Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Внутрипопуляционная изменчивость и межпопуляционная дифференциация азиатской нерки

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Внутрипопуляционная изменчивость и межпопуляционная дифференциация азиатской нерки"

РГб од

< 1 окт

РОССИЙСКАЯ АКАДОШ ШК ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛКНИВ Институт биологии моря

На правах рухопиои

Пустовойд Сергей Пязяовяч

шутшотаяцдонш ИЗШЧИВОСТЬ И ЫШОШЯЦйОШАЯ ДИЭФЕРЕНЦИАЦИЯ АЗИАТСКОЙ НЕРКИ

03.00.10. - ихтиология

Авторвфараг дисоертации на соискание учйиоЗ. ствиеня кандидата биологических науд

Владивосток - 1993

Работа вшолнена в Институте биологических проблем Севера ДВО РАН.г.Магадан.

Социальные оппоненты: доктор биологических наук,Профессор В.Н.Иванков кандидат биологических наук В.В.Ефремов

Ведущая организация: Институт общей генетики вм.1Ь И.Вавилова РАН.

Эащита диссертации состоится " ОСсс/о. 1Э93 г.

на заседании специализированного сойота Д 003.66.при Институте биологии коря ДВО РАК но адресу: 690941 г.Владаюсток, ул.ПальчввскоЬ) 17, Институт биологии моря ДВО РАН.

С диссертацией кохпо ознакомится в библиотеке Института ''.колотая моря ДВО Р£Н„

Учегш® секретарь о г, в гволи в иро.чакного сонета

Е.бсПв

ОНШ ХАРАКТЕРНО ТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Для рациональной организации а ледени лососёвого хозяйства;имеющего целью сохранение п умножение ;апасов,нес бходима достоверная информация о популяционной струн Тре отдельных видов.Это в полной мере относится к нерке гол. :расной Опсог;>упоЬиз пегкп (\7а1Ъацт) занимающей третье место ь [обыче тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке России.

Существующие ныне представления о популящшнной организации ¡ерки основываются большей частью на сведениях,полученных на модельных стадах таких озёр как Дальнее,Елиинее и АзаОачье (Кам-гатаа) (Коновалов,1980,Крогиус и да. Д987,Алтухов,1989,Кирпичиков,1990).Проведённые многолетние исследования вскршш слоя-¡уэ внутривидовую структуру этого лосося,обнаружили раздробленность 'её на множество изолированных популяций и субпопуляций ("локальных стад").Благодаря своей сложной структуре популяции верш сохраняют устойчивость во времени и поддерживают высокую численность даже при резких изменениях окружающей среды обитания.

Вместе с тем сведения о популяционной организации азиатской ыерки нельзя считать полными.Остаётся практически не охваченной популяционншш исследованиями нерка на значительной части ареала, в частности в бассейнах Охотского и Берингова морей.Крона того, в популяционннх работах используется ограниченный набор методов (чешуе-даразитологический С.М.Коновалова а генетический анализ 2-3 локусов),что не позволяет во всех случаях однозначно идентифицировать отдельные популяции.

Цель и задачи работы. Цель настоящей работы - исследовать внутрипопуляционную изменчивость и мелшопуляционнул! дифференциацию некоторых наиболее многочисленных стад нерки Дальнего Востока России.Для достижения этой цели ставились следуйте задачи:

1.Методом электрофореза выявить и описать дополнительные к уже используемым генетические маркёры,пригодные дая широкого применения в популяционных исследованиях азиатской нерки.

2.Используя частоты генов и индексы промеров тела производителей нерки р.Камчатки,относящихся к одной группировке популяций, оценить уровень дифференциации меаду популяциями отдельны:: притоков.Сравнить результаты исследования пространственной структуры популяций нерки р.Камчатки по данный морфометрического' п генетического анализа. .

3.По аллельным частотам в выборках: а) разных этапов нерестового хода, б) за ряд лет оценить внутрипопуляционяую гетерогенность нерки.

4. Выяснить степень генетической дифференциации и определит! характер мелшопуляционных связей азиатской нерки.

5.По литературным и собственным данным проанализировать рас лределение аллельных частот полиморфных генов в выборках американской и азиатской нерки для определения особенностей генетических параметров.отдельных популяций.

Научная новизна, Б результате проведённой работы в азиатских популяциях впервые обнаружена генетическая изменчивость ло-кусов оС-ЩЦ.ШТ и ЗСТ- и .Благодаря достаточно представительному набору ликусов оценена средняя гетерозиготность азиатской нерки. Впервые установлена величина генетической дифференциации 7 наиболее лжогочисленных азиатских популяций нерки.По результатам .морфологического и генетического анализа выявлена дифференциация нерестовых популяций нерки верхнего и среднего течения р.Камчатки, рассматриваемых ранее (БугаёвД986) в качестве единой группвг ровки популяций.

Теоретическая и практическая значимость. В теоретическом отношении представляют ценность новые данные по величине генетической дифференциации популяций нерки Северо-Востока Азии,существенно расширившие представления о лонуляционной структуре этого вида.Обнаруженные полиморфные системы,наряду с традиционно используемыми,могут быть успешно применены для дальнейшего изучения популяций нерки.Данные о внутрипепуляционной гетерогенности и степени генетической дифференциации исследованных популяций необходимо учитывать для рациональной организации промысла.Большое значение тлеют сведения об аллельных частотах полиморфных лс кусов .характерных для отдельных популяций,для идентификации нагульных скоплений нерки в океане.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались на У городской конференции молодых учёных г.Магадана (1989 г.),отчётной сессии Института биологических проблем Севера ДБО РАН (1990 г.),Всесоюзной конференции "Рациональное исполь зование биоресурсов Тихого океана" (Владивосток,ТИНРО,1991 г.), кежяабороторных семинарах ИБПС (1991,1992 гг.),ихтиологическом семинаре Института биологии моря ДВО РАН (Владивосток,1992 г.)»

Публикации. Основные результаты диссертации изложены э 6 работах.из них две находятся в печати.

-5v

Структура и объём диссертации. Диссертация,общим объёмов 3 страницы,состоит из введения,трёх глав,основных выводов и наложения.Список цитируемой литературы содержит 151 источник.. юсертацкд иллюстрирована 25 рисунками и 28 таблицами.

Глава I.ВНУТРИВИДОВАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ НЕРКИ.

В главе рассматривается история развития ислледовапий внут-1ВИДОВОЙ дифференциации нерки,анализируются методические подхо-I к изучению популяционной структуры вида.Показано прлыенение шуляционно-генетического метода анализа дифференциации нерки, >итащей на азиатском и американском побережьях Тихого океана.

Глава 2.МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

В период экспедиционных работ с 1907 г. по 1990 г. собраны гборки из приустьевых участков следующих рек ( в скобках у:саза-» обцее число исследованных экземпляров): р.Охота (152) ,р„Хай-эзоза (344),р.Болыпая (374),р.Озерная (521),р.Авача (100),р.Па-та (760).В бассейне р.Камчатки (I баз) .материал собирался в ритоках верхнего и среднего течения реки; в русле реки возле ;тья р.Клюквенной (303).р.Кавыча (У8),р.Андриановка (423),р.Кир~ 1НИК (1987-88 гг. - летняя раса,233,1989-90 гг. - весенняя ра-1,186).р.Кимитина (168).р.Китильгина (184),р.козцревка (весен-1Я раса,43),(в тех случаях,где не указан расовый состав выборки, зрка представлена летней расой).Выбор данного региона р.Камчат-з определялся тем,что здесь размножаются производители двух руппировок локальных стад (за исключением р.Козыревки.относя-зйся к группировке популяций нижнего течения реки).Различие кеж-у зтими группировками,занимаидош одну территорию'реки,заключа-гся в разной продолжительности жизни молоди в речной воде: гло-одь одной группировки ("С") скатывается в море сеголетками, ругой ("В") - годовиками (Бугаёв,1582,1986).Кроме того.пронзво-ители группировки "С" представлены весенней расой,а "В" - лет-вй (Бугаёв,Острослов, IS9u).Общее число особей,подвергнутых: лехстрофоретическому исследованию - 3 748.

Для аяектрофоретического анализа использовали пробы скелетах мышц производителей нерки,которые хранились до лабораторно-о исследования в замороженном состоянии.Подготовку проб мышц роводили по общепринятой методике (Салменкош,Малшшка,1976).

олектрофорез осуществлялся в камерах конструкции М.Ю.Засыпкина (1983) в вертикальном блоке &% полиакриламидного геля» Подготовку буферных растворов и электрофорез проводили по методике М.Ю.Засыпкина (1987).Гистохимической выявление активности белков в геле опиралось на методики,подробно описанные в хатерату; (Салмэнкова,Малишша,1976,АПеп<1огг et а1., 1977 )• Исследованы с. душие белковые системы: и-глицерофосфатдегпдрогеназа (о<-ГфД IЛ. 1.8.), лактатдегидрогеназа (ЛДГ, 1.1,1.27,) ,малатдегидрогена-за (МДГ, IЛ Л. 37.), малик-энзим (М2ДЛЛ.40. ),6-фэсфоглзоконатд гвдрогеиаза (6-5ГДД.1Л.44.) .супероксиддисмутаза (СОДД.15.1. формальдегиддегддрогенааа (ФДГ 1.2.1.1.), асдартатаыинотрансфер за (ЛАТ,2.6 Л Л„),глу такатпируваттрансашназа (ГПТ,2.6 Л.2.), фосфоглжомутаз (ФГМ,2.7.5.1.).эстераза- в (ЕСТ-в ,ЗЛДД.), глионсалаза (ГЛО.4.4.1.5.).Общее -иело локусов,кодирующих указанные б ежи, равно 18.

Б р.Камчатке параллельно со сбором материала для биохимич кой генетики собирались данные по морфометрии производителей н ки (1988-90 гг.-}„В кавдой из ранее перечисленных локальностей измерялось по 25 самок и 25 самцов в соответствии со схемой пр меров до I? признакам,предложенной М.К.Глубоковским (Глубокого кий,ЕийотэвскиЁ,1989).Всего измерено 788 екз» в 16 выборках. Кроме того»в кавдой локальности у всех пойманных рыб определялась длина,наибольшая высота и толадаа тела к вес целой рыбы (I 451)„

Статистическую обработку генетических даншве проводили стандартными методами (ЖиботовскиёД991).Генетическую дифферея циациа популяций оценивала при домоци генетических достояний Нзя (1978).Для окредэл&ния достоверности генетической гетерог® носгл смлежьиых частот в популяциях использовали тс^-эест (Алтухов Д989) .Математическая обработка даннкх ко морфометрив вы чала в себя определение средней арифметической величина,её дис дерсии и ошибки,коэффиэдента линейной регрессии (Лакин,1980)„ Для вияенешш степени морфологичьокой дивергенции популяций не кп р.1Самчатки использовали показатель «предложенный А.А«Андрее1 (Андреев,Волобуев,1979).

Глава З.ВНУТОтОПШИОйНАЯ изшнивоегт. И ШШСШУШЩШ-

ЕДЛ ЛШЕРЕЩМДШ НЕГО! СЕБЕРО-БОСТОКА АЗЖ.

Для обозначения структурншс компонентов нерзатовнх свошк

ний нерки отдельных водоёмов разные исследователи использовали свои термины.Например,С.М.Коновалов (1980),М.К.Глубоковски5! ЦЭЦн, изолят-субизолят,В.Ф.Бугаёв (1986): локальные стада 1,2,3 порядка, Ю. Н.Алтухов (1989): популяция-субпопуляция.Мы придерживаемся термина популяция в его "широком смысле, поншая под этим лвбую группировку особей данного вида,исторически связанных общностью происхождения,обитающих на одной территории и представляющих элементы совокупности,осуществляющей приспособление к данным условиям через дифференциальное выживание отдельных особей" (Коновалов, 1980, с. 29.).

З.Г.Внутрипопуляционная генетическая изменчивость азиатской нерки.

По нашин данным о виутриполуляционной изменчивости можно судить, сравнивая аллельные частоты полиморфных локусов между выборками,взятыми в разные периоды нерестового хода производителей. Из всех 18 исследованных локусов наиболее изменчивы,и поэтому информативны, три: ЛДГ-4,Г11Г и ФШ-2.Остальные малоизменчивы (ЭЗТ-и ВДГ-3,4) или мономорфны.Соответствующие данные имеются з трёх популяциях: р.Большая (2выборки,1987 г.),р.0зерная (3 выборки, 1989 г.),р.Пахача (по 2 выбсрки ежегодно,1937-1990 гг.).В каждой из этих популяций динамика аллельных частот указанных полиморфных локусов неодинакова.Так, частота аллеля ДДГ-4(100) выпе в более поздней по срокам хода выборке в популяциях р,Большой и р.Да-хача.а в р.Озерной - ниже.В отличие от этого частота аллеля ГПТ(100) наоборот более высокая в ранней выборке ь популяциях р.Большой и р.Пахача.а в третьей популяции колебания волнообразны. Мевду выборками,взятыми от начала к концу нерестового хода производителей,в популяциях р.Озерной и р.Пахача отмечено увеличение частоты гена ФГМ-2(100).тогда как в р.Большой - снижение. Однако,достоверные статистические различия между выборками одного года выявлены только по частотам ЛДГ-4(Ю0) в популяциях р.Большой и р.Пахача (1987-1988 гг.).

В популяциях рек Охота,Хайризова,Большая,Озерная и Дахача обнаружена также достоверная межгодоъая гетерогенность,определяемая в каждом случае разнлли локусами.

Таким образом,в исследованных популяциях перга отмечены ко-•лебания аллельных частот между выборками как разного времени нерестового хода,так и разных лет.Нри этом изменения аглельных частот обнаруживаются в популяциях о разной продолжительностью хода производителей и, по-видимому »связаны с наличием пространстве'.:-но изолированных субпопуляций.

Выявленная гетерогенность популяций нерки указывает на необ-' ходимость достаточно долговременных исследований для более полного определения её генетической изменчивости.

3.2.Дифференциация нерестовых популяций нерки р.Камчатки.

Более подробный анализ внутрипонуляцаонноЕ изменчивости проведён нами на примере нерестового стада нерки р.Камчатки.Генетический анализ популяционной структуры дополнен изучением морфологической дифференциации производителей из исследованных локальнос-тей.

3.2.1.Морфологическая дифференциация нерестового стада нерки р. Камчатки.

Известно (Симонова,1978,Бугаёв,1987),что нерестовое стадо нерки р.Камчатки имеет сложную размерно-возрастную структуру. В один год дяя нереста в реку заходят производителе,различающие-

Л ст ТТЛ 1ттгт»гтл тгг\

¿lf.ll А V•liU*

По нашим даннш самки в большинство популяций представлены размернш классом 53,0 см. - 65,0 см. (модальный размер в разных случаях колеблется от 55,0 см. до 58,0 см.).Более мелкие и более крупные самки,наличие которых показано Н.А.Симоновой (1978), очень немногочисленны.

Среди самцов летней расы ввделязотся следующие размерные классы по длине тела; мелкие 40,0 см. - 50,0 см. (модальный размер 48,0 см.),средние 50,5 см. - 58,0 см. (модальный размер чётко не выражен из-за многочисленности рыб такой длины тела),крупные 59,5 см. - 71,0 см. (модальный размер 65,0 см.).Следует отметить, что указашше размеры в целом совпадают с теми, которые приводит Н.А.Сиыонова.(1978) для самцов нерки р.Камчатки.Однако,в разных популяциях количество рыб в размерных классах неодинаково. Вышеприведённая градация самцов по длине тела наиболее рельефно проявляется в популяциях р.Андриановки (1989 г.) и р.Китильгиной (1988-89 гг.).В других локалъностях класс средних самцов внракен слабо.В верховье р.Камчатки (район тз.Клюквенной) наиболее многочисленны мелкие и крупные самцы,но их количество в разные годы варьирует.Эти не размерные классы наиболее заметны в популяциях р.Кавыча и р.Лядриановка (1988 к 1990 г.),тогда как в р.Кимитшой нерка представлена в основном крупнш.ш самцами,а в р.Киргашпс -мелкими.

Большинство самцов весенней расы (р.Ксзцревка.р.Кирганпк, 1989-30 гг.) принадлежат размерному классу крупных рыб.

Сравнение собственных и литературных для азабачинской ье^ ки (Коновалов,1980,Паренский,1985) данных показывает,что производители .нерестующие в среднем и верхнем течении р.Камчатки,в целом крупнее, таковых'из озера Азабачьего.

Нерестилища нерки располодены на притоках,впадающих^в р.Камчатку на разном расстоянии от её устья. Мы попытались проанаш-эировать вопрос - существует ли какая-то корреляция между исследовании,ш морфометрическими параметрами тела у производителей, размножающихся в притоках р.Камчатки,и расстоянием от устья р.Камчатки до устья соответствуидего притока,т.е.величиной пресноводной миграции.Если таковая корреляция существует,то одинакова ли она у самок и самцов.

Для ответа на поставленные вопросы нами были подсчитаны коэффициенты линейной регрессии между средними значениями каждого из 17 промеров в 7 популяциях по данным 1989 г. (как наиболее представительным). Оказалось, что у самок достоверно коррелируют с величиной пресноводного пути длина грудного плавника (г = - 0,919,

р=0,034),а у самцов - высота тела у начала жирового плавника (г= - 0,772,р=0,042).В отличие от самок,у самцов больше промеров имеют отрицательные коэффициенты регрессии превышающие 0,5, что указывает на существование достаточно сильной связи мевду рассматриваемыми параметрами.Но нашему шкнвю выявленная отрицательная связь большинства средних значений 17 промеров с протяжённостью пресноводного путг не отражает прямого уменьшения размеров тело, производителей по мере их продвижения вверх по реке. Более вероятно,что это косвенным образом определяется снижением глубины притоков (и,соответственно.нерестилищ) в верхних участках реки по сравнению с нижними.Это в свою очередь'вызывает распределение производителей разного размера в соответствии с глубиной нерестшшщ.Щшомним.что данное наблюдение совпадает с отмеченной ранее С. М.Коноваловым (1980) для. нерки оз.Лза^а-гьего и В,Ф.Бугаевым (Бугаёв,Остроумов,1990) для нерки р.Камчатки корреляцией между размерами тела рыб и глубиной нерестилищ.

Сравнение величины морфологической дивергенции для одних и тех же локальностей.но отдельно по самкам и самцам,показало, что .эта величина не всегда совпадает ыеящу собой при таком сопоставлении. Очевидно, половой диморфизм в параметрах внесшей морфологии у самок и са?лцов оказывает существенное влияние на величину суммарной дивергенции и,следовательно,это необходимо учптн-

15 10 5 0

Рис.1.Дендрограмма морфологической дивергенции нерестовых популяций нерки р.Камчатки (по данным 1969 г,,по самкам и самцам вместе).

вать при анализе популяционной структуры по морфометрическим данным.По суммарным (для самок и самцов вместе ,Рио.1.) величинам дивергенции нэ наблздается объединения в один кластер дея-дрогргшмн популяций нерки,размножающейся в рядом располоненных притокэх.Популяции оказываются сходи не изеза географического расположения соответствующих притоков.Очевидно,это связано с тем, что каждая популяция адаптирована в большей степени к условиям размножения на нерестилищах определённого притока,где и происходит формирование морфологического облака производителей.

3.2.2.Генетическая дифференциация нерестовых популяций нерки р.Камчатки.

Полученные нами в течении 4 данные по аллелышм частотам трёх высокополиморфных локусов (ЛДГ-4,П1Т и ЙШ-2) позволили проследить динамику этих генов в популяциях.Оказалось,что характер межгодовой вариабельности частот аллелей ДПГ-4(1С0),ШТ(1С0) и ФГМ-2_(100) разный для каздого из них.Так,частота гена ЛДГ-4(100; статЕстически недостоверно различается за разные года в отдельных популяциях,колеблясь примерно на одном уровне.Тогда как меяполу-ляциокнав гетерогенность за каждый год високодостоверна,поскольку высока, амплитуда изменений частот гена ЛДГ-4(Ю0) меаду выб01>-

ками из разных локальностей.Колебания частот гена ФГМ-2(100) за исследованный рдц лет демонстрируют иной характер изменчивости. Практически во всех популяциях на 1989 г. приходится наиболее низкое значение стого признака.Особенно хорошо это заметно в популяциях р.Андриановхи и р.Кирганик.где имеются данные за 4 года.Изменения частоты гена ГПТ(ЮО) в целом сходны с таковыми для локуса ФГМ-2(100),но они менее выраяенн.чем в предыдущем случае.

По нашему мнению возможная причина таких межгодовнх колебаний частот генов ГПТ(ЮО) и ФГМ-2(100) тале,что и для нерки оз.Дальнего.Выявленная в популяциях этого озера цикличность изменений частот полиморфных локусов связана с закономерны!,и изменениями погодно-климатических факторов (Кирпичников и др.,1987). Такие фактора оказквают ресаюцее влияние на размножение ц условия раннего онтогенеза нерки.К числу возможных факторов можно отнести следующие.Для нерки оз.Азабачьего показана достоверная корреляция распределения частот генов фГМ и ЛДГ с температурой воды на нерестилищах (Новосзльская а др.,1982).Кроме того,для весенней нерки оз.Начккинского продемонстрирована полояителышя связь частот генов ДДГ и течения воды на нерестилищах (Варнавс-кая,1984).Какие именно,только указанные или другие,факторы оказквают решающее влияние на генетическую изменчивость нерки р.Камчатка в данное время однозначно выяснить не представляется возможным. Заметные различия б характере межгодовых колебаний частот разных локусов (ЛДГ-4 и ФГМ-2) вполне объясни.®,поскольку ещё в середине 70-х годов группой исследователей под руководством Ю.П.Алтухова били показали отличил в степени подверженности отбору для этих локуссз (Алтухов и др.,1975а,Алтухов и др.,19756, Алтухов и др.,1983).

Для представления общей картина ¡леапопуляцимшой генетической дифференциации воспользуемся усреднённая за ряд лет данными. х!ри этом выборки из р.Кярганад разделены на две части:летняя раса (1387-1983 гг») и весенняя раса (1989-1990 гг.).Дендрограм-ма генетических расстояний показана ка Рис.2»Полученная картина демонстрирует заметную генетическую дифференциацию популяций парки, воспроизводящейся в притоках верхнего и среднего течения р.Кам-чатяи.Вагно подчеркнуть,что так кв как и по морфологическим данным (см.Рис.1.),нет отдяозатпной связи показателей генетических различий медау отделышми популяциями и величиной географического расстояния кеэду соответствующими притоками. 'Ьжрасовне гоио-

. ШКШЗНАЯ

-I КИРГАШК (Л.Р,) I КИТИЛШША

_ анщановка

КШИТИНА • —- КАВЫЧА

— КОЗЫРЕВКА

~ ШГШК (В.Р.)

5 -Т-1

400 200 О

Рнс,2.Дандрограмма генетических расстояний (о х Ю-5) по усреднённым значениям аллельных частот 18 локусов в нерестовых популяциях нерка р.Камчатки.

тические отличия имеют: большее значение,чем таашпуляцаоннкэ.в дифференциации выборок.Особенно его доказательно для популяций р.Кирганик,которая в зависимости от входящих в анализ выборок разных рас попадает в отдельные кластеры.По этой кэ причине ш' не молем адекватно оценить отличия мевду двумя группировками популяций (в понимании В.ф.Бугаева) поскольку в р.Козырзвка нерка представлена весенней расой,тогда как в большинстве других ло-кальностей - летней»

. 3.3,Пространственная дифференциация азиатской нерки.

В этом разделе рассматривается общая картина генетической дифференциации воех исследованных популяций,Сравниваются мезду собой кат выборки из устьезых участков рек,так и выборки из отдельных локальностей бассейна р.Камчатки.Такое сопоставление дозволило более полно охарактеризовать степень и устойчивость мекпо-пуляциотшх различий.Выяснилось,что выборки,глгсучешше в разные этапы нерестового хода в популяциях р.Большой,р.Озерной и р.Пахача всегда имеют генетические отличия мезду собой меньшие в каждой вэ этих популяций,чем мезду выборками из других рек.Несмотря на высокую гетерогенность нерестового стада черки р.Камчатки,выборки иа разных локальностей этой реки в отдельные года состав-

400 200 0

Рио.З.Девдрограмма генетических расстояний (о х 10~ь) популяций азиатской нерки.

ляют один кластер.Следовательно,внутрипопуляционнке вариации генных частот ограничены характерными для каждой популяции пределами, которые и обусловливают генетическую дифференциации популяций нерки разных рек. Данное зак^чение даёт нам зозмовность считать корректным обсуждение величины меяшопуляционннх связей по усреднённым значениям частот 18 локусов (Ркс.З.).При таком анализе наиболее компактную группу составляют популяции рек Западной Камчатки (р.Хайрюзова.р.Большая а р.Озерная).В указанной группе генетические отличия меньше между популяциями р.Большой в р.Озерной, чем при сравнении последних с популяцией р.Хайрюзова.Другой кластер представляет группа популяций р.Камчатки,р.Авачи и р.Охоты, Наиболее сильно среди всех выделяется популяция р.Пахача.Таким г^раэом.аападнояамчнтсжие популяции сказываются генетически дальше от популяции р.Охота,чем восточнокамчатские.А популяция р.Па-хача одинаково сильно отличается от нерки р.Камчатки и р.Охота. Следовательно,генетические отличия между отдельная! популяциями нерки не всегда определяются географически® расстояниями между соответсЕзующими реками.

Генетическая изменчивость каздой популяции определяется характерным набором аллельннх частот.Так,по сравнению с другими

для популяции р.Охота характерны наименьше средние значения час-

тоты аллелей ШГ(100) и фГМ-2(IOO).Только в выборках нерки р.Хай-рюзова выявлен полишрфиз локуса SCT- D .Из западне '«татских популяций нерки наиболее низкие значения часиты*ГПТ(100) отмечены з популяции р.Большой.В популяции р.Авача высокие значения частоты гена ЛДГ-4(Ю0) сравнимы с таковыми толь&о. в популяции р.Па-хача.В популяциях нерки р.Камчатка обнаружен полиморфизм локуса Ы-1ФД.Наиболое высокие частоты генов ДДГ-4(100) и $""№-2(100) ежегодно проявляются в популяции р.Пахача.Использование выявленых нами параметров генетической изменчивости нерки разных рек несомненно будет полезно при дифференциации соответствующих популяций.

Средние значения гетерозиготности по 18 локусам варьируют от самого низкого значения в популяции р.Пахача (0,048 * 0,031) до самого высокого для нерки'р.Камчатки (0,070 * 0,036).Более высокие значения гетерозиготности оказались в наиболее многочисленных стадах таких рек как Большая,Озэриая и КашаткаЛ1о-видимому это связано с большой гетерогенностью этих популяции,определяемой наличием в них генетически отличающихся нерестовых скоплений (субпопуляций).Такие нерестовые скопления в р.Большой к р.Озер-ной,возможно.размножаются на пространственно изолированных нерестовых участках,как это показано нами у нерки р.Камчатки.

3.4.Обсуждение результатов.

Накопленные в настоящее время данные о генетической изменчивости популяций азиатской а американской нерки позволяют сравнить их друг с другом по следующим параметрам: распределение ал-лельных частот полиморфных локусов и значений средней гетерозиготности.

Среднее для азиатских популяций значение гетерозиготности до 18 локусам равно 0,060 (0,048-0,070).Средняя гетерозиготность (26.локусов,13 выборок) популяций нерки,размножающейся в реках залива Кука,Аляска,составила величину 0,046 (0,042-0,051) ( Grant et ai.,1980 ).Б наиболее полной по географическому охвату популяций (16 выборок) и числу исследованных локусов (50) сводке популяционко-генетических дапшя для американской нерки приведено значение 0,035 (0,021-0,041) ( utter et al.,1934). Как видно .из приведённых данных: число исследованных локусов и выборок незначительно влияет на величину средней гетерозиготности.Но нашему мнению нто связано с тем,что в американских и азиатских популяциях наиболее изменчивы локусы ¿¡ДГ-4,ШТ и ФГМ-2.В большинстве случаев они bhochi . стннй вклад в генетическую изменчивость популяций,определяя тем вамш в значительной стелен?} величину средней гетерозиготности.

хота сформировался свой уровень генетической изменчивости.По-видимому з этой реке продолжительное время не было периодов иолног», вымирания ихтиофауны,поскольку здесь сохранился такой пресноводный среднеллэйстоценовый эвдемик как нейав^Глубоковский,1977).

Полученная нами картина генетической дифференциации популяций нерки п-ва Камчатка хорошо согласуется со схемой речных бассейнов Е.М.Крохина (1965).составленной на основании ютматвческил и гидрологических признаков,влияющих на воспроизводство лососей. Как известно,по схеме Е.М.Крохина р.Камчатка составляет отдельны» речной район.р.Хайрюзова входит в Северо-Западный,а р.Большая и р.Озерная - ¡8го-Заладный.По результатам нашего исследования (см. рис.3.) среди заладвокамчатских популяций наиболее сходны таковые р,Большой и р.Озерной,а популяция р.лайрюзова заметно отличается от предыдущих.Нерка р.Камчатки в целом демонстрирует существенную генетическую дифференциацию от трёх вышеперечисленных популяций. Разнообразие гидрогеологических параметров не только з отгэльных

реках,но и в разных участках рек,как,например,р.Камчатка (Агафонова, 1934, Крохин, 1965) .вызвало генетическую адататацию нерки к локальным условиям размножения производителей и раннего онтогенеза молоди.Примеры наличия генетических отличий у нярет,размножающейся на нерестилищах разного типа в некоторых озёрах п-ва Камчатка, показана з целой серии работ (Алтухов,1989,Варнавская,1984,Ильина ,1987а, Новосельская и др. Г.Х982).Высокий уровень хсмзнга поддерживает сложившуюся систему распределения генетически несходных групп производителей на нерестилищах речной сети.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ.

I.Дополнительно к обычно используемым в популяционно-генети-чесяюс исследованиях азиатской корки локусвм ЛДГ-4 и фШ-2 вняв-~ека изменчивость локуса ГПТ и,в некоторых популяциях, Ы--ЩД и ЭСТ-О „

2„Мезду .теследовглнымз нерестовыми популяциями парки р.Камчатки' отмечена значительная дифференциация по морфологическим р г&натическим пчрамэтрам.Подучевлыэ сведения о пространственной структуре нерка р.Камчатка по результатам мор$сметр2ческогс п генетического анализа демонстрируют отсугствяе однозначной свяэя показателей генетических я ьетрфологпчвских .различий мезду отдо.та-шз' повуяяыиями с величиной географического расстояния меаду сч-ответствуадкп пртесгакя.йорфологяческйо и генетические гарант-

Цроведёнкый наш подробный геногеографический анализ указанных локусов по собственным и литературным (Алтухов,1989,Вар-навокая а др.,1987,Ильина,1987а,Ыацак,1989,Гуске,1983,Grant et al.. i960,utter et al., 1984,i'/ithler, 1985 ) данным демонстрирует мозаичный, a не клянальннй (Кирпичников,IS87) ха^шстер распределения частот частот аллелей локусов ЛДГ-4,ГИТ и фГМ-2 в популяциях нерки.Кроме того выявлены достаточно заметные генетические отличия не только между популяциями на обоих побережьях Тихого океана,но и между азиатской и американской неркой в целом.Такое заключение подтверждает девдрограмма, по строенная но частотам аллелей локусов ДДГ-4,ГПТ и ФГЫ-2.Популяции азиатской и американской нерки составляют два хорошо различимых кластера.При этом,однако,популяция р.Пахача проявляет значительное сходство с американской неркой» В свою очередь среди американской нерки имеется популяция р.Скина, попадающая при кластеризации в группу южнокамчатских популяций.

Возможное объяснение полученной картины генетической диффа ренциации азиатской неркп по нашему мнению заключается в следующем.

В настоящее время считается,что нерка,как вид,сформировалась в богатом озёрами колумбийском районе Северной Америки в то , время,когда мощная трансгрессия океана разйила на части прежде единый ареал южноберингийского вида тихоокеанских лососей (Глу-боковский.ГлубоковскаяДЭВ!).Заселение неркой Азии через Беркн-гшо в первый раз произошло уже в среднем плейстоцене,когда происходило в общих чертах формирование нынешней ихтиофауны Крайнего Северо-Востока Азии (Черешнев,1986).Поскольку предковые популяции нерки бшш генеративно озёрными (Коновалов, 1980,Глубо-ковский,Глубоковская,19В1),то она смогла заселиться в речные бассейны,имевшие многочисленные озёра.Этой причиной объясняется ньнг нешнее распространение нерки на азиатском побережье Тихого оке-ана.Впоследствии от этих предковых популяций в тех водоёмах,где иыелчсь подходящие условия,образовывались формы,которые нерестилась в более ранние сроки в реках,впадающих в озёра.

Можно предпологлть.что нерка,имеющая в своём жизненном ле длительный этап морских миграций,могла вторично попадать в Азию, но yjjje в более ограниченном масштабе.Возникавший таким образом "поток генов" мог. повлиять на генетическую .изменчивость па-хачинскоро стада нерки.благодаря чему она стала более чем другие азиатские стада сходна с американской.Охотское стадо в-силу своей отдалённости вряд ли испытывало на себе такое влияние.Эа длительный период изоляции от всех остальных популяций у нерки р.О-

рн нерки в разных нерестовых популяциях определяются условиями размножения производителей и раннего онтогенеза молоди в отдельных притоках,а не всего участка речного бассейна.

3.В популяциях нерки р.Большой,р.Озерной и р.Иахачь обнару-жзпа внутркпопуляцнонная гетерогенность, определяемая по аллелънык частотам выборок разного времени нерестового хода.Такая гетеро-геш-юсть связана с наличием в популяциях более мелких субпэпуля-ций,размножающихся в разных участках речной системы.--

4.Во всех 7 популяциях,приуроченных к рекам Северо-Востока Азии.внутрипопуляционные вариации генных частот ограничены харак-терныьш для кадцой из них пределами,что определяет рельефную мекпопуляционнуп дифференциацию азиатской неркл.По уровню генетических различий наиболее компактную группу составляют популяции рек Западной Камчатки (р.Хайрюзова.р.Большая з р.Озерная.причём две последние более сходны мезду собой)-В другую группу объединяются популяции р.Камчатки,р.Авачи и р.Охота.а популяция р.Па-1ача максимально отличается от всех вышеперечисленных. Таким образом, генетические отличия мезду отдельными популяциями не всегда определяются географическим расстоянием между соответствующими psKai.ni.

5.Анализ собственных и литературных данных продемонстрировал, что распределение аллельных частот генов ДйГ-4,ШТ и &ГМ-2 з популяциях нерки имеет мозаичный характер.Причём 'такое распределение наблюдается и меяцу нерестовыми популяциями нерки,размножающейся в отдельных локальностях крупных, рек (как,например,р.Камчатка).

Основное содержание диссертации изложено в следующих работах:

Х.Пустовойт'С.Ц.Генётическая дифференциация азиатских популяций нерки//Биологические исследования на Северо-Востоке СССР. Материалы 5 городской конференции молодых учёных-биологов г.Магадана .Магадан.I989.С.20-21.

З.Пустовойт С.П.Генетнческая дифференциация азиатской нер-кя//Рациональное использование биоресурсов Тихого океана.Влади-восток.: ТИНРО. 1991. С. 168.

З.Пустовойт С.П.»Макоедов А.Н.Генетическая и фенетнческая изменчивость нерян ОпсогЬуаеЬив легка \Та1Ъаига р.Камчатки//!е-Н8ттса.-1992.Т.28ЛЙ.С. 141-149.

4.11устовэйт О.И.Генетическая гетерогенность нерестового стада нерки ОпсогЬупсЬаа легка №а1Ъаига р.Камчатки//ГвНет2ка.1993.

¿,29.^5.0.807-818.

5.Иустовойт С.П.Морфологическая дифференциация популяций нерки ОпоогЬупоЬиа пегка 1®а1Ъ. р.Камчатки/'Пойуляционная биология лососей Севоро-Воетока Азии.Владивосток.:ДВ0 РАН.1993 (в печати).

6.Пустовойт С.П.Внутрипопуляционная генетическая изменчивость и межпопуляционная дифференциация азиатской нерки ОпоогЬупсЬив легка йа1Ъаша //Генетика.1993.(в печати).

Подписано к печет» 21 июня 1993 годй. формат 60x84/16. Объем Ц25 усл. явч, лист. Заказ ^ 98. Тира« 100 экз. Бесплатно.

У О П Колымгидромета, г.Магадан, Црковая, д.7/13.