomphonema megalobrebissonii (449041) - в коллекцию П. Коциолека (Колорадский университет, Болдер, США).

Глава 5. Аннотированный список видов диатомовых водорослей озера Глубокого

Аннотированный список современных и ископаемых диатомовых водорослей озера, выявленных в ходе исследования, организован по системе Ф.Б. Раунда с соавт. (Round et al., 1990) с незначительными изменениями.

Для каждого таксона в аннотированном списке приведены: современное название, базионим, ссылка на фототаблицу иллюстраций, диапазоны значений морфометрических признаков (собственные данные), номера проб, в которых он был отмечен. В ряде случаев приведены также наиболее распространенные синонимы и добавлены комментарии относительно морфологических особенностей и систематического положения конкретных видов.

Для каждого таксона приведена как минимум 1 микрофотография (для единичных в материале видов), в большинстве случаев дается серия световых микрофотографий, иллюстрирующих изменчивость в ходе редукции размеров клеток, а также электронные фотографии, демонстрирующие особенности ультраструктуры панциря.

Виды и разновидности, идентификация которых по разным причинам вызывала сомнения или затруднения помечены как близкие к (äff.) или требующие дополнительного сравнения (cf.) с каким-либо из описанных таксонов. Первая категория насчитывает 12 видов, вторая - 36. Для 6 названий, распространенная интерпретация которых не согласуется с номенклатурным типом, либо такое соответствие вызывает сомнения, использована пометка sensu auct. Неидентифицированными остались 29 видов.

Новые виды. В ходе работы 2 вида были описаны как новые для науки (рис. 1: 1-2): Punctastriata glubokoensis (Williams et al., 2009) и Comphonema megalobrebissonii (Chudaev et al. 2014, in psess). Название еще одного нового вида - Sellaphora smirnovii2 nom. prov. (рис. 1:3)- пока не обнародовано. Этот вид наиболее сходен с S. pulchra Enache et Potapova, но отличается от последнего очертаниями створки, характером штриховки, отсутствием кремнеземной «складки» на границе лицевой части и загиба створки, а также наличием борозд по краям рафостернума на наружной поверхности створки.

2 Провизорное название дано в честь H.H. Смирнова, внесшего значительный вклад в изучение оз. Глубокого.

Рис. 1. Новые и предположительно новые для науки виды диатомовых водорослей их озера Глубокого (СЭМ). 1- Gomphonema megalobrebissonii Chudaev, Kociolek et Gololobova. 2- Punctastriata glubokoensis Williams, Chudaev et Gololobova. 3- Sellaphora smimovii Chudaev sp. prov. Масштаб: 1, 3 - 1 мкм, 2- 10 мкм.

j

Новые комбинации. В ходе работы была обнародована 1 новая номенклатурная комбинация - Staurosira neoproducta (Lange-Bertalot). Chudaev et Gololobova (Чудаев, Гололобова, 2012). Еще для 4 видов предлагаются неопубликованные провизорные комбинации.

Placoneis opportuna (Hustedt) Chudaev comb. prov. [=Navicula opportuna Hustedt], Структура створки N. opportuna не имеет принципиальных отличий от видов рода Placoneis (Сох, 1987), в отверстиях ареол различимы основания текгулюмов, характерных для данного рода (Сох, 2004). Данный таксон уже был перенесен в род Placoneis как Р. porifera var. opportuna (Hustedt) Novelo, Tavera et IbaiTa, последнее название, однако, является незаконным (Fourtanier, Kociolek, 2011).

Achnanthidium anastasiae (Kaczmarska) Chudaev comb. prov. [=Achnanthes anastasiae Kaczmarska], В ходе работы при помощи СЭМ подробно исследована морфология створок типового вида рода Rossithidium -R. pusillum (Grunow) Round et Bukhtiyarova. По мнению JI.H. Бухтияровой (2007: С. 493), род Rossithidium «наиболее близок к Achnanthidium и отличается от него однообразной формой створок, коррелирующей с равномерным расположением штрихов». Однако створки R. pusillum обычно имеют разреженные в центре штрихи. Форма створки также не может служить в качестве диагностического признака, поскольку ряд видов Achnanthidium имеет створки с широко закругленными концами. Односторонне загнутые конечные щели шва, упомянутые в диагнозе рода (Round, Bukhtiyarova, 1996: P. 350-351), нами вообще не были обнаружены (как и другими исследователями, см. Potapova, 2012). По нашему мнению, род Rossithidium должен рассматриваться как синоним Achnanthidium, по этой причине должна быть обнародована новая комбинация.

Platessa joursacense (Héribaud) Chudaev comb. prov. [=Achnanthes joursacense Héribaud]. При изучении морфологии панциря Planothidium joursacense (Héribaud) Lange-Bertalot на уровне СЭМ было обнаружено, что конечные наружные окончания шва представлены каплевидными порами,

характерными для рода Platessa, а не длинными, односторонне загнутыми щелями, характерными для рода Planothidium (Krammer, Lange-Bertalot, 2004). Штрихи однорядные, с отдельными двойными ареолами, тенденция к образованию однорядных штрихов также, по мнению X. Ланге-Бертало (ор. cit.), отличает род Platessa от Planothidium, у которого штрихи чаще всего состоят из 3 и более рядов ареол.

Sellaphora pseudoventralis (Hustedt) Chudaev comb. prov. [=Navicula pseudoventralis Hustedt], Структура створки N. pseudoventralis Hustedt на уровне СЭМ практически идентична таковой у некоторых видов Sellaphora (например, S. seminulum), различия касаются только очертаний створок и количественных признаков; на этом основании предлагаем новую номенклатурную комбинацию для данного вида.

Аффинитет видов неясного положения. Комбинация признаков, наблюдаемая у Navícula geisslerae Jahn и Navícula laterostrata Hustedt, очень близка к признакам недавно описанного монотипного рода Cymbellafalsa (Metzeltin et al., 2009), имеются, однако, противоречащие диагнозу признаки. На настоящий момент неясно, насколько велика таксономическая значимость этих отличий, в будущем, возможно, диагноз и объем рода Cymbellafalsa могут быть расширены за счет включения 2 приведенных видов и близких к ним таксонов. Виды N. detenta Hustedt и N. fluens Hustedt демонстрируют признаки, характерные для родов Adlafia (Lange-Bertalot, 2001; Morales, Le, 2005) и Genkalia (Kulikovskiy et al„ 2012). В настоящий момент мы, однако, воздерживаемся от предложения новых номенклатурных комбинаций из-за отсутствия четких признаков, разграничивающих эти два рода.

Морфотипы. Для ряда «сложных» видов (групп близких видов) проведено дополнительное, нейтральное в номенклатурном отношении, разделение на морфотипы. Максимальное число морфотипов (12) было выделено в группе видов Sellaphora pupula; 4 морфотипами представлены Planothidium rostratum и Sellaphora laevissima; 3 - Caloñéis ventricosa, Cocconeis placentula, Encyonema minutum, E. silesiacum, Eolimna minima,

Hantzschia amphioxys, Planothidium frequentissimum, Sellaphora bacillum, S. seminulum; 2 - Asterhnella formosa, Epithemia adnata, Gomphonema brebissonii, G. laticollum, Planothidium biporomum, Stauroneis gracilis. Отнесение отдельных створок к тому или иному морфотипу «сборного» вида иногда вызывало трудности, которые могут быть объяснены конвергенцией формы и размеров створок близких таксонов на поздних стадиях редукции размеров. Нельзя также исключить возможность встречи с единичными створками «дополнительных» видов из комплекса.

Морфологические наблюдения. Используя метод прокаливания, нам удалось подробно изучить строение пояска Tabellaría flocculosa (Roth) Kützing. Имеется два типа ободков. Ближайшие к створке 4-10 копул закрытые, несут ряд перфораций, расположенный на границе наружной и внутренней частей ободка и охватывающий весь периметр копулы; на полюсах имеются дополнительные короткие, неполные ряды. На полюсе копулы, несущем септу, дополнительные ряды лучше выражены и содержат большее число перфораций. Дистальнее от створки расположены 4 открытых ободка (плевры), также несущие ряд перфораций по периметру, но не имеющие коротких дополнительных рядов. Первый из них (считая от створки) заметно шире остальных элементов цингулюма и не имеет лигулы, в отличие от следующих 3 ободков. Открытые ободки не несут септ. Таким образом, число открытых ободков является четко фиксированным, а количество закрытых может варьировать в значительной степени.

Удалось выявить дополнительные диагностические признаки, позволяющие проводить более уверенное различение двух видов рода Encyonopsis: у Е. minuta Krammer et Reichardt внутренние центральные окончания шва прикрыты кремнеземной складкой, края альвеол на внутренней поверхности створки ровные; у Е. subminuta Krammer et Reichardt внутренние центральные окончания шва отчетливо различимы, края альвеол волнистые.

Нами впервые изучена на уровне СЭМ морфология створок редкого вида. Achnanthes rostellata Cleve-Euler. Признаки вида соответствуют диагнозу семейства Achnanthidiaceae, отнесение к какому-либо из родов семейства затруднительно. Наличие ставроса на шовной створке, а также загнутые в противоположные стороны конечные наружные щели шва

сближают данный вид с родом Lemnicola, для последнего, однако,

\

характерны двурядные штрихи и не наблюдается различий в частоте штрихов на шовной и бесшовной створках (Round, Basson, 1997). A. rostellata наиболее близок к A. exigua Grunow, родовая принадлежность которого на настоящий момент также является неопределенной (Hofmann et al., 2011).

При анализе внутривидовой изменчивости видов рода Staurosira из оз. Глубокого (Чудаев, Гололобова, 2012) было продемонстрировано, что мелкие створки округлой или эллиптической формы, относимые большинством авторов к Staurosira venter (Ehrenberg) Cleve et Möller, возникают в результате редукции размеров нескольких видов данного рода. S. venter sensu auct. nonnul., таким образом, представляет собой сборную группу, разделение которой на основании только морфологических данных практически невозможно.

Глава 6. Таксономическая структура выявленного разнообразия диатомовых водорослей озера Глубокого

Всего в современном и ископаемом материале выявлено 400 видов, разновидностей и морфотипов диатомовых водорослей3, относящихся к 3 классам, 15 порядкам, 27 семействам и 71 роду, из них 45 таксонов низшего ранга указаны на основании находки единственной створки. Современная флора озера представлена 286 таксонами из 64 родов, 25 семейств и 13 порядков. Только в современных пробах отмечено 69 таксонов низшего ранга, 7 родов (Adlafia, Brachysira, Frustulia, Hippodonta, Kobayasiella, Mayamaea, Neidiopsis) и 1 семейство (Brachysiraceae). В пробах донных

3 Далее для простоты вместо сочетания «виды, разновидности и морфотипы» мы будем использовать просто «таксоны» или «таксоны низшего ранга».

16

отложений (тафоценозах) обнаружен 331 таксон низшего ранга, относящийся к 64 родам, 26 семействам и 15 порядкам. Только в отложениях обнаружено 114 таксонов низшего ранга, 7 родов, 2 семейства и 2 порядка (см. ниже).

Среди классов диатомовых водорослей по видовому богатству преобладают представители ВасШагюркусеае, на них приходится более 80% числа видов как в общем списке, так и в современной флоре озера. Среди таксонов, встреченных только в отложениях, доля этой группы немного ниже и составляет 77,2%. Классы Рга^Исторкусеас и СохсиюсИхсоркусеае заметно уступают по видовой насыщенности. Интересно отметить, что среди «вымерших»4 видов доля таксонов центрических диатомей выше (9,6%), чем в сводном списке (5,5%) и в современной флоре (3,8%).

Среди порядков диатомовых водорослей максимальное число видов в общем списке и современной флоре приходится на УУаугга/а/ея (37,5% и 40,9% соответственно), далее следуют порядки СутЬе11а1е5 (20,8% и 17,8%) и Рга$Иапа1е5 (12,5% и 12,2%). Среди «вымерших» таксонов представленность порядка СутЬе11а1е5 заметно выше (28,1%); интересно отметить также увеличение доли порядков 77м/я.кгсм7'га/('.у, 7/м/«.у.у/ор/г}'.?я/е.у и Шйго$о1ета1е$. Представители порядков Mastogloiales и А/<?/о.у/га/е.у были встречены только в ископаемом материале.

Лидирующими по видовому богатству семействами в общем списке являются Гга^Иапассас (12,5%), СутЪеИасеае (10,8%), ОотрЬопетаШсеае (9,5%), РтпиЬпасеае (9,3%), БеИаркогасеас (8,8%) и АскпапМсИасеае (7,3%). В семействе ОотрЬопетШасеае разнообразие «вымерших» представителей заметно превышает разнообразие современных, на данную группу приходится максимальное число «исчезнувших» к настоящему времени таксонов (19,3%); в современной флоре озера видовое богатство

4 Под «вымершими» (в кавычках) таксонами здесь и далее мы понимаем те виды и другие группы более высокого ранга, которые были встречены нами только в ископаемом материале (тафоценозах) и не были отмечены в современной флоре и в поверхностном слое донных отложений оз. Глубокого. В данном случае речь идет не о вымерших в строгом смысле группах, а о таксонах (предположительно) когда-то обитавших в озере и исчезнувших к настоящему моменту.

Gomphonemataceae заметно уступает другим крупным семействам. Преобладание абсолютного числа «вымерших» таксонов над числом современных наблюдается также в семействах Catenulaceae и Acanthocerataceae. Среди Stephanodiscaceae абсолютное число таксонов низшего ранга, «исчезнувших» из озера и встреченных в современной флоре, одинаково, однако, доля семейства среди «вымерших» представителей (5,3%) выше, чем в общем списке (3,0%) и современной флоре (2,1%). Семейства Melosiraceae и Mastogloiaceae не были отмечены в современных пробах.

В целом, ведущими по видовому богатству родами флоры озера являются Gomphonema (9,3%), Pinnularia (incl. Caloñéis) (9,3%) и Sellaphora (incl. Eolimna) (8,8%). В настоящий момент разнообразие представителей Gomphonema значительно уступает двум другим крупным родам, зато среди «исчезнувших» к настоящему времени видов и разновидностей наибольшее число приходится именно на данный таксон (19,3%). «Вымершее» видовое богатство превышает современный уровень и в других родах (Vinaria, Cymbella, Platessa, Psammothidium, Amphora, Nupela). Виды родов Cyclotella, Melosira, Vrosolenia, Aneumastus, Delicata, Halamphora, Rhopalodia встречены только в ископаемом материале.

Бблыная доля центрических диатомовых (Stephanodiscaceae, Acanthocerataceae) среди «вымерших» таксонов легко поддается объяснению. Данные группы включают типичных планктеров, напрямую зависящих от изменений абиотических параметров гомогенной среды (толщи воды). В донных местообитаниях условия более гетерогенны, поэтому для бентосных видов (в первую очередь, подвижных эпипелитных) имеется возможность «укрыться», сохраниться в своеобразных рефугиумах с подходящими микроусловиями. Сокращение видового богатства в некоторых группах пеннатных диатомей (Gomphonema, Cymbella, Vinaria и др.) в современных пробах менее понятно. Обращает на себя внимание тот факт, что, в первую очередь, «вымирание» затронуло группы, характеризующиеся прикрепленным к субстрату образом жизни. По-видимому, это также может

быть связано с большей однородностью условий в местообитаниях, занимаемых перифитонными сообществами, по сравнению с грунтом водоема.

Современная диатомология переживает таксономический «бум», связанный с широким использованием новых методов исследования, а также со сменой самого «мировоззрения» большинства систематиков. Следствием этого является кризис в напрямую зависимых от таксономии экологических и биогеографических исследованиях. На рисунке 2 приведено распределение 322 названий диатомовых водорослей, выявленных нами в оз. Глубоком по дате их обнародования (в анализ включены названия «точно» определенных видов, видов с пометкой «с£», а также имеющих на настоящий момент формальные названия морфотипов из видовых комплексов).

—«—Число названий видовых и внутривидовых таксонов (базионимы) —»—Число названий видовых и внутривидовых таксонов (современные) —А—Число родовых названий

90 80 £70 3 60 й 50 х 40 | 30 « 20 з- 10 0

Рисунок 2. Распределение названий видов и внутривидовых таксонов из оз. Глубокого, а также их базионимов и родовых названий по дате действительного обнародования

Для избежания эффекта «кажущейся новизны» за счет большого количества новых номенклатурных комбинаций, помимо распределения современных названий, учтено также распределение их базионимов. Из рисунка 2 видно, что значительная доля (27,4% включенных в анализ, 22,0% от общего числа выявленных таксонов) базионимов обнаруженных нами

19

таксонов была опубликована в течение примерно последних 25 лет (с 1990 года). Если добавить к этому 19,5% (от всех выявленных) таксонов оттфытой номенклатуры (äff., sp.), то становится очевидной преждевременность попыток проведения эколого-географического анализа изученной флоры, поскольку ясно, что данные по экологической амплитуде и распространению существенной доли видов диатомей еще не накоплены, либо нуждаются в пересмотре или уточнении.

Глава 7. Попытка сопоставления оригинальных и литературных данных по диатомовым водорослям озера Глубокого

На основании литературных источников нами была составлена база данных, содержащая указания о находках отдельных таксонов диатомей в оз. Глубоком (308 названий). От сведения гетеротипных синонимов и «концепт-синонимов» (потеп sensu auct., поп sensu typus) мы осознанно отказались.

Сравнивая полученные нами данные с литературными, можно сделать вывод, что 209 названий таксонов низшего ранга5 приводятся нами для озера «впервые» в том смысле, что они не являются гомотипными синонимами названий, содержащихся в базе литературных данных. Подтвержденными нами (опять же имеется в виду только строгое соответствие гомотипных синонимов) оказались только 109 находок. Если сравнивать оригинальные и литературные данные по современной флоре озера, то «впервые» отмечены будут 124 таксономические единицы, а «подтверждены» находки только для 91 таксона. Эти цифры, на первый взгляд, выглядят очень странными, поскольку изучение современной флоры озера на предшествующем началу наших исследований этапе было очень интенсивным. На самом же деле, большое число «новых» находок образуется из-за того, что сама таксономия диатомей не стоит на месте. Например, после проведения ревизии любого «сложного» вида возникает несколько новых видовых названий и часто эти «новые» виды оказываются гораздо более широко распространенными и

5 Без учета таксонов, определенных только до рода или отмеченных как близкие (äff.) к какому-либо виду.

часто встречающимися по сравнению со «старым видом в узком понимании», базирующемся на номенклатурном типе. Понятно, что во всех этих случаях без обращения к оригинальным материалам или фотографиям однозначно подтвердить или опровергнуть сведения о находке вида, описанного раньше по времени, практически невозможно. При составлении локальных и региональных флор диатомовых водорослей следует с большой осторожностью использовать данные о находках и списки, не подкрепленные подтверждающей документацией («ваучерами») того или иного типа.

Выводы

1) На основании изучения морфологии панцирей диатомовых водорослей озера Глубокого составлен аннотированный список, включающий 400 видов, разновидностей и морфотипов диатомовых водорослей, принадлежащих к 3 классам, 15 порядкам, 27 семействам и 71 роду.

2) В современных пробах озера Глубокого отмечено 286 таксонов видового и внутривидового рангов, в пробах из донных отложений - 331 таксон. Из них только в современных пробах отмечено 69, только в отложениях - 114.

3) Документировано морфотипическое разнообразие ряда «проблемных» таксонов. Максимальным числом морфотипов (12) оказался представлен комплексный вид Sellaphora pupula.

4) Обнаружено 3 новых для науки вида из родов Punctastriata, Gomphonema и Sellaphora (обнародовано 2 названия); предложено 5 новых номенклатурных комбинаций (обнародовано 1 название).

5) Уточнены детали ультраструктуры панциря некоторых видов (Tabellaría flocculosa, Achnanthes rostellata, 2 вида рода Encyonopsis).

6) Проведен таксономический анализ выявленного разнообразия диатомовых водорослей озера Глубокого. По таксономическому разнообразию лидирует класс Bacillariophyceae, порядки Naviculales,

Cymbellales, Fragilariales, семейства Fragilariaceae, Gomphonemataceae, Cymbellaceae и. роды Gomphonema, Sellaphora, Pinnularia; в некоторых таксонах разнообразие «вымерших» представителей оказалось выше, чем «современных» (в первую очередь, среди Gomphonemataceae и Stephanodiscaceaé), что, предположительно, связано с особенностями экологии этих групп.

7) В условиях нестабильности таксономии группы при составлении локальных и региональных флор диатомовых водорослей следует с большой осторожностью использовать данные о находках и списки, не подкрепленные подтверждающей документацией того или иного типа.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Статьи в рецензируемых журналах из перечня ВАК

1) Williams, D.M., Chudaev, D.A., Gololobova, М.А. Punctastriata glubokoensis spec, nov., a new species of 'fragilarioid' diatom from Lake Glubokoe, Russia//Diatom Research. 2009. Vol. 24(2). P. 479-485.

2) Чудаев, Д.А., Гололобова, М.А. Морфология панциря некоторых видов Fragilaria (Bacillariophyta) из озера Глубокого (Московская область) //Бот. журн. 2010. Т. 95, № 12. С. 1707-1718.

3) Чудаев, Д.А., Гололобова, М.А. К изучению видового состава диатомовых водорослей (Bacillariophyceae) озера Глубокого (Московская область)//Бюлл. МОИП. Отд. биол. 2011. Т. 116, вып. 1. С. 53-58

Статьи в других изданиях

4) Чудаев, Д.А., Гололобова, М.А. К изучению эпифитных диатомовых водорослей озера Глубокого //Тр. Гидробиологической станции на Глубоком озере. 2009. Т. 10. С. 8-38.

5) Чудаев, Д.А., Гололобова, М.А. Морфология панциря видов рода Staurosira sensu stricto (Bacillariophyceae) из озера Глубокого (Московская область) //Новости систематики низших растений. 2012. Т. 46. С. 68-84. 5 табл. илл.

6) Чудаев, Д.А., Гололобова, М.А. Развитие представлений о таксономии пресноводных бесшовных диатомей в последние десятилетия //Вопросы современной альгологии (Эл N ФС 77-22222 от 01 ноября 2005г.). 2012. http://aleologv.ru/index.php?id=64

7) Chudaev, D.A., Kociolek, J.P., Gololobova, М.А. Gomphonema megalobrebissonii sp. nov.: a new large-celled taxon in species complex around G. acuminatum from the sediments of lake Glubokoe (European Russia) //Beihefte zur Nova Hedwigia. 2014. (in press).

Материалы и тезисы конференций

8) Чудаев, Д.А. Новые находки диатомовых водорослей в озере Глубоком (Московская область) //Ломоносов - 2008: Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых, секция "Биология". Тезисы докладов. Москва, 8-11 апреля 2008 г. М.: МАКС Пресс, 2008. С. 126.

9) Чудаев, Д.А., Гололобова, М.А. Диатомовые водоросли рода Navícula sensu lato озера Глубокого (Московская область) //Диатомовые водоросли как биоиндикаторы современного состояния окружающей среды и их роль в палеоэкологии и биостратиграфии (морфология, систематика, флористика, палеогеография, биостратиграфия). Материалы XI Международной научной конференции диатомологов стран СНГ, посвященной 110-летию со дня рождения B.C. Шешуковой-Порецкой. Минск, 27 сентября-2 октября 2009 г. Минск: «Право и экономика», 2009. С. 22-23.

10) Гололобова, М.А., Чудаев, ДА. Проблемы использования диатомовых водорослей в качестве биоиндикаторов //Диатомовые водоросли как биоиндикаторы современного состояния окружающей среды и их роль в палеоэкологии и биостратиграфии (морфология, систематика, флористика, палеогеография, биостратитрафия). Материалы XI Международной научной конференции диатомологов стран СНГ, посвященной 110-летию со дня рождения B.C. Шешуковой-Порецкой. Минск, 27 сентября-2 октября 2009 г. Минск: «Право и экономика», 2009. С. 42-44.

11) Чудаев, Д.А., Гололобова, М.А. Видовой состав и морфология панциря видов рода Staurosira Ehrenberg sensu stricto из озера Глубокого (Московская область) //Диатомовые водоросли: морфология, систематика, флористика, экология, палеогеография, биостратиграфия. Материалы XII Международной научной конференции диатомологов, посвященной 120-летию со дня рождения А.И. Прошкиной-Лавренко. Звенигородская биостанция, 19-24 сентября 2011 г. М.: Университетская книга, 2011. С. 5257.

12) Chudaev, D. Diatoms of the genus Gomphonema Ehrenberg from Lake Glubokoe (Moscow Area, European Russia) with some notes on the morphology of striae //Sabbe K., Van de Vijver В., Vyverman W. (Eds.) 22nd International Diatom Symposium. Abstracts. Aula Académica, Ghent, 26-31 August 2012. VLIZ Special Publication 58,2012. P. 144.

13) Чудаев, Д.А., Гололобова, М.А. Диатомовые водоросли семейства Achnanthidiaceae Mann озера Глубокого (Московская область) //Диатомовые водоросли: современное состояние и перспективы исследований. Материалы XIII Международной научной конференции альгологов. Борок, 24-29 августа 2013 г. Кострома: «Костромской печатный дом», 2013. С. 149-150.

Напечатано с готового оригинал-макета

Подписано в печать 15.04.2014 г. Формат 60?60 1/16. Усл.печл. 1,0. Тираж 150 эк! Заказ 072.

Издательство ООО "МАКС Пресс" Лицензия ИД N 00510 от01.12.99 г. 119992, ГСП-2, Москва, Ленинские горы, МГУ им. М.В. Ломоносова, 2-й учебный корпус, 527 к. Тел. 8(495)939-3890/91. Тел./факс 8(495)939-3891.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Чудаев, Дмитрий Алексеевич, Москва

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М.В.ЛОМОНОСОВА БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

0420Н57463

На правах рукописи

Чудаев Дмитрий Алексеевич

Диатомовые водоросли озера Глубокого (Московская область)

03.02.01 - Ботаника

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель к.б.н., ст.н.с. М.А. Гололобова

Москва - 2014

II——§»ГГ "'I' II II 1'1 1ПГГ1ЮГ1 Р I I IV т

Том 1

Оглавление

Том 1

Введение 2 Глава 1. Основные тенденции в современной систематике диатомовых

водорослей 6

1.1. Макросистематика и филогенетика диатомовых водорослей 6

1.2. Систематика диатомовых водорослей на уровне таксонов родового ранга 9

1.3. Систематика диатомовых водорослей на уровне таксонов видового ранга 12 Глава 2. История изучения диатомовых водорослей озера Глубокого 15 Глава 3. Краткая физико-географическая характеристика озера Глубокого 21 Глава 4. Материалы и методы исследования 27 Глава 5. Аннотированный список видов диатомовых водорослей озера

Глубокого 31 Глава 6. Таксономическая структура выявленного разнообразия диатомовых

водорослей озера Глубокого 155 Глава 7. Попытка сопоставления оригинальных и литературных данных по

диатомовым водорослям озера Глубокого 160

Выводы 164

Список литературы 165

Приложение 1. Список исследованных образцов 181 Приложение 2. Видовое богатство таксонов разного ранга озера Глубокого.

Таблицы 1-5. 185 Приложение 3. Сводный список названий видов и внутривидовых таксонов диатомовых водорослей озера Глубокого, отмеченных в литературных

источниках 194 Том 2

Оглавление второго тома ■21-7' d_

Приложение 4. Таблицы иллюстраций ЭАОг 2

4.1. Подписи к таблицам иллюстраций -sH-fr" 2.

4.2. Фототаблицы € -h

оJ

Введение

Актуальность исследования. Благодаря более чем столетней деятельности одноименной гидробиологической станции оз. Глубокое считается модельным водоемом для изучения структуры и функционирования водных экосистем средней полосы европейской России. Особую значимость имеет тот факт, что в отличие от большинства водных объектов Московской области, озеро никогда не подвергалось серьезному антропогенному воздействию, поэтому, оно может дать представление о коренных, ненарушенных сообществах гидробионтов данного региона. Первым, фундаментальным шагом исследования любых биогеоценозов является выявление биологического разнообразия входящих в них организмов, в том числе диатомовых водорослей как одного из главнейших компонентов автотрофного блока экосистемы. На протяжении довольно длительного периода стабильности в таксономии данной группы это не казалось сложной задачей. Однако успехи репродуктивной биологии, в корне изменившие представления о соотношении внутри- и межвидовой изменчивости, и увеличение количества доступных для наблюдения морфологических признаков благодаря широкому внедрению электронной микроскопии в практику исследований фактически перевернули наши представления о таксономическом разнообразии данной группы. Широкая концепция большинства видов и родов, принятая в бывших долгое время «стандартными» определителях (Забелина и др., 1954; Hustedt, 1930; Krammer, Lange-Bertalot, 1986-1991) оказалась несостоятельной. Накопленные на ее базе регионально-флористические, биогеографические и экологические данные требуют уточнения и перепроверки, поскольку за одним и тем же названием могут скрываться десятки(!) видов. Необходимым условием для такой реинтерпретации является тщательная документация видовых списков диатомей световыми или электронными микрофотографиями, являющаяся скорее исключением в альгологических работах по Московской области в целом и по оз. Глубокому в частности. «Хорошая» изученность диатомовой флоры данного водоема (сводный список включает 308 названий видовых и внутривидовых таксонов) на самом деле является кажущейся, поскольку не подкреплена ни одним хотя бы графическим рисунком.

Цель работы: Инвентаризация таксономического разнообразия диатомовых водорослей озера Глубокого (Московская обл.).

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

2

шишш$шшшшштш rnwm i jtii шшшшшттшшшшш тя тт!?*тш\

1) Изучить морфологию панцирей диатомовых водорослей (из современных образцов и донных отложений) методами световой и сканирующей электронной микроскопии;

2) На основании полученных данных провести идентификацию исследованных таксонов диатомовых водорослей;

3) Составить аннотированный список таксонов диатомовых водорослей, включающий выявленные диапазоны значений морфометрических признаков и дополненный микрофотографиями исследованных таксонов;

4) Провести таксономический анализ выявленного разнообразия диатомовых водорослей;

5) Попытаться сопоставить полученные результаты с имеющимися литературными данными по диатомовым водорослям озера.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые на современном методическом уровне проведена детальная инвентаризация видового состава диатомовых водорослей оз. Глубокого. Выявлено 400 видов, разновидностей и морфотипов, принадлежащих к 3 классам, 15 порядкам, 27 семействам и 71 роду. Составлен подробный аннотированный список, включающий диапазоны значений морфометрических признаков (полученные на основании собственных данных) и дополненный оригинальными световыми и электронными микрофотографиями. Обнаружено 3 новых для науки вида, названия 2 из них действительно обнародованы. Опубликована 1 и предложены еще 4 новые номенклатурные комбинации. Получены новые данные об особенностях ультраструктуры панциря и изменчивости ряда таксонов. Проведен таксономический анализ выявленного разнообразия диатомовых водорослей. На примере оз. Глубокого продемонстрированы проблемы сопоставления оригинальных и литературных данных по видовому составу диатомей, отражающие недостаточность внимания к надлежащей документации результатов исследований.

Практическая значимость. Полученные результаты могут быть использованы при составлении региональных сводок и определителей, а также представляют собой ценный источник поддающихся реинтерпретации данных для проведения более масштабных биогеографических и таксономических исследований диатомовых водорослей. Составленный аннотированный список, включающий описания таксонов и подкрепленный микрофотографиями, может быть использован для идентификации диатомей при проведении экологических и палеолимнологических работ как на оз. Глубоком, являющимся модельным водоемом для такого рода исследований, так и других водоемах. Полученные данные могут быть использованы в учебной работе, в

3

ш

RnHmminfnpvw нплпгг ri п п г» ш

рамках курсов «Альгология» и «Диатомовый анализ». Собранные пробы и изготовленные препараты пополнили диатомовую коллекцию кафедры микологии и альгологии.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на заседании кафедры микологии и альгологии Биологического факультета МГУ имени М.В.Ломоносова, а также на следующих конференциях: Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2008» (Москва, 2008); XI Международной научной конференции диатомологов стран СНГ, посвященной 110-летию со дня рождения B.C. Шешуковой-Порецкой «Диатомовые водоросли как биоиндикаторы современного состояния окружающей среды и их роль в палеоэкологии и биостратиграфии (морфология, систематика, флористика, палеогеография, биостратиграфия)» (Минск, 2009); XII Международной научной конференции диатомологов, посвященной 120-летию со дня рождения А.И. Прошкиной-Лавренко «Диатомовые водоросли: морфология, систематика, флористика, экология, палеогеография, биостратиграфия» (Звенигородская биостанция МГУ, 2011); 22 Международном диатомовом симпозиуме (22nd International Diatom Symposium) (Гент, 2012); XIII Международной научной конференции диатомологов «Диатомовые водоросли: современное состояние и перспективы исследований» (пос. Борок, Ярославская обл., 2013).

Публикации. По материалам работы опубликовано 7 статей (из них 3 - в изданиях из списка ВАК, 1 - входит в Web of Science) и 6 тезисов конференций.

Структура и объем работы. Основной текст работы изложен на 180 машинописных страницах, содержит 3 таблицы и 10 рисунков и состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы, содержащего 189 работ, в том числе 146 на иностранных языках. В приложения (с. 181-549) вынесены список исследованных образцов, таблицы значений видового богатства таксонов разного ранга (5 таблиц), сводный список названий видов и внутривидовых таксонов диатомовых водорослей оз. Глубокого, отмеченных в литературных источниках, и таблицы иллюстраций (266 фототаблиц). Таблицы иллюстраций помещены в отдельный (второй) том.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю М.А. Гололобовой за обеспечение возможности проведения работы, заботу и потрясающее терпение; коллективу кафедры микологии и альгологии за дружескую поддержку и помощь в работе, в первую очередь, Е.Ю. Ворониной, И.Д. Инсаровой, Е.Ю. Благовещенской, В.П. Прохорову, О.В. Анисимовой, Ю.Т. Дьякову, М.Ю. Дьякову; коллективу ЦКП «Межкафедральная лаборатория электронной

микроскопии» биологического факультета МГУ имени М.В.Ломоносова за помощь в работе на сканирующем электронном микроскопе; коллегам-диатомологам, в первую очередь, P.M. Гогореву, С.И. Генкалу, H.A. Давидовичу, М.С. Куликовскому, М.Г. Потаповой, B.C. Пушкарю, Г.К. Хурсевич и многим-многим другим за интересное обсуждение ряда таксономических и общебиологических вопросов, и, в особенности, соавторам публикаций по теме диссертации - П. Коциолеку (J.P. Kociolek) и Д. Уилльямсу (D.M. Williams); а также своей семье за поддержку и предоставление возможности заниматься интересным делом.

Работа выполнена при финансовой поддержке федеральной целевой программы «Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития научно-технологического комплекса России на 2007-2012 годы» (ГК от 10 марта 2009 г. № 02.512.11.2284 «Исследование биологического разнообразия пресноводных экосистем») и Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 12-04-31993X13 мол_а «Изучение морфологии трудно идентифицируемых таксонов диатомовых водорослей (Bacillariophyceae) некоторых водоемов Средней России»).

Глава 1. Основные тенденции в современной систематике диатомовых водорослей

Now we are faced with sudden chaos.

(Lange-Bertalot, 1997a)

Систематика диатомовых водорослей в настоящий момент представляет собой необычайно быстро развивающуюся область знания. Существенные изменения, произошедшие в последние десятилетия, связаны с внедрением и широким распространением новых методов микроморфологических (электронная микроскопия) и молекулярно-генетических (полимеразная цепная реакция, секвенирование ДНК и т.д.) исследований, а также с прогрессом в области получения, передачи, обработки и хранения научных данных (компьютерная техника, цифровая микрофотография). Не менее важной является и смена самой «идеологии» диатомологов-систематиков благодаря прогрессу исследований в области концепции вида и репродуктивной биологии диатомей.

Наши представления о структуре и богатстве таксономического разнообразия данной группы организмов на всех уровнях таксономической иерархии претерпели изменения.

Остановимся подробнее на изменениях в системе и в систематике диатомей на уровне макротаксонов, родовом и видовом уровнях.

1.1. Макросистематика и филогенетика диатомовых водорослей

Изменения, происходящие сейчас на макротаксономическом уровне, связаны, в первую очередь, с достижениями в области молекулярной филогенетики.

Объем группы диатомей и ее четкая обособленность от остальных водорослей никогда не подвергались сомнению. Сейчас практически общепринята точка зрения, что диатомовые водоросли представляют собой класс в отделе Ochrophyta (Heterokontophyta) (Van den Hoek et al, 1995; Graham, Whilcox, 2000; Lee, 2008). Сестринской группой диатомей является класс Bolidophyceae (Andersen, 2004), в который также должны быть включены представители порядка Parmales (Ichinomiya et al., 2011), положение которых в системе долгое время оставалось неясным, хотя уже первые исследователи этой группы отмечали их сходство с диатомеями из-за наличия кремнеземных клеточных покровов.

Эволюция ранних систем диатомовых водорослей и принципов их построения подробно изложена многими авторами (Прошкина-Лавренко, 1974; Williams, 2007;

Williams, Kociolek, 2011). Из последних «морфологических» систем диатомей наибольшее распространение в конце прошлого века получили две. Это системы, предложенные Р. Симонсеном (Simonsen, 1979) и Ф.Е. Раундом с соавт. (Round et al., 1990). В нашей стране широко используется система З.И. Глезер с соавт. (1988) (рис. 1.1).

Simonsen. 1979

BaciHariophyceae

I \

Centrales

Pennales

Глезер и др., 1988

Bacillariophyfa

/ \

Centrophyceae Pennatophyceae

Round et al., 1990

Coscinodiscophyceae

Fragiiariophyceae

Mediin, Kaczmarska, 2004

Baciilariophyta

Coscinodiscophytina Baciiiariophytina

Coscinodiscophyceae

/

BaciHariophyceae

Mediophyceae

BaciHariophyceae

Рисунок 1.1. Сравнение различных классификационных схем диатомовых водорослей

В системе Р. Симонсена (Simonsen, 1979) диатомовые водоросли рассматриваются как класс с двумя порядками Centrales и Pennales. В системах З.И. Глезер с соавт. (1988) и Ф.Е. Раунда с соавт. (Round et al., 1990) диатомовые рассматриваются как отдел. Первые авторы сохраняют классическое подразделение на центрические и пеннатные (соответственно классы Centrophyceae и Pennatophyceae), а вторые выделяют три класса: Coscinodiscophyceae (центрические), Fragiiariophyceae (пеннатные без шва) и BaciHariophyceae (шовные пеннатные).

Новый вариант макросистемы диатомовых, отражающий результаты молекулярно-филогенетических исследований данной группы, был предложен JI. Медлин и И. Качмарской (Medlin, Kaczmarska, 2004). Ими отдел Bacillariophyta

подразделяется на два подотдела. Подотдел Coscinodiscophytina с единственным классом Coscinodiscophyceae объединяет центрических диатомей с радиально-симметричными створками. В подотдел Bacillariophytina входят классы Mediophyceae (центрические диатомовые с би- или мультиполярными створками, обычно с центральными выростами, плюс порядок Thalassiosirales) и Bacillariophyceae (пеннатные диатомеи). Помимо особенностей строения створок подотделы различаются по ряду цитологических и репродуктивных признаков, в первую очередь, по расположению телец Гольджи. У Coscinodiscophytina диктиосомы образуют комплекс с цистернами эндоплазматического ретикулюма и митохондриями, а у Bacillariophytina - прилегают к ядерной оболочке.

Молекулярно-филогенетические построения вскрыли большое число несоответствий в существующих морфологических системах на более низких уровнях иерархии, требующих формального номенклатурного разрешения. Например, на настоящий момент четко установлена полифилетичность семейства Stephanodiscaceae; парафилетичность группы бесшовных пеннатных диатомей, связанная с ранней дивергенцией клады, включающей Rhaphoneis и Asterionellopsis-, пресноводные бесшовные диатомовые образуют три довольно четкие клады «синедроидных» (Fragilaria, Vinaria), «табелляриоидных» (Asterionella, Diatoma, Tabellaría) и «ставрозироидных» (Staurosira, Pseudostaurosira и др.) форм, не вписывающиеся в традиционные подразделения; одношовные диатомовые оказываются полифилетичными, причем, пресноводные их представители (Achnanthidiaceae, Cocconeidaceae) в некоторых анализах группируются вместе с цимбеллоидыми и гомфонемоидными диатомеями; полифилетичными оказываются семейства Cymbellaceae и Gomphonemataceae; порядки Rhopalodiales и Surirellales формируют монофилетическую группу, базальное положение в которой занимает семейство Entomoneidaceae, традиционно (в системе Ф.Е. Раунда с соавт. (Round et al., 1990)) помещаемое в Surirellales (Medlin, Kaczmarska, 2004; Medlin et al., 2008; Theriot et al., 2010; Alverson et al., 2011; Kermarrec et al., 2011; Ruck, Theriot, 2011). Понятно, что в обозримом будущем систему диатомей ждут кардинальные изменения.

Важным направлением исследований, тесно связанным с необходимостью построения новой филогенетической системы диатомей, является разработка вопроса о гомологии структур кремнеземного панциря и разработка новой терминологии, отражающей эти результаты. Одним из ключей к выяснению гомологии является изучение морфогенеза створок (Сох, 2012).

1.2. Систематика диатомовых водорослей на уровне таксонов родового

ранга

В последние десятилетия интенсифицировались процессы выделения новых родов диатомовых водорослей. В первую очередь, это связано с широким использованием сканирующей электронной микроскопии, ставшей уже рутинным методом исследований. Благодаря этому существенно увеличилось число доступных для наблюдения признаков по сравнению с тем, которое позволяет различить световой микроскоп. Своеобразной вехой, маркирующей начало расцвета периода «генеромании» стала монография Ф.Е. Раунда с соавт. (Round et al., 1990), в которой было описано 18 новых для науки родов, а также был выведен из синонимики ряд «забытых» родовых названий. На графике, изображающем процесс аккумуляции числа родовых названий (Fourtanier, Kociolek, 1999: P. 4) конец XX и начало XXI века характеризуются резким увеличением угла наклона кривой, отражающим увеличение скорости описан