Влияние загрязнения почвы нефтепродуктами на дождевых червей

Козлов, Константин Сергеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние загрязнения почвы нефтепродуктами на дождевых червей
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние загрязнения почвы нефтепродуктами на дождевых червей"

На правах рукописи

Козлов Константин Сергеевич

ВЛИЯНИЕ ЗАГРЯЗНЕНИЯ ПОЧВЫ НЕФТЕПРОДУКТАМИ НА ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ

03.00.16-Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Томск-2003

Работа выполнена на кафедре радиотехнолошй и экологического мониторинга Томского государственного университета систем управления и радиоэлектроники

Научный руковод1ггель:

доктор биологических наук, профессор Карташев Александр Георгиевич Официальные онпоненты:

доктор биологических наук, профессор Плеханов Геннадий Федорович кандидат биологических наук, доцент Шинкин Николай Алексеевич

Ведущая организация:

Томский государственный педагогический университет

Защита состоится 24 декабря 2003 г. в 12 ч. на заседании диссертационного совета Д 212.267.10 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук в Томском государственном университете по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36, НИИ ББ.

С диссертацией можно ознакомится в научной библиотеке Томского государственного университета.

Автореферат разослан 24 ноября 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук И.Ф. Головацкая

Актуальность проблемы. Загрязнение почвы нефтью и нефтепродуктами, являющееся одним из наиболее распространённых загрязнителей окружающей среды антропогенного происхождения, в настоящее время изучено недостаточно. В процессе нефтедобычи на месторождениях, а также при транспортировке нефти неизбежно происходят разливы нефти, ведущие к нарушению экологического равновесия, проявляющиеся в-изменении структуры биоценозов, интенсивности и направленности почвообразующих процессов и приносящие несомненный урон природным экосистемам (Волостнов, 1998; Dom et al, 1998). Проблемы экологии почвообитающих беспозвоночных в антропогенных экосистемах, исследование механизмов их функционирования является предметом обсуждения экологов и зоологов (Атлавиннте, 1975; Гиляров, 1975; Перель, 1979; Покаржевскнй, 1994; Криволуцкий, 1994; Domínguez, Edwards, 1997; Davies et al, 2003). Вместе с тем, роль отдельных групп животных и структура их комплексов в условиях антропогенной нагрузки на экосистемы изучена недостаточно.

Биоиндикационные методы оценки состояния природной среды широко используются в современных экологических исследованиях (Holmstrup, 2000). Одной из многочисленных и представленных во всех биогеоценозах групп почвообитающих животных - биоиндикаторов являются дождевые черви (Langdon et al, 1999). По количеству дождевых червей и их состоянию можно судить о степени загрязнения почв. Актуальность изучения роли дождевых червей как биоиндикаторов территорий, загрязненных нефтью и нефтепродуктами, определяется в первую очередь тем, что эти факторы вызывают ответную реакцию животных. Данные реакции зависят не только от длительности загрязнения, но и от дозы загрязнителя. Исследованию влияния загрязнения почв нефтью на дождевых червей посвящены работы И.М. Порядиной с соавторами

(1981), И.В. Любвинон с соавторами (1982), Г.П. Романюк с соавторами

(1982), Т. И. Артемьевой (1989), Saterbak et al (1999), Dom, Salanitro (2000) и ряда других ученых. В тоже время в научных публикациях практически отсутствуют данные о влиянии нефтепродуктов (бензина и дизельного топлива) на дождевых червей. Актуальность и недостаточная изученность данных проблем послужила предпосылкой для настоящего исследования.

Цель работы: исследовать влияние загрязнения почвы нефтью, бензином и дизельным топливом на дождевых червей,

В соответствии с целью работы определены задачи исследования; 1, Исследовать поведенческие реакции дождевых червей под влияли-

UHEMOU |

ем нефти, бензина и дизельного топлива (далее нефтепродукты),

2. Изучить выживаемость дождевых червей в зависимости от вида и дозы вносимых нефтепродуктов.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Комплекс поведенческих реакций дождевых червей при загрязнении почвы нефтепродуктами, зависит от вида и дозы загрязнителя, продолжительности загрязнения и вида дождевых червей. При равных дозах внесения бензин оказывает большее влияние на смертность дождевых червей, чем дизельное топливо и нефть.

2. Выживаемость н восстановление численности дождевых червей на почвах, загрязненных нефтепродуктами, зависит от вида и остаточной концентрации нефтепродуктов и вида дождевых червей.

Новизна работы,

1. Впервые проведены исследования по влиянию бензина и дизельного топлива на виды дождевых червей, широко распространенных в естественных условиях Западной Сибири.

2. Изучены поведенческие реакции дождевых червей при загрязнении почвы нефтью, бензином и дизельным топливом.

3. Установлены интервалы остаточной концентрации нефтепродуктов в почве, при которых начинается восстановление численности дождевых червей.

4. Выявлена зависимость между загрязнением почвы нефтепродуктами (бензином, дизельным топливом, нефтью) и изменением формы ядер амебоцитов в гемолимфе дождевых червей.

5. Определен дозо - зависимый и дозо - временной эффект влияния нефтепродуктов на смертность дождевых червей.

Практическая значимость.

1. Результаты исследований могут быть использованы при разработке региональных нормативов допустимого остаточного содержания нефти и нефтепродуктов в почве (ДОСНП) для оценки степени загрязнения н ремеднации (рекультивации) земель, подвергшихся углеводородному загрязнению.

2, Усовершенствованная методика почвенно-токсикологических исследований влияния углеводородов нефти и нефтепродуктов на дождевых червей применима в комплексных экотоксикологических исследованиях с использованием других групп макро - и мезопедобнон-тов.

Апробация работы. Основные положения диссертаций доложены

и обсуждены на Межрегиональной научно-технической конференции

«Научная сессия ТУСУР» (Томск, 2002), на Региональной конференции молодых ученых и специалистов ((Современные подходы к управлению охраной окружйющей среды» (Томск, 2003), на Ш-й международной научно-практической конференции «Состояние биосферы и здоровье людей» (Пенза, 2003), на Международной научно-практической конференции «Мониторинг и оценка состояния растительного покрова» (Минск, 2003), на 4-Й международной конференции молодых ученых, преподавателей, аспирантов и докторантов «Актуальные проблемы современной науки» (Самара, 2003), на И-й международной научной конференции «Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах» (Днепропетровск, 2003), на 24-й ежегодной международной конференции Общества химии окружающей среды и экотоксиколо-пш SETAC (Остин, США, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ.

Структура и объш работы. Диссертация общим объемом ] 50 страниц состоит из введения, четырех глав, выводов и списка литературы. Работа содержит 22 рисунка, 60 таблиц и 3 приложения. Список литературы включает 221 источник, в том числе 47 иностранных.

Благодарности. Автор выражает искреннюю глубокую благодарность своему научному руководителю - профессору ТУСУРа доктору биологических наук, Александру Георгиевичу Карташеву за консультации по всем разделам работы, помощь в планировании работы и аналитическом осмыслении материала. Автор искренне признателен доктору биологических наук, зав. кафедрой биологии и генетики СГМУ Николаю Николаевичу Ильинских за высококвалифицированные консультации по вопросам цитологии, а также за предоставление лабораторий для проведения работ по гемолимфе дождевых червей. Автор выражает искреннюю благодарность кафедре почвоведения и экологии почв, а также кафедре ботаники ТГУ, в лице Андреевой Т.А и Коневой В.В.

Объекты и методы исследований

Объектами исследования являлись дождевые черви семейства Lumbricidae.

Общий обзор семейства Lumbricidae. В работе приводится обзор семейства Lumbricidae. На территории России дождевые черви представлены главным образом видами семейства люмбрнцид (Lumbricidae Claus). Однако выделяются еще четыре семейства, распространенные на территории России. К ним относятся: Moniligasiridae Claus, Criodrilidae

Vejdovsky, Ocnerodrilidae Beddard, Megescolecidae Michaelsen. Данные семейства включают 6 видов (Перель, 1979). Это преимущественно крупные виды, входящие в состав группы «макрофауна» (Martin, 1992). Ранее эта группа почвенных беспозвоночных, учитываемых методом ручной разборки, была объединена термином «мезофауна» (Гнляров, 1965).

Обзор фауны дождевых червей бореальных лесов России. По имеющейся в настоящее время информации видовой состав дождевых червей Томской области может быть представлен 11 видами: Dendro-baena octaedra S„ Dendrodrilus rubidus f. tenuis E., Ltinibricus ritbeUus H., Octolasium lacteum O., Nicodrilus roseus S,, Nicodrilus caliginosus S., Eis-ettia nordenskioldi H., Eisenia fetida S., EisenieUa tetraedra S., Allobophora (S.) diploietralheca P., Allobophora (S.) tuberosa S (Перель, 1979; Всеволо-дова-Перель, 1997).

Схема проведения исследований. Материалы, представленные в диссертации, являются результатом почвенно-экологических исследований в период с 2000 по 2003 гг. Для определения остаточной концентрации нефти и нефтепродуктов в почве было отобрано 49 проб почвы.

Методика лабораторных исследований. В лабораторных условиях изучались закономерности поведенческих реакций и изменения численности дождевых червей Lumbricus rubellus Н. под влиянием различных доз нефтепродуктов (бензина А-80, дизельного топлива (летнего типа), товарной нефти). Исследования были проведены по методике, разработанной на основе стандартной методики (OECD 207, 1984; ISO 11268-1, 199S; ISO 11268-2, 1998; ISO 11268-3,1999), с учетом рекомендаций 2-го международного симпозиума по экотоксикологии дождевых червей (Advances in Earthworm Ecotoxicology, 1998).

Для оценки влияния нефти, бензина, дизельного топлива на поведенческие реакции и выживаемость дождевых червей применялись специально изготовленные лабораторные кюветы из - оргстекла, размерами: длина - 0,4 м; высота - 0,15 м; ширина - 0,02 м. В каждом опыте использовалось по 5 лабораторных кювет. Опыты проводились при комнатной температуре +20°С.

Известно, что основное количество животных сосредоточено в поверхностном 10- 20-тн сантиметровом слое почвы (Криволуцкий, 1994), В лабораторные кюветы помещалась усредненная проба верхнего гумусового горизонта серой лесной почвы, зернисто-комковатой структуры, влажностью 30%, по одному килограмму (в среднем 14-ти сантиметровый слой) почвы в каждой кювете. Данный тип почв широко распро-

странен в Западной Сибири (Хмелев и др., 1988). В каждую кювету было помещено по 10 дождевых червей (Lumbricus rubellus Н). Данный вид был выбран исходя из того, что в лесах подтаежной зоны, господствуют поверхностно - обитающие формы, среди которых L. rubellus. В экспериментах использовалось 850 половозрелых особей дождевых червей. Эксперименты состояли из двух частей: опыты со сплошным и частичным загрязнением почвы нефтепродуктами.

Эксперименты со сплошным загрязнением почвы товарной нефтью состояли из восьми опытов с дозами загрязнителя 5, 10, 20, 30, 40, 50, 100 г/кг почвы, при параллельном контроле (незагрязненные варианты). Эксперименты на сплошное загрязнение бензином А-80 и дизельным топливом (летнего типа) включали по шесть опытов с дозами 2.5, 5, 7.5, 10, 20 г/кг почвы, при параллельном контроле. Нефтепродукты вносили в кюветы через сутки после инокуляции червей.

Опыты с частичным загрязнением почвы нефтепродуктами проводились по следующей схеме: в лабораторные кюветы с почвой и червями вносились нефтепродукты равномерно на всю глубину слоя почвы. В целом, эксперимент состоял из восьми вариантов на каждый вид нефтепродукта, с сегментами загрязнения шириной: 1, 2, 4, 8, 16, 32, 40 см при параллельном контроле.

Методика полевых исследований. В полевых исследованиях изучались закономерности изменения численности дождевых червей, а также изменения форм ядер амебоцитов в гемолимфе дождевых червей под влиянием различных доз нефтепродуктов. Исследования проводились в Томском районе Томской области (подтайга Западной Сибири) на аллювиальной дерновой среднесуглинистой среднегумусной почве. Было проведено рекогносцировочное обследование участка проведения полевых исследований. На месте закладки площадок было установлено наличие двух видов дождевых червей Lumbricus rubellus Н. и Octolasium lac-teum О.

Для оценки влияния токсичности различных доз нефтепродуктов на поведение и выживаемость дождевых червей в естественном биоценозе были заложены по единой методике модельные площадки по 1 м~ с дозированным внесением товарной нефти (2.5, 5, 10, 15 кг/м2), бензина А-80 (0.5, 1, 2, 4 кг/м2), дизельного топлива (летнего типа) (0.5, I, 2, 4 кг/м2). Каждый вариант опыта был представлен в 3-х кратной повторно-сти. Всего было заложено 39 модельных площадок, в том числе 36 с внесением загрязнителей и 3 - контрольные. В качестве фоновых взяты близко расположенные участки изучаемого района вне явно выраженно-

го загрязнения. Наблюдения и учеты на площадках проводились через 3, , 10, 30,90 дней после закладки опыта. Сезонная динамика распределения дождевых червей изучалась в течение 2003 гг. Количественный учет дождевых червей производился методом раскопок с применением ручной разборки почвы (Гиляров, 1965) (размер проб - 0.05 м2, глубиной - 0.3м, повторность 6-ти кратная). Отбор проб производился на загрязненном участке, на границе загрязнения, на удалении 1-го метра от загрязнения и контрольном участке. Параллельно проводился количественный учет коконов. Для изучения деградации нефти и нефтепродуктов в почве было отобрано 49 проб почвы для определения содержания остаточной концентрации нефтепродуктов. Образцы обрабатывались в аккредитито-ванной лаборатории ОГУ «Облкомприрода» (Аттестат аккредитации № РОСС RU 0001.510342) с использованием метода ИК-спектрофотометрни (ПНДФ 16.1:2,2-22-98), при котором определяется концентрация неполярных и малополярных углеводородов (далее нефтепродуктов).

Дальнейшие исследования влияния загрязнения почвы нефтепродуктами заключались в выяснении воздействия этих загрязнителей на изменение форм ядер амебоцитов в гемолимфе дождевых червей. В данной работе анализировались незерннстые базофильные амебоциты, потому что в них четко видно ядро. Мазки изготавливались из гемолимфы дождевых червей, отобранных на загрязненных площадках, на границе загрязнения и контрольных участках. На каждой площадке отбиралось по 5 особей каждого вида, из каждого червя изготавливали 1 мазок. Обследовано 639 мазков, на каждом из которых просмотрено по 200 клеток. Всего проанализировано 127800 клеток. Обработка материалов проводилась на кафедре биологии и генетики СГМУ, согласно стандартным методикам (Заварзин, 1985) а также руководству по цитологии (Вахин и др., 1966), общей цитологии (Ченцов, 1995).

Анализ и обработка данных проводились с использованием пакета программ STATISTICA® for Windows (Боровиков и др., 1998), предварительная обработка данных и описательная статистика - в табличном процессоре Microsoft® EXCEL 97.

Результаты исследовании и обсуждение

Результаты лабораторных исследований и обсуждение. При сплошном загрязнении почв нефтью (100, 50, 40, 30 г/кг субстрата) дождевые черви начинали реагировать в первые 10-15 мннут. Все живот-

ные по характеру поведенческих реакций были условно разделены на три группы. 1) Поведенческие реакции остались без изменения. Количество червей отнесенных к данной реакции составило в среднем 15%. В основном это черви, которые находились на дне экспериментальных садков или в придонной части. 2) Дождевые черви поднимаются до границы просачивания нефти, начинают двигаться вдоль нее, проявляя ответную реакцию на загрязнение, очевидно в поисках незагрязненной почвы. К данной реакции отнесено 60% червей. 3) Дождевые черви проходят слой почвы, загрязненный сырой нефтью, перпендикулярно границе просачивания и выходят на поверхность. К данной реакции отнесено 25% червей.

Стабилизация численности дождевых червей достигалась на 4-е сутки опытов. Кинетика выживаемости дождевых червей в зависимости от вида и дозы нефтепродуктов может быть описана классическим уравнением неконкурентного ингибирования и его модификацией (Евдокимов, 2001):

V х К"

у(0) = --где:

К," + Ба

V - выживаемость дождевых червей;

Б - доза внесения нефтепродуктов;

К; - константа ингибирования;

а - коэффициент нелинейности.

На рисунке 1 представлен типичный вид зависимости выживаемости дождевых червей {ЬитЬпси5 гиЬеИиь Н.) от дозы внесения нефти через 1 сутки. Кинетика, соответствующая модифицированному уравнению неконкурентного ингибирования, часто встречается при выживаемости дождевых червей в условиях загрязнения различными дозами и видами нефтепродуктов в лабораторных экспериментах.

-I-----1--—

О 20 40 Ю 60 100

Доза внесения нефти, з/кз почбы

---------расчетная кинетическая кривая ингибирования

4 - доверительный интервал

Рис. 1. Выживаемость дождевых червей (ЬитЬпст гиЬеНиь Н.) в зависимости от дозы внесения товарной нефти (через 1 сутки)

Данный вид кинетической кривой характерен и для остальных сроков наблюдения, видов нефтепродуктов и вносимых доз в лабораторных экспериментах. Изменяются лишь основные параметры кривой (таблица 1).

Таблица 1

Основные параметры кинетических кривых ингибирования при внесе-_ нии нефтепродуктов (через 1, 2 и 7 дней)_

Загрязни- Дни Коэффициент корреляции Константа Коэффициент не-

тели кинетической кривой с ингибиро- линейности инга-

исходными данными (И) вания (К|) бирования (а>

Нефть 1 0.999 39.12 ±0.8 4.7 ± 0.5

2 0.999 36.9 ± 0.6 5.5 ±0.5

7 0.997 29.8 ± 1.4 4.6 ±0,9

Бензин 1 0.989 6.2 ± 0,7 3.6 ± 1.7

2 0.987 4.9 ±0.9 2.6 ± 1.2

7 0.999 4.0 ± 0.7 2.2 ± 0.75

Дизельное топливо 1 0.999 7.0 ±0.2 3.3 ± 0.4

2 0.995 5.8 ± 0.5 2.96 ± 0.9

7 0.98 4.9 ±1.1 2.64 ± 1.5

При внесении бензина и дизельного топлива различной дозы (2.5, 5, 7.5, 10, 20 г/кг почвы) в случае сплошного загрязнения дождевые черви (Lumbricus rubellus Н,) начинали реагировать в течение первых 15 минут. Все животные по характеру поведенческих реакций были условно разделены на три группы. 1) Поведенческие реакции остались без изменения. Количество червей, отнесенных к данной реакции, составило в среднем 89%. 2) Дождевые черви начинают двигаться в горизонтальном направлении, проявляя ответную реакцию на загрязнение, в поисках незагрязненной почвы. Количество червей, отнесенных к данной реакции, составило в среднем 10%. 3) Дождевые черви проходят слой почвы, загрязненный бензином и дизельным топливом, перпендикулярно границе просачивания и выходят на поверхность. Количество червей, отнесенных к данной реакции, составило в среднем 1%.

Сравнительный анализ данных, полученных в лабораторных опытах с искусственным загрязнением почвы нефтью (50, 100 г/кг почвы), дизельным топливом и бензином с дозой внесения 10, 20 г/кг почвы, выявил, что основная масса дождевых червей погибает в первые дни после загрязнения. Анализируя данные смертности червей в зависимости от дозы внесения бензина А-80 и дизельного топлива (летнего типа) при сплошном загрязнении почвы на 1-й день после внесения загрязнителей, можно утверждать, что бензин оказывает большее влияние на смертность, чем дизельное топливо.

Высокая смертность дождевых червей в первые дни лабораторных опытов обусловлена попаданием ароматических углеводородов с почвенным воздухом через кожные покровы в организм червей, вызывая отравление (Вызова, 1973; Артемьева, 1989). Проявляется это в том, что находясь в обездвиженном состоянии, большинство червей не способны уходить от загрязненного места в незагрязненную почву. LDJ0 в условиях сплошного загрязнения почвы достигается для бензина при дозе 4.0 г/кг почвы, дизельного топлива - 4.9 г/кг. Учитывая чувствительность дождевых червей к снижению содержания кислорода в воздухе, можно считать, что смертность дождевых червей вызвана снижением концентрации кислорода в почвенном профиле. Для нефти LDÍ0 в условиях сплошного загрязнения почвы достигается при 29,8 г/кг.

Результаты лабораторных опытов на частичное загрязнение почвы показали, что увеличение степени загрязнения почвы нефтепродуктами и, соответственно, повышение концентрации в почве легких фракций

углеводородов приводят к тому, что дождевые черви уходят от загрязнения на то минимальное расстояние, при котором токсичное действие легкой фракции для них менее выражено.

Результаты полевых исследований и обсуждение. Влияние нефтепродуктов на дождевых червей определяется, прежде всего, интенсивностью загрязнения. При проведении полевых исследовании в зоне загрязнения дождевые черви исчезают полностью. Оценить влияние нефтепродуктов на.смертность дождевых червей в первые 3 дня можно по разлагающимся червям, на площадках с внесением загрязнителей (рис. 2).

Следовательно, существует прямая зависимость между концентрацией вносимых нефтепродуктов и смертностью дождевых червей на загрязненных площадках в первые дни после внесения в почву нефтепродуктов.

0,5 1 2 4

Доза внесения, кг/м2

I - доверительный интервал

Рис. 2. Количество разлагающихся червей на площадках с внесением бензина и дизельного топлива (3-й день после загрязнения)

Проводя сравнительный анализ результатов исследования, представленных на рисунках 3, 4 и 5, на 3-й день после внесения бензина и дизельного топлива различной дозы, можно утверждать, что загрязнение почвы бензином вызывает большую смертность дождевых червей по сравнению с загрязнением дизельным топливом. Данный вывод подтверждается не только процентом погибших червей на самих загрязненных площадках, но и процентом живых червей на границе с этими площадками.

На 3-й день после загрязнения количество червей на границе с загрязненными участками было максимальным при внесении бензина 0.5 кг/м2 и составило 293 экземпляра (144.3 % от количества дождевых червей на контрольном участке) (рис. 3) и 342 экземпляра при внесении дизельного топлива (144.3 % от количества дождевых червей на контрольном участке) (рис. 4).

350

Я 300

$ 250

'5 200

£ 150 » 100

1 50

I - доверительный интервал

Рис. 3. Количество червей на границе с площадками загрязненными бензином (3,10,30,90-й день после загрязнения)

1 2

Доза внесения, кг/м2

ВЗ день

010 день В 30 День □90 день

1 2 Доза внесения, кг/м2

□ 3 день Ш10 день ■ 30 день

□ 90 день

I - доверительный интервал

Рис. 4. Количество червей на границе с площадками загрязненными дизельным топливом (3, 10,30,90-й день после загрязнения)

400

5 10

Доза внесения, кг/м2

ВЗ день □ 10 день ■ 30 день 090 день

I - доверительный интервал

Рис. 5. Количество червей на Гранине с площадками загрязненными нефтью (3, 10, 30,90-й день после загрязнения)

Проводя анализ горизонтальной миграции дождевых червей, можно заключить, что часть дождевых червей в первые дни после внесения загрязнения уходит за пределы загрязнения. На 3-й день после загрязне-

ния нефтью количество червей на границе с загрязненными площадками было максимальным при дозе внесения 15,0 кг/м1 и составило 338 экземпляров (166.5 % от количества дождевых червей на контрольной площадке), минимальным при внесении 5.0 кг/м2 к составило 303 экземпляров (149.3 % от количества дождевых червей на контрольном площадке) (рис. 5).

Анализируя данные, полученные в полевых исследованиях на площадках, находящихся на удалении 1 метра от различных загрязнителей, существенных различий в общем количестве дождевых червей и в видовом соотношении не обнаружено (рис. 6).

При сравнении численности и видового соотношения дождевых червей на контрольной площадке с участками, находящимися на расстоянии 1 метра от различных загрязнителей, существенных различии не обнаружено. Данный факт свидетельствует о том, что на участках, находящихся на 1м от загрязненных площадок, сезонная динамика плотности популяций дождевых червей соответствует контролю и не зависит от вида и дозы загрязнителя.

НЗ день Ш10 день ИЗО день В 90 день

I • доверительный интервал

Рис. 6. Количество червей, находящихся на 1 м от площадок с внесением бензина (3, 10, 30, 90-й день после загрязнения)

На 90-й день после внесения нефтепродуктов на всех загрязненных площадках наблюдалось наличие дождевых червей (рис. 7, 8, 9). Восстановление численности дождевых червей на площадках, загрязненных бензином, начинается после того, как остаточная концентрация нефтепродуктов находится в интервале от 67.7 до 71.7 мг/кг. Данный интервал в нормативной документации классифицируется как допустимый уровень загрязнения почвы. Однако, этот диапазон величин неодинаков для разных видов червей. Интервал остаточной концентрации нефтепродуктов бензина от 67.7 до 71.7 мг/кг является началом восстановления численности ЬитЪпсиз гиЬеНнл Н. Данный шггервал был определен исходя из того, что на 30-й день после внесения загрязнителя, на площадках с остаточной концентрацией нефтепродуктов бензина равной 71.7 мг/кг дождевых червей ЬитЬИсиз гиЬеПш Н. не обнаружено. На 90-й день после внесения загрязнителя, на площадках с остаточной концентрацией нефтепродуктов бензина равной 67.7 мг/кг количество дождевых червей СитЬпсиз гиЬеПиэ Н. составляло 23 ± 4,1 особи/м2 (рис.7).

0[_ гиЬеИиа □ О. 1ас1еит

50,4

67,7

Остаточная концентрация нефтепродуктов, иг/иг

I - доверительный интервал

Рис. 7. Количество червей на площадках на 90 день после загрязнения бензином

Для Ос1о1а51ыт ]ас!еит О. соответствующий интервал колеблется от 62,7 до 67.7 мг/кг. Данный интервал был определен исходя из того,

нто на 30-й день после внесення загрязнителя, на площадках с остаточной концентрацией нефтепродуктов бензина равной 62.7 мг/кг количество дождевых червей Осю1азшт {аЫеит О. составляло 48 £ 9,4 особей/м2. На 90-й день после внесения загрязнителя, на площадках с остаточной концентрацией нефтепродуктов бензина равной 67.7 мг/кг дождевых червей ОсШскшт 1ааеит О. не обнаружено (рис. 7).

Аналогичная кинетическая кривая ин гиб про ванн я, соответствующая модифицированному уравнению неконкурентного ингибирования, полученная в лабораторных экспериментах, наблюдается и при восстановлении численности дождевых червей на площадках, загрязненных различными дозами и видами нефтепродуктов в полевых экспериментах. На рисунке 8 представлен типичный вид зависимости востановления дождевых червей ЬитЬпсиз гиЬе11и$ Н. и ОсЫаз(ит 1ас(еит О, от остаточной концентрации нефтепродуктов.

Восстановление численности дождевых червей на площадках, загрязненных дизельным топливом, начинается после того, как остаточная концентрация нефтепродуктов находится в интервале от 1725 до 2120.3 мг/кг. Аналогичный интервал в нормативном документе «Порядок определения размеров ущерба..." (1993) классифицируется как низкий и средний уровень загрязнения почвы.

Вид графика, представленный на рисунке 8 характерен не только для вариантов с дизельным топливом, но и для остальных видов нефтепродуктов. Изменяются лишь основные параметры: коэффициент корреляции кинетической кривой с исходными данными (Я), константа ингибирования (К|), коэффициент нелинейности ингибирования (а). Основные параметры кинетических кривых ингибирования, изображенных на рисунке 8 составляют: для ЬитЬпсиБ гиЬеПиз Н. (К=0.999, «¡= 699.528 ± 69.9, а = 4.86), для Ос1о1а$тт 1ас1еит О. (Я = 0.999, К)= 665.93 ± 66,5, а = 4.34)

,10..................... .................—--

о 400 есо 1200 1боо 2000 2400

Остаточная концентрация нефтепродуктов, мг/кг

----------расчетная кинетическая кривая ингибирования

1 - для ЬитЬпсш тЬеНгк Н.

2 - для Осго1а$шт 1ас1еит О.

^ - доверительный интервал

Рис. 8. Восстановление численности дождевых червей на площадках на 90 - й день после загрязнения дизельного топлива

Восстановление численности дождевых червей на площадках, загрязненных нефтью начинается после того, как остаточная концентрация углеводородов нефти находится в интервале от 4876 до 5107 мг/кг. Соответствующий интервал в нормативном документе «Порядок определения размеров ущерба..." (1993) классифицируется как высокий и очень высокий уровень загрязнения почвы.

2333 4876 10175 14981,6

Остаточная концентрация нефтепродуктов, мг/кг

I - доверительный интервал

Рис. 9, Количество червей на площадках на 90-й день после загрязнения нефтью

В гемолимфе дождевых червей при загрязнении почвы нефтепродуктами в различных дозах встречаются двуядерные амебоциты. Вследствие того, что двуядерные амебоциты представлены двумя типами: 1) оба ядра в клетке с нормальными формами; 2) одно ядро - нормальной формы, другое измененное, можно предположить, что это результат двух процессов. Один процесс - незавершенный цикл митотического деления. Известно, что митоз, сочетающийся с задержкой цитокинеза, приводит к образованию многоядерных клеток (Слюсарев, Жукова, 1987). Второй - образование двуядерных клеток при слиянии двух клеток. В гемолимфе дождевых червей контрольной группы 2-х и более ядерных клеток не обнаружено. В гемолимфе червей, находящихся на границе загрязнения и на самих площадках загрязнення, число двуядерных клеток изменялось от 1.4 ± 0.6 до 2.8 ± 0.8 на 100 клеток.

Проводя анализ полученных данных по амебоцитам в первые дни после внесения загрязнителей, можно заметить снижение делящихся клеток, а на 10 день - их отсутствие. На границе с площадками, загрязненными бензином (при дозе внесения 4.0 кг/мг) на 3-й день число делящихся клеток в гемолимфе у ЦтЬпси^ гиЬеИю Н. составило 0.3 ± 0.2 клетки на 100 клеток (12,5% от числа этих же клеток в контроле).

При сравнении амебоцит с ядрами нормальной формы и измененными в гемолимфе дождевых червей, находящихся на границе загрязнения и на загрязненных площадках, прослеживается тенденция снижения числа клеток с измененными формами ядра и увеличение числа клеток с нормальной формой ядра через 90 дней после загрязнения. Сравнивая гемолимфу червей, находящихся на границе участка, загрязненного бензином, с контролем, наблюдаем достоверную зависимость увеличения нормальных форм клеток амебоцитов через определенный период времени. На 3 день после внесения загрязнителя число одноядерных амебоцитов с нормальной формой ядра у ¿итЬпая п&еНт Н. было максимально при внесении бензина 0.5 кг/м2 и составило 31.4 ± 2.6 клетки на 100 клеток гемолимфы (36.9 % от числа этих же клеток в контроле), минимально при внесении бензина 4.0 кг/м2 и составило 14.3 ± 1.5 клетки на 100 клеток (16.6 % от числа этих же клеток в контроле). На 90 день после внесения загрязнителя число одноядерных амебоцитов с нормальной формой ядра у ¿итЬпсиз гиЬеИт Н. при внесении бензина 0.5 кг/м2 составило 45.2 ± 2.7 клетки на 100 клеток (51.7 % от числа этих же клеток в контроле), при дозе 4.0 кг/м2 - 44.5 ± 1.6 клетки на 100 клеток (50.6 % от числа этих же клеток в контроле). Это объясняется тем, что в первые дни после загрязнения нефтепродукты оказывают наибольшее влияние на организм дождевых червей. Вследствие этого значительно увеличивается число амебоцитов с измененными формами ядер. Через определенный период времени концентрация нефтепродуктов снижается, уменьшается степень их воздействия на организм, и происходит увеличение числа амебоцитов с нормальной формой ядра.

Противоположный эффект наблюдался с одноядерными амебоцитами с измененной формой ядра. На 3-Й день после внесения загрязнителя число одноядерных амебоцитов с измененной формой ядра у ¿шпЬп-сиз гиЬе11и$ Н. максимально при внесении бензина 4.0 кг/м2 и составило 81 ±2,5 клетку на 100 клеток гемолимфы (что в 6 раз больше числа этих же клеток в контроле), минимально - при 0.5 кг/м1 и составило 65.1 ± 1,7 клетку на 100 клеток (что в 5 раз больше числа этих же клеток в контроле). На 90-й день после внесения бензина в дозе 0.5 кг/м2 обнаружено 50.9 ±1.0 одноядерных амебоцитов с измененной формой ядра у Ьит-Ъпсия гиЬеНш Н. на 100 клеток, при внесении бензина в дозе 4,0 кг/м3 выявлено 52.1 ± 1.0 клетки этого же типа амебоцитов на 100 клеток гемолимфы.

Параллельно с процессами, приводящими к патологиям клеток, развиваются и механизмы, устраняющие эти нарушения. Наиболее хо-

рошо нзучена система репарации нарушений в молекулах ДНК, одновременно с ней функционирует и система активного выявления и элиминации генетически поврежденных клеток. Снижение через определенный период времени числа амебоцитов с измененной формой ядра в гемолимфе дождевых червей, подвергшихся влиянию нефтепродуктов, подтверждает это положение.

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что зависимость выживаемости дождевых червей в почве, загрязненной нефтепродуктами различной дозы внесения, подчиняется кинетике неконкурентного и н гиб про ванн я. Константа ингибирова-ния (K¡) в лабораторных экспериментах на день стабилизации численности дождевых червей составила: для нефти - 29.8 ± 1.4; бензина А-80 -4.0 ± 0.7; дизельного топлива (летнего типа) - 4.9 ±1.1.

2. При равных дозах внесения, бензин приводит к наибольшей смертности дождевых червей, чем днзельное топливо и нефть.

3. Выявлен комплекс поведенческих реакции, характерный при загрязнении почвы нефтепродуктами. Все животные по характеру поведенческих реакций были условно разделены на три группы. А, Поведенческие реакции остались без изменения. Количество червей, отнесенных к данной реакции, составило в среднем для нефти - 15%; бензина и дизельного топлива - 89%. Б. Дождевые черви поднимаются до границы просачивания нефтепродуктов, начинают двигаться вдоль нее, проявляя ответную реакцию на загрязнение в поисках чистой почвы. Количество червей, отнесенных к данной реакции, составило в среднем 60% - для нефти, 10% - для бензина и дизельного топлива. В. Дождевые черви проходят слой почвы, загрязненный сырой нефтью, перпендикулярно границе просачивания и выходят на поверхность. Количество червей, отнесенных к данной реакции, составило в среднем 25% - для нефти, 1%- для бензина и дизельного топлива.

4. Выявлены остаточные концентрации нефти и нефтепродуктов в почве, при которых начинается восстановление плотности популяции дождевых червей для бензина - 70 мг/кг, дизельного топлива - 2000 мг/кг, нефти - 5000 мг/кг.

6. Показано, что приграничная зона миграции дождевых червей в условиях загрязнения почвы нефтепродуктами не превышает 1-го метра.

7. Дождевые черви Lumbricus rubetlus Н. более устойчивы к загрязнению почвы нефтепродуктами чем Octolasium lacteum О.

8. Установлено, что у дождевых червей, подвергшихся влиянию нефти и нефтепродуктов независимо от дозы загрязнителя, в гемолимфе происходит снижение числа амебоцитов с нормальной формой ядер и увеличение числа амебоцитов с измененной формой ядер.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Козлов К.С. Дождевые черви - биоиндикацнонный тест почв загрязненных нефтью // Материалы докладов межрегиональной научно-технической конф. «Научная сессия ТУСУР». Томск, 2002. Ч.З. С. 136138.

2. Козлов К.С. Lumbricus mbellus - «модельный вид» биоиндикации почв загрязненных бензином // Материалы региональной научно-технической конф. ((Научная сессия ТУСУР - 2003». Томск, 2003. Ч.З. С. 203-205.

3. Козлов К.С. Мониторинг загрязнения почв на основе биоиндикационных методов // Материалы региональной конф. молодых ученых и специалистов «Современные подходы к управлению охраной окружающей среды». Томск, 2003. - с. 47-53.

4. Карташев А.Г., Козлов К.С. Дождевые черви {Lumbricus rubellus) — биоиндикаторы почв загрязненных нефтью Ц Сборник научных работ «Актуальные проблемы медицины и биологии». Томск, 2003. - С. 165167.

5. Козлов К.С. Зоологические методы оценки влияния нефти и нефтепродуктов в полевых условиях // Сборник материалов III международной научно-практической конф. «Состояние биосферы и здоровье людей». Пенза, 2003. - С. 58-60.

6. Козлов К.С., Конева В.В. Оценка состояния растительного покрова в условиях загрязнения почв нефтью // Сборник материалов международной научно-практической конф. «Мониторинг н оценка состояния растительного покрова». Минск, 2003. - С. 72-75.

7. Козлов К.С., Карташев А.Г. Изменение численности дождевых червей под влиянием острой токсичности нефти и нефтепродуктов // Сборник материалов 4-й международной конф. молодых ученых, преподавателей, аспирантов и докторантов «Актуальные проблемы современной науки». Самара, 2003, - С. 63-66.

8. Козлов К.С. Оценка влияния нефти и нефтепродуктов на дождевых червей в условиях искусственного загрязнения И Сборник материалов II международной иауч, конф. «Биоразнообразие и роль зооценоза в есте-

ственных и антропогенных экосистемах». Днепропетровск, 2003. - С. 5557.

9. Козлов К.С. Разнообразие дождевых червей Томской области // Сборник материалов II международной науч. конф. «Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах». Днепропетровск, 2003. - С. 76-78.

10. Козлов К.С., Антонова Е.В. Кариопатологические изменения амебоцитов дождевых червей Lumbricus rubellus Н. Под влиянием дизельного топлива (летнего типа) // Сборник материалов II международной науч. конф. «Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах». Днепропетровск, 2003. - С. 37-40.

11. Kozlov K.S. (2003) Earthworm Testing (Lumbricus rubellus H.) Grey Forest Soil Contaminated by Oil Hydrocarbons. In: SETAC-NA 24th Annual Meeting «Science without Borders: Developing Solutions for Global Environmental Challenges», 9-13 November 2003, Austin, Texas, USA. Pen-sacola, FL, SETAC Press. P. 214.

1 - 1 9 7 6 5

Заказ 1199. Тираж 100. Томский государственный университет систем управления и радиоэлектроники пр. Ленина, 40

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Козлов, Константин Сергеевич

Введение

ГЛАВА 1. Анализ литературных данных.

1.1. Современные представления о почвенной биоииндика

1.2. Дождевые черви как биоиндикаторы загрязненных почв.

ГЛАВА 2. Объекты и методы исследований.

2.1. Общий обзор семейства Lumbricidae.

2.2. Обзор фауны дождевых червей бореальных лесов Рос- 34 сии.

2.3. Схема проведения исследований.

2.4. Характеристика растительности и почвенного покрова 49 Томского района.

ГЛАВА 3. Результаты исследований.

3.1. Результаты лабораторных исследований.

3.2. Результаты нолевых исследований.

3.2.1. Результаты полевых исследований на 3-й день поеле внесения загрязнителей.

3.2.2. Результаты нолевых исследований на 10-й день после внесения загрязнителей.

3.2.3. Результаты полевых исследований на 30-й день 86 после внесения загрязнителей.

3.2.4. Результаты полевых исследований на 90-й день 96 после внесения загрязнителей.

ГЛАВА 4. Анализ и обсуждение результатов исследования.

4.1. Обсуждение результатов лабораторных исследований.

4.2. Обсуждение результатов полевых исследований.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние загрязнения почвы нефтепродуктами на дождевых червей"

Актуальность проблемы. Загрязнение почвы нефтью и нефтепродуктами, являющееся одним из наиболее распространённых загрязнителей окружающей среды антропогенного происхождения, в настоящее время изучено недостаточно. В процессе нефтедобычи на месторождениях, а также при транспортировке нефти неизбежно происходят разливы нефти, ведущие к нарушению экологического равновесия, проявляющиеся в изменении структуры биоценозов, интенсивности и направленности почвообразующих процессов и приносящие несомненный урон природным экосистемам (Волостнов, 1998; Dorn et al, 1998). Проблемы экологии почвообитающих беспозвоночных в антропогенных экосистемах, исследование механизмов их функционирования является предметом обсуждения экологов и зоологов (Атлавините, 1975; Гиляров, 1975; Перель, 1979; Покаржевский, 1994; Криволуцкий, 1994; Dominguez, Edwards, 1997; Davies et al, 2003). Вместе с тем, роль отдельных групп животных и структура их комплексов в условиях антропогенной нагрузки на экосистемы изучена недостаточно.

Г.П. Ромашок с соавторами (1982), Т. И. Артемьевой (1989), Saterbak et al (1999), Dorn, Salanitro (2000) и ряда других ученых. В тоже время в научных публикациях практически отсутствуют данные о влиянии нефтепродуктов (бензина и дизельного топлива) на дождевых червей. Актуальность и недостаточная изученность данных проблем послужила предпосылкой для настоящего исследования.

Цель работы: исследовать влияние загрязнения почвы нефтью, бензином и дизельным топливом на дождевых червей.

В соответствии с целью работы определены задачи исследования:

1. Исследовать поведенческие реакции дождевых червей под влиянием нефти, бензина и дизельного топлива (далее нефтепродукты).

2. Изучить выживаемость дождевых червей в зависимости от вида и дозы вносимых нефтепродуктов.

Основные положения, выносимые на защиту.

2. Выживаемость и восстановление численности дождевых червей на почвах, загрязненных нефтепродуктами, зависит от вида и остаточной концентрации нефтепродуктов и вида дождевых червей.

Новизна работы.

Изучены поведенческие реакции дождевых червей при загрязнении почвы нефтью, бензином и дизельным топливом.

Установлены интервалы остаточной концентрации нефтепродуктов в почве, при которых начинается восстановление численности дождевых червей. Выявлена зависимость между загрязнением почвы нефтепродуктами (бензином, дизельным топливом, нефтью) и изменением формы ядер амебоцитов в гемолимфе дождевых червей.

Определен дозо - зависимый и дозо - временной эффект влияния нефтепродуктов на смертность дождевых червей.

IIр акт ни ее кия знач им о cm ь.

Результаты исследований могут быть использованы при разработке региональных нормативов допустимого остаточного содержания нефти и нефтепродуктов в почве (ДОСНП) для оценки степени загрязнения и ремедиации (рекультивации) земель, подвергшихся углеводородному загрязнению.

Усовершенствованная методика почвенно-токсикологических исследований влияния углеводородов нефти и нефтепродуктов на дождевых червей применима в комплексных экотоксикологических исследованиях с использованием других групп макро - и мезопедобионтов. Изучить выживаемость дождевых червей в зависимости от вида и дозы вей.

Ащиншцшi работы. Основные положения диссертации доложены и обсуждены на Межрегиональной научно-технической конференции «Научная сессия ТУСУР» (Томск, 2002), на Региональной конференции молодых ученых и специалистов «Современные подходы к управлению охраной окружающей среды» (Томск, 2003), на III-й международной научно-практической конференции «Состояние биосферы и здоровье людей» (Пенза, 2003), на Международной научно-практической конференции «Мониторинг и оценка состояния растительного покрова» (Минск, 2003), на 4-й международной конференции молодых ученых, преподавателей, аспирантов и докторантов «Актуальные проблемы современной науки» (Самара, 2003), на Н-й международной научной конференции «Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах» (Днепропетровск, 2003) на 24-й ежегодной международной конференции Общества химии окружающей среды и экотоксикологии SETAC (Остин, США, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ.

Структура и объем работы. Диссертация общим объемом 150 страниц состоит из введения, четырех глав, выводов и списка литературы. Работа содержит 22 рисунка, 60 таблиц и 3 приложения. Список литературы включает 221 источник, в том числе 47 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Козлов, Константин Сергеевич

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что зависимость выживаемости дождевых червей в почве, загрязненной нефтепродуктами различной дозы внесения, подчиняется кинетике неконкурентного ингибирования. Константа ингибирования (Kj) в лабораторных экспериментах на день стабилизации численности дождевых червей составила: для нефти - 29.8 ± 1.4; бензина А-80 - 4.0 ± 0.7; дизельного топлива (летнего типа) - 4.9 ± 1.1.

2. При равных дозах внесения, бензин приводит к наибольшей смертности дождевых червей, чем дизельное топливо и нефть.

3. Выявлен комплекс поведенческих реакций, характерный при загрязнении почвы нефтепродуктами. Все животные по характеру поведенческих реакций были \ словно разделены на три группы. А. Поведенческие реакции остались без изменения. Количество червей, отнесенных к данной реакции, составило в среднем для нефти - 15%; бензина и дизельного топлива - 89%. Б. Дождевые черви поднимаются до границы просачивания нефтепродуктов, начинают двигаться вдоль нее, проявляя ответную реакцию на загрязнение в поисках чистой почвы. Количество червей, отнесенных к данной реакции, составило в среднем 60% - для нефти, 10% - для бензина и дизельного топлива. В. Дождевые черви проходят слой почвы, загрязненный сырой нефтью, перпендикулярно границе просачивания и выходят на поверхность. Количество червей, отнесенных к данной реакции, составило в среднем 25% -для нефти, 1%- для бензина и дизельного топлива.

7. Дождевые черви Lumbricus rubellus Н. более устойчивы к загрязнению почвы нефтепродуктами чем Octolasium lacteum О.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Козлов, Константин Сергеевич, Томск

1. Аверинцев С.В. Малый практикум по зоологии беспозвоночных. М.: Советская наука, 1947. С. 155-161.

2. Агрохимические методы исследования почв. М: Изд-во «Наука», 1965. -436 с.

3. Адам A.M. Теория и метода обеспечения экологической безопасности технологических объектов и территорий в целях устойчивого природопользования на примере Западной Сибири. Автореф. дис. на соиск. уч. ст. д.т.н. М., 2003.42с.

4. Адо А.Д., Ишимова JI.M. Патологическая физиология. М.: Медицина, 1980. 520с.

5. Акопова Т. С., Гриценко А. Н., Максимов В. М. Экология, нефть и газ. -М.: Наука, 1997.

6. Аксенов В. С., Камьянов В. Ф., Титов В. И. Гетероатомные компоненты нефтей. Новосибирск: Наука, 1983. - 237 с.

7. Алейникова М.М. Животное население почв и его изменение под влиянием антропогенных факторов//Pedoblologia, 1976. Bd.16. S. 195-205.

8. Алейникова М.М., Артемьева Т.Н., Утробина II.М. Изменение животного населения почв в антропогенных ландшафтах // Тез. докд. Всесоюз. совещ. "Экспериментальная биогеоиецолигия и агроценозы". М.: Наука, 1979. С. 5-6.

9. Андреевских А.В. Изучение поведенческой активности грызунов как показатель состояния среды // Экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики (ESFEA-2000): Тез. докл. Междунар. конф. Томск, 2001. С.111.

10. Антощенков В.Ф., Лукьянова Л.А., Любочкина Н.Н., Шилина Т.В., Яковлева Т.А. Комплексы дождевых червей в почвах биотопов с разным характером антропогенного воздействия // Чтения памяти проф. В.В. Станчинского — 1995. №2. С.87-90.

11. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв.- М: Изд-во МГУ, 1970.-486 с.

12. Артемьева Т. И. Влияние различных систем удобрений на почвенных микроартропод в серой лесной почве // Генезис, свойства и плодородие почв: Материалы X Международ.контр,почвоведов. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1975. С.10-18.

13. Артемьева Т.И. Комплексы почвенных животных и вопросы рекультивации техногенных территорий // М.: Наука, 1989. 111с.

14. Артемьева Т.И. Некоторые закономерности формирования комплекса пе-добионтов регенерационных биогеоценозов // Проблемы почвенной зоологии: Материалы II Всесоюз. совещ. Тбилиси, 1987. С. 18-19.

15. Артемьева Т.И., Жеребцов А.К., Утробина Н.М. Животное население почв, загрязненных нефтью и нефтепромысловыми сточными волами // Проблемы почвенной зоологии: Тез, докл. VII Всесоюз. совещ. Киев, 1981. С. 15-16.

16. Артемьева Т.Н., Жеребцов А.Л., Кибардин В.М. Влияние нефтяного загрязнения на педобионтов разных природноклиматических зон // Междунар. конф. "Биоразнообразие неземных и почвенных беспозвоночных на Севере", Сыктывкар, 1999. С. 16-17.

17. Атлавините О. П. Экология дождевых червей и их влияние на плодородие почвы в Литовской ССР. Вильнюс: Изд-во «Мокслас», 1975. 276с.

18. Ахмедов А.Г., Ильин Н.П., Исмаилов Н.М., Пиковскии Ю.И. Особенности деградации тяжелой нефти в светло-коричневых почвах сухих субтропиков Азербайджана // Добыча полезных ископаемых и геохимия природных экосистем. М.; Наука, 1982. С.217-227.

19. Бардик /1. Л., Леффлер У. Л. Нефтехимия / Пер. с англ. М.: ЗАО «Олимп-Бизнес», 2001.-416 с.

20. Безкоровайная И.Н. Влияние некоторых экологических факторов на формирование почвенной мезофауны в лесных культурах // Почвоведение. 1999. №5. С. 593-600.

21. Бесси М., Поликар А. Элементы патологии клетки. М.: Мир, 1970. - 347 с.

22. Большая советская энциклопедия. / Гл. ред. А. М. Прохоров. 3-е изд. -М.: БСЭ, 1976. - Т. 15.

23. Большая советская энциклопедия. / Гл. ред. А. М. Прохоров. 3-е изд. -М.: БСЭ, 1976.-Т. 24.

24. Борисович Т.М. К вопросу о влиянии нефтепромысловых сточных вод на почвенных простейших // Проблемы почвенной зоологии: Материалы IX Всесоюз. совещ. Тбилиси, 1987. С.45-46.

25. Боровиков В.П., Боровиков И.П. STATISTICAL -Статистический анализ и обработка данных в среде Windows^. Издание 2-е, стереотипное М.: Информационно-издательский дом «Филинъ». - 1998. 608с.

26. Браунер А. А. Сельскохозяйственная зоология. Одесса, 1923. - 436 с.

27. Бродский В.Я., Урываева И.В. Клеточная полиплоидия. Пролиферация и дифференцировка. М.: Наука, 1981. 260с.

28. Бызова Ю.Б. Дыхание почвенных беспозвоночных // Экология почвенных беспозвоночных. М.: Наука, 1973. С. 3-40.

29. Вызова Ю.Б. О влияние напряжения кислорода на интенсивность дыхания дождевых червей (Lumbricidae, Oligochaeta). Журн. Эволюц. Биохимии и физиологии. №3, 1967. с. 74-75.

30. Вахин Ю.Б., Кроленко С.А, Черногрядская Н.А. Руководство но цитологии 2-й том. М.: Наука, 1966. 676с.

31. Волостнов Д.В. Предварительная оценка интегрального ущерба окружающей среде при добыче нефти и газа на предпиятиях АО Томскнефть // Чтения памяти Ю.А. Львова II Межрегиональная экологическая конференция. -Томск, 1998. С. 91-93.

32. Воробейчик E.JI. Население дождевых червей (Lumbricidae) лесов Среднего Урала в условиях загрязнения выбросами медеплавильных комбинатов // Экология. 1998. №2. С. 102-108.

33. Воронова Л.Д. Почвенная фауна южной тайги Пермской области и ее изменение под влиянием пестицидов: Автореф. дис. на соиск. уч. ст. к.б.н. М., 1971.24с.

34. Всеволодова Перель Т. С. Дождевые черви фауны России: Кадастр и определитель. - М.: Наука, 1997. - 102 с.

35. Вшивцев B.C., Пиковский Ю.И., Веселовский В.А. Биотестирование загрязнения среды нефтепродуктами по реакции фотосинтетического аппарата автотрофов // Мониторинг нефти и нефтепроод тов в окружающей среде. Уфа, 1985, С.50-57.

36. Вылцан Н. Ф. Определитель растений Томской области. Томск: ТГУ, 1994.-300 с.

37. Гаврилов К.А., Перель Т.С. Дождевые черви и другие беспозвоночные в почвах лесов Вологодской области. Почвоведение, 1958, №8, С. 133-140.

38. Гайнутдинов М.З. Храмов И. Т., Гилязов М.Ю. Влияние нефтяного загрязнения почвы на ее плодородие // Тез. докл. X Науч. конф. почвоведов, агрохимиков и землевладельцев Южного Урала и Поволжья. Уфа, 1982. С.232-233.

39. Гиляров М. С., Криволуцкий Д. А. Жизнь в почве. М.: Молодая гвардия, 1985.-191 с.

40. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука, 1965. 278с.

41. Гиляров М.С. Индикационное значение почвенных животных при работах по почвоведению, геоботанике и охране природы // Проблемы и методы биологической диагностики и индикации почв. М.: Наука, 1976, С.9-35.

42. Гиляров М.С., Криволуцкий Д.А., Покаржевский А.Д. Исследования почвенной фауны в биосферных заповедниках // Экологический мониторинг в биосферных заповедниках. Пущино, 1982. С.161-164.

43. Гистология. / Под ред. Афанасьева Ю.И., Юрина Н.А., Ченцова Ю.С. и др. 3-е изд. - М.: Медицина, 1983. - 592 с.

44. Глазовская М.А. Теория геохимии ландшафтов в приложении к изучению техногенных потоков рассеяния и анализу способности природных систем к самоочищению // Техногенные потоки вещества в ландшафтах и состояние экосистем. М.: Наука, 1981. С.7-41.

45. Глазовская М.А. Факторы устойчивости биогеоценозов к техногенным воздействиям и критерии экологического нормирования // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. Пущино, 1984. С.39-41.

46. Глазовская М.А., Пиковский Ю.И., Коронцевич Т.Н. Комплексное районирование территории СССР по типам возможных изменений природной среды при нефтедобыче // Ландшафтно-геохимическое районирование и охрана среды. М.: Мысль, 1983. С.84-108.

47. Гольдберг Д.И., Гольдберг Е.Д. Справочник по гематологии. Томск. Изд-воТГУ, 1975.280с.

48. Гончарук Е.И., Сидоренко Г.И. Гигееническое нормирование химических веществ в почве. М.: Медицина, 1986. 320с.

49. Горожанкина С.М. Темнохвойные леса подзон средней и южной тайги Западной Сибири в пределах Томской области. Автореф. дис. на соиск. уч. ст. к.б.н. Томск, 1973. -22 с.

50. Григор Г.Г. Общий физико- географический обзор Томской области и особенности ее южных районов // Вопросы географии Сибири.- Сб.2.- Томск: Изд-во Томск, гос. ун-та, 1951.- С. 157-178.

51. Гриценко А.И., Акопова Г.С., Максимов В.М. Экология. Нефть и газ. М.: Наука, 1997.-598с.

52. Даутов Р.К., Гайнутдинов М.З., Минибаев В.Т. Нарушение биохимического круговорота веществ, вызванное загрязнением почвы нефтью и нефтепромысловыми водами // Биохимический круговорот веществ: Тез. докл. Всеооюз .конф. Пущино, 1982. С. 124-125.

53. Добровольский Г.В., Никитин Е.Д., Афонасьева Т.В. Таежное почвообразование в континентальных условиях. -М.: изд-во МГУ, 1981. -215с.

54. Догель В. А Зоология беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1981. - 606 с.

55. Евдокимов Е.В. Динамика популяции в задачах и решениях: учебное пособие. -Томск.: Изд-во Том. гос. ун-та, 2001.- 73с.

56. Жеребцов А.К. Реакция дождевых червей на загрязнение почвы нефтью // Проблемы почвенной зоологии. Тез. докл. VIII Всесоюз. совещ. Кн.1. М: Наука, 1984. С. 102-103.

57. Жулидов А.В., Покаржевский А.Д., Катаргин Н.В. Лантаниды, торий, йод в подземных беспозвоночных // Экология. 1991. №1. С.83-86.

58. Жулидов А.В., Богач Я., Покаржевский А.Д., Гусев А.Н. Биомониторинг исторического прошлого тяжелых металлов в природных экосистемах // Радиоэкология почвенных животных. М.: Наука, 1985. С. 186-198.

59. Жулидов А.В., Емец В.М. Накопление свинца в теле жуков в условиях загрязнения среды их обитания выхлопными газами автомобилей // ДАН СССР. 1979. Т.244, № 6. С. 1515-1516.

60. Заварзин А.А. Основы сравнительной гистологии: Учебное пособие. -Ленинград: Изд-во Ленингр. ун-та, 1985. 400 с.

61. Заруднева М.Т. Некоторые особенности формирования комплексов нематод техногенных эдафонов Криворожского бассейна // материалы докл. IX Ме-ждунар. коллоквиума по почвенной зоологии. Вильнюс, 1985. С. 319.

62. Збарский И.Б. Организация клеточного ядра.// АМН СССР. М.: Медицина, 1988.-368 с.

63. Зенкова И.В. Структура сообществ беспозвоночных животных в лесных подзонах Кольского полуострова // Автореферат дис. на соискание уч. степ, канд. биол. наук. Петрозаводск, 2000. 34с.

64. Израэль Ю.А. Экология и контроль состояния природной среды. М.: Гид-рометеоиздат, 1984.560с.

65. Ильин Н.П., Калачникова И.Г., Каркишко Т.И. Наблюдения за самоочищением почв от нефти в средней и южной тайге // Добыча полезных ископаемых и геохимия природных экосистем. М.: Наука, 1982. С.245-270.

66. Ильинских Н.Н., Медведев М.А., Бессуднова С.С., Ильинских И.Н. Мутагенез при различных функциональных состояниях организма. Томск. Изд-во ТГУ, 1990. 228с.

67. Иоганзен Б.Г., Лаптев И.П., Львов Ю.А. Экология, биоценология и охрана природы. Томск: Изд-во ТГУ, 1979. 255с.

68. Исмаилов Н.М. Нефтяное загрязнение и биологическая активность почв // Добыча полезных ископаемых и геохимия природных экосистем. М.: Наука, 1982. С.227-235.

69. Карташев А.Г. Биоиндикация экологического состояния окружающей среды. Томск: изд-во «Водолей», 1999. 192с.

70. Кибардин В.М. Жеребцов А.К., Масливец Т.А. Сопряженность биологических и физико-химических процессов при разложении нефти в почве (На примере фоновых червей) // Проблемы почвенной зоологии: Материалы IX Всесоюз. совещ. Тбилиси, 1987. С. 130-131.

71. Кирюшин Б.Д., Эльмер Ф., Крюк С., Ешко М. Роль дождевых червей в качестве индикатора почвенного плодородия при разной интенсивности землепользования // Изв. ТСХА. 1999. - № 4. - С. 20-32.

72. Классификация и диагностика почв СССР. М: Наука, 1977. - 245 с.

73. Клюева Н.М. Изменение почвенной фауны при восстановлении ельников после рубки в подзоне Северной тайги. В кн.: Проблемы почвенной зоологии: (Материалы IV Всесоюз. совещ.). М.: Наука, 1972. 71с.

74. Козловская Л.С. Почвенная фауна и ее сезонная динамика в заболоченных типах леса Кадниковского лесничества Вологодской области. Труды Института леса и древесины, т. 52. Красноярск: Изд-во АН СССР, 1962, С. 210229.

75. Козловская Л.С. Характеристика фауны заболоченных лесных почв средней тайги. Почвоведение, 1959, №8, С. 35-39.

76. Колесниченко Л.Г. Почвы темнохвойных биогеоценозов подтайги Западной Сибири и их взаимосвязь с пространственной структурой населения почвенных беспозвоночных. Автореф. дис. на соиск. ст. к.б.н. Томск, 2002. -24 с.

77. Коробов Е.Д., Гельцер Ю.П. Почвообитающие беспозвоночные показатели основных типов ельников Центрально-лесного государственного заповедпика. — В кн.: Проблемы и методы биологической диагностики и индикации почв. М.: Наука, 1976, С.261-277.

78. Королева А.Г. Почвенно-зоологические особенности биогеоценозов, находящихся под воздействием автомобильных дорог // Проблемы почвенной зоологии. Тез. VIII Всесоюз.совещ. Кн.1. М.: Наука, 1984. С. 151-152.

79. Косякова И.Ф., Рыбалов Л.Б. Изменение состава и структуры населения почвенных беспозвоночных в таежных биоценозах Карелии в условиях индустриального загрязнения // Пробл. почв, зоол.: Матер. 2-го Всерос. совещ. по почв, зоол., М., 1999. С. 269.

80. Криволуцкий Д.А. .Кожевникова Т.Д. Действие радиоактивного загрязнения на комплексы почвенной микрофауны луговых почв // Экология. 1972. № 2. С.69-74.

81. Криволуцкий Д.А. Биоиндикация и биология городских почв: проблемы Москвы: Тез. докл. Конф. «Экологическое обследование почв г.Москвы». М.: Информ. изд. центр. Госкомсанэпидемнадзора России, 1993. С.26-27.

82. Криволуцкий Д.А. Методы изучения влияния хозяйственной деятельности человека на животное население почв // Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975. С.261-266.

83. Криволуцкий Д.А. Панцирные клещи как индикатор действия радиоактивного загрязнения на биогеоценоз // Тез.докл.П акарол.совещ. Киев: На-ук.думка, 1970. 4.2. С. 263-264.

84. Криволуцкий Д.А. Почвенная фауна биоиндикатор радиоактивных загрязнений // Радиоэкология почвенных животных. М.: Наука, 1985а. С. 5-52.

85. Криволуцкий Д.А. Почвенная фауна биоиндикатор радиоактивных загрязнений // Материалы докл.IX Междунар.коллоквиума по почвенной зоологии. Вильнюс, 19856. С.147.

86. Криволуцкий Д.А. Почвенная фауна в экологическом контроле. М.: Наука, 1994.272с.

87. Криволуцкий Д.А. Почвенные животные как биоиндикатор при экологическом нормировании нарушений природной среды // Проблемы почвенной зоологии. Минск: Наука и техника, 19786. С. 123-124

88. Криволуцкий Д.А. Почвенные клещи как индикатор почвенных условий // Почвенная зоология. М.; ВИНИТИ, 1978а. Т.5. С. 70-134.

89. Криволуцкий Д.А. Радиоэкология сообществ наземных животных. М.: Энергоатомиздат, 1983. 87с.

90. Криволуцкий Д.А., Покаржевский А.Д. Роль почвенных животных в биогенной миграциикальция и стронция-90 // Журн. общ. биологии. 1974. №2. С.263-269.

91. Криволуцкий Д.А., Покаржевский А.Д., Усачев B.JI. Влияние радиоактивного загрязнения среды на фауну почв в районе Чернобыльской АЭС // Экология. 1990. №6. С.32-42.

92. Криволуцкий Д.А., Семяшкина Т.М., Михальцова З.А., Турчанинова В.А. Дождевые черви как биоиндикатор радиоактивных загрязнений // Экология. 1980. №6. С.67-72.

93. Криволуцкий Д.А., Тихомиров Ф.А., Федоров Е.А., Смирнов Е.Г. Биоиндикация и экологическое нормирование на примере радиоэкологии // Общ. Биология. 1986. Т.47, №4. С.468-477.

94. Криволуцкий Д.А., Усачев B.JI., Кожевникова Т.Л., Бакуров А.С. Влияние загрязнения почвы Аш-241 на мезофауну лугового биогеоценоза // ДАН СССР. 1989. Т.305.№1.С.241-244.

95. Криволуцкий Д.А., Федоров Е.А. Принципы экологического нормирования // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. Пущино, 1984. С. 104-106.

96. Криволуцкий Д.А., Федорова М.Н. Действие загрязнения почвы плутонием 239 на фауну полей // Зоол. журн. 1973. Т.52, №4. С.601-603.

97. Крылова Л.П. Почвенная мезофауна разных типов леса Средней тайги Коми АССР: Автореф. канд. дис. М., 1974. 24с.

98. Кудель К.А., Зацерковский В.А. Влияние инсектицидов, применяемых в полевом севообороте, на почвенную фауну // Проблемы почвенной зоологии: Материалы V Всесоюз. совещ. Вильнюс, 1975. C.I93-I94.

99. Кудряшева И.В. Население почвообитающих беспозвоночных северотаежных биогеоценозов. В кн.: Основные типы биогеоценозов северной тайги. М.: Наука, 1977, с. 214-228.

100. Кузнецова Л.В., Криволуцкий Д.А. Беспозвоночные животные как, биоиндикатор состояния окружающей среды в Москве // Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. М.: Наука, 1982. С.54-57.

101. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биологич. спец. вузов. 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Высшая школа. — 1980. 293с.

102. Лапиня И.М. Изучение реакций сообществ почвенных гамазовых клещей (Mesostigmata, Gamasina) на загрязнение природной среды промышленной кальцийсодержащей пылью // Проблемы почвенной зоологии: Тез. докл. VIII Всесоюз. совещ. Ашхабад, 1984. С. 176-177.

103. Лукьянцев С.В., Вечер Л.Ф., Ерышов В.И., Кауль P.M., Комаров К.М., Коростелева Н.В. Оценка состояния территорий по реакциям беспозвоночных животных // Чтения памяти Ю.А. Львова (сборник статей). Томск, 1995. С. 215-219.

104. Любвина И.В., Рацевский Ю.К., Романюк Г.П. Влияние нефтепромысла на функциональное состояние лесного биогеоценоза // Экология и охрана животных. Куйбышев: Куйбыш. ун-т, 1982. С.27-43.

105. Максимова С.Л. Радиоэкологический мониторинг популяции почвенных беспозвоночных в сосновых биогеоценозах после аварии на ЧАЭС // Лес, наука, молодежь: Матер. Междунар. науч. конф. мол. ученых, Гомель. 1999. Т.2. С. 42-44.

106. Матвеева В.Г. Распределение и численность дождевых червей на пойменных лугах. В кн.: Проблемы почвенной зоологии: (Материалы Третьего Все-союз. совещ.). М.: Наука, 1969, с. 109-110.

107. Мелецис В.П. Биоиндикационное значение коллембол ( Collembola) при загрязнении почвы березняка-кисличника индустриальной кальцийсодержащей пылью // Зафязнение природной среда кальцийсодержащей пылыо. Рига: Зи-натне, 1985а. С.149-209.

108. Мелецис В.Г1. Ногохвостки как биоиндикаторы загрязнения почвы // Материалы докл. IX Междунар. коллоквиума по почвенной зоологии. Вильнюс, 19856. С.359.

109. Методические рекомендации по морфологическому описанию почв. — Томск: Изд-во Сиб. отд-ния РАН, 1999. 39 с.

110. Михальцова З.А. Почвенная фауна как индикатор содержания радия в окружающей среде // Материалы докл. IX Международного коллоквиума по почвенной зоологии. Вильнюс, 1985. С. 182.

111. Молодова Л.П. Особенности распределения почвенной мезофауны вблизи нефтяной скважины // Экология. 1980. № 3. С.89-91.

112. Нарзулаев С.Б., Капилевич Л.В., Филлипов Г.П., Савченков М.Ф. Медицинская экология.//-Томск: ТГУ, 1998. 188 с.

113. Никифорова Е.М., Солнцева Н.П. Влияние добычи полезных ископаемых на органическую часть почв ландшафтов южной тайги // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. Пущино, 1984. С. 137-139.

114. Новицкий В.В., Козлов Ю.А., Лаврова B.C., Шевцова Н.М. Гемопоэз, гормоны, эволюция. Новосибирск: Наука, Сиб. предприятие РАН, 1997. -432с.

115. Орлов А.Я., Кошельков С.П., Осипов В.В., Соколов А.А. Типы лесных биогеоценозов южной тайги. М.: Наука, 1974. 231с.

116. Орлов О.И. Коллемболы как индикаторы деградации нефти в почве // Проблемы почвенной зоологии: Тез.докл.УШ Всесоюз. совещ. Кн.2, Ашхабад, 1984. С.37-38.

117. Перель Т.С. Почвенное население ельников южной тайги и его изменение в связи с рубкой леса и при смене пород. Pedobiologia, 1965, Bd. 5, S. 102-121.

118. Перель Т.С. Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР. М.: Наука, 1979. 272с.

119. Пиковский Ю.И. Природные и техногенные потоки углеводородов в окружающей среде. М.: изд-во МГУ, 1993. - 208с.

120. Пиковский Ю.И., Солнцева Н.П. Геохимическая трансформация дерново-подзолистых почв иод влиянием потоков нефти // Техногенные потоки вещества в ландшафтах и состояние экосистем. М.: Наука, 1981. С. 149-154.

121. Ппеханов Г.Ф. Оценка экологической емкости территории как основа механизма устойчивого развития России // Вестник ТГУ. Материалы научных конференций, симпозиумов, школ, проводимых в ТГУ. № 2. Томск, 2002. С. 213-215.

122. Покаржевский А.Д. Геохимическая экология наземных животных. М.: Наука, 1985а. 297с.

123. Покаржевский А.Д. Геохимическая экология почвенных животных // Материалы докл. IX Междунар. коллоквиума по почвенной зоологии. Вильнюс, 19856. С.214.

124. Покаржевский А.Д. Накопление почвенными животными изотопных и неизотопных носителей искусственных радионуклидов // Радиоэкология почвенных животных. М.: Наука, 1985 С.80-96.

125. Покаржевский А.Д, Зайцев А.С., Гонгальский К.Б. Почвенные животные и биоиндикация качества городских почв // Животные в городе: Материалы научн.-практич. конференции М., 2000. С. 77-78.

126. Порядина И.М., Голосова. Л.Д. Панцирные клещи некоторых районов нефтеразработок Тюменской области // Проблемы почвенной зоологии: Тез.докл. VIII Всесоюз.совещ. Киев: Наук.думка, 1981. С. 170-171.

127. Порядок определения размеров ущерба от загрязнения земель химическими веществами, утвержденные министром охраны окружающей среды и природных ресурсов РФ, Москва, 1993.

128. Практикум по цитологии./Под ред. профессора Ченцова Ю.С. М.: МГУ, 1988.-294с.

129. Ролан Ж.К., Сёлоши А., Сёлоши Д. Атлас по биологии клетки. М.: Мир, 1978.- 118с.

130. Ромашок Г.П., Рощевский Ю.К., Любвина И.В. Качество эксплуатации нефтяных скважин и состояние прилегающего агроценоза // Экология и охрана животных. Куйбышев: Куйбыш. ун-т, 1982. С.43-52.

131. Самосова С.М., Курбский Г.П., Усачева Г.М. и др. Измзнение микрофлоры и состава нефти в черноземной почве Татарии в первый период после загрязнения // Добыча полезных ископаемых и геохимия природных экосистем. М.; Наука, 1982. С.235-245.

132. Самосова С.М., Фильченкова В.И., Кипрова P.P. Микрофлора черноземных почв и ее активность при загрязнении нефтью. Казань, 1983. С.1-17.Деп. в ВИНИТИ 15.11.83, № 6073.

133. Семенова J1.M. Морфо-физиологические особенности покровов дождевых червей (Lumbricidae, Oligochaeta) в связи с их образом жизни. Зоол. журн., 1968, вып. 11, с. 1621-1627.

134. Слюсарев А.А., Жукова С.В. Биология. К.: Вища школа, 1987. 415с.

135. Соколов A.M. Нефть. М., изд-во «Недра». 1970. 384с.

136. Соколов В.Е., Криволуцкий Д.А., Усачев В.Л. Дикие животные в глобальном радиоэкологическом мониторинге. М.: Наука, 1989. 150с.

137. Солнцева Н.П. Геохимическая устойчивость природных систем к техногенным нагрузкам: (Принципы и методы изучения, критерии прогноза) // Добыча полезных ископаемых и геохимия природных экосистем. М.: Наука, 1982. С. 181-216.

138. Солнцева Н.П., Никифорова Е.М. Анализ геохимической трансформации почв как составная часть мониторинга загрязнения природной среды нефтью // Мониторинг нефти и нефтепродуктов в окружающей среде. Уфа, 1985. С.74-77.

139. Солнцева Н.П., Пиковский Ю.И., Никифорова Е.М. и др. Проблемы загрязнения почв нефтью и нефтепродуктами: геохимия, экология, рекультивация // Докл. симпоз. VII делегатского съезда Всесоюз. о-ва почвоведов. Ташкент, 1985. С.246-254.

140. Сочава В.Б. Темнохвойные леса. В кн.: Растительный покров СССР: (Пояснительный текст к «Геоботанической карте СССР»), т.1. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956, с.139-216.

141. Справочник нефте переработчика./ Под ред. Г. А. Ластовкина, Е. Д. Рад-ченко, М. Г. Рудина. - Ленинград: Химия, 1986.

142. Степанов A.M., Тихомирова А.Л., Черненькова Т.В., Жулидов А.В. Почвенные животные как индикаторы уровня микроэлементов на заповедных территориях // Проблемы почвенной зоологии: Тез, докл. VIII Всесоюз. совещ. Кн.2. М.: Наука, 1984. С.113-114.

143. Терещенко П.В. Действие гербицидов на дождевых червей // Изв. ТСХА. -1997. jY" 3. С. 99-107.

144. Тихомиров Ф.А. Методологические аспекты проблемы охраны окружающей среды от загрязнений // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. Пущино, 1984. С. 191-193.

145. Тихомиров Ф.А., Розанов Б.Г. Методологические вопросы охраны почвенного и растительного покрова от загрязнения // Экология. 1985. №4. С.3-11.

146. Тишлер В. Сельскохозяйственная экология. М.: Изд-во «Колос», 1971. — 455с.

147. Усачев В.Л., Криволуцкий Д.А., Мартюшов В.З. Накопление и перераспределение по рофилю почвы стронция-90 под влиянием дождевых червей в лабораторных экспериментах // Радиоэкология почвенных животных. М.: Наука, 1985 С.96-106.

148. Утробина Н.М., Орлов О.И., Артемьева Т.И. Влияние загрязнения почвы нефтью на коллембол // Фауна и экология ногохвосток. М.: Наука, 1984. С. 172179.

149. Филатова Л.Д. Пространственное изменение структуры стафилинид (Col-eoptera, Staphylinidae) в зоне техногенной эмиссии // Проблемы почвенной зоологии: Тез.докл.УШ Всесоюз.совещ. Кн.2, М.: Наука, 1984. С. 137.

150. Филимонова Ж.В., Покаржевский А.Д., Зайцев А.С., Криволуцкий Д.А., Фергуф С.К. Экологические механизмы устойчивости почвенной биоты к загрязнению металлами // Докл. РАН. 2000. № 4. - С. 571-573.

151. Флора Сибири. Т.1-13. Новосиб.: Наука, 1987-1997.

152. Халидов А.Б. ,3амалиева С.Д. О влиянии загрязнения промышленными выбросами на почвенную мезофауну // Проблемы почвенной зоологии: Тез. докл.VII Всесоюз. совещ. Киев: Наук, думка, 1981. С.237.

153. Хотько Э.И., Ветрова С.Н., Матвеенко А.А., Чумаков Л.С. Почвенные беспозвоночные и промышленные загрязнения. Минск: Наука и техника, 1982. 264 с.

154. Ченцов Ю. С. Общая цитология. М.: МГУ, 1995. - 384с.

155. Шакиров Д.Ф. Состояние энергетического метаболизма, свободноради-кального, микросомального окисления и обмена электролитов у работников нефтеперерабатывающей промышленности // Клин. лаб. диагност. -2001. N 5. -С. 41-44.

156. Шарова И.Х. Зоология беспозвоночных: Учеб. для студ. высш. учеб. заведений. М.: Гуманит. изд. центр «Владос», 1999. 592с.

157. Шинерович В.Я. Почвенная фауна в различных типах леса. Зоол. журн., 1937 выпуск 2. с. 10-14.

158. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. — Л.: Изд-во Ленингр. Ун-та. 1984. 288с.

159. Штернберге Т.М. Воздействие выбросов цементного завода на дождевых червей ( Luubricidae ) березняков-кисличников // Загрязнение природной среды кальцийсодержащей пылью. Рига: Зинатне, 1985. С.96-100.

160. Штернберге Т.М. Экспериментальное изучение воздействия кальцийсо-держащего загрязнения на пауков подстилки ельника-зеленомошника // Проблемы почвенной зоологии: Тез. докл. VIII Всесоюз. совещ. Ашхабад, 1984. С. 164-165.

161. Шуберт Р. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем. М.: Мир, 1988. 345с.

162. Шумилова Л.Б. Ботаническая география Сибири. -Томск: изд-во Томск, гос. ун-та, 1962.- 450с.

163. Яковлев А.С. Биологическая диагностика и мониторинг состояния почв // Почвоведение.-2000. №1. С. 70-79.

164. Яковлев А.С., Гельцер Ю.Г. Индикация загрязнения почв тяжелыми металлами с помощью почвенных простейших (раковинных амеб) // Проблемы почвенной зоологии; Тез.докл^Ш Всесоюз. совещ. Кн.2. М.: Наука, 1984. С.171.

165. Advances in Earthworm Ecotoxicology. Eds.: Shppard S.C., Betbridge J.D., I Iomstrup M., Posthuma L. 1998, Pensacola, FL, SETAC Press, 456 pp.

166. Braun-Blanquet J. Pflanzensociologie. 3. Aufl. Wien, 1964. - 865 S.

167. Butovsky Ed., Ruslan O., Van Straalen Nico M. Pollution-inuduced Changes in ^ soil invertebrate food-webs // Amsterdam: Vrijie Univ. Dep. Ecol. And ecotoxicol.,1. Vol. 1, 1998. 1 12p.

168. Charrois J.W.A., McGill W.B., Froese K.L. Acute ecotoxicity of creosote-contaminated soils to Eisenia fetida: A survival-based approach. Environmental Toxicology and Chemistry, 2001, № 20, P. 2594-2603.

169. Conder J.M., Lanno R.P. Evaluation of surrogate measures of cadmium, lead, and zinc bioavailability to Eisenia fetida. Chemosphere, 2000, № 41, P. 1659-1668.

170. Coughtrey P.J., Martin M.H., Chard J., Shales S.W., Microorganism and metal retenion in the woodlouse Oniscuc a sellus // Soil Biol, and Biochem. 1980. Vol. 12 P.23-27.

171. Davies N. A„ Hodson M. E., Black S. Is the OECD acute worm toxicity test «* environmentally relevant? The effect of mineral form on calculated lead toxicity. Environmental Pollution, 2003, Vol. 121, P. 49-54.

172. Dobson R.M., Satchell J.E. Eophila oculata at Verulami urn: a Roman earthworm population. - Nature, 1956, P. 796-797.

173. Dominguez J., Edwards C.A. Effects of stocking rate and moisture content on the growth and maturation of Eisenia andrei (Oligochaeta) in pig manure. Soil Biology and Biochemistry, 1997, Vol. 29, P. 743-746.

174. Dorn P.B., Vipond Т.Е., Salanitro J.P., Wisniewski H.L. Assessment of the acute toxicity of crude oils in soils using earthworms, Microtox(R) and plants. -Chemosphere, 1998, Vol. 37, P. 845-860.

175. Dorn P.B., Salanitro J.P. Temporal ecological assessment of oil contaminated soils before and after bioremediation. Chemosphere, 2000 № 40; pp. 419-426.

176. Ganin G.N. The threshold effect at the HMs bioaccumulation in system «soil -pedobionts». In: SETAC Europe First Russian SETAC symposium on risk assessment for environmental contamination, 14-17 June 1998, St. Petersburg, Russia. Press. P. 57-58.

177. Gibbs M.H., Wicker L.R, Stewart A.J. A method for assessing sublethal effects 1 of Contaminants in soils to the earthworm, Eisenia foetida. Environmental Toxicology and Chemistry, 1996, №15, 360-368.

178. Gupta S.K., Singh S.Baskar, Sundararaman V. Cadmium toxicity in earthworm, Metaphire posthuma: Ultrastructural changes in secretory cells of clitellar epithelium // Indian J. Exp. Biol. 1997., № 7. - P. 780-786.

179. ISO Guideline DIS 11268-2 Soil quality effects of pollutants on earthworms (Eisenia fetida). Part 2: Determination of effects on reproduction. 1998, International Standards Organisation, Geneva.

180. ISO 11268-1: 1995 Soil quality effects of pollutants on earthworms (Eisenia fetida)- Part 1: Determination of acute toxicity using artificial soil substrate. 1995, International Standards Organisation, Geneva.

181. ISO 11268-3: 1999 Soil quality effects of pollutants on earthworms, Part 3: Guidance on the determination of effects in field situations. 1999, International Standards Organisation, Geneva.

182. Krivolutsky D.A., Koroleva E.G. Soil fauna transformations as result of precipitation of Chernobylis Hot Particles // Proc. Intern. Symp. Radioecology. Znoymo, CSSR, 1992. P. 7.

183. Langdon C.J., Piearce T.G., Black S., Semple K.T. Resistance to arsenic-toxicity in a population of the earthworm Lumhricus rubellus. Soil Biology and Bio** chemistry, 1999 № 31, P. 1963-1967.

184. Lowe C.N., Butt K.R. Influence of organic matter on earthworm production and behaviour: a laboratory-based approach with applications for soil restoration. European Journal of Soil Biology, 2002, № 38, P. 173-176.

185. Lutz W.K. Dose-response relationships in chemical carcinogenesis reflect differences in individual susceptibility. Consequences for cancer risk assessment, extrapolation, and prevention /// Hum. and Exp. Toxicol. 1999. № 12. - P. 707-712.

186. Maboeta M.S. Die effekte van lood op die groei, voortplanting en gedrag van drie erdwurmspecies: Eisenia fetida, Eudrilus eugeniae en Perionyx Excavatus (Oli-gochaeta) // SA Tydskrif Natuurwetenskap Tegnol. 1999. 1. - P. 30-31.

187. Marino F., Ligero A., Diaz Cosin D.J. Variaciones de la concentracion de 1 metales pesados en diferentes especies de lombrices de tierra en cinco minas en Galicia (NO Espana) // Misc. zool. / Mus. zool. 1993. P. 75-85.

188. Martin A., Mariotti A., Balesdent S., Lavelle P. Soil organic matter assimilation by a geophagous tropical earthworm based on measurements // Ecology, №73 (1).-1992. P.l 18-128.

189. Mc Lachlan A., Harty B. Effect of rude oil on the supralitoral mejofauna of a sandy beach // Mar. Environ. Res. 1982. Vol. 7, №1. P. 71-79.

190. Michon J. Contribution experimental a letude de la biologic des Lumbricidae: These Univ. Poitiers, Fac. Sci., 1954, P. 1-192.

191. Mc Gill W.B. Soil restoration following oil spills. A review // J. Canad. Petrol. *l Technol. 1977.

192. Organization for Economic Cooperation and Development (OCED). 1984. Guidelines for testing of chemicals: earthworm acute toxicity test, Guideline no. 207.

193. Pickering Ronald W. A toxicological review of polycyclic aromatic hydrocarbons //J. Toxicol. Cutaneous and Ocul. Toxicol. 1999. N 2. - P. 101-135.

194. Reynolds J.W., Cook D.G. Nomenclatura Oligochaetologica. A catalogue of names, descriptions and type specimens of the Oligochaeta. New Brunswick, 1976. 217 p.

195. Ribera Daniel, Saint-Denis Marine Le ver Eisenia fetida: Interets et perspectives en ecotoxicologie terrestre // Bull. Soc. zool. Fr. 1999., № 4. - C. 411-420.

196. Rogerson A., Berger J. Protozoa and crude oil: Question of concern? // Spill. ч Technol. Newslett. 1980. Vol. 5, N 6. P. 157-160.

197. Ruf Andrea, Beck Ludwig, Rombke Jorg, Spelda Jorg. StandortspeziHsche Erwartungswerte fur die Gemeinschaftsstruktur ausgewahlter Taxa der Boden-fauna als Bodenqualitatskriterium / // Ber. naturwiss.-med. Ver. Innsbruck. 2000. P. 365-379.

198. Skrybykina M.I. Genetic risk of cryogenic soil pollution. In: SETAC Europe First Russian SETAC symposium on risk assessment for environmental contamination, 14-17 June 1998, St. Petersburg, Russia. Press. P. 87-88.

199. Spurgeon D.J., Hopkin S.P. Seasonal variation in the abundance, biomass and biodiversity of earthworms in soils contaminated with metal emissions from a primary smelting works//J. Appl. Ecol. 1999. № l.-P. 173-183.

200. States J. Christopher, Hines Ronald N., Novak Raymond F. Method and cell line for testing cytotoxicity and mutagenicity of a chemical // Wayne State University. 1996. P. 120.

201. Stephenson G.L., Kaushik A., Kaushik N.K., Solomon K.R., Steele Т., Scroggins R.P. Use of an avoidance- response test to assess the toxicity of contaminated soil to earthworms, 1998, Setae Press, 67-81.

202. Strojan C.L. The impact of zinc smelter emissions on forest litter arthropods // Oikos. 1978. Vol. 31. P. 41-46.

203. Ventis J., Gemste I., Vucans A. Population dynamics of earthworms (Lumbri-cidae) in different agricultural soils of Latvia // Междунар. конф. "Биоразнообразие незем. и почв, беспозвоночных на Севере": Тез. докл. Сыктывкар, 1999. -С. 37.

204. Видовой состав растений фонового участка и их количественное участие в растительном сообществе

205. Виды Количественное участие видов растений в растительном сообществе но Браун-Бланке

206. Dactyl is plainer at a L. 3

207. Deschampsia cespitosa (L.) Beuv 2в(3)1. Ranunculus acris L. 3(4)

208. Cirsium setosum (Willd) Bess. +

209. Taraxacum officinale Wigg. 2а

210. Filipendula ulmaria (L.) Maxim. +(1)1. Trifolium ropens L. 11. Angelica sylvestris L. +1. Prunella vulgaris L. 1

211. Arctium tomentosum Mill. +1. Plantago media L. +1.zula palescens Svv. +

212. Campanula altaica Ledeb. +

213. Viola rupestris F.W. Schmidt. +1. Phlomis tuberosa L. +1. Carex pallescens L. +1. Plantago major L. +1. Geranium svlvaticum L. +

214. Ranunculus monophyllus Ovez. +1.thyrus pratensis L. +

215. Видовой состав растений контрольного участка и их количественное участие в растительном сообществе

216. Виды Количественное участие видов растенийв растительном сообществе по Браун1. Бланке1. Dactylis glomerata L. 2в1. Ranunculus acris L. 3

217. Aegopodium podagraria L. 1

218. Pimpinella saxifraga L 2 в1. Veconica chamaedrvs L. 11. Trifolium prate use L. 2в1. Alchemilla vulgaris L. +1. Rumex aceiosa L. 2в(3)1. Carum carvi L. +1.ucanthemum vulgare Lam. +1. Angelica sylvestris L 1

219. Campanula altaica Ledeb. +1. Geranium svlvaticum L. 2а1.thvrus pratensis L. 11. Centaurea scabiosa L. 11. Eguisetwn pratense L. 2а1. Veconica longijolia L. +

220. Mvosotis arvensis (L.) Hill +

221. Морфологическое описание почвенного разреза

222. Ад 0-2 см Маломощная уплотненная дернина, состоящая из корней травянистойрастительности.

223. АВ 29-47 см Неоднородный серовато-бурый; среднесуглинистый; мелкоореховато-комковато-мелкозернистый, умеренно оструктурен; слабоуплотнен; мелкопористый, корни растений встречаются; граница размытая; переход заметный по окраске и структуре.

224. BCFeg 140-160 см Неоднородной бурой окраски с более крупными и контрастными охристыми и сизоватыми пятнами окиси и закиси Fe:Oj, с большей долей сизоватых пятен; заметно большее количество белесых зерен кварца; легкосуглинистый; бесструктурный; влажный.

225. Cfcg от 160 см Неоднородной окраски: на светло-буром фоне контрастные охристые пятна окиси и сизые пятна закиси Fe:Oj, с большей долей крупных сизых пятен; много крупных белесых зерен кварца; супесь; бесструктурный; влажный.

226. Почва: аллювиальная дерново-глеевая среднесугл инистая среднегумусная.

Информация о работе

Козлов, Константин Сергеевич
кандидата биологических наук
Томск, 2003
ВАК 03.00.16

Диссертация

Влияние загрязнения почвы нефтепродуктами на дождевых червей - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Влияние загрязнения почвы нефтепродуктами на дождевых червей ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние загрязнения почвы нефтепродуктами на дождевых червей"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Козлов, Константин Сергеевич

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние загрязнения почвы нефтепродуктами на дождевых червей"

Заключение Диссертация по теме "Экология", Козлов, Константин Сергеевич

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Козлов, Константин Сергеевич, Томск

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние загрязнения почвы нефтепродуктами на дождевых червей
ВАК РФ 03.00.16, Экология