Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Внутривидовая и межвидовая гибридизация в селекции сортов хлопчатника на скороспелость и устойчивость к вилтовым патогенам
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "Внутривидовая и межвидовая гибридизация в селекции сортов хлопчатника на скороспелость и устойчивость к вилтовым патогенам"
УЗБЕКСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТШМШ НАУК Узбекский научно-исследовательский институт -селекции и семеноводства хлопчатника им. Г.С. Зайцева
Г Г Б ОД
_ На правах рукописи
«7
7 ( Пий I-1-'
Сеноедов Валерий Петрович
Внутривидовая и межвидовая гибридиз;' в селекции сортов хлопчатника на сит и устойчивость к пнлтовым пах„ж
(06.01.05-селекция и семеновод!
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук
Ташкент 1998
4а
Диссертационная работа, выполнена в Узбекском научно-исследовательском институте растениеводсва УзАСХН и Институте экспериментальной биологии растений НПО "Биолог" АН Республики
Узбекистан.
Официальные оппоненты:
1. Академик УзАСХН, доктор сельскохозяйственных наук,
профессор О.Ж.ЖАЛИЛОВ К. Доктор сельскохозяйственны* наук, профессор Ю.Ф.УЗАКОВ 8. Доктор сельскохозяйственных наук Ю.И.ИКРЛМ9В
Ведущее учреждение: Ташкентский Государственный Аграрный Университет
Заиргга диссертации состоится Ж в ¡Ъ часов на заседании специализированного совета Д.020.55.01 в Узбекском научно-исследовательском институте селекции и семеноводства хлопчатника км. Г.С.Зайцева.
Адрес института : 702147. Ташкентская область, Кибрзйский район, п/о Салар, УзНИИССХ им. Г.О.Зайцева
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке УзНИИССХ им. Г.С.Зайцева
Автореферат разослан "
Ученый секретарь специализированного совета качдидат биологических наук
Ф. И, Войт«шк
, ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Важной проблемой в хлопководстве Республики Узбекистан - самой северной зоне возделывания хлопчатника является скороспелость. Тем более, что не только для северных, но и южных районов нужны сорта, которые бы давали наибольшее количество раскрывшихся коробочек до наступления неблагоприятных погодных условий. Большое значение также имеет скороспелость и для высокопроизводительной работы хлопкоуборочных машин, которым нужно дружное раскрытие максимального числа коробочек на хлопковом растении, чтобы за один-два приема убрать весь урожай первыми сортами. Для создания скороспелых сортов и форм хлопчатника необходимы современные методики правильного подбора родительских форм при гибридизации, изучение факторов, из которых слагается сложный признак скороспелости, оптимальные сроки проведения отборов на скороспелость.
К не менее важной проблеме хлопководства относится устойчивость растений к болезням и вредителям. Известно, что наибольший урон хлопчатнику наносит вертицшшезное и фузариозное увядание, снижающее количество и качество конечного продукта волокна и семян. Вновь создаваемые сорта в первые годы их возделывания выдерживают атаки патогенов, впоследствии, по мере расширения посевных плашдцсй под ними, теряют свои резистентность, начинают поражаться новыми, более агрессивными и вирулентными формами патогенов, вследствии чего утрачивают присущую им урожайность и качество волокна. Однако проблема селекции хлопчатника на устойчивость очень сложна и имеет свои специфические особенности, которые связаны с большим разнообразием по устойчивости растения-хозяина, вирулентности патогенов и факторов среды.
Цель и задачи исследований. Основной целые наших исследований являлась разработка принципов подбора родительских форм с учетом прохождения наиболее важных фаз развития растений: посев-цветение, цветение-созревание. Установление характера поражения и наследования устойчивости к наиболее распространенным расам патогенов вклта при внутривидовой и межвидовой гибридизации на искусственно созданных, диффенцированныя по расам фонах. Разработка схемы селекционного процесса на скороспелость и вилтоустойчивосга.
Для осуществления поставленной цели решались следующие задачи:
- создание искусственных, дифференцированных инфекционных &онов для проведения исследований;
- поиск доноров вилтоустойчивости и скороспелости с целью использования их в селекционно-генетических исследованиях;
- разработка принципов подбора родительских пар с целью получения устойчивых, скороспелых форм;
- разработка сроков отбора на скороспелость и устойчивость ;
- изучение характера поражения и наследования устойчивости у внутривидовых и межвидовых гибридов хлопчатника к расам гриба V.dahliae Kleb;
- изучение характера поражения сортов и форм хлопчатника веда G. hirsutum L. фузаршзним вилтом;
- изучение взаимосвязи скороспелости с устойчивостью к вилту;
- создание сортов и линий хлопчатника обладающих групповой устой'швостыа, скороспелость и и другими хозяйственно-ценными признаками;
Научная новизна и практическая значимость результатов исследований. Для генетико-селекцнонных исследований созданы искусственные контролируемые инфекционные фоны, зараженные расами I, II гриба вертициллиуиа, смеси рас (1+2) и фузариозный $он, зараженный расой II гриба фузариума.
Из коллекций хлопчатника выделены новые доноры комплексной устойчивости 15 фузариозу и вертициллезу, скороспелости, используемые в настоящее время как исходный материал для направленной селекции на иилтоустойчивость и скороспелость.
Разработан принцип подбора родительских пар при гибридизации на скороспелость, в основе которого лежат межфазные периоды роста и развития хлопчатника. В частности, при подборе родительских пар с одинаковым вегетационным периодом, но с разними показателями но продолжительности фаз прохождения от посева до цветения и от цветения до созревании, во втором поколении наблюдается трансгрессия по скороспелости, выщеплнютсн растеши хлопчатника, значительно превосходящие по скороспелости родительские формы, что позволяет веста направленный от-
бор на этот признак.
Разработан и успешно используется метод оптимальных сроков отбора растений хлопчатника на скороспелость с учетом по-рпжения их Ш1ЛТ0М.
Впервые изучение характера наследоваши вилтаустойчивости било начато нами на искусственно созданных, ди$$еренцироваи-пия, контролируемых инфекционных $онах. Проведение таких исследований позволило установить характер наследования пллто-устойчивости у внутр)шидових и межвидовых гибридов, решить некоторые спорные вопроси генетической детерминации данного признака.
Установлен характер наследования устойчивости у межвидовых и внутривидовых гибридов к расе II гриба У.<1аШае К1еЬ., и показаны различия в наследовании этого признака к I и II расам.
На искусственном инфекционном фоне изучен характер пора-таености сортов хлопча-лтка вида В. ЫгзиЬит Ь. фузариозншл вилтом. Выявлены линии и сорта, обладающие толерантностью к фузариозу.
Показано отсутствие прямой корреляционной связи между скороспелостью и вилтоустойчивостыо.
Разработана схема селекционного процесса по созданию скороспелых сортов хлопчатника с групповой устойчивостью к патогенам вилга. В результате исследований создано В сортов хлопчатника (Ташкент 4, 5, 6, 7, В, ШЮБР-85, Орзу, Парвоз). Скороспелый сорт Ташкент б районирован по Узбекистану в 1881 году и висевается в настоящее время как основной, а также для пересева погибших посевов с ежегодной площадью от 40 до 80 тыс. га. Сорт Парвоз испытнпается в ГСП. Получена новые перспективные ликкн хлопчатника, находящиеся на разные этапах испытания и размновения.
На защиту выносятся:
- принцип подбора родительских пар для получения скороспелых форм хлопчатника;
- характер поражения и нсследовзгоя вилтоустойчивости внутривидовыми и мегаидопимл гибридами хлопчатника к наиболее распространенным в производственных условиях расам патогенов гриба верткфилиума;
- характер взаимосвязи вилтоустойчивости со скороспелостью.
Апробация работы. Основные материалы и вывода доложены на: Республиканском совещании по вилтоустойчивости хлопчатника, Ташкент (1973); Среднеазиатском совещании по скороспелости хлопчатника, Ташкент (1974); III, IV, V, VI съездах Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н. И. Вавилова, Ленинград (1977), Кишенёв (1982), Москва (1S87), Минск (1992); Всесоюзном координационном совещании по вилту хлопчатника, Ташкент (1979, 1988,1991); XIII Всесоюзном координационном совете по генетике, селекции и семеноводству хлопчатника, Ташкент (1980); VII Всесоюзном совещании по иммунитету сельскохозяйственных растений к болезням и вредителям, Новосибирск (1981); IV, V, VI съездах Узбекского республиканского общества генетиков и селекционеров, Ташкент (1981, 1986, 1992); Всесоюзной конференции "Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции", Ленинград (1981); Всесоюзном совещании по отдаленной гибридизации растений и животных, Москва (1981); VIII Всесоюзном совещании по иммунитету сельскохозяйственных растений к болезням и вредителям, Рига (1986); Международном симпозиуме по вертицнллиуму, Ленинград (1990); Международном симпозиуме посвященном золотому юбилеи исследований по генетике в Индии, (1991).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 56 ра- , бог, получено авторское свидетельство на сорт хлопчатника Ташкент 6 за М 3207 от 04.07.1981г.
Объем и структура работы. Диссертационная работа изложена на 260 стр. машинописи. Состоит из введения, 5 глав, выводов, рекомендаций и списка использованной литературы, включает 6В таблиц, 7 рисунков и 1 схему.
Место проведения исследований. Работа осуществлялась в УаГОШР (бившая Среднеазиатская станция ВИР) в 1965 - 1969г. и НПО "Биолог" ИНЭБР АН РУз в .1970 - 1993г.
Материал и методика исследований. Исходным материалом для проведения исследований служили сорта и образцы хлопчатника из коллекций УзНИИР, УзНИИССХ им. Г.С.Зайцева, НПО "Биолог" АН РУз, относящиеся и видам и разновидностям: 6. hírsutum L.,
ß. barbadense.L., G. агЬогешп L., G. herhaceum L. Всего в опытах участвовало 300 сортообразцов, представляющих 26 стран.
Подбор пар при гибридизации на скороспелость производился по двум принципам:
1.- скрещивались формы с одинаковым вегетационным периодом, но с разными показателями по прохождении! фаз до цветения и от цветения до созревания;
2.- скрещивались формы с одной стороны скороспелые, с другой - позднеспелые с коротким периодом до цветения и сильно растянутым от цветения до созревания.
Отборы на скороспелость проводились в несколько сроков, а именно 1, 10, 20, 30 сентября, где также учитывалась степень заболевания растений вилтом.
Изучение характера наследования вилтоустойчивости у гибридов хлопчатника осуществлялось на искусственна созданных, строго дифференцированных, контролируемых инфекционных фонах. Фон I -наиболее распространенная в производственных условиях раса i гриба V.dahliae Kleb, поражающая в основном сорта хлопчатника 100-$, С-4727, 152-<5 и другие, возделываемые на больших площлднх до 1971 года; фон 2- раса 2 гриба V. dahliae Kleb, поражающая сорта Ташкент 1, Ташкент 2, Ташкент 3 и близкие к ним по происхождений, райошцювапные начиная с 1971 года; фон 3- состоящей из смеси рас (1+2) гриба V.dahliae Kleb. Все три фона создавались по методике ВНИИ защиты растений и ВШИ сельскохозяйственной микробиологии с помощью разработанного ими препарата "Вертокс". Четвертый фон- раса 2 гриба
F.oxysporum f.vasinfectum, поражающая сорта хлопчатника вида
G.hirsutum L. Основой для создания этого фона служил инфекционный материал, вцделенный нами из производственных посевов сортов Ташкент.
Подбор пар для гибридизации на нилтоустойчивость осуществлялся с учетом степени устойчивости к килту в частности, к той или иной расе или комплексу их. По годам число комбинаций, находящихся в изучении колебалось от 10 до 15.
Опытные посевы с целью изучения характера наследования к расам 1 и 2 гриба V.dahliae Kleb, осуществлялись методом половинок, каждая комбинация и соответствую^ родительские формы высевались на двух фонах, количество учетных растений по каж-
дой комбинации в Fi колебалось от 20 до 60, в Рг и последующих поколениях в зависимости от наличия семян количество растений увеличивалась.
В период проведения исследований велся скрининг доноров вилтоустойчивости. Оценка на устойчивость к патогенам осуществлялась в вегетационных сосудах Вагнера как путем непосредственной инъекции в стебель растения, так и путем искусственного заражения почвы в сосудах нужным штаммом патогена, а также на искусственно созданных инфекционных фонах в полевых условиях. Определение степени поражения растений вил-том производилось по 4-х балышй шкале по внешним симптомам заболевания и по срезу растений у корневой шейки.
Все опытные посевы осуществлялись в оптимальные сроки, схема посева 60x20x1 и 80x16x1 растение в гнезде. В течении вегетационного периода велись фенологические наблюдения, учеты, анализы, морфологические описания родительских форм и гибридных растений по методикам, принятым в селекционно-генетических исследованиях. Полученный цифровой материал обрабатывался статическими методами (Доспехов Б.А., 1973) и (Нинкевич И.И., Захарова Т.Н., 1977), на компьютере по программе "Биос-тат 1.5".
Выражав глубокую признательность за консультации и помощь при выполнении экспериментальных работ проф. Д.В. Тер-Аванеся-иу, академику УзСХА С.М. Мирахмедову, академику АНРУз A.A. Аб-дуллаеву.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
1. ПРОБЛЕМА СЕЛЕКЦИИ НА СКОРОСПЕЛОСТЬ
1.1 Подбор родительских пар с учетом прохождения межфазиых периодов.
В познании факторов, обуславливающих скороспелость хлопчатника немаловажную роль играют межфазные периоды, от сроков прохождения которых зависит продолжительность всего вегетационного периода.
В связи с этим нами на сортообразцах четырех культивируемых видов хлопчатника бшт проведены исследовании по .разработ-
ке способов подбора родительских пар с учетом различий в прохождении межфазных периодов.
Результаты наблюдений и учетов показали, что при скрещивании двух родителей с одинаковым вегетационным периодом, но с разными по продолжительности фазами развития в Ра произошло сокращение обоих периодов (Табл. 1). Наблюдаемое укорочение вегетационного периода проходило в каждой комбинации по разному, в одном случае за счет сокращения первого периода, в другом за счет второго.
В Рг в результате расщепления наблидалась значительная изменчивость по продолжительности прохождения фаз развития, где выщеплялись трансгрессивные растения выходящие за пределы родительских форм, как в левую так и правую стороны (табл. 2). Примерно аналогичная ситуация наблюдалась и в комбинациях внутри видов в. ЬагЬа<1еп5е I., в. агЬогеиш Ь., в. ЬегЬасешп
Таким образом, полученные экспериментальные данные показали, что при подборе родительских пар для гибридизации на скороспелость по принципу: одинаковый вегетационный период до созревания, но разные показатели от посева до цветения и от цветения до созревания в доминирует скороспелость, причем в отдельных случаях отмечается сверхдоминирование. В наблюдается значительная изменчивость меяфазных периодов, сопровождающаяся существенным полиморфизмом данного признака. В целом вегетационный период гибридных популяций Р2 был короче исходных форм, за исключением одной комбинации, где популяция гибридных растений по продолжительности вегетационного периода оказалась на уровне родительских форм.
В качестве альтернативы, наряду с подбором родительских пар с одинаковым вегетационным периодом изучались гибридные комбинации, полученные от скрещивания скороспелых форм с позднеспелыми, отличающиеся друг от друга разной продолжительностью прохождения межфазных периодов.
Результаты изучения гибридов VI, полученных по второму принципу подбора родительских пар показали, что растения по продолжительности прохождения периодов посеп-цпетение и цветение-созревание занимали промежуточное положение по отношению к родительским формам, с уклонением в сторону скороспелого материнского родителя (Табл. 3), за исключением одной комбинации.
Изменчивость межфазных периодов в Pi (1965)
Таблица 1
Географи- Межфазные периоды (дни) Веге-
Родительские Ботанический ческое Число таци-
формы и вид происхож- рас- посев- цветение цветение-созревание онньй
гибридные дение тений * период
комбинации «tu Р Ы Í м Р (дай)
138-Ф 6. hirsutum L. Узбекистан 57 65>0.3 Р=0.01 Е8*0.6 P=0.0Q1 123
Нань-тун HI Китай 55 70Í0.7 Р<0.001 55*0.9 Р=0.001 125
• 138-Ф х 58 63ÍQ.6 51*1.0 114
Нань-тун N1
3169-И G.barhadense L Туркмения 60 77*0.9 Р=0.01 78tl.'9 Р=0.01 150
Ashmnmi Египет 61 83-1.3 Р=0.001 TOÍ 1.8 Р=0.001 158
3169-И X Ashmouni 63 74*1.0 65*1.7 139
Local (Desi) S.arboreum L. Индия 60 74*1.3 Р=0.01 55*0.9 Р=0.01 129
Циндинзуимян Китай S9 78-1.1 Р=0.001 52*0.9 Р=0.001 130
Local (Desi) ж 61 70*0.6 46*0.9 116
Циндинзунмян
i
ю
Таблица 2
Разках изменчивости межфазных периодов в F2 (1S66)
Родительские формы и гиб- Ботанический вид Число Ыажфазные Классы (дни) Вегетационный
рас- периоды
рвдные ком- те- 42- 46- 50- 54- 58- 62- 66- 70- 74- та- MÍH период
бинации ний -i -45 -49 -53 -57 -61 -65 -63 -73 -77 -81 (Дни)
isa-e G.hirsu-tum L. 57 посев -цветение цветение-созревание В 7 41 38 8 12 65Í0.3 58Í0.0 123
Лань-тун Н1 _ ti _ Б5 посев - цветение цветение- созревание 14 29 12 6 27 22 70Í0.7 55Í0.9 125
138-Ф К ! HOCOS - fí 34 51 7 3 67ÍQ.7
Нань-тун Н1 101 цветение цветенке- созревание 13 39 32 12 5 53*0.8 120
Таблица S
Изменчивость мея$азных периодов в Fi (1965)
Родительские формы и гибридные комбинации Ботанический вид Геогрзфиче-ское происхождение Число раст. Межфазные периоды (дни) Вегетационный период (дни)
досев- цветение цветение-созревание
M 1 м Р M 1 м Р
Малков Б. hirsutum L. Болгария 51 64Г0.9 Р=0.05 51Î1.0 РИ). 05 115
Coter 100А США 53 70:0.7 Р=0.001 64Î0.9 Р=0.001 134
Малков г. _ 53 66-0.6 57-0.6 123
Coker 100А
Empire WR _ и_ США 52 69+0.5 Р=0.001 63+0.9 Р=0.001 132
ИСИ 3 Индия 50 88+1-2 Р=0.001 74+2.2 Р=0.001 162
Empire m z исиз 53 73+0.8 70+0.4 143
155-Ф G.barbadense L Узбекистан 55 71+0.7 Р=0.05 58+0.6 Р=0.05 129
Pima pur США 52 76+07 Р=0.001 68+1.2 Р=0.001 144
i155-Ф л Pima pur 54 73+0.4 59+0.7 132
где гибридные растения по продолжительности эти* периодов были ближе к позднеспелому родителю. В Кг размах изменчивости обоих периодов был примерно одинаков с изменчивостью этих же периодов в комбинациях, полученных от скрещивания по первому принципу подбора исходных форм. Однако число случаев выщепления более скороспелых растений, чем родительские формы не наблюдалось (Табл. 4) или было незначительно. 8 целом вегетационный период гибридных растений Иг занимал промежуточное положение по отношению и исходным формам.
Кроме изучения внутривидовых гибридов изучались и межвидовые реципрокные гибриды, полученные от скрещивания сортов видов П.ЫгБиЬгп Ь. и Б.ЬагЬабепзе Ь. Для гибридизации подбирались пары с одинаковым вегетационным периодом. Анализ в Ра показал, что во всех случаях проявился гетерозис по скороспелости, произошло сокращение обоих периодов и тем самым сократился весь вегетационный период. В Ро наблюдалась сильная изменчивость по обоим периодам, что не дало возможности провести анализ мекфазных периодов. Урожай в Сил полностью собран со всех плодоносящих растений и высеян на следующий год для проведения дальнейших селекционных работ. В Рз - Р5 продолжающееся бурное расщепление по вегетационному периоду с выщеплением трансгрессивных растений позволило проводить направленные отборы скороспелых растений.
1.2 Продолжительность периодов роста и формирования коробочки у сортообразцов хлопчатника.
Немаловажное значение приобретает познание периодов роста и развития коробочек хлопчатника, которые на наш взгляд являются одним из составных элементов в продолжительности всего вегетационного периода, в частности периодов от завязывания коробочки до прекращения роста и от прекращения роста коробочки до ее растрескивания.
Нами на сортообразцах четырех культивируемых видов хлопчатника ( О.ЫгэиЫт Ь. ,В.ЬагЬайел5е Ь. .й.агЬогешп .О.ЬегЬа-сеит Ь.) были заложены соответствующие опыты.
Полученные данные на большом сортовом разнообразии, показали, что продолжительность обоих периодов имеет значительные колебания и зависит в основном от скороспелости сортообразца. Кроме того, считаем, что время прохождения периода от прекра-
Таблица 4
Размах изменчивости межфазных периодов в Fo (1966)
Родительские íop-мы и гибридные комбинации Ботанический вид Число расте ний Межфазные периоды Класс ы (Д н и) Вегетационный период (дни)
48-51 52-55 56-59 60-63 64-67 68-71 72-75 76-79
Малков S. hirsutm L. 53 птсев - 6 28 19 60Í1.3
цветение 57Í0.7 117
цветение- 7 27 19
созревание
Coker 100А БО' поееэ - 3 27 20' 71ti.8
цветение 140
цввтение- б 19 26 69Í0.6
созреванке
Малков х - " - 103 посев - 1 18 29 S6 14 5 70Í1.4
Coker 100А цветение 136
цветение- Б 40 37 17 3 66"!;i.2
созревание
м i
дення роста коробочки до ее растрескивания связано с толщиной створок коробочки, чем они толще, тем больше времени необходимо на их усыхание и растрескивание. Так, например, у сортов Са1апагса 321, Лса1а 2-42, Антоши, Р1 та и др. (как правит позднеспелых) тюрки коробочек толще, чем у скороспелых сортов Чирпан-2367, С-1472, МепоиП и др., что отразилось на более быстром растрескивании коробочек. Отсюда при подборе ро-4 дительских пар необходимо учитывать этот факт, тем более, чм» это обстоятельство на наш взгляд связано с темпами раскрытия всех коробочек иа кусте.
1.3 Сроки отбора в селекции хлопчатника на скороспелость.
На сортах с различной продолжительность!! вегетационного периода (С-4727,108-»,137-в и двух сортах Акала) в течении нескольких лет закладывались опыты с целы« выяснения наиболее оптимальных сроков отбора на скороспелость. Для этого отбирались непораженные вклтом растения с наибольшим количеством нормально раскрывшихся коробочек на определенную дату, а именно на 1,10,20,30 сентября.
Результаты показали, что на первый срок отбора не было ни одного растения превысившего по числу раскрытых коробочек потомство отборов прошлого года у всех включенных в опыт сортов. Во втором сроке отбора (10.09) только у среднеспелых сортов (137-®,108-Ф) было выделено по два скороспелых растения. У позднеспелых сортов Акала не было ни одного растения превысивших по числу раскрытых коробочек отборы прошлого года. В третьем сроке (20.09) за исключением скороспелого сорта С-4727 у всех сортов были отобраны растения превысившие по числу раскрытых коробочек прошлогодний отбор. И наконец четвертый срок характеризовался еще большим числам скороспелых форм, однако сорт С-4727 почти не реагировал на проведение отборов и в этот срок, что очевидно объясняется биологической особенностью, присущей сортам с коротким вегетационным периодом. Отклонившиеся растения с наибольшим числом раскрытых коробочек высевались и в последующие года. Полученные результаты позволили придти к заключению, что наиболее оптимальным и эффективным сроком отбора на скороспелость и устойчивость к пилту следует считать период с 20 по 30 сентября. Наибольшее число раскрытых коробочек на каждую дату отбора характеризует темпы
созревания сорта или гибрида, что в конечном итоге положительно сказывается на количестве и качестве урожая. Поэтому на наш взгляд принятая характеристика скороспелости по числу дней от посева-всходов до раскрытия у 50Х растений первой коробочки не дает полного основания судить об истинной скороспелости того или иного материала. Скороспелость должна определяться не по числу дней от посева-всходов до раскрытия у 50% растений первой коробочки, а величиной сентябрьского урожая, темпов созревания коробочек.
В конце главы хотелось отметить, что проведенные исследования на разнообразном сортовом и видовом исходном материале важных на наш взгляд элементов характеризующих сложный признак скороспелости, таких как вегетационный период и главных фаз его составляющих, разработка наиболее эффективного способа подбора родительских пар в селекции на скороспелость, определение оптимальных сроков отбора на этот признак, позволило в значительной степени решить методическую сторону селекции по этой проблеме.
2. ПРОБЛЕМА СЕЛЕКЦИИ НА ВИЛТОУСТОЙЧИВОСТЬ
2.1 Создание искусственных инфекционных фонов.
Селекционно-генетические исследования по создании болезнеустойчивых, высокопродуктивных сортов хлопчатника необходимо проводить на искусственно созданных инфекционных фонах, зараженных наиболее вирулентными и агрессивными расами патогенов от которых наибольший вред наносится посевам хлопчатника в производственных условиях.
Большое значение для оптимизации условий оценки селекционного и генетического материала имеет доза внесения инфекционного инокулша, уровень инфекционной нагрузки фона. Наши данные доказывают, что чрезмерная высокая инфекционность фонов приводит к сильной поражаемоети, изменению и обеднению круга устойчивых генотипов, к эллиминации, потери ряда перспективных форм с ценными хозяйственными признаками. Примером в данном случае может служить наш опыт использования такого фона до 1974 года. На этом фоне поражался в сильной степени почти весь исследуемый материал за исключением дикой формы Мексиканум.
Для осуществления селекционно-генетических исследований нами были созданы искусственные, строго дифференцированные,
контролируемые инфекционные фоны. В качестве исходных форм для закладки фонов после фитопатологической н цитоге нетической оценки были отобраны по одному гаплоидному штамму рас 1 к 2 гриба V. dahliae Kleb. На их основе был получен препарат верите, которым заражались строго определенные участки поля. Кроме того был создан фон ю смеси двух названных рас. Фоны изолировали между собой посевами люцерны для соблюдения правил фитосанитарии при проведении всех агротехнических мероприятий. В дальнейшем был создан фузариозный фон. Для сравнительной оценки естественного и искусственных инфекционных фонов рас 1,2 и их смеси по уровню патогенности, специфичности состава популяции возбудителей вилта в почве брались образцы почвы и пораженные растения различных генотипов, проводился учет сортов дифференциаторов (Ташкент1,108-в,Мексиканум). Результаты наблюдений и анализов подтвердили расовую специфичность фонов я оптимальность инфекционной нагрузки, кап на естественном, таи и искусственных фонах. Инфекционность смешанного фона из рас 1 и 2 близка к уровню патогенности дифференцированных ис-куственных фонов, но имеются некоторые различия, повидимому определяемые сложностью процессов взаимодействия отдельных рас внутри смешанного инокулюма.
Многолетние исследования и полученные объективные на наш взгляд результаты позволяют сделать заключение, что данный метод создания искусственных инфекционных фонов является наиболее приемлемым для проведения селекционно-генетических исследований.
2.2 Поиск доноров нилтоустойчивости и скороспелости.
На первых этапах селекции, в частности, на иммунитет необходимы источники устойчивости как с расоспецифической, так и групповой или комплексной устойчивостью, которым немаловажное значение придавали Н.И.Вавилов, П.М.Жуковский исходя из данных центров происхождения сопряженной эволюции хозяина-паразита.
Пронеденная в течении многих лет (1977-1993гг) оценка сортового и селекционного материалов как своего, так и полученного из разных источников, позволила нам выявить сортооб-разцы хлопчатника отличающиеся различной степенью устойчивости к той или иной расе патогенов вертициллеэного и фузариояиого вилта. Так, среди оцененного материала вида С5. hirsutvn L.
высокой устойчивостью к расам 1,2 гриба вертициллиума и их смеси, а также скороспелость» отличались линии, созданнае в лаборатории (1662,1658), что естественно связано с направлением селекции на данные признаки. Среди зарубежного материала сравнительной устойчивостью и скороспелостью обладали сорта Малков из Болгарии, Тямин и Нань-тун N1 из Китая. Сортообразцн вида Q.barbadense L. были представлены большим разнообразием в смысле географического происхождения (10 стран) и как мы предполагали был более резистентен, чем образцы вида 6. hirsutum L. Наибольшей устойчивостью к группе патогенов обладали зарубежные сорта: Pima S-5 из США, Cai*pulla ВА 4-28 из Эквадора, Pais N1 из Перу, Maarad из Пакистана, dantinii из Галапагосских островов. Линия 8006 из Туркмении яе поражалась расами 2,3 гриба ветициллиума, а линия 8007 еще и расой 2 фузариука. В целой ж сорта и линии вида G. barbadense L. показали высокую резистентность, как к отдельным расам, так и их группе.
Сорта диплоидных водов В. arboreum L. и B.herbaceum L. получивших фитопатологическу» оценку оказались устойчивыми к расам 1,2 гриба фузариума, но поражались расами вертицплиумэ, кроме того сорта вида 8. herbaceum L. отличались и скороспелостью.
Выявленные сортообразцы с групповой устойчивость», такие как Pima S-5, Pais N1, darwinii, линии 8006, 8007, 1662, 1658 привлечены в гибридизацию, получен перспективный селекционный материал с которым ведется дальнейшая работа.
2.3 Изучение характера наследования устойчивости у внутривидовых и межвидовых гибридов хлопчатника к патогенам вилта.
С 1976 года исследования осуществлялись на искусственно созданных, дифференцированных по расам, контролируемых вилто-внх фонах. На первом этапе Были продолжены исследования с внутривидовыми географически отдаленными гибридами, полученными от скрещивания сортов хлопчатника вида 6. hirsutum L. с устойчивей дикой формой Мексиканум.
Результаты показали, что в гибрадных популяциях, получен-чмк от скрещивают неустойчивых к расам 1,2 сортов (!00-Ф,С-4'/27,138-Ф,1Б2-Ф) с дикой формой Мексли.анум на фоне рзеи 1 л первом поколении доминировала устойчаджть Мздсгаа-
¡¡ум. В Ра растения в результате расщепления распределялись из феноткпическиэ иласси устойчивые и восприимчивые с близким и теоретическому ожгдаемому соотношению т.е. 3:1, однако стеикнь поратения растений Ро кзрьиропала от устойчивых до сильно восприимчивых с преимущественным размещением га в классе сла-йояаражешшх. Гагам образом, получен» ив длинна на #о на рас и 1 в основном подтвердили результат исследований С. М. Нираямедо-за, но вместе с тем показали високуго вариабельность степеие?! поражения гибридных растеши?.
У гибридов, полученных от скрещивания между устойчивыми (• расе 1 сортами группа Ташкент о дикой формой Мексиккнуч в !;1 на фоне раси 1 еще в большей степени доминировала резистентность, чем в комбинациях с неустойчивими к расам 1,2 сортами.
Таблица 5
Характер поражения внутривидовкх гибридов на фоне расы 1
(1976)
Родительские формы и Число Число ЧмОЛО Числа балышк
учет- здоро- боль- в:
гибридные комбинации ных вых ных
расте- расте- расте- слз- сред силь-
ний ний ний бай ней ной
ПИЙ шй станет степени степени
Ташкент 1 50 44 6 5 1 0
Мэксиканум 15 15 0 0 0 0
р! Ташкент 1 х Иексиканум 52 51 1 1 0 0
р! ,*5эксиканум к Таш^рнт 1 52 43 3 1 1 1
Ташкент 3 52 50 2 2 0 0
Иексиканум 15 15 0 0 0 0
Р1 Ташкент 3 х Мекскканум 51 47 4 4 0 0
1?1 Некслканун к Ташкент 3 52 49 3 2 1 0
В растения распределились в трех фянотипических клас-сах-здоровые, слабо и средне пораженные (тайл. О).
Абсолютное соотношение здорозик растений и больным б шло близко к теоретическому ожидаемому, наблюдаемому при монагеи-ном характере наследования. Анализирующие скрещивания подтвердили маногенний характер наследования килтоустойчизостн ил'
Таблица 6
Характер растепления внутривидовых гибридов на фоне расы 1 (1977)
[гшрдальскнэ формы и |гиЗр!!Д!лгэ комбинации Число учетных растения Число здоровья растений Число больных растений Число больных в Абсол. соотн. здор. к бол. Хгдля соотн 8:1 Р
слабой степени средней степени сильной степени
Тааяекг 1 . 125 108 17 12 0
Г-гпск?ганум И 11 0 0 0 0
Fo Ташкент 1 к Нэкскяанум 137 107 30 21 9 0 3.12:1 0.69 Р>0.50
f> Иоксякаиун х Ташкент 1 139 109 30 17 13 0 3.11:1 0.86 Р>0.50
Тп-п-стгг 3 125 118 7 3 4 0
"гкскхаггук 11 11 0 0 0 0
Fo Ткскент 3 т. Мексиканум 138 115 23 13 10 0 3.17:1 0.82 Р=0.50
F-; !йзкскканук х Тадкент 3 135 110 25 19 5 1 3.22:1 0.74 Р>0.50
фоне расы 1. Проявление моногенного характера наследования, очевидно, объясняется расоспецифической устойчивостью к расе 1 дккой формы Мексютанум к сортов группы Ташкент.
Совершенно противоположна данное по характеру наследования вилтеустойчивостн, были получены на фоне расы 2. В комбинациях от скрещивания дикой формы Нексикпнум с неустойчивыми сортами (10Й-Ф,С-4727,13В-Ф,1Б2-Ф) отмечалось доминирование восприимчивости. Популяция растений в Рг распределилась во всея фенотяпическия классах с преимуществом пораженных растений в слабой и средней степени, .Абсолютное соотношение здоровых растете! к больным колебалось по комбинациям от 1:2.70 до 1:4.0.
• Таблица 7
Характер поражения внутривидовых гибридов на фоне расы 2
(1976)
Родительские формы и Число Число Число Число больных
гибридные комбинации учет- здоро боль- в:
ных вых ных
расте- расте ра..те сла- сред силь-
ний ний ний бой степени ней сте- ПВ!Ш ной степени
Ташкент 1 52 16 36 10 8 18
Мексиканум 11 7 4 2 2 0
F| Ташкент 1 х Мексиканум 53 20 33 25 а 0
Fj Мексиканум л Ташкент 1 51 10 33 16 17 0
Ташкент 3 50 10 40 17 19 4
Иексиканум 14 6 8 5 3 0
Fi Ташкент 3 х Мекспканун 52 12 40 21 19 0
F-j. Мексиканум х Ташкент Я 52 20 3Z 14 IS 2
При скреиргааняи двух устойчивых к pane 1 родителей в Fj й Fo также доминировали поратеинте растения (табл. 7, 8). Сорта группы Ташкент в прошлом устойчтгане я т>илгу, портились расой 2, причем и в сильной степени. Впервые вдчи било отмечено поражение дикой фермы ?«ексикр,пун расой 2, ргстччия перп*а-jgtea в слабой и средней степени. Очевидно, один и тот р*> ген устойчивости дикой формы Чексиканум на фоне расы 1 проявлялся как дочичпнт, п ма фоне расы 2 пап рецессии. fYmr.4<.-v-n< анат-1-
Таблзда В
Характер расщепления внутривидовых гибридов на фойе расы 2 (197?)
Родятельсгает формы и гибридные комбинации i Число учетншс растений Число здоровья рас тений Число больных растений Число больных в: Абсол. сортн. здор. к бол. X2.для соотн. 3:1 Р
слабой степени средней степени сильной степени
Ташкент 1 185 31 104 23 69 12
Мзксиканум 17 11 6 2 4' 0
Fo Ташкент 1 я Мэксиканум 132 42 90 31 37 22 1:2.72 3.53 РС0.05
F¿ Шкскканум х Ташкент 1 137 31 106 43 42 16 1:3.10 3.10 Р<0.05
Ташкент 3 139 110 89 48 45 6
Сйногяанум 17 11 6 2 4 0
Fо Ташкент 8 х Иаксиканум 140 35 105 29 69 7 1:3.30 0.70 Р<0.Б0
Fo йэксиканум х Ташкент 3 138 30 108 20 85 3 1:4.51 0.92 Р>0.25
зируняцкх скрещиваний на фоне рзси 2 показали общее соотношение здоровых растений к больным близко 1:1 с распределением больных растений в основном в классе со средней степенью поражения.
В целях дальнейшего изучения характера поражения верти циллезным инлтои на фонах рас 1 и 2 анализировалось поведение семей F3 и F4. Анализ семей F3 на фоне расы 1 показал, что в комбинациях от скрещивания неустойчивых сортов с дикой формой Иексиканум 70-7БХ семей были представлены в основном устойчивыми растениями, однако встречались семьи, пораженные п сильной степени. В комбинациях, полученных от скрещивания ус тойчивых к расе 1 сортов группы Ташкент с Мексиканум во всея случаях доминировала устойчивость.
Результаты изучения семей F4 (анализировалось от 50 до 60 семей) показали, что устойчивость в основном сохраняется и доказывает эффективность проведения отборов на этот признак в ранних поколениях.
Противоположные результаты бшш получены при изучении семей F-з и F4 на фоне расы 2. Во всех проанализированных комбинациях процент здоровых семей был незначителен и варьировал по комбинациям в пределах 8-16%. В F4 характер поражения был близок к семьям F3, однако процент здоровых семей бал несколько большим, особенно в комбинациях, полученных от скрещивания сортов группы Ташкент с Мексиканум. Естественно, что существенная роль здесь, кроме того отводится отбору здоровый растений. Результаты изучения большого количества гибридных комбинаций в течении ^ногих лет показывают, что несмотря на ыоногенный характер наследования, встречаются случаи сложного наследования вилтоустойчивости, зависящего на наш взгляд от неодинаковых по годам температурных условий, влажности, инфекционной нагрузки опытных участков, изучаемого исходного материала.
На втором этапе исследования бшш направлены на изучение характера наследования пилтаустойчкности при межвидовых скрещиваниях с участием двух равнохромосомных видов хлопчатника Q. hirsutum L. и 6. barbadense I..
В качестве примера в таблицах 9-14 приводится только одна родительская форма вида О. barbadense 1..- С-6030, показывающая
Таблица 9
Характер поражения межвидовых гибридов Fi на фоне расы 1(1978)
Родительские формы и гибридные комбинации Число учетных ра стений Число здоровых растений Число пораженных в:
слабой степени средней степени сильной степени
Ташкент 1 51 48 3 0 0
С-6030 50 23 25 2 0
Ташкент 1 х С-6030 50 50 0 0 0
С-6030 х Ташкент 1 48 48 0 0 0
Ташкент 3 50 47 2 1 0
С-6030 48 28 14 4 2
Ташкент 3 х С-6030 48 45 1 1 1
С-6030 х Ташкент 3 47 44 3 0 0
Ыексиканум 15 15 0 0 0
С-6030 50 27 20 3 0
Мексикаиуи х С-6030 47 45 2 0 0
С-6030 х Мексикаиуи 48 44 3 1 0
Таблица 10
Характер поражения межвидовых гибридов Fi на фоне расы 2(1978)
Родительские; формы и гибридные комбинации Число учетных ра стения Число здоровых растений Число пораженных в:
слабой степени средней степени сильной степени
Ташкент 1 50 14 22 а 6
С-6030 50 23 20 6 1
Ташкент 1 х С-6030 46 12 26 8 0
С-6030 х Ташкент 1 48 21 24 3 0
Ташкент 3 50 13 18 9 10
С-6030 48 26 14 8 0
Ташкент 3 х С-6030 50 12 24 12 2
С-6030 х Ташкент 3 48 16 20 8 А
Мексикаиуи 19 12 7 0 0.
С-6030 50 го 25 5 0
Мшсиканум х С-6030 48 28 16 3 1
С-6030 х Ыексиканум 45 23 20 2 . 0
Таблица 11
Характер расщепления межвидовых гибридов на фоне расы 1 (1979)
Родительские формы и гибридные комбинации Числа учетных растений Числа здоровкх растений Числа пораженных в:
слабой степени средней степени сильной степени
Ташкент 1 152 135 10 7 0
С-6030 150 126 20 4 0
Ташкент 1 х С-6030 149 131 18 0 0
С-Б030 х Ташкент 1 146 132 14 0 0
Ташкент 3 148 146 1 1 0
С-6030 149 126 19 • 3 1
Ташкент 3 х С-6030 145 121 18 4 2
С-6030 х Ташкент 3 150 135 13 2 0
Мексиканум 12 12 0 0 0
С-6030. 148 125 20 2 1
Мексиканум х С-6030 144 130 13 2 0
С-6030 х Мексиканум 147 130 13 4 0
наиболее характерное поведение гибридов на фонах рас 1-2.
Как мы и предполагали у гибридов полученных от скрещивания устойчивых к расе 1 сортов Ташкент 1, Ташкент 3 и дикой формы Мексиканум с относительно устойчивыми сортами вида й. ЬагЬайепэе Ь. на фоне расы 1 доминировала устойчивость. В Рс при расщеплении растения по порашаеипсти распределились в основном в двух фенотнпическлх классах со слабым и средним поражением. В целом же сорта и линии вида В. ЬагЬас!еп5е Ь. оказались вксокотолерзнтными к расе 1.
Поведение родительских форм и гибртедоп по степени поражения расой 2 значительно отличалось от характера поражения на фоне расы 1. Родительские сорта и линии видя П. ЬагЬ,к!епяе [.. поражаются расой 2, но характеризуются вксоотй толерантностьи, заболеваемость наблидзлясь в основном и слабой и в меньией мере в средней и сильной степени. У гибридов пгртого поколения, полученных от скрещивания неустойчивых и расе й сортов вида Я. 1пг5иЬш Ь. с толерантными сортами вида 6- ЬлгЬгн^п^е I.. гагровача восприимчивость пая в прчтст, так и крмЛчия-
цюпс. 3 Р2 пря рвсщрялеюти таяте доицнпгавчла ,
Таблица 12
Характер расщепления межвидовых гибридов р£ на фоне расы 2 (1979)
Родаггельскне формы и гибридные комбинации Число учетных ра стений Число здоровых растений Число пораженных в:
слабой степени средней степени сильной степени
Ташкент 1 125 25 ■ 85 10 5
С-6030 122 28 80 8 6
Ташкент 1 я С-6030 117 37 27 БЗ 0
С-6030 я Ташкент 1 120 19 36 62 3
Ташкент 3 125 23 80 12 10
С-6030 120 32 75 6 7
Ташкент 3 я С-6030 132 54 41 35 2
С-6030 х Ташкент 3 126 58 29 33 6
Иексиканум 13 10 3 0 0
С-6030 125 40 68 12 8
Иексиканум х С-6030 128 40 45 43 0
С-6030 х Мексиканум 131 68 28 37 0
растения распределились во всея классах поражения с преимуществом больных растений в средней степени. Следует отметить, что л }'2 из-за сильного расщепления по морфологическим и хозяйственно-ценным признакам, вычленения форм стерильных, полустерильных, а также растений с малым шюдоноиением вызвало затруднения в проведении генетического анализа, что в какой-то море отразилось на достоверности оценки вилтоустойчивостк.Под-тому в анализ брались растения с нормальным разлитием и плодоношением.
Урожай гибридов Ко собирался со всех растений каждого ряд".а л отдельный мешочек, т.е. индивидуальные отборн не про-пнп'-лигь. На следующий год изучалось потомство гибридов где продолжались учеты и наблюдения. Среди гибридов Р? отбира-л'-гг. устойчивые к вплту, скороспелые и урожайные растения.
Анализ сечей я Р4 на фоне расы 1 показал, что, иртоерно, по.-ятата и более секчй оказались здоровыми, г*г>яи»ние пор.тга-г огппшкде слабой и средней степени. |,:«шае укаанпчт V - гепгочщ'п'.узр"? расцепление по устойчивости к дадату.
Таблица 13
Характер поражения семей межвидовых гибридов Ид на фоне расы 1 (1981)
Родительские формы и гибридные комбинации Число семей 2 здоровых семей X семей пораженных в:
слабой степени средней степени сильной степени
Ташкент 1 20 70.0 30.0 0.0 0.0
С-6030 20 45.0 50.0 5.0 0.0
Ташкент 1 х С-6030 57 49.1 36.8 14.1 0.0
С-6030 х Ташкент 1 Ш 50.8 31.В 17.6 0.0
Ташкент 3 20 65.0 30.0 5.0 0.0
С-6030 20 40.0 50.0 10.0 0.0
Ташкент 3 х С-6030 55 53.6 21.4 25.0 0.0
С-6030 х Ташкент 3 56 57.1 21.4 21.5 0.0
С-6030 20 50.0 35.0 15.0 0.0
С-6030 х Мексиканум 55 65.4 23.8 11.0 0.0
Нексиканум х С-6030 55 61.8 32. 7 5.5 0.0
Как мы и предполагали, на фоне раса 2 семьи Рд аналогичных комбинаций в значительной мере поражались вялтом, за исключением комбинации С-6030 х Нексиканум, где почти половина .семей оказались устойчивыми (табл. 14). Очевидна положительную роль сыграл Я ген дикой формы Мексиканум, а также толерантность к расе 2 сорта С-6030. Неоднозначность расщепления на обоих фонах среди семей межвидовых гибридов говорит о сложности и многообразии этого признака. Тем не менее как на фоне расы 1, так и на фоне расы 2 в разном количестве внщепляются устойчивые и толерантные семьи и растения. Поэтому дальнейшие исследования на искусственно созданных, дифференцированных фонах, использование многократных отборов на смешанном вилтовом фоне (1+2 рас) позволяют получить устойчивый к расам 1 и 2 селекционный материал.
В гибридизацию наряду с сортами вида В. ЬагЬа<1еп5е I.. была включена разновидность этого вида рудеральная форма в. йаг-тпН. Анализ гибридов в оагапчом показал аналогичные
результаты, описанные выше. 3 дапьняйжч были тязлеин сечм! с. групповой устойчивостью (1+2 расы), с ценнччя хозяйствен'!««'?! признаками.
Таблица 14
Характер поражения семей межвидовых гибридов Р4 на фоне расы 2 (19В1)
Родительские формы и гибридные комбинации Число семей X здоровых семей X семей пораженных в:
слабой степени средней степени сильной степени
Ташкент 1 20 15.0 25.0 40.0 20.0
С-6030 20 45.0 35.0 20.0 0.0
Ташкент 1 х С-6030 57 21.0 42.1 29.8 7.1
С-БОЗО х Ташкент 1 57 31.6 43.8 15.8 8.2
Ташкент 3 20 20.0 25.0 35.0 20.0
С-6030 20 40.0 45.0 15.0 0.0
Ташкент 3 х С-6030 56 26.8 41.0 26.8 5.4
С-6030 х Ташкент 3 56 23.2 46.4 23.2 7.2
С-6030 20 50.0 30.0 20.0 0.0
С-6030 х Мексяканум 55 45.5 32.7 21.8 0.0
Мексиканун х С-6030 С5 38.2 49.1 12.7 0.0
2.4 Характер пораяаемости средневолокнистых
сортов и гибридов фузаркозным вилтом. Анализируя изоляты, отобранные в прогаводственных условиях Сурхандарьннской области из больных растений сорта Ташкент! нами был идентифицирован штамм фузариума, который при разных способах заражения им растений показал высокую патогенность. . На основе этого штамма относящегося к расе 2 гриба фузариума (изпостно три расы) бал создан искусственный инфекционный фон, где закладывались опыты с целью оценки устойчивости к фузарио-ау сортов и форм хлопчатника, а также изучению характера пора-жеимя фузарлозным вилтом сортообразцов видов Б. (ипшЫи С. и В. ЬагЬа'Аэпяе Ь. Полученные данные по вновь созданному фону (совестно с сотрудниками СКИИИФ г.Краснодар) позволили судить нам о его специфичности по отношению к фузариозу.
На данной фоне высевались сорта и линии видов С. Ь1г-«-•й и,". I,. и (3. ЬагЬайепяе Е., дифференциаторами служили сорта Та-ччгнт 1 вида О- Ь1гкиЬяп Ь. и С-60ЭТ вида Я. Ьг.гЬайепзе I.. В ячсечний период к годы с сильной плачностмо и непнеокм-•тг",:?'',этурак)1 наблюдалась гибель части татходов к-гш
целыми лункам^, таи и отдельными растениями, что естественно сказывалась на густоте стояния растений на гектаре. Однако с возрастом растений заболеваемость резко снижалась, а в осенний период (сентябрь), за исключением сортов Ташкент, она была незначительной.
Результаты проведенных учетов поражаемости растений фуза-риозпым вилтом показали, что наибольший процент поражения отмечен у сортов группы Ташкент, причем примерно у пятой части растений это заболевание проявилось в сильной степени, т.е. опали все листья и не созрели коробочки. У сортов Ташкент В и 108-5 вообще отсутствовали непоражешше растения. Сорт С-6037 и Л-370 вида ЬагЬа11еп5е I., дикая форма Мексиканум оказались устойчивыми к этой расе гриба фузариума и лишь незначительная часть растений поразилась в слабой степени. Очевидно данная раса фузариума Солее вирулентна в первую очередь к сортам вида 6. МгзиЬип I.. и менее к сортам вида Б. ЬагЬас1епзе I.. Данные полевых опытов подтверждаются результатами вегетационных. Лабораторные анализы показали, что из больных растений как сортов дифференциаторов (Ташкент 1, С-6037), так и испытуемого материала, наряду с фузариозшм вилтом выделяется и вер-тициллиум, причем в большей фузариун и в меньшей пертициллиум. Данные по идентификации возбудителя при раннем проявлении фу-зариозного вилта показали преимущественное распространение его на ранних стадиях развития растений хлопчатника. При более позднем поражении растений в августе,- в период созревания, обнаруживается чаще смешанная инфекция вертициллезного и фузари-озного вилта.
С целью шучения характера поражения и наследовашга фузариозоустойчивости у гибридов, полученных от скрещивания сортообразцов внутри вида в. ЫгкиЬшп Ь., на искусственной инфекционном фоне высевались две реципрокные комбинации и их родительские формы.
Результаты учетов и наблюдений, а также лабораторные анализы показали, что все родительские формы в той или иной мере поражались фузариозным вилтом, причем 22,72! растений Л-2323 оказались неустойчивыми в сильной степени, не било отмечено ни одного здорового растения у сорта Ташкент 3. У гибридов Рн , полученных от скрещивания толерантных к вилту родителей
(Л-1413 и Л-1301) растения поражались в основном в слабой степени, а от скрещивания неустойчивых родителей (Л-2323 и Ташкент 3) с толерантными основная масса растений поражалась в слабой и средней степени. Следует отметить, что из больных растений, как родительских форм так и гибридов, в лабораторных условиях выделялся и вертициллезный вилт (1,5-2,5%), причем у сорта Ташкент 3 до 28,ЭХ, чем, очевидно, и объясняется его сильная поражаемость. В комбинациях Иц Л-1413 х Л-1301 и Л-1301 х Л-1413 окала половины учетных растений оказались здоровыми, остальные распределились во всех классах с преимуществом пораженных растений в слабой степени. В комбинациях Ташкент 3 х Л-2323 и Л-2323 х Ташкент 3 доминировали растения, пораженные в слабой и средней степени.
Таким образом, фузариозный вилт, поражающий . не только растения вида в. ЬагЬас1еп5е Ь., но и растения сортов и гибридов вида 0. ЫгеиЬыт также как и вертициллезный вилт проявляется неоднозначна, а зависит от ыногих факторов, в первую очередь большую роль играют погодные условия, температура почвы и воздуха, влажность. Так, в годы с пониженными температурами и влажным климатом в период появления всходов и несколько позже (3-5 настоящих листочков) фузариозный вилт проявляется интенсивнее к наносит наибольший ушерб как растениям вида В. ЬагЬаёепзе Ь., так и вида в. 1йгзиЬит Ь. В летне-осенний период растения хлопчатника обоих видов страдают в меньшей степени, тем не менее наблюдаются отдельные выпады растений. Учитывая эти обстоятельства, наиболее радикальным метода« борьбы с фузариозным вилтом является выявление резистентных сортаабразцов хлопчатника, включение их в гибридизацию с целью создания новых сортов, обладающих устойчивостью к двум патогенам- вортицнвлеаиоыу и фузариозному вилту.
2.5 Характер взаимосвязи скороспелости с вилтоустойчивостью у хлопчатника.
Вопрос о сопряженности вилтоустойчивости со скороспелостью требует дальнейшего изучения, а бытующее мнение о положигелышй генетической связи позднеспелости с виптоустой-чивостьм не обосновано.
С этой целью на сорте Наманган и селекционных линиях, стабилизированных по морфологическим и хозяйственно-ценным
пршиакам, проводились учеты продолчителвнести вегетационного периода, а такие отмечалась степень устойчивости к вилту. Для этого каждое учетное растения этлкетировалось. Весь цифровой материал обрабатывался на компымере 18М РС/АТ-28В по программе "Еиостат 1.5", полученные данные приведены в таблице 15.
Таблица 15
Характер взаимосвязи скороспелости с иилтоустойчгашстыо
(1991)
Название сорта, линии Число учетных растений Вегетационный период (Д»и) X здоровых растений % порашемости в: R Sr Р
слабой cienerai средней степени
Наманган СО 118 45.0 32.5 22.5 0.044 0.113 7.01
204 СО 121 62.3 30.0 7.7 0.2S1 0.109 1.70
343 80 116 32.5 48.8 18.7 0.261 0.044 1.87
1470 80 119 61.3 за.6 0.1 0.153 0.112 7.58
Как видно та таблицы, опытный материал бнл представлен в основном скороспелыми линиями, колебания по дгаше вегетационного периода бшш незначительными, а по устойчивости к пилту наблюдались заметите различия между линиями. Так, больший процент растений линий 204 и 1470 оказались здоровыми по сравнению с линией 343 и сортом Наманган. Следует отметить, что все линии и сорт Наманган разместились в двух классах со слабой и средней степенью поражения вилтом,- отсутствовали растения пораженные в сильной степени.
Результаты компьютерной обработки полученных данных' показали на слабую степень (R<0.3) связи между скороспелостью н вилтоустойчивостью при уровне вероятности 95X. Однако Р варьировала по лгапйш от 1.70 (Л-204) до 7.S8 (Л-1470), т.е. чем Bisse Р, тем слабее связь между этими двумя признаками.
Таким образом, наия данные показывают, что обратной связи между скороспелостью и устойчивостью к вилту не наблюдается, хотя в некоторых случаях она проявляется. Очевидно, это слизано с инфецировакностью опытных участков-количеством содержит* проппгул в 1 cm¡ ntrren, устойчивость» исходного материала. Считаем, что изучение корреляции скороспелости с ритоусто^чи-
востью необходима продолжить, в частности на гибридных популяциях, сортообразцал представляющих другие виды хлопчатника с разной продолжительностьи вегетационного периода и фаз его составляющих.
3. СОЗДАНИЕ СОРТОВ ХЛОПЧАБШКА, СОЧЕТАШЩ СКОРОСПЕЛОСТЬ С ТОЛЕРАНТНОСТЬЮ К Е'.ШОБЫМ ПАТОГЕНАМ.
С результате теоретически исследований и в процессе практической селекщш была разработана схема по создании сортов и лшшй хлопчатника, сочетающих скороспелость с устойчивостью к вилту.
Суть схемы заключается в следующем: сорта, формы и линии хлопчатника получают оценку на устойчивость к вилту па искусственно созданных, дифференцированных фонах в полевых и вегетационных {сосуды, лизиметры) условиях с одновременной оценкой на скороспелость. В гибридизацию привлекаются сортообразци хлопчатника, где учитывается их устойчивость или толерантность, а также скороспелость, т.е. продолжительность прохождения периодов от посева до цветения и от цветения до созревания. После установления характера доминирования, расщепления осуществляется отбор скороспелых, устойчивых или толерантных растений, для внутривидовых гибридов с Кг, межвидовых с Из- Если необходимо усилить признаки скороспелости к внлтоустойчивости проводятся повторные скрещпвпшн! одной из родитель ских форм имеющей преимущество над гибридами по данным признакам. Гибриды высеваются на искусственном фоне, созданном из смеси двух рас (1+2), где ведется отбор на групповую устойчивость или толерантность с учетом скороспелости. Отобранный на этом фоне материал группируется по сходным морфологическим и хозяйственным признакам, высевается на естественной вилтовом фоне, дорабатшзается, испытывается в станционном испытании в сравнении с стандартами, размножается и передается в конкурсное испытание.
Отличительной особенностью разработанной нами схемы от других применяемых в селемрш хлопчатника является то, что в целях упреждающей сслешрш на вилтоустойчивость в условиях ве-гетлцконнкх сосудов, лизиметров при иекусспшппом заражения д.и.тся опенка коллекционному, селекционному и днугни материала)! нп устойчивость к ноным штаммам патогенов, щ{явлсш№( п
СХЕМА
. селекционного процессо по создсшо скороспелых сортов хлопчатника с групповой устойчивость» к патогенам вилта,
Искусственное зорохенне патагЕнанм вмлга в ъе~ гетоционних актах
Оценко но уотогу№сстъ и
скороспелость иохолюго НОТЕРИОЛО.
ИскасьтЕЕНниЕ идат^-^. ные и есгестьен-ье »а« в попет »смлиях.
расчеплекне.отепй 1дст0№-
циаю:, сковоспаш. растс-ия для едатривнйомк гиеридоэ (раса 1).
розаеплем-е, отбор устоя-цен/^скороспе/шх сооге-нип,для енутрн6ийомк гиБРНдоа (ьссо 2?,
\7
\7
г3
РСОЮТЭМЕ.ОЮТ астов-шшхлкюе&п&т ксте-
Н-ОТ Д/ТЯ НЕКВИАОВЫИ Г№-
идааСгоса » V
росцеплеме.отьор етоп-
цык,скороспелых рвения для мелеидоеь« гк5-
ридоа (рдаа £)
ГОхев ка сншашон «НЕ <1+2 кю) дашх кии С оценкся на груплоьуо астоя^^востъ^отеор. '
Гз
__47 ■ '_
посе& на есте(?тйежс«1 и-юехционнои 90не & селек-гитокнмно'х видепишжя по дататоаичи И СКОРОСПЕЛОСТИ СЕМЕЯ.ПреДОТКЭМ: ОТ&ОРОа.
V
сгсш^ожое ислытснне, розинохеше на естехлеенксн
|»«вдлашон «онг сейся с инпплсом хсдалгтгси-
ю-£^нну:с лризнахсз.
Г, а
Конкурсное исштаве ЕыдЕлнгинхся по жтр.ствекко-генн«1 гияода яшя, •
ГР**НТК»ЛР<УЬ.ПЕРЕД01« & ПЛЬ
Таблица 16
Хазяйственно-ценикэ показатели перспективных линий в сравнении с стандартом
Стандарт, новые . линии Урожайность клопка-сышз, ц/га Урожайность волокна, ц/га Вес массы-сырца коробочки, г Поракаемость вилтом на смеаанон фоне (1+П) рас. % Вегетационный период, дни Вкход ЕО-локна, X
сентябрьская общая сентябрьская общая
Иакзиган 77 33.2 38.5 12.1 15.2 5.6 25.7 128 38.4
Л-655 35.7+2.5 38.9+0.4 13.3+1.2 15.3+0.1 5.8 11.2-14.5 124-4 38.8+0.4
Л-613 34.5+1.3 39.1+0.6 12.9+0.8 15.3+0.1 5.5 9.9-15.8 123-5 33.6+0.2
Л-241 35.3+2.1 38.8+0.3 13.0+0.9 15.1-0.1 5.7 12.5-13.2 125-3 38.2-0.2
Л-494 3Ù.8+3.6 33.5+1.0 13.5+1.4 15.7+0.5 5.6 8.3-17.4 122-6 38.9+0.5
Л-204 34.8+1.6 33.2+0.3 13.1+1.0 14.9-0.3 5.5 10.2-15.5 121-7 37.8-0.6
1 I
производственных условиях и представляющих на ближайшую перспективу опасность для дальнейшего их размножения и распространения. Отбор растений среди гибридных комбинаций (внутривидовых), Из (межвидовых) проводится с И) по 30 сентября, что позволяет селектировать наиболее скороспелые и вял-тоустойчивые особи.
Разработанная нами схема использовалась в создании сортов ИНЭЕР-85, Орзу, Парвоз, кроме того отдельные элементы этой схемы включались при селекции сорта Ташкент 6. В результате применения методов межвидовой л внутривидовой гибридизации разработанной схемы создано ряд оригинальных линий, сочетающих скороспелость с групповой толерантность и к вилтовым патогенам, находящиеся на разных этапах испытания я размножении. Так, Л-494 передала в конкурсное испытание, другие линии изучается в налом станционном испытании (табл. 16) ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Наиболее действенным, экономически выгодным не требующих больших капиталовложений является селекция новых сортов хлопчатника интенсивного типа. Тем не менее сочетать эти важные признаки (скороспелость и вилтоустойчивость) в одном сорте очень сложно. Сложность в селекции на скороспелость заключается в многообразии факторов влияющих на этот признан, а первую очередь таких как температура, влажность, агротехнические приемы возделывания, существенно влияющие на рост я развитие растений, кроме того признак скороспелости подвержен паротипи-ческой изменчивости л др.
Не меиыяуж сложность представляет собой и проблема вилто-устойчивостн, где мы встречаемся с большим разнообразием по вирулентности паразита, не меньшим разнообразием по устойчивости растения-хозяина, кроме того, опять таял, существенное влияние оказывают факторы внешней среды, температура, влажность и др. Получается тесно связанный между собой треугольник-растение ч-патоген+с ре да, причем все его три стороны равнозначны, в смысле влияния на селекционный процесс. Поэтому при проведении исследований нами были предприняты различные подходы, направленные на решение в какой-то степени данных проблем.
Среди программ способствующих увеличении генетического
разнообразия доноров скороспелости и устойчивости имеет постоянный их скрининг. Проведенная нами на искусственно созданных, дифференцированных инфекционных фонах фитопатологииеская оценка сортообразцов хлопчатника различного географического происхождения и видовой принадлежности из коллекций УзНИИР, УзНИИССХ им. Г.С.Зайцева, ОТО "Биолог" ИНЭВР АН РУз позволила выявить ряд образцов из видов 6. hirsutum L. и G. barbadense L. обладающих групповой или рассоспецифической устойчивостью к расам 1, 2, 3 гриба вертициллиума и расам 1, 2 фузариума. в отличие от предлагаемых разными исследователями источников устойчивости, выделенные нами доноры легко скрещиваются между собой с представителями других видов. Несомненный интерес представляют образцы вида 6. barbadense L. га Перу (Pais Н 1), СНА (PiMa S-5), Галапагосских островов (В. darwinii) с комплексной устойчивостью к обоим патогенам. Наряду с групповой устойчивостью были выявлены формы 6. hirsutum ssp. mexicanum var. microcarpum из Мексики и G. barbadense ssp. vitifolium из Колумбии, которые оказались резистентными к наиболее распространенной в производственных условиях расе 2 гриба вертициллиума. Выделены новые сортообразцы хлопчатника с высокой скороспелость» К-7242, К-7244 из Болгарии, сорта Тямин, Нань-тун N 1 из Китая, Л-1594 местной селекции. Полученные новые доноры скороспелости и устойчивости используются нами в селекции с целью создания сортов и линий хлопчатника с разними генотипами.
Перед селекционерами всегда стояла задача по создали» сортов хлопчатника не только урожайных, устойчивых к болезням, но и обладающих достаточной скороспелостью. В связи с этим изучение признака скороспелости является необходимым этапом в познании некоторых факторов обуславливающих скороспелость хлопчатника. Как показано нашими исследованиями одним га важ-нейтапс элементов скороспелости являются межфазные периоды роста и разшггия растений хлопчатника. Проведенный нами подбор родительских пар с учетом продолжительности прохождения меж-фачних периодов до цветения и от цветения до созревания на (Чулымом количестве комбинаций, полученных от скрещивания внутри нотьтех культивируемых видов хлопчатника, показал проявление г^торззиса по скороспелости в первом поколении гибридов.
Отмечена сокращение обоих периодов в одних комбинациях в большей степени за счет фазы от посева до цветения, в других фазы цветение-созревание вследствие чего сократился весь вегетационный период, очевидно в результате перекомбинации межфазных периодов. Во втором поколении значительная изменчивость кеж-фазных периодов сопровождалась выщеплением по обоим фазам очень скороспелых и очень позднеспелых растений, наблюдалась трасгрессия, где доминировали скороспелые растения. Таким образом, несмотря на гетерозиготность гибридных популяций, начиная в представляется возможным отбирать биотипы сочетающе в себе оба коротких периода, значительно превосходящие по этому показателю родительские формы. Полученные экспериментальные данные не противоречат проведенным исследованиям Огоньянои В.К.(1937) на сое, Алпатьевым A.B.(1982), Ериной А.И. (1962) на томатах, Будиным К.3.(1964) на картофеле, а лишь доказывают эффективность такого подбора родительских пар в селекции хлопчатника на скороспелость. Кроме того при подборе родительских пар как показано результатами наших исследований необходимо учитывать продолжительность прохождения периода от прекращения роста коробочки до ее полного раскрытия.
Известно, что гибридизация невозможна в отрыве от отбора лучшего из гибридного потомства с целью усиления и закрепления нужных селекционеру признаков, в нашем случае наиболее скороспелых растений.
Результаты исследований, проведенных на сортообразцах различной скороспелости показали, что оптимальным сроком отбора на скороспелость т.-является последняя декада сентября, в большей степени этот эффект проявляется у среднеспелых и позднеспелых сортов. Скороспелые сорта слабее реагируют на проведение отборов в данные сроки, очевидно это связано с более интенсивным прохождением вегетативных и генеративных фаз развития растений по сравнению с позднеспелыми сортами.
Отборы на скороспелость в последней декаде сентября совпадают с наиболее интенсивным.поражением растений вилтом характеризующих 1« устойчивость или восприимчивость, поэтому при осуществлении отборов на скороспелость обязательным условием является оценка устойчивости отбираемого материала. Кроме того, как показали наши многолетние опыты, скороспелость сорта
или гибридных популяций должна определяться не числом дней от посева-всходов* до раскрытия у БОХ растений первой коробочки, а темпами раскрытия и созревании коробочек, величине сентябрьского урожая. .
Результата исследований показали, что не всегда наблюдается обратная корреляционная связь между скороспелостью и вкл-тоустпйчивостыо. Этот факт позволяет в процессе селекции проводить отборы на сочетание обоих признаков. Тем не менее считаем исследования в этом направлении необходимо продолжит» на более разнообразном по устойчивости и скороспелости материале.
До создания нами искусственных, дифференцированных инфекционных фонов на экспериментальной базе ИНЭВР Мирахмедо-вым С.М. были проведены исследования по изучении наследования вилтоустойчивости у внутривидовых гибридов хлопчатника на естественно зараженном внлтом фоне, где сложилась природная популяция гриба вертициллиума, относящаяся к расе 1. Полученные им результаты показал» доминирование вилтоустойчивости в Р* и моногенный характер наследования этого признака в В дальнейшем были созданы вшггоустойчквые сорта группы Ташкент, однако по мере расширения под ними посевных площадей уже в первые годы (1970-1971гг) их возделывания в областях Республики били отмечены отдельные очаги поражения вил том, затем заболеваемость распространилась почти повсеместно.
Фитолатологическимн исследования ми (Попов В.Н., Тарунина Т.Д., Усманов З.У. 1972) было установлено наличие новой физиологической расы 2 гриба вертициллиума, оказавшейся вирулентной по отношению к сортам Ташкент 1, 2, 3.
Результатами наших многолетних исследований, проведенных на искусственник инфекционных фонах, показано, что на фоне расы 1 в Г; у внутривидовых гибридов, полученных от скрещивания устойчивой к вилту дикой формы Мексиканум с неустойчивыми сортами С-4727, 108-Ф и др. доминирует устойчивость Мексиканум, в Ро растения распределяются на устойчивые и восприимчивые с соотношением близким 3:1 в случае полного доминирования, однако ' 1 степень поражения растений варьирует от слабо до сильно восприимчивых, что свидетельствует о более сложном характере наследования вилтоустойчивости. Вместе с тем селекционерами ( С.Ы.Мкрахмедрв и др.) доказана возможность относительно лег-
кого переноса гена устойчивости от дикой формы культурным сортам это указывает на то, что полимерность признака невысока, ибо гены, контролирующие пысокополимерньге признаки, обычно передаются сцепленно. Анализ семей F3, F4 на обоих фонах подтвердил характер поражения гибридных популяций F-д.
Противоположные результаты по этим же комбинациям были получены на фоне расы 2. Родительские формы (С-4727, 108-Ф, Ташкент 1, Ташкент 3 и др.) оказались в большей мере неустойчивыми, чем на фоне расы 1. Впервые нами било отмечено поражение расой 2 в слабой и средней степени дикой формы Мексикаиум. В Fi по всем комбинациям наблюдалось неполное доминирование восприимчивости с поражением растений в слабой и средней стелешь В Fg также доминировала восприимчивость с распределением растений во всех классах от здоровых до сильна пораженных, т.е. признак вилтоустойчявости- на фоне расы 2 проявился кап рецессивный. Раса 2 более вирулентна, чем раса 1, что объясняется не только ответной реакцией хозяина на внедрение в него патогена, но и результатами проведенных лабораторных анализов, показавших высокую термофильность штаммов расы 2, значительным поражением растений в полевых условиях в годы с повышенными температурами.
Включение в гибридизацию сортов и разновидностей вида G. barbadense L. позволили пополнить сведения и получить новые данные о характере наследования вилтоустойчивости межвидовыми гибридами к наиболее распространенным в производственных условиях расам патогена, а также показали направление селекционного процесса по создании сортов и линий хлопчатника устойчивых или толерантных к У. dahliae Kleb. В частности било показано, что в Fi, где в качестве одного из родителей участвовали сорта и формы вида G. hirsutum L. устойчивые к расе 1, а в качестве другого толерантные сорта и формы вида G. barbadense L. доминировала устойчивость G. hirsutusi L. В Fs абсолютное соотношение здоровых растений к больным составило близко и теоретическому ожидаемому 3.-1, однако степень поражения растений значительно варьировала от устойчишл до сильно восприимчивых.
Анализ пгбрпдлч и родительских форм на фоне расы Z дал совершенно протит>опо7>о>»мие результате. Родительские формы лядз G. barbadtmse L. и дттач форма 1*>гссии<-ч?уч толярпчт-
ностьга, а сорта Ташкент, полученные путем отбора из одной комбинация , поражались в различной степени. Фенотипическнй анализ признака вилтоустойчивости в Fi выявил по всем комбинациям скрещивания доминирование восприимчивости с распределением растений в классах слабо и средне больных. В F¡? растения значительно варьировали от здоровых до сильно восприимчивих.
Полученные результаты по характеру поражения и наследования устойчивости. к расе 2 межвидовыми гибридами подтверждают Еысказанное нами мнение о высокой вирулентности данной расы, которая поражает не только сорта и разновидности вида В. hirsutum L., но и дикую форму Мёксикаиум, а также сорта вида G. barbadense L. Признак устойчивости проявляется как рецессивный, очевидно ген рассоспецифической устойчивости Мексиканум сравнительно легко преодолевается расой 2.
Проведенные повторные скрещивания на обоих фонах в F3 показали, что когда гибриды возвратно скрещивались с родительскими сортами вща G. barbadense L. процент здоровых и толерантных растений в потомствах возрастал и уменьшался при насыщении пыльцой вида В. hirsutum L.
Сорта ввда 6. hirsutum L. в той или иной степени поражаются фузариозным вшггом, причем не единичны случаи заражения смешанной инфекцией. Оценивая поражение сортов видов S. hirsutum L. и G. barbadense L. пришли к выводу, что сорта вида G. barbadense L. поражаются данной расой незначительно, очевидно эта раса более вирулентна в первую очередь к сортам вида G. hirsutum L. и менее к сортам Б. barbadense L.
Установлено, что наибольшую восприимчивость к фузариозу сорта и гибриды средневолакнистого хлопчатника проявляют в ранний период онтогенеза, а именно при всходах, 3-5 настоящих листочков, когда наблюдаются пониженные температуры и чрезмерная влажность. Менее опасным периодом для заболевания растений хлопчатника фузариозным вилтом является летне-осенний (август-сентябрь) .
Полученные данные говорят о необходимости поиска и оценки исходного материала для проведения селекционно-генетических исследований не только к вертициллезному, но и фузариозному тину.
На о'шглшнуш проведенных многолетних исследований была
разработана схема селекционного процесса по созданию скороспелых, с групповой или комплексной устойчивостью и толерантностью сортов и линий хлопчатника.
Используя отдельные элементы разработанной нами схемы, в частности сроки отбора (последняя декада сентября) на скороспелость с учетом степени поражения растений вилтом из комбинации Fb (С-4727 х Мексиканум) х С-4727 бил отселентирован сорт хлопчатника Ташкент 6. По данной схеме созданы сорта Орзу (полученный в результате межвидовой гибридизации), Парвоз (полученный от внутривидовой гибридизации), кроме того выведено ряд скороспелых линий хлопчатника, сочетающих групповую устойчивость к патогенам вилта с другими ценными хозяйственными признаками.
ВЫВОДЫ
1. Впервые созданы искусственные, изолированные, строго дифференцированные, контролируемые инфекционные фоны по расам 1,2, смеси рас (1+2) гриба V. dahliae Kleb., фузариозный фон расы 2 гриба F. ohysporum f. vasinfektum для проведения селекционно-генетических исследований, оценки исходного материала.
2. Выявлены новые доноры скороспелости, устойчивости и толерантности к патогенам грибов вертициллиума и фузариума. Из большого коллекционного и селекционного материала выделены сортообразцы хлопчатника с групповой устойчивостью, толерантностью к вилту, устойчивостью или толерантностью к двум, одной расе вертициллиума или фузариума.
3. Разработан принцип подбора родительских пар на скороспелость с учетом прохождения межфазных периодов у хлопчатника, т.е. фаз посев-цветение, цветение-созревание.
4. Установлены оптимальные сроки отбора растений хлопчатника на скороспелость и устойчивость к вилту. Наиболее эффективным сроком отбора на скороспелость и устойчивость к вилту является последняя декада сентября. Использование данных сроков отбора позволило отселектировать скороспелый сорт хлопчатника Ташкент 6, устойчивый к расе 1 гриба вертициллиума, который был районирован в 1981 году, возделывается и в настоящее время.
5. Установлен характер поражения и наследования к вилту у внутривидовых и межвидовых гибридов хлопчатника расами 1, 2
гриба V. dahliae Kleb, с учетом степени поражаемое»! растений вилтом. Показайы различия в характере поратаемости между расами 1 и 2, если на фоне расы 1 доминирует устойчивость, то на фоне расы 2 восприимчивость.
В. Вилтоустойчивость наследуется моногенно, однако встречаются случаи полигенного характера наследования , что связано с такими факторами как температура, влажность воздуха и почвы, генотипом исходного материала, расами гриба, величиной инфекционной нагрузки опытного участка.
7. Установлено, что раса 2 гриба вертициллиума обладает более широким спектром вирулентности, высокой термофильностью, чем раса 1, так как помимо сортов вида G. hirsutum L. поражает дикуга форму Максикануи, сорта и разновидности вида 6. barbadense L.
В. Установлено, что раса 2 гриба F. oxysporura f. vasin-fektura вирулентна к сортам вида G. hirsutum L., причем в меньшей степени к сортам вида 6. barbadense L. Показано, что наиболее восприимчивым периодом для сортом видов Q. hirsutum L. и ß. barbadense L. является период появления всходов, 3-5 настоящих листочков.
9. Разработана схема селекции хлопчатника на скороспелость и толерантность к вилтовым патогенам при внутривидовой и межвидовой гибридизации с использованием искусственных, дифференцированных, контролируемых инфекционных фонов.
10. Среди изученных нами сортообразцов хлопчатника показана отсутствие прямая коррелятивной связи между скороспелостью и вилтоустойчивостыз. Встречаются как скороспелые влл-тоустойшпше особи, так и познеспелыв неустойчивые.
11. По полной разработанной нами схеме созданы сорта Орзу, Парвиз отличающиеся скороспелостью, толерантностью к группе патогенов вертициллиума и фузариума, высоким выходам волокна. Сорт Парвоз с 1995 года испытывается в ГСМ. Созданы новые оригинальные линии хлопчатника, отвечающие перспективным требованиям сельскохозяйственного производства и текстильной промышленности.
12. По сорту Ташкент 6 разработаны и используются в производстве рекомендации по агротехническим и биологическим особенностям возделывания его. Экономическая эффективность от
внедрения сорта в хлопкосеющие хозяйства Узбекистана в период 80-х годов составляла от 5 до 10 млн. рублей. Занимаемая площадь под посевами сорта Ташкент 6 колеблется по годам от 40 до 80 тысяч га.
РЕКОМЕНДАЦИИ
1. Выявленные новые источники скороспелости, комплексной, групповой и рассоспецифической устойчивости необходимо широко использовать в селекции на данные признаки.
2. Разработанная схема селекционного процесса на устойчивость к вилтовым патогенам с учетом прохождения фаз вегетационного периода существенно дополняет и вносит новые элементы в существующие методы селекции по созданию сс,г»тов и линий хлопчатника. ;
3. Новый сорт Парвоз представляет несомненный практический и экономический интерес для возделывания ег^в хлопкосеющих хозяйствах Республики, отличаясь от других ^&соким выходом волокна (39-40X). {(
Список основных опубликованных работ по теме диссертации статьи:
Сеноедов В.П. Подбор родительских пар хлопчатника с учетом продолжительности фаз развития. // Мировые растительные ресурсы в Средней Азии. Ташкент, ФАН, 1968, С. 28-32. Сеноедов В.П. Изменение вегетационного периода у гибридов первого поколения хлопчатника в зависимости от метода подбора родительских пар. // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции ВИР. т. 42, вып. 1 (технические культуры), Л., 1970, С. 172-177. Сеноедов В.П. Продолжительность периодов роста у коробочки хлопчатника. // Мировые растительные ресурсы в Средней Азии. Ташкент, 1972, С. 68-73. Иирахмедов С.М., Сеноедов В.П., Ахмеджанов А.А;, Халходжаев Т., Хидяев X., Рахимова М., Гафурова Р. Внутривидовая отдаленная гибридизация хлопчатника G. hirsutum L. для выведет« вилто-устойчивых, скороспелых сортов хлопчатника с высоким качеством волокна. // Узбекский биолог, ж-л, Кб, 1975, Ташкент, С. 28-35.
Мирахмедов С., Сенондон В..Ахмеджанов А., Халходжаев Т., Рахимова И., Гафурова Р..Зуннунов А., Хпдяея X., Добротворсная М.
К вопросу создания скороспелых, высокопродуктивных форм хлопчатника с высокими технологическими качествами волокна, устойчивые к различным штаммам гриба V. dahliae Kleb. // Генетика и селекция растений. Ташкент, ФАН, 1975, С. 37-41.
Кнракмедов С., Сеноедов В., Хидяев X., Халходжаев М., Ахмеджа-нов А. К методике создания новых сортов. // Хлопководство, К10, 1977, С. 33-34.
Мпрахмедов С., Сеноедов В., Рахимов М. Вилтоустойчивость внутривидовых отдаленных гибридов..// Хлопководство, N9, 1978, С. 31-32.
Мирахмедов С.М., Сеноедов В.П., Рахимова М.Р. Вилтоустойчивость межвидовых гибридов хлопчатника. // Хлопководство, N5, 1979, С. 26-27.
Сеноедов В.П. К методике селекции на скороспелость. // Хлопководство. N5, 1978, С. 33-34.
Сеноедов В.П. Селекция хлопчатника на вилтоустойчивость. // Мировые растительные ресурсы в Средней Азии.(хлопчатник), выл. 6, Ташкент, 1979, С. 111-114.
Сеноедов В.П. Сроки отбора на скороспелость. // Селекция и семеноводство. N5, 1980, С. 19.
Сеноедов В.П. О методике оценки скороспелости хлопчатника. // Хлопководство, N11, 1980, С. 28.
Сеноедов В.П., Рахимова М. Изучение закономерностей наследования устойчивости хлопчатника к формам гриба Y. dahliae Kleb. // Матер. Всес. координационного совещания по вилту хлопчатника. 24.12.79. Ташкент, «АН, 1981, С. 97-100.
Сеноедов В.П. Инфекционные фоны в селекции на вилтоустойчивость. // Хлопководство. НИ, 1986, С. 28-29.
Сеноодоп В.П., Ахмеджанов А., Добротворская М.И., Закирова И. Инфекционные фоны в селекционно-генетических исследованиях вялтоустойчгаюсти хлопчатника. Натер. Всес. координационного совещания по пилту хлопчатника. Ташкент, 1988, С. 99-108.
Сеноедов В.П. Проблема селекции вилтоустойчивых сортов хлопчатника и некоторые пути ее решения. // ДАН УзССР, N8, 1989, С. 51-53.
Сеноедов В.П., Добротворская М.И. Термофильность штаммов гриба кгртициллиума. // ДАН УзССР, N8, 1991, С. 51-52.
Сс-юедов В. П. Селекционно-генетические исследования по вилту
хлопчатника.. Матер. Всес. координационного совещания по внл-ту хлопчатника. Ташкент, 1992, С. 90-92.
Сеноедов В.П. Поиск доноров вилтоустойчзшости и скороспелости. Там же. С. 102-104.
Сеноедов В.П., Хидяев X. 0 характере взаимосвязи скороспелости с нилтоустойчивостью. // Пахтачилик. Н1, 1996, С. 12-13.
Авторское свидетельство
Сеноедов В.П., Кирахмедов С.И., Хидяев X., Ахмеджанов А., Хал-ходжаев Т. Авторское свидетельство на сорт хлопчатника Ташкент 6. Н3267 от 04-0? V. 1981.
тезисы:
Сеноедов В.П. Вилтоустойчивость межвидовых гибридов хлопчатника при возвратном скрещивании. У11 Всес. совещание по иммунитету с.-х. растений к болезням и вредителям. Новосибирск, 1981, С. 351.
Сеноедов В.П. Селекционно-генетические исследования вилтоус-тойчивости хлопчатника. // IV сьезд УзОГИС, Ташкент, 3SAH, 1981, С. 16-17.
Сеноедов В. П. Вилтоустойчивость хлопчатшта при отдаленной гибридизации. // Всес. конференция "Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции", ч. 4, Устойчивость растений к болезням. Л., 1981, С. 15-16.
Мирахмедав С., Сеноедов В. Отдаленная гибридизация хлопчатника. // Всес. совещ. по отдаленной гибридизации растений и животных. М., 1981, С. 264-265.
Мирахмедов С., Сеное^в В. Вилтоустойчивость хлопчатника при межвидовых скреиргааниях. // IV сьезд В0П1С им. Н.И.Вавилова, Кишинев, 1982, С. 54-55.
Сеноедов В.П. Исходный материал в селекции на вилтоустойчивость. // V сбезд УзОГИС. Ташкент, ФАН, 1986, С. 136-137.
Сеноедов В.II., Добротворсная М.Н., Ахмеджанов А.Н. К методике создания инфекционных фонов для генетико-селекционных исследований вилтоустойчивости хлопчатника. // VIII Всес. совещание по иммунитету с.-х. растений к болезням и вредителям. Рига, 1986, С. 71-72.
Ахмеджанов А., Добротворская И., Сеноедов В. Поражаемость средневолокнистого хлопчатника фузариозным вшгкш. /( YII1
Всес. совещ. по иммунитету с.-х. растений к болезням и вредителям. Рига, 1986, С. 28-29. Сеноедов В.П., Рахимова М. Селекция скороспелых, вилтоустойчи-вых форм хлопчатника. // V съезд ВОГИС им. Н.И.Вавилова. М., 1987, С. 194.
Сеноедов В.П. Генетино-селекционные проблемы вилтоустойчивос-ти. // V Международный симпозиум по вертициллиуму. Л., 1990, С. 78.
Senoedov V.P. Wilt resistance of interspecific hybrids of cotton. Colden jubilee symposium on genetic research amd education; current trends and the next fifty years, February, 12-15, 1991, New-Delhi, abstracts, volume 1,P.187 Сеноедов В.П. Создание сортов и линий хлопчатника сочетавших скороспелость с устойчивостью к вилту. // VI сьезд УзОГИС. Ташкент, 1992, С. 25. Сеноедов В.П. Внутривидовая и межвидовая гибридизация в селекции сортов хлопчатника на устойчивость к вилтовым патогенам. // Матер. VI сьезда ВОГИС им. Н.И.Вавилова. Минск, 1992, часть 11, С. 138.
Сеноедов Валерий Петрович Руза навлари селекциясида, тезпишарликка ва вилт касапигига турлараро ва туричида дурагайлаш X У Л О С А
Купйхллик утдааилган.. текшир1шлар, тезпишарлик ва вилтга чндамлшшкка боглл^ айрим услубий масалаларни х,ал к,илишга олнб келди.
Руза селекциясида тезпишарликка жуфт танлашда асосан усимликларни усиш ва ривожланшида $аз ораси даври асосий зле-ментларидан эканлиги курсатилган.
К"смаи экиш-гуллаш, гуллаш-пишиш ва кусакларни усишдан ту^ташндан то очилишгача Султан давр. Усимликларни касаллани-шнни хксобга олган холда тезпишарликка танлашни оптимал муд-датлари тавсия этилган.
Вилтга чидамлилик ва тезпишарлик уртасида корреляции • богли!ушк бир хил эиаслиги курсатилган.
Гуза экиладиган майдонларда тар|\алган вертицнллиоз ва фу-зариоз еилт замбуругидап биринчи марта сунъий зарарлантирилган $онлар яратнд'л.
Туричида па турлараро дурагайларни урганишда вилтга чи-дамлилик белгисинн ирсийланиши монаген характерда булиш билзн бирга, айрим холларда полотен ирсийланиши аницланган.
Чндамлиликни ирсийланиши ва касалланиш характери 1-ва 2-вилт расаларида хар хил булиши курсатилган. 1-расага караганда 2-раса ута вирулент (кучли касалланиш) на фацат пав ва a. hirsutum L. зурлармга, балки в-barbadense L. турларига цам тааллуцлидир.
В.hirsutum L. турига оид нав ва дурагайларни фузариоз вилти билан касалланиш селекция ишларида ота-она жуфтларини танлаш мухим эканлиги курсатилган.
Куп йиллии изланишларга асосланиб, вилтга чидамлик ёки толерант, тезпишар гуза навлари ва лииияларини яратишга селекция жараёни схемаси ишлаб чидшщи.
Натижада Ташкент 4, 5, 6, 7, 8, ИНЭБР-85, Орзу ва Парвоз гуза навлари яратилди. Шулардан Ташкент 6 нави 1981 йили ра-йонлаштирилган, хозирги вацтда бу навнинг. Экилаётган майдони йиллар буйича 40 дан то 80 минг га. ташкич этади.
Хрзирда тезпишар, вилтга чидамли, хужалик белгилари ювд>и булган Л-204, Л-241, Л-494, Л-655, Л-613 гуза линиялари яратилди.
Senoedov Valery Petrovich ABSTRACT Intraspecific and interspecific hybridization in the cotton sorts* selection for earlymaturity and resistancy to wilt pathogens
The researches that have been carried out for a long time allowed to solve some methodical problems connected with cotton sorts* selection for earlymaturity and wilt-resistancy.
It was revealed that the interphase periods of growth and developement of cotton plants, particularly planting-to-flowering and flowering-to-maturity periods as well as duration of period from ceasing of boll growth to its dehisce are the important element of pairs' sorting out in the selection for earlymaturity.
Optimal terms of the selection for earlymaturity regarding with affection of plants to wilt were recommended.
The complex correative connection between earlymaturity
and wiltresistancy «as shovrnd.
The artificial wilt infected areas vfhich was infected by the races of verticillium and fusarium wilt pathogens that are most distributed in the factory conditions were created by us for the first time.
It was revealed as the result of researching of intraspe-cific and interspecific hybridization that the cases of polygon character of inheritancy meet side by side with monogenic character of inheritancy of index wilt resistancy. The distinctions between race 1 and 2 of fungus verticilliura in the character of their affection and inheritancy of resistancy to it ware also revealed.
Face 2 found more virulent with respect not only to sorts and varieties of species G. hirsutum L. but also to sorts and varieties of species G. barbadense L than race 1.
It was showed that sorts and hybrids of cotton species 0. hirsutum L. are affected by fusarium v/ilt in different degrees which are necessary to consider when sorting ouL of parental pairs for selection to resistancy.
On the base of long years researches the scheme of selection process for the creation of earlymaturity, resistant or tolerant to wilt sorts and lines of cotton plants has been worked out.
The following sorts of cotton have been created: Tashkent 4, 5, 6, 7, 8, 1HEBP (HB3BP)-85, Orzu (Opay), Parvoz (flapB03). The Tashkent 6 sort has been distributed in 1991 and is sawing now on the area which is fluctuating in a years from 40 to 80 thousand hectares.
There have been obtained a number of earlymaturing lines of cotton L-204,L-241,L-494,L-655,L-613 that combine a group resistancy to pathogens with other economically valuable indices.
- Сеноедов, Валерий Петрович
- доктора сельскохозяйственных наук
- Ташкент, 1996
- ВАК 06.01.05
- Изменчивость продуктивности и скороспелости у гибридов хлопчатника при гибридизации географически отдаленных форм в зависимости от способов опыления
- Комбинационная способность сортов при внутривидовой и межвидовой гибридизации хлопчатника и пути практического использования гетерозиса Р1
- Ускорение селекционного процесса хлопчатника в системе "фитотрон - поле"
- Изучение комбинационной способности сортов хлопчатника советской и зарубежной селекции по системе топкроссового и диаллельного анализа
- Создание интрогрессивных, скороспелых, высокопродуктивных генотипов в селекции хлопчатника на основе использования географически отдалённых форм